Calula waltatea struoturaligi

funopional ia materiel vil

iniialá de
doi poli ai
Lacei celulei. fusului
(omozomia. Dupå ceajung
ajungcate doi
la poli, cromozomi
cromozomiibicromatidici.,
suer un proces jumåtate din garnitura
adicdedespiralizare. Încele din urmá, la
celule
care
fe
po/se
organ1zeaz cåte un nucleu-fiu cu o garnitur simpl de cromozomi, respectiv douá
Japloide. Acestea vor ntra într-o scurt¯ perioad de repaus numit interchinez.

Etapaecvational (meioza lI) cromozomii sunt

Facem precizarea c în interchinez nu mai are loc sinteza de ADN I proteine deoarece
intr
dublai sau bicromatidici înc din
interfaza primei Prin urmare, cele dou celule haploide
dejia meioze. meninuti
fna
doua etap meLotic, numit i de maturaie, cu cromozomi bicromatidici (cromOZomi-fi)
mpreun prin intermediul centromerilo:.

Profaza II
Fste loarte scurta; dezorganizarea învelisului nudearesie sinconizatä cu formarea fusului de diviziune.
Metafaza II
Ebrele fusului de diviziune se ata_eaz prin centromeri la cromozomi-fi puternic spralzap cae s dispun
in plac metafazic.

Anafaza II
Cromozomi-lü, denumii i cromatide, dispu_i în placa metafazic, se separ complet dupå cvarea
vor fi tra_1 spre
(deslacerea) centromerului în doi cromozomi-ü, independeni. Prin scurtarea fibrelor fusuluu ei
dintre cei doi poli ai
cei doi pol1i ai celulei. In aceast laz cromozomi-fiü se gsesc cam la mijlocul drumului
celulei.

Telofaza II
celule sau o tetrad de
In aceast laz se individualizeaz nucleele-surori, haploide. n final se formeaz 4 care au
comparatie cu celula mam din
microscopisau megaspori cu câte doi cromozomi-monocromatidici în
derivat.

Cametogeneza
Dup citeva mitoze p0stmeiotice, în microsporise lorneaz game<ii masculini (spermati) iar în megaspori
se formeaz gameii leminini (ooslera i celula primar a endospermului).

eme
1. Stabiliti care sunt deosebirile dintre mitoz i meioz.
2. Care este semnificaia biologic a meiozei?
3. ldenificati laze ale diviziunü mitotice din figura 6 de la pagina 74.
+. Modelai uncromozom utilizånd datele din textul lecülor _iexplicai autoreproducerea
de tip semiconservat1v.

78
 ViRIABILIIENTBA LUMII VI
4.1, Voiuni geuerale depre erelitnte si variabilitate
4.2. Iunctiile enelor
43, Leyile trangToiTericractBrelorereilitaTe
4.4, MeCAnÍSTmele transniterii cPntterelor eredlítare
4.3. Variabilitaten
4.6. DeterIminisnunl genciie al suarelor
7. lnmeria cnetien
 Erodltato8 VArlablNtatoa lurmit vii
Noiuni, generale despre ereditate _i variabilitate
4
uvintecheic: ereditate, caractere ereditare, genotip, lenotip. gene alele. normá de reacie

formabuzelo. a nasului, a brbiei se transmit eredtar!

e
uloarea pärulu, a ochilor se transmte ereditar!
albinismul. hemofilia, daltonismul, $.a, sunt boli ereditare!
ereditatea?
Darceeste
specilice dela prini
Putendefini ereditatea ca find proprietatea finelor vii de atransmite trsáturile lor
de-alungul generailor.
laurma_i,
organismelor, de la
aceast definitie rezult c ereditatea este o trstur caracteristic tuturor
Din
procariotelaeucariote, 1 ca urmare, are caracter universal. (culoarea
rezult c£ sunt transmise de la prini la copi anumite caractere, cele care aparin indivizilor
Mai
prului, a ochilor).
oamneni) sunt caracteristice
Iinele trästuri Cum sunt poziia vertical a corpului sau mersul biped (la
cenerale ale specieiumane. individuale cât si cele de specie se numesc caractere
Pentru c se transmit cu fidel1tate, at¥t caracterele ace_tia, la
oneditare. A_a se explic laptul c£gemenii i fra în general se aseamn între ei, copii cu prin1i,
expresia popular ,a_chia nu sare departe
àndul lor, se aseamån cu pr1nu lor sau cu bunicii lor, de unde _imare dintre printi i urma_i. loate aceste
de trunchi, care exprimåla modul figurat
asem±narea destul de
frai. prini, bunici, care se transmit urma_ilor
asemnri, mai mult sau mai pu1n pronuntate, dintre
indivizlor respectivi.
reprezint informatia genetic sau zestrea ereditar a
ea asigur at¥t persistena tipului speciei
Prin urmare,ereditatea îndepline_te un rol fundamental, deoarece
urma_i.
cât Si transmiterea caracteristicilor individuale de la prini la
gen.
Unitatea genetic fundamental, purttoare a informaiei genetice, este reprezentat de
Gena poate fi definit ca
fünd o poriune difereni
at dintr-un CromozZOm
Genom uman sau, mal exact, un segment
3miliarde de perechi de baze ATAKTT
al macromoleculei de ADN
cAKASA;1TLtaafA;x0:aA14AT41alGr4
ata:1e:ACAA3atataCCa%4TACT (sau ARN la unele
IAATAC
Vrusuri), care controleaz
1(ACATE

TATAATATAGACAGATAGACAGATATAGCCGCGATA sau condiioneaz mani

GATACGCIATAATAGAGATAGCGcGAGAGACGTCA
stcC1ASA
festarea uneia sau mai
Genom bacterian GAGACAcTTACGCATGATACGtGCGATAGATATAT
TA1 R

3milioane de perechi de baze

JATAATATAGACAGATAGACAGATATAGCCGC

GATACECTATAATAGAGATAGCGCGAGAGACGTCCA|GA
GA
multor însu_irispecifice ale
unui organ1sm în anumite
TATAATATABACAGATAGACAGATATAGCCGCGAGAÁ
Ga6AGACTTACGCATGATACGUGVTA|TAGA TA
1A114
etattE
aTcsc"AALALT
GATACGCTATAATAATATAGCCGCGACA
TATAATAT
GAGAGALTTACCCATGATACGCG CGATAGATATAA |GA condiiü de via. Ea este
CATAGCGCGAGAGACGTCCA AA214A12coAACSLATAATA
GATACGCTATAATAGAG AGACAGATATAGTtGcGA G AG
TACAA GA
alctuit dintr-un numr
ATAGAGACGTC
TATAATATAGACAGATA AGACAGATATAGCCGCGAAATA
mare de perechi de
GAGAGACTTACGCATGA ATACGCGCGATAGATATAYAGATA
Genom viral GATACGCTATAATAGAGataTACAT.
GATAGCGCGAGAGACGTCa 5 GA

3000 de perechi de AbTAIGACa

nucleotide (sute sau chiar
bazeaTAATATAGACAGATA ertncERAGACGTC
GAGAGACTTACGCATGAAGACAGATATAGECECGA
ATACGCGCGATAGATATA
mai mule m). Numrul
GATACGCTATAATAGAG
TATAATATAGACAGATA
| t
GAGAGACTTACGCATGA
de gene diler de la un
grup de organisme la altul:
77
 Breditaten al varlabilttatea luait vit
10006 000 Ja bateri,. zeci de mi de gene la eucariote. la om se estimeazá 500000-1 000 000 de oene
Genele, denumite la inceput factori erodiori, sunt a_ezate liniar in lungul cromzomului, fiecare genä
pänd ounumitä poziie precis numit locus (plural loci).
cromozom alctuit din aproximativ 3.000 de gene

0.5 % din cromozom, coninând 15 gene

Pe cromozomiomologi, genele pereche sau corespondente care ocup exact acela_i locus sau pozitie se
numesc gene alele. In celulele somatice, genele se all sub form de pereche sau gene alele. În gameti. genele
sunt singulare, nepereche.
Perechile de gene numite alele apar în urma fecundatiei dintre cei doi gamei de sex opus. In zigot (celula
ou)si în loate celulele individului - celulele somatice de mai tîrziu -vor exista
cromozomi
perechi, respectiv gene
perechi: un exemplar de la mam i altul de la tat£. Dac pe unul dintre cromozomii unei perechi, întrun anu
mit locus, se afl o anumit gen, pe omologul su în acela_i locus, se afl o gen identic.
Perechile de gene se vor separa (segrega) în urma meiozei pentru a se regsi dup lecundaie.
Când cele dou gene alele de pe cei doicromozomi omologi sunt identice din
vidul este homozigot: atunci când cele dou gene alele care ocup un anumit punct de vedere genetic, indi
locus pe cromozomii omologi nu
sunt identice, individul este heterozigot.
Se cunoa_te faptul c factorii ereditari nu sunt localizai, sub
form de gene individualizate, numai în
cromozomi, ci i în afara lor; vorbim atunci de ereditate eatracromozomial sau extranuclear.
Genotip i fenotip
Intre structura genetic a organ1s
melor i aspectul lor exterior exist o
strâns corelaie, exprimat prin
genotip i fenotip.
Prin genotip trebuie s înelegem
alctuirea genetic a organismelor,
adic toate structurile celulare capa
bile de a transmite urma_ilor inlor
maia ereditar. Genotipul determin
capacitatea adaptativ sau noTma de
reacie a organismelor la diferite
condiii de mediu.
Prin fenotip se înelege totalitatea
caracterelor unuiorganism: izice, eco
logice, comportamentale etc. Aceste
caractere sunt rezultatul vizibil al
interaciunii dintre gene i mediu,
respectiv dintre genotip i condifiüle de
mediu.
Delfinii sunt mamifere dei seamn cu pe_tii
(genotip diferit,fenotip asemntor)
78
 SrodttateA
Varlablitatea lumii vii
Arela_igenotip se manifest diferit în condii de via diferite; acela_i fenotip poate fi condiionat de
genotpuridilerite, în condiii
similare de mediu.
Fenotijpulare un caracter dinamic, adaptativ, plastic în cursul dezvoltrii organismelor i aunor condiu con-
cretedemediu.
Inlormaia genetic înreg1straàîn genotip se transmite i se materializeazå în lenotíp. Cercetárile electuate
plantesi animale au artat
c£ procesele de realizare în fenotip a informaiei
genetice)nusunt rig1de, Iixe, c1 se pot modificametabolice (ca mijloace
pe
între anumite limite, atât sub influenta genotipului cát _i a
condiilor Concrete de viat.
Acestlucru este deosebit de important pentru existena indivizilor, populailor i a biocenozelor.
În acest mod, fenotipul apare ca rezultat al interaciuni dintre genotip i condiile concrete ale mediului în
care dezvolt organismul respectiv.
Interaciunea dintre gene
Genele nu funcfioneaz separat; numai în corelatie unele cu alele pot asigura activitatea normalä, corecta a
individului. Prin urmare, unitatea funcional a aparatului genetic este mult mai complex decât gena luat
separat.
Experienele au scos in eviden c dezvoltarea unui caracter este controlat nu de osingur gen, ci de mai
multe,a_a cum osingur pereche de alele alecteaz mai multe caracere fenotipice diferite.
S-a maiconstatat _I laptul c£ o gen, fr a suleri Vreo schimbare de structur cischimbând doar poz1ia iata
de alte gene din cromozom, are drept elect modificarea fenotipului respectiv.
In alte situa1u, exprmarea unei gene este inhibat de alt gen, având ca urmare schimbarea raportul1
mendelian de segregare sau aparifia de noi lenotipuri.

Interactiunile genelor cu mediul extern

Factorü mediului extern influeneaz lenotipul fr
s alecteze structura genotipului. De exemplu, unele
plante acvatice cum ar lisägeata apei (Sagittaria sp.),
nulárul alb (Nymphaea alba) i_i schimb vizibil
lorma i mrimea frunzelor, forma tulpinilor,
structura unor tesuturi etc. în funcie de condiiile
concrete în care se dezvolt plantele respective. Aceste
modificri fenotipice nu modific genotipul. Limitele
intre care se pot produce schimbrile lenotipice ale
norm de
unu aceluia_i genotip poart numele de
reacie a organismulu.

eme
1. Definii ereditatea.
2. Ce se înelege prin genotip _i lenotip?
3. In ce const interaciunea dintre gene
1 dintre gene si mediul extern?

Influena mediului asupra fenotipului la

sgeata apei (Sagittaria sagitifolia)
1- individ submers; 2 - individ terestru
79
 Ereditatoa gl variabilitatea lumil vl!

4.2 Funciile genelor monohibridare, dihibridare

cuvinte cheic: mutaie, recombinare, crossing-over, hibridare,
mutaie, funcin de rocombinare i functia
Genelor i se atribuie trei funcii biologice inportante: funcia de
fenotijpic.
inobservabile ale AD\luicromozomial la nivel de
Functia de mutaie const în modi•icri sau leziuni
d1ler11 lactori mutageni cum sunt
gene. Aceste modificri numite mutaü sunt fie spontane lie provOcate de
radiaile ionizante, razele ultraviolete, unele substane chimice elc.
Dac modificrile afecteaz genele de pe cromozomi celulelor reproductoare (ale gameilor) sau cele din
anormal a descedentilor.
dezvoltare
care provin acestea i sunt transmise ereditar, ele pot determina o
Prin urmare modificarea unei gene duce la apariia de mutai, în majoritate genice sau punctiforme.
Funcia de recombinare are ca rezultat apariia de descen
deni care prezinto combinaie de caractere dilerite de cele ale
prinilor. A_a cum se _tie deja (de la diviziunea meiotic) com
a'
binaia de caractere are loc în urma schimbului de nucleotide
dintre cromozomii omologidin prima etap a meiozei.
Recombinarea genelor nu deternmin schimbri ale acestora b
ci doar modificarea modului lor de grupare în genotipul dat
In acest fel au loc, pe de o parte, repartizarea indeperndent
a cromozomilor parentali între gamei _i, deci, asocierea lor
întâmpltoare în procesul fecundaiei, iar pe de alt parte, pro
cesulde crossing-over (schimb reciproc de gene).
a a
"Funcia fenotipic a genelor const în modul în care genele
i_i exercit influena asupra caracterelor fenotipului.
Se _tie acum c, îin cursul dezvoltrii indivizilor. trsturile
lenotipice se afl sub controlul genotipului. Dezvoltarea indi Schimb reciproc de gene între cromozomi
vidual este rezultatul desf_urrii unor complexe procese
metabolice, determinate de dilerite enzime. Dup cum _tim, omologiîn urma cruia apar cromozomi
recombinati: a, a', b, b' =gene alele
enzimele sunt de natur proteic, iar proteinele, având rol
structural, determin lorma i însu_irile dferitelor celule, mai ales a biomembranelor. Astfel, genotipul, con
Lrolând sinteza substanelor proteice din organism, va orienta (controla) i desli_urarea metabolis1nului, deter
minând în final limitele activitäii individului. Dup datele actuale, rolul hotrâtor în sinteza substanelor pro
teice îl are ADN-ul. In finalul procesului de sintez proteic, informa<ia genetic înscris în ADN este transmis
macromoleculelor de proteine i înregistrat în structuraacestora.
Prin urmare, genele determin£ sinteza substantelor proteice, deci i a enzimelor, orienteaz desf_urarea pro
ceselor metabolice, deci i a proceselor de sintez a diferitelor substante ce particip la funcionarea i edili
carea organismului.
Sinteza unei substane necesare metalbolismului nu este rezultatul unei singure reacii metabolice, ci al unui
lantde reacii enzimatice succesive, în care produsul unei etape
reprezint substratul pentru treapta urmåtoare.
Experientele pe dilerite organisme au scos în eviden laptul c exist anumite corelaii sau interaciuni între
gene (un caracter oarecare este controlat de mai mlte gene), îintre gene i
citoplasm (citoplasma influeneazá
activitatea genelor prin interaciunea continu cu nucleul) i chiar între gene i mediul extern fár£a afecta
structura genotipuli ci numai desl_urarea proceselor metabolice.
80
 wardabllitaton lumitvit
Wibridare(hibridizare) i hibrizi
Pin
hrbrdar sau
hibridizan se inelege proesul prin care se obtin org1nisme hibrirle din imperecherea
parteneri diferiti, din pund devedere genetc, pn unul sau mai multe caractere.
|libridarra se poate real1za 1 în laborator. pe medii nutritive. intre catenele complementare de ADV
no
ponenitedela dou£ specii dilerite (hibridare ADN) : unirea a dou£celule provenite din tesitur1 1lerite
SAu prin
delaspecH diferite (hibridare somatic sau celular),
procesului de hibridare rezult hibrizi. Ei se ADN-hibrid, respectrv
n urma vOr numi hibrizi de altoire.
colulehibrde.
având
Prin hibridare sau obinut plante i animale hibride, deosebit de valoroase pentru viaa oamenilor,
n 1vedere cantitatea _i calitatea lor.
floarea-soarelui, varz., orez. slecl de zahár,
La plante s-au obinut hibrizi/soiuri de gr§u, porumb, de cultur sunt frecvent ma vig-
v0ä-de-vie, ^.a. Hibrizii obinui din încruci_area unor soiuri diferite de plante
uro_ii dau recolte mai mari decât soiurile din care proVin.
(tigaie. turcan, merinos de Pallas), de porci
La animale, prn hibridare s-au obinut hibrizi/rase noi de oi
Catârii. care rezult din împerecherea d1n
mangali, bazna, marele alb), de gini (leghorn, cornich, brahmna), liecrua d1ntre cei
rezisteni la boli siau oviat mai lung dec¥t a
tre iapå 1 magar sunt mai puternici, mai care se încruCiseaz£ se cunosc
doi prini. Dupå numrul de perechi de caractere ale prinilor
monohibridarea, dihibridarea, _.a.
care se deosebesc printro singur pereche de
Prin monohibridare se întelege încruci_area între prini
dou perechi de caractere vorbim de dihibridare.
caractere. Atunc1 când partenerise deosebesc prin

Leghorn Plymouth
Wyandotte

eme
1. Care sunt funciile genelor?
2. Cum apar hibrizii sterili? Diferite
rase
de
gini Rhode lsland
Brahma
 Rreditatea at variabil/tatoa lumllvil

4.3 Legile transmiterit caracterelor ereditare

cuvintecheie: homozigot, heterozigot, segregare, recesiv, dominant

A_a cun C. Linné(I707-177S) afücut ordine in lumea plantelor i a animalelor introducánd nomenclatura
binari general valabil. tot astlel C. Mendel (1822-1884), prin geniul su, a elaborat legile ereditáii, de o mare
ngurozitate _i universalitate. folosind ca material biologic dilerite soiuri de mazre. Conlorm acestor Jegi
caracterele ereditare se transmit urmasilor prin intermediul factorlor ereditar1 Situa1 in cromozomi.
Fenomenul ereditar are loc în celule iar transmiterea informaiei ereditare de-a lungul generaiilor se
realizeaz în procesul reproducerii organismelor.
Legile enedit·pi sau ale transmiteri caracerelorerediate elaborate de G. Mendel se aplic organismelor care
Se reproduc pe cale sexuat, care au în ciclul lor de via dou procese citologice compensatorii extrem de
importante: fecundaia i meioza (studiat la diviziunea celular¯).
Pe baza experienelor de monohibridare i dihibridare C. Mendel adecoperit regulile sau legile ereditäi.
Acestea sunt:
Legea uniformiti hibrizilor din prima generaie (F1)
" Legea disjunciei (segregri) caracterelor la hibrizii celei de-a doua generaii (F2)
Legea independentei caracterelor

Legea uniformitii hibrizilor din prima generaie

Conform acestei legi, hibriziü din prima generaie (F1) manifest un singur caracter, cel condiionat de alela
dominant A; ca atare toi hibrizii sunt
unilormi.
Aceast constatare poate fi dedus
urmind schema alturat:
prini

1. Doi indivizi sau genitori (prini

puri din punct de vedere genetic) de 2 gameti
sexe dilerite, homozigoi, ce difer
printr-o singur pereche de caractere,
Penuru a înelege i interpreta legile erediti, Aa) F1
ne vom •olosi de urmtoarele simboluri
A- alela sau factorul donminant;
a- alela sau factorul recesiv (ascuns;
AA- pereche de gene alele homozigote domi 4
nante; gamei
Aa -pereche de gene heterozigote
dominante
aa - pereche de gene homozigote, 5
Aa Aa) aa
2
recesive:
F1- simbol pentru prma generaje
Mlial reprezentat prin descedeni 25% 50% 25%
rezltai din genitori (printi) AA xaa
2-simbol pentru a doua generaie flial
provenit din F1. 75% 25%
82
 Bredttatoa
WArlabll1tatea lumii vil
demel
cu o pereche de gene alele dominante (A4), cel mascul cu 0 pereche de gene alele recesive(aaj care
wneazàs se încruci_eze;
conine doir
2. Gamei ormai în rma unor mitoze postmeiotice(la plante)) sau a meiozei(la animale) vor
0 singur gen din perechea de gene aprinilor. Se spune,în acest caz, c gameii sunt întotdeauna puri d1n
punctdetedere genetic(ndilerent dac prinii sunt homozigoi sau heterozigoi). Prin urmare, fiecare gamet
conine doar una dintre cele dou gene ale doifactori
perechii de alele parentale, respectiv doar unul dintre cei
ereditariiai perechii considerate:
3. Din unirea probablistic (un gamet de un anumit sex are sanse egale dease uni cu oricare dntre gaimo
de sexopus) agameilor
dessex opus în
procesul lecundaiei, rezult prima generaie de hibrizi(F1) heterozigoi,
cea
impuridin punct de vedere genetic. Alela Adin heterozigoi care se manifest se numeste dominanto, iar
care nuse manifest, alela a, se nume_te recesiw.

Legea segregri (separri) caracterelor la hibrizii celei de a doua generaii (F2)

Conlorm acestei legi, caracterele recesive (a), care sunt mascate la indivizii din Fl provenii din gentori pu
din punct de vedere genetic, reapar la indivizii din generaia a doua (F2) întro proporie specitica ae o
dominant la 1 recesiv.
Dar s urmrim, în continuare, schema experienei lui C. Mendel:
4. Datorit segregri sau Separar1, în meioz, a alelelor dominante si recesive a hibrizilor d1n F1, S-au

obtinut dou£tipuride gamei lemeli i dou tipuri de gamei masculi _i anume A_i a.
5. Din unirea probabilistic agameilor de sex opus, în procesul fecundaiei, rezult generaia /2, neunitor
må. alcitut atât din indivizi A4 i Aa, în care se manilest caracterul dominant, cât _i din indivizi aa la care
se manifest£ caracterul recesiv, într-un raport de 3 dominant la 1 recesiv.
-25% dintre indivizi au numai alele A4, fiünd homozigoi dominanti;
50% dintre indivizi au numai alele Aa, find heterozigoi;
-25% dintre indivizi au numai alele aa, find homozigoi recesivi.
Legea independenteicaracterelor
Conlorm acestei leg, dac se încruci_eaz dou oganisme care diler unul de altul prin mai mult de dou
caractere, fiecare caracter se transmite independent, ascultând de cele dou legi amintite.
Importana legilor ereditii
ln claborarea legilor de transmiere a caracterelor ereditare C. Mendela pornit de la constatarea c în
celulele somatice factorii ereditari sau genele care determin diverse caracteristici se gsesc sub form dubl
(perechi de gene alele), În tinpul meiozei, lactori ereditari din pereche sunt separati (segreg) actori
în gamei puri
ereditari
din punct de vedere genetic, de sexe dilerite, fiecare dintre ei mo_tenind doar unul din cei doi
ai perechii respective.
In procesul de fecundaie are loc contopirea la întâmplare a gameilor de sex opus, rezultând astlel indivizi
la care se manifest caracterul dominant _i indivizi la care se manilest caracterul recesiv.
Transmiterea caracterelor ereditare se realizeaz prin intermediul factorilor ereditari (genelor) situai în
Cromozomi i prezeni în toate celulele organismului _i este determinat de interacinea dintre genoip si medi
ud de via, prioritar find genotipul.
Legle mendeliene ale ereditii sunt de o impresionant regularitate i universalitate.

eme
1. Enumerai i expicai legile transmiteriicaracterelor ereditare.
2. De ce legile mendeliene au aplicabilitate universala?
 Bredltatea gl wArdabilitatoa luoii vll
4.4 Mecanismele transmiterii caracterelor ereditare
cuvinte cheie: teoria eromozomial a erediti, gene înlnuite., program genetic

Explicaren mecanismului de transmitere acaracterelor ereditare de la prini la urma_i, la nivel celular.

apanine colii americane de genetic condus de 7homas Hunt Morgan (1861-1945). Folosind ca material do
experienå musculita de oet (Drosophila melanogaster), Thomas lunt Morgan a explicat mecanismele de
transmitere ale caracterelor ereditare de la prini la urma_i, descoperire pentru care a
primitpremiul Nobel (in 1933).
Experientele întreprinse de Th. H. Morgan i ali cerecettori începând cu anul 1890
au dovedit în mod clar rolul cromozomilor, respectiv al ADN în transmiterea caracterelor
ereditare.
Cercetrile ulterioare au demonstrat c ADN-ul este substana ereditar, substratul
chimical erediti, la toate organismele.
Organizarea cromezomilor i compoziia lor chimic sunt analizate la capitolul despre
diviziunea celular.
Acum trebuie s facem precizarea c numrul de cromozomi poate fi acela_i la specii
din diferite regnuri. Ceea ce este esenial pentru statutul unui anumite specii nu este
numainumrul de cromozomi ci, mai ales, informaia ereditar coninut în genele pe
care le poart cromozomil unui anumit organism. Drosophila
Prinurmare, cromozomii nusunt decât depozitari _i transportorii genelor cu ajutorul
crora acestea sunt transmise, la neslâr_1t, de la prini la urma_i.
melanogaster
Pe baza anumeroase experiene pe diferite organisme sa ajuns la elaborarea teoriei cromozomiale aereditäti.
Conform acestei teori, genele sunt a_ezate pe cromozomi una în continuarea celeilalte., adic liniar. si. ca
urmare, ele se transmit descendenilor înlnuite, permitând totodat un schimb reciproc între ele.soe
intr-adev,. cercetrile ulterioare au demonstrat c în acela_i cromozom, adic£ în aceea_i molecul de ADN,
sunt dispuse liniar mai multe gene, întro ordne strict, ca monezile întrun fisic.
^tim deja c în timpul diviziunii nucleului cromozomii i_i pstreaz
miându-se ca uniti independente de la celula mam la celulele Iüce. Caintegritatèa
lor morfologic, trans
urmare, genele pe care le
fiecare cromozom se vor transmite împreun, în bloc. Asemenea gene care se poart
afl pe acela_i cromozom i se
transmit împreun de la celula mam la celulele fiice, de la prini la urma_i, poart
Schibul reciproc de gene poate så aib loc în prolaza meiotic _i se realizeaz numele de gene inlnuite.
în puncte foarte exacte,
corespondente, ale Cromatidelor cromozomilor omologi sau bivaleni, intim asociate, provenite de la mam i
de la tat (urmrii fgura de la pagina 87).
S ne reamintim c în profaza meiotic fiecare din
matide surori. Ca urmare, fiecare pereche de omologi saucromozomii parentali este alctuit din câte dou cro
bivaleni apare alctuit din 4 cromatide, dou câte
dou surori, respectiv nesurori (tetrad de cromozomi): dou
de schimb reciproc de gene particip doar dou dintre provin de la mam i dou de la tat. In procesul
este întotdeauna de 50%. cele patrucromatide si, ca urmare. procesul de schimb
In cazul schimbului reciproc de gene,
similare, corespondente, din dou cromatide printrun proces de rupere-reunire, dou segmente de
tul desprins din nesurori strâns alturate se rup i apoi se reunesc astlel:nucleotide
cromnatida segmei
fel, cromatidele nesurori (2 aparinând mamei (2) se va ata_a cromatidei aparinând tatlui (3) _i
i 3) se vor întregi în cadrul invers. In acesl
In mod normal, niciodat cromozomilor omologi (2+3; 3+2).
segmentele de nucleotide (genele) rupte sau desprinse dintro
uni cu segmentele aceleia_i Cromatide. cromatid nu se vor
84
 1 2 3 4 4
1 2 3 4 1 2+3 3+2

cromatide
Surori

cromozom omolog
bicromatidic Cromatidele nesurori 2 si 3 0 pereche de crom0zomi
care cromatidele
cromatide SCniMbå între ele seamente omoloai în în
3+2 sunt modificate
de ADN (gene); cromatidele 1 2+3 sischimbului
nesurori
urma reciproc de
0 pereche de cromozomi ^I4 rãmân nemodificate.
segmente de ADN (gene).
omologi, unul de la mam,
cellalt de la tat.

În consecint, relerindu-ne la schema de mai sus, din cele patru cromatide. numite i tetrade
onmozomiale, care la slâr_itul meiozei devin cromozomi independeni _i se distribuie câte unul în gamet,
jumåtate sunt de tip parental (nu sau modificat), iar jumtate sunt modificate (recombinate), dator1t
schimbului reciproc de gene.
În urma procesului de lecundaie dintre doi gamei de sex opus se lormeaz zigotul (celula ou), celula iniial
de lormare a unui nou individ care va pstura, în celulele sale, caracterele prinilor si.
In concluzie, gameii asigur transportul caracterelor ereditare de la prini la urma_i, adic de la o
generaie la alta.
Transmitera continu a caracterelor ereditare este asigurat de macromoleculele de ADN (cromozomi) care
auoproprietate unic, aceea de a servi ca matri pentru formarea, cu fiecare ciclu celular, a noi molecule,
identice între ele si totodat identice cu
molecula initial.
înveli_ celular
Mecanismul de transmitere a caracterelor
ereditare de la prini la copi sau de la o nucieu
generaie la alta prin intermediul ADN este
uniwersal. El se întâlne_te la toate organis
ARN +proteine
mele, de la cele uniceludare la cele pluricelu
lare, de la bacterii la om, de la organismele
lipsite de reproducere sexuat la cele cu
reproducere sexuat.
ADN
Macromolecula de ADN devine astlel
"centrul universal în jrul cruia graviteaz£
Viaa deoarece ea trece continuu ca un r
proteine specifice
ro_u" prin toate generaile de celule, de la
celula manm la celulele fice i de la pår1ni citoplasm
là urma_i, far s se opreasc sau s£ se
Procesul de transferare a informaiei genetice din
epuizeze.
nucleu (ADN), în citoplasm
85
 Breditatoa gl vaAriabil1tatoa lumii vi!
In toatecnzurile, macomolecula de ADN reprezinti proicctul sa programul genetic alcituit din min i zeri
de mnde gene, in care cste inscris inlormata genctic. sub forma unui meAa chinic, al oricárunorganistn.
acizilor rnucleici.
Elementele mesajului sunt cele patru baze azotate diferite care intráin alcuirea
IransBerul nfomaici genetice. pentru formarea unui anumit caracder ered1tar, se real1zeana in catoplasna
copiazi
(eluler v. cuparticiparca oleculelor de ARN, cel de al doilea acid nucleic, _i al proteinelor. ARNul
inlormaa genetic din ADN. otransportä la ribozomi i. pe baza ei. ace_tia sintetizeaZá anumte proteine
Stlucrale sau enzimatice ce stau la baza edificrii di•eritelor caractere ered1tare

macromolecula inial nucleu

de ADN dublu-catenar
celul mam
catene

catena veche
dou£
.catena nou celule
fiice

patru
celule
füce

Continuitatea ADN în generaiile celulare:

I. Formarea dintr-o singur nmacromolecul de ADN (un cromozom) a dou (1, 2), respectiv patru macro
molecule identice între ele i identice cu molecula in1tial (1,1",2, 2). Transmiterea continu acaracterelor
ereditare se realizeaz prin autoreproducerea macromoleculei de ADN care funcioneaz ca o matrit: catena
veche serve_te ca matrilåpentru catena nou.
II. Transferarea macromoleculelor de ADN (cromozomi) din celula mam in celulele füce (in dou
cicluui
celulare) demonstrând transmiterea caracterelor ereditare prin intermediul ADN, respectiv al
cromozomilor.

eme
1. Care sunt depozitarii informaiei genetice?
2. Cine asigur transmiterea efectiv a
caracterelor ereditare?
3. Explicai schema autoreproducerii
macromoleculei ADN.
de
86
 Eredltatoa g
variablltatoA Iumil vit
4.5 Variabilitatea
(uvintecheic:
variabilitate la nivel individual, populaional, variaii ereditare i
neereditare,
modificaii

câteva miliarde de perfect identici

edin cele oameni ce formeaz£ popula<ia globului. nu exist doi oameni prezint
unulcu
celàlalt. Chiar gemeni, adesea
atât de asemntori încât nu pot fideosebii la prima vedere,
micideosebiri ce se pot constata la oanaliz mai atent.
e ovist dou entitái asemntoare în univers (Emil Racovit)
reprezen-
Fiecare dinre cele peste dou milioane de specii de organisme care populeaz planeta noastr este de miu,
prntrun numr variabil de indivizi (exemplare). mai mult sau mai putin asemntori. Zeci, sute
tat atmosfera. Acest
chiar mlhoane
sau miliarde de
exemplare din aceea_i specie populeaz astzi uscatul, apeledoui miliarde de ani
numr mpresionant de indivizi a provenit din câteva spec1u care au tr£it cu aproximativ
înurm.
Sunt _i multe speci la care numrul de indivizi s-a redus considerabildatorit, în special, interventiei bru-
sub pro-
tale a omului: unele specii de balene de elelanti, de päsri, pe_ti, plante, etc.Acestea sunt puse acum
imposibil, deoarece
tecia legu ca animale sau plante ocrotite. Alte Speci au disprut; reapariia lor este
evoluia biologic este un proces ireversibil.
Fiecare dintre noi cunoa_tem _i întâlnim zilnic numerosi oameni. Niciunul nu seamn perlect cu celalalt.
Ficcare individ- plant sau animal reprezint un unicat.
Sucestiy vorbind, ereditatea i variabilitatea sunt dou£ laete ale aceleia_i monede, care lumii
este genetica,
vii.
reprezint, totodat, doi lactori importani aievoluiei, care determin unitatea _i diversitatea
Emil
Variabilitatea este o însu_ire de baz a materiei vii sau, dup cum spunea marele biolog român
Racovit, "variaia (variabilitatea) esteostare uniwersal; nueaist dou£ entitti asemntoare in uniwers".

variaia Variabilitatea poate fi definit ca diferenele

34 înlimii existente ntre indivizii aceleia_i specii sub
32 într-un lot raportul însu_irilor genotipice i lenotipice.
30 de 34 de
28
26 elevi Din aceastå definiie rezult c variabilitatea
24
numrul
elevilor este un lenomen de nivel individual sau organis
22 mic, cu efect asupra organismului ca înteg. Numai
atunci când alecteaz mase de indivizi ale
16
aceleia_i specii capt caracter populaional. Din
acest motiv, studiul variabilitii rebuie s se lac
14 sub dou aspecte: variabilitatea la nwel individual
12
10F i variabilitatea la nivel populaional (totalitatea
indivizilor care formeaz o specie).
La nivel individual, variabilitatea este, în
esen, de natur biochimic i fiziologic, cu
140-141|
138-139| 148-149|
144-145|
146-147| 170--171electe asupra însu_irilor organismului ca întreg.
142-143 150-151
Variaile, fünd rspunsuri ale organismelor
individuale la informaíile (stimuli) din mediul
intern sau extern, pentru a deveni fenomen
înttime (cm)
87
 Bredttatoa gl vardabil1tatoa lumil vt
populaional, tebuie så se pvat tronsmite la urma_i, adicá s¯ deviná ereditare. Aeeasta prestupne
îrgistrarea informaiei i transmiteren ci de la genotip la fenotip.
Tipuride variaii
Din pund de vedere al senilicaiei lor în relaile organismelor cu mediul _i al valori lor pentru provesul
evoluiei,variaile se pot împi in dou£ categori: variai neereditcure i variai ereditare.
1.Variaii neereditare
Pot fi oconsecin a condiilor de mediu: tipul de sol, cantitaea de ap disponibilä,temperalura, luminoz
itatea, determin doar variaii lenotipice, genotipul rmânând neschimbat. Asemena variai, care nu alecteaz
genotipul i care, prin urmare, nu se transmi ereditar generailor urmtoare, se numesc modificai.
In marea lor majoritae, modilicaile au un caracter adecvat, deoarece ele sunt corespunzátoare condiilor
concrete ale mediului în care se dezvolt organismul respectiv. Reamintim cazurile nulärului alb (Nynmphaea
alba) i plutici (Nymphoides peltata, ambele plante acvatice mase pe uscat în urma retrageri apei, i_i reduc
dimensiunile frunzelor i a pedunculilor lorali de aproape 10 ori fa de exemplarele care cresc în ap. Dup
revenirea apei, plantele respective, maiexact noile frunze care se vor dezvolta i pedunculii florali vor atinge
dimensiunile caracteristice indivizilor acvatici.
Prin urmare, unele organisme care ajung în condi de via neobi_nuite i_i modific aspectul (fenotipul)
pân la limita impus de genotip, adic în limitele normei de reacie a organismului; asemenea modificri nu
se transnmit urma_ilor, deoarece nu alecteaz genotipul.

2. Variaii ereditare
Spre deosebire de primele, variaile ereditare sau genetice se transmit ereditar descendenilor.
Cele mai importante surse de variaie genetic sunt
mutaüle i recombunrile genetice.

Mutaiile
Am vzut deja ce reprezint o mutaie. Precizm
acum c£ apariia unei mutaii este determinat de o
modificare în secvena de baze azotate din ADN. Aceasta
echivaleaz cu modificarea inlormaiei genetice, deci cu
apariia unei mutai spontane.
In urma modificri inlormaiei genetice a uneispec1,
apare un nou genotip, deci o nou specie din cea iniial.
Nu toate mutaiile sunt benelice speciei. Unele dintre ele
sunt eliminate prin selecie natural, în sensul c
indivizii cu astíel de mutai din cadrul unei populai
sunt mai pu<in adaptai la mediul de via.
Mutaile pe care selecia natural le ,valideaz" sunt
cele neutre i cele care conler specitlor respective
anumite avantaje în senul unei adaptri m¡i bune la
condiile de via _i asigurri supravieuiri lor:

Primul peru_albastru a aprut
carezultat al unei mutaii a genei
ce deternmin culoarea penajului
88
Recombinrile genetice
Recombinrde genetice reprezint osurs important
adiversitü genotipurilor. A_a cum am vzut, se petrec
în mod frecvent în prolaza meiotic i se realizeaz£ în
 Eredltates gl
variabilttaten lumii vt
perhilor de gene segnente
(ndrul plusate pe ncea_i pereche de prin schimh reCiproc de
mletudic intre ctomozOMi omologi. cromozon,
Reombinarea genetic const în asocerea intimä sau rearanarc genclor (a informaiei genetice)
doigenitoriide sex diferit, i transmiteren lor la descendeni.
derivate de la
In urma acestui pioces apur la descendenti noi combinaii de caractere care pozart gene
intre care a avut loc procesul.
Pin urnmare. recombinrile genetice se finalizeaz cu apariia de organisne care prezintá combinaii de
(aratere diferite, provenite de la mam _i de la tat.
al
Între mutaii _i recombinri genetice exist ostrâns leglur. Mutaiile imbogesc patrimoniul genetic
indivizilor unei popula<11 1 sporesc posibilitäile de producere a unor noi recombinri genetice.

eme
1. De ce nu exist doi indivizi perlect asemntori?
ince condiii ar putea exista?
2. Care sunt cele mai mportante surse ale variabilitäii?

89
 Brsditatoa givarlabtiltaten lurmit vll

4.6Determinismul genetic al sexelor

cuvinte cheie: determinism, cromozomi sexului, sex homogametic, sex heterogametie,
poligenie, boli ereditare,inginerie genetic

Din lec1ule anterioare am re<inut c£ gamelii sau celulele reproductoare sexuate se lormeaz, la animale., in
urma diviziunii meiotice, iar la majoritatea plantelor, în urma unor mitoze post-meiotice. Ca urmare, dup
meroz, game<iorganismelor diploide posedo garnitur simpl, haploid (n) de cromozomi, respectiv un sin
gur set de gene, spre deosebire de celulele somatice, care conin un numr dublu de cromozomi, diploid (2n).
respectiv dou£seturi de gene (fiecare gen se afl sub lorma a dou copm).
Procesul de sexualitate presupune împerecherea adoi genitori de sex opus, esena împerecheri iind lecun
daia sau contopirea gameilor de sex opus.
În urma fecundaiei rezult celula-ousau zigotul, denumit i germene sezuat, deoarece se lormeaz prin
lecundaie _i reprezint punctul de plecare în formarea unui nou individ. Zigotul însumeaz£ garniturile ha
ploide ale gameilor de sex opus, deschizând astlel etapa diploid din ciclul de via al organismului respectiv.
Meioza _i lecundaia apar astlel ca procese care se
presupun rec1proc, as1gurand permanenta trecere de
la etapa haploid la cea diploid i invers, în ciclul de
via al organismelor cu reproducere sexuat. X

Diferenierea genetic a sexelor X X X

Cromozomi care intervin în mecanismul de deter y
minare a sexului unui organ1sm se numesc cromozomu
sexului saucromozomi de sex.
La cele mai multe organisme exist dou tipur de
Cromozomi ai sexului: cromozomul X, asemntor ca
mrime cu ceilali. si cromozomul Y, de dimensiuni mai
micI.

Atunci când sexul este determinat de doi cromozomi

de sex identici (cromozomii XX) vorbim de ser homoga X X X gameti
metic. In acest caz, toi gameii produ_i de sexul homoga
metic au acela_i tip de cromozomi de sex (un
CIomozom X). Atunci când sexul este determinat de doi
cromozonmi de sex diferit (cromozomii XY) vorbim de sea
heterogametic. Organismele heterogametice produc dou
feluri de gamei. Jumtate dintre ei au crom0zomul iar
cealalt jumtate, cromozomul Y(vezischema alturat).
La unele organisme, nevertebrate i vertebrate, (din
care face parte i omul), sexul femel este deterninat de
doi cromozomi onnologi ai sexului notai cu X. In deter
minismul cromozomial al sexului masculin intervin doi Sex ratio 1:1
cromozomi neomologinotai cu XY.
Diferenierea cronmozomilor sexuali X si Ys-a realizat Determinismul cromozomial al sexului
pornind de la cromozomi pe care sunt localizate genele
90
 Ereditatoa
dirijau dezvoltarea
VAriabllltatoa lumil vil
organelor
sexuale secundare.
sexuale $1 a

Dac. la planta numit opai

Onozomu Y este mai mare decât (Melandrum sp.)
Cromozomul
I. la cele mai multe specii cromozomul X este
mare ca dimensiuni dec-t Y.
intoate tipurile de determinare a sexelor se
Mascul
påstreaz, de regul, un raport numeric de 1:1
intre numrul de indivIV0 de sex masculin _i
numrul celor de sex feminin
raport denumit ser-ratio.
dintr-o populaie,
Factorü interni (genetici) sau externi pot modi
lica acest raport de)la o clas de vârst la alta

Femel

Cromozomii sexului la muSculita de oet

(Drosophyla melanogaster)

eme cromozomul X va rezul

1. Din unrea unul gamet lemel ce posed cromozomul X cu unul mascul ce posed
ta olemel sau un mascul?
posed cromozomul Y va rezul
2. Din unirea unui gamet femel ce pOsed cromozomul X cu unul mascul ce
ta olemel sau un mascul?

Noiuni de genetic uman

fenomenele ereditare la on.
Genetica uman este o ramnur agenetic1i, care studiaz
erediatea la plante i animale.
Cuno_tintele despre ereditatea uman sunt tot atât de vechi ca i cele despre
considerente de etic, genetica uman a lolosit
Datorit faptului c pe om nu s-auputut lace experimentri din
rezultatele cercetrilor realizate la plante i animale.
Caractere ereditare normale
determiante de interaciunea dintre genotip i factorii de
Laom, caracterele care se transit ereditar sunt
De exemplu, cele 4 grupe de sânge
mediu. Deerminismul ereditar este indus, de obicei, de mai multe gene.omologi, din care numai dou se pot
cromozomii
Sunt determinate de 3gene alele. plasate în acela_i locus pe
intani la aceal_i nivel. a ochilor, sunt
Forma capului, räs£urile feei, înlimea, lorma degetelor a guri, culoarea prului,
caracter de c£tre mai multe gene, fiecare din
deterninate de mai mui de 3 gene. Determinarea unu anum1t
poligenie.
lre ele arând efecte individuale reduse. poart numele de
Caractere ereditare anormale
negative care se transmit ereditar sunt ulburar1 ale inlormaiei genetice. Aceste tulburái ale
Caraterele numesc boli ereditare.
nformaiei geneuce care se ransmit la urna_i se
91
 Rreditatoa gi wAr)abilltatoa lurn ll vil
le sunt provowate de nomaln in atruturg ren
zomlor sau de mutati ale genrlor late tulhturárle
Cedtare sunt geneticc dar n| (oate bole grnetice ..
creditare
Pân in prezent. au fost descoperite aproximativ 3000
de oi ereditare umane. Dintre acestea mentionám:
Abinismul. boal determinatá de o mutaie a unei gene
care are ca urmare blocarea lOrMärn pigmentului neorit
(melanina). Bolnavii au prul alb sau galbi. pielea s
pupilele ro_i
Anemia falciform£ este indus de o mutaie geneticä ce
determin sinteza unei hemoglobine anormale. Se identi.
fic clinic dup forma de secer a eritrocitelor.
Brahidactilia se manifest prin scurtarea degetelor
m©inii sau chiar concre_terea unor degete. In rest.
indiviziü brahidactilisunt perfect normali. Brahidactilia este
determinat de genele mutante de pe cromozomii somatici
Hemofiia este determinat deomutaie genetic pe cro
mozomul X, care se manifest prin hemoragi prelungite
dup traumatisne chiar minore.
Albinismul Mongoloidismul, boal determinat de apariia unui
cromozom suplimentar în perechea 21 de cromozomi (auto
zomi); indivizii au figur specific, asiatic.
Tiptul psicü (eridu chat), denumit astfel deoarece copiialectai, la na_tere, au un plâns asemntor cu
cel al tipätului pisicii. Boala este provocat de pierderea unei poiuni din braul scurt al cromozomului 5.

eme
1. Ce boli ereditarecunoa_tei i care este semnificaia denumiri acestora?
2. Elaborai un referat despre tipologia uman.

4.7 Ingineria genetic

Ingineria genetic este o preocupare de mare actualitate _i de vitor, cu numeroase aplicaii practice în mai
multe ramuri ale biologiei moderne: medicin, farmacie, silvicultur, agricultur, industria alimentar,
chimic, etc.
Ea reprezint un complex de tehnici de mare precizie, lolosite pentru translerarea controlat de la un
organism la altul a geneisau genelor responsabile de anumite performante, în scopul obineri unor specii de
plante sauanimale, cu însu_iri noi, prestabilite.
Câeva exemple în acest sens ne vor edilica asupra realizrilor de pân acum ale ingineriei genetice:
1. S-a realizat translerul genelor care controleaz fixarea azotului atmosferic de la bacterile fixatoare de azot
la cele care nupot fixa azotul. Se încearc translerul acestor gene la unele plante de cultur (grâu, pormb,
lloarea soarelui) în vederea obneri de plante cu capacitate proprie de fixare a azotului. În acest fel, ar li
complet eliminate îngr_mintele chimice cu azot, foarte scumpe i poluante.
92
 redltatea
varlablttatea lunii vit
2. Producerea insulinei s-a realizat prin translerul. în celula bacterian, a gener umane care condiioneazá
sMezalormonului amintit. lnsulina produs prin tehnici de inginerie genetica, necesar diabeticilor, este
comercializatäsub denumirea
de humulin.
Sinteza interferonulu (medicament antivial). a hormonudhi de eresiere (utilizat în tratarea nanismuu
suntalterealizri ale ingineriei genetice.
4.CCrearea de plante _1 de animale transgenice. prin translerul la bacterii a unor gene ce determin sinteza
deproteine, determinându-le s sintetizeze protene umane i animale.
Plantele transgenice sunt rezistente la dilerite boli L au o produciie sporit de proteine cu importanä
farmaceutic.
Laporci, päsri, etc. S-a reu_it transerul genei hormonului de cre_tere, determinând o cre_tere mai rapid a
animalelor resepctive: la oi 1 taurine s-au translerat gene umane responsabile pentru producerea unor protene
inlapte cu valoare de medicamente, etc.
Plantele i animalele transgenice vor deveni în viitor adevrate uzine vü pentru producia de medicamente.
Prin terapie genicad se sper£ tratarea maladilor ereditare umane. estimate la peste 3000 (albinismul,
henmofilia, daltonismul, nanismul, etc.)
Vieza mare cu care se obin rezultate extraordinar de tentante cere otot mai mare precauie în utilizarea lo:

Obinerea de Manevrarea
Tratarea Formarea drojdu cu însu_iri
Producerea de b±ncilor* genomului
bolilor
insulin uman fermentative umam
genetice de gene prestabilite

Producerea de INGINERIE Producerea de

aminoaciZi ^1 GENETIC vaccinuri
proteine

Obinerea de
Transfer _i Crearea de noi Sinteza artificial animale domestice cu
Producerea de transplant genomuri stabile de gene i ADN genotip _i fenoip
interferon de gene transformate

eme
Elaborai referat
un despre ingineria genetic i perspectivele ei lolosind datele din lecqie si
bibliografia
1.
indicatä de ctre profesor.