CAPITOLUL 3

MEIOZA

Transmiterea informaţiei genetice în succesiunea generaţiilor de organisme (de la

părinţi la descendenţi) este un proces complex care are loc în două etape:
1) formarea gameţilor - celule sexuale mature care conţin un număr haploid de
cromozomi (la om – 23) şi 2) fecundarea lor, refăcând la zigot numărul diploid de cromozomi
(46); zigotul are astfel o structură genetică nouă, unică şi constantă denumită individualitate
genetică.

1. Gametogeneza
Gametogeneza are loc în gonade, prin meioză - o diviziune reducţională - , care asigură
transmiterea informaţiei genetice la generaţia următoare. Meioza are rolul:
- de a reduce numărul de cromozomi astfel ca, după fecundare, numărul de cromozomi
ai speciei să fie menţinut constant,
- de a crea diversitate genetică la descendenţi prin fenomenele de recombinare din
profaza şi anafaza primară.
Meioza se realizează atât la bărbat, cât şi la femeie, prin două diviziuni celulare
succesive: diviziunea meiotică primară (meioza I, heterotipică, reducţională) şi diviziunea
meiotică secundară (meioza II, homotipică, ecuaţională), ce nu sunt separate de interfază,
ADN fiind replicat o singură dată (figura 3.1).

1.1. Diviziunea meiotică primară

Diviziunea meiotică primară este o formă specială de diviziune celulară, cu o durată
mai lungă, care se desfăşoară în aceleaşi patru faze (profaza, metafaza, anafaza, telofaza) ca şi
mitoza.
1) Profaza primară este foarte lungă şi este împărţită convenţional în 5 faze:
1. Leptoten. Iniţierea profazei este marcată de conturarea unor filamente subţiri şi
lungi, reprezentând cromozomii. In acest stadiu, fiecare cromozom este alcătuit din două
cromatide (care nu sunt vizibile la microscopul optic, datorită lungimii mari şi grosimii

1
 pachiten precoce pachiten tardiv

zigoten

Anafaza
I

Telofaza I

Metafaza
II

Anafaza
II

Telofaza II

Fig. 3.1. Reprezentare schematică a meiozei.

diploten

2
lepto- diakineza
ten
Profaza I

Metafaza
I

reduse); cromozomii sunt ataşaţi cu ambele telomere la membrana nucleară şi, pe măsură ce
stadiul avansează, se scurtează şi se îngroaşă.
2. Zigoten. Acest stadiu începe cu împerecherea cromozomilor omologi (matern şi
patern), prin dispunerea paralelă de-a lungul cromatidelor, proces denumit sinapsă. Iniţial,
contactul dintre cromozomi este limitat la câteva puncte, de obicei terminaţiile cromozomiale.
Procesul de sinapsă progresează, rezultând în final structuri pereche denumite bivalenţi,
constând fiecare din cei doi cromozomi omologi. În realitate, fiecare unitate bivalentă este o
tetradă, deoarece conţine patru cromatide. Numărul bivalenţilor corespunde numărului haploid
(n).

3
 Excepţia de la acest model de sinapsă este
prezentă la sexul masculin, la care cromozomii X şi Y,
nefiind omologi, fac sinapsă de tip termino-terminal
(“cap la cap”), printr-o mică regiune aflată la capătul
braţelor scurte şi formează o structură specifică numită
veziculă sexuală (figura 3.2).
3. Pahiten. Stadiul de pachiten începe din
momentul în care sinapsa este completă. Nucleul
celular conţine un număr haploid de bivalenţi, mai Fig. 3.2. Vezicula sexuală

scurţi şi mai groşi decât în stadiul anterior. La nivelul bivalenţilor se observă, din loc în loc,
nişte îngroşări denumite cromomere (cromomerele pot fi observate, de altfel, şi în cele două
stadii anterioare), a căror număr şi poziţie sunt caracteristice fiecărui cromozom.
Cromozomii împerechiaţi sunt încă strâns legaţi în regiunile numite complexe
sinaptonemice, vizibile la microscopul electronic.
4. Diploten. Cei doi cromozomi dintr-o tetradă au tendinţa de a se separa unul de
celălalt (ca şi cum s-ar respinge reciproc), dar clivarea nu este completă, cromozomii
rămânând în contact în anumite puncte, denumite chiasmata (singular: chiasma) (lb.greacă
„chiasma” = încrucişare). Chiasmata reprezintă substratul citologic al procesului de crossing-
over (încrucişare reciprocă). In esenţă, acest proces constă într-o recombinare a genelor,
rezultată dintr-un interschimb de segmente între doi cromozomi omologi. Ca rezultat al
procesului de crossing-over, două dintre cromatide vor conţine gene de la ambii părinţi,
celelate două rămânând neschimbate. Acest fenomen de recombinare genică
intracromozomială reprezintă o sursă de variabilitate genică, datorită noilor combinaţii de
gene care apar şi se transmit la descendenţi.
5. Diakinesis. Cromozomii continuă să se scurteze şi să se îngroaşe, iar chiasmata se
deplasează spre terminaţiile cromatidelor (terminalizarea chiasmatei). Nucleolul dispare, iar
membrana nucleară începe să se dizolve.
2) Metafaza primară. Membrana nucleară dispare complet şi se formează fusul de
diviziune, iar bivalenţii (formaţi din cromozomi bicromatidieni) se fixează cu centromerul pe
fibrele fusului de diviziune şi se deplasează în planul ecuatorial al celulei.
3) Anafaza primară. Fenomenul genetic important al anafazei primare este
reprezentat de disjuncţia cromozomială. Cei doi cromozomi omologi ai fiecărui bivalent se
separă (spre deosebire de mitoză, cromatidele surori nu se separă, ci rămân unite la nivelul
4
centromerului), pentru ca apoi cromozomii (bicromatidieni) să se deplaseze, simultan şi cu
aceeaşi viteză, spre polii opuşi ai celulei. Astfel fiecare celulă-fiică va primi câte un exemplar
(un singur cromozom) din perechea de cromozomi omologi, fiind deci haploidă (23
cromozomi). Acest fenomen stă la baza primei legi a lui Mendel, legea segregării (purităţii
gameţilor).
Segregarea (separarea) fiecărei perechi de cromozomi omologi este aleatorie şi
determină asortarea independentă a cromozomilor în celulele-fiice, fenomen denumit
recombinare intercromozomială. Deoarece fiecare pereche de cromozomi se separă
independent de celelalte perechi, combinaţiile cromozomiale ale gameţilor, raportate la
numărul de perechi de cromozomi ai speciei, permit formarea a 223 tipuri de gameţi (peste 8,4
milioane de gameţi diferiţi) la fiecare dintre cele două sexe. Asortarea independentă a
cromozomilor prin fenomenul de recombinare intercromozomială confirmă cea de-a doua lege
a lui Mendel, care se referă la combinarea factorilor ereditari (genelor) astfel că fiecare gamet
rezultat are un set unic de gene, diferit de al celorlalţi.
4) Telofaza primară. In telofază se reface membrana nucleară. Spre deosebire de
telofaza mitotică, citokineza nu este completă, celulele-fiice rămânând unite printr-o punte
citoplasmatică, formând o diadă.

1.2. Diviziunea meiotică secundară

Cea de-a doua diviziune meiotică începe imediat după terminarea meiozei primare şi se
desfăşoară, în linii generale, asemenea unei mitoze; diferenţa este că se realizează în celule cu
un set cromozomial haploid (de 23 de cromozomi bicromatidieni), dintre care unii
recombinanţi şi nu este precedată de o replicare a ADN; este deci homotipică sau ecuaţională
şi se desfăşoară în patru stadii: profaza, metafaza, anafaza şi telofaza.
1) Profaza secundară. Cei 23 de cromozomii bicromatidieni se individualizează net,
iar membrana nucleară se dezasamblează.
(2) Metafaza secundară. Cromozomii se condensează, se orientează şi se aliniază în
planul ecuatorial, fiecare cu centromerul ataşat de o fibră a fusului de diviziune, la nivelul
plăcii metafazice.
(3) Anafaza secundară. Centromerele se clivează – disjuncţie cromatidiană, iar
cromatidele migrează de-a lungul fusului spre polii opuşi ai celulei; fiecare cromatidă a
devenit un cromozom separat.

5
 (4) Telofaza secundară este caracterizată prin reorganizarea nucleilor şi separarea
celulelor-fiice rezultate.
În final apar patru celule haploide care, prin maturare, se transformă în gameţi
fecundabili. Gameţii nu sunt identici, fiecare având o altă combinaţie de gene datorită
fenomenelor de crossing-over şi segregare independentă a cromozomilor.

Particularităţile meiozei la bărbat şi la femeie

Meioza prezintă o serie de particularităţi la cele două sexe, referitoare la cronologia,
desfăşurarea şi finalitatea ei. La bărbaţi se formează în final patru spermatozoizi, în timp ce la
femeie, prin eliminarea globulilor polari, rezultă doar un ovul.
2n Fecundare
1) Gametogeneza la bărbat
Mitoze

Spermatogeneza (figura 3.3) începe la pubertate, sub acţiunea FSH şi LH, şi continuă
toată viaţa adultă. Celulele germinale din tubii seminiferi testiculari, spermatogoniile, încep să
2n 2n
se dividă şi să seSpermatogonii
multiplice; unele din aceste celule menţin, prin diviziuni celulare succesive,
constanţa fondului celular; altele îşi încetează diviziunea şi se măresc, devenind spermatocite
primare. Spermatocitele primare se angajează în prima diviziune meiotică. Cele două celule-
fiice rezultate, spermatocite 2nsecundare, 2n
conţin câte 2nun set haploid
2n de cromozomi.
Spermatocitele secundare intră imediat în cea de-a doua diviziune meiotică, rezultând două
celule-fiice denumite spermatide, cu număr haploid de cromozomi. Spermatidele se
transformă apoi, prin procesul de spermiogeneză, în spermatozoizi.
Spermatocite 2n 2n Pubertate
In cele din urmă, dintr-un spermatocit primar rezultă patru spermatozoizi haploizi:
primare
Meioza I Meioza II

jumătate 23,X, iar jumătate 23,Y.

Spermatocite
Cromozomii secundare
X şi Y conţin genele
n de sexualizare specifice fiecărui
n sex. Ei se unesc în
profaza meiozei primare ”cap la cap” (nu ”margine la margine” ca cromozomii somatici),
ceea ce împiedică schimbul de gene dintre X şi Y.
60 - 65
Spermatide n n n n zile

Spermatozoizi
n n n n

Fig. 3.3. Spermatogeneza.

 Indiferent de vărsta bărbatului, spermatogeneza este parcursă rapid (aproximativ 9
săptămâni) şi este un proces intens (1ml de spermă conţine circa 70 de milioane de
spermatozoizi). Procesul de spermatogeneză, odată declanşat, are loc ritmic, nefiind
condiţionat de factori externi.

2) Gametogeneza la femeie
Diferitele stadii ale meiozei la femeie (figura 3.4) sunt comparabile din punct de
vedere citologic cu cele ale meiozei la bărbat, însă orarul procesului este complet diferit.
Ovogeneza începe prenatal şi este discontinuă: în luna a III-a de viaţă intrauterină, ovogoniile
7
 se divid şi se transformă în ovocite primare, astfel că, în luna a VII-a, toate ovogoniile au
dispărut, ele fiind diferenţiate în ovocite primare. Deci, spre deosebire de bărbat, la care
spermatocitele se produc fără întrerupere de la pubertate până la bătrâneţe, producerea
ovocitelor este limitată (în ovar există la naştere circa 2 milioane de ovocite/ovar, iar la
pubertate sub 200.000)
Ovocitele primare se deosebesc şi ele de spermatocite: sunt celule mari, cu nucleu
excentric şi încep prima diviziune meiotică din luna a VII-a; parcurg stadiile de lepto-, zigo-,
pachi- şi diploten, apoi sunt blocate într-o fază de repaus numită dictioten; aceste ovocite sunt
înconjurate de un strat unic de celule foliculare, formând foliculul primordial şi rămân în acest
stadiu mulţi ani (10-15), până la ovulaţie.
Începând cu pubertatea şi până la menopauză, sub influenţa hormonului foliculo-
stimulant hipofizar (FSH), câţiva foliculi ovarieni se maturează lunar, însă doar unul sau
maxim două ovocite din aceşti foliculi completează prima diviziune meiotică. Axa de
diviziune a citoplasmei este excentrică (datorită poziţiei excentrice a nucleului), astfel încât
una din celulele-fiice, ovocitul secundar, primeşte aproape toată citoplasma ovocitului I;
2n Fecundare
cealaltă celulă, de dimensiuni mici, constituie primul globul polar. In acest moment are loc
Mitoze

ovulaţia, cu expulzia ovocitului. Ovocitul secundar, însoţit de primul globul polar, ajunge în
trompă, unde se angajează în a doua 2n
Ovogonii diviziune meiotică, care este2noprită în metafaza secundară
şi este completată numai dacă s-a produs fecundarea, când este eliminat al doilea globul polar.
Primul globul polar se poate divide la rândul lui; astfel, în final se formează o singură celulă
2n 2n 2n 2n
Embrion
sexuală matură şi trei globule polare (celule nefuncţionale), care vor degenera. Toate ovulele
vor avea 23,X cromozomi.
Fetus
Ovogeneza este,Ovocite
astfel, mai
2n puţin intensă
2n (un ovul pe lună), iar în perioada
Nastere
primare
reproductivă scurtă (de circa 30 de ani) se maturează numai 300-400 ovocite.
Meio

Dictioten
za I

Ovulaţie
Ovocite n n
secundare
Meioz
a II

n n n n n

Globuli polari

8
 Fig. 3.4. Ovogeneza.

2. Fecundarea
Fecundarea reprezintă unirea celor doi gameţi, ovulul şi spermatozoidul, şi formarea
zigotului (celula-ou), din care, prin diviziuni succesive, se va forma un nou organism.
La om, fecundarea este monospermică: pătrunderea unui singur spematozoid în
citoplasma ovulului declanşează o serie de procese biochimice care împiedică intrarea altor
spermatozoizi. Aparatul mitotic al ovocitului II se activează şi finalizează meioza secundară,
eliminându-se al doilea globul polar. Setul de cromozomi rămas în ovocit (23) formează
pronucleul feminin. Spermatozoidul suferă câteva modificări în citoplasma ovocitului
(dezintegrarea cozii şi a piesei intermediare), iar nucleul său devine pronucleul masculin. Cei
doi pronuclei se apropie unul de altul, cromozomii lor se replică sincron şi, după ruperea
membranelor nucleare, se fixează pe fibrele primului fus de diviziune mitotic al zigotului; prin
diviziunea zigotului se formează primele două celule-fiice diploide.
Din punct de vedere genetic, în timpul fecundării are loc, în primul rând, refacerea
numărului diploid de cromozomi (2n = 46), prin fuziunea celor doi gameţi haploizi (n = 23).

9
Toate celulele somatice ale zigotului vor avea perechi de cromozomi omologi, identici ca
morfologie şi structură genetică, dar diferiţi ca origine.
În al doilea rând, în momentul fecundării se stabileşte sexul genetic, XX sau XY, al
viitorului organism.