Mitoza

(Greaca: Mithos = ata,fir)

Mitoza constituie tipul de diviziune caracteristic celulelor somatice ale tuturor organismelor eucariote. Ea este dennumita si diviziunea ecvationala, deoarece in timpul diviziunii, celula isi conserva garnitura cromozomiala initiala, celulele fiice prezentand acelasi numar de cromozomi ca si celula parentala. Mitoza poate fi impartita in cinci etape caracterizate prin modificari morfologice specifice: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza si telofaza. Cea de-a sasea etapa a diviziunii mitotice, citokineza, debuteaza in anafaza si se incheie la sfarsitul ciclului celular. Profaza Se caracterizeaza prin condensarea cromatinei si individualizarea cromozomilor sub forma unor filamente, subtiri, duble si atasate pe fata exoplasmatica a membranei interne nucleare. Filamentele sunt intim associate formand un ghem. Cele doua cromatide ce alcatuiesc cromozomul sunt unite la nivelul centromerului si sunt strans rasucite una in jurul celeilalte. Condensarea cromatinei continua pe intreaga durata a profazei, conducand la scurtarea si ingrosarea progesiva a filametelor cromatidice. La inceputul profazei centrul celular se divide generand doua centre celulare. Fiecare contine cate o pereche de centrioli din care unul matur si altul in crestere. Centrii celulari rezultati, se deplaseaza spre polii opusi ai celulei. Concomitent se inregistreaza dezorganizarea microtubulilor citoplasmatici, parte componenta a citoscheletului interfazic si aparitia fusului de diviziune, structural bipolar alcatuit din microtubule si proteine associate, dispus intre cei doi centri celulari. Fusul de diviziune se asambleaza initial in afara nucleului. Cresterea gradului de condensare a cromatinei este insosita de o incetinire a proceselor de transcriptie si sintetizati proteici. Principalele proteine sintetizate in profaza timpurie si mijlocie sunt cele implicate in condensarea cromatinei si edificarea aparatului acromatic. Scaderea gradata a procesului transcriptional determina initianl miscorarea volumului nucleolar si ulterior, la sfarsitul profazei, fragmentarea si completa sa dezorganizare ca rezultat al blocarii sintezei ARN. Prometafaza Debuteaza prin fragmentarea invelisului nuclear in vezicule delimitate de membranele, ce stationeaza pe intreaga durata a mitozei in jurul fusului de diviziune. Dezasamblarea membranei nucleare permite accesul fibrelor fusului de diviziune in regiunea nucleara. In prometafaza pe cele doua fete opuse ale

centromerului se matureaza complexe proteice specializate in ancorarea cromozomilor de catre fibrele fusionare, numite kinetocori. Cei doi kinetocori ai unui cromozom sunt capturati de fibrele ale fusului de diviziune ce pleaca din centrii celulari opusi. Acestea au fost numite fibre kinetocorice. Fibrele fusioriale libere, orientate spre planul ecuatorial al celulei, poarta numele de fibre polare. Tensiunea exercitata de fibrele kinetocorice asupra cromozomilor imprima acestora o miscare agitate, de oscilare intre cei doi poli celulari. Metafaza Este interna din punct de vedere sintetic, cromatina atingand condensarea maxima. Cromatidele surori ale cromozomului metafazic sunt situate una alaturi de cealalta. Fibrele kinetocorice aliniaza cromozomii intr-un singur plan perpendicular pe axa fusului de diviziune, localizat la jumatatea distantei ce separa polii celulari, formand placa ecuatoriala sau metafazica. Anafaza Primul eveniment ce marcheaza inceputul anafazei consta in segregarea kinetocorilor pereche din fiecare cromozom, ca rezultat al replicarii centromerilor si separea ulterioara a cromatidelor surori. S-a constata ca detasarea, prin micromanipulare, a fibrelor kinetocorice ce ancoreaza unul din cromozomii metafazei nu interfera cu separarea cromatidelor suriori. Segregarea cromatidelor tuturor cromozomilor inclusiv a celui detasat se desfasoara simultan. Observatia sugereaza ca initierea anafazei nu e dictata de aparatul acromatic, ci de un semnal specific. Studile intreprinse, pe culturi de celule au demonstrat ca declansarea anafazei este insotita de cresterea concentratiei ionilor de Ca. Mai mult, cresterea experimentala a concentratiei Ca+ in spatiul intracelular conduce la initierea premature a anafazei. Se considera ca un semnal, inca necunoscut, determina eliberarea Ca+ din veziculele delimitate de membranele ce inconjoara fusul de diviziune si prin aceasta intrarea celulei in anafaza. La trecerea celulei din metafaza in anafaza are loc defosforilarea unui mare numar de proteine. Identificarea proteinelor antrenate in aceasta reactie ar putea reprezenta o cale spre descoperirea semnalului ce initiaza anafaza. In anafaza, cromatidele suriori ale cromozomilor sunt deplasate spre polii opusi ai celulei cu viteza de aproximativ 1mm/min. Acest eveniment ce constituie anafaza A este rezultatul depolimerizarii fibrelor kinetocorice. Concomitent are loc indepartarea polilor celulari prin alungirea fibrelor polare, eveniment ce marcheaza anafaza B. Cromozomii anafazici, monocromatidici sufera de regula un proces de decondensare, insotit de cresterea lor in lungime. La sfarsitul anafazei, cromozomii se afla grupati la cei doi poli ai celulei si fibrele kinetocorice dispar.

Telofaza In telofaza se desfasoara procese inverse celor ce au loc in profaza. Decondensarea cromozomilor continua. Daca la inceputul telofazei ei au aspectul unor fibre fine, alungita si incolacite unele in jurul altora formand cate un ghem, la fiecare pol celular, spre sfarsitul ei, cromatina isi reia aspectul caracteristic intrefazei. Veziculele delimitate de membranele, ce inconjoara fusul de diviziune, fuzioneaza delimitand doua spatii nucleare situate la polii celulare opusi. Porii nucleari se reasambleaza, iar laminele desfosforilate se reasociaza formand lamina nucleara. Un rol important in reorganizarea membranelor nucleare il are lamina B ce ramane permanent atasata de membrane veziculelor rezultate prin fragmentarea invelisului nuclear in prometafaza. La nivelul nuclear, reincepe sinteza ARN, iar in citoplasma procesul de proteosinteza se intensifica. Transcriptia genelor ARNr, din organizatorii nucleoari si formarea particulelor ribonucleoproteice (RNP) prin asocierea ARNr cu proteine specifice importate in nucleu din citoplasma, conduc la reaparitia nucleului. La om, cele cinci perechi de organizatori nucleoari controleaza formarea in telofaza a cinci nucleoli. De regula acestia fuzioneaza astfel incat in majoritatea celulelor interfazice nucleul celular prezinta un singur nucleol. Pe intreaga durata a telofazei are loc dezorganizarea aparatului acromatic. In telofaza se produce refacerea celor doi nuclei si separarea citoplasmei, ducand deci la aparitia a doua celule. Pentru fiecare celula urmeaza acum perioada de interfaza. Durata mitozei are o durata diferita, cam 40- 60 de minute si este influentata de activitatea metabolica a celulei, de temperature, conditiile de mediu si de alti factori. Capacitatea de diviziune nu este aceeasi pentru toate celulele. Exista celule care se reinnoiesc continuu (epidermale) sau celule care se divid numai in anumite conditii (celele osoase, cartilaginoase etc).

Bibliografie
1. Biologia moleculara a celulei, 1997-Bucuresti, Voiculet Nicolae & Puiu Liliana 2. Biologie celulare si moleculara, 2006-Vasile Goldis University press, Ardelean Aurel 3. Histologie Vol. 1, 1957-Bucuresti, C.Crisan 4. Biologia celulara si moleculara, Francisc Mixich 5. Anatomia si fiziologia omului, 1969-Bucuresti, V.Ranga & I.Teodorescu Exarcu

Mitoza

Barbos Raluca,Universitatea Vasile Goldis, Medicina Generala anul I Gr. 1