Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Subîncrengatura M A N D I B U L A T A
Cuprinde artropode care spre deosebire de chelicerate prezintă una din fostele perechi de
apendice ambulatoare din zona cefalică transformate în structuri chitinoase puternice, cu rol de a
sfărâma hrana - mandibulele. In acest grup sistematic sunt cuprinse crustaceele, clasele de
miriapode şi insectele.
Supraclasa Diantennata
Include artropode mandibulate care prezintă pe cap două perechi de antene - antenula
(sau antena I) şi antena propriu-zisă (antena II). O altă trăsătură a acestui grup o reprezintă
prezenţa respiraţie de tip branhial, motiv pentru care artropodele diantenate mai sunt denumite şi
branhiate. Un singur grup intră în această supraclasă - clasa Crustacea.
Clasa Crustacea
Cu cele peste 42 000 de specii, crustaceele reprezintă cel mai important grup de artropode
acvatice, fiind întâlnite atât în mări şi oceane cât şi în apele dulci de suprafată sau subterane, iar
un număr de specii reusesc să cucerească şi mediul terestru. In mediul acvatic, în special în cel
marin, crustaceele domină o bună parte a lanţurilor trofice, biomasa unor specii pelagice fiind
mai mare decât biomasa tuturor celorlalte grupe de organisme animale.
Ca morfologie externă, crustaceele se remarcă prin prezenţa cuticulei chitinoase
impregnată cu săruri de calciu şi de magneziu - fapt ce a determinat şi denumirea grupului.
Corpul crustaceelor, tagmatizat în cap, torace şi abdomen - este format dintr-un număr variabil
de segmente, care la formele evoluate fuzionează în partea anterioară a corpului (formând un
cefalotorace, protejat sau nu de o carapace). La nivelul cuticulei - formată din cele trei straturi
caracteristice artropodelor - se găsesc pigmenţi ca cianocristalina, zooertitrina şi guanina. Capul
prezintă două perechi de antene - antenula sau antena 1 şi antena propriu-zisă sau antena 2.
Apendicele din zona cefalică au rol în masticaţie, devenind mandibule şi maxile. Funcţii
masticatoare au la formele evoluate şi primele trei perechi de apendice toracice, care devin astfel
maxilipede. Apendicele sunt în mod primar biramate. Grupele primitive prezintă apendice
biramate doar la nivelul toracelui, abdomenul fiind lipsit de apendice; la formele evoluate,
toracele prezintă apendice uniramate (exopoditul dispare) în timp ce abdomenul are apendice
biramate (care pot lipsi la la unele grupe), ultima pereche alcătuind împreună cu telsonul o
înotătoare codală. Respiraţia este tegumentară, efectuându-se fie la nivelul unor structuri
branhiale - aflate la nivelul apendicelor - sau pe anumite zone ale corpului. Tubul digestiv este
complet, în partea anterioară, de origine ectodermică fiind prezente structuri chitinoase cu rol
triturator. Glandele anexe ale tubului digestiv sunt glandele salivare şi hepatopancreasul - glandă
masivă, situată dorsal, la nivelul căreia are loc o parte a digestiei. Sistemul circulator este
deschis; inima, tubulară la formele primitive şi compactă la cele evoluate este învelită în pericard
şi prevăzută cu ostiole. Excreţia se face la nivelul unor glande maxilare sau antenare, deschise în
partea anterioară a capului; de asemenea, substantele catabolice pot fi eliminate şi la nivelul
tegumentului, branhiilor, sistemul digestiv sau nefrocite. Sistemul nervos este de tip scalariform,
caracterizat prin creier - format din proto, deuto şi tritocerebrum - conectat printr-o comisură
circumesofagiană de ganglionii subesofagieni şi de lanţul ganglionar ventral. Ca organe de simţ,
există peri tactili pe corp şi apendice, estetasce olfactive (pe antene), statocişti şi ochi. Aceştia
din urmă pot fi simpli sau compuşi, pedunculaţi.
366
Zoologia Nevertebratelor I-II
Crustacea
antenula pereiopodul 1
solz antenar
antena 2
ochi cap
pereion
(torace)
branhiostegit
Figura 255
Crustacea
Astacus astacus -
pleon
morfologie (abdomen)
externă, dorsal
(după Radu)
uropode
telson
pereiopode
(apendice
toracice)
gonopode
orif. genital
mascul orif. genital
femel
Figura 256
Crustacea ouă
Astacus astacus -
pleopode
morfologie (apendice
externă, ventral - abdominale)
stanga, mascul,
dreapta, femela orificiu anal
(după Radu)
367
Zoologia Nevertebratelor I-II
Crustacea
muşchiul
mandibulei inima ovar
stomac
aorta posterioară
lanţ
ganglionar
antene
cavitate
branhială
branhii
stomac hepatopancre
creier
inima lanţ ganglionar intestin
mandibula
aorta posterioară
telson
antene
maxile şi
maxilipede uropode
gonadă pleopode
pereiopode
Sexele sunt separate la cea mai mare parte a crustaceelor; doar formele sedentare şi parazite sunt
hermafrodite. Dezvoltarea are loc cu metamorfoză. Din ou iese o larvă nauplius, care prezintă
trei perechi de apendice - antenele şi mandibulele, care sunt biramate şi servesc la înot - şi un
ochi median, nauplial. Următoarele stadii larvare sunt caracteristice diferitelor grupe de crustacee
368
Zoologia Nevertebratelor I-II
(copepodit, chalimus, zoea, mysis) - existând şi cazuri la crustaceele evoluate când din ou iese un
mic crustaceu complet format
Reprezentantul luat ca exemplu-tip pentru acest grup este racul de baltă – Astacus
leptodactylus, o specie foarte comună în apele stătătoare din sudul ţării.
APENDICE CEFALICE
Crustacea
exopodit
Maxilipeda 1 dactilopodit
Antenula
(antena 1) propodit
endite
carpopodit
flagel
exopodit
meropodit
Antena endopodit
(antena 2) ischiopodit
branhii
Pereiopodul 1
Pereiopodul 5
scafognatit
Maxilipeda 3
Maxila 2
exopodit
uluc
endopodit
exopodit endopodit
exopodit
bazipodit
pleopod
Gonopod Gonopod uropod
mascul 1 mascul 2 APENDICE ADDOMINALE
inima
Figura 260
Crustacea inima
Sistemul circulator
la Astacus (după aorta
abdominală aortă
Radu) sinus abdominală
anterioară venos posterioară
370
Zoologia Nevertebratelor I-II
branhiostegit
valvula dorsală
gastrolit
pleurobranhie
artrobranhie esofag
filtru glandular
placă laterocardială
2
1 podobranhie
gura testicul
creier
peduncul ocular
nervul
antenei 2
canal deferent
stomac
nervul
antenei 1 ganglioni
subesofagieni 5
hepatopancreas
intestin
ovar
lanţ ganglionar
oviduct
3 intestin posterior
372
Zoologia Nevertebratelor I-II
Anterior se îndreaptă o arteră cefalică şi două artere laterale, care irigă creierul, ochii, muşchii şi
toate organele din partea anterioară. Posterior porneşte aorta posterioară, care se termină în zona
telsonului. Din această arteră se desprind perechi de artere în fiecare segment. O a treia arteră,
artera sternală sau descendentă porneşte înspre partea ventrală şi se împarte într-o aortă
abdominală anterioară şi o aortă abdominală posterioară, de asemenea ramificate simetric în
segmente. In final, sângele ajunge într-un mare sinus venos ventral, de unde vase aferente îl
transportă la branhii. După oxigenare, sângele este transportat la inimă prin vase eferente.
Sistemul excretor. Este reprezentat de cele două glande antenare (glandele verzi) situate
anterior în cefalotorace. De o structură complicată – glanda conţine un rest de cavitate celomică -
saculul, care se continuă cu o zonă glomerulară cu aspect de labirint, după care urmează canalul
transparent şi canalul alb (cu pereţii plisaţi şi lumen compartimentat), care se deschide în final
vezicula excretoare. Orificiile excretoare se deschid la baza antenelor 2.
Sistemul nervos. Creierul este bine dezvoltat, situat anterior şi dorsal. Ca la toate
artropodele, creierul la rac este format dintr-un protocerebrum, care inervează ochii, un
deutocerebrum care inervează antenele 1 şi un tritocerebron care inervează antenele 2 şi buza
anterioară. Tritocerebronul este legat printr-o comisură de un ganglion subesofagian format prin
comasarea ganglionilor din partea anterioară a toracelui. Urmează apoi lanţul ganglionar ventral
format din câte doi ganglioni în fiecare segment, uniţi între ei prin conective şi comisuri.
Organele de simţ sunt reprezentate de ochii compuşi, terminaţiile nervoase tactile şi
chemogustative de pe antenele 1 şi 2 şi de pe piesele aparatului bucal şi de statociştii aflaţi în
articolul bazal al antenelor 1. Pe lângă sistemul nervos somatic, racul – ca toate artropodele
prezintă şi un sistem nervos vegetativ simpatic.
Sistemul reproducător. La rac sexele sunt separate. Gonadele, atât testiculul cât şi ovarul,
sunt trilobate – doi lobi pereche anteriori şi un lob posterior, formând o structură în Y.
Gonoductele, perechi, pornesc de la baza lobilor anteriori. Oviductele sunt scurte şi cu lumenul
larg iar spermiductele sunt înguste, lungi, cu traseu întortocheat. Orificiile genitale femele se află
pe coxopoditele apendicelor ambulatoare ale perechii a III-a iar cele mascule pe coxopoditele
perechii a cincea. Dezvoltarea embrionară la rac este directă, fără stadii larvare. Alte specii de
decapode prezintă însă stadii larvare caracteristice.
Sistematică
Crustaceele se împart în două categorii mari – entomostracee şi malacostracee. In prima
categorie (care forma o subclasă) sunt incluse crustacee inferioare, care se caracterizează printr-
un număr variabil de segmente corporale. Intre malacostracee intră crustaceele superioare, care
au corpul organizat după acelaşi număr de segmente ca decapodele. In prezent, entomostraceele
nu mai există ca grupare taxonomică, în vreme ce malacostraceele au fost păstrate ca o subclasă
distinctă.
Antena 1
toracopodul 1
ochi
muşchi
retractor
antena 2
6
valvă furcă
antena 1
374
Zoologia Nevertebratelor I-II
In acest grup taxonomic sunt incluse câteva specii (9 specii cunoscute în 1995) marine
cavernicole, descrise recent din peşterile submerse din sistemele carstice din insulele Canare,
Bahamas şi peninsula Yucatan. Biologia şi ecologia lor sunt încă insuficient cunoscute.
Dimensiunile maxime nu depaşesc 43,2 mm. Exemple: Speleonectes, Godzillius.
Subclasa Lipostraca
Grup fosil, incluzând o singură specie dulcicolă din devonianul din Scoţia. Unii
specialişti includ acest taxon între cefalocaride.
Foarte asemănătoare cu anostraceele, capul prezenta un scut cefalic ce acoperea şi primul
toracomer. Zona toracică cuprindea 13 segmente prevăzute cu apendice biramate, cu exopoditele
reduse. Abdomenul era compus din 5 segmente, lipsite de apendice, iar telsonul prezenta furcă
codală. Dimensiunea totală a corpului nu depăşea 3 mm.
In grupul anostraceelor sunt cuprinse 185 specii care populează habitate extreme – fie ape
suprasărate fie ape dulci temporare. Sunt crustacee de talie mică, lipsite de carapace, care pot fi
recunoscute cu uşurinţă datorită faptului că înoată pe spate. Corpul este lung, capul prezentând o
contopire insuficientă a segmentelor mandibulare şi maxilare, care se pot distinge clar. Pe cap
sunt prezenţi ochii compuşi dar persistă şi ochiul nauplial. Toracele este format din 11 segmente
apendicele fiind lăţite şi servind la înot. Apendicele toracice sunt biramate; pe margine sunt
prezenţi şase lobi prevăzuţi cu peri care măresc suprafaţa portantă. Primii cinci lobi proximali
sunt consideraţi ca fiind endite, în timp ce lobul distal este considerat ca fiind endopoditul. Pe
marginea externă, distal, se află exopoditul iar proximal câteva epipodite, din care unul are rol de
branhie. Abdomenul prezintă 8 – 9 segmente apode iar telsonul prezintă furcă. Ventral pe primul
segment abdominal se deschid orificiile genitale.
Sistematica anostraceelor. Anostraceele se împart în mai multe familii. Familia
Artemiidae include specii care populează ape suprasărate, cel mai cunoscut dintre ele fiind
Artemia salina, răspândită în toată Europa şi America de Nord. Suportă concentraţii de 230 ‰,
ciclul de dezvoltare fiind heterogonic, în sezonul cald succedându-se mai multe generaţii
partenogenetice pentru ca toamna să apară o generaţie sexuată care formează ouă de rezistenţă.
Masculii sunt uşor de recunoscut datorită faptului că au apendicele bucale hipertrofiate. Sângele
conţine hemoglobină. Speciile din familiile Branchipodidae, Streptocephalidae, Chirocephalidae,
375
Zoologia Nevertebratelor I-II
Linderiellidae, Thamnocephalidae sunt întâlnite în apele temporare care apar după ploile de
primăvară sau de vară şi au ciclul de viaţă foarte scurt.
Ouăle lor sunt capabile să reziste timp îndelungat în condiţii de uscăciune şi pot fi transportate la
mari distanţe de vânturi sau pe penajul păsărilor acvatice.
Subclasa Phyllopoda
Acest grup taxonomic include 640 de specii destul de diferite ca morfologie, singurul
caracter comun fiind apendicele abdominale lăţite la nivelul cărora se face şi respiraţia.
Ordinul Notostraca (Fig. 262.4,5)
Cuprinde doar 9 specii - familia Triopsidae – de talie mare comparativ cu alte tipuri de
crustacee primitive – pot atinge 9 – 10 cm. Partea dorsală este protejată de o carapace subţire
care nu concreşte decât cu zona cefalică. Dorsal, în zona cefalică sunt prezenţi doi ochi compuşi
între care median se găseşte un grup de oceli. Antenulele şi antenele sunt reduse, prima pereche
de apendice preluând rolul acestor formaţiuni prin cele trei endite filiforme. Numărul de
segmente toracice este mare – peste 40 – iar apendicele sunt şi mai numeroase, datorită faptului
că pe unele segmente sunt prezente mai multe perechi (la unele specii, numărul perechilor de
apendici poate atinge 70). Pe cea de-a 11-a pereche de apendice există o scobitură în care este
păstrată ponta. Abdomenul se termină cu o furcă lungă uneori între cele două filamente ale furcii
există o lamă codală.
La noi în ţară sunt comune specii ca Apus cancriformis, Lepidurus macrurus şi Lepidurus
productus. Apar ca şi anostraceele în apele temporare de primăvară, vară sau toamnă.
Ordinul Diplostraca
Cele circa 630 de specii din acest grup se caracterizează prin prezenţa unei carapace
formată din două valve care protejează fie întreg corpul – cazul conchostraceelor – fie lasă capul
liber – cazul diplostraceelor.
Subordinul Conchostraca (Fig. 262.6). Carapacea bivalvă acoperă corpul în întregime,
de sub valve fiind vizibile doar antenele şi furca codală. Cei doi lobi ai carapacei se unesc dorsal
deasupra spatelui şi pot fi apropiaţi sau îndepărtaţi de un muşchi adductor. Aspectul general al
animalului seamănă cu cel al unei scoici miniaturale. Capul este orientat perpendicular faţă de
axa longitudinală a corpului. Antenulele sunt reduse iar antenele sunt biramate, servind la
deplasare. Apendicele toracice sunt în număr de peste 30 de perechi, uneori servind şi ele la înot.
Abdomenul este scurt iar telsonul prezintă furcă. O specie relativ comună în apele dulci din
România este Cyzicus tetracerus (fam. Cyzicidae) care trăieşte înfundat în mâl, hrana fiind
obţinută prin filtrare.
Sistematică. Cele 180 de specii de diplostracee se împart în două infraordine -
Laevicaudata şi Spinicaudata
Subordinul Cladocera (Fig. 263). Cladocerele sunt spre deosebire de tipul precedent
specii pelagice, cu corpul scurt, cu segmentaţie neclară, alcătuit din cel mult 10 segmente,
numărul perechilor de apendice variind între 4 şi 6. Capul este liber, restul corpului fiind acoperit
de o carapace bivalvă, terminată adesea posterior cu un spin. Pe cap sunt prezenţi doi ochi
pedunculaţi şi un ocel. Antenele sunt ramificate, servind la înot. Apendicele toracice sunt scurte
şi lăţite. Dorsal, sub carapace, se află camera incubatoare la nivelul căreia se păstrează ouăle
partenogenetice sau cele de rezistenţă. Ciclul de dezvoltare prezintă mai multe generaţii
partenogenetice în perioada caldă a anului. Din ou iese un juvenil asemănător cu adultul, la acest
grup metamorfoza fiind absentă. Cladocerele prezintă de asemenea fenomenul de ciclomorfoză –
în funcţie de temperatura apei, diferitele generaţii se deosebesc prin dimensiunile spinului
carapacei sau a excrescenţei cefalice. Preferând apele reci şi oxigenate, cladocerele efectuează
ample migraţii pe verticală, noaptea ieşind la suprafaţă pentru ca ziua să coboare în păturile
376
Zoologia Nevertebratelor I-II
profunde. Au un rol foarte important în bazinele acvatice, reprezentând baza trofică pentru
Phyllopoda – efipiu
Cladocera
Ostracoda
antena 2
2 3
antena 1
27,60C
9,50C 20,50C 5,70C 28,90C 1,110C
17,90C
4
cameră incubatoare
antena 2
1
furca codală
cameră incubatoare
Figura 263 Crustacea Phyllopoda
1 – Daphnia magna; 3 – Daphnia Antena 1
logispina; 3 – Bosmina sp.; 3 – fenomenul
de ciclomorfiză la cladocere – Daphnia
5
cucullata; 5 – Leptodora kindtii (1 – după furca codală
Grasse, 2 – 5 după Lilljeborg şi Flossner, toracopodul 1
din Kaestner)
inimă toracopode
gonadă
antena 1
valvele carapacei
extrem de multe lanţuri trofice acvatice datorită numărului mare de exemplare şi biomasei.
377
Zoologia Nevertebratelor I-II
378
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mystacocarida
Copepoda
maxile
maxiliped
toracopode
abdomen
furca codală
1 2 3 4
379
Zoologia Nevertebratelor I-II
Ordinul Gymnoplea
Subordinul Platycopioida (Progymnoplea) este un grup mic ce include doar şase specii
primitive.
Subordinul Calanoida (Fig. 267.1) include circa 2000 de specii grupate în 37 familii.
Antenula este mai lungă de 1/2 din lungimea corpului. Capul este sudat cu primul segment
toracic, celelalte 6 segmente fiind libere. Abdomenul este mult mai scurt şi mai îngust
comparativ cu cefalotoracele. Sunt forme pelagice, care pot fi găsite în masa apei de la suprafaţă
până la 5000 m adâncime, dominând zooplanctonul marin. Cele mai importante familii sunt
Calanidae, Pseudocalanidae, Centropagidae, Diaptomidae, Acartiidae. In Marea Neagră, comune
din acest grup sunt specii ca Paracalanus parvus, Calanus helgolandicus, Pseudocalanus
elongatus, Centropages kroyeru var. pontica, Acartia clausi, Acartia tonsa, care formează
importante asociaţii în planctonul marin.
Ordinul Podoplea
Copepodele din acest grup au segmentul toracic 6 adăugat abdomenului, flectarea corpului
neavând loc între cefalotorace şi abdomen ci între toracomerele 5 şi 6.
Subordinul Misophrioida cuprinde o singură familie cu 11 specii, asemănătoare cu
ciclopidele. Misophrioidele sunt specii marine, unele dintre ele populând zonele abisale.
Subordinul Harpacticoida - include peste 2800 de specii împărţite în 34 de familii, de
talie mică (1-3 mm), răspândite mai ales în biotopurile bentale. Pe lângă formele normale, există
şi tipuri ovoidale, cu corpul turtit dorso-ventrală. Sunt preponderent detritivore, întâlnite uneori
în număr foarte mare. Din acest motiv, ca şi ciclopidele şi calanoidele, harpacticidele au un rol
deosebit de important din punct de vedere ecologic.
380
Zoologia Nevertebratelor I-II
Copepoda
2
1
1
2
6
5 7
381
Zoologia Nevertebratelor I-II
In zona litoralului românesc al Mării Negre este foarte comun Harpacticus littoralis iar pe
platforma continentală Harpacticus flexus, ambele specii făcând parte din familia Harpacticidae.
Alte familii: Canuellidae, Tisbidae, Tegestidae, Diosaccidae etc.
Subordinul Mormonilloida include doar două specii oceanice, cu corpul alungit, doar cu
toracomerul 1 sudat la cap. Toracopodele 6 sunt absente.
Subordinul Monstrilloida (Fig. 268) cuprinde 80 de specii, prezente în toate mările şi
oceanele, parazite larvare pe polichete sau moluşte. Adultul este însă liber, ca şi stadiul de
nauplius. Adulţii nu se deosebesc de alte tipuri de copepode decât prin faptul că tubul lor digestiv
este lipsit de intestinul anterior. Larva nauplius se fixează de gazdă şi “injectează” în interiorul
acesteia o serie de celule nediferenţiate. Acestea se localizează în final în aorta dorsală a gazdei
unde dau naştere formei parazite; în acest loc suferă o metamorfoză profundă, corpul parazitului
devenind alungit şi ascuţit la ambele capete, cu doi lobi laterali lungi, la nivelul cărora sunt
absorbite substanţele nutritive direct din sângele gazdei. Adultul se formează sub acest înveliş,
iar la eliberare “eclozează”, spărgând sistemul circulator şi tegumentul gazdei.
Subordinul Cyclopoida (Fig. 267.2). In acest grup sunt incluse circa 950 de specii
dulcicole, salmastricole şi marine, libere sau parazite cu cefalotoracele ovoidal şi abdomenul
îngust, trecerea dintre cefalotorace şi abdomen făcându-se brusc. Familii: Cyclopidae,
Cyclopinidae (specii dulcicole), Oithonidae, Notodelphidae (specii marine). Din acest grup
menţionăm ca exemple speciile genului Cyclops, foarte comune în apele dulci, salmastre şi mai
rar marine (Cyclops strenuus, C.vicinus), Oithona nana, Oithona similis – comune în planctonul
marin etc.
Familia Ascidicolidae include specii care parazitează ca adult în cavitatea branhială a ascidiilor.
Există un ataşament strict între un parazit şi o anumită specie de ascidie, legăturile biochimice
stabilite între parazit şi gazdă nu permit disocierea acestora.
Familia Lernaeidae cuprinde circa 70 de specii parazite în cavitatea branhială la pesti de apă
dulce - Leuciscus, Esox, Ciprinide, salmonide sau la batracieni. Ciclul lor de dezvolatre cuprinde
trei stadii naupliene şi 5 de tip copepodit. Capul lor este sudat cu primele două toracomere.
Femelele suferă modificări profunde datorită vieţii parazite - corpul lor devine alungit,
segmentaţia se şterge iar apendicele se reduc sau dispar. Exemple – Lernea cyprinacea,
Lamproglena pulchella.
Subordinul Poecillostomatida cuprinde 1150 specii preponderent marine împărtite în 40
de familii - o singură familie, Ergasilidae, fiind dulcicolă - libere, comensale sau parazite la
nevertebrate şi peşti. Ca morfologie, sunt asemănătoare cu ciclopidele. Grupul cuprinde specii
cu adaptări variate la viaţa ecto sau endoparazită.
Familii: Oncaeidae (circa 60 de specii, forme pelagice, pe gazde pelagice), Corycaeidae (forme
planctonice, în mările calde), Sapphirinidae (masculii sunt liberi, stadiile tinere şi femelele
trăiesc în coloniile de salpe; acuplarea se face în masa apei, după care femelele se reîntorc în
corpul gazdei), Clausidiidae (sunt specii libere, în interstitial sau comensale la nevertebrate),
Clausiidae (sunt specii comensale la anelide şi la moluşte), Sabelliphilidae (circa 80 de specii
comensale la actinari, antipatari, polichete, bivalve, holoturii, ascidii), Lichomalgidae (peste 250
de specii, cele mai multe libere, în infralitoral sau între alge alge, altele puţine, comensale la stele
de mare sau moluşte), Myicolidae, Mytilicolidae (sunt specii parazite la bivalve şi gasteropode).
Familia Splanchnotrophidae include specii cu segmentaţie neclară, zona posterioară a corpului
fiind foarte mică. Femelele sunt mult mai mari decât masculii, parazite la nudibranhiate. Trăiesc
în cavitatea generală a moluştei, cu capul înfundat în pericard. Largi expansiuni laterale
facilitează respiraţia parazitului, ca şi nutriţia. In aceste expansiuni pătrund gonadele, care conţin
un număr mare de ouă. Masculii au aspect normal, trăind în caviatatea generală a moluştei şi pot
trece de la o gazdă la alta. Extremitatea posterioară a corpului femelei iese în afara gazdei dorsal,
cordoanele ovigere fiind mascate de papilele tegumentare ale gazdei.
382
Zoologia Nevertebratelor I-II
Copepoda
Tantulocarida
3
1
Saci ovigeri 6
Figura 270
Tantulocarida
1 – Basipodella harpacticola
(0,275 mm);
2 – larva tantulus la
Deoterthron aselloticola
(0,194 mm) (după Boxhall &
Lincoln, din Kaestner) 2
toracopode
1
abdomen
383
Zoologia Nevertebratelor I-II
Familia Echiurophilidae este un grup mic, înrudit îndeaproape cu precedentul, cunoscut doar
din tubul digestiv al unei specii de echiuride din Indonezia.
Familia Gastrodelphidae - speciile din acest grup se caracterizează prin corp mai mult sau mai
puţin vermiform. Abdomenul femelelor este mic, atârnând de un toracomer 5 masiv.
Toracomerul 6 este dispărut, celelalte se reduc din spate spre faţă. Femelele prezintă o cameră
incubatoare internă. Sunt cunoscute circa 10 specii comensale la polichetele din grupa
sabelidelor.
Familia Corallovexiidae include un număr mic de specii (12) endoparazite în interiorul polipilor
de antozoare cu schelet calcaros. Corpul acestor copeode este vermiform, cu segmentaţia redusă;
uneori pot prezenta prelungiri care îi fac să semene cu un polip de octocoralier (Lamippidae).
Sexele sunt separate, trăind alături, fără a forma cupluri. La unele specii, tubul digestiv al
adultului degenerează.
Familia Xarifiidae cuprinde copepode cu corp alungit, îngustat, cu segmentaţie neclară. Pe
toracomerul 6 prezintă papile sau butoni măciucaţi. Mandibulele sunt mici sau absente,
toracopodele 2-5 cu endopodite rudimentare. Familia include peste 80 de specii indo-pacifice,
tropicale, împărtite în 4 genuri, toate fiind parazite în cavitatea gastrală a polipilor de
hexacoralieri.
Familia Bomolochidae include 50 de specii repartizate în 11 genuri, parazite în cavitatea
branhială a teleosteenilor. Corpul lor prezintă o segmentaţie clară, cu toracomerele mari,
hipertrofiate faţă de pleomere. Toracopodele sunt prezente dar sunt reduse comparativ cu grupele
libere.
Familia Taeniacanthidae include circa 40 de specii facând parte din 14 genuri, cu aspect fie
ciclopiform fie alungit, cu toracopodele adesea absente, parazite fie în cavitatea internă la
Echinoidee fie în cavităţile branhiale ale elasmobranhilor sau teleosteenilor.
Familia Ergasilidae. Speciile din acest grup au corpul mai mult sau mai puţin ciclopiform, cu
segmentaţie clară. Cefalotoracele este masiv, toracomerul 6 redus sau concrescut cu segmentul
genita. Antenele sunt bine dezvoltate, terminate în formă de ghiară, servind la fixarea pe corpul
gazdei. Toracopodele sunt reduse. Ergasilidele cuprind peste 100 de specii incluse în 9 genuri,
parazite de regulă la pettii de apă dulce în cavitatea branhială. Parazitarea pe care o practică
aceste specii poate fi foarte intensă, uneori numărându-se peste 5400 de indivizi pe o singură
gazdă.
Familia Chondracanthidae este un grup de 33 de genuri cu peste 150 de specii, parazite în
cavităţile branhiale ale elasmobranhilor şi teleosteenilor marini. Corpul lor este puternic
modificat datorită parazitismului, segmentaţia fiind ştearsă iar lateral prezintă mai multe
prelungiri perechi. Stadiul de nauplius este liber; primul stadiu copepodit se fixează pe gazdă.
Intotdeauna femelele rămân în apropierea masculilor; ele se fixează pe branhiile gazdei şi încep
să se modifice. Masculii se fixează de femele şi rămân ataşate de acestea. Talia lor este cu mult
mai mică decât a femelelor - de exemplu la Chondracanthus merlucii, masculii au doar 1 mm iar
femelele 12 mm.
Familia Philichthyidae cuprinde specii endoparazite în canalele liniei laterale la peşti sau în
canalele mucoase ale capului, producând adesea tumori gazdelor. Femelele au corpul profund
modificat în timp ce masculii păstrează aspectul normal. Stadiul de nauplius este liber,
copepoditul fiind stadiul infestant. Femelele prezintă numeroase prelungiri laterale perechi, care
dau femelelor un aspect de miriapod.
Subordinul Siphonostomatida (Fig. 269)
Cuprinde un număr de 1430 de specii împărţite în circa 40 de familii, parazite în cea mai mare
parte la nevertebrate (circa 400 de specii) sau peşti (1000 de speci), restul fiind forme pelagice de
adâncime. Unii din specialişti ridică o parte din familiile acestui grup la rang de subordin.
Corpul sifonostomatidelor este de regulă aplatizat dorso-ventral; la multe specii se păstrează însă
forma ciclopoidă în vreme ce corpul altora este profund afectat de viaţa parazitară - cu lobi
384
Zoologia Nevertebratelor I-II
laterali sau în formă de sac. Capul este fuzionat şi cu al doilea segment toracic. Antenulele sunt
mici, antenele adesea formând organe de agăţare. La unele specii, apendicele din zona gurii
formează un fel de sifon ce are rolul de a întepa ţesuturile gazdei. Femelele poartă doi saci
ovigeri, ca şi ciclopoidele, iar talia acestora este mai mare decât cea a masculilor.
Familia Megapontidae include 8 specii arctice, răpitoare, pelagice, cu corpul ciclopiform, în
formă de fus cu un mic rostru anterior. Conul bucal este scurt şi prezintă stilete care servesc la
uciderea prăzii.
Familia Asterocheridae cuprinde circa 100 de specii parazite mai ales la echinoderme dar şi la
ascidii, spongieri şi antozoare. Corpul lor este ciclopiform, cu partea anterioară largă. Larva lor
nauplius este liberă, bentonică. Pătrunde în sistemul ambulacrar al gazdelor, localizându-se în
apropierea diverticulelor intestinale sau în pedicelarii (la asteride).
Familia Astrotrogidae cuprinde specii cu corpul aplatizat, în formăde scut. In cea mai mare
parte, cele 55 de specii care alcătuiesc acest grup taxonomic sunt libere, trăind pe alge sau pe
coloniile de hidrozoare; puţine sunt ectoparazite la gasteropode nudibranhaite.
Familia Nicothoidae include peste 110 specii (între care şi pe cele ale fostei familii
Choniostomatidae, ridicată odinioară la rang de subordin) ectoparazite pe branhiile pestilor sau la
alte specii de crustacee (ostracode, leptostracee, miside, amfipode, isopode, tanaide, decapode)
adesea în cavitatea incubatoare. Se hrănesc cu hemolimfa gazdelor. Unele specii au lobi laterali
enormi la nivelul torecomerelor (Nicothoe astaci - Fig. 269.6) parazit la specii de decapode
dulcicole) în timp ce altele au aspect sferoidal (genul Choniosphaera).
Familia Harpyllobiidae (grup care în alte clasificări are rang de subordin) reprezintă un grup
mic, de 17 specii parazite la polichete (din genul Harmothoe), cu corpul profund modificat. Sunt
considerate ca fiind un grup foarte vechi iar filiaţiile lor actuale sunt mai greu de stabilit.
Morfologia lor externă se aseamănă întrucâtva cu cea a rizocefalilor, orice urmă de segmentare
dispărând. Femelele sunt mai mari în comparaţie cu masculii, care trăiesc toată viaţa ataşaţi în
zona orificiului genital femel. Partea anterioară a corpului este ramificată în interiorul tubului
digestiv al gazdei, în vreme sacii ovigeri şi partea posterioară a corpului, sferoidală, proeminează
în cavitatea internă a corpului gazdei.
Familia Caligidae cuprinde circa 350 de specii parazite pe pesti marini, o singură specie fiind
înregistrată la peşti dulcicoli. Corpul lor păstrează segmentaţia, modificările suferite în urma
vieţii parazitare la diferitele specii fiind destul de diferite. Astfel, apar structuri de tip cârlig pe
seama unor apendice toracice sau membrane adezive situate în zona orificiului bucal care au rol
de ventuză. Corpul este de regulă oval, cu o carapace ce protejează dorsal capul şi toracele.
Segmentul genital este hipertrofiat. Au capacitatea de a se deplasa liber pe corpul gazdelor şi se
hrănesc cu mucusul de pe corpul acestora. Ciclul lor de dezvoltare cuprinde două stadii
naupliene libere, apoi un stadiu de copepodit care se fixează pe corpul viitoarei gazde. Aici încep
modificările, apărând un stadiu specific acestui grup - chalimus - caracterizat prin alungirea şi
lăţirea toracomerelor dinspre abdomen şi prezenţa unor filamente anterioare cu ajutorul cărora se
fixează pe pielea gazdei. Urmează două stadii preimaginale. Masculii adulţi stau în apropierea
femelelor preadulte.
Familia Pandaridae cuprinde 11 genuri cu 36 de specii, parazite pe elasmobranhi. Au corpul
aplatizat, prevăzut cu un scut dorsal la nivelul capului şi a primelor două segmente fuzionate cu
acesta. Restul segmentelor toracice prevăzute deasemenea cu mici scuturi dorsale aplatizate.
Familia Eudactylinidae sunt specii parazite la elasmobranhi (circa 40 specii) cu corpul alungit,
cilindric.
Familia Hatscheckiidae include tot specii parazite la peşti marini, cu femelele prezentând corpul
cilindric, fără urme de segmentaţie. Si la acest grup există dimorfism sexual, masculii fiind mai
mici decât femelele.
Familia Lerneanthropidae este un grup de aproximativ 120 de specii, parazite pe branhiile
pettilor marini, atât în mările tropicale cât şi în cele arctice, cu corpul cilindric şi segmentaţia
385
Zoologia Nevertebratelor I-II
slabă. Capul este sudat cu primele două toracomere, protejat de un scut dorsal. Restul
segmentelor toracice sunt fuzionate cu segmentul genital. Toracopodele sunt alungite, cu aspect
lanceolat.
Familia Lernaeoceridae (Pennellidae) cuprinde 18 genuri cu circa 120 de specii, cea mai mare
parte fiind marine. Corpul lor este profund modificat de viata parazitară. In zona cefalică
prezintă expansiuni laterale ramificate sau nu, cu segmentul genital hipertrofiat şi vermiform. Au
talia mare, lerneoceridele fiind cele mai mari copepode.
Lerneoceridele au un ciclu de dezvoltare complicat, care debutează cu două stadii naupliene
libere după care urmează un prim stadiu de copepodit, de asemenea liber. Al doilea stadiu de
copepodit se fixează pe prima gazdă - un cefalopod sau un gasteropod pteropod. In această gazdă
are loc o metamorfoză, rezultând un stadiu chalimus. Masculii se acuplează cu femelele
preadulte, după care mor. Femelele preadulte părăsesc gazda primară, înoată un timp libere în
masa apei, după care se fixează pe gazda secundară - un peşte teleostean sau un elasmobranh,
mai rar pe cetacee. Partea anterioară a corpului parazitului se afundă în sistemul circulator al
gazdei, penetrarea acestuia făcându-se la nivelul arcurilor branhiale. Uneori capul parazitului
poate ajunge în apropierea inimii gazdei. Sângele gazdei trece şi în corpul copepodului, acesta
hrănindu-se în acest mod particular. Tot în acest mod este asigurată şi respiraţia parazitului,
hemoglobina gazdei asigură respiraţia parazitului. Exemplu: Lernaeenicus sprattae parazit pe
Sprattus sprattus.
Familia Sphyriidae cuprinde forme parazite branhiale la peşti marini, cu corpul alungit, cu
segmentaţie ştearsă. Complexul genital este puternic umflat, iar în spatele acestuia se găseşte un
apendice masiv în formă de ciorchine, situat anterior faţă de furca codală.
Familia Lernaeopodidae include peste 36 de genuri cu 185 de specii parazite la peşti dulcicoli şi
marini. Grupul se caracterizează de asemenea prin ştergerea segmentaţiei la adult şi prin
hipertrofierea segmentului genital. Maxilele 2 sunt hipertrofiate, cu ajutorul lor parazitul
fixându-se de gazdă - maxilele fuzionează formând un disc adeziv. Masculii, pigmei, se găsesc
fixaţi în apropierea orificiului genital al femelelor.
Ciclul de dezvoltare se aseamănă întrucâtva cu cel de la lerneoceride; cuprinde un stadiu
nauplian liber, apoi un stadiu copodit care se fixează pe gazdă unde se transformă într-un stadiu
chalimus care se metamorfozează în continuare, maxilele 2 hipertrofiindu-se şi unindu-se, în
paralel cu hipertrofierea segmentului genital.
Din acest grup fac parte genuri ca Salmincola (16 specii parazite la salmonidele dulcicole sau
marine), Actheres (6 specii parazite la percide), Clavelissa (10 specii parazite pe clupeiforme
marine; C. emarginata - parazit pe Alosa din Marea Neagră).
Branchiura
antena 1
ochi compus antena 2 maxila 1
ochi nauplial
maxila 2
carapace
1
toracopode
abdomen
Figura 271
Branchiura
1. Argulus
foliaceus (5 mm,
Europa, parazit la
ciprinide; stânga
dorsal, dreapta
ventral; după
Wilson, din 2
Kaestner); 2 –
Dipteropeltis
hirundo femelă abdomen
(26 mm, dorsal şi antena 1
ventral, America
maxila 1
de Sud; după
Calman, din
Kaestner); 3 –
Chonopeltis
inermis femelă
(10 mm, dorsal şi
ventral, Africa;
după Freyr, din
Kaestner)
3
abdomen
387
Zoologia Nevertebratelor I-II
Subclasa Branchiura
Cuprinde forme ectoparazite la peşti şi alte animale acvatice. In prezent sunt inventariate
circa 140 specii, mai ales dulcicole (Fig. 271).
Capul şi partea anterioară a toracelui format din 4 segmente sunt protejate de o carapace
aplatizată, asemănătoare cu cea întâlnită la copepode. Antenele se transformă în cârlige de fixare
iar maxila 1 în ventuză. Gura este prevăzută cu un stilet ascuţit format pe seama părţii anterioare
(labrum) şi posterioare a gurii şi a maxilelor. Apendicele toracice sunt păroase, biramate, servind
la înot. Abdomenul este foarte scurt, cu segmentele nediferenţiate, cu aspect bilobat. Cu toate că
telsonul nu se distinge, exista totuşi o furcă codală.
In ciclul de dezvoltare apare o larvă foarte asemănătoare cu copepoditul de la copepode, fapt ce
demonstrează legăturile filogenetice dintre aceste două grupe de crustacee.
Reprezentantul cel mai comun al acestui grup este Argulus foliaceus (Fig. 270.1), o specie
ectoparazită pe peşti dulcicoli din familia Cyprinidae, răspândit în apele dulci stătătoare.
Subclasa Cirripedia
Acest grup taxonomic include circa 1300 de specii caracterizate fie prin faptul că îşi duc
viaţa fixate de substrat, fie prin faptul că sunt endoparazite, iar endoparazitismul lor atinge un
nivel rar întâlnit în regnul animal. Sunt specii exclusiv marine, microfage – formele libere – cele
parazite dezvoltându-se pe crustacee. Ciripedele au apendicele toracice bine dezvoltate,
prevăzute cu ciri; abdomenul este atrofiat, terminat cu furcă codală. Din punct de vedere sexual,
ciripedele pot avea sexele separate – cu masculi degeneraţi – sau pot fi hermafrodite. Ciclul de
dezvoltare al acestor crustacee – atât în cazul celor libere cât şi în cazul celor parazite – include
un stadiu iniţial de nauplius şi ulterior o larvă caracteristică ciripedelor – larva cypris.
Taxonomic şi morfologic, se disting trei ordine – Thoracica, Acrothoracica şi
Rhizocephala, primul incluzând formele libere, fixate, iar ultimele pe cele endoparazite.
388
Zoologia Nevertebratelor I-II
Ascothoracica
Cirripedia
2
1
3
5
4
rostrala carina
glandă adezivă 3
latero-
carina scutum
carina
ovar
laterala 1
m. adductor testicul
tergum
penis
389
Zoologia Nevertebratelor I-II
Subordinul Lepadomorpha (Fig. 273.3) include specii de ciripede fixate de substrat prin
intermediul unui peduncul flexibil, de lungime variabilă, care nu este altceva decât o parte din
zona cefalică a animalului (zona antenulară). Ceea ce mai rămâne din cap este puternic regresat,
plasându-se în unghi de 90 de grade faţă de restul corpului. Toracele este format din 6 segmente.
Iar abdomenul este mult redus. Apendicele toracice sunt biramate, păroase. Familia Scalpellidae
include circa 320 de specii caracterizate prin faptul că au corpul protejat de numeroase plăci
triunghiulare. Cele mai comune genuri din acest grup sunt Scalpellum şi Policipes, cu specii pe
coastele atlantice ale Europei. Familia Lepadidae cuprinde 22 de specii caracterizate prin corpul
protejat de un ansamblu de cinci plăci calcaroase nesudate – o placă nepereche – carina, ce
protejează zona dorsală a corpului – şi două perechi de plăci laterale – scutum şi tergum – ce
protejează două expansiuni laterale ale corpului, cu aspect ce aduce cu mantaua bivalvelor.
Plăcile calcaroase sunt menţinute împreună prin intermediul unui muşchi adductor. Din acest
grup, cea mai comună specie este Lepas anatifera, comună în mările circumeuropene şi ale cărei
larve sunt semnalate ocazional şi în Marea Neagră.
Ordinul Rhizocephala (Fig. 273 b) cuprinde 230 specii endoparatzite la decapode sau la
alte ciripede. In stadiul de adult, corpul acestor ciripede se modifică profund, pierzând orice
urmă de segmentaţie, ca şi majoritatea organelor interne, mai puţin gonadele.
390
Zoologia Nevertebratelor I-II
Saculina internă
Cirripedia receptacul seminal
embrioni
mesentere
cavitatea mantalei
orificiul
orif cavitatii mantalei
ataşarea masei
celulare a saculinei
de tubul digestiv al
gazdei şi formarea nauplius
saculinei interne
pătrunderea masei
celulare a saculinei larva cypris
în interiorul gazdei
prin intermediul
centronului
dezorganizarea
structurilor larvei cypris
şi formarea centronului
fixarea larvei
centron cypris de
gazdă prin
intermediul
antenulei
ampulă terminală
391
Zoologia Nevertebratelor I-II
Corpul animalului este reprezentat de un sac format prin fuziunea a doi lobi tegumentari
(mantaua) ce conţine gonadele şi care atârnă în afara corpului gazdei, şi o reţea ramificată în tot
corpul gazdei – reţea formată din fosta parte anterioară. Sacul extern conţine în afara gonadelor
un ganglion nervos şi prezintă un orificiu prin care cavitatea internă comunică cu mediul extern.
Ciclul de dezvoltare al rizocefalilor este destul de complicat. Spre exemplu prezentăm cazul de la
Saculina carcini, o specie destul de răspândită în populaţiile de crabi din Marea Neagră. Ciclul
debutează cu o larvă nauplius, care după o scurtă viaţă pelagică se transformă în larvă cypris.
Aceasta se fixează pe corpul viitoarei gazde – crabi tineri – perforându-le carapacea şi fixându-se
pe intestin, de unde îşi iau hrana prin osmoză. Acest stadiu reprezintă aşa-numita saculină
internă, care se ramifică, răspândindu-se în tot corpul gazdei. Ulterior, o parte a saculinei
proeminează înafara corpului gazdei, rămânând legată de reţeaua de canalicule ramificate printr-
un mic peduncul. Acest stadiu poartă numele de saculină externă, stadiu la care se dezvoltă şi
gonadele.
Sistematică. Rhizocefalii se împart în două subordine - Akentrogonida (Fam.
Cthamalophilidae – parazite pe ciripede chthamalide, Clistosaccidae – parazite pe paguri,
Duplorbidae – pe isopode şi cumacee, Thompsoniidae - pe decapode şi stomatopode ş.a.) şi
Kentrogonida (familiile Peltogastridae, Sacculinidae, Lernaeodiscidae – cu specii parazite la
paguri şi decapode).
Linguatulida
orificiu bucal
1 creier
orificiu bucal
spermatecă
intestin
2 mediu
uter
1a
ovar
ghiară
1b
1 – Cephalobaena tetrapoda; 1a –
extremitatea cefalică; 1b – ghiara;
Linguatula serrata 2 – morfologie
externă, 3 – organizaţie internă (după
Radu); 4 – Raillitiella mabuiae, femela
(1 cm); 5 – Armilifer armillatus, femela
(9,6 cm); 6 – Linguatula multiannulata,
4 mascul (0,2 cm); 7 – Cubirea annulata;
8 – Linguatula multiannulata, femelă
5
(10 cm) (după Kaestner)
7
Subclasa Malacostraca
Este cea mai bine reprezentată grupă de crustacee, cuprinzând peste 27 700 specii. Din
punct de vedere sistematic, malacostraceele sunt subîmpărţite în două infraclase.
Infraclasa Phyllocarida
Sunt forme fosile de talie mare (Archaeostraca - 60 cm, Cambrian) şi actuale prevăzute
cu o carapace bivalvă foarte subţire care protejează cefalotoracele şi primele segmente
abdominale.
Infraclasa Eumalacostraca
Cuprinde crustaceele superioare, caracterizate printr-o structură acorpului unitară, cu un
număr constant de segmente cefalice, toracice şi abdominale (5 + 8 + 6 + telson). Adesea capul
şi toracele sunt protejate de o carapace, pereiopodele sunt în general uniramate iar pleopodele
biramate, ultima pereche - uropodele - formând împreună cu telsonul o înotătoare codală. Cu
toate acestea, există grupe la care apar o serie de caractere specifice.
394
Zoologia Nevertebratelor I-II
395
Zoologia Nevertebratelor I-II
Ordinul Stomatopoda
Stomatopodele sunt crustacee răpitoare prin excelenţă, larg răspândită în mările globului.
Sunt caracterizate printr-o carapace subţire, slab calcificată, care nu acoperă ultimele patru
segmente toracice. Capul prezintă anterior două articole mobile pe care sunt plasaţi ochii mari,
pedunculaţi, şi care prezintă central o zonă curbată spre interior care permite stomatopodelor să
localizeze prada cu foarte mare precizie; antenele perechii I sunt terminate cu trei flageli având
un aspect caracteristic. Cea de-a doua maxilipedă se transformă la stomatopode într-o cange
prehensilă asemănătoare cu cea de la unele specii de insecte, dactilopoditul dinţat pliindu-se
anterior pe articolul precedent. Maxilipeda III şi primele două perechi de pereiopode (denumite
la acest grup tot maxilipede) au aceeasi conformaţie de tip prehensil, dar sunt mult mai mici.
Celelalte pereiopode sunt regresate, având protopoditul alcătuit din trei articole, nu din două ca
la alte grupe. Ultima pereche de pereiopode prezină o prelungire cu rol de organ copulator.
Abdomenul este lung, mai lat decât cefalotoracele şi prevăzut cu o musculatură puternică şi o
înotătoare codală bine dezvoltată. Pleopodele, lăţite, servesc la înot. Stomatopodele sunt
răspândite în apele litorale, ascunzându-se fie în crăpăturile stâncilor fie în tunele pe care le sapă
pe fundurile sedimentare. Sunt caracterizate printr-o mare viteză de reacţie; dacă sunt deranjate
se îndepărtează atât de rapid încât pe fundul apei nu se observă decât “urma” constând în
sedimentele deranjate de trecerea crustaceului; atacul stomatopodelor durează doar 8
milisecunde, iar forţa de impact este atât de mare încât un exemplar de 30 cm lungime poate
sparge cochilia unor gasteropode de talie mare sau sticla de acvariu; de asemenea, sunt capabile
să taie degetul unui om dintr-o singură mişcare.
In Marea Mediterană este comună Squilla mantis (Fig. 277), o specie de circa 10 - 25 cm care
pătrunde şi în Marea Marmara. In Marea Neagră stomatopodele lipsesc.
Supraordinul Syncarida
In acest grup sistematic sunt incluse două ordine care prezintă o serie de caractere arhaice
– Anaspidacea şi Bathynellacea
396
Zoologia Nevertebratelor I-II
397
Zoologia Nevertebratelor I-II
Supraordinul Pancarida
Este un grup taxonomic monotipic, cuprinzând un singur ordin de crustacee caracterizate
de asemenea printr-o serie de trăsături de primitivitate.
Supraordinul Peracarida
Peracaridele sunt un grup de crustacee variate ca formă şi dimensiuni. Grupul poate fi
caracterizat mai ales prin faptul că în perioada de reproducere, femelele dezvoltă o cameră
incubatoare pe partea ventrală a toracelui. Dezvoltarea se face în această cameră incubatoare, din
ouă ieşind juvenili care se aseamănă cu adultul. Acest supraordin a fost împărţit în mai multe
ordine: Mysidacea, Cumacea, Spelaeogriphacea, Amphipoda, Isopoda, Tanaidacea, Mictacea.
Cumacea, Mysidacea
Figura 282
1 Cumacea
1 – Iphinoe
maeotica, femelă,
4,5 mm (după
Băcescu);
2 – Pterocuma
pectinata
2 danubialis, mascul,
5 mm (după
Băcescu)
399
Zoologia Nevertebratelor I-II
Abdomenul are segmentele înguste, pleopodele lipsind la un mare număr din cele 1070 de specii
de cumacee. Uropodele sunt lungi şi nu formează înotătoare împreună cu telsonul, care este
ascuţit, mai scurt decât cele două uropode.
In apele litorale ale Mării Negre se pot întâlni frecvent specii ca Cumopsis goodsiri – pe
fundurile nisipoase de la nord de Mamaia, chiar în zona de spargere a valurilor, Pseudocuma
longicornis – în apele litorale puţin adânci; pe platforma litorală, la adâncimi ceva mai mari, se
întâlnesc frecvent specii de Iphinoe – I. elisae, I. maeotica (Fig. 282).
Ordinul Amphipoda
Amfipodele sunt unul din ordinele importante de crustacee, răspândite în apele dulci,
salmastre şi marine. Corpul lor este aplatizat lateral (motiv pentru care se deplasează de regulă
pe una din laturile corpului), lipsit de o carapace de protecţie. La cap este sudat primul si uneori
şi cel de-al doilea segment toracic. Segmentele toracice şi cele abdominale prezintă lateral
epimerite care protejează picioarele. Pereiopodele sunt uniramate, exopoditul lipsind. Denumirea
grupului vine de la faptul că apendicele ambulatoare sunt diferit conformate, adaptate la diferite
tipuri de locomoţie. Astfel, primele perechi de pereiopode au aspectul unor căngi prehensile,
servind la căţărat, în timp ce ultimele perechi sunt lungi şi îndreptate lateral; cu aceste picioare
amfipodele se deplasează pe una din laturi. Primele perechi de pleopode sunt lăţite, servind la
înot iar ultimele perechi de pleopode sunt alungite, îndreptate posterior şi servesc la sărit.
Telsonul este scurt. Femelele păstrează ponta într-o cameră incubatoare situată sub torace, ouăle
fiind protejate de oostegite.
Amfipodele sunt un grup puternic diversificat din punct de vedere ecologic, sistematica
lor incluzând mai multe subordine.
400
Zoologia Nevertebratelor I-II
Amphipoda
1 – Pontogammarus
robustoides mascul, 10 mm
(după Cărăuşu et al);
2 – Corophium volutator,
mascul, 10 mm (după
2 Lincoln, din Kaestner)
2
1
401
Zoologia Nevertebratelor I-II
Amphipoda
Ingolfiella ischitana
Femelă, 1,8 mm
1
2
Figura 288 Amphipoda Hyperiida
1 – Hyparia galba, femelă, 20 mm;
2 – Cystisoma magna, femelă, 140 mm (după Kaestner)
402
Zoologia Nevertebratelor I-II
Subordinul Ingolfiellidea (Fig. 285) include circa 30 de specii, marine sau dulcicole.
Corpul este alungit, vermiform, cu abdomenul la fel de lung ca şi toracele. Antenele sunt mici,
ochii absenti. Toraceopodele au placile coxale foarte mici. Pleopodele reduse la nivelul unor
segmente. Intreaga conformaţie a corpului, ca şi dimensiunile (3 - 23 mm) reprezintă adaptari la
mediul freatic şi interstitial marin. Specii ale acestui grup taxonomic pot fi întâlnite de la
adâncimi de 4800 de metri până la altitudini de peste 2000 de metri, în nisipul apelor andine
argentiniene.
Fam. Ingolfiellidae - raspândită în Anzii Cordilieri, în apele subterane din Namibia, Somalia şi
Zambia, ca şi în apele marine fam. Metaingolfiellidae, la care capul este unit şi cu toracomerul 2
are un singur reprezentant în apele de fântână din Italia de sud.
Subordinul Hyperiidea (Fig. 288) este un grup marin, incluzând 230 specii.
Hiperiidele sunt amfipode pelagice, caracterizate printr-un cap prevăzut adesea cu ochi enormi.
Corpul este masiv anterior, îngustându-se treptat spre telson, care la unele specii este alungit, în
formă de baghetă. Toracele cu toate toracopodele prezente şi placi coxale; abdomenul cu
segmentele bine individualizate, cu pleopodele bine dezvoltate.
403
Zoologia Nevertebratelor I-II
Hiperiidele trăiesc în zona pelagică, adesea ataşate de meduze, sifonofore sau de salpe.
Infraordinul Physocephalata - include specii cu capul masiv, mai lat decât toracomerul
2. Toracopodele 2 - 3 adesea cu chelă sau subchelă. Include peste 140 de specii pelagice,
oceanice.
Ordinul Isopoda
Isopodele reprezintă unul din grupele de artropode cu un deosebit succes evolutiv. Astfel,
în afara mediului acvatic, o întreagă categorie de isopode s-a adaptat vieţii în mediul terestru
dezvoltând structuri speciale care le permit să respire aer atmosferic. Denumirea grupului a fost
dată în opoziţie cu cea a amfipodelor, datorită faptului că isopodele au picioarele toracice identic
conformate.
Corpul isopodelor este uşor turtit dorso-ventral, carapacea lipsind ca şi la amfipode. La
cap se sudează primul şi cel de-al doilea segment toracic, iar la nivelul abdomenului ultimul
segment abdominal fuzionează cu telsonul şi formează aşa-numitul pleotelson. Antenulele sunt
mai mici decât antenele, care pot prezenta uneori un mic epipodit. La speciile terestre, antenulele
sunt atrofiate. Ochii pot fi sesili sau pot fi plasaţi pe protuberanţe ale capului. Baza picioarelor
este apărată ca şi la amfipode de epimerite laterale ale tergitelor segmentelor corpului. Ventral,
pe torace se formează la femele o cameră incubatoare protejată de oostegite. La masculi,
oostegitele perechii a şaptea prezintă caractere sexuale. Pleopodele, biramate, sunt foliacee şi
servesc în principal la respiraţie. La formele acvatice, funcţie respiratoare au endopoditele, care
sunt protejate la exterior de exopodite. Exopoditele primei perechi sunt lungi şi se unesc în plan
median, formând un fel de capac de protecţie. La formele terestre, funcţia respiratorie este
preluată de exopodite, care prezintă în interior o reţea de canale ramificate – pseudotrahei.
Sistematica isopodelor include mai multe subordine:
404
Zoologia Nevertebratelor I-II
Isopoda
5 6
4
405
Zoologia Nevertebratelor I-II
Subordinul Oniscidea (Fig. 290) include circa 3500 specii, terestre în marea majoritate,
foarte puţine marine.
Corpul este ovoidal, bombat dorsal şi aplatizat ventral. Toracomerele 2 - 8 libere, ca şi
pleomerele 1 - 5. Pleotelsonul este format doar de telson şi de pleomerul 6. Antena 1 este foarte
mică, antena 2 uniramată, bine dezvoltată. Ochii pot fi prezenţi sau absenţi, în funcţie de grup. Pe
partea ventrală a toracomerelor 2 - 6 femelele prezintă oostegite. Pleopodele au exopodite cu
organe respiratorii de tip trahean. Uropodele sunt mici, îndreptate posterior, depăşind
pleotelsonul. Dimensiuni: 2 - 50 mm.
In funcţie de structura papilelor genitale la masculi şi a vaselor deferente, oniscoideele se
împart în trei infraordine: Diplochaeta (fam. Ligiidae), Synochaeta (fam. Trichoniscidae),
Crinochaeta (fam. Oniscidae, Porcellionidae, Armadillidae). Oniscoideele sunt foarte frecvente
în mediul terestru. Sunt iubitoare de locuri întunecoase şi umede - frunzar de pădure, sub scoarţa
copacilor doborâţi, sub pietre, în stratul de muşchi, etc. Sunt active mai ales noaptea (lucifuge).
Subordinul Valvifera (Fig. 290) este un grup care cuprinde 500 specii, marine.
Corpul este de regulă ovoidal, turtit; unele specii au corpul cilindric. Capul este fuzionat cu
toracomerul 1 şi uneori 2. Pleomerele 5 şi 6 fuzioneaza cu telsonul. Uropodele sunt latite,
alungite anterior, alcatuind asa-numitul operculum, care protejează pleopodele ce servesc în
respiratie. La nivelul perechii a două de pleopode se găsesc organe de acuplare. Dimensiuni 5 -
20, până la 110 mm.
Sunt forme marine, detritivore sau fitofage, foarte abundente în vegetaţia algală de pe
fundurile pietroase, mai rar pe fundurile nisipoase. Infraordinul include 5 familii. In Marea
Neagră este foarte comună Idotea baltica (fam. Idoteidae).
Subordinul Anthuridea (Fig. 292) include 350 specii, marine, salmastricole sau
dulcicole.
Include specii cu corpul cilindric, alungit. Capul este fuzionat doar cu toracomerul 1, iar
pleotelsonul este format din telson şi segmentul abdominal 6. Pleopodele perechii 1 sunt mari,
lăţite, formând un operculum care protejează restul pleopodelor. Uropodele sunt lăţite.
Dimensiuni 4 - 45 mm.
Anthurideele sunt specii bentonice, marine, carnivore. Trăiesc şi în apele salmastre sau
chiar dulci, unele specii putând ieşi pe ţărm.
Isopoda
3
1
2
4
6
5
407
Zoologia Nevertebratelor I-II
Cea mai mare parte a speciilor acestei grupe taxonomice sunt marine, bentale; unele
specii sunt dulcicole, întâlnite în apele subterane. De regulă sunt găsite în infralitoral, dar există
şi specii care ajung la peste 4000 m adâncime.
Subordinul include 7 familii, cea mai reprezentativă fiind familia Sphaeromatidae. Din această
familie fac parte speciile Sphaeroma serratum şi Sphaeroma pulchellum, foarte comune în
infralitoralul pietros al Mării Negre.
Subordinul Cymothoidea (Fig. 293) cuprinde 1450 specii, marine, libere sau parazite.
Formele libere au corpul aplatizat dorso-ventral. capul este fuzionat cu toracomerul 1 iar
telsonul doar cu pleomerul 6, formând un pleotelson de dimensiuni reduse. Masculii prezintă pe
pleopodele perechii a două appendix masculina. La unele specii, unele segmente toracice sunt
fuzionate şi hipertrofiate.
Formele parazite. In acest grup taxonomic au fost incluse şi formele parazite la crustacee
grupate anterior într-un subordin separat - Epicaridea.
Formele parazite sunt incluse în familia Bopyridae; aceste specii parazitează la aproape toate
tipurile de crustacee. Corpul lor este puternic modificat, asimetric, cu pleopodele şi toracopodele
adesea absente. Piesele bucale sunt alungite şi ascuţite, având rolul de a înţepa tegumentul gazdei
şi de a suge hemolimfă. De obicei, mandibulele sunt cele transformate, maxilele 1 şi 2 fiind
atrofiate sau absente. Uropodele sunt uniramate, uneori absente. Femelele sunt mai mari decât
masculii. In ce priveşte ciclul de dezvoltare, primele stadii sunt normale, modificările începând
abia după fixarea pe corpul gazdei. Diferitele grupe de epicaride au stadii de dezvoltare
caracteristice - epicaridium, cryptoniscidium.
Familia Bopyridae cuprinde mai multe subfamilii: Hemioniscinae, Crinonoscinae (parazite la
ciripede), Cyprioniscinae (parazite la ostracode), Liriopsinae (hiperparazite la rizocefali),
Podoniscinae (parazite la amfipode), Cabiropsinae (parazite la izopode), Dajinae (ectoparazite pe
miside, în camera incubatoare, euphasiacee sau decapode), Entoniscinae (parazite pe decapode
brahiure), Bopyrinae (parazite la decapodele din grupele Caridea şi Anomura).
Prezentăm mai jos ciclurile de dezvoltare la unele specii de epicaride, importante din
punct de vedere al adaptărilor.
Ciclul de dezvoltare la Portunion maenadis (subfam. Entoniscinae) - parazit la Carcinus
maenas.
Ciclul (Fig. 294) debutează cu o larva epicaridium, care la început este pelgică, ulterior
fixându-se pe un copepod calanoid, hrănindu-se cu hemolimfa acestuia. După o perioadă, larva
se fixează pe gazda definitivă - un crab. Fixarea are loc la nivelul peretelui camerei branhiale, pe
care îl perforează, pătrunzând în interiorul corpului crabului, unde rămâne învelit într-un “sac”
generat de organismul gazdei. Sacul comunică în permanentă cu camera branhială a gazdei, în
acest mod parazitul primind apa cu O2 necesar respiraţiei. In interiorul sacului, parazitul (care
înainte de a pătrunde în interiorul gazdei napârleşte şi ia o formă asemănătoare cu cea a unei
larve apode de la insecte) se modifică şi mai mult. Principalele modificari vizează dezvoltarea şi
hipertrofierea oostegitelor toracice care învelesc ouăle şi a pleopodelor, care servesc la respiratie.
Studii asupra diferitelor populaţii de C. maenas au relevat că procentul de parazitare poate atinge
1% din exemplare.
Ciclul de dezvoltare la Crioniscus equitans (subfam. Crioniscinae) - parazit la Balanus
perforatus (Fig. 295). Femelele tinere pătrund în cavitatea internă a balanidelor. Aici îşi pierd
segmentaţia, la început la nivelul toracelui, care se hipertrofiază, formând în interior o camera de
incubaţie. Mai apoi, abdomenul îşi pierde de asemenea segmentaţia iar pe laturile toracelui se
formează doi lobi care se vor dispune de-o parte şi de alta a corpului gazdei.
408
Zoologia Nevertebratelor I-II
Isopoda
1
2
6
5
409
Zoologia Nevertebratelor I-II
Isopoda
Larva epicaridium
Lerva microniscium,
parazită pe copepode
calanoide
Larva cryptoniscium,
parazită în cavitatea
celomică la Carcinus
maenas
Stadiu tânăr liber
Orificiul bucal (fostul
orificiu de pătrundere în
interiorul gazdei)
Mascul tânăr
Parazitul în interiorul
sacului, cu oostegitele şi
pleopodele dezvoltate –
acestea din urmă având
rol respirator
Portunion maenadis în ultimul
stadiu de dezvoltare
Figura 294 Isopoda Cymothoidea, Bopyridae
Ciclul de dezvoltare de la Portunion maenadis (după Giard &
Bonnier, Veillet, din Kaestner şi Radu, modificat)
3
Figura 295 Isopoda Cymothoidea, Bopyridae
Cilcul de dezvoltare la Crioniscus equitanus:
1 – femela tânără; 2 – începutul modificării corpului
după pătrunderea în interiorul gazdei (crustaceu
balanoid); 3 – femela adultă; 4 – poziţia parazitului în
corpul gazdei (după Wägele, din Kaestner)
410
Zoologia Nevertebratelor I-II
411
Zoologia Nevertebratelor I-II
Tanaidacea Mictacea
412
Zoologia Nevertebratelor I-II
Supraordinul Eucarida
Acest supraordin include crustacee de talie medie sau mare, cu carapacea bine dezvoltată,
acoperind cefalotoracele, cu ochii pedunculaţi şi protopoditul antenei format din două articole.
Oostegitele lipsesc, femelele păstrând ouăle între pleopode. Dezvoltarea are loc cu stadiu
nauplial doar la formele primitive. Spermatozoizii sunt sferici, prezentând expansiuni laterale
sub forma unor raze. Grupul cuprindee două ordine - Euphasiacea şi Decapoda
Ordinul Decapoda
Include peste 10 000 de specii, marine, dulcicole salmastricole şi uneori marine.
Carapacea lor este puternic calcificată, acoperind cefalotoracele şi sudată cu partea dorsală de
toate toracomerele. Lateral, carapacea prezintă două expansiuni laterale - branhiostegitele - care
delimitează o pereche de camere branhiale. Branhiile sunt plasate pe articolele bazale ale
toracopodelor, în zonele de articulatie sau pe pleurite. Primele trei perechi de pereiopode se
transformă în maxilipede. Perechea a patra de pereiopode se transformă la cea mai mare parte a
speciilor în chelă. Pereiopodele perechilor 5 - 8 servesc la deplasare. Pleonul este bine dezvoltat
la majoritatea formelor, uropodele împreună cu telsonul formând o înotătoare codală. In partea
anterioară a tubului digestiv se distinge un complex de plăci chitinoase, cu rol masticator, care
formează aşa-numita moară gastrică. Dezvoltarea are loc la multe grupe cu stadii larvare
caracteristice (Fig. 312).
Din punct de vedere sistematic, ordinul se împarte în două subordine, iar acestea în infraordine.
413
Zoologia Nevertebratelor I-II
Eucarida
414
Zoologia Nevertebratelor I-II
Subordinul Pleocyemata
Branhiile acestui grup nu prezintă ramificaţii secundare.
Infraordinul Stenopodidea (Fig. 302). Cuprinde un mic grup de circa 27 de specii,
asemănătoare cu crevetele tipice, răspândite în apele tropicale, în biocenozele recifelor de corali.
Familia Stenopodidae - Stenops spinosus - răspândit în Marea Mediterană, S. hispidus - în
Atlantic şi Indo-pacific, Spongicola venusta - în zona Pacificului occidental (Japonia, Filipine).
Infraordinul Caridea (Fig. 303, 304). Include specii pelagice sau bentonice, cu carapacea
slab calcificată, cunoscute sub denumirea de crevete. Pereiopodele sunt de regulă subţiri, iar
deplasarea se realizează mai ales prin înot cu ajutorul pleopodelor sau ale întregului abdomen.
Cele circa 2000 de specii sunt grupate în 28 de familii. In Marea Neagră sunt prezenţi
reprezentanţi ai familiilor Palemonidae, Alpheidae, Pandalidae, Crangonidae. Palaemon
adspersus (Fig. 304.2) - creveta de iarbă - şi P. elegans (Fig. 304.1) - creveta de piatră, sunt cele
mai comune specii de caridee de pe fundurile pietroase. Sunt răspândite în populaţii numeroase
în zonele litorale. Ambele specii au corpul aproape transparent, cu picioarele prevăzute cu pete
albăstrui şi inele gălbui la zona de contact dintre două articole, carapacea fiind prelungită
anterior cu un rostru zimţat. Crangon crangon (Fig. 304.3)- creveta de nisip - este răspândită pe
fundurile nisipoase puţin adânci; se deosebeşte de palemonide prin faptul că are picioarele
scurte, rostrul absent iar ochii sunt dispuşi superior. Pandalus latirostris este o specie indo-
pacifică, originară din mările Extremului Orient, aclimatizată de către om în Marea Neagră.
Infraordinul Astacidea. Grupul cuprinde 442 de specii de crustacee de talie medie şi
mare, care populează atât apele dulci cât şi apele marine, cunoscute sub denumirile populare de
raci şi respectiv homari. Familia Nephropidae (Homaridae) include 38 specii marine de talie
mare sau foarte mare, caracterizate prin prima pereche de pereiopode prevăzute cu cleşti masivi,
inegali. Homarus gammarus (Fig. 304.4) este o specie de până la 60 cm lungime, întâlnită pe
coastele atlantice ale Europei, în Marea Mediterană şi în Marea Neagră (unde este rar şi localizat
în zona anatoliană). H. americanus - homarul american este de talie mai mare, fiind răspândit pe
coastele atlantice ale Statelor Unite şi Canadei.
Familia Astacidae include racii din zona palearctică - 10 specii - răspândite în apele dulci
curgătoare şi stătătoare din Eurasia. Din acest grup menţionăm pe Astacus astacus - racul de râu
şi A. leptodactylus (Fig. 304.3) - racul de baltă, ambele specii larg răspândite la noi în ţară.
Familia Cambaridae cuprinde peste 270 de specii, răspândite în special în apele dulci din
America (puţine sunt răspândite în Extremul Orient).
Infraordinul Thalassinidea. Cuprinde specii asemănătoare cu astacidele, cu carapacea
slab calcificată şi cu chelele orientate superior. In Marea Neagră, pe fundurile nisipoase era
comună în trecut gebia - Upogebia pusilla (Fig. 305). Atingând 5 - 6 cm lungime, această specie
forma populaţii de mii de exemplare pe fundurile puţin adânci de la nord de Mamaia;
415
Zoologia Nevertebratelor I-II
Decapoda
2
3
416
Zoologia Nevertebratelor I-II
Decapoda
Astacidea
3 – Astacus leptodactylus, racul
de baltă (150 mm, după Băcescu);
5
4 – Homarus gammarus –
homarul european (500 mm, după
Radu)
417
Zoologia Nevertebratelor I-II
Decapoda
2
Figura 307 Decapoda Pleocyemata - Anomura
1 – Birgus latro, mascul, 220 mm (după Alcock); 2 –
Eupagurus bernhardus, 30 mm (după Calman, din Kaestner)
419
Zoologia Nevertebratelor I-II
a devenit în timp relativ scurt unul din crabii cei mai numeroşi din zona litoralului românesc.
Potamon potamios (familia Potamidae) face parte din puţinele specii adaptate la mediul dulcicol;
poate fi întâlnit pe cursurile râurilor care se varsă în mări. Eriocheir sinensis (Fig. 311.3, familia
Grapsidae) - crabul chinezesc, uşor de recunoscut după smocul caracteristic de peri de pe chele
este o altă specie care rezistă foarte bine în apele dulci, necesitând ape salmastre doar pentru
reproducere. Este originar din China şi pe calea transporturilor navale a pătruns la începutul
secolului în Europa de Nord. In prezent populează o mare parte a bazinelor fluviatile şi riverane
ale Europei de nord şi de vest. Recent a fost semnalat şi în zona de vărsare a gurilor Dunării
(1997) unde s-a stabilit o populaţie viguroasă. Din aceeaşi familie face parte şi Pachygrapsus
marmoratus (Fig. 311.2), o specie autohtonă în Marea Neagră, uşor de recunoscut după
carapacea aproape hexagonală şi după aspectul pereiopodelor, care sunt lăţite. Destul de comun
în zona fundurilor stâncoase, acest crab iese adesea pe stânci, în locuri adăpostite de soare,
putând consuma diverse cadavre de pe mal.
Grup vechi, crustaceele sunt cunoscute din cambrian, însă diversificarea grupului la acea
dată indică o evoluţie precambriana. Din cambrian au fost descrise o serie de tipuri de crustacee
greu de clasificat, unele amintind vag de notostracee (Protocaris) şi altele de anostracee
(Opabinia).
Din silurian sunt cunoscute primele ostracode. In devonian se cunosc ostracode,
leptostracee, cefalocaride. In carbonifer apar majoritatea ordinelor actuale: conchostracee,
miside, syncaride, ş.a.
Cu toate ca copepode fosile nu se cunosc ca atare, prezenţa unor deformări caracteristice
la echinodermele fosile arată existenţa copepodelor parazite în paleozoic, ceea ce demonstrează
faptul ca la data respectivă copepodele erau deja diversificate în liniile actuale.
Din ordovician şi devonian sunt cunoscute şi primele ciripede, acest grup diferenţiindu-se
ulterior în cretacic.
Syncaridele, cu forme asemănătoare celor actuale sunt cunoscute din permian şi carbonifer
(anaspidacee).
Leptostraceele sunt abundente în cambrianul inferior şi în triasic.
Mysidele, cunoscute din carboniferul inferior, apar de asemenea în depozite din mezozoic şi
terţiar, formele fosile fiind însă dificil de încadrat în grupele actuale.
Primele resturi fosile de tanaidacee datează din liasic. Cumacee fosile nu se cunosc.
Primele isopode sunt cunoscute din paleozoic (permian). Incepând cu triasicul apar o serie de
specii de isopode care se încadreaza în grupele actuale: freatoicidele - din retian şi triasic;
flabeliferele - din jurasic şi cretacic; cymothoideele - apar în triasic; epicaride parazite pe
ecapode sunt cunoscute din jurasic. Amfipode tipice se cunosc abia din terţiar (gamaridele) cu
toate că în permian apar fosile considerate ca fiind posibili strămoşi ai acestui grup.
Eufasiacee fosile nu se cunosc. In ce priveşte decapodele, primele fosile datează din triasic, dar
gradul lor de diferenţiere indică faptul că sunt mult mai vechi; brahiurele se diferentiază în
terţiar; peneidele ca şi pagurii, sunt cunoscute din triasic.
Fosile considerate ca aparţinând stomatopodelor sunt cunoscute din carboniferul din Montana,
însă resturi sigure de stomatopode se cunosc din abia jurasicul Bavariei.
In ceea ce priveşte relaţiile filogenetice între diversele grupe de crustacee, acestea sunt relativ
uşor de stabilite pentru grupele mari. Astfel, există un grup filopodian, diversificat în devonian în
cefalocaride foarte asemănătoare cu cele actuale. Din acest grup s-au desprins anostraceele şi
notostraceele.
420
Zoologia Nevertebratelor I-II
Decapoda
1
Figura 308 Decapoda Pleocyemata Anomura
1 – Clibanarius erythropus, 11 mm (după
Băcescu); 2 – Lithodes maja, 100 mm
(după Holthuis, din Kaestner)
2
1
1 – Pilumnus hirtelllus,
mascul, 18 mm (după
Christiansen, din
Kaestner); 2 – Portunus
holsatus – crabul de
nisip, mascul, 38 mm; 3
– Carcinus
mediterraneus – crabul
de iarbă, mascul, 70 mm
(după Băcescu)
3
421
Zoologia Nevertebratelor I-II
Decapoda
1 – Portunus arcuatus –
crabul roşu femelă, 25 mm
1 (după Băcescu);
2 – Callinectes sapidus –
crabul albastru american,
mascul, 150 mm (după
2 Rathbun, din Kaestner);
3 – Brachynotus
sexdentatus, mascul, 17 mm
(după Băcescu);
4 – Rhithropanopaeus
harrisii tridentatus, crab
olandez, femelă, ventral,
17 mm (după Băcescu)
4
422
Zoologia Nevertebratelor I-II
Decapoda
423
Zoologia Nevertebratelor I-II
424
Zoologia Nevertebratelor I-II
Decapoda
1
Zoea 1 (1 mm) 2
4
Megalope (1,4 mm)
425