Diviziunea celulara

Este o proprietate caracteristica celulelor vii

Reprezinta o modalitate obisnuita de inmultire a organismelor
unicelulare
Este mecanismul prin care celula ou se divide continuu pentru a
forma embrionul si apoi acesta prin diviziunea tesuturilor
meristematice va da nastere tesuturilor definitive si organelor
vegetale
Organismele vegetale prezinta intotdeauna indiferent de varsta
tesuturi meristematice situate in varful radacinilor, in muguri, in
tesutul cambial prin care isi refac continuu tesuturile si organele
Declansarea procesului de diviziune se face programat si are loc
doar in acele celule in care are loc cresterea masei citoplasmatice si
in care cantitatea de ADN s-a dublat deci in celulele in care
anabolismul depaseste catabolismul
Diviziunea a atras atentia citologilor prin modificarile spectaculare
care se produc la nivelul nucleului si prin dinamica cromozomilor in
timpul acestui proces
 Clasificare
Diviziunea: - ecvationala (tipica, mitoza); are loc in celulele
somatice, numarul de cromozomi din celulele fiice se pastreaza
egal cu cel din celula mama
- reductionala (meioza) se produce in celulele
mama ale sporilor si reduce la jumatate numarul de cromozomi
din celulele fiice
La plante diviziunea reductionala nu conduce direct la formarea
gametilor ca la celulele animale
La plante prin meioza sa formeaza spori care pot fi:
- macrospori din care se va dezvolta gametofitul femel
- microspori din care se va dezvolta gametofitul mascul
Pe acesti gametofiti se vor dezvolta gametii
La plante meioza se produce cu mult inaintea formarii gametilor
Diviziunea cuprinde 2 etape:
- diviziunea nucleului (cariocineza)
- diviziunea citoplasmei (citocineza, citodiereza)
Amitoza se produce fara formarea fusului de diviziune si
se mai numeste diviziune directa avand loc prin simpla
gatuire a nucleului
Acest tip de diviziune nu conduce la o repartizare egala
a materialului genetic si nu asigura astfel transmiterea
echilibrata a genelor, antreneaza o degenerescenta a
celulelor si aceste diviziuni sunt in realitate mai putin
frecvente decat s-a crezut
Ciclul celular este
alcatuit din
diviziune si
interfaza
Interfaza cuprinde
mai multe etape:
- G1
-S
- G2
 Diviziunea nucleului
Diviziunea ecvationala
Se mai numeste diviziune tipica sau mitoza
Are loc in majoritatea celulelor vegetale somatice (vegetative)
Se numeste ecvationala deoarece numarul de cromozomi din
celulele fiice rezultate din diviziune ramane constant egal cu cel din
celulele mama
Exista 3 fenomene caracteristice acestui tip de diviziune:
- formarea cromozomilor
- clivajul longitudinal al acestora in 2 cromatide
- formarea fusului de diviziune ce asigura repartizarea egala a
cromatidelor surori
Cromozomii preexista in nucleul in repaus, iar in timpul diviziunii ei
sufera doar o serie de transformari prin care devin vizibili: are loc o
supraspiralizare, condensare si scurtare si apare constrictia primara
sau centromerul
 Fazele diviziunii
Profaza
Metafaza
Anafaza
Telofaza
 Profaza
Este o faza lenta si ocupa aproape jumatate din timpul
diviziunii
Se produc cele mai profunde modificari ale nucleului si
cromozomii devin aparenti
La sfarsitul profazei se organizeaza si fusul de diviziune
Cele mai importante procese care se produc in profaza
sunt:
- aparitia cromozomilor
- dezorganizarea nucleolilor
- dezorganizarea membranei nucleare
- formarea fusului de diviziune
 Aparitia cromozomilor
Se formeaza din elementele cromatinei
nucleare
Ca urmare a contractarii cromatinei prin
supraspiralizare cromozomii devin vizibili
si se constata ca sunt clivati longitudinal,
apoi devin mai scurti si mai grosi
In profaza cromozomii sunt inca impletiti si
de aceea ceasta faza se numeste “spirem”
(ghem)
Dezorganizarea nucleolilor
Incepe dupa aparitia cromozomilor
Acestia devin mobili si deformabili, iar
strctura lor se destrama rapid
Unele structuri ale acestora adera chiar la
suprafata cromozomilor formati
 Dezorganizarea membranei
nucleare
Incepe inca de la debutul profazei, odata cu
aparitia cromozomilor
Aceata se rupe brusc in mai multe fragmente
sub actiunea unor microtubuli
Unele fragmente pot persista in tot timpul
diviziunii cu ultrastructura lor tipica si vor
participa la formarea viitoarelor membrane
nucleare ale nucleilor fii rezultati din diviziune
O parte a membranelor nucleare se formeaza de
nou
Formarea fusului de diviziune
Se mai numeste fus acromatic deoarece nu fixeaza colorantii bazici
ai cromatinei nucleare, microtubulii din care este alcatuit sunt de
natura proteica si nu contin acizi nucleici ca si cromatina
La vegetalele superioare fusul de diviziune este unul anastral adica
se formeaza in absenta centriolilor care sunt prezenti numai la
vegetalele inferioare si la celula animala
In lipsa centriolilor la baza formarii fusului de diviziune se gaseste o
zona a citoplasmei perinucleare care se concentreaza la polii
viitorului fus, calotele polare
Din aceste zone pornesc firele fusului de diviziune
Fibrele fusoriale pot fi fibre polare care pornesc de la cei doi poli si
se intind pana la ecuator, fara a intra in contact cu cromozomii
Fibrele cromozomice pornesc de la poli pana la zona ecuatoriala si
se fixeaza de cromozomi la nivelul cinetocorilor
In jurul calotei polare difuzeaza fibre mai scurte numite fibre
asteriene sau astrale
Intre profaza si metafaza se intercaleaza o subfaza numita
premetafaza sau metacineza
In cursul acesteia cromozomii formati intra in miscare si se dispun
progresiv in planul ecuatorial al fusului de diviziune
Cinetocorii cromozomilor intra in contact cu fibrele cromozomice de
care adera, astfel ca o cromatida se prinde de o fibra ce iradiaza de
la un pol, iar cromatida sora de o fibra ce provine de la polul opus
Un cromozom care nu este clivat la nivelul centromerului este legat
la ambii poli
La formarea fibrelor fusului de diviziune participa mai multi
microtubuli in general 9 triplete dispuse ordonat sub forma unui
cilindru
Microtubulii sunt formati din 13 subunitati sau protofilamente
formate printr-un proces de asamblare a celor 2 tipuri de tubuline
 Metafaza
Se caracterizeaza prin dispozitia ordonata a cromozomilor in placa
ecuatoriala
Se fixeaza cu cinetocorii de firele fusului de diviziune si cu bratele
orientate spre exterior
Fiecare cromozom este net diferentiat, clivat longitudinal, cele 2
cromatide mai raman unite numai la nivelul centromerului
Vazuta din fata o metafaza se prezinta in coroana adica cromozomii
au bratele orientate spre exterior si centromerul spre centru
Acest aspect a dat si numele de aster pentru aceasta faza
In aceasta faza se studiaza caracterele morfologice ale
cromozomilor, se alcatuieste cariotipul unei specii deoarece
cromozomii sunt contractati la maximum
Este o faza rapida care se incheie cu clivarea centromerului si
separarea cromatidelor surori
 Anafaza
Se mai numeste faza migrarii cromozomilor fii spre cei 2 poli
Clivajul centromerului si separarea cromatidelor surori pentru a da nastere
celor 2 cromozomi fii se realizeaza simultan la toti cromozomii cu foarte mici
decalaje
Dintre cei 2 cromozomi fii unul va fi atras spre un pol si celalat spre polul
opus, aceasta deplasare se numeste ascensiune polara
Fortele care determina ceasta ascensiune se exercita la nivelul
cinetocorilor, bratele cromozomilor fiind antrenate in mod pasiv
Deplasarea se realizeaza printr-un proces de scurtare a microtubulilor
cinetocorici
Deplasarea cromozomilor se face cu o viteza de 12 μm/min
In aceasta faza s-au pus in evidenta si curentii de difuzie (curentii
citoplasmatici avand aceesi viteza ca cea a deplasarii cromozomilor spre
poli)
S-a mai emis ipoteza ca deplasarea cromozomilor s-ar datora si glisarii
(alunecarii) fibrelor cromozomiale pe cele polare
Aceasta faza este cunoscuta sub numele de diaster
 Telofaza
In aceasta faza cele 2 loturi de cromozomi care s-au
separat in timpul anafazei vor da nastere la cei 2 nuclei
fii ai celulelor rezultate din diviziune
Au loc fenomene inverse celor din profaza
Disparitia cromozomilor incepe cu o impletire a lor
urmata de o despiralizare si decontractare a
cromonemei care se alungeste si se subtiaza devine din
ce in ce mai fina si mai putin colorabila fenomem
cunoscut sub numele de catacromoza
In nucleii cu cromocentre sau cu procromozomi masa
cromatinei corespunzatoare acestora ramane in stare
contractata si nu sufera aceste transformari
Formarea nucleolilor este dependenta de anumite regiuni ale unor
cromozomi numite organizatori nucleolari, care, de obicei se gasesc
in apropierea unor constrictii secundare
O mare parte a nucleolilor provin din materialul care a persistat in
timpul diviziunii atasat de anumite structuri cromozomiale
Aceste structuri contin genele (ADN) ce codifica sinteza ARN
necesar formarii noilor nucleoli
Reconstituirea membranei nucleare se face pe de o parte din
fragmente ale vechii membrane care au ramas atasate de
cromozomi dar contribuie si profile ale RE care se aplica strans apoi
fuzioneaza si formeaza o membrana nucleara comuna, iar nucleul
care era lobat la inceput capata un contur convex
La sfarsitul telofazei devin vizibili si porii membranei nucleare dar nu
se poate inca preciza modalitatea prin care acestia se formeaza
Telofaza mai poarta si numele de dispirem
Variante ale cariocinezei au fost observate la unele
plante inferioare alge, euglene, ciuperci
Deplasarea cromatidelor spre cei 2 poli se poate face
fara fus de diviziune prin glisarea celor 2 jumatati de
cromozom
La cele mai multe plante inferioare, diviziunea nucleului
are loc in prezenta membranei nucleare care persista tot
timpul mitozei dar se formeaza un fus intranuclear atasat
de membrana nucleara mai ingrosata la cei 2 poli
In final are loc o strangulare a membranei care separa
cele 2 loturi de cromozomi
Endomitoza consta dintr-o multiplicare a numarului de
cromozomi in interiorul membranei nucleare, fara aparat
fusorial si rezulta un nucleu poliploid
 Citodiereza
Se refera la diviziunea citoplasmei concretizata prin aparitia peretelui
scheletic despartitor care va delimita cele 2 celule fiice rezultate din
diviziune
La vegetalele superioare, la sfarsitul diviziunii nucleului apare fragmoplastul,
fusul de citodiereza si placa celulara in zona mediana a celulei in care se
gaseste originea peretelui celular
In placa celulara se gasesc vezicule golgiene, numerosi microtubuli traiecte
ale reticulului endoplasmatic si ribozomi
Veziculele golgiene continua sa se aplatizeze sa vina in contact unele cu
altele, din membranele lor se vor forma plasmalemele celor 2 celule fiice iar
din continutul lor (substante pectice) va lua nastere lamela mijlocie primul
strat al viitorului perete scheletic
Unele traiecte ale RE persista intre vezicule si la nivelul lor se vor forma
plasmodesmele, comunicatiile intercelulare
Noile plasmaleme vor fuziona in final cu plasmalemele vechi marginale
La Talofite ca si la celulele animale separarea celor 2 celule fiice se
realizeaza prin aparitia unui inel ce se dezvolta centripet ca o diafragma
care-si micsoreaza diametrul pana la separarea completa a celor 2 celule
 Inhibitorii diviziunii
Agentii antimitotici
Sunt substante capabile sa afecteze procesul de diviziune si chiar
sa opreasca acest proces de unde si interesul pentru aceste
substante ca posibile medicamente citostatice, utile in chimioterapia
tumorilor maligne
Sunt clasificate dupa modul de actiune in 3 categorii:
- agentii mitoclasici sau statmocinetici sunt inhibitori ai formarii si
functionarii fusului de diviziune, fara sa impiedice multiplicarea
cromozomilor ex: colchicina, alcaloizii din Vinca rosea,
podofilotoxina
- agentii cromatoclasici sau radiomimetici produc alterari structurale
ale cromozomilor (fragmentari, deletii, aditii) sau aglutinarea
acestora ex: substantele alchilante care formeaza compusi de aditie
cu acizii nucleici, radiatiile
- agentii mitodepresivi sau mitostatici sunt substante capabile sa
inhibe diferite cai metabolice implicate in pregatirea procesului de
diviziune respectiv o inhibare a sintezei substantelor in interfaza
 Diviziunea reductionala
Meioza
Se numeste atipica pentru ca se intalneste numai la
anumite celule, la plante la cele care dau nastere la spori
O celula diploida (cu 2n cromozomi) da nastere la 4
celule haploide (cu numar de cromozomi redus la
jumatate sau n)
Din acesti spori se dezvolta generatia gametofitica pe
care se formeaza gametii (care au numarul de
cromozomi redus la jumatate)
Acesta diviziune compenseaza dublarea numarului de
cromozomi rezultati in urma fecundarii si contribuie astfel
la pastrarea constanta a numarului de cromozomi pentru
o specie
La Angiosperme diviziunea reductionala are loc in
celulele mame ale grauncioarelor de polen si in celula
mama a macrosporilor din ovul dintre care unul va da
nastere sacului embrionar
La Pteridophytae si la Bryophytae diviziunea
reductionala se produce in sporangii, in celulele mame
ale sporilor
La vegetalele inferioare diviziunea reductionala se
produce cu mult timp inainte de formarea gametilor,
cazul extrem fiind reprezentat de unele Talofite haploide
la care celula ou se divide reductional imediat dupa
formarea ei la germinarea acesteia
Din punct de vedere citologic meioza consta din
2 diviziuni succesive dintre care prima este
reductionala sau heterotipica in care numarul de
cromozomi se reduce la jumatate
A doua diviziune urmeaza imediat dupa
precedenta si este o diviziune ecvationala sau
tipica (homeotipica) ce va mentine numarul
redus de cromozomi (n) in cele 4 celule ce
rezulta in urma unei astfel de diviziuni
 Diviziunea heterotipica
Incepe cu o profaza lunga in cursul careia cromozomii
omologi se alipesc
Aceasta profaza notata profaza I are 5 stadii distincte:
- leptotenul : cromozomii devin aparenti, dar sunt
subtiri si slab spiralizati, fara a se distinge clivajul
longitudinal si adesea converg spre un pol al nucleului
- zigotenul : cromozomii omologi se apropie doi cate
doi si vin in contact la nivelul unor sinapse
- pachitenul este stadiul in care cromozomii se
contracta datorita unei spiralizari a cromonemei si devin mai
grosi, foarte apropiati si mai mult sau mai putin rulati unul in
jurul celuilalt; partea finala a acestui stadiu este numita
strepsiten si in final incep a se cliva
- diplotenul este stadiul in care clivajul longitudinal devine
evident si cele 2 jumatati ale unui cromozom poarta numele
de cromatide; rezulta ca fiecare pereche de bivalenti este
formata din 4 cromatide; cromatidele raman in general
paralele intre ele, dar se pot rasuci adesea intre ele , se
impletesc punctele de contact fiind denumite chiasme,
acesta este momentul in care se produce schimbul reciproc
de gene, o recombinare intracromozomiala , cunoscuta sub
numele de crossing over; se produce si o accentuare a
spiralizarii cromozomilor
- diachineza este stadiul in care cromozomii devin scurti si
grosi iar numarul de chiasme scade si fiecare tetrada se
separa in 2 grupe de cate 2 cromatide unele fiind
recombinate genetic ; din cauza ca in unele puncte
chiasmele persista in acest stadiu cromozomii au forma de
cruce sau de inele multiple
La sfarsitul profazei I nucleolul
si membrana nucleara se
dezorganizeaza si apare fusul
de diviziune
Prezenta chiasmelor din
profaza I are o importanta
deosebita prin schimburile de
segmente cromozomiale intre
cromatidele de origine paterna
si materna
Aceasta conduce la noi
recombinari genetice mai ales
in cazul organismelor
heterozigote , la cele
homozigote sau la liniile pure
neavand nici o consecinta
genele fiind identice
Metafaza I se
caracterizeaza prin
dispunerea perechilor de
cromozomi omologi pe
acelasi fir al fusului de
diviziune mai precis cei 2
bivalenti se dispun fata in
fata, fiecare din cei 2
cromozomi clivati fiind
atasati pe fibre
cromozomice orientate
spre polii opusi
Anafaza I reprezinta faza migrarii celor 2
cromozomi omologi spre cei 2 poli opusi
Acesta este momentul in care are loc
reducerea numarului de cromozomi
deoarece spre deosebire de diviziunea
ecvationala sau tipica spre cei 2 poli
migreaza cromozomi intregi bicromatidici
si nu jumatati de cromozomi
Dupa modul cum se dispun in fiecare
pereche de omologi cromozomii materni si
paterni pe firele fusului de diviziune in
metafaza in timpul anafazei are loc o alta
recombinare numita intercromozomiala
intre cromozomii de origine materna si
paterna
Telofaza I : cromozomii
clivati ajung la cei 2 poli si
vor forma nuclei cu
numar de cromozomi
redus la jumatate (n)
Desi se formeaza o
membrana nucleara ei
raman clivati si nu-si
pierd individualitatea
Este posibil sa aiba loc si
citodiereza cu formarea a
doua celule
 Diviziunea homeotipica
Debuteaza cu o profaza II scurta, cromozomii fiind deja clivati
Se formeaza alte 2 fuse de diviziune perpendiculare pe primul , iar
celelalte faze metafaza II, anafaza II, telofaza II sunt normale adica
identice cu cele ale mitozei.
In metafaza II fiecare cromozom clivat se dispune pe un fir al fusului
de diviziune , iar in anafaza II migreaza spre cei 2 poli doar cate o
cromatida care a devenit acum cromozom fiu.
In final rezulta 4 celule haploide
Celulele care intra in diviziune reductionala au deja dublata in
interfaza (faza S) cantitatea de ADN (4C) dar cum in final aceasta
cantitate este repartizata in cele 4 celule haploide acestea vor
contine o cantitate de 1C respectiv cantitatea de ADN
corespunzatoare unei garnituri simple de ccromozomi (n)