ACADEMIA DE TIINE A MOLDOVEI INSTITUTUL DE ZOOLOGIE

Cu titlu de manuscris C.Z.U.: 597.6/.8:591.5+597.6/.8:591.9

COZARI TUDOR

STRATEGIILE DE REPRODUCERE A AMFIBIENILOR: PARTICULARITI EVOLUTIVE ECOLOGICE I ETOLOGICE N ECOSISTEMELE NATURALE I ANTROPIZATE

03.00.08 ZOOLOGIE

Referatul tezei de doctor habilitat n biologie

CHIINU, 2010

Teza a fost elaborat n Laboratorul de Ecologia Mamiferelor i Paleozoologie al Institutului de Zoologie al Academiei de tiine a Moldovei Consultant tiinific: TODERA Ion, doctor habilitat n biologie, profesor universitar, academician Refereni oficiali: MURARIU Dumitru, doctor n bilogie, profesor universitar, membru corespondent al Academiei Romne (Muzeul de Istorie Natural Grigore Antipa, Bucureti, Romnia); DEDIU Ion, doctor habilitat n biologie, profesor universitar, membru corespondent (Institutul de Ecologie i Geografie al A..M.) ION Iordache, doctor n biologie, profesor universitar (Universitatea Alexandru Ioan Cuza, Iai, Romnia)

Componena Consiliului tiinific Specializat: DAVID Anatol, doctor habilitat n biologie, profesor cercettor, Institutul de Zoologie al A..M. (Preedinte); UNGUREANU Laurenia, doctor n biologie, confereniar cercettor, Institutul de Zoologie al A..M. (Secretar); MUNTEANU Andrei, doctor n biologie, profesor universitar, Institutul de Zoologie al A..M. GACHE Carmen, doctor n biologie, confereniar universitar, Universitatea Alexandru Ioan Cuza, Iai, Romnia. USATI Marin, doctor habilitat n biologie, profesor universitar, Institutul de Zoologie al A..M. ANDREEV Alexei, doctor habilitat n biologie, confereniar cercettor, Institutul de Zoologie al A..M. Susinerea tezei va avea loc la 03 decembrie 2010, ora 1000, n edina Consiliului tiinific Specializat DH 06.03.00.08 05, din cadrul Institutul de Zoologie al A..M, pe adresa: MD 2028, Chiinu, str. Academiei,1; Tel.: (+373 22) 73-75-11, fax (+373 22) 73-98-09, e-mail: izoolasm@mail. md. Referatul poate fi consultat la biblioteca central a AM (Chiinu, str. Academiei,5) i la pagina web a C.N.A.A. /www.cnaa.md). Referatul a fost expediat la _______________2010 Secretar tiinific al Consiliului tiinific Specializat, dr. n biologie., conf. cercettor Consultant tiinific, academician al AM, doctor habilitat n biologie, profesor universitar Autor

____________

Laurenia UNGUREANU

_____________ Ion TODERA _____________ Tudor COZARI ( Cozari Tudor, 2010)

REPERE CONCEPTUALE ALE LUCRRII Actualitatea temei. Unul din imperativele ecologice primordiale pentru omenire const n conservarea i folosirea raional i durabil a diversitii biologice a Planetei [1,10,11,12,33]. Or, existena unui declin considerabil al populaiilor de amfibieni ce este cauzat de multipli factori i necesitatea redresrii situaiei create, ne impune de a ntreprinde n mod eficient aciuni urgente de investigaie a sistemelor i strategiilor de reproducere, care evaluieaz ca mecanisme efective de obinere a unui susces reproductiv nalt i de perpetuare a speciilor [23]. Descrierea situaiei n domeniul de cercetare i identificarea problemelor de cercetare. Printre problemele prioritare de cercetare a ecologiei amfibienilor un loc deosebit le revin acelora ce in de studiul strategiilor de reproducere, inclusiv al comportamentului reproductiv, i a realizrii acestora n funcie de condiiile mediului ambiant i de diferii factori intra i interpopulaionali. Realizarea cu succes a strategiilor reproductive, pe lng aspectele practice importante legate de stabilirea strii ecologice generale i de perpetuare a speciilor n natur, mai ofer i posibilitatea soluionrii multor probleme teoretice fundamentale, aa precum: evaluarea sistemelor reproductive a diferitor specii de amfibieni i evoluia lor n timp i spaiu, studiul particularitilor lor morfologice, fiziologice, ecologice i etologice de manifestare. Toate acestea, analizate i evaluate n ansamblu, permit crearea unui sistem integru de cunotine teoreticopractice care pot servi drept suport metodologic important n monitorizarea i gestionarea de durat a populaiilor de amfibieni n diverse ecosisteme naturale i antropizate. Dispariia anumitor populaii de amfibieni uneori se datoreaz unei conjucturi negative de factori demografici [11], cu toate c, n cele mai dese cazuri, aceasta se produce n urma unei aciuni complexe ai factorilor antropici negativi i a proceselor demografice cazuale sau, aproape n exclusivitate, numai n rezultatul degradrii considerabile a bazinelor acvatice de reproducere [1,9] sau a biotopurilor naturale n general. La mai multe simpozioane internaionale s-a menionat faptul c problema stabilirii cauzelor adevrate ale declinului ecologic a speciilor de amfibieni este greu (iar uneori aproape imposibil) de soluionat din cauza lipsei unui monitoring ecologic de durat i a ultilizrii, adeseori, a unor metode neadecvate sau ne eficiente de estimare a prezenei i efectivului populaiilor [24]. Toate acestea, ne demonstreaz cu elocven c realizarea unor studii de durat adecvate rigorilor-standard batracologice referitoare la ciclul reproductiv i strategiile de reproducere a acestui grup vulnerabil de vertebrate, prezint un interes teoretico-tiinific deosebit i, totodat, ele pot fi foarte utile n soluionarea multor probleme legate de protecia diversitii amfibienilor i a folosirii lor raionale, att la nivel regional ct i global. Scopul lucrrii const n fundamentarea la nivel autecologic i sinecologic a unei concepii integre i detaliate cu privire la sistemele nupiale i strategiile de reproducere a amfibienilor n ecosistemele naturale i antropizate n vederea stabilirii particularitilor evolutive ecologice i comportamentale ale mecanismelor intra- i interpopulaionale de perpetuare a speciilor. ntru realizarea acestui scop au fost trasate urmtoarele obiective: Evidenierea particularitilor specio-specifice ale ciclului anual de reproducere a amfibienilor i a realizrii lui n funcie de anumii factori ambientali i populaionali; Elucidarea strategiilor de reproducere a amfibienilor i a manifestrii lor n funcie de factorii abiotici i biotici ai mediului; Analiza comparativ sub aspect evolutiv ecologic i comportamental, a strategiilor de reproducere a amfibienilor ca mecanism efectiv al obinireii unui anumit susces reproductiv i a perpeturii speciilor; Stabilirea principiilor de formare i emitere a semnalelor de reclamare ca component morfo-funcional indispensabil n realizarea proceselor de comunicaie acustic a amfibienilor;
3

 Elucidarea semnificaiei funcionale (biologice) a semnalelor de reclamare emise de ctre masculi prin prisma comportamentului feminin ca reacie de rspuns la aceste semnale; Evaluarea rolului semnalelor acustice de reclamare n determinarea succesului reproductiv al indivizilor; Stabilirea rolului comunicaiei acustice n realizarea seleciei sexuale la amfibieni; Estimarea potenialuli, efortului i succesului reproductiv a populaiilor de amfibieni n diverse condiii de mediu; Elaborarea recomandrilor pentru soluionarea problemelor de evaluare, monitorizare i protecie a amfibienilor. Metodologia cercetrii tiinifice o constituie concepiile teoretico-tiinifice expuse n lucrrile realizate de savanii batracologi [13, 14, 37, 38, 40, 41, 42], privind structura ecoetologic a populaiilor, sistemele nupiale i strategiile de reproducere, mecanismele intra- i interpopulaionale ale sistemelor de reproducere, investiia parental i succesul reproductiv, particularitile evolutive ecologice ale seleciei r i K, mecanismele seleciei sexuale, rolul comunicaiei acustice n realizarea relaiilor intra- i intersexuale i n obinerea unui succes reproductiv maximal. Noutatea i originalitatea tiinific. Pentru prima dat a fost realizat o abordare sistemic a problemei evalurii strategiilor de reproducere a amfibienilor care a finalizat cu: Evaluarea sinecologic a procesului reproductiv i a realizrii acestuia n funcie de factorii ambientali; Elucidarea particularitilor ecologice i etologice ale migraiilor reproducrive, structurii spaiale, dimensionale, de sex i de vrst a populaiilor de reproductori n ecosistemele naturale i antropizate i a rolului acestora n realizarea potenialuli reproductiv al indivizilor; Evaluarea componentelor evolutive specio-specifice potenialul reproductiv, efortul reproductiv i suscesul reproductiv , al amfibienilor n ecosisteme, care constituie condiia primordial n stabilirea potenialului i perspectivei de supravieuire a populaiilor n diverse condiii ambientale; Estimarea din punct de vedere eco-etologic a sistemelor nupiale i a strategiilor de reproducere a populaiilor autohtone de amfibieni i elaborarea modelelor evolutive comportamentale; Elucidarea particularitilor evolutive eco-etologice de manifestare i realizare a strategiilor de reproducere n dependen de anumii factori intra- i interpoplaionali i ale efectelor produse asupra succesului reproductiv general al speciilor; Evaluarea specificului i rolului comunicaiei acustice n realizarea strategiilor de reproducere a amfibienilor; Estimarea diversitii strategiilor de reproducere i elucidarea aspectelor ecologice i evolutive al rolului acestor strategii n realizarea seleciei sexuale la amfibieni; Examinarea specificului dezvoltrii individuale a amfibienilor n condiii naturale i elaborarea Cheilor dihotomice de determinare a speciilor de amfibieni n baza oulor i pontelor depuse i a Tabelelor diagnostice ale stadiilor embrionare i larvare ale amfibienilor. Semnificaia teoretic. Pentru prima oar a fost realizat un studiu complex a sistemelor nupiale i strategiilor de reproducere a amfibienilor n vederea estimrii aportului parental i succesului reproductiv, a strategiilor r i K i stabilirii rolului acestora n evoluia seleciei sexuale i n evaluarea potenialului i perspectivei de supravieuire a populaiilor n diverse condiii ambientale. Rezultatele obinute n urma unei abordri sistemice de evaluare ecoetologic i evolutiv a populaiilor de amfibieni, contribuie la consolidarea considerabil a conceptului privind sistemele i strategiile de reproducere n condiiile fluctuante ale factorilor
4

ecologici n ecosistemele naturale i antropizate. n premier au fost examinate mecanismele intersexuale de comunicaie a speciilor autohtone de amfibieni, stabilite legitile comunicaiei acustice, care pot fi utilizate la evaluarea problemelor apariiei i evoluiei sistemelor de percepie i comunicaie a amfibienilor i la elaborarea modelelor matematice, ecologice i etologice ale sistemelor nupiale a amfibienilor. Datele referitoare la mecanismul fertilizrii oulor snt principial noi pentru tiin i extind considerabil conceptele teoretice existente privind procesul fecundaiei amfibienilor ecaudai apreciat drept unul nu de tip extern intrinsec (dup cum se considera pn acum), dar unul care se realizeaz ntr-un spaiu acvatic strict limitat ce asigur fecundarea complet a oulor. Valoarea aplicativ a lucrrii. Materialele teoretice obinute vor servi n calitate de suport metodologic n realizarea monitoringului durabil al speciilor de amfibieni n ecosistemele naturale i antropizate. Tabelele diagnostice i cheile de determinare a oulor, stadiilor embrionare i larvare de dezvoltare a amfibienilor vor fi utilizate de ctre zoologi, ecologi, hidrobiologi i ali specialiti din domeniu n cercetrile complexe aplicative asupra hidrobionilor diferitor ecosisteme acvatice. Recomandrile practice elaborate au fost implementate n Rezervaia Codrii la reconstruirea i crearea unor noi bazine acvatice folosite i ca staii importante pentru reproducerea amfibienilor. Rezultatele cercetrilor snt utilizate n procesul didactic preuniversitar i universitar, inclusiv la predarea cursurilor teoretice i practice Etologia ecologic, Etologia evolutiv, Zoologia, Fauna Moldovei, Bazele herpetologiei, Anatomia comparat a animalelor. Materialele obinute au fost folosite la scrierea monografiilor: Strategiile de reproducere a amfibienilor: particulariti evolutive ecologice i etologice n ecosistemele naturale i antropizate (2010); Biologia, ecologia i comportamentul speciei Triturus cristatus n Codrii Centrali (2009); Rezervaia Codrii. Diversitatea biologic (2006); Peti. Amfibieni. Reptile. Vol. 2, seria Lumea animal a Moldovei (2003); Etologie ecologic (2001). Rezultatele tiinifice principale naintate spre susinere. La baza formrii complexelor batracologice n condiiile diversificate i variabile ale ecosistemelor stau mecanisme coadaptive intra- i interpopulaionale, labile n timp i spaiu, care permit populaiilor de amfibieni s utilizeze n mod constant i eficient resursele biotice i abiotice ale habitatelor; Realizarea eficient a potenialului reproductiv n populaiile de amfibieni este determinat de sistemul nupial i strategiile de reproducere, care stabilesc nivelul suscesului reproductiv n condiiile ambientale date; Sistemele nupiale ale populaiilor locale de amfibieni snt influenate puternic de anumii factori ambientali, n special de distribuia spaial i temporal a habitatelor de reproducere i de durata perioadei reproductive; n populaiile de amfibieni manifestarea strategiilor r i K de reproducere are anumite particulariti intra- i interpopulaionale, ce snt determinate de anumii factori endogeni i exogeni. Variabilitatea inter- i intrapopulaional a strategiilor r i K de reproducere a amfibienilor este de ordin evolutiv, a aprut i s-a consolidat n cadrul populaiilor ca mecanism eficient de supravieuire i perpetuare specio-specific; Nivelul simpatriei populaiilor de reproductori este determinat de un complex de factori ambientali i populaionali, care, drept rezultat, regleaz densitatea generaiilor larvare i stabilete gradul lor de supravieuire n funcie de capacitatea biotic a habitatelor de reproducere; Nivelul de realizare i eficacitatea comunicaiei acustice n populaii este determinat de factorii limitativi structurali i temporali ai cntecelor de reclamare emise de ctre masculi (nivelul intrapopulaional) i de capacitile individuale i labilitatea motivaional de recepionare a semnalelor sonore de ctre femelele diferitor populaii (nivelul interpopulaional);
5

 Nivelul relativ nalt de plasticitate ecologic a strategiilor de reproducere ca complex evolutiv ecologic i comportamental specio-specific al amfibienilor -, este direcionat spre asigurarea unui nivel optimal de supravieuire a populaiilor locale n diverse condiii ale ecosistemelor naturale i antropizate. Aprobarea rezultatelor tiinifice. Rezultatele principale ale tezei au fost prezentate, discutate i acceptate la 16 conferine i simpozioane internaionale (Palermo (Italia), 1990; Lerici (Italia), 1990; Bologna (Italia), 1993; Potsdam (Germania), 1993; Torino (Italia), 1996, 1999; Geneva (Elveia), 2008; Bruxelles (Belgia), 2008; Iai (Romnia), 2010; Chiinu, 1995, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009 ) i 7 conferine naionale (Chiinu, 1995, 2000, 2004, 2010; Lozova, 1996, 2001, 2006). Publicaii la tema tezei. Rezultatele i concluziile principale ale tezei au fost expuse n 63 de lucrri tiinifice, inclusiv 3 monografii, 13 articole n reviste recenzate naionale, 6 articole n culegeri internaionale, 10 articole n culegeri naionale, 32 materiale i teze tiinifice, dintre care 24 publicaii de unul singur. Cuvintele-cheie: sisteme nupiale, strategii de reproducere, comunicaie acustic, semnale de reclamare, fonotaxie, acuplaie asortant, r-strategi, K-strategi, succes reproductiv. 1. SELECIA SEXUAL I ASPECTE ALE STRATEGIILOR DE REPRODUCERE A AMFIBIENILOR (SINTEZ BIBLIOGRAFIC) n acest capitol este prezentat o analiz rezumativ a principalelor publicaii actuale naionale i internaionale referitoare la principiile i particularitile evolutive ecologice i etologice ale sisistemelor nupiale i strategiilor de reproducere a amfibienilor caudai i ecaudai, inclusiv a formelor de manifestare a seleciei intra- i intersexuale. 2. SIITEMELE NUPIALE I STRATEGIILE DE REPRODUCERE A AMFIBIENILOR: METODELE DE CERCETARE Investigaiile cu privire la sistemele nupiale i strategiile de reproducere a amfibienilor au fost efectuate la catedra Biologie Animal a Universitii de Stat din Tiraspol (cu sediul n mun. Chiinu) i n laboratoarele de Ornitologie i de Ecologie a Mamiferelor i Paleozoologie ale Institutului de Zoologie al AM, n perioada anilor 1987-2009. La baza realizrii tezei de doctorat stau rezultatele cercetrilor pe teren i experimentale efectuate n ecosistemele naturale i antropizate ale Codrilor Centrali i Transnistriei din Republica Moldova. n calitate de subiect a cercetrilor au servit speciile: Triturus cristatus, Bufo fufo, Bufo viridis, Rana dalmatina, Hyla arborea. Metodologia cercetrii a antrenat metode clasice standard de investigaie a migraiilor, distribuiei spaiale, frecvenei i densitii reproductorilor [35]; activitii diurne i sezoniere, structurii dimensionale i demografice, prolificitii, ritmului i specificului ovopozitrii, dezvoltrii embrionare i larvare [1,3,15]; comportamentului reproductiv i al strategiior de reproducere [29,30,41]; comunicaiei acustice i a rolului ei n realizarea seleciei sexuale [19]. n total, au fost supui investigaiilor temporale sau de durat circa 3700 de indivizi a celor 5 specii de amfibieni cercetai, inclusiv 1950 de indivizi maturi i 1750 de larve. Datele obinute n urma investigaiilor au fost prelucrate n baza programului Biostat, conform metodicilor statistice-standard, inclusiv a analizei uni- i polifactoriale. Au fost calculai parametrii variaionali, media aritmetic (M) i eroarea mediei (m). Revelana statistic (P) dintre valorile medii ale parametrilor examinai a fost caculat folosind criteriulStudent.
6

3. PARTICULARITI ECOLOGICE, ETOLOGICE I EVOLUTIVE ALE CICLULUI REPRODUCTIV ANUAL AL AMFIBIENILOR N ECOSISTEMELE NATURALE I ANTROPIZATE: ANALIZ AUTECOLOGIC Conform specificului reproducerii, speciile cercetate se mpart n: a) specii cu reproducere timpurie (Rana dalmatina, Bufo bufo, Triturus cristatus); b) specii cu reproducere trzie (Hyla arborea). Iar specia Bufo viridis, din acest punct de vedere, ocup o poziie intermediar (c), deoarece n condiiile rii noastre are loc diferenierea populaiilor de reproductori dup termenii de realizare a reproducerii i anume: cea mai mare parte a indivizilor de Bufo viridis se caracterizeaz printr-o reproducere timpurie; pe cnd ceilali indivizi ai speciei au o reproducere trzie [1,2,3,7,8,9]. Pentru speciile cu reproducere timpurie este caracteristic fenomenul maturizrii aproape definitive a oulor nc de cu toamn; iar o parte a reproductorilor acestor specii se concentreaz n sezonul autumnal n sectoarele silvice adiacente bazinelor de reproducere pentru a ierna. Adaptrile date le permit reproductorilor acestor specii ca primvara devreme s iniieze n mod operativ i eficient procesul reproducerii. La dou dintre speciile cu reproducere timpurie Rana dalmatina i Bufo bufo -, perioada de reproducere, totodat, este i destul de scurt (7-14 zile) (Figura 3.1), fapt care le impune de a ntreprinde anumite aciuni comportamentale eficiente pentru a reui n aceti termeni restrni s-i realizeze pe deplin potenialul su reproductiv. Astfel, pentru specia Bufo bufo este specific migraia simultan i n mas, fapt care le permite reproductorilor s ajung rapid i aproape toi odat n staiile de reproducere. n plus, o parte din reproductori se acupleaz nc n drum spre lacurile de reproducere; aceast particularitate ecologico-comportamental, de asemenea, le permite de a economisi timp pentru realizarea operativ a celorlalte faze ale reproducerii alegerea locurilor de ovopozitare propriu-zise, ovopozitarea .a. Specia Triturus cristatus, de rnd cu faptul c are o reproducere timpurie, ea, totodat, se caracterizeaz i printr-o perioad de reproducere lung i treptat; aceasta permind larvelor celor 3-4 generaii s-i ncheie cu succes dezvoltarea individual [3]. Drept rezultat, specia n cauz atinge cel mai nalt succes reproductiv (5,3%) dintre speciile autohtone de amfibieni studiate. Speciile de amfibieni cu reproducere trzie (Hyla arborea i, parial, Bufo viridis), spre deosebire de cele cu reproducere timpurie, au un ritm treptat i consecutiv al migraiilor reproductive: migraiile lor au o durat mai ndelungat i se realizeaz, de regul, n mod solitar sau n grupuri mici. La aceste specii, la fel ca i la speciile cu reproducere timpurie, masculii snt primii care ocup staiile de reproducere. Pe cnd femelele, vin n al 2-lea val al migranilor; ritmul de sosire a acestora n staiile de reproducere fiind determinat ntru totul de atingerea gradului deplin de maturizare a oulor n ovarele sale. Factorii abiotici principali care au o aciune semnificativ n determinarea specificului activitii nupiale a amfibienilor, snt temperatura i umiditatea aerului. Activitatea nupial a speciilor cu reproducere timpurie este determinat n primul rnd de temperatura aerului i mai apoi i de umiditate; pe cnd pentru speciile cu reproducere trzie, dimpotriv, umiditatea este un factor relevant care acioneaz asupra declanrii i realizrii ciclului lor reproductiv, deoarece aceste specii se reproduc atunci cnd n natur se stabilesc deja valori termice optimale pentru activitatea vital a animalelor poichiloterme. n legtur cu specificul manifestrii acestor factori ambiental, amfibienii cu reproducere timpurie manifest un ritm diurn i crepuscular de activitate n sezonul de reproducere, pe cnd speciile de amfibieni cu reproducere trzie un ritm reproductiv nocturn. Trecerea speciilor de amfibieni cu reproducere timpurie de la activitatea nocturn de via (pe care acestea o conduc n afara sezonului de reproducere) la cea preponderent diurn se datoreaz faptului c primvara devreme anume n timpul zilei se stabilesc condiiile termice optimale pentru realizarea reproducerii.
7

140 120 Durata reproducerii, zile 100 80

67

120

Ovopozitarea Dezvoltarea embrionar Dezvoltarea larvar Metamorfoza Reproducerea

113

115 100

97

77 64 66

75

60
43 45 44 46 48

56

40 20 0
19 14

32 20 15 8 4 14 15 10 5 8 22 17

Rana dalmatina

Bufo bufo

Triturus cristatus

Bufo viridis

Hyla arborea

Triturus vulgaris Specia

Figura 3.1. Caracteristica ciclului reproductiv anual a speciilor de amfibieni n condiiile ecosistemelor Republicii Moldova ( martie iulie 1987-2009) Pentru atingerea unui nivel nalt de supravieuire a populaiilor sale larvare, amfibienii sau adaptat i la utilizarea difereniat a bazinelor acvatice n scopul reproducerii. Astfel, Bufo bufo, fiind o specie robust i relativ rezistent la fluctuaiile termice, s-a adaptat la folosirea lacurilor mari i relativ adnci; regimul hidrologic relativ constant al crora creeaz condiii favorabile pentru ncheierea cu succes a dezvoltrii individuale a larvelor sale. n acelai timp, Rana dalmatina, dimpotriv, manifest un comportament de reproducere oportunist, de aceea folosete lacurile temporare i constante mici i de mrime medie; acestea, nclzinduse cel mai repede n timpul primverii, ofer condiii microclimatice favorabile pentru depunerea de ctre specia dat a pontelor sale. Drept rezultat, n funcie de condiiile climatice ale acelui sau altui an cu primveri i veri ploioase sau secetoase -, populaiile larvare aprute din pontele depuse pot, n mod respectiv, s supravieuiasc sau s piar deoarece lacurile n cauz, avnd un regim hidrologic inconstant, fie c se menin pn la ncheierea de ctre larve a dezvoltrii postembrionare sau, dimpotriv, pot seca i, n felul acesta, pot provoca peirea complet sau parial a populaiilor larvare. Ce-a de a treia specie a amfibienilor cu reproducere timpurie Triturus cristatus , i alege pentru reproducere lacurile de mrime i adncime medie, care, n timpul primverii, se nclzesc relativ repede (permindu-i speciei s-i iniieze cu succes procesul reproducerii), dar care, totodat, au i un regim hidrologic mai favorabil care de cele mai multe ori (cu excepia, desigur, a anilor foarte secetoi) le asigur ntr-o msur mai mare realizarea cu succes a ciclului su ontogenetic. La fel ca i tritonul crestat procedeaz la alegerea bazinelor de reproducere i speciile Hyla arborea i Bufo viridis. Dup cum vedem, speciile de amfibieni studiate, manifestnd o anumit selectivitate fa de bazinele acvatice de reproducere, i asigur n felul acesta un anumit nivel de supravieuire a generaiilor sale. Aceasta, totodat, duce la aceea c n fiecare lac de reproducere n parte se formeaz diverse asociaii specio-specifice de populaii larvare, care influeneaz n mod relevant asupra nivelului de supravieuire al indivizilor. Rezultatele investigaiilor demonstreaz c la amfibienii studiai exist urmtoarele patru tipuri diverse de structuri populaionale (Tabelul 3.1): a). Primul tip, caracteristic pentru Caudate (genul Triturus), include speci longevive, cu succes reproductiv i aflux nalt de juvenili, cu mortalitate anual sczut i diferit a celor dou sexe; b). Al doilea tip specific pentru genul Rana , const din specii cu ciclu vital
8

Tabelul 3.1. Particulariti ale structurii populaionale i ciclului vital a amfibienilor Speciile studiate Longevitatea, ani Gradul de mortalitate, % Masculi Femele Vrsta atingerii maturitii, ani Masculi Femele Succesul reproductiv anual (valoarea medie) relativ, absolut, % ind.

Triturus 14 25 20 2 3 4,5 9 cristatus Rana 7 40 40 3 4 0,9 6 dalmatina 9 50-60 50-60 3 (4) 4 (5) 1,8 118 Bufo bufo Bufo 7 60-65 60-65 3 4 1,0 91 viridis Hyla 5 65-70 65-70 2 (3) 3 2,6 26 arborea Not: Succesul reproductiv anual relativ numrul de juvenili raportat la numrul total de ou depuse exprimat n procente; Succesul reproductiv anual absolut numrul de urmai produi de ctre o femel ntr-un sezon de reproducere. relativ scurt (ce constituie 50 la sut din cel al speciilor precedente), cu mortalitate relativ constant i mai nalt i cu un succes reproductiv de cinci ori mai mic dect cel al Caudatelor; c). Al treilea tip este ntlnit la Bufonidae i const din specii cu longevitate relativ mare (de circa 60% fa de cea a Caudatelor), ns cu un grad de mortalitate i mai nalt i cu un succes reproductiv anual, deasemenea, nalt; spre deosebire ns de tipurile precedente, cel puin una dintre speciile de Bufonidae studiate (Bufo bufo) se caracterizeaz printr-o variabilitate individual nalt n ce privete vrsta la care este atins maturitatea sexual; d). Cel de-al patrulea tip de structur populaional este cel ce aparine genului Hyla: are un nivel nalt de mortalitate anual (65-70%), dar, totodat, i un grad relativ nalt al succesului reproductiv, iar durata ciclului vital, cu mici excepii, este n genere scurt [17,29]. n populaiile de reproductori ai amfibienilor se manifest fenomenul selectrii indivizilor anumitor categorii dimensionale: nucleul reproductiv al acestor populaii fiind constituit din specimene de talie medie. Pe msura sporirii dimensiunilor corpului, cota indivizilor acuplai ai acestor categorii dimensionale, de asemenea, sporete. Iar masculii din categoriile dimensionale cele mai mici, nectnd la faptul c snt prezeni n bazinele acvatice, ei nu particip la reproducere. Eficacitatea reproducerii amfibienilor autohtoni se realizeaz din contul: a) prolificitii individuale mai nalte a reproductorilor fa de alte zone ale arealului; b) selectrii n cadrul populaiilor reproductive a indivizilor cu anumite dimensiuni corporale; c) asocierii n cuplurile conjugale a indivizilor cu dimensiuni corporale asemntoare; d) asigurrii fecundrii depline a oulor amfibienilor ecaudai. Speciile de amfibieni cu reproducere timpurie se caracterizeaz prin ce-a mai ndelungat perioad de dezvoltare ontogenetic (60-110 zile), pe cnd pentru amfibienii cu reproducere trzie este specific un ritm mai intens al dezvoltrii ontogenetice (44-56 zile). Ritmul cel mai nalt de cretere i atingerea dimensiunilor maximale de ctre larvele amfibienilor ecaudai se atest la a 5-a stadie larvar - indivizi cu membre i coad complet dezvoltate. Aceasta se explic prin faptul c anume n aceast perioad la larve se observ o scdere semnificativ a proceselor de organogenez i, de aceea, resursele energetice disponibile la aceast etap ontogenetic snt utilizate deja n realizarea creterii indivizilor.
9

Concluzii la Capitolul 3. 1. Succesul reproductiv al speciilor variaz ntre 0,7 -5,3%; nivelul lui variind de la an la an, n funcie de impactul factorilor ambientali asupra ontogenezei speciilor; iar mecanismele intrapopulaionale evalund, n acest caz, n calitate de mijloc eficient de atenuare a aciunii negative a factorilor abiotici i biotici asupra ritmului i realizrii cu succes al procesului ontogenetic. 2. Juvenilii ieii pe uscat cresc n primele luni de via (august - septembrie) destul de intens, reuind s-i majoreze dimensiunile corporale i masa, respectiv de 1,3 i 2,0 ori; fapt care le permite de a se aproviziona cu resursele energetice necesare pentru a ierna cu succes. 3. S-a stabilit c generaiile noi ale speciilor de amfibieni studiate, spre deosebire de indivizii maturi conspecifici, pleac la iernat cu 12-17 zile mai trziu; aceasta, de asemenea, reprezint o adaptare eficient a larvelor de a acumula substanele nutritive de rezerv necesare pentru a putea supravieui n timpul primei hibernri considerate drept critic n viaa de mai departe a tinerelor generaii. 4. COMPORTAMENTUL REPRODUCTIV AL AMFIBIENILOR N CONDIII NATURALE 4.1. Broasca-rioas-brun - Bufo bufo (Laurenti, 1768). Conform modelului comportamental de reproducere elaborat de ctre noi (Figura 4.1), strategia reproductiv utilizat de ctre reproductorii speciei const n cutarea femelelor de ctre masculi [1,2,9]. 4.1.1. Cutarea femelelor de ctre masculi i acuplaia. Termenele restrnse de reproducere (8-9 zile), pe de o parte, i lipsa unui numr suficient de staii de reproducere potrivite n lacurile de reproducere, pe de alt parte, provoac formarea unor aglomeraii mari de reproductori, a cror densitate maximal ajunge la 6,8 ind./m2. n asemenea condiii de reproducere, unica tactic reproductiv adecvat a masculilor const n cutarea activ a femelelor, fie n bazinele acvatice, fie pe uscat. ntre masculi se observ manifestarea unei competiii intense directe pentru acapararea i posesia femelei (scramble competition dup Wells, 1977 [41]), care reprezint una dintre formele seleciei sexuale [7]. Majoritatea masculilor (65,3-70,4%) se afl n ap (Faza ntia ocuparea bazinelor de reproducere, Figura 4.1), ceilali au ocupat sectoarele terestre adiacente. Uneori ns, raportul dintre aceste categorii de masculi (dintre masculii aflai n ap i masculii aflai pe uscat) se schimb n favoarea masculilor aflai pe mal, el fiind de 2 : 1; aa nct femelele neacuplate ce se apropie de bazinul acvatic snt interceptate mai nti de ctre masculii ce se afl pe mal, apoi i de acei aflai n ap. O parte din femele snt interceptate de ctre masculi nc n staiile de iernare sau n drum spre bazinele acvatice. n asemenea situaii, o parte din femelele acuplate pe traseul de migraie (3,5-7,8%) snt nevoite s-i duc n spate partenerii sexuali pn la bazinele de reproducere. Acest efort energetic suplimentar depus de ctre femelele speciilor de amfibieni cu reproducere scurt, este pe deplin justificat din punct de vedere evolutiv, deoarece femelele, procednd astfel, se asigur de fapt din timp cu partenerul conjugal necesar. Iar, odat ajunse la bazinele acvatice, aceste femele acuplate au posibilitatea de a ncepe imediat procesul ovopozitrii, ceea ce le permite, n caz de o rcire brusc a vremii (fenomen destul de frecvent la nceputul primverii), s reueasc s-i depun ponta pn ce apa se va rci i temperatura ei va cobor mai jos de pragul termic minimal (5,80C) care nu mai permite realizarea ovopozitri de ctre animalele poichiloterme.
10

Figura 4.1. Bufo bufo: modelul comportamental al reproducerii i fazele dezvoltrii individuale

11

Cnd o femel sexual receptiv sau, chiar, un cuplu conjugal intrat n bazinul de reproducere este observat de mai muli masculi aflai n preajm, se observ manifestarea unei competiie intrasexuale intense: femela sau cuplul conjugal este atacat de toi masculii odat. Masculul rezident (n cazul cuplurilor conjugale), n asemenea situaii nu este n stare s se apere cu succes de interveniile violente ale acestora, de aceea femela este acostat de mai muli masculi odat, fapt care duce la formarea unor aglomeraii de indivizi care se afl ntro continu competiie pentru posesia femelei. Fenomenul n cauz a fost numit de ctre savantul englez K. D. Wells (1977) [41] scramble competition, adic competiie prin ncierare, ea reprezentnd, de fapt, strategia reproductiv principal a masculilor tuturor speciilor cu reproducere exploziv [1,2,20,21,22]. Pentru a evalua care este dependena suscesului reproductiv al masculilor de poziia i distribuia lor spaial ( pe uscat sau n ap), am realizat o analiz a structurii dimensionale a acestor dou categorii de masculi pe un eantion de peste 600 de indivizi pe ntreg parcursul investigaiilor noastre (1987-2008). Pornind de la faptul c ntre dimensiunile acestor categorii de masculi nu exist diferene semnificative (Tabelul 4.1), putem conchide c la prima etap a formrii cuplurilor conjugale masculii ambelor categorii dimensionale au anse aproximativ egale de acuplare. Ulterior ns, masculii cei mai mici din cupluri snt, n bun parte, substituii de ctre ali masculi de talie mai mare. Drept confirmarea a celor spuse ne servesc datele obinute referitoare la schimbarea indicelui de corelaie dimensional (R) dintre partenerii cuplurilor conjugale formate la prima etap a acuplaiei (n prima zi de reproducere) i la cea de a doua etap (la a 4-5-a zi de reproducere) (Tabelul 4.2). Dup cum se observ din datele Tabelului 4.2, la prima etap a acuplaiei diferena medie dintre lungimea corpului masculilor i femelelor n cele 64 de cupluri conjugale analizate era de 7,7 mm (R=0,12), pe cnd la a doua etap de acuplaie doar de 1,9 mm (R=0,68). Datele obinute ne permite de a constata c cel puin n populaiile examinate de Bufo bufo, pe parcursul reproducerii se realizeaz, n anumit msur, un proces de substituire a masculilor mai mici din cuplurile conjugale de ctre masculii pretendeni mai mari; drept rezultat, partenerii din cupluri devin asemntori ca dimensiuni corporale. i acest fenomen, dup cum ne vom convinge ulterior, are o semnificaie biologic destul de important. n scopul determinrii dependenei succesului reproductiv al masculilor de dimensiunile lor corporale, am realizat urmtoarele experimente. Pe arene experimentale special amenajate din cadrul staiilor de reproducere, erau amplasate, pe rnd, cte un cuplu conjugal de Bufo bufo constituit din parteneri conjugali de diferite dimensiuni i cte un mascul neacuplat, de asemenea, de dimensiuni diferite. Diferena dimensional dintre partenerii cuplurilor conjugale folosii n experimente ajungea pn la 20 mm. Durata perioadei de interaciune antagonist dintre masculul pretendent i cuplul conjugal folosit de fiecare dat n experiment era de pn la 22-34 minute. Drept dovad a finalizrii acestei perioade de interaciune antagonist ne servea fie c substituirea cu succes a masculului acuplat din cuplul conjugal de ctre masculul pretendent, fie c, dimpotriv, ncetarea de ctre masculul pretendent a tentativelor sale de nlturare a masculului din cuplul conjugal, dup ce o serie de asemenea tentative de substituie au euat. Numrul de repetri a variantelor fiecrui experiment era de 25; rezultatele experimentelor realizate fiind reprezentate n Figura 4.2. Din acest grafic se observ c cel mai nalt succes reproductiv (dup procentul de substituiri reuite a masculilor acuplai ce nu corespundeau din punct de vedere dimensional cu partenerele sale conjugale) l-au obinut masculii pretendeni cei mai mari (85 mm). Astfel, acetea reuesc s nlture din cuplurile conjugale pe toi masculii acuplai de talie mic (60 mm) i, de asemenea, pn la 96% din masculii acuplai de talie mijlocie (75 mm). De un succes reproductiv nalt beneficiaz, de asemenea, i masculii pretendeni de dimensiuni mijlocii care au reuit s substituie pn la 96,0% din masculii de talie mic. n acelai timp ns, masculilor
12

pretendeni de talie mare i mijlocie nu le reuete, practic, s-i substituie pe acei masculi acuplai de dimensiuni mici din acele cupluri n care cei doi parteneri au dimensiuni corporale asemntoare. Astfel, cota substituirii masculilor de talie mic n asemenea situaii nu este mai mare de 12,0%. Aceste rezultate, prin urmare, ne demonstreaz c succesul reproductiv al masculilor pn la urm este determinat nu numai de dimensiunile corporale ale acestora (care este i un indiciu veridic al capacitii lor competitive cu ali concureni), dar i de gradul de corespundere dimensional a partenerilor n cadrul cuplurilor conjugale formate. Tabelul 4.1. Bufo bufo: analiza comparativ a dimensiunilor corporale a diferitor categorii reproductive de masculi (Rezervaia Codrii, martie-aprilie 1987-2008) Anii 1987 1992 1993 1995 2007 2008 N 92 110 109 115 98 112 Lungimea corpului masculilor (mm): aflai n ap aflai pe uscat 70,43,2 71,02,8 72,83,5 71,52,9 69,84,1 70,43,8 71,45,6 70,86,1 73,65,1 71,45,8 70,64,8 69,55,4 P >0,05 >0,05 >0,005 >0,005 >0,005 >0,005

Tabelul 4.2. Bufo bufo: corelaia dintre dimensiunile partenerilor conjugali la diferite etape de acuplaie (Rezervaia Codrii, aprilie 2007) Lungimea corpului partenerilor conjugali ( mm): masculi Prima etap (prima zi de reproducere) 64 Etapa a doua (a 4-5-a zi de reproducere) 70 Not: R coeficientul de corelaie. 68,74,8 73,44,6 femele 76,43,4 75,83,6 0,12 0,68 >0,05 <0,05

Etapele acuplaiei

Importana biologic a fenomenului acuplaiei asortative (a acuplrii masculilor i femelelor cu dimensiuni corporale similare) devine pe deplin clar numai atunci cnd este analizat corelaia existent dintre gradul de fertilizare a oulor i gradul de corespundere dimensional a partenerilor din cuplurile conjugale ce se formeaz n populaiile naturalesdesBufosbufo. Astfel, s-a stabilit c n cuplurile la care diferena dintre lungimea partenerilor este mai mare de 10mm, pontele snt fertilizate parial (33,4 58,2%) sau, n genere, nu snt fertilizate. Aceasta se ntmpl din cauza c, necorespunderea dimensional dintre parteneri pune n dificultate procesul sincronizrii aciunilor reciproce ale partenerilor conjugali n timpul depunerii oulor i a fertilizrii lor, pe de o parte, iar pe de alta duce la distanarea cloacelor celor doi parteneri una fa de alta; fapt care mpiedic ntlnirea i contopirea spermatozoizilor i ovulelor. Prin urmare, esena biologic i evolutiv a acuplaiei asortative la specia Bufo bufo const n asigurarea fertilizrii complete a oulor depuse, fapt care favorizeaz realizarea deplin a potenialului reproductiv al speciei la prima etap a reproducerii cea a ovopozitrii i fecundaiei.
13

Figura 4.2. Bufo bufo: rezultatele experimentelor (a, b, c) de substituire a masculilor acuplai dun cuplurile conjugale de ctre masculii pretendeni (dup procentul de substituiri reuite). Dimensiunile indivizilor: mascul mic 60mm, mascul mijlociu 75mm, mascul mare 85mm; femel mic 65mm, femel mijlocie 75mm, femel mare 85mm 4.2. Broasca-rioas-verde Bufo viridis ( Laurenti, 1768). 4.2.1. Comportamentul reproductiv al populaiilor cu perioad scurt de reproducere (Figura 4.3). S-a stabilit c majoritatea masculilor populaiilor cu perioad scurt de reproducere (92,7- 97,4%) o constituie indivizii neteritoriali. Masculii adopt urmtoarele tactici de reproducere: a) cutarea femelelor n bazinele acvatice; b) cutarea femelelor pe sectoarele adiacente bazinelor de reproducere (Figura 4.3). Ambele tactici masculine de reproducere snt nsoite de o competiie direct pentru posesia femelei, care reprezint unul din componentele incontestabile ale seleciei sexuale [1,2,20]. Cutarea femelelor de ctre masculi. Masculii care i caut partenerele conjugaei pe uscat stau n ateptare pe malurile lacului i ncearc s intercepteze femelele n timp ce acestea se apropie de bazinul de reproducere. Stnd n ateptare, aceti masculi snt foarte sensibili i reacioneaz la cel mai nensemnat zgomot produs (fonet al plantelor, rostogolirea unor pietricele sau bulgrai etc.); care, eventual, ar putea fi produs de ctre femele n timpul apropierii lor de bazinele acvatice. La observarea femelei, aceti masculi o asalteaz imediat i se acupleaz cu ea; cuplul format, n continuare, intr n ap pentru continuarea procesului de reproducere. n acelai timp, masculii care se afl n ap, i caut femelele pe ntreg spaiul bazinului acvatic, reacionnd promt la orice individ ce noat prin apropiere. n cazul interceptrii unui mascul conspecific, acesta contracareaz tentaiile de acuplaie ale celuilalt mascul prin emiterea unor semnale sonore de agresie, care au o frecven joas i snt nsoite de vibraii ritmice i frecvente ale abdomenului. Cnd ns masculii ntlnesc pe oglinda apei o
14

Figura 4.3. Bufo viridis: modelul comportamentului reproductiv i fazele dezvoltrii

15

femel, ei se acupleaz liber cu ea; aceasta ns se ntmpl numai n cazurile cnd femela este gata de reproducere (adic, dup ce n ovare a avut loc procesul ovulaiei i n cile ei genitale se afl oule gata de fecundaie). La primele etape ale procesului de acuplaie, n cupluri conjugale se pot uni indivizi de diferite dimensiuni ale corpului de aceea, masculii cu dimensiuni corporale diferite pot avea anse aproximativ egale de acuplaie. ns succesul reproductiv final obinut de ctre diferii masculi depinde pn la urm de capacitatea lor de combatere cu ali concureni pentru dreptul de a-i pstra partenera conjugal. De rnd cu observaiile de durat asupra procesului de interaciuni antagoniste dintre masculi pentru cucerirea femelelor i acuplrii cu ele, am realizat i o serie de experimente n condiii naturale, scopul acestora fiind de a cerceta cum se realizeaz substituirea unor masculi de ctre alii din cuplurile conjugale i de a evalua care este rolul dimensiunilor corporale ale masculilor pretendeni n aceste interaciuni de substituie. Metodologia realizrii acestor experimente a fost expus anterior, la specia Bufo bufo. n urma analizei datelor obinute, am stabilit c cel mai nalt succes reproductiv l-au obinut masculii pretendeni de talie mare (80 mm), care n majoritatea cazurilor de interaciune direct cu masculii mici din cupluri (86,7%) au reuit s-i substituie pe acetea i s ntre n posesia femelei; pe cnd frecvena substituirii masculilor acuplai de talie mijlocie de ctre masculii pretendeni mari a fost mai mic 53,3%. Masculii pretendeni de talie mijlocie (70 mm), de asemenea snt capabili de a-i substitui pe masculii mici din cuplurile conjugale proprii, ns coeficientul lor de substituie, n comparaie cu cel al masculilor pretendeni de talie mare, este mai mic 66,6%. Iar n cazurile cnd masculii pretendeni au dimensiuni egale sau similare cu cele ale masculilor aflai n cupluri, numrul de substituiri reuite ale masculilor acuplai este nensemnat 6,6%. Din datele obinute rezult c dimensiunile corporale reprezint un factor important a asigurrii succesului reproductiv al masculilor n timpul interaciunilor directe pentru posesia femelei. De aceea, masculii de talie mic (acei care particip pentru prima oar la reproducere, avnd vrsta de 2 ani), cu toate c snt prezeni n staiile de reproducere, dar ansele lor de interceptare i de intrare n posesia femelelor snt foarte sczute sau, practic, nule. Iar rezultatul interaciunilor directe dintre masculi (a concurenei pentru posesia femelei) const n asocierea n cupluri a partenerilor conjugali ce au dimensiuni egale sau similare; acest fenomen fiind definit ca acuplaie asortativ. Acuplaia asortativ se realizeaz, dup cum rezult din datele experimentelor descrise anterior, prin substituirea masculilor de talie mai mic de ctre masculii de dimensiuni mai mari. Prin urmare, n populaiile speciilor de amfibieni cu perioad de reproducere scurt, tactica reproductiv adoptat de ctre masculi const n cutarea activ a femelelor i competiia intrasexual intens pentru posesia lor. 4.2.2. Comportamentul reproductiv al populaiilor cu perioad de reproducere ndelungat. Aceste populaii, spre deosebire de populaiile cu reproducere scurt descrise anterior, manifest un alt comportament reproductiv, care se bazeaz pe: a) comportamentul teritorial al masculilor i b) pe alegerea masculilor de ctre femele n baza semnalelor sonore de reclamare ale acestora. Comportamentul teritorial al masculilor. n prima faz a comportamentului reproductiv, masculii intr n bazinele acvatice i i ocup anumite teritorii individuale (Figura 4.19, faza I), care au o suprafa medie de 1,4-2,1 m. n aceste teritorii masculii rezideni i desfoar o activitate periodic de vocalizare, care se realizeaz de regul n orele serii i noaptea, cu toate c n anumite condiii ambientale vocalizarea masculilor poate fi semnalat i n timpul zilei (n faza de vrf a perioadei nupiale, pe timp posomort sau ploios). Teritoriul n cauz este protejat de incursiunile altor masculi intrui prin semnale sonore de agresie sau prin interaciuni competitive directe [1, 5, 30]. Semnalele sonore de agresie snt emise de ctre masculii teritoriali n cazurile cnd intruii intr n teritoriul protejat sau, chiar, i
16

atac pe masculii-teritoriali. Periodic, masculii neteritoriali sau, n unele cazuri, i masculii teritoriali vecini care au teritorii mai mici i de o calitate mai inferioar, ntreprind incursiuni pe teritoriile celorlali masculi teritoriali n scopul ocuprii unui teritoriu strin mai bun, n aceste cazuri atestndu-se interaciuni antagoniste dintre intrui i masculii teritoriali, care, de regul, decurg dup urmtoarele dou tipuri de interaciuni comportamentale: 1. Interaciuni antagoniste care finalizeaz cu retragerea masculului intrus de pe teritoriul masculului teritorial. n aceste cazuri se atest urmtoarele 4 variante comportamentale standard : a) ambii adversari se atac reciproc i fiecare din ei se afl pentru un anumit moment att n ipostaza de nvingtor (situat pe spatele adversarului) ct i n cea de nvins (cu adversarul pe spate), dar care, pn la urm, se soldeaz cu ctigul masculului teritorial; b) masculul intrus l atac pe masculul teritorial; ns cnd acesta din urm emite semnale acustice de agresie, intrusul i ntrerupe tentaiile de atac i prsete teritoriul strin; c) la apariia intrusului, masculul teritorial l atac imediat, se urc pe spatele lui (punndu-l n poziie de supuenie), emind, totodat, semnale acustice de agresie; drept rezultat, intrusul se recunoate nvins i prsete teritoriul fr a opune careva rezisten; d) la incursiunea masculului intrus pe teritoriul strin i audierea de ctre acesta a cntecului teritorial puternic al mascului rezident, intrusul ia imediat o poz de supuenie, apoi prsete teritoriul strin fr a ncerca s intre n competiie teritorial; 2. Interaciuni antagoniste, care finalizeaz cu nvingerea masculului teritorial i acapararea teritoriului acestuia de ctre masculul intrus. n ambele tipuri de interaciuni antagoniste teritoriale, masculii se atac reciproc, fiecare intenionnd s se urce pe spatele adversarului, s-l afunde n ap i, astfel, s-l impun s prseasc teritoriul dat. n cazul cnd masculul teritorial este de dimensiuni mai mari sau are un comportament mai agresiv, intrusul cedeaz i se retrage. i, dimpotriv, cnd masculul intrus este avantajat ca dimensiuni sau comportament mai agresiv, anume acesta i nvinge disputele pentru teritoriul dat. n urma estimrii a 9 interaciuni antagoniste de acest tip, am stabilit c n 7 cazuri au nvins masculii teritoriali, n 4 masculii intrui, iar n 2 cazuri interaciunile s-au ncheiat n faza iniial, adversarii desprindu-se fr a finaliza competiia pentru teritoriu, fiindc intruii au cedat i s-a eschivat de a mai continua lupta. Criteriul principal pe care se bazeaz femelele n timpul selectrii masculului este frecvena vocalizrii lui, intensitatea i durata vocalizrii. Pentru a stabili n ce const influena particularitilor i a caracterului dinamicii comunicaiei sonore asupra succesului reproductiv al masculilor n condiii naturale, am nregistrat frecvena vocalizrii, durata semnalelor sonore i a activitii sonore i, deasemenea, intervalul de repaus dintre vocalizri n decursul ntregii activiti diurne de vocalizare. Cea mai nalt frecven de vocalizare a masculilor n bazinele de reproducere se observ ntre orele 21-23, egal cu 4,7-5,2 vocalizri pe minut. Anume n acest interval de timp al activitii de reproducere diurne a indivizilor se formeaz majoritatea cuplurilor conjugale (76,2%). Rolul principal n formarea cuplurilor conjugale, dup cum deja s-a menionat, le revine femelelor, care i aleg n mod activ partenerii sexuali preferai n baza semnalelor de reclamare emise de ctre acetea. Alegerea masculilor de ctre femele. La aceast etap a reproducerii, femelele de Bufo viridis se caracterizeaz prin anumite particulariti comportamentale originale; actul de apropiere a femelei de masculul preferat ce vocalizeaz constnd din dou faze comportamentale, evident delimitate n timp i spaiu: a) faza iniial de orientare; b) faza deplasrii strict determinate sau a manifestrii fonotaxiei propriu-zise. Femela, odat ajuns pe teritoriul individual al masculului selectat, se oprete la o distan de 0,8-1,3 m de la acesta. n urmtoarele 2-3 minute se petrece actul final de stabilire a exactitii procesului de selectare al masculului dorit, care a fost realizat n baza particularitilor cntecului de reclamare ale
17

acestuia. n calitate de stimulent-cheie al iniierii acuplaiei evalueaz stimularea tactil a masculului de ctre femel. n scopul evalurii specificului formrii cuplurilor conjugale n timpul utilizrii tacticii de reproducere bazat pe alegerea masculilor de ctre femele dup cntecele de reclamare, am analizat structura dimensional a partenerilor n 74 de cupluri conjugale. Analiza asocierii partenerilor asemntori ca dimensiuni n cuplurile conjugale a demonstrat c gradul de manifestarea a acesteia n natur se deosebete cu mult fa de cea calculat pe cale teoretic (Figura 4.4). Astfel, n categoriile dimensionale de 60-65, 70-75 i 80-85 mm, frecvenele cuplurilor constituite din parteneri asemntori ca lungime care au fost observate n natur snt egale, corespunztor, cu 11, 27 i 8; pe cnd frecvenele teoretic calculate snt de doar 5,3, 2,4, 0,9. Aceasta nseamn c n cuplurile conjugale ale unor micropopulaii, i n anumite condiii ecologice, se unesc preponderent indivizii cu dimensiuni corporale similare, fenomenul n cauz fiind numit acuplaie asortativ. Veridicitatea rezultatelor acestei analize, n urma testrilor statistice, s-a dovedit a fi semnificativ (P<0,01). n funcie de perioada de reproducere a micropopulaiilor de Bufo viridis asocierea partenerilor n cupluri conform dimensiunilor sale corporale se poate realiza pe diferite ci, ns acest fenomen nu neaprat se realizeaz n toate micropopulaiile speciei sau n fiecare sezon de reproducere. n micropopulaiile cu perioad timpurie i scurt de reproducere acuplaia asortativ se obine n urma realizrii unei concurene intrapopulaionale intense dintre masculi, pe cnd n populaiile cu reproducere ndelungat fenomenul acuplaiei asortative se datoreaz alegerii

Figura 4.4. Frecvena combinaiilor observate i a celor previzibile a partenerilor conjugali cu diferite dimensiuni corporale n cuplurile de Bufo viridis (Codrii Centrali, aprilie 2007, N=74 cupluri conjugale) selective a masculilor cu dimensiuni potrivite de ctre femele n baza particularitilor individuale ale cntecelor de reclamare, care coreleaz pozitiv cu dimensiunile corpului masculului ce vocalizeaz. Fenomenul asocierii n cupluri a partenerilor cu dimensiuni similare ale corpului are o importana biologic semnificativ: innd cont de faptul c pentru amfibienii ecaudai este caracteristic fecundaia extern, atunci cnd n cupluri se asociaz partenerii cu dimensiuni corporale asemntoare, cloacele masculilor i femelelor se situeaz aproape una de alta i, ca urmare, este asigurat ntlnirea i contopirea spermatozoizilor i ovulelor n timpul
18

realizrii procesului de ovopozitare. Drept rezultat, se petrece fecundarea complet a oulor depuse de ovulelor n timpul realizrii procesului de ovopozitare. Drept rezultat, se petrece fecundarea complet a oulor depuse de ctre femele; care i reprezint una din condiiile indispensabile a realizrii depline a potenialului reproductiv al speciei Bufo viridis [1, 6]. 4.3. Broasca-roie-de-pdure Rana dalmatina (Bonaparte, 1840).

n baza investigaiilor de durat n condiii naturale, realizate pe ntreg parcursul sezonului de reproducere, am elaborat modelul integral al comportamentului reproductiv al speciei, care este prezentat n Figura 4.5. innd cont de specificul strategiei de reproducere a speciilor cu reproducere timpurie i scurt (la care i este atribuit specia n cauz), primii n bazinele reproductive apar masculii. Dat fiind faptul c perioada de reproducere a speciei este foarte scurt (812 zile), masculii, cel mai frecvent, nu-i aleg i nu protejeaz anumite teritorii individuale, dar practic tactica reproductiv de cutare activ a femelelor [9]. 4.3.1. Comportamentul reproductiv al masculilor. Cutarea activ a femelelor de ctre masculi. Masculii n timpul cutrii femelelor, se deplaseaz n mod dispers n cadrul staiilor de reproducere, reacionnd la orice zgomot produs n apropiere. Activitatea de cutare a femelelor de ctre masculi se desfoar att sub ap ct i la suprafaa ei. ntlnind n calea sa un individ oarecare conspecific mascul sau femel , snt tentai s se acupleze cu el. n cazul cnd unul din masculi gsete o femel gata de reproducere i este acceptat, se formeaz un cuplu conjugal. Mai frecvent ns n staiile de reproducere se observ numeroase acte de intercepie dintre masculi: fiecare dintre ei ncercnd s se acupleze cu unul dintre masculii pretendeni. n asemenea situaii tentaiile acestora eueaz, deoarece masculul care este tratat drept femel, prin semnale sonore de agresie i vibraii frenetice ale pereilor abdomenului, i comunic adversarului c este de acelai sex cu el. De cele mai multe ori ns, masculii nu se las acostai de ctre indivizii de acelai sex, echivndu-se de la un contact direct prin lovituri cu membrele anterioare i posterioare. Alteori ns, cnd n aceste interaciuni de acuplaie snt antrenai concomitent mai muli masculi (pn la 5), ei formeaz un ghem care se rotete n ap un anumit timp, iar dup percepia de ctre fiecare dintre masculi c aceste tentaii de acuplare nu au anse de izbnd, masculii se despart i noat n cutarea unui individ adecvat (de alt sex). Fenomenul n cauz dup particularitile sale eco-etologice , se ncadreaz ntocmai n aa-nimita competiie intrasexual de tip ncerare (scramble competition dup Wels (1977) [41]), fiind caracteristic pentru strategia de reproducere a tuturor speciilor cu perioad de reproducere scurt i timpurie [1,9,20,26,30]. Pornind de la faptul c densitatea indivizilor n locurile de reproducere este destul de mare (3-7 ind./m2), iar timp pentru reproducere este relativ puin, tactica reproductiv a cutrii active a femelelor de ctre masculi este una justificat i eficient, deoarece le permite masculilor, n mod operativ, s-i gseasc partenerul sexual necesar i s se reproduc. Drept c, n asemenea cazuri, procesul acuplaiei nu este unul selectiv dar cazual i, prin urmare, n cupluri vor fi asociai parteneri de diferite dimensiuni. Ca mecanism eficient de reglare a corelaiilor dimensionale dintre parteneri n acest caz evalueaz manifestarea concurenei dintre masculi pentru posesia femelei: adic, cu toate c la prima etap a acuplrii partenerii pot fi foarte diferii ca dimensiuni corporale, la etapa urmtoare ns are loc un proces de substituire a celor mai mici masculi din cupluri de ctre ali adversari de talie mai mare. Acest fenomen de concuren dintre masculii ne acuplai i cei acuplai este specific pentru toate speciile de amfibieni care au o perioad de reproducere exploziv. Rezultatele acestor interaciuni directe de substituire dintre masculi snt diferite i depind, n primul rnd, de densitatea masculilor i de ritmul general al procesului de acuplaie. Activitatea nupial i acuplarea indivizilor speciei date are loc n jumtatea a doua a zilei i seara, atunci
19

Figura 4.5. Rana dalmatina: modelul comportamentului reproductiv i fazele dezvoltrii individuale
20

cnd temperatura aerului i a apei bazinelor reproductive snt cele mai favorabile. n timpul nopii, dar i a zilelor reci (atunci cnd temperatura apei coboar sub 2,50C), comportamentul de reproducere al indivizilor se ntrerupe, masculii i femelele ascunzndu-se la fund i stnd n stare de amorire. Vocalizarea masculilor. Pe lng tactica masculilor bazat pe cutarea activ a femelelor, o alt tactic eficient de reproducere const n comportamentul de vocalizare. Acesta, la Rana dalmatina se caracterizeaz prin urmtoarele particulariti: Masculii acestei specii nu dispun de rezonatoare cu rol de amplificare a sunetelor, de aceea sunetele de reclamare emise snt de frecven joas. Sunetele de reclamare snt emise de ctre masculi n timp ce acetea stau n grosul apei bazinelor de reproducere sau pe fundul lor. Aceste sunete cu frecvene joase, rspndindu-se uor att n ap, ct i la suprafaa ei, n ultimul caz, pe uscat, se aud nfundat, cu aspect de uruit. Sunetele de reclamare cu frecvene joase ale speciei nu snt supuse interferenei sonore cu semnalele acustice ale altor specii de amfibieni, se rspndesc la distane relativ mari i, n felul acesta, reprezint un mecanism eficient de atracie a indivizilor conspecifici gata de reproducere i, totodat, n calitate de mecanism eficient de izolare specio-specific. Activitatea acustic diurn a masculilor este n strict concordan cu condiiile termice ale mediului, avnd un anumit ritm de manifestare. Astfel, ea ncepe ntre orele 10-12, atunci cnd temperatura apei bazinelor acvatice este de 7,2-7,5C. n aceast perioad, din lacurile de reproducere ale speciei se aud sunete de reclamare rzlee; ele aparin celor mai mari i, prin urmare, celor mai rezisteni masculi. Aceste temperaturi ale apei se afl, de fapt, la limita pragului termic fiziologic minimal admisibil, de aceea semnalele lor de reclamare snt de durat scurt 2,0-5,3 secunde, iar pauzele dintre dou vocalizri succesive snt de 9-15 secunde. Spre amiaz i pn seara se observ o sporire evident a vocalizrii masculilor; ritmul i frecvena de emitere a semnalelor sonore, de asemenea, se intensific. n aceast perioad, n activitatea sonor se includ treptat din ce n ce mai muli indivizi (pn la 15-30) formnd aa-numitele coruri. Corurile pot dura pn la 7-8 minute, cu pauze cuprinse ntre 512 minute. Durata corului de fiecare dat depinde i de numrul de masculi care se includ n activitatea de vocalizare, dar i de ritmul includerii n cor a acestora. Spre sear, de regul ctre orele 19-20, odat cu rcirea timpului, corurile se aud tot mai rar, apoi nceteaz complet. Pornind de la acest specific al vocalizrii speciei, se poate conchide c sunetele de reclamare ale masculilor (ca i funcionarea, de altfel, a corurilor n general) au drept scop nu att cucerirea femelei potrivite, ct atragerea femelelor gata de reproducere n bazinele de reproducere. De aici rezult c acele bazine acvatice care au coruri mai puternice snt mai atractive pentru femele i, respectiv, vor benefica de un numr mai mare de femele. Dup aceasta, odat intrate n bazinele acvatice, femelele snt cucerite de ctre masculi nu att prin cntece, ct prin cutarea lor activ i interceptarea n mod direct. n bazinele de reproducere, efectivul masculilor ce vocalizeaz variaz de la zi la zi i este egal cu 7-18 indivizi. Vocalizarea masculilor n zilele calde ncepe chiar din orele dimineii (9-10) i se continu pn n amurg. Atunci cnd pe parcursul zilei timpul se schimb brusc (devine posomort, bate vntul, scade temperatura aerului), corurile nceteaz. Semnalele de reclamare ale masculilor prezint o serie de impulsuri ritmice (11-31) ce sunt emise timp de 2-5 secunde; repetate peste fiecare 7-15 secunde. Cntecele de reclamare ale masculilor nu snt emise ncontinuu ci periodic, iar durata lor poate s fie de 1,5-4,0 minute. 4.3.2. Comportamentul de reproducere al femelelor. Una din particularitile de reproducere originale ale speciei const n deplasarea de cu toamn a reproductorilor spre habitatele terestre adiacente bazinele de reproducere. Aceast adaptare habitaional eficient le permite reproductorilor ca primvara s economiseasc timp i energie i s ocupe n mod
21

operativ lacurile de reproducere din preajma staiilor de hibernare. Femelele se ndreapt spre bazinele de reproducere puin mai trziu ca masculii, la a 2-3-a zi de la apariia primilor masculi. Aceasta le permite femelelor de a se ndrepta spre acele bazine acvatice unde corurile masculilor snt mai puternice, adic acolo unde, de fapt, snt condiii mai bune de reproducere. Dat fiind faptul c n timpul primverii condiiile climatice sunt imprevizibile i, de regul, nefavorabile, pentru femele este avantajos de a-i depune ponta ct mai repede adic atunci cnd n natur exist nc condiii climaterice favorabile. De aceea procesele ovulaiei femelelor se realizeaz nc n staiile de iernare, n perioada de pn la iniierea migraiilor reproductive; aa nct femelele, odat ajunse n staiile de reproducere, snt gata de ovopozitare deoarece ovulele acestora au fost expulzate din ovare i au umplut deja cile genitale. Aceste femele, intrnd n bazinele de reproducere, se ndreapt n cutarea masculilor. Micrile lor disperse sub ap nu rmn neobservate de ctre masculi; cu att mai mult, c femelele nsi caut asemenea ntlniri cu masculii. n cazul cnd masculul ntlnit n cale este potrivit ca dimensiuni corporale, femela -l accept i i permite s se acupleze cu ea. n cazurile cnd partenerul conjugal ns este mai mic dect femela, aceasta l testeaz pe cale tactil: dup percepia trunchiului acestuia (care poate corespunde ca lungime cu cel al femelei sau care, dimpotriv, este mai mic) i dup lungimea braelor anterioare care por realiza sau nu fixarea solid a femelei de subsuori n timpul amplexului. Dac masculul este mic i amplexul axial format nu este sigur, atunci femela, prin izbituri i ncovoituri brute ale corpului, se eschiveaz de un asemenea amplex impunnd masculul s-o prseasc. n alte cazuri, cu mult mai frecvente, aceti masculi de talie mai mic care au interceptat femelele nepotrivite ca dimensiuni, snt atacai i eliminai din cuplurile proaspt formate de ctre masculii de talie mai mare. Adeseori cuplurile formate din partenerii nepotrivii ca talie, snt atacate concomitent de mai muli masculi. n asemenea situaii femela se struie s se debaraseze de ei i s scape cu fuga: acest comportament al femele este unul nalt adaptiv deoarece ea, procednd n felul acesta, i salveaz viaa; deoarece, la alte specii de amfibieni (Bufo bufo, Bufo viridis), de exemplu, asemenea ncierri dintre masculi pentru posesia femel se soldeaz cu moartea femelei. 4. 4. Brotcelul Hyla arborea (Linnaeus, 1758). n comparaie cu speciile examinate, brotcelul se caracterizeaz printr-un comportament reproductiv mai complicat, bazat, n special, pe teritorialismul masculilor i alegerea partenerilor sexuali de ctre femele [9] ( Figura 4.6). 4. 4. 1. Ocuparea teritoriilor individuale de ctre masculi i comportamentul teritorial. La Hyla arborea, ca i la celelalte specii de ecaudate, primii la bazinele acvatice apar masculii. Masculii ce manifest comportament teritorial i snt antrenai n activitatea de emitere a semnalelor de reclamare, din punct de vedere al repartiiei lor teritoriale, se mpart n dou categorii distincte: majoritatea dintre ei (76,8-88,4%) snt amplasai pe oglinda apei, pe cnd ceilali masculi vocalizeaz pe malul lacurilor sau pe vegetaia arbustier, la o nlime de 0,6-1,7 m. n bazinele de reproducere examinate, pe oglinda apei n diferite zile erau prezeni ntre 64 i 82 de masculi. Fiecare dintre masculii teritoriali de pe lac ocup i i protejeaz un anumit teritoriu individual, cu o suprafa medie de 0,80,1 m2. Distana minimal medie dintre teritoriile masculilor vecini este de 0,70,2 m. Aceasta le permite, pe de o parte, s menin un contact eficient n timpul vocalizrii i, totodat, creeaz condiii favorabile pentru deplasarea liber a femelelor (dar i a altor indivizi) n timpul selectrii masculilor i acuplrii. n timpul vocalizrii masculii i schimb periodic poziia corpului, lansndu-i, n felul acesta, semnalele de reclamare n diferite direcii, cu toate acestea, cel mai frecvent masculii stau orientai cu capul spre malurile bazinelor acvatice de unde apar, de cele mai dese ori, femelele. Masculii ce
22

vocalizeaz pe arbori, la fel, snt teritoriali, ns teritoriile lor individuale snt mai mici ca suprafa 0,4-0,5 m2. Distana minimal dintre masculii vecini ce vocalizeaz pe una i aceeai creang nu este mai mic de 0,5 m. Datorit comportamentului teritorial al masculilor, densitatea acestora n bazinele de reproducere n perioada de vrf a reproducerii se menine la un nivel relativ constant 0,2-0,3 ind./m2, aceasta asigurnd un nivel nalt al ritmului de reproducere. Nerespectarea unei anumite distane dintre teritoriile individuale ale masculilor (0,6-1,0 m) duce la apariia reaciei de protecie a teritoriului, care se manifest pe dou ci: a) pe cale distant, prin intermediul emiterii semnalelor acustice de avertizare, i b) prin aciuni directe asupra intruilor. Principala cale dintre formele de protecie teritorial o constituie cea prin intermediul semnalelor acustice de avertizare, care constau dintr-o serie de sunete de aceiai tonalitate, cu aspect de scrit cu durata de 5-8 sec. Acesta se deosebete de cntecul de reclamare a speciei dup caracterul su aritmic, tonalitatea joas i durata relativ lung. De regul, intrusul audiind semnalele de avertizare, se oprete i se dezice de a intra n teritoriul protejat. Masculul teritorial ns nu ntotdeauna reuete s-i izgoneasc adversarul printr-un asemenea comportament de protecie al teritoriului su. Adeseori, masculul intrus, continundu-i incursiunea sa n teritoriul strin, ajunge fa n fa cu stpnul teritoriului: la prima etap de interaciune antagonist cei doi masculi concureni emit reciproc sunete de avertizare timp de 25-40 sec.; rezonatoarele acestora aproape atingndu-se ntre ele. La urmtoarea etap ns, masculii ncep s se mbrnceasc reciproc cu ajutorul labelor anterioare, continund, n acelai timp, s emite sunete de avertizare. Masculul nvins n asemenea cazuri prsete, de regul, teritoriul protejat sau, dimpotriv, rmne pe loc n calitate nu de stpn al teritoriului, dar ca mascul satelit. n scopul analizei calitative i cantitative a interaciunilor antagoniste dintre masculii teritoriali i masculii intrui n procesul protejrii teritoriilor individuale, am analizat 36 de asemenea interaciuni, care au durat, n total, 4 ore i 40 de minute. n 16 cazuri (44,4%) dintre aceste interaciuni antagoniste pentru ocuparea teritoriilor, masculii intrui se retrgeau imediat de ndat ce percepeau n repertoriul sonor de reclamare al masculilor rezideni primele semnale ale componentei acustice de avertizare. n 33,3% din conflictele teritoriale masculii intrui prseau hotarele teritoriilor strine din momentul n care rsunau semnalele sonore curate de avertizare ale masculilor rezideni. Iar din 8 cazuri de interaciuni fizice directe dintre masculii concureni, n 6 cazuri (16,7%) duelurile au fost ctigate de ctre masculii rezideni (care erau ca dimensiuni mai mari dect concurenii si) i doar n 2 cazuri (5,6%) ctigtori au devenit masculii intrui. n ambele cazuri masculii rezideni care au pierdut duelul au prsit teritoriile proprii pe care anterior le-au deinut. 4.4.2. Atragerea femelelor de ctre masculi. n cadrul grupurilor reproductive din ecosistemele Codrilor Centrali se evideniaz trei categorii de masculi care folosesc diferite tactici reproductive de selectare a partenerilor sexuali: a) masculi teritoriali ce vocalizeaz pe oglinda apei, b) masculi ce vocalizeaz pe arbuti, c) masculi satelii. Primele dou categorii de masculi i protejeaz teritoriile individuale, atrgndu-i femelele prin semnale acustice de reclamare. Pe cnd ce-a de a treia categorie, neavnd teritorii proprii, se folosesc de teritoriile strine ale masculilor teritoriali. Acetia nu snt izgonii de ctre masculii rezideni de pe teritoriile care le aparin dac masculii satelii stau n linite i nu vocalizeaz sau nu iau o poz de agresie la apropierea de el a masculului rezident. Neavnd teritorii proprii, masculii satelii se folosesc de tactica de acaparare a acelor femele ce snt atrase prin vocalizare de ctre masculii rezideni pe a cror teritorii acetia (masculii satelii) se afl [1,9]. Iniierea activitii sonore a masculilor teritoriali are loc n jurul orei 21. Primii ncep s emit sunete de reclamare rzlee masculii care se afl pe vegetaia arbustier a lacului (adic acei care n timpul odihnei diurne nu-i prsesc staiile de reproducere). Apoi n corul general al masculilor se includ treptat i ceilali masculi care vin n locurile de reproducere de pe
23

Figura 4.6 Hyla arborea: modelul comportamentului reproductiv i fazele dezvoltrii individuale
24

sectoarele terestre adiacente. Ctre orele 21:30 n bazinele de reproducere rsun deja un cor puternic care const din vocalizarea succesiv sau concomitent a mai multor grupuri reproductive. De regul, tonul n cor l dau aa-numiii soliti, care au cel mai puternic i mai ndelungat cntec; apoi, n corul general se includ treptat i ceilali masculi. Diferenierea n timp a vocalizrii masculilor, dup cum au demonstrat investigaiile noastre, joac un rol important n facilitarea orientrii femelelor spre anumite categorii teritoriale de masculi: la aceast faz femelele fac aa-numita alegere preventiv, determinnd locul aproximativ al amplasrii unuia dintre masculii preferai. S-a stabilit c n faza de vrf a perioadei de reproducere a speciei (decada a 3-a a lui aprilie 1-a decad a lunii mai), activitatea diurn de vocalizare cea mai intens are loc ntre orele 11:30 01:50; adic atunci cnd se stabilete cea mai favorabil corelaie dintre temperatura apei staiilor de reproducere, umiditate i temperaturii aerului: 10,8-11,40C, 86-88% i 16-170C. Ctre orele trei atunci cnd activitatea de vocalizare a brotceilor se ntrerupe brusc , se observ o scdere a temperaturii aerului care s resfrnge negativ asupra activitii de vocalizare a acestor animale poichiloterme. n perioada de vrf a activitii diurne de vocalizare se observ i ce-a mai nalt intensitate a acuplaiei (84,8% din cuplurile conjugale formndu-se ntre orele 24:00 01:10). Durata activitii reproductive diurne a speciei este de 4-4,5 ore. Ne ctnd la faptul c din toate speciile de amfibieni examinate perioada reproductiv diurn a brotcelului este cea mai scurt, ea, totui, este pe deplin suficient ca s asigure ntlnirea i acuplarea treptat a partenerilor sexuali aflai n acea sau alt noapte n lacurile de reproducere. Dup cum s-a stabilit, anume acest ritm de reproducere al speciei i le ofer femelelor timp suficient i posibiliti reale pentru a-i gsi partenerii potrivii pe msura sosirii lor n bazinele de reproducere. Cele trei grupuri reproductive de masculi care vocalizeaz, n mod respectiv, n ap, pe mal i pe arbuti, se deosebesc, ntre ei att dup efectivul lor (Tabelul 4.4) ct i dup dimensiunile corporale (Tabelul 4.5). Prin metoda marcrii individuale s-a stabilit c masculii acestor categorii se caracterizeaz printr-un succes reproductiv diferit. Analiza structurii lor dimensionale a demonstart c n faza iniial i de vrf a reproducerii masculii ce vocalizeaz n ap i pe mal snt, n mod evident i semnificativ (P<0,001), mai mari dect masculii ce vocalizeaz pe arbuti (Tabelul 4.5); de aceea anume ei i se acupleaz mai nti i au cel mai nalt succes reproductiv. Astfel, dup cum se observ n graficul din Figura 4.7, cea mai nalt cot de acuplaie (67,9 - 93,7%) este caracteristic pentru masculii cu dimensiunile cele mai mari (45,1-48,0 i 48,1-52,0 mm), pe cnd cota acuplaiei masculilor de talie mic (39,1- 44,0 mm) este minimal 5,4%. Tabelul 4.4. Efectivul masculilor reproductori de brotcel (%) ce aparin la diferite categorii dimensionale (Rezervaia Codrii, lacurile nr. 1,8,9, aprilie mai 1987 - 2008) Anul 1987 1995 1996 1997 2005 2006 2007 Media N 201 98 112 117 86 80 96 113 Numrul de masculi (n %) ce vocalizau: n ap pe mal pe arbuti 21,4 28,4 50,2 28,6 31,6 39,8 32,1 36,6 31,3 33,3 34,2 32,5 24,4 22,1 53,5 23,8 21,7 55,0 28,1 25,0 46,9 25,9 27,3 46,8

25

Tabelul 4.5. Hyla arborea: caracteristica dimensional a masculilor diferitor categorii teritoriale pe parcursul perioadei de reproducere (Codrii Centrali, aprilie mai 1986, 2007)
Fazele reproducerii

Anul

Iniial De vrf Final Iniial De vrf Final

1986

2007

Lungimea masculilor (mm) ce vocalizau: n ap i pe mal pe arbuti N Mm N Mm 35 46,80,5 35 43,20,3 26 46,00,4 26 41,20,4 14 42,40,3 15 40,00,3 33 45,40,7 29 42,10,4 42 34 45,80,5 41,80,5 24 41,60,3 18 41,00,4

P < 0,001 < 0,001 > 0,05 < 0,001 < 0,001 > 0,05

Figura 4.7. Dependena succesului reproductiv al masculilor de brotcel de dimensiunile lor corporale (mm) ( Rezervaia Codrii, lacurile nr. 1,8,9, aprilie mai 1987, 2007) Unul din criteriile principale dup care se conduc femelele n timpul alegerii masculilor de talie mare este frecvena cntecelor de reclamare, care, cu ct mai mare este masculul, cu att ea este mai joas [21]. La nceput se acupleaz mai nti masculii ce vocalizeaz n ap i pe malurile lacurilor, care se caracterizeaz prin dimensiuni corporale mai mari. n diferii ani, cota numeric a acestora variaz ntre 21,4-28,4% (1987), 28,6-36,6% (1995-1997) i 21,328,1% (2005-2007) (Tabelul 4.4). n continuare ns, pe parcursul perioadei de reproducere are loc procesul de nlocuire treptat a masculilor de talie mare ce i-au ncheiat reproducerea cu ali masculi din categoria acelora care vocalizeaz n arbuti sau, parial, din rndurile masculilor satelii. ns i n aceste cazuri, acele teritorii individuale din lacurile reproductive care se elibereaz snt, la fel, ocupate n primul rnd de ctre masculii care au dimensiuni corporale mai mari. Media dimensiunilor corporale ale masculilor se micoreaz treptat n decursul perioadei de reproducere (de la 46,8 mm la nceputul reproducerii pn la 42,4 mm la sfritul ei, n anul 1986; sau, n mod respectiv, de la 45,4 la 41,6 mm n 20007) (P<0,001); aceste date, de asemenea, ne demonstreaz cu elocven despre prioritatea n acuplaie a masculilor de talie mare fa de acei de talie mic. i numai spre sfritul reproducerii, masculii ce vocalizeaz n ap i acei din arbuti nu se mai deosebesc ntre ei ca dimensiuni (n urma substituirii treptate a unor categorii dimensionale de masculi cu altele, masculii s-au egalat ntre ei dup lungimea corpului) (Tabelul 4.4) i, de aceea, au obinut deja anse egale de a se
26

acupla. Nectnd la aceasta, succesul lor reproductiv este, totui, limitat deoarece spre finele reproducerii, cu toate c aceti masculi mai continu s manifeste un anumit ritm de activitate reproductiv, numrul de femele disponibile de acuplaie s-a redus esenial i, prin urmare, ansele lor de a-i gsi un partener sexual snt minimale. 4.4.3. Masculii satelii i tactica lor de reproducere. Grupul masculilor satelii l constituie indivizii cu cele mai mici dimensiuni corporale (M=42,30,4 mm, N=28). S-a stabilit c doar 19,3% din masculii teritoriali au masculi satelii, inclusiv 13,2% dintre masculii teritoriali ce vocalizeaz pe oglinda apei i 6,1% dintre cei ce vocalizeaz pe mal; pe cnd categoria masculilor ce vocalizeaz n arbuti nu dispun de mascul satelii pe teritoriile sale. Faptul c masculi satelii caut s ptrund pe teritoriile doar a masculii teritoriali de talie mai mare, ne vorbete despre aceea c sateliii au capacitatea de a stabili dimensiunile corporale ale rezidenilor si dup particularitile semnalelor de reclamare ale acestora. Rolul adaptiv al acestui fenomen const n faptul c masculii satelii, o dat stabilii n teritoriul masculilor rezideni de talie mare, vor avea anse mai mari de a se acupla, deoarece aceti masculi rezideni snt cu mult mai atractivi pentru femele n comparaie cu ceilali masculi teritoriali de talie mai mic. Este necesar, ns, de a ine cont de faptul c n cazul cnd de acest mascul teritorial se apropie o femel, de asemenea de talie mare, atunci masculul satelit nu este capabil de a forma cu ea un cuplu conjugal (fiindc dimensiunile sale snt prea mici). Dar chiar i n cazurile cnd masculii teritoriali se acupleaz cu femelele ce au intrat n teritoriul su, masculii satelii pot beneficia de anumite avantaje deoarece, dup acuplarea masculului rezident i plecarea lui din teritoriul protejat, satelitul rmne n posesia teritoriului eliberat. n felul acesta teritoriile de calitate bun trec n mod succesiv n posesia altor masculi, care, fie i puin mai trziu, dar obin totui posibilitatea de a se acupla. 4.4.4. Selectarea masculilor de ctre femele. Femelele de Hylidae manifest un comportament evident de alegere a partenerilor lor conjugali care se realizeaz n baza cntecelor de reclamare emise de ctre acetia [1,27]. Femelele de brotcel, odat ajunse la bazinele acvatice sau cele prezente deja n staiile de reproducere, ascult semnalele de reclamare ale diferitor masculi i ncearc s-l selecteze pe unul din ei, innd cont de anumite particulariti acustice individuale ale acestuia. Dup alegerea preventiv fcut, femela ncepe deplasarea strict orientat spre masculul n cauz: acest comportament de fonotaxie pozitiv dintre femel i masculul ales este ntr-att de evident nct poate fi depistat cu facilitate chiar i n condiii nocturne. Deplasndu-se spre partenerul conjugal preferat, femelele se strduie s treac pe neobservate pe lng ceilali masculi pretendeni. La observarea unor masculi din preajm, care dau semne de nelinite sau se ndreapt spre ea, femela se tupileaz i st un timp ascuns. Iar dac n acest moment se afl n ap, atunci cea mai mare distan din traseul su spre partenerul sexual selectat o trece notnd sub ap, ieind la suprafa doar pentru a-i corecta direcia deplasrii spre masculul preferat i a-i reface necesitile n aer atmosferic. La cel mai nensemnat zgomot (plescit al apei) produs de ctre un oarecare individ ce se apropie, femela se ascunde imediat sub ap. Pentru ntreg procesul de alegere, orientare i apropiere de partenerul sexual, femelele de Hyla arborea cheltuie de la 14 pn la 23 de minute, n medie 18,32,6 min (N=43), adic de 1,4 ori mai puin dect femelele de Bufo viridis. De aceea, nectnd la faptul c faza diurn a reproducerii speciei este relativ scurt (4-5 ore), majoritatea femelelor prezente n staiile de reproducere reuesc s se acupleze chiar n aceeai noapte. Nectnd la faptul c femelele apar treptat i mai trziu dect masculii, ele, spre deosebire de acetia, au ntotdeauna cele mai nalte anse de acuplaie, deoarece n locurile de reproducere se afl ntotdeauna un numr mare de masculi gata de reproducere. Prin urmare, raportul de sexe operaional (adic acel raport care se stabilete ntre numrul de masculi i de femele ce snt prezente n noaptea respectiv n staiile de reproducere) nu este altceva dect un mecanism efectiv de obinere a unui succes reproductiv maximal. Pornind de la faptul c la specia Hyla arborea
27

procesul acuplaiei se petrece noaptea, rolul principal n realizarea acestui proces fiziologicocomportamental i revine stimulaiei tactile a masculului de ctre femel, care const n atingerea cu corpul a rezonatorului; dup aceasta masculul i ntrerupe activitatea de vocalizare i se acupleaz cu femela. Procesul acuplaiei se poate realiza nu numai n ap i pe malul apelor, dar chiar i pe arbutii din bazinele acvatice. Astfel, n amurg, masculii amplasai pe vegetaia arbustier a lacurilor coboar din etajele superioare n cele inferioare (la 1,2-0,6 m de la oglinda apei), unde se acupleaz cu femelele n egal msur ca cei aflai pe oglinda apei. n asemenea situaii, femela, notnd prin ap i apropiindu-se de tufarul pe care se afl masculul selectat, se car ulterior pe acesta pn la nlimea la care se afl masculul selectat. Odat formate, cuplurile conjugale se pot menine pn la cteva zile (n cazurile cnd, la o eventual rcire a timpului, ele nu au posibilitatea de a-i depune pontele chiar n aceiai noapte cnd a avut loc procesul acuplrii). De obicei ns, dup 5-10 minute de la realizarea acuplaiei, cuplurile conjugale iniiaz procesul depunerii i fertilizrii pontelor pe aceleai sectoare acvatice unde se petrece ntlnirea i acuplarea indivizilor. Pentru Hyla arborea nu este caracteristic fenomenul asocierii cuplurilor conjugale n grupuri, de aceea, pontele snt depuse n mod solitar. 4.5. Tritonul-crestat Triturus cristatus (Laurenti, 1786). Triturus cristatus face parte din speciile cu reproducere timpurie i ndelungat, cu un sistem reproductiv bazat pe comportamentul teritorial al masculilor, atracia i curtarea femelelor de ctre masculi i realizarea fecundaiei [2,3]. 4.5.1. Ocuparea teritoriului individual i comportamentul teritorial al masculilor. Sosirea masculilor n bazinele acvatice are loc atunci cnd temperatura aerului este de 9-15oC, a apei de 6,8-7,2oC, iar umiditatea fiind destul de sporit 84-96%. Masculii, odat intrai n bazinele acvatice, i ocup teritoriile sale individuale chiar n aceeai zi. Cele mai favorabile teritorii individuale (sectoarele care au o adncime mic 20-30 cm, snt mai bine insolate i crescute moderat cu vegetaie) snt ocupate de ctre acei masculi care vin cu 2-3 zile mai devreme n lacurile de reproducere de ct restul masculilor. Hotarele teritoriale snt stabilite prin marcarea lor pe cale chimic, un teritoriu individual avnd, de regul, 5-8 marcaje, aplicate la 30-50 cm unul de altul. Protecia teritoriului individual se realizeaz pe cale indirect (prin marcarea cu feromoni) i prin demonstraii de agresie distante. n cazurile n care intrusul se reine mai mult ntr-un teritoriu individual strin, masculul teritorial ia o poziie caracteristic de agresie: arcuindu-i puternic corpul n sus, el bate ritmic din coad, formnd , n felul acesta, cureni de ap care faciliteaz dispersarea feromonilor spre intrus. La recepionarea lor, masculul intrus prsete n grab teritoriul protejat. 4.5.2. Atragerea i curtarea femelelor de ctre masculi. La apariia unei femele pe teritoriul individual al masculului, acesta se apropie de ea i ncepe s o curteze. Investigaiile realizate pe teren au demonstrat c comportamentul nupial al tritonului crestat se manifest prin realizarea unor activiti locomotorii ritualizate (numite poze de demonstraie) ale masculului n jurul femelei, care au drept scop: a) de a atrage i cuceri (seduce) femela i de a forma cuplul conjugal; b) de a comunica femelei c a fost depus spermatoforul; c) de a stimula femela s capteze sermatoforul depus de mascul. S-a stabilit c comportamentul nupial al tritonului crestat include urmtoarele faze principale: a) repartizarea i ocuparea teritoriilor individuale de ctre masculi; b) intrarea femelei pe teritoriul individual al masculului; c) curtarea femelei de ctre masculul teritorial (care se ralizeaz n 4 etape micarea reciproc unul spre altul i ntlnirea partenerilor conjugali, realizarea pozelor de demonstraie a arcuirii corpului i vibraii ritmice ale nottorii caudale i dorsale, formarea cuplului conjugal, stimularea masculului de ctre femel, depunerea spermatoforului i fecundaia).
28

Concluzii la Capitolul 4. Analiza rezultatelor obinute n acest capitol, denot c, n funcie de nivelul de organizare morfo-funcional i de condiiile specifice de via, la amfibieni, pe parcursul evoluiei, a aprut i s-a consolidat un anumit comportament de reproducere care le asigur obinerea unui succes reproductiv scontat. Pentru speciile de amfibieni examinate snt caracteristice urmtoarele particulariti specio-specifice ale comportamentului de reproducere: 1. Comportamentul i strategia de reproducere a tritonului crestat se bazeaz pe reproducerea timpurie i ndelungat, teritorialismul i curtarea femelelor de ctre masculi, manifestarea grijei de urmai, diferenierea populaiilor larvare n cteva generaii dup ritmul de dezvoltare, folosirea unei nie ecologice diferite de cea a celorlalte specii simpatrice de amfibieni, aceasta permindu-i de a obine un succes reproductiv relativ nalt 4,4-5,3%; 2. Pentru speciile Bufo bufo i Rana dalmatina este specific reproducerea timpurie i scurt, aceasta impunnd apariia unei strategii de reproducere bazate pe competiia acerb dintre masculi pentru cucerirea femelelor: masculii nu dispun de teritorii individuale, de aceea i caut activ femelele n staiile de reproducere i intr n conflicte intrasexuale pentru cucerirea lor. La Rana dalmatina, de rnd cu aceast strategie comportamental de acuplaie, este semnalat i manifestarea comportamentului de vocalizare al masculilor, care, n opinia noastr, are un rol mai mult de a atrage femelele n staiile de reproducre, el fiind unul complementar n sistemul nupial al speciei; 3. Comportamentul reproductiv al speciilor Bufo viridis i Hyla arborea se bazeaz pe teritorialismul masculilor i atragerea femelelor prin emiterea cntecelor de reclamare, femelele fiind n stare s stabileasc dimensiunile corporale i calitile morfo-funcionale ale partenerilor conjugali n baza particularitilor acustice ale cntecelor lor de reclamare.La specia Hyla arborea, n acelai timp, pentru o parte din masculi este specific i fenomenul comportamentului satelit, care reprezint o form alternativ a strategiei de reproducere masculine, gradul ei de manifestare depinznd mult de structura dimensional i cea spaial a reproductorilor n staiile de reproducere; 4. La speciile menionate de amfibieni ecaudai este specific asocierea n cupluri a partenerilor cu dimensiuni corporale apropiate, fapt care le permite asigurarea unui nivel nalt de fertilizare a oulor. Aceasta favorizeaz realizarea deplin a potenialului reproductiv al speciilor la prima etap a reproducerii cea a ovopozitrii i fecundaiei. n plus, procesul fecundrii este bazat pe formarea aa-numitului cu, n care snt depuse produsele sexuale ale celor doi parteneri conjugali i n care, datorit spaiului acvatic limitat, are loc ntlnirea garantat a spermatozoizilor i ovulelor i asigurarea, n felul acesta, a fertilizrii complete a oulor; 5. Pentru speciile amfibienilor ecaudai este caracteristic un mecanism complex de ovopozitare i fertilizare care const din diverse faze morfo-funcionale i comportamentale stereotipice, bazate pe colaborarea sincronizat a celor doi parteneri n timpul depunerii simultane sau succesive a oulor i fecundrii lor, aceste procese fiind asigurate prin intermediul anumitor sisteme senzoriale (de percepie tactil i auditiv); 6. Datorit existenei unor comportamente reproductive evaluate, bazate pe asigurarea ntlnirii i asocierii n cupluri a partenerilor i a realizrii eficiente a proceselor de ovopozitare i fecundaie, amfibienii snt capabili s-i realizeze pe deplin potenialul lor reproductiv i s obin, drept rezultat, un succes reproductiv scontat; ceea ce le asigur perpetuarea specific.

29

5. PRINCIPIILE DE FORMARE I EMITERE A SEMNALELOR DE RECLAMARE LA AMFIBIENII ECAUDAI: ASPECTE ECOLOGICO-EVOLUTIVE Subiectul acestui capitol const n analiza detaliat a structurii spectrale i temporale a semnalelor acustice (cntecelor) de reclamare a masculilor speciei Bufo viridis; aceast analiz fiind realizat prin intermediul examinrii unui ir de factori care, prin punerea n aciune a unor anumite mecanisme morfo-fiziologice, realizeaz o aciune limitativ asupra expresiei fenotipice a semnalelor sonore de reclamare. Cntecele masculilor au fost nregistrate pe casete magnetice ale unui magnetofon Sony. Analiza semnalelor de reclamare s-a efectuat conform unei programe speciale Sound Designer II (1992), elaborat de Laboratory of Ornithology Cornell University [19], implementat la computer; aceast analiz acustic fiind realizat n Departamentul de Biologie Animal al Universitii din Torino (Italia). n urma prelucrrii semnalelor sonore de reclamare conform acestei programe am obinut la computer oscilogramele lor, de pe care au fost msurai urmtori parametri referitori la structura temporal a semnalelor de reclamare: a) durata unei note (unui tril); b) durata internotei (a timpului dintre dou note vecine); c) numrul de impulsuri ntr-o not (ntr-un tril); d) durata fazei ascendente a trilului; e) durata fazei stabile a trilului; f) durata impulsului sonor n faza ascendent a trilului; g) durata impulsului sonor n faza stabil a trilului; h) durata inter-impulsului n faza ascendent; i) durata interimpulsului n faza stabil. n urma realizrii acestor msurri am obinut urmtorii indici: 1. viteza impulsurilor acustice (numrul de impulsuri ntr-o unitate de timp), calculat n urma dividerii numrului total de impulsuri la durata emiterii trilului; 2. raportul ntre durata fazei ascendente i ceea a fazei stabile al trilului; 3. raportul dintre durata impulsului i durata interimpulsului. n Figura 5.1 este demonstrat o oscilogram-model a unei note (secvene sonore) de reclamare: parametrii care au fost msurai snt indicai n mod separat alturi printr-o desprindere a lor din oscilograma general i mrirea lor succesiv. Pentru descrierea structurii spectrale a cntecului de reclamare au fost msurate: 1. frecvena fundamental a impulsurilor n faza ascendent; 2. frecvena fundamental a impulsurilor n faza stabil. Cu ajutorul metodelor statistice ale regresiei simple sau multiple au fost examinate corelaiile existente dintre parametrii cntecului de reclamare, lungimea corpului individului (L) i temperatura corpului acestuia. 5.1. Structura general a cntecului de reclamare. Cntecul de reclamare a speciei Bufo viridis are structura unui tril o secven de impulsuri sonore consecutive repetate cu regularitate ntr-un interval de timp de 1-8 secunde. Caracteristica detaliat a acestor triluri (conform celor 11 parametri structurali i temporali menionai), care a fost realizat n baza unui eantion total egal cu 54-68 de indivizi testai, este reprezentant n Tabelul 5.1. Un singur semnal de reclamare (un tril) include urmtoarele faze temporale caracteristice: a) faza ascendent (F. asc.), care const din impulsuri cu intensitate crescnd; b) faza stabil (F. stab.) (Figura 5.1) care const din impulsuri cu intensitatea constant (stabil sau iregular i uor variabil). De regul, trilul se ntrerupe brusc i numai n cazuri extrem de rare (n dou cazuri din cele 135 de cazuri analizate) s-a observat c fragmentul final al trilului coninea ultimele impulsuri care aveau o intensitate descrescnd. n urma investigaiilor realizate am stabilit c durata impulsului (D.imp.) i durata interimpulsului (D.int.-imp.) n faza ascendent snt n mod semnificativi mai mici dect cele ale fazei stabile (D.imp.: t-test=22,06; G.L.(gradul de libertate)=480; P<0,001; D.int-imp.: t-test=0,50; G.L.=481; P<0,001). n ambele cazuri s-a observat o corelaie semnificativ nalt ntre duratele impulsurilor (D.imp.: N=135; R=0,96; P<0,001) i
30

Tabelul 5.1. Bufo viridis: structura descriptiv a parametrilor structurali i temporali ai semnalelor de reclamare (N=135) Parametri examinai Mm 0 Temperatura aerului ( C) 13,54,0 0 Temperatura apei ( C) 15,53,5 0 Temperatura corpului ( C) 16,84,0 Lungime corpului (L.) (mm) 70,37,3 Durata notei (sec) 4,21,4 Durata internotei (sec) 12,56,8 Rata impulsurilor (HZ) 19,35,4 Durata fazei ascendente (sec) 1,20,5 Durata fazei stabile (sec) 3,11,2 Durata impulsului (asc.) (msec) 22,15,3 Durata impulsului (stab.) (msec) 24,75,8 Durata inter-impulsului (asc.) (msec) 30,710,0 Durata inter-impulsului (stab.) (msec) 31,29,5 Frecvena (asc.) (KHZ) 1,30,2 Frecvena (stab.) (KHZ) 1,30,2 Not: CV coeficientul de variabilitate, n procente. Min - Max 6,5-22,0 8,7-21,6 7,8-19,3 49,5-77,1 1,1-12,4 0,01-63,0 8,0-44,1 0,3-4,4 0,7-11,4 9,6-42,8 10,3-49,1 3,6-75,5 8,9-78,1 0,8-1,8 0,9-1,9 CV 30,1 24,2 24,1 15,3 33,4 64,5 28,3 44,2 40,2 24,0 24,4 33,0 30,2 13,4 13,4

Figura 5.1. Oscilograma unei secvene a cntecului de reclamare al speciei Bufo viridis: parametrii acustici analizai. Not: 1.Cntecul speciei Bufo viridis este un tril; 2. Un cntec (un tril) reprezint o repetare consecutiv de impulsuri sonore similare; 3. Durata unui cntec este de circa 4,2 sec; 4. Un cntec este desprit de altul printr-o pauz de 12,5 sec; 5.Totalitatea cntecelor emise de ctre un mascul n timp de 24 de ore reprezint durata activitii diurne de vocalizare (ea decurge zilnic cteva ore de la 1900 pn la 2400)
31

cele ale interimpulsurilor (D.int.-imp.; N=135; R=0,90; P<0,001) ale fazelor ascendente i stabile. Datorit existenei unor corelaii pozitive att de nalte, pe parcursul analizelor succesive a semnalelor acustice de reclamare, ne-am folosit doar de valorile duratei impulsurilor i a duratei interimpulsurilor ale fazei stabile a acestor semnale sonore. Structura spectral a semnalelor de reclamare este reprezentat n Figura 5.2 ( a - spectrul mediu de un singur impuls, b - sonograma). Conform acestor grafice, se observ c structura spectral a impulsurilor este de tip armonic cu energia maximal concentrat n primul vrf de frecvene frecvena fundamental i frecvena dominant. Fenomenele de modulare snt extrem de limitate i legate de variaiile particulare ale amplitudei unor impulsuri. Iar valoarea medie a frecvenelor fundamentale (calculate n baza impulsurilor fazei ascendente a semnalului acustic de reclamare) este cu 43 HZ mai mic ca valorile medii calculate n baza impulsurilor fazei stabile a sunetelor de reclamare, diferena fiind nalt semnificativ (t-test=33,2; G.L. = 479; P<0,001). Aceast diferen se datorete efectului tensiunei sczute a coardelor vocale, provocat, la rndul su, de intensitile joase ale impulsurilor sonore n faza lor ascendent fa de cea a impulsurilor sonore din faza stabil a semnalului acustic [4]. Dat fiind faptul c exist o corelaie pozitiv nalt semnificativ dintre frecvena fundamental a impulsurilor n faza ascendent i n cea stabil (N=135; R=0,99; P<0,001), procesul ulterior de analiz a semnalelor de reclamare va fi realizat doar n baza frecvenei fundamentale a impulsurilor sonore a fazei stabile. 5.2. Corelaiile dintre parametrii utilizai pentru analiza cntecului de reclamare. Iniial se cere de menionat c unii dintre parametrii utilizai pentru caracterizarea cntecului de reclamare, prin nsi denumirea lor, snt considerai a fi strns corelai ntre ei. De exemplu, o anumit sporire a ratei impulsurilor acustice poate fi obinut numai n cazul n care, n mod respectiv, se realizeaz o micorare a duratei impulsurilor acustice i/sau a interimpulsurilor. n particular, ne-am pus scopul de a evidenia existena unor corelaii ntre: 1. durata notei i durata internotei; 2. durata notei i rata impulsurilor; 3. durata notei i raportul dintre faza ascendent i faza stabil; 4. rata impulsurilor i raportul dintre durata impulsului i durata interimpulsului. Investigaiile referitoare la stabilirea acestor corelaii, efectuate la nivel individual (testnd n acest scop din punct de vedere acustic pe unii i aceiai indivizi de mai multe ori la rnd n decursul aceleiai perioade de reproducere) i la nivel populaional, analiznd pentru aceasta populaiile din regiunea transnistrean (s. Mleti) i din Codrii Centrali (s. Temeleui), ne-au permis s obinem eantioane reprezentative din punct de vedere numeric. Rezultatele obinute referitoare la cele 4 tipuri de corelaii ale cntecului de reclamare enunate mai sus snt urmtoarele: 1. Durata notei durata internotei. S-a stabilit c la nivelul unui individ nu exist vreo corelaie semnificativ ntre durata notei i durata internotei: nici una dintre cele 20 de drepte de regresie referitoare la cei 20 de indivizi investigai mai multe nopi la rnd nu s-au dovedit a fi semnificative din punct de vedere statistic; ntr-un caz coeficientul unghiular al dreptei de regresie a fost negativ, iar n 2 cazuri pozitiv (P=0,24) (Tabelul 5.2). n urma analizei statistice realizate la nivel populaional ns, am stabilit c exist o prevalen semnificativ a corelaiilor pozitive ntre aceti doi parametri acustici - Durata notei durata internotei (P= 0,056), chiar dac aceste corelaii snt semnificative doar n 4 cazuri. 2. Durata notei rata impulsurilor. Investigaiile acustice realizate la nivel individual au demonstrat c numai n cazul a dou din cele 22 de drepte de regresie au fost obinute rezultate semnificative (cu semn opus, adic negativ) ntre parametrii acustici examinai Durata notei rata impulsurilor. Chiar i la o simpl examinare a tipului de corelaie (negativ sau pozitiv), se poate evidenia prezena unei frecvene majore a corelaiilor negative (testul
32

tipului de corelaie P=0,134), fapt care ne demonstreaz c, n urma unei majorri a ratei impulsurilor se produce, n mod respectiv, o diminuare corespunztoare a duratei notei. Aceast legitate i are confirmarea sa nu numai la nivel individual (dup cum s-a menionat mai sus) dar i la nivel populaional: din cele 21 de drepte de regresie, 19 au prezentat corelaii negative i dintre acestea - 9 snt semnificative la nivel de 5% .

Figura 5.2. Reprezentri grafice ale semnalelor acustice: oscilograma (a); sonograma (b) i spectrul (c) unui fragment al cntecului de reclamare al speciei Bufo viridis Tabelul 5.2. Rezultatele analizei regresiei simple dintre durata notei (variabil dependent) i durata internotei (variabil independent) Populaia examinat 1. Temeleui 91 2. Temeleui 91 3. Temeleui 91 4.Temeleui 91 5. Temeleui 92 6. Temeleui 92 7. Temeleui 92 8. Temeleui 92 9. Temeleui 92 10. Mleti 91 11. Mleti 91 N 12 5 12 8 15 7 15 11 13 12 8 R 0,27 0,77 0,01 0,12 0,50 0,67 0,69 0,38 0,38 0,14 0,41 K 4,83 2,19 5,86 5,26 3,95 3,32 1,78 2,92 3,04 3,87 3,25 b 0,03 0,05 0,00 -0,01 0,05 0,09 0,21 0,13 0,06 0,02 0,11 F 1,73 4,42 0,01 0,15 4,37 9,72 11,94 1,53 1,87 2,59 13,36 P 0,20 0,13 0,10 0,71 0,06 0,01 0,01 0,25 0,20 0,11 0,01

Not: N mrimea eantionului; R coeficientul de corelaie Pearson; K constanta dreptei de regresie; b coeficientul unghiular al dreptei de regresie.
33

3. Durata notei raportul dintre faza ascendent i faza stabil. Att analizele realizate la nivel individual, ct i cele realizate la nivel populaional au demonstrat prezena unei corelaii negative dintre durata notei i raportul dintre faza ascendent i faza stabil a semnalelor acustice de reclamare; astfel, s-a observat c majorarea duratei notei se realizeaz prin majorarea respectiv att a fazei stabile ct i a celei ascendente. 4. Rata impulsurilor raportul dintre durata impulsurilor i interimpulsurilor. Chiar dac analiza realizat la nivel individual nu a evedeniat existena unei oarecare corelaii semnificative ntre aceste dou variabile, analizele realizate la nivel populaional, dimpotriv, au stabilit c o majorare a ratei impulsurilor se poate obine reducnd n mod proporional la un nivel mai nalt durata interimpulsurilor fa de cea a impulsurilor. 5.3. Corelaiile dintre parametrii cntecului de reclamare i temperatura corpului. Rezultatele dreptei de regresie dintre parametrii semnalelor acustice de reclamare i temperatura corpului masculilor ale cror cntece au fost nregistrate mai multe nopi la rnd sunt generalizate n Tabelul 5.3 (la nivelul individual). Tabelul 5.3. Tabel recapitulativ a analizei regresiei simple realizate la nivelul unui singur individ Tipul corelaiei (negativ sau pozitiv) al coeficientului unghiulor Total Cu alfa < 0,05 Poziti Poziti Negati Negativ P P v v v 9 11 0,82 0 0 7 15 0,13 1 1 6 14 0,12 0 3 0,13 11 17 9 9 11 9 2 11 11 7 0,82 0,02 0,82 0,82 0,48 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0,37 -

Parametri Durata notei k+durata internotei Durata notei k+rata impulsurilor Durata notei k+(f.asc/f.stab.) Rata pulsurilor k+(dur.imp/dur.intern.) Rata pulsurilor k+temp.corp. Durata notei k+temp.corp. Durata inter-notei k+temp.corp. Frecvena k+temp.corp.

Not: n tabel este reprezentat doar acel numr de analize care au scos n eviden coeficieni unghiulari pozitivi i negativi i valorile testului de verificare a tipului de corelaie. n ultimele 3 coloane din dreapta ale tabelului s-au luat n consideraie doar acele analize care sunt semnificate din punct de vedere statistic (P<0,05). 1. Rata impulsurilor i temperatura corpului. Investigaiile realizate la nivel individual referitoare la analiza regresiei simple au scos n eviden existena preponderent a unor corelaii direct proporionale ntre temperatura corpului i rata impulsurilor (P=0,002). Iar analizele similare realizate la nivel populaional au confirmat i consolidat existena aceluiai tip de corelaie care a fost depistat la nivel individual. n urma analizei regresiei multiple dintre rata impulsurilor (variabil dependent), temperatura (T.corp.) i dimensiunile corpului (L.) (variabile independente), s-a stabilit c cele 19 populaii examinate au demonstrat un coeficient unghiular cu semn pozitiv, iar aceast corelaie pozitiv depistat, n 15 cazuri, este semnificativ din punct de vedere statistic. La nivel individual nu s-a observat, ns, existena unei oarecare corelaii semnificative dintre temperatura corpului i, n mod respectiv, durata notei, durata internotei i frecvena fundamental a cntecului de reclamare.
34

2. Durata notei i temperatura. innd cont de semnul de corelaie al acestui parametru temporal n populaiile examinate, s-a stabilit c din cele 18 populaii examinate, 13 au demonstrat existena unei drepte de regresie cu coeficientul unghiular de tip negativ, iar 8 dinte aceste rezultate obinute snt semnificative (P<0,05). Iar n celelalte 5 populaii care au demonstrat prezena unei corelaii pozitive dintre durata notei i temperatur, numai ntr-un singur caz corelaia existent a fost semnificativ. 3. Durata internotei i temperatura. S-a stabilit c, la nivel populaional, prevaleaz o corelaie negativ ntre durata internotei i temperatura corpului indivizilor, chiar i dac aceasta nu este semnificativ. Dintre cele 19 drepte de regresie examinate, numai dou rezult semnificative, n ambele cazuri acestea demonstrnd un coeficient unghiular negativ. 4. Frecvena fundamental i temperatura. Conform datelor obinute, jumtate din cazurile examinate ale dreptelor de regresie demonstreaz prezena unui coeficient unghiular pozitiv, n celelalte 50% de cazuri coeficientului fiind negativ. Numai dou din dreptele de regresie examinate snt semnificative i n ambele cazuri coeficientul unghiular este negativ. 5.4. Parametrii cntecului de reclamare i dimensiunile indivizilor. Efectul produs de ctre dimensiunile individului asupra parametrilor cntecului de reclamare poate fi analizat numai la un nivel mai superior dect cel individual, adic la nivelul populaional. Rezultatele dreptelor de regresie snt expuse n mod sumar n Tabelul 5.4. Dup cum deja s-a specificat, modelele lineare supuse analizei statistice includ n sine concomitent dou variabile independente: temperatura corpului i dimensiunile individului. Aceasta ne-a oferit posibilitatea de a analiza efectele produse de fiecre dintre variabilele independente asupra parametrilor structurali i temporali ai cntecului de reclamare, fr a ine cont de efectele produse de cealalt variabil independent. Tabelul 5.4.Tabel recapitulativ a analizei regresiei simple realizate la nivelul unui singur individ Tipul corelaiei (negativ sau pozitiv) al coeficientului unghiular Parametri Total Cu alfa < 0,05 Pozitiv Negativ P Pozitiv Negativ P Durata notei k+durata internotei 9 11 0,82 0 0 Durata notei k+rata 7 15 0,13 1 1 impulsurilor Durata notei k+(f.asc/f.stab.) 6 14 0,12 0 3 0,13 Rata pulsurilor 11 9 0,82 1 0 k+(dur.imp/dur.intern.) Rata pulsurilor k+temp.corp. 17 2 0,02 2 1 0,38 Durata notei k+temp.corp. 9 11 0,82 0 0 Durata inter-notei k+temp.corp. 9 11 0,82 0 0 Frecvena k+temp.corp. 11 7 0,48 0 0 Not: n tabel este reprezentat doar acel numr de analize care au scos n eviden coeficieni unghiulari pozitivi i negativi i valorile testului de verificare a tipului de corelaie. n ultimele 3 coloane din dreapta ale tabelului s-au luat n consideraie doar acele analize care sunt semnificate din punct de vedere statistic (P<0,05).

35

Astfel, s-a stabilit c dimensiunile individului nu snt corelate ntr-un mod oarecare cu durata notei (P=0,81) i cu durata internotei (P>0,90). Dimensiunile individului ns au o influen evident asupra ratei impulsurilor : din cele 19 drepte de regresie analizate, 15 prezint un coeficient parial de regresie pozitiv i numai trei drepte prezint un coeficient negativ (P=0,04). Din aceste 15 drepte de regresie ns, numai trei sunt statistic semnificative. Influena pe care o au dimensiunile individului asupra parametrilor spectrali ai cntecului de reclamare ns este, n mod cert, cu mult mai evident. Astfel, n 15 cazuri din cele 19, corelaia existent dintre dimensiunile corporale i frecvena fundamental este de tip negativ (P=0,02). Din cele 15 drepte de regresie cu coeficient negativ, 12 snt statistic semnificative (P<0,001). 5.5. Analiza rezultatelor investigaiilor. Analiza efectelor aciunii limitative a dimensiunilor i temperaturii corpului asupra cntecului de reclamare a fost realizat la dou nivele diverse de cercetare individual i populaional , de unde putem trage unica concluzie evident: c acolo unde s-a depistat prezena unei influene limitative din partea anumitor factori limitativi examinai (a dimensiunilor i temperaturii corporale), aceasta se manifest, din punct de vedere calitativ, la fel att asupra individului ct i asupra populaiei din care face parte. Dimensiunile indivizilor s-au demonstrat a fi un factor cu o aciune limitativ puternic asupra frecvenei fundamentale a cntecului de reclamare, pe cnd aciunea sa asupra structurii temporale s-a dovedit a fi statistic nesemnificativ. Iar temperatura corpului, dimpotriv, a demonstrat efecte limitative semnificative asupra structurii temporale a semnalelor acustice de reclamare i lipsa oricrei aciuni semnificative asupra structurii spectrale a acestor semnale [4,5]. i aceast legitate este ntru totul justificat dac inem cont de faptul c temperatura corpului, influennd n mod direct asupra gradului de contracie i de tensiune a coardelor vocale, produce o aciune limitativ esenial asupra vocalizrii indivizilor. Drept rezultat, odat cu scderea temperaturii corpului, n mod respectiv, scade i capacitatea coardelor vocale de a funciona un timp mai ndelungat. Iar aceasta duce, n mod implicit, la modificarea ratei impulsurilor, a duratei notei i internotei, fapt care se rsfrnge, n genere, asupra structurii temporale a semnalelor de reclamare. S-a stabilit c efectul temperaturii corpului nu este acelai asupra tuturor parametrilor temporali ai cntecului de reclamare. Aciunea temperaturii corpului este nalt semnificativ referitor la rata impulsurilor (fapt care se observ n mod evident i din datele tabelului 5.4), pe cnd aciunea sa asupra duratei notei este nensemnat. Iar efectul limitativ a temperaturii corpului asupra duratei internotei s-a dovedit a fi perceptibil doar la nivel populaional. Toate cele menionate pn acum ne oblig s ne ntoarcem la problema-cheie a acestui capitol, i anume: ce rol au realizat i realizeaz factorii limitativi n procesul evolutiv care iau atribuit cntecului de reclamare al masculilor o anumit funcie de semnificaie, adic o anumit semnificaie biologic pentru femelele conspecifice care percep aceste cntece de reclamare ale masculilor? n semiotic (tiina care se ocup cu studiul general al semnalelor i al sistemelor de semne) un semnal este orice ce este adresat altcuiva [25]. Adic, cntecul de reclamare a speciei Bufo viridis este un semnal deoarece este ,,adresat indivizilor speciei Bufo viridis. Conform semiologiei, numim sistem de semnificaie (sau cod) acel sistem de reguli ce snt responsabile de corelaia dintre cntecul conceput ca unitate fizic i cntecul conceput ca unitate semnificant. Pentru o mai bun nelegere a mecanismelor de comunicare la animale, este necesar de a face deosebire ntre procesul de semnificaie i procesul de comunicaie. Astfel, procesul de semnificaie este determinat de relaiile existente dintre
36

semnal i semnificant (masculul care a emis acel semnal sonor). Iar procesul de comunicaie, se bazeaz pe procesul de semnificaie, ns se deosebete de el prin faptul c atribuie semnificantului o semnificaie. Astfel, cntecul broatei- rioase-verzi i broasca-rioas-verde reprezint condiii suficiente, din punct de vedere teoretic, pentru a avea un proces de semnificaie. ns pentru a avea i un proces de comunicaie mai este nevoie i de o a treia component (pe lng mascul i cntecul masculului) prezena femelei, de exemplu, care actualizeaz acest proces de semnificaie, atribuindu-i semnificantului o anumit semnificaie. Cu alte cuvinte, putem avea un mascul care emite cntece, ns numai dac mai exist, n acelai timp, i o femel care ascult, analizeaz i atribuie semnalelor recepionate o anumit semnificaie biologic, numai atunci acest proces descris poate fi numitul proces de comunicaie. n caz contrar, semnalele de reclamare a masculilor nu ar avea nici un sens i, de ctre selecia natural, ar fi fost la sigur anihilate i aruncate din arsenalul comunicativ al amfibienilor ca ceva ce este de prisos. De aceea dac factorii limitativi au avut un oarecare rol n procesul evoluiei, care a dus la apariia i afirmarea sistemului de comunicaie, acest rol trebuie neaprat cutat la nivelul procesului de semnificaie, sau mai exact n faptul c factorii limitativi au fcut posibil realizarea unei asocieri dintre parametrii cntecului i particularitile individuale ale masculului care vocalizeaz. Acest enun, evideniat prin scris aldin, exprim de fapt chintesena acestui capitol, aa precum scoate n eviden n ce const esena biologic a factorilor limitativi aciunea lor limitativ duce la aceea c fiecare mascul, n funcie de talie i particularitile morfo-fiziologice ale aparatului su sonor, emite anumite cntece care snt personalizate, adic snt caracteristice numai unui singur individ. n felul acesta, femela care recepioneaz un asemenea semnal poate recunoate cu siguran masculul n cauz, deosebindu-l fr gre de ceilali masculi care vocalizez. S examinm acum, care a fost efectul produs de anumii factori limitativi asupra cntecului de reclamare, analiznd mai nti unul din principalii factori limitativi talia indivizilor. Astfel, s-a stabilit cum acest factor limitativ influeneaz n mod esenial asupra componentelor spectrale ale semnalului de reclamare. n rezultat, s-a observat c diferenele existente dintre frecvenele fundamentale ale sunetelor produse de ctre doi indivizi diferii se datoreaz anume existenei unei diferene de lungime a corpului dintre aceti indivizi. i dac inem cont de faptul c diferenele de talie semnalate reflect, la rndul lor, existena unor diferene n genotipul lor, atunci ntre specificul cntecului de reclamare i genotipul individului se instaureaz o corelaie direct i evident. Iar aceast corelaie ofer posibilitatea apariiei unui proces inductiv, de ndat ce corelaia dat este actualizat (pus n funciune) de ctre femel, care, percepnd care este diferena dintre frecvenele cntecelor recepionate, manifest o anumit preferin, de exemplu, fa de valorile mai joase, i, n felul acesta, prefernd anume pe acel genotip cruia i i aparin aceste frecvene joase. Este important de accentuat c fr o aciune limitativ a taliei animalului asupra frecvenei cntecelor de reclamare nu ar fi fost posibil n niciun caz manifestarea funciei de semnificaie a cntecelor de reclamare. Discursul de mai sus poate fi atribuit, prin analogie, i asupra celuilalt factor limitativ temperaturii corpului. n acest caz, din datele obinute ce au fost expuse anterior s-a observat c acest factor limitativ nu influeneaz asupra expresiei parametrilor spectrali ai cntecului de reclamare, n schimb exercit o aciune evident asupra parametrilor temporali ai cntecului de reclamare, n special asupra ratei impulsurilor. Dar dac n cazul dimensiunilor corpului indivizilor este uor de presupus existena unei corelaii semnificative a acestui factor limitativ cu genotipul individului, apoi n cazul temperaturii corporale existena aceleiai corelaii este cu mult mai complex: n ce mod diferenele ratei impulsurilor, aprute n urma diferenelor existente dintre temperaturile corporale ale indivizilor, pot fi drept expresie a anumitor particulariti ale genotipului? n acest caz, se pare a fi mai plauzibil ipoteza conform creia
37

factorul limitativ temperatura corporal , este agentul care determin contextul de expresie al unui caracter i c acest factor limitativ este nensemnat procesului de semnificaie. Din acest punct de vedere, factorul limitativ evalueaz n calitate de handicap cu care va fi nevoit s se confrunte fiecare individ. Iar rspunsul pe care l manifest fiecare individ este diferit, i aceste rspunsuri diferite reflect existena unor anumite particularitii individuale,care n virtutea existenei corelaiei dintre calitatea individului i rspunsul su la aciunea factorului limitativ, pot atribui semnalelor de reclamare o anumit semnificaie biologic. Astfel, analizele statistice realizate au evideniat existena unei corelaii negative dintre durata notei i rata impulsurilor. S ncercm s interpretm acest rezultat obinut, admind c numrul total de impulsuri emise dintr-o not este unul limitat. Aceast limit poate exprima existena unui factor limitativ de natur energetic (aa cum ar fi costul energetic al activitii musculare necesare pentru a expulza aerul din plmni) sau de natur structural (cum ar fi capacitatea vital a plmnilor). Analizele realizate de noi au mai demonstrat c, n condiii de paritate a temperaturii corpului, exist o corelaie pozitiv nensemnat ntre dimensiunile individului i rata impulsurilor semnalelor de reclamare emise. n acest caz, din punct de vedere pur semiotic, exist nite prerogative fundamentale pentru a se instaura o anumit funcie semiotic: n condiii termice similare, acei indivizi care emit cntece de reclamare de durata mai lung snt, de fapt, acei masculi care snt api de a investi mai mult energie n activitatea sa sonor. Concluzii la Capitolul 5. 1. S-a stabilit c existena corelaiilor dintre factorii limitativi individuali (temperatura i dimensiunile corpului masculilor) i particularitile cntecelor lor de reclamare snt necesare pentru asigurarea existenei aceleiai corelaii cu o anumit funcie de semnificaie, aceste dou tipuri de corelaii menionate (factor limitativ calitate a cntecului i calitate a cntecului o anumit semnificaie a cntecului) nc nu snt ntru totul suficiente pentru realizarea unui proces veritabil de comunicaie. 2. Este absolut evident c de ndat ce cntecul de reclamare este un caracter fenotipic al aceluia care l emite (al masculului), apoi semnificaia cntecului de reclamare este un caracter fenotipic al individului care recepioneaz acest cntec (adic al femelei). Iar odat ce pe parcursul evoluiei, prin intermediul unei presiuni selective, s-a afirmat existena unei anumite preferine fa de cntecele de reclamare masculine cu anumite particularitii individuale, este absolut indispensabil ca la femele s apar capacitatea de a descifra aceste cntece de reclamare cu aceiai precizie cu care diferenele fenotipice ale masculilor se reflect n manifestarea anumitor diferene existente n cntece lor de reclamare. 3. Cntecele de reclamare ale masculilor au o anumit funcie de semnificaie, ea servind pentru identificarea unor anumite caractere genotipice ale acestora, aceste particulariti ale cntecelor fiind, ulterior, folosite de ctre femele, n procesul de alegere a masculului. Problem evalurii funciei de semnificaie a semnalelor sonore de reclamare va fi reluat n capitolul urmtor, care este dedicat analizei preferinelor femelelor n procesul de selectare a masculilor n baza cntecelor lor de reclamare. 6. SEMNIFICAIA FUNCIONAL A CNTECELOR DE RECLAMARE: COMPORTAMENTUL FEMELELOR CA REACIE DE RSPUNS LA VOCALIZAREA MASCULILOR Pe parcursul cercetrilor a dou populaii de femele din localitile Temeleui i Mleti au fost realizate urmtoarele teste de determinare a preferinelor sonore feminine fa de cele dou cntece de reclamare: 1. semnalele de reclamare artificiale fa de semnalele de reclamare naturale; 2. test al intensitii semnalului de reclamare; 3. test al frecvenei 1; 4. test al
38

frecvenei 2; 5. test al frecvenei 3; 6. test al volumului semnalului 1; 7. test al volumului semnalului 2; 8. test al duratei semnalului de reclamare; 9. test al ratei impulsurilor semnalului sonor. n rezultatul investigaiilor am obinut urmtoarele rezultate: Testul 1: Semnalele sonore de reclamare naturale i semnalele sonore de reclamare artificiale. Pentru a verifica dac femelele amfibienilor ecaudai snt capabile de a percepe diferena dintre semnalele sonore de reclamare naturale (emise de ctre masculi n perioada de reproducere) i semnalele sonore de reclamare artificiale (obinute n urma sintetizrii lor artificiale), au fost efectuate 34 de teste de discriminare n care au fost implicate 34 de femele de Bufo viridis gata de reproducere din populaia Temeleui. Rezultatele acestor teste au fost urmtoarele: n 5 cazuri dine cele 34 de testri realizate femelele nu au manifestat nicio preferin fa de cele dou semnale de reclamare propuse, ncercnd s se refugieze de pe arena experimental. Iar din celelalte 29 de testri care s-au petrecut cu succes, n 15 cazuri femelele au ales difuzorul care emitea semnale de reclamare naturale, iar n 14 cazuri femelele au ales cntecele de reclamare artificiale. Dup cum rezult din cele 34 de testri ale femelelor, acestea din urm nu fac nicio deosebire ntre semnalele de reclamare naturale i cele artificiale propuse spre audiere. De aceea, n toate celelalte experimente realizate ulterior am folosit doar semnalele artificiale. Aceasta ne-a permis ca, prin modificarea anumitor parametri temporali i/sau spectrali ai unuia dintre cele dou semnale sonore de reclamare propuse femelei, s urmrim care va fi reacia de rspuns a acesteia, obinnd, n felul acesta, date exacte i extrem de importante i, totodat, s realizm experimentele comportamentale necesare ntr-un ritm cu mult mai rapid. n caz contrar, s-ar fi cerut foarte mult timp i efort pentru selectarea i nregistrarea semnalelor de reclamare naturale de care era nevoie n acel sau alt test comportamental. Testul 2: Intensitatea semnalului sonor de reclamare. Scopul acestui test a fost de a verifica dac exist vreo oarecare preferin a femelelor de amfibieni fa de semnalele sonore de reclamare ale masculilor ce snt emise cu o intensitate mai mare. n acest test a fost folosit un eantion din 16 femele ale populaiei Temeleui, care au fost capturate n faza de reproducere i, prin urmare, erau receptive la semnalele sonore de reclamare ale masculilor. n urma realizrii a 30 de testri succesive, am obinut 26 de rspunsuri de fonotactism (de deplasare orientat a femelei spre un anumit semnal sonor de reclamare): n 20 de cazuri femela de Bufo viridis a ales semnalul sonor de reclamare care avea o intensitate mai nalt, n celelalte 6 cazuri a fost ales semnalul sonor de reclamare cu o intensitate mai sczut. Datele obinute ne permit s conchidem c femelele manifest o preferin evident (P<0,05) fa de semnalele sonore de reclamare ale masculilor care au o intensitate mai nalt. Acest lucru a fost demonstrat i n rezultatul cercetrii comportamentului nupial al femelelor de Bufo viridis n condiii naturale. Testul 3: Frecvena fundamental a semnalului sonor de reclamare. Scopul acestui test a fost de a verifica capacitatea femelelor de amfibieni de a deosebi cntecele de reclamare ale masculilor conspecifici dup particularitile parametrilor si spectrali. n acest context, n mod special, ne interesa faptul dac femelele manifest o predilecie evident fa de semnalele sonore de reclamare cu frecven joas; acest parametru spectral important fiind un indiciu caracteristic al masculilor de talie mare. Pentru verificarea preferinei fa de anumite frecvene ale semnalelor sonore de reclamare, am realizat urmtoarele serii de testare: Femelele populaiei Temeleui. n urma realizrii a 94 de testri, n care au fost folosite 52 de femele, am obinut 77 de rspunsuri de manifestare a fonotactismului. n 49 de cazuri (63,6%) femelele au manifestat preferin fa de semnalele sonore de reclamare cu frecvena de 1 300 Hz, n celelalte 28 de cazuri (36,4%) femelele au preferat semnalele sonore de reclamare cu frecvena de 1 600 Hz; rezultatele obinute demonstrnd o preferin feminin semnificativ (P< 0,05) fa de cntecele de reclamare masculine cu o frecven mai joas. Cu toate acestea, n pofida faptului c n experimentele realizate a fost confirmat ipoteza iniial
39

conform creia femelele amfibienilor manifest o tendin preferenial general de a selecta cntecele de reclamare cu o frecven mai joas, aceast tendin a femelelor nu se manifest n mod evident i univoc n interiorul ntregii populaii feminine. Pentru a realiza o analiz mai aprofundat a acestui fenomen, s-a ncercat de a conexa aceast varietate diferit de rspunsuri a fonotactismului femelelor cu unul din parametrii biometrici fundamentali ai femelelor lungimea corpului (L.). Pentru aceasta, toate femelele antrenate n seriile de testri au fost clasificate n 4 categorii: a)femelele care au ales doar cntecele de reclamare cu frecven joas (N=22); b) femelele care au reconfirmat alegerea selectiv anterioar a cntecului de reclamare cu o anumit frecven (N=16); c)femele care au ales doar cntecele de reclamare cu frecven nalt (N=8); d)femele care nu au reacionat la testul efectuat (N=6). Aceste categorii de femele au fost confruntate ntre ele n baza lungimii corpului lor, utiliznd testul Mann Whitney. n urma acestor evaluri s-a stabilit c acele femele care au ales cntecele de reclamare cu frecven nalt (femelele categoriei c) au lungimea medie a corpului (L) de 55,5 mm (Sd=7,6); aceast talie a corpului lor fiind semnificativ inferioar fa de cea a corpului femelelor care au ales cntecele de reclamare cu frecven joas (femelele categoriei a: L=65,5 mm, Sd=5,4, Utest=99, P=0,029), i a acelora care nu au reconfirmat alegerea selectiv fcut anterior (femelele categoriei b: L=66,0 mm, Sd=5,5; Utest=25; P=0,004). ntre eantioanele de femele care au ales cntecele de reclamare cu frecvene joase i acelea care nu au reconfirmat alegerea selectiv anterioar nu exist o diferen semnificativ dup dimensiunile lor corporale (Utest=136; P=0,783). n urmtoarea serie de testri realizate, ne-am propus de a verifica dac femelele populaiei Temeleui de Bufo viridis snt capabile de a deosebi cntecele de reclamare care au o valoare a frecvenei similar cu cea medie a populaiei (1400 Hz) de acele cntece a cror frecven este cu 200 Hz mai inferioar dect cea mai joas frecven existent n populaie (1200 Hz). Scopul acestor experimente era acela de a verifica ipoteza conform creia la femelele genului Bufo exist o preferin fa de frecvenele cele mai joase n absolu; ea (preferina feminin) manifestndu-se chiar i atunci cnd aceste frecvene n absolut joase iese deja n afara limitelor standard de variaie ale populaiei. Aceast ipotez mai este cunoscut n etologie ca ipoteza reacionrii la suprastimuli. n acest scop, 13 femele au fost antrenate n 25 de testri succesive. Din totalul de 25 de testri, numai 11 au finalizat cu manifestarea fonotactismului: n 10 cazuri femela s-a ndreptat spre difuzorul ce emitea cntece de reclamare cu frecvena de 1 400 Hz i numai ntr-un caz femela a ales cntecul de reclamare cu frecvena de 1000 Hz (P=0,006). Femelele populaiei Mleti. n alte dou serii de testri a preferinei femelelor fa de anumite frecvene ale cntecelor de reclamare masculine a fost folosit un eantion din 11 femele ale populaiei Mleti. n prima serie de experimente s-a ncercat de a stabili dac exist vreo capacitate diferit de stimulare a comportamentului de fonotactism dintre dou cntece de reclamare cu valori extreme de frecvene fa de valorile variaiei tipice a acestor frecvene din cadrul populaiei ( n mod respectiv, 1000 Hz i 1400 Hz). n acest scop, au fost folosite 5 femele n cadrul a 12 testri succesive; 7 testri dintre acestea s-au terminat cu un rspuns comportamental de fonotactism. S-a demonstrat c femelele de Bufo viridis nu manifest o anumit preferin semnificativ de fonotactism: n 4 cazuri ele au manifestat preferin fa de cntecele de reclamare masculine cu frecvena mai nalt (1400 Hz), pe cnd n 3 cazuri manifest preferin fa de cntecele de reclamare cu frecvena cea mai joas (1000 Hz). n cea de-a doua serie de experimente femelele au fost supuse aceluiai test care a fost realizat cu femelele populaiei Temeleui. Nou femele au fost puse n situaia de a alege ntre un cntec de reclamare cu frecvena de 1300 Hz ( frecven joas) i unul cu frecvena de 1600 Hz (frecven nalt). Femelele i n acest caz nu au demonstrat vreo oarecare preferin
40

semnificativ fa de unul dintre cele dou cntece de reclamare ce aveau o frecven diferit (P=0,23). Astfel, dac n aceast populaie examinat valorile cele mai nalte ale frecvenei cntecelor de reclamare a masculilor n natur erau de 1440 Hz , atunci n 6 testri din cele 16 efectuate, femelele au ales difuzorul care emitea cntece de reclamare cu frecvena de 1600 Hz. Testul 4: Volumul stimulentului acustic. Obiectivul acestui test consta n a verifica dac o anumit diferen dintre volumul stimulentului acustic perceput de ctre femelele de amfibieni este capabil de a condiiona apariia unui comportament de fonotactism. n prima serie de experimente femelelor le-au fost propuse dou cntece de reclamare, dintre care unul se deosebea de cellalt printr-un volum dublu de stimulare acustic. Astfel, cntecul de reclamare cu un volum minimal de stimulare acustic avea durata notei de 4 sec. i durata inter-notei de 12 sec, pe cnd la cellalt cntec de reclamare att durata notei, ct i durata internotei, erau de 8 sec. n urma testrii a 29 femele din populaia Temeleui, n cadrul la 37 de teste succesive, au fost obinute 17 reacii evidente de fonotactism. n 13 cazuri femelele s-au ndreptat spre stimulentul sonor cu o durat a cntecului mai lung, iar n 4 cazuri - spre cel cu o durat a cntecului de reclamare mai scurt (N=17, P=0,03). n seria urmtoare de experimente diferena dintre durata cntecului de reclamare a fost micorat cu 50% (4 sec. fa de 6 sec.), pe cnd durata fiecruia dintre cele dou cntece de reclamare a fost majorat pn la 10 sec. Cele 13 femele a populaiei Temeleui au fost antrenate n 26 de testri; 24 de testri finaliznd cu manifestarea unui comportament de fonotactism. n 16 cazuri din 24, femelele au ales stimulentul acustic cu durata cntecului mai lung, iar n 8 cazuri -au preferat cntecele de reclamare cu o durat mai scurt (N=24, P=0,08). Testul 5: Durata cntecului de reclamare. Prin intermediul acestui test s-a ncercat de a examina dac n condiii de paritate a volumului de stimulent acustic ntr-o unitate de timp, femelele prefer cntecele de reclamare cu o durat diferit. Pentru aceasta, celor 20 de femele folosite n experiment li s-au propus s audieze dou cntece de reclamare care aveau aceeai structur spectral, dar o structur temporal diferit: ntr-un caz era emis un cntec de reclamare care avea durata notei de 3 sec. i durata inter-notei de 8 sec, pe cnd n cel de-al doilea caz, cntecul de reclamare emis avea durata notei de 6 sec. iar a inter-notei - de 16 sec. Opt femele n acest experiment nu au manifestat un comportament de fonotactism determinat; pe cnd n celelalte 12 cazuri, 8 femele au ales cntecele de reclamare cu o durat scurt a notelor, iar 4 femele au preferat cntecele de reclamare cu durata notei mai lung. Din datele obinute rezult c femelele testate nu manifest vreo oarecare preferin semnificativ fa de cntecele de reclamare de diferit durat (N=12, P=0,39). Testul 6: Rata impulsurilor sonore. Pentru a verifica dac femelele amfibienilor manifest o anumit preferin fa de cntecele de reclamare cu o rat a impulsurilor sonore mai nalt, femelele unui eantion din 8 indivizi au fost expuse, pe rnd, aciunii sonore a dou cntece de reclamare; acestea din urm deosebindu-se ntre ele dup rata impulsurilor sonore: ntr-un caz erau emise cntece de reclamare cu rata de 12 impulsuri pe secund, iar n cellalt caz - cu durata de 22 impulsuri pe secund. Temperatura aerului n timpul desfurrii experimentelor era de circa 100C; la aceast temperatur valoarea medie a ratei impulsurilor sonore a cntecelor de reclamare n populaia examinat fiind egal cu 19 sec-1. Fiecare femel a fost testat doar o singur dat. Din cele 8 femele testate, 3 nu au manifestat nici o preferin acustic, n 3 cazuri femelele au ales cntecele cu rata impulsurilor sonore cea mai nalt, iar n 2 cazuri - pe cele cu rata impulsurilor sonore cea mai joas. Din rezultatele obinute se observ c femelele nu au manifestat un comportament semnificativ de fonotactism fa de cntecele de reclamare cu o anumit rat a impulsurilor sonore (N=8, P=0,81). Analiza rezultatelor obinute ne permite s conchidem c cntecul de reclamare al masculilor amfibienilor are un rol dublu: pe de o parte, el favorizeaz procesul de recunoatere a partenerilor conjugali din cadrul speciei date (servind, n cazul acesta, drept mecanism
41

eficient de izolare precopulatorie, ndreptat spre evitarea ncrucirilor heterospecifice nedorite), iar pe de alta, el evalueaz n calitate de criteriu fenotipic sigur prin intermediul cruia o femel i poate alege partenerul conjugal potrivit n interiorul unui grup reproductiv de masculi conspecifici, aflai n faza de reproducere (n timp ce vocalizeaz) n bazinele acvatice. Testele realizate cu femelele de Bufo viridis din populaiile Temeleui i Mleti, au avut drept scop de a evalua anume ultimul aspect al acestei probleme - elucidarea rolului cntecului de reclamare al masculilor n calitate de agent al seleciei sexuale. 6.1. Cntecul de reclamare al amfibienilor ca agent al seleciei sexuale. 6.1.1. Intensitatea cntecului de reclamare. Eantionul de femele testate a manifestat o preferin semnificativ pentru cntecele de reclamare emise cu o intensitate sonor mai mare [5,6]. Aceste rezultate obinute de ctre noi se refer la specia Bufo viridis, fiind, de fapt, echivalente cu datele obinute de ali savani i la alte specii de amfibieni ecaudai [27,28]. S-a demonstrat [18] c n testele cu alegere dubl (n care snt propuse femelei dou cntece de reclamare diferite ca intensitate) femelele ntotdeauna aleg stimulentul acustic cu o intensitate mai mare; dar aceasta se ntmpl numai atunci cnd diferena dintre cntecele de reclamare percepute de femele este de cel puin 5 dB. Rezultatele experimentale la care a ajuns P. Bischop (1994) [18] au fost confirmate n mod elocvent i de ctre investigaiile noastre, realizate n condiii naturale n mai multe populaii de Bufo viridis din cadrul arealului ( 2 populaii din Republica Moldova - Temeleui, Mleti i o populaie din Italia - Reggio Calabria ), documentate i prin secvene video. Astfel, n bazinele acvatice de reproducere a speciei, n orele de vrf ale activitii sonore a masculilor (21-23), femelele snt expuse unei presiuni sonore imense, deoarece ntr-un bazin acvatic de dimensiuni medii (60-80 m2), vocalizeaz concomitent, cel puin, 12-18 masculi. De aceea, ntr-un mediu acustic att de saturat, femelele snt puse n condiii foarte dificile de alegere a cntecului de reclamare cu o anumit intensitate sonor. Cu toate acestea, ele snt capabile, totui, s fac alegerea dorit. Pentru aceasta ns, femelele se folosesc cu iscusin de pauzele de linite dintre cntecele masculilor, de ritmul lor diferit de vocalizare i de distribuia spaial neuniform a acestora. Deplasndu-se din loc n loc printre masculii aflai n faza de vocalizare, femela ascult cu atenie cntecele de reclamare i, o dat ce a perceput cntecul cu intensitatea sonor dorit, ncearc s-i stabileasc poziia spaial, apropiindu-se cu insisten, dar i cu mare dificultate, de masculul ales. Iar cnd femela se apropie n final de acest mascul, are loc un fenomen comportamental oarecum neobinuit: masculul, la observarea femelei ce s-a oprit n preajm (la 35-50 cm de el), nu-i ntrerupe vocalizarea i nu ncearc s se acupleze cu ea, dar, dimpotriv, i continu repertoriul vocal; ns, de data aceasta, cntecul lui i amplific esenial intensitatea. Iar msurrile parametrilor sonori fcute de ctre noi n 7 cazuri de acest gen ce au fost semnalate i evaluate n natur, au confirmat ntocmai previziunile fcute de P. Bischop: diferenele dintre intensitatea cntecelor masculilor emise pn la apariia femelei i a celor emise dup apariia ei, variaz ntre 5 i 8 dB. Schimbarea intensitii vocalizrii masculilor la apariia femelei se datoreaz urmtoarelor fenomene eco-fiziologice: a) la observarea femelei, gradul de motivaie sexual a masculului sporete n mod esenial; b) majornd intensitatea cntecului de reclamare masculul, n felul acesta, i sporete atractivitatea sa n faa femelei; c) i, n final, procednd astfel, masculul i ofer posibilitatea femelei ca ea, o dat n plus, s se conving de faptul c el este anume acel mascul pe care l selectase anterior de la distan (nc atunci cnd ea i auzea doar cntecul fr ca s-l vad i la propriu), n baza cntecului emis. Unii autori [32,34] consider drept improbabil ipoteza conform creia fenomenul preferinei feminine fa de cntecele de reclamare cu o intensitate mai mare ar putea influena n mod semnificativ succesul reproductiv al masculilor n cadrul aceleiai populaiei. Rezul42

tatele obinute de noi referitoare la aceast problem, ns, dimpotriv, snt contrare afirmaiilor acestor autori. Astfel, n urma examinrii unui grup de masculi reproductori de Bufo viridis ( 25 de indivizi, inclusiv 7 de dimensiuni mari, 11 - de dimensiuni medii i 7 - de dimensiuni mici) n decursul unui interval relativ lung (timp de 7 zile succesive) al perioadei de reproducere am relevat urmtoarele: a) masculii n acest interval de timp au demonstrat un grad diferit al variaiei intensitii cntecelor de reclamare; n anumite zile intensitatea cntecelor lor de reclamare era mai nalt, iar n altele evident mai sczut; b) indivizii de dimensiuni mari au manifestat o intensitate mai nalt a cntecelor de reclamare n decursul a 5 zile ( n 1-3 i a 6-7-a), cei de dimensiuni medii - n decurs de 3 zile ( 3-5-a), iar masculii de dimensiuni mici doar o singur zi ( a 5-a). Iar rezultatele obinute referitoare la acuplarea acestora cu femelele ne-au permis de a face urmtoarele deducii: a) c acuplarea se petrecea anume n zilele cnd masculii aveau o intensitate major a vocalizrii; b) c succesul reproductiv al fiecrui mascul este corelat pozitiv cu numrul de zile pe parcursul crora acesta a manifestat cea mai nalt intensitate a cntecelor sale de reclamare. n concluzie menionm c rezultatele obinute de ctre noi, att pe cale experimental ct i n condiii naturale, ne permit s conchidem c intensitatea cntecului de reclamare al masculilor amfibienilor reprezint un criteriu important n determinarea succesului lor reproductiv. 6.1.2. Frecvena fundamental a cntecelor de reclamare. Studiile realizate pn n prezent asupra comportamentului reproductiv al ecaudatelor de cele mai multe ori au demonstrat c masculii de dimensiuni mari obin, n mod respectiv, i un succes reproductiv mai mare. Pentru speciile la care concurena masculilor pentru posesia femelei se realizeaz prin intermediul competiiilor directe (scrumble competition) i doar, n parte, prin intermediul confruntrilor ritualizate, dimensiunile corporale mai mari pot influena n mod direct asupra refuzului altor masculi de dimensiuni mai mici la o asemenea confruntare [1, 21]. Aceasta este caracteristic pentru multe specii de amfibieni din regiunea temperat pentru care este specific o perioad scurt de reproducere [22, 31]. Pentru zona noastr, fenomenul n cauz a fost depistat de ctre noi la speciile Bufo bufo, Rana dalmatina i, parial, la Bufo viridis. La alte specii, ndeosebi la cele cu perioad reproductiv lung, concurena dintre masculi este mediat de activitatea sonor i, de aceea, confruntrile fizice directe snt mai puin frecvente. n aceste cazuri succesul reproductiv mai nalt al masculilori cu dimensiuni corporale mai mari este determinat de capacitatea lor mai mare de a atrage femelele [1, 36, 39]. O explicaie alternativ la acest subiect, care a fost formulat de ctre noi pentru prima dat [1,9], const n faptul c femelele, alegnd masculii de dimensiuni mai mari, fac ca diferena demensional dintre ele i masculi s fie minimal i, n felul acesta, cloacele partenerilor sexuali aproape se suprapun, fapt care le permite de a asigura un nivel nalt de fecundare a oulor n timpul reproducerii. Astfel, investigaiile noastre n natur (analiza a 52 de cupluri conjugale de Bufo viridis) au demonstrat c pentru aceast specie este caracteristic aa-numita acuplaie asortativ - asocierea n cupluri a partenerilor cu dimensiuni similare ale corpului, acest fapt demonstrndu-ne, nc odat, c femelele de dimensiuni mari, de exemplu, i aleg masculi de dimensiuni echivalente sau similare n baza frecvenei joase a cntecelor lor de reclamare. n pofida faptului c muli savani consider c frecvenele fundamentale ale cntecelor de reclamare ale masculilor constituie, probabil, un criteriu al preferinei feminine i, prin urmare, un agent al seleciei sexuale, totui, inportana rolului frecvenelor fundamentale ntr-un context mai amplu al strategiilor repoductive ale ecaudatelor pare a fi nc nedescifrat pn la capt [42]. Pornind de la rezultatele neunivoce, iar, uneori, chiar contradictorii obinute la ora actual de ctre savanii din domeniul referitor la rolul frecvenei fundamentale n stimularea preferinei femenine fa de anumite cntece de reclamare, unul dintre obiectivele experimentelor noastre,
43

reprezentate anterior, consta n obinerea unui eantion amplu de reacii de rspunsuri comportamentale de fonotaxie ale femelelor; nregistrate n condiii experimentale, dar efectuate conform unor rigori metodologice standard, pentru ca datele obinute s poat fi comparabile ntre ele. Astfel, rezultatele obinute de ctre noi n urma testrilor efecuate asupra femelelor de Bufo viridis din populaia Temeleui au confirmat fenomenul existene unei preferine feminine evidente fa de valorile cele mai joase de frecven ale cntecelor de reclamare. Aceast preferin feminin este semnificativ; gradul ei nalt de semnificaie a fost stabilit datorit respectrii uneia dintre condiiile incontestabile a oricror metode standard de cercetare folosirea unui eantion mare de femele testate, aceast condiie fiind, adeseori, neglijat de mulii cercettori din cauza dificultilor legate de cutarea i capturarea femelelor gata de reproducere (acestea, de regul, spre deosebire de masculi, vin pe rnd i ntr-un numr mic la bazinele acvatice de reproducere; iar, odat ajunse aici, au un comportament foarte precaut). Totodat, este necesar de menionat c n acelai timp s-a observat i un anumit nivel de neomogenitate n gradul de preferin a femelelor, aceasta, n opinia noastr, avnd ns o baz morfologic evident - adic, depinznd ntru totul de talia animalelor. i aceasta, la sigur, este nu o excepie din tendina general a preferinei feminine fa de semnalele acustice cu o frecven joas, dar, dimpotriv, nc o dat n plus ne demonstreaz faptul c femelele, n funcie de dimensiunile sale corporale, pot manifesta att preferine fa de frecvenele joase (femelele care au dimensiuni mari ale corpului) ct i fa de cele nalte (femelele cu dimensiuni corporale mici). n concluzie menionm, c, n baza testrii populaiilor examinate, s-a demonstrat c femelele manifest capaciti diferite de identificare i de preferare a anumitor frecvene ale cntecelor de reclamare. Pornind de la aceste considerente, conchidem c fenomenul manifestrii preferinelor feminine fa de cntecele de reclamare cu anumite frecvene este unul complex i, de aceea, pentru a examina care snt cauzele adevrate ale manifestrii i rolului lui n selecia sexual, este necesar de a analiza preferina feminim nu numai n funcie de un singur parametru sonor, dar de mai muli parametri, luai la un loc (aa cum ar fi, de exemplu, intensitatea i frecvena, durata i frecven etc). Anume o astfel de abordare a studiului fonotaxiei feminine, ne-ar permite s clarificm care este importana frecvenei cntecelor de reclamare n procesele de selecie sexual ce se realizeaz n populaiile naturale ale amfibienilor. 6.1.3. Structura temporal a cntecelor de reclamare. Mai muli cercettori au stabilit c modificarea structurii temporale a semnalelor acustice de reclamare masculine poate provoca diferene evidente n intensitatea reaciei de manifestare a fonotaxiei de ctre femele. n acest context, H. Gerhardt (1998) [28] propune de a clasa parametrii temporali ai cntecelor de reclamare n parametri statici i parametri dinamici. Parametrii statici, aa cum ar fi, de exemplu, rata impulsurilor, snt supui procesului de selecie stabilizatoare, pe cnd parametrii dinamici, aa cum ar fi rata (tempoul) cntecului de reclamare i durata lui, snt subiecte ale seleciei direcionale, nsoite de manifestarea unei preferine feminine pentru valorile mai nalte ale parametrilor dai. Rata impulsurilor. n urma cercetrilor noastre referitoare la rata impulsurilor cntecelor de reclamare, s-a demonstrat c femelele de Bufo viridis manifest o sensibilitate relativ sczut fa de acest parametru, atunci cnd valorile lui se ncadreaz n diapazonul de variaie populaional. Realizarea unor testri ulterioare, n condiii controlate de temperatur, ar putea explica mai deplin care este rolul efectiv al ratei impulsurilor n procesul de stimulare a fenotaxiei la femelele amfibienilor. Anumite investigaii realizate de ctre noi n natur la acest subiect au demonstrat c temperatura apei i, ca rezultat, i temperatura corpului animalului, influeneaz n mod direct i esenial asupra ratei impulsurilor cntecelor de reclamare, temperatura reprezentnd, de fapt, unul din factorii limitativi ai structurii temporale a cntecelor de reclamare, care, n felul acesta, acioneaz n mod evident i asupra preferinei feminine fa de anumite valori ale ratei impulsurilor.
44

Rata cntecului de reclamare i durata lui. Rezultatele obinute de ctre noi la acest subiect ne permi de a constata c la specia Bufo viridis exist fenomenul preferinei feminine pentru cntecele mai consistente (cu o rat i durat mai lung a semnalului sonor). Aceste preferine feminine depistate de noi se manifest cu mult mai clar atunci cnd diferena dintre volumul stimulentului sonor ntr-o unitate de timp dintre cele dou cntece de reclamare examinate este circa de dou ori mai mare; i, dimpotriv, aceast preferin feminin este cu mult mai puin evident n cazurile cnd aceast diferen este micorat pe jumtate. Fenomenul n cauz se explic prin ipoteza conform creia preferina femelelor pentru semnalele acustice mai consistente ar reprezenta un rezultat secundar al presiunii selective exercitate asupra sistemului de percepie i elaborare a semnalelor acustice, pentru a-l face ca acesta, n limitele de aciune a proceselor evolutive, s fie ct mai funcional i mai eficient . 6.2. Cntecele de reclamare ca mecanism de recunoatere specio-specific. M. Littlejohn i T. Michand (1959) [32] au fost primii cercettori care au demonstrat prin experimente de playback c o femel de ecaudate, atunci cnd este pus n situaia de a alege ntre dou cntece de reclamare, unul emis de ctre un mascul conspecific, iar altul emis de un mascul a unei specii simpatrice de amfibieni, ea, n mod evident, l alege pe primul. Concluzia la care au ajuns aceti savani a fost confirmat i n urma realizrii investigaiilor noastre asupra populaiilor de Bufo viridis, care, dup cum se tie, se reproduc n aceleai bazine acvatice cu alte specii de ecaudate. Astfel, n urma cercetrii comportamentului de reproducere al acestei specii n lacul Rscrucea Ciuciuleni (Rezervaia Codrii), am stabilit c Bufo viridis se reproduce mpreun cu specia Hyla arborea. Datorit coincidenei spaiale i temporale din timpul reproducerii acestor dou specii, femelele de Bufo viridis snt puse n condiii de a alege ntre masculi conspecificii i acei de Hyla arborea. n pofida faptului c, datorit cntecului hilidelor care este cu mult mai puternic i mai consistent, femelele de Bufo viridis erau atrase iniial de ctre masculii heterospecifici, acestea, dup o audiere mai atent i o examinare a aspectului masculului heterospecific timp de 1-3 min., se ntorceau napoi i se ndreptau spre masculii speciei sale. Observaiile noastre de durat asupra acestui comportament au demonstrat c femelele de Bufo viridis uneori viziteaz mai nti 4-6 masculi de Hyla arborea pna ce, n sfrit, nu-i gsesc masculul conspecific deziderat. i aceasta se ntmpl, deoarece fundalul sonor n cadrul cruia se petrece alegerea masculilor conspecifici este att de saturat, nct femelele cheltuie de 22,5 ori mai mult timp (90 minute n loc de 35-40) pentru a-i gsi partenerul conjugal. Cu toate acestea, s-a demonstrat c femelele de Bufo viridis, ca i alte specii de Bufonidae, snt capabile de a evita ncrucirile heterospecifice, alegndu-i partenerii conjugali homospecifici n baza cntecelor lor de reclamare caracteristice. Fenomenul n cauz ns, n populaiile naturale, i are specificul su n funcie de specie, de efctivul i densitatea reproductorilor n staiile de reproducere, aceti factori populaionali influennd, adeseori, n mod tranant selectarea de ctre femele a masculilor conspecifici. Concluzii la Capitolul 6. 1. Exist o reacie de rspuns pozitiv (semnificativ din punct de vedere statistic) a femelelor fa de acele cntece de reclamare care au o frecven mai inferioar dect frecvena medie a cntecelor de reclamare din cadrul populaiei (semnalul acustic selecionat de ctre femele avea frecvena de 1300 Hz, pe cnd semnalul sonor de alternativ avea frecvena de 1600 Hz). 2. n cazurile cnd snt confruntate cntece de reclamare cu o frecven similar celei medii a populaiei (1 400 Hz) cu cntecele ale cror frecven este cu 200 Hz mai joas dect frecvena minimal nregistrat n populaie (adic 1200 Hz), atunci femelele aleg primul tip de cntece de reclamare. 3. O diferen de 10 dB de intensitate dintre dou cntece de reclamare care au aceeai structur temporal i spectral este pe deplin suficient pentru a induce la femele o reacie de fonotaxie pozitiv fa de cntecul de reclamare cu o intensitate mai nalt.
45

4. Reacia de fonotaxie pozitiv este influenat n mod semnificativ de cantitatea stimulului emis ntr-o unitate de timp de ctre sursa sonor (masculul ce vocalizeaz): femelele se ndreapt n mod preferenial spre acea surs sonor care emite o cantitate mai mare de stimul sonor ntr-o unitate de timp. 5. n condiii de paritate a cantitii de stimul sonor ntr-o unitate de timp nu se atest nicio preferin a femelelor fa de cntecele cu o anumit durat. Nu a fost stabilit, de asemenea, existena unor preferine feminine fa de cntecele de reclamare cu diferite rate ale impulsurilor; 6. Femelele, n funcie de dimensiunile lor corporale, pot manifesta att preferine fa de frecvenele joase (femelele care au dimensiuni mari ale corpului), ct i fa de cele nalte (femelele cu dimensiuni corporale mici). 7. Femelele, alegnd masculi de dimensiuni mari, fac ca diferena dimensional dintre ele i masculi s fie minimal i, n felul acesta, cloacele partenerilor sexuali aproape se suprapun; fapt care le permite de a asigura un nivel nalt de fecundare a oulor n timpul reproducerii. 8. Femelele de Bufo viridis, ca i femelele altor Bufonidae, snt capabile de a evita ncrucirile heterospecifice, alegndu-i partenerii conspecifici n baza cntecelor de reclamare caracteristice ale acestora. 6.3. Sinteza rezultatelor obinute Pe parcursul evoluiei, la amfibieni au aprut i s-au consolidat strategii particulare specio-specifice de supravieuire i de folosire n mod succesiv i eficient a celor dou medii vitale acvatic i terestru, un rol deosebit n acest sens revenind strategiilor de reproducere; acestea avnd drept scop obinerea unui succes reproductiv scontat, care, de fapt, reprezint potenialul biotic iniial de perpetuare a speciilor biologice. Strategiile reproductive ale amfibienilor i dependena lor de anumii factori ecologici. Selecia sexual care acioneaz asupra indivizilor de ambele sexe ai amfibienilor, determin n mod implicit apariia i stabilirea pe parcursul evoluiei a unei diversiti mai mult sau mai puin ample de strategii reproductive. Strategia reproductiv reprezint o totalitate de tactici comportamentale adoptate de indivizii sexului masculin i al celui femenin a amfibienilor, care s-a afirmat deja ntr-o populaie, deoarece asigur numrul maximal de urmai obinui. Strategia reproductiv la amfibieni include n sine tipul de investiie reproductiv i consecinele costului i beneficiului diferit, ce deriv de pe urma unui sau altui comportament adoptat [1]. Beneficiul se msoar prin mrimea valorii succesului reproductiv (al numrului de urmai obinui, de exemplu), pe cnd costul strategiei reproductive folosite este evaluat n baza posibilitii de reproducere a individului n anii succesivi. Pentru amfibienii caudai i ecaudai snt specifice anumite strategii reproductive, determinate de influena unor astfel de factori ecologici ca: 1) prezena i distribuia bazinelor de reproducere n aria de rspndire a populaiilor de amfibieni; 2) durata perioadei de reproducere a amfibienilor. S analizm care este aportul acestor factori ecologici n apariia, consolidarea i realizarea anumitor strategii de reproducere la speciile evaluate. Influena prezenei i distribuiei bazinelor acvatice asupra strategiilor de reproducere. Una dintre caracteristicile principale al sistemului reproductiv al amfibienilor ecaudai i caudai const n legtura lor indisolubil cu bazinele acvatice [1]. Din cauza c bazinele acvatice niciodat nu snt distribuite omogen n spaiu, n unele din ele, se observ o concentraie foarte nalt de reproductori ai diferitor specii. Aceast densitate nalt a reproductorilor sporete i mai mult din cauza c nu toate bazinele acvatice din aria de distribuie a populaiilor de amfibieni snt la fel de potrivite reproducerii, acestea caracterizndu-se printr-o variaie foarte ampl a unor aa condiii ecologice ca: suprafaa total, adncimea, suprafaa ocupat de
46

vegetaia acvatic, variaiile temperaturii apei n decursul dezvoltrii embrionare i larvare, locul amplasrii bazinelor de reproducere, tipul de alimentaie cu ap a acestora, distana amplasrii lacurilor de habitatele silvice folosite de amfibieni n perioada postreproductiv etc. Datorit acestei neomogeniti a condiiilor ecologice din bazinele de reproducere, speciile de amfibieni folosesc n divers msur bazinele acvatice situate n aria de rspndire a populaiilor lor. Aceasta se datoreaz faptului c fiecare specie de amfibieni manifest un anumit grad de toleran fa de fiecare din parametrii ecologici enumerai ai bazinelor acvatice. Distribuia neuniform a bazinelor acvatice de reproducere n aria de rspndire a populaiilor de amfibieni i cea a parametrilor lor ecologici caracteristici reprezint unul din mecanismele care influeneaz n mod esenial competiia sexual n cadrul populaiilor de amfibieni i strategiile reproductive ce deriv din aceast competiie sexual. Durata perioadei reproductive i specificul strategiilor de reproducere ale amfibienilor. Dup cum am menionat anterior, acest parametru ecologic, la fel ca i caracterul distribuiei spaiale a lacurilor de reproducere, joac un rol esenial n stabilirea strategiilor de reproducere a amfibienilor. Faza de reproducere a amfibienilor reprezint o parte component a ciclului anual de via i, de aceea, este n deplin concordan cu ritmul derulrii condiiilor ambientale i a succesiunii lor pe parcursul celor patru sezoane ale anului. S-a stabilit c ciclul reproductiv al amfibienilor este influenat nu numai de factorii externi ai mediului temperatura apei, temperatura aerului, cantitatea de precipitaii i umiditatea aerului, succesiunea fazei de lumin i a celei de ntuneric n decursul celor 24 de ore etc., adic de factorii exogeni, dar i de anumii factori endogeni de tip hormonal. Iar activitatea hormonal, dup cum se tie, este corelat n mod armonios cu fluctuaiile factorilor mediului ambiant [13]. Modificarea anumitor factori ai mediului n sezonul de primvar (n primul rnd, majorarea duratei fazei de lumin de la 11-12 la 14-15 ore) acioneaz prin intermediul organelor de vz i al sistemului nervos asupra hipotalamusului, iar acesta, la rndul su, acioneaz asupra hipofizei. Printre factorii mediului cu influen determinant asupra activitii reproductive a speciilor de amfibieni ce vieuiesc n zona temperat este i temperatura mediului (temperatura aerului i temperatura apei bazinelor de reproducere). De aceea, temperaturile joase din timpul toamnei i a iernii exercit o influen inhibatoare asupra secreiei hormonilor gonadotropi la amfibieni, concomitent reducnd i sensibilitatea epiteliului germinativ al gonadelor (testiculelor i ovarelor) la aciunea hormonilor hipofizari; drept rezultat, dezvoltarea testiculelor i ovarelor n perioada de toamn-iarn temporar se stopeaz. Iar procesele fiziologice care snt responsabile de declanarea ulterioar a proceselor de spermato- i ovogenez i preiau activitatea doar n sezonul de primvar, adic odat cu majorarea temperaturii mediului nconjurtor i a fazei de lumin pn la pragul admisibil iniial, egal cu 14 ore. S-a constatat c, odat declanate, aceste procese de formare a spermatozoizilor i ovulelor au un ritm diferit la speciile de amfibieni autohtone. i anume, exist specii la care spermatogeneza i ovogeneza se produc ntr-un ritm rapid i care finalizeaz cu pregtirea definitiv a tuturor spermatozoizilor i ovulelor ctre fecundaie; de aceea, ovopozitarea la aceste specii este simultan i complet. De rnd cu acestea ns, exist i specii de amfibieni la care procesele de formare a produselor sexuale decurg ntr-un ritm lent i care finalizeaz cu pregtirea treptat i pe porii a spermatozoizilor i ovulelor ctre fecundare. Prin urmare, ovopozitarea la aceste specii va fi mai ndelungat, iar fecundarea se va realiza n mai multe reprize, n funcie de poriile de ou i de spermatozoizi pregtite pentru fecundare. n legtur cu aceasta, n funcie de durata perioadei de reproducere, amfibienii caudai i ecaudai se mpart n dou categorii mari: 1. Amfibieni cu perioad reproductiv scurt, numit i exploziv, ce dureaz circa 7-10 zile; 2. Amfibieni cu perioad reproductiv lung, ce dureaz mai mult de o lun. Din prima categorie de amfibieni dup durata perioadei de reproducere, fac parte, n special, speciile de provenien palearctic Bufo bufo i Rana dalmatina. Iar specia Triturus
47

cristatus, dup cum rezult din datele Capitolului 3, face parte din categoria speciilor de amfibieni cu perioad reproductiv lung. ns, spre deosebire de celelalte specii cu perioad reproductiv lung, tritonul crestat i iniiaz reproducerea foarte timpuriu (n martie), asemnndu-se din acest punct de vedere cu speciile de amfibieni cu perioad exploziv de reproducere. i acest lucru nu este deloc ntmpltor, deoarece tritonul crestat, fiind de asemenea o specie de origine palearctic, este rezistent la temperaturi relativ joase (3,8 7,5oC) i de aceea este una dintre cele patru specii autohtone (mpreun cu speciile Bufo bufo, Rana dalmatina, Rana temporaria) care ncepe reproducerea primvara cel mai devreme (de regul, n prima decad a lunii martie). Iniierea timpurie a reproducerii are o nsemntate biologic esenial, deoarece ofer un timp mai ndelungat pentru realizarea cu succes a dezvoltrii ontogenetice a speciei. Prin urmare, tritonul crestat este una dintre speciile batracofaunei noastre care, n calitate de element de baz al strategiei reproductive, evalueaz cel al perioadei lungi de reproducere, care ns ncepe nu primvara trziu (aa cum prefer s se reproduc celelalte specii de amfibieni cu perioada lung de reproducere) dar primvara devreme. Durata diferit a celor dou perioade reproductive ale categoriilor enumerate de amfibieni, determin i o distribuie diferit a reproductorilor n locurile de reproducere. i anume, pentru speciile cu perioada de reproducere scurt este specific sosirea concomitent a reproductorilor la bazinele acvatice, pe cnd la speciile de amfibieni cu perioad reproductiv lung se observ sosirea concomitent doar a masculilor, pe cnd femelele vin la bazinele acvatice treptat i ntr-o perioad mai ndelungat de timp. Aceast distribuie diferit n timp a femelelor n bazinele acvatice st la baza folosirii de ctre masculi a unor strategii diverse de atragere i de cucerire a partenerului sexual. S examinm n continuare care snt strategiile de reproducere ale speciilor cu perioad scurt de reproducere (1) i perioad lung de reproducere(2). 1. Speciile cu perioad scurt de reproducere. Strategiile de reproducere masculine. Pentru speciile cu perioad scurt de reproducere este caracteristic concentrarea ntr-un numr foarte mare n bazinele acvatice att a masculilor ct i a femelelor. n asemenea condiii pentru masculi nu este avantajos de a-i alege i proteja un teritoriu n care ar intra femela pentru a se mperechea i a depune oule. De aceea, strategia de reproducere pentru masculii amfibienilor cu perioada scurt de reproducere nu const n manifestarea teritorialismului i atragerea femelei prin cntec, ci n competiia direct cu ceilali rivali, iar succesul reproductiv al acestora va depinde ntru totul de capacitatea lor de combatere. Drept exemplu elocvent n acest sens ne pot servi speciile Bufo bufo, Rana dalmatina i, parial, Bufo viridis (populaiile speciei cu reproducere scurt) a cror masculi se confrunt ntre ei pentru acapararea femelei. Strategia reproductiv adoptat de ei const n interceptarea unei femele prin cutarea activ a ei, care se petrece n ap sau, mai rar, pe uscat. n aceste condiii de densitate nalt, masculilor nu le convine s-i atrag femelele cu ajutorul cntecelor de reclamare, deoarece probabilitatea c femelele vor ajunge la ei fr a fi interceptate de ali concureni este foarte mic. n schimb, este cu mult mai convenabil strategia cutrii active i rapide a femelei prin mulimea de indivizi conspecifici concentrai n staiile de reproducere. n asemenea condiii de densitate nalt a reproductorilor, masculii snt foarte excitai i reacioneaz la cel mai nensemnat stimul sexual: ei ncearc s se acupleze cu orice individ care amintete aspectul exterior aproximativ al femelelor conspecifice. Au fost semnalate numeroase cazuri cnd masculii au realizat acuplaii false de scurt durat cu indivizi de acelai sex sau cu indivizii altor specii. n cazurile cnd masculii ntlnesc cupluri deja formate, ncearc s nlture adversarul i s se acupleze cu femela; rezultatele obinute ne-au permis s stabilim c succesul reproductiv masculin depinde mult de dimensiunile corporale. Drept rezultat, n cupluri se asociaz indivizi asemntori ca dimensiuni corporale (acuplaie asortativ). Uneori concurena intrasexual pentru posesia femelelor este att de aprig, nct masculii i pot sufoca partenerele prin mbririle lor violente.
48

Strategiile de reproducere feminine. Rolul acestora n acuplaie la speciile cu reproducere scurt este foarte mic, iar, uneori, aproape nul. Astfel, dat fiind faptul c ovulele femelelor se afl la un nivel avansat de maturizare nc din sezonul autumnal, acestea vin n staiile de reproducere n mod simultan i, aproape cu acelai ritm migratoriu ca i masculii, ceea ce nu le ofer nici timp suficient, nici posibilitatea de a-i alege n mod activ partenerul sexual potrivit. Masculii acestor specii nu au un teritoriu individual de reclamare (aren nupial individual sau de tip lek) sau un teritoriu cu anumite resurse vitale importante (cu condiii favorabile pentru ovopozitare sau cu resurse nutritive suficiente pentru generaia viitoare). n asemenea condiii femelele snt nevoite s accepte orice mascul ce tenteaz de a se acupla cu ea. ns femelele, totodat, indiferent c au acceptat masculii pe parcursul migraiei prereproductive sau n staia de reproducere, nu prsesc imediat locurile de acuplaie i nu se ndreapt spre sectoarele de ovopozitare, dar se rein un anumit timp n locurile de acuplaie. Iar aceasta, ofer masculilor neacuplai noi oportuniti pentru a-i substitui din cupluri pe acei masculi care au dimensiuni mai mici dect partenerele lor conjugale. Prin urmare, femelele procednd astfel, au posibilitatea de a se debarasa de partenerii conjugali nepotrivii. Strategia de reproducere principal, folosit de ctre masculii speciilor cu reproducere scurt, prin urmare, nu este cea de atragere a femelelor prin cntec i prin manifestarea teritorialismului, ci de competiie direct (scramble competition) cu ceilali rivali, iar succesul reproductiv al acestora depinde ntru totul de capacitatea lor competitiv. 2. Speciile cu perioad lung de reproducere. Reprezentanii tipici snt Hyla arborea, Bufo viridis (poluaiile cu reproducere ndelungat) i Triturus cristatus [1,2,3,9]. Strategiile de reproducere masculine. La aceste specii, deoarece femelele nu vin toate odat la reproducere, numrul lor n fiecare zi la bazinele acvatice este relativ sczut. innd cont de acest fapt, masculilor speciilor date nu le este convenabil s-i epuizeze simultan energia, pornind n cutarea femelelor; de aceea mai eficient din punct de vedere energetic va fi staionarea masculilor ntr-un anumit loc al bazinelor acvatice i folosirea unor strategii reproductive alternative cum ar fi : 1. Protecia unui teritoriu individual i atracia femelei prin intermediul coloritului nupial i a anumitor poze de demonstraie (Triturus cristatus). Iar dozarea uniform a cheltuielilor energetice pe ntreg parcursul acestor activiti de protejare a teritoriului i de atracie a femelelor prin anumite poze de demonstraie le permite masculilor de triton crestat s se afle o perioad mai ndelungat n locurile de reproducere (pn la 3 luni), fapt care le asigur o probabilitate mai mare de mperechere i un succes reproductiv mai nalt (adic s intercepteze mai multe femele pn la 3-4). De aceea masculii de Triturus cristatus, odat ajuni n bazinele de reproducere, i limiteaz n anumit msur mobilitatea, intr n posesia unui teritoriu individual (de circa 0,4-0,7 m2) pe care l protejeaz de incursiunea intruilor, antrenndu-se mai apoi ntr-o activitate intens de curtare a femelelor intrate pe teritoriul su individual; 2. Protecia unui teritoriu individual i atracia femelei prin intermediul emiterii cntecelor de reclamare (Hyla arborea, Bufo viridis). Sistemul nupial al acestor specii este foarte diferit de cel al speciilor cu reproducere scurt. La amfibienii cu reproducere ndelungat, presiunea selectiv de obinerea a unor acuplaii rapide scade. Deoarece sosirea femelelor n staiile de reproducere este treptat i, practic, imprevizibil, numrul lor n acel sau alt moment al perioadei de reproducere este foarte sczut ( pn la 7-18 femele pe zi). innd cont de acest fapt, masculilor nu le este convenabil s-i epuizeze simultan energia pornind n cutarea femelelor; de aceea mai eficient din punct de vedere energetic ar fi staionarea masculilor i folosirea unei aa strategii de reproducere alternative celor utilizate de ctre speciile cu reproducere scurt ca protecia unui teritoriu i emitere cntecelor de reclamare n scopul atragerii femelelor i inducerii lor spre acuplaie. Dozarea uniform a cheltuelilor energetice pe
49

ntreg parcursul acestor activiti de vocalizare le permite masculilor s se afle o perioad mai ndelungat n staiile de reproducere, fapt care le asigur o probabilitate mai mare de acuplaie i, prin urmare, obinerea unui succes reproductiv mai nalt. De aceea, masculii i limiteaz la maxim mobilitatea, intr n posesia unui teritoriu (de circa 1,5-2 m2) pe care l protejeaz de incursiunile altor masculi, apoi se include ntr-o activitate sonor intens de atracie a femelelor. Femelele, n asemenea situaii au posibilitatea de a-i alege partenerul potrivit printre potenialii masculi, iar masculii pot selectai mai des de femele n cazul cnd emit semnale sonore de reclamare mai atractive sau atunci cnd posed un teritoriu mai potrivit pentru ovopozitare. Specificul aciunii cntecelor de reclamare i al rolului lor n evoluia sistemelor nupiale a amfibienilor ecaudai va fi analizat de noi n mod detaliat n compartimentul dedicat rolului comunicaiei acustice n realizarea strategiilor de reproducere. Ct privete rolul teritoriului individual n explicarea problemei abordate, se cere de menionat c protecia unui teritoriu de calitate bun sporete succesul reproductiv al masculilor teritoriali: unii masculi de Hyla arborea i Bufo viridis se pot acupla de 2-3 ori pe sezon, iar la Rana sylvatica chiar de 5 ori [41]. Deoarece femelele vin pe rind, un singur mascul al speciilor cu reproducere lung poate intercepta mai multe female; i, dimpotriv, dat fiind faptul c femelele la speciile cu reproducere scurt se acupleaz simultan, fiecare mascul are anse foarte mici de a se acupla mai mult dect o singur dat. La speciile studiate, exist masculi care nu se acupleaz nici o dat; ns, de regul, succesul reproductive al acestora este foarte diferit. i odat ce sistemul teritorial al speciilor analizate este determinat de sezonul ndelungat de reproducere, de aici rezult c i multe alte specii de ecaudate pot avea un sistem nupial asemntor. Astfel, s-a stabilit c asemenea sistem nupial este specific nu numai pentru speciile authtone studiate, dar i pentru alte specii - Rana clamitans [41], Bufo calamita [16], Bufo americanus [26] .a. Aceasta ne demonstreaz o dat n plus veridicitatea principiului teoretic c similitudinea sistemelor sociale a speciilor reflect existena i a unei similitudini n originea i ecologia speciilor biologice [42]; 3.Comportamentul satelit al masculilor. Reprezint o strategie reproductiv alternativ a masculilor unor specii de amfibieni ecaudai, care, dup cum rezult din datele obinute, este practicat de circa 10-11% din masculii de talie mic a speciei Hyla arborea. Strategia satelismului, dup cum am vzut la brotcel, const n faptul c unii masculi tineri, neavnd fore suficiente pentru a proteja un teritoriu propriu, se asociaz ca satelit cu un mascul teritorial mai puternic. n asemenea situaii, masculii satelii au urmtoarele oportuniti strategice: a) s atepte pn ce masculii rezideni se vor acupla i le vor lsa n posesie teritoriul individual eliberat; b) sau, dimpotriv, s ncerce s intercepteze femela ce este atras prin cntec de masculul teritorial i s se acupleze cu ea. Din datele noastre rezult c ambele strategii menionate snt folosite de ctre aceti masculi; ns, mai frecvent este semnalat, totui, cea de a doua strategie reproductiv de acuplaie cu femela atras de ctre masculul rezident. Succesul reproductiv general al acestei categorii de masculi este foarte nensemnat, gradul de manifestare al unei asemenea strategii reproductive oportuniste depinznd, n primul rind, de densitatea reproductorilor i de intensitatea ritmului lor diurn i sezonier de reproducere. Strategii de reproducere feminine. n cazul speciilor cu reproducere ndelungat, femelele manifest un comportament evident de alegere a partenerilor sexuali. Ele vin n staiile de reproducere pe rnd i, fiind n fiecare zi ntr-un numr destul de mic, au posibilitatea de a se deplasa liber prin teritoriile individuale ale masculilor i de a realiza alegerea dorit. S-a stabilit c aceast alegere este operat n baza fonotaxiei alegerea preferenial a masculilor care emit cntece de reclamare cu anumii parametri temporali i structurali: specificul i consecinele evolutive ale unei asemenea selecii sexuale realizate de ctre femele snt complexe i, adeseori, neunivoce; fenomenul n cauz fiind analizat, n continuare, n cadrul unui compartimen aparte.
50

Iar dac n multe cazuri sistemele reproductive ale ecaudatelor pot fi uor clasificate n cele dou categorii descrise mai sus, n alte situaii aceast distribuire este cu mult mai dificil, deoarece ambele categorii de reproductori (cu reproducere scurt sau exploziv i cu reproducere lung) pot fi ntlnite n aceeai populaie (ca la specia Bufo viridis n condiiile Moldovei), sau n populaii diferite din cadrul arealului. Datele recapitulative ale strategiilor de reproducere a speciilor studiate de noi i ale altor specii sau populaii de amfibieni ecaudai luate pentru comparaie se conin n Tabelul 6.1 [1, 3, 22, 41]. Rolul comunicaiei acustice n realizarea strategiilor de reproducere a amfibienilor. Scopul studiului comunicaiei acustice a amfibienilor a fost de a analiza, pe de o parte, specificul formrii, structurii i emiterii semnalelor acustice de comunicare, iar pe de alta, de a analiza apariia i stabilirea pe parcursul evoluiei a unor mecanisme eficiente de comunicare acustic specio-specifice (care nu ar permite ncrucirile eterogene) i, totodat, de a elucida particularitile aciunii seleciei sexuale intraspecifice realizate prin intermediul preferinei sexuale manifestate de ctre femele. Forele evolutive ce acioneaz asupra cntecelor de reclamare. n cazul analizei componentelor spectrale ale semnalelor acustice de comunicare, s-a stabilit existena unei aciuni limitative puternice pe care o exercit talia individului asupra frecvenelor cntecului de reclamare. n cazul componentelor temporale ale semnalelor de reclamare ns, corelaia existent dintre talia i parametrii semnalelor acustice este mai puin evident, ns, totui, existent. Printre presiunile selective ce acioneaz asupra cntecelor de reclamare, un rol important i revine seleciei naturale exercitate de ctre mediul ambiant (environmental selection dup terminologia occidental), care favorizeaz semnalele acustice de reclamare capabile de a se propaga ct mai efectiv n mediul nconjurtor i, de aceea, acest tip de selecie are doar o aciune indirect asupra funciei semiotice (de semnificaie biologic) a cntecelor de reclamare. i, dimpotriv, att selecia natural ce are drept scop elaborarea unui mecanism acustic eficient de recunoatere specio-specific, ct i selecia sexual ce acioneaz n direcia obinerii unor cntece de reclamare ct mai atractive, acioneaz, n felul acesta, n mod direct asupra funciei de comunicare a cntecelor de reclamare. Astfel, femelele de Bufo viridis, atunci cnd se afl n situaii de a alege ntre vocalizrile masculilor diferitor specii de amfibieni ecaudai, ele, pn la urm, i aleg cu siguran cntecele de reclamare ale masculilor conspecifici. Prin urmare, diferenele spectrale i temporale ale cntecelor de reclamare ce se conin n repertoriul acustic al diferitor specii au o nalt semnificaie biologic, evalund n calitate de bariere eficiente precopulatorii ndreptate spre asigurarea singamiei i, n mod corespunztor, opunndu-se fenomenului de ncruciare eterospecific. Cea de a doua for selectiv care acioneaz asupra cntecelor de reclamare o reprezint selecia sexual exercitat de femele, care manifest o preferin fa de unii parametri ai cntecelor de reclamare n comparaie cu alii. i n acest caz este necesar de a distinge dou aspecte importante: primul se refer la fenomenul existenei preferinei feminine fa de acele sau alte cntece de reclamare, la stabilirea acelor parametri acustici asupra crora ea este ndreptat i a acelor fore evolutive care snt responsabile de preferina feminin n cauz; pe cnd aspectul al doilea const n evaluarea rolului preferinei feminine n promovarea i redirecionarea evoluiei semnalelor de reclamare emise de ctre masculi. Dac ne referim la aceste aspecte din punct de vedere doar pur teoretic, se cere de menionat c posibilitatea femelei de a-i selecta propriul partener sexual este, desigur, c destul de avantajoas din punct de vedere al obinerii unui succes reproductiv nalt. De aceea, n baza datelor obinute, s-a stabilit c factorii limitativi morfologici, fiziologici i energetici existeni, crend anumite relaii infereniale (de deducere a unui enun din altul) dintre parametrii semnalelor acustice i caracterele fenotipice ale emitorilor (masculilor), creeaz o baz temeinic pentru a atribui acestor cntece de reclamare o
51

Tabelul 6.1. Date recapitulative despre strategiile reproductive ale speciilor de amfibieni caudai i ecaudai ( lipsete; x prezent; xx are o mare importan; * populaii din R. Moldova; **- din Anglia; ***- din SUA; ****- din Italia) Durata perioadei de reproducere (zile) Densitatea reproductorilor nalt Joas Sosirea femelelor la reproducere Cutarea femelelor de ctre masculi x x x x x x x Simultan Treptat Strategiile reproductive adoptate Lupte ntre masculi pentru cucerirea femelei xx xx xx xx Posesia Atracia unui femelei teritoriu de ctre indivimasculi dual x x x x x x xx x x xx xx x x Sursa de informare

Specia

Selectare amasculil orde ctre femel x xx xx xx xx xx

Masculi satelii

Triturus cristatus* Bufo bufo** Bufo bufo** Rana dalmatina* Rana clamitans*** Bufo viridis* Bufo viridis**** Hyla arborea* Hyla arborea****

Lung (60) Scurt (10) Scurt (8) Scurt (12) Lung (80) Scurt(12) Lung(43) Lung (48) Lung (48) Lung (60)

x x x x -

x x x x x x

x x x x -

x x x x x x

x x x x

Cozari, Jalb, 2009 Cozari, 2001 Davies, Hallyday, 1979 Cozari, 2001 Wells, 1977 Cozari, 2001 Zugolaro, Giacoma, Cozari, 1993 Cozari, 2001 Cozari, Pavignano, 1990

52

anumit semnificaie biologic. Iar posibilitatea ca diferenele existente dintre cntecele masculilor vor fi percepute de ctre femele i acestor diferene acustice existente li se vor atribui i semnificaii biologice diferite (diverse probabiliti de generare a unei reacii fonotactice pozitive) va depinde, mai nti de toate, de gradul de sensibilitate a organelor receptoare i de complexitatea organelor de decodificare ale femelelor, i, n al doilea rnd, de prezena n natur a condiiilor care asigur realizarea eficient a unei eventuale selecii feminine fa de acei sau ali parametri acustici ai cntecelor de reclamare masculine. Astfel, datele experimentelor de playback, ne permit de a stabili existena unei preferine a femelelor de Bufo viridis fa de cntecele de reclamare mai consistente (cu o rat mai mare a impulsurilor acustice, cu o intensitate mai nalt). De asemenea, a fost depistat existena unei preferine feminine uoare, dar semnificative, fa de frecvenele joase atunci cnd ambii stimuleni acustici se ncadrau n diapazonul de variaie acustic a cntecelor de reclamare ale populaiei; i, dimpotriv, femelele manifestau fonotaxie pozitiv fa de frecvenele nalte atunci cnd acestea reprezentau valoarea medie populaional, iar frecvena alternativ luat pentru identificare avea o valoare mai joas dect diapazonul acustic tipic al populaiei n condiiile naturale. Analiza succesului reproductiv masculin, ne sugereaz ideea c preferinele feminine fa de frecvenele joase se pot realiza cu dificultate. i aceasta, dup cum au demonstrat investigaiile realizate asupra comportamentului nupial n condiii naturale, se ntmpl pe motiv c o parte din femele, nectnd la faptul c manifest o anumit preferin general fa de frecvenele joase, n funcie de dimensiunile lor corporale (mici sau mijlocii), pot alege i cntecele de reclamare a cror frecven este mai nalt dect cele mai joase frecvene existente n populaie. i aceasta se ntmpl din cauza c femelele, n funcie de dimensiunile corporale proprii, pot manifesta un anumit grad de fonotaxie pozitiv att fa de cntecele de reclamare cu frecven joas (acestea snt femelele de talie medie sau mare), ct i fa de cele cu frecven nalt (femelele de talie mic i, parial, cele de talie mijlocie). Att rezultatele obinute n condiii experimentale, ct i informaiile colectate n urma cercetrii comportamentului sexual n condiii naturale, ne demonstreaz c femelele, prin comportamentul su de manifestare a preferinei fa de anumite semnale acustice, joac un rol important n determinarea succesului reproductiv masculin. Iar problema care am ncercat s-o soluionm, n acest context, a fost de a elucida i discuta care este semnificaia adaptiv a acestei preferine feminine fa de anumite semnale acustice ale masculilor. i, dup cum se ntmpl, de regul, n realizarea unor asemenea discuii fundamentale, lipsesc acele informaii principale care ne-ar permite s facem o alegere adecvat ntre diverse ipoteze teoretic plauzibile care exist la etapa actual n eco-etologia sistemelor nupiale ale amfibienilor. Astfel, la ora actual, n eco-etologia amfibienilor, snt elaborate i, ntr-o anumit msur, acceptate de ctre savani urmtoarele trei ipoteze: ipoteza alegerii cu gust, ipoteza genelor de calitate bun i ipoteza exploatrii senzoriale [42]. Pentru acceptarea ipotezei alegerii cu gust (good taste hypothesis) se cere mai nti de toate de a demonstra c diferenele intraspecifice ale cntecelor de reclamare au o baz ereditar semnificativ; n cazul ipotezei genelor de calitate bun trebuie s demonstrm c diferenele existente dintre cntecele diferitor masculi ofer un real succes reproductiv viitoarelor sale generaii; iar n cazul ipotezei exploatrii senzoriale se cere de a demonstra c preferinele feminine fa de anumite cntece masculine se datoreaz faptului c la femele nc de la natere exist deja o anumit predispoziie morfo-fiziologic fa de anumii parametri ale acestor cntece masculine. Argumentele prezentate anterior porneau, iniial, de la constatarea c cauzele funcionale ale preferinei femelelor pentru semnalele acustice masculine mai consistente pot fi explicate doar dac admitem c exist o dependen corelativ direct dintre cantitatea stimulului acustic perceput i probabilitatea c femela va reaciona printr-un comportament de apropiere adecvat la acest semnal acustic emis de ctre mascul. Din acest punct de vedere preferina feminin reprezint un produs secundar al forelor selective care au reacionat asupra sistemului de percepie i elaborare a semnalului acustic i, de aceea, nu include n sine o semnificaie
53

adaptiv. De aceea, de pe platforma acestei concepii teoretice menionate, se pare a fi mai plauzibil de a interpreta preferina feminin pentru semnalele acustice masculine mai consistente prin viziunea ipotezei exploatrii senzoriale (sensory exploitation hypothesis Ryan, 1990 [37]). Existena unui trend senzorial al femelei de tipul fonotaxie sau non fonotaxie creeaz o presiune selectiv care i favorizeaz pe masculii capabili de a emite semnale acustice mai consistente. Iar faptul c anume masculii cu caliti genetice bune snt capabili s emit i cntece de reclamare mai consistente (care le asigur, drept rezultat, i un succes reproductiv mai nalt n comparaie cu ceilali masculi) este de fapt un efect secundar i nu o urmare a derulrii acestui proces evolutiv. Un alt moment important legat de aciunea seleciei sexuale este acel care se refer la aspectul evolutiv al preferinei feminine fa de cntecele de reclamare ale masculilor, adic, al rolului seleciei sexuale n promovarea procesului de difereniere a cntecelor de reclamare masculine. Deoarece este bine cunoscut faptul c, adeseori, este suficient doar cea mai mic presiune selectiv pentru provocarea unor efecte semnificative asupra tempoului evolutiv i, dimpotriv, chiar i cea mai intens aciune a seleciei nu va fi n stare s provoace un efect evident atunci cnd baza genetic adaptiv a caracterului selecionat va fi nul sau extrem de joas. Din momentul n care, referitor la ecaudate nu exist la ora actual date tiinifice privind estimarea variabilitii genetice adaptive privind proprietile cntecelor de reclamare, nu este posibil de a ajunge la unele concluzii univoce i incontestabile asupra rolului exercitat de ctre selecia intersexual n procesul de evoluie al cntecelor masculine. Iar rezultatele obinute de noi, ne permit de a prezenta unele explicaii i concepte referitoare la aceast problem. Astfel, n urma analizei acestor rezultate, s-a stabilit c anume parametrii dinamici ai cntecelor de reclamare manifest o variabilitate mai nalt la cel mai inferior nivel de organizare (la nivelul unei singure secvene de semnale sonore i/sau al unui singur individ). i, de aceea, nu se observ diferene semnificative atunci cnd se confrunt semnalele acustice dintre populaii diferite. Dimpotriv, parametrii statici ai cntecelor de reclamare, spre deosebire de parametrii dinamici, prezint o variabilitate cu att mai nalt cu ct este mai nalt nivelul de organizare intraspecific (populaie, grupuri de populaii) i snt, din aceste motive, acele caractere specifice care i contribuie la explicarea diferenelor existente ntre populaii dup specificul cntecelor de reclamare ale membrilor si. Anume n baza acestor rezultate obinute a fost naintat ipoteza conform creia componenta genetic adaptiv a parametrilor statici ai cntecelor de reclamare este mai superioar dect cea a parametrilor dinamici. Parametrii acustici dinamici snt acei care snt supui aciunii seleciei direcionale din partea femelelor, pe cnd fa de parametrii acustici statici, asupra crora acioneaz ageni limitativi puternici, nu a fost stabilit existena unei oarecare preferine feminine semnificative (fa de rata impulsurilor) sau a fost relevat o uoar selecie direcional (dup frecvena cntecelor). n baza acestor rezultate, se poate conchide c rolul actual al preferinei feminine fa de cntecele de reclamare (a fonotaxiei feminine) n evoluia cntecelor masculilor pare a fi relativ limitat. Aceast constatare ns, nu exclude i faptul c fenomenul fonotaxiei femelei nu a jucat un rol extrem de important n epocile evolutive anterioare n determinarea caracteristicilor actuale ale cntecului de reclamare a bufonidelor. Limitele procesului evolutiv de stabilire a semnificaiei biologice a cntecelor de reclamare. Pe lng forele care promoveaz actul de difereniere a cntecelor de reclamare mai acioneaz i presiuni limitative sau contraselective care pot s mpiedice (s frneze) procesele evolutive ndreptate spre obinerea variantei optimale determinat de aciunile seleciei sexuale i naturale. Astfel, anterior au fost examinate n detalii efectele condiionate de ctre doi factori limitativi ai cntecelor de reclamare a masculilor amfibienilor: talia animalului i temperatura lui corporal. Examinarea acestor factori limitativi se refer, n primul rnd, la urmtorul aspect important: cum aceti factori limitativi (talia i temperatura corporal) au condiionat procesul evolutiv de atribuire
54

a unei semnificaii biologice cntecelor de reclamare masculine? Drept rezultat, au fost scoase n eviden modalitile eco-etologice i evolutive prin intermediul crora aciunea limitativ a taliei masculilor a fcut posibil apariia unor inferene (asocieri dintre parametrii semnalelor acustice de reclamare i parametrii (caracterele) masculilor ce emit aceste semnale sonore), care stau la baza procesului de apariie i stabilire a semnificaiei biologice a comunicrii acustice la amfibieni i care mbogesc (sporesc gradul de complexitate i eficien) semnalele acustice ale emitorilor (masculilor). i, n acest sens, totul va depinde de sensibilitatea structurilor de decodificare a femelelor (de organele senzoriale ale sistemului auditiv, de sistemul nervos central) pentru ca cntecele acestor emitori (masculi), prin intermediul unui proces evolutiv, s mai obin i o anumit semnificaie biologic. n acest sens, factorii limitativi examinai, dup cum rezult din datele obinute, nu se limiteaz doar la exercitarea unei fore contraselective, dar pot, n anumite cazuri, s induc apariia i promovarea procesului evolutiv; acesta soldndu-se, dup cum ne-am convins din rezultatele expuse anterior, cu apariia unor particulariti specifice n cntecele de reclamare ale masculilor, care le permit s atrag femelele i s obin un anumit succes reproductiv. CONCLUZII GENERALE 1. n premier, s-a stabilit c, din punct de vedere al strategiilor de reproducere, speciile studiate de amfibieni fac parte din urmtoarele categorii : a) K strategi (specii constante) Bufo bufo; b) r strategi (specii oportuniste) Bufo viridis, Hyla arborea, Rana dalmatina; c) iar specia Triturus cristatus, dup parametrii biologo-ecologici i etologici specifici care mbin att elemente de r strateg ct i cele de K strateg, poate fi considerat drept o specie cu poziie intermediar ntre r i K strategi. Plasticitatea ecologic relativ nalt a strategiilor de reproducere, manifestat de ctre speciile examinate, este direcionat spre asigurarea unui nivel optimal de supravieuire a populaiilor locale n diverse condiii ale ecosistemelor naturale i antropizate. 2. Pentru prima oar, s-a stabilit interdependena dintre sistemul nupial i strategiile de reproducere a populaiilor autohtone de amfibieni i durata perioadei de reproducere, care, la speciile evaluate, este de tip timpuriu, trziu sau cu poziie intermediar. 3. Pentru speciile cu reproducere timpurie perioada de reproducere este, totodat, i destul de scurt (7-14 zile); de aceea, la ele, migraia reproductiv este simultan i, adeseori, n mas (Bufo bufo), o parte din reproductori se acupleaz nc n drum spre lacurile de reproducere; aceasta le permite s economiseasc timp pentru realizarea operativ a celorlalte faze ale reproducerii. Iar specia Triturus cristatus, de rnd cu faptul c are o reproducere timpurie, se caracterizeaz, totodat, i printr-o perioad de reproducere lung i treptat, aceasta permind larvelor celor 3-4 generaii s-i ncheie eficient dezvoltarea individual. 4. Speciile de amfibieni cu reproducere trzie (Hyla arborea i, parial, Bufo viridis), spre deosebire de cele cu reproducere timpurie, au un ritm treptat i consecutiv al migraiilor reproductive: migraiile au o durat mai ndelungat i se realizeaz, de regul, n mod solitar sau n grupuri mici. La aceste specii, la fel ca i la speciile cu reproducere timpurie, masculii snt primii care ocup staiile de reproducere. Pe cnd femelele vin n al 2-lea val al migranilor, ritmul de sosire al acestora n staiile de reproducere fiind determinat ntru totul de atingerea gradului deplin de maturizare a oulor n ovarele sale. 5. Factorii abiotici principali care au o aciune semnificativ n determinarea specificului activitii nupiale a amfibienilor, snt temperatura i umiditatea aerului.. n legtur cu specificul manifestrii acestor factori ambientali, amfibienii cu reproducere timpurie manifest un ritm diurn i crepuscular de activitate n sezonul de reproducere, pe cnd speciile de amfibieni cu reproducere trzie un ritm reproductiv preponderent nocturn . Trecerea speciilor de amfibieni cu reproducere timpurie de la activitatea nocturn de via (pe care acestea o conduc n afara sezo55

nului de reproducere) la cea preponderent diurn se datoreaz faptului c primvara devreme anume n timpul zilei se stabilesc condiiile termice optimale pentru realizarea reproducerii. Iar amfibienii cu reproducere trzie, care au trecut la modul nocturn de via, i-au elaborat o nou modalitate de comunicare intrapopulaional n condiiile de ntuneric ale nopii comunicarea acustic. 6. Pentru atingerea unui nivel nalt de supravieuire al populaiilor larvare, amfibienii s-au adaptat la utilizarea difereniat a bazinelor acvatice n scopul reproducerii: Bufo bufo folosete lacurile mari i relativ adnci (regimul hidrologic relativ constant al crora creeaz condiii favorabile pentru ncheierea cu succes a dezvoltrii individuale a larvelor sale), pe cnd celelalte specii, dimpotriv, manifest un comportament de reproducere oportunist, de aceea ele folosesc lacurile temporare i constante mici i de mrime medie (acestea, nclzindu-se cel mai repede n timpul primverii, ofer condiii microclimatice favorabile pentru depunerea de ctre specia dat a pontelor sale). 7. Eficacitatea reproducerii amfibienilor autohtoni se realizeaz din contul: a) prolificitii individuale mai nalte a reproductorilor fa de alte zone ale arealului; b) selectrii n cadrul populaiilor reproductive a indivizilor cu anumite dimensiuni corporale; c) asocierii n cuplurile conjugale a indivizilor cu dimensiuni corporale asemntoare; d) asigurrii fecundrii depline a oulor amfibienilor ecaudai, graie localizrii temporare a gameilor n aa-numitul microbazin un spaiu acvatic foarte limitat, menit s asigure ntlnirea i contopirea garantat a spermatozoizilor i ovulelor. 8. Au fost evideniate i evaluate urmtoarele strategii de reproducere: a) Strategia de reproducere a tritonului cu creast se bazeaz pe reproducerea timpurie i ndelungat, pe teritorialism i curtarea femelelor de ctre masculi, pe manifestarea grijei fa de urmai, pe diferenierea populaiilor larvare n cteva generaii dup ritmul de dezvoltare, pe folosirea unei nie ecologice diferite de cea a speciilor simpatrice, aceasta permindu-i de a obine un succes reproductiv relativ nalt 4,4-5,3%; b) La speciile Bufo bufo i Rana dalmatina strategiile de reproducere snt bazate pe competiia intens dintre masculi pentru cucerirea femelelor, iar la Rana dalmatina este semnalat, totodat, i manifestarea comportamentului de vocalizare al masculilor, care, n opinia noastr, ndeplinete funcia de a atrage doar femelele n staiile de reproducre, el fiind unul complementar n sistemul nupial al speciei; c) Comportamentul reproductiv al speciilor Bufo viridis i Hyla arborea se bazeaz pe teritorialismul masculilor i atragerea femelelor prin emiterea cntecelor de reclamare; femelele fiind n stare s stabileasc dimensiunile corporale i calitile morfo-funcionale ale partenerilor conjugali n baza particularitilor acustice ale cntecelor lor de reclamare. La specia Hyla arborea, pentru o parte din masculi, este specific, n acelai timp, i fenomenul comportamentului satelit care reprezint o form alternativ a strategiei de reproducere masculine; gradul ei de manifestare depinznd mult de structura dimensional i cea spaial a reproductorilor n staiile de reproducere; 9. Printre factorii limitativi care determin expresia fonetic a sunetelor de reclamare, temperatura i dimensiunile corpului amfibienilor au o aciune determinant: dimensiunile corpului au o aciune limitativ puternic asupra frecvenei fundamentale a cntecului de reclamare, pe cnd temperatura corpului, dimpotriv, a demonstrat efecte limitative semnificative asupra structurii temporale a semnalelor acustice de reclamare. Aciunea limitativ a acestor doi factori duce la aceea c fiecare mascul, n funcie de talie i particularitile morfo-fiziologice ale aparatului su acustic, emite anumite cntece, care snt personalizate, adic snt caracteristice numai unui singur individ. Iar cntecele masculilor au o anumit funcie de semnificaie biologic, ea servind pentru identificarea unor anumite caractere genotipice ale acestora; aceste particulariti ale cntecelor fiind, ulterior, folosite de ctre femele n procesul de selecie intersexual.
56

10. Succesul reproductiv al masculilor (definit ca probabilitatea acestuia de a intercepta i/sau a intra n poseia unei femele) este determinat de dimensiunile lor corporale, cu toate c, n populaiile examinate, a fost depistat existena doar a unei uoare, dar semnificative, corelaii ntre dimensiunile partenerilor conjugali. Masculii ce au obinut un succes reproductiv relevant au manifestat, n mod respectiv, i o activitate de reproducere mai nalt; aceti masculi manifestndu-se fie printr-un grad mai nalt de asiduitate i/sau printr-un grad mai nalt de activitate sonor - care snt nsoite de cheltuieli energetice eseniale dar, totodat, sporesc cu mult atractivitatea masculilor fa de femele. 11. Evaluarea semnificaiei biologice a cntecelor de reclamare efectuate n baza examinrii capacitii lor de a induce la femele reacia de fonotaxie pozitiv (de alegere i de apropiere a femelei de acel sau alt mascul ce emite anumite semnale de reclamare) a demonstrat c: a) Exist o reacie de rspuns pozitiv i semnificativ a femelelor fa de cntecele de reclamare care au o frecven inferioar frecvenei medii a cntecelor de reclamare din cadrul populaiei; b) Reacia de fonotaxie pozitiv este influenat n mod semnificativ de cantitatea stimulului emis ntr-o unitate de timp de ctre masculul ce vocalizeaz: femelele se ndreapt, n mod preferenial, spre acei masculi care emit o cantitate mai mare de stimul sonor ntr-o unitate de timp; c) n condiii de paritate a cantitii de stimul sonor ntr-o unitate de timp, nu se atest nici o preferin a femelelor fa de cntecele cu o anumit durat; d) Femelele, n funcie de dimensiunile lor corporale, pot manifesta att preferine fa de frecvenele joase (femelele care au dimensiuni mari ale corpului), ct i fa de cele nalte (femelele cu dimensiuni corporale mici); e) Femelele, alegnd masculii de dimensiuni mai mari, fac ca diferena dimensional dintre ele i masculi s fie minimal i, n felul acesta, cloacele partenerilor sexuali aproape se suprapun; fapt care le permite de a asigura un nivel nalt de fecundare a oulor n timpul reproducerii; f) Femelele amfibienilor snt capabile de a evita ncrucirile heterospecifice, alegndu-i partenerii conspecifici n baza cntecelor de reclamare caracteristice acestora. RECOMANDRI PRACTICE 1. n baza datelor obinute referitoare la mecanismele de funcionare i autoreproducere ale comunitilor de amfibieni, se recomand de a menine (i, dup necesitate, de a majora) efectivul populaiilor locale solitare (care, n condiiile rii noastre, snt cel mai frecvent rspndite, att n ecosistemele antropizate, ct i n cele naturale) la nivelul cel mai nalt posibil; dar, n strict concordan, cu capacitatea biotic a acelor sau altor habitate. 2. Pentru realizarea acestei msuri de conservare, se cere de a acorda o atenie deosebit urmtoarelor aspecte: a) pstrrii unui anumit numr de bazine acvatice de reproducere; b) meninerii n ele a unui regim hidrologic relativ constant pe ntreg parcursul proceselor reproductive i ontogenetice ale speciilor; c) evitrii efectelor de suprapopulare, prin transferarea unor reproductori n bazinele acvatice adiacente; d) transferrii, n caz de necesitate, a unui anumit numr de ponte i larve n alte bazine acvatice n scopul lrgirii ariei de reproducere a speciilor. 3. Se recomand de a menine o anumit structur spaial a populaiilor de amfibieni n ecosisteme; asocierea populaiilor locale n aa-numitele grupuri de populaii sau metapopulaii reprezentnd cea mai eficient structur spaial care poate asigura perpetuarea speciilor pe termen mediu i lung. Pentru a atinge dezideratul de bioconservare, se cere ameliorarea strii ecologice a bazinelor existente sau crearea unei reele suplimentare de bazine de reproducere. 4. Se propune ameliorarea reelelor hidrologice ale habitatelor amfibienilor, prin lucrri de diguire parial i/sau redirecionarea parial a cursului unor rulee i praie din preajm i unirea lor cu aceste bazine acvatice, n scopul obinerii unor noi staii optimale de reproducere. Implementarea acestor msuri practice de bioconservare, ar permite majorarea efectivului populaional al speciilor de amfibieni cu 15-30 la sut.
57

5. n urma evalurii strii ecologice actuale i a gradului de realizare al potenialului reproductiv al amfibienilor n ecosistemele republicii, se propune de a include n noua ediie a Crii Roii a Republicii Moldova urmtoarele specii: Triturus cristatus i Hyla arborea la categoria speciilor vulnerabile; Rana dalmatina la categoria speciilor periclitate (ca specie ce se afl la hotarul sud-estic al arealului, populnd doar numai o parte a teritoriului rii noastre). BIBLIOGRAFIE 1. Cozari T. Etologie ecologic. Chiinu, Litera, 2001, 176 p. 2. Cozari T., Usati M., Vladimirov M. Lumea animal a Moldovei. Vol. 2: Peti. Amfibieni. Reptile. Chiinu. tiina. 2003, 152 p. 3. Cozari T., L. Jalb. Biologia, ecologia i comportamentul speciei Triturus cristatus n Codrii Centrali. Chiinu, 2009, 112 p. 4. Cozari T. Principiile de formare i emitere a sunetelor de reclamare la amfibienii ecaudai: concepte generale. n: Mediul Ambiant. Chiinu. 2007, nr. 5 (35), p. 5-9. 5. Cozari T. Particularitile influenei anumitor factori limitativi asupra parametrilor structurali i temporali ai semnalelor de reclamare la amfibienii ecaudai. n: Mediul Ambiant. Chiinu. 2008, nr. 1 (37), p. 23-29. 6. Cozari . Semnificaia funcional a cnteclui de reclamare la amfibienii ecaudai. n: Mediul Ambiant. Chiinu. 2009, nr. 1 (43), p. 11-19. 7. Cozari T. Strategiile reproductive ale amfibienilor i dependena lor de anumii factori ecologici. n: Diversitatea, valorificarea raional i protecia lumii animale. Simpozion internaional conscrat celei de-a 70-a aniversri din ziua naterii profesorului universitar Andrei MUNTEANU. Chiinu. tiina. 2009, p. 39-45. 8. Cozari T. Aspecte biologice, ecologice i etologice ale ciclului anual de reproducere a amfibienilor n ecosistemele Republicii Moldova. n: Diversitatea, valorificarea raional i protecia lumii animale. Simpozion internaional conscrat celei de-a 70-a aniversri din ziua naterii profesorului universitar Andrei MUNTEANU. Chiinu. tiina. 2009, p.45-48. 9. Cozari T. Strategiile de reproducere a amfibienilor: particulariti evolutive ecologice i etologice. Chiinu, tiina, 2010, 288 p. 10. Dediu I. Tratat de ecologie teoretic. Chiinu, Ed. Phoenix, 2007, 178 p. 11. Ion I., Oprea A., Davideanu Gr., Popescu E., Gache Carmen. LISTA ROIE a speciilor de flor i faun slbatic din zona de grani Romnia Republica Moldova. Iai. 2008, 74p. 12. Todera I., M. Vladimirov, Z. Neculiseanu /Aut. coord./ Lumea animal a Moldovei. Vol.1, Nevertebrate. tiina, 2007, 196 p. 13. Wilson E. O. Sociobiologia. Bucuresti, Editura TREI, 2003, 507 p. 14. . . . . M., 1977, 415 . 15. . ., . . . .: . , 1977, . 53-69. 16. Arak A. Female mate selection in the natterjack toad: active choice ar pasive attraction? In: Behav. Ecol.- Sociobiol. 1988, Vol. 22, p. 317-327. 17. Balletto E., Giacoma C. Stochastic extintion probability for European populations of Hyla arborea: an approach by VORTEX. In: A.H.P. Stumpel and U. Tester (eds.), Ecology and Conservation of the European Tree Frog, Hyla arborea. Postsam, Germany, 1993, p. 81-90. 18. Bishop P. J. Aspects of social organization in Anuran chpruses. PhD Thesis. University of the Witwatersrand, Johannesburg. 1994, 312 p. 19. Charif R. A., Mitchell S. and Clark C.W. Canary 1.1. Users manual. Cornell Laboratory of Ornithology, Ithaca, NY, 1993, 176 p.
58

20. Cozari T., Giacoma C. Temporal spacing of breeding activity in the green toad, Bufo viridis. In: Atti del Cong. Naz. della Societas Herpetologica Italica. Torino, 1999, p. 179-186. 21. Davies N. B. and Halliday T.R. Deep croaksand fighting assessment in toads Bufo bufo. In: Nature. 1978, Vol. 274, p. 683-685. 22. Davies N. B. and Halliday T. R. Competitive mate searching in male common toads, Bufo bufo. In: Animal Behaviour. 1979, Vol. 27, p. 1253-1267. 23. Dodd C. K. Monitoring Amphibians in Great Smoky Mountains National Park, U.S.A. In: Geological Survey Circular. Tallahassee, Florida, U.S.A, 2003, 124 p. 24. Dunson W. A., R. L. Wyman, E.S. Corbett. A Symposium on Amphibian Declines and Habitat Acidification. In: Journal of Herpetology, 1992, Nr. 26, p. 349-352. 25. Ecco U. Trattato di semiotica generale. Bompiani, Milano, 1975, 164 p. 26. Fairchild L. Male reproductive tactics in an explosive breeding toad populations. In: Amer. Zool., 1984, Vol. 24, p. 407-418. 27. Gerhardt H. C. Evolutionary and neurobiological implications of selective phonotaxis in the green treefrog, Hyla cinerea. In: Anim. Behav., 1987, Vol. 35, p.1479-1489. 28. Gerhardt H. C. Acoustic signals of animals: Field measurements, recording, analysis and description. In: Hopp S., Owren M., Evans C. (eds) Techniques in the Study of Animal Communication by Sound. New York, Springer-Verlag, 1998, p. 125. 29. Giacoma C., Cozari T., Pavignano I. Ethological aspects of the biology of Hyla arborea. In: A. H. P. Stumpel and U. Tester (eds): Ecology and Conservation of the European Tree Frog. Potsdam, Germany, 1993, p. 21-28. 30. Giacoma C., Zugolaro C., Cozari T. Temporal spacing of breeding activity in the green toad, Bufo viridis. In: Atti del Cong. Naz. della Societas Herpetol. Italica. Torino, 1996, p. 97-104. 31. Howard P. D. Sexual selection on male body size and mating behavior in American toads, Bufo americanus. In: Anim. Behav., 1988, Vol. 36, p. 796-808. 32. Littlejohn M. J. And Michaund T.C. Mating call discrimination by femalsof Streckers chorus frog (Pseudacris streckeri). In: Texas J. Sci. 1959, vol. 11, p. 86-92. 33. Murariu D., A. Petrescu, G. Chiamera, C. Ceianu, R. Pnculescu. Faunistic data of birds (Aves) and mammals (Mammalia) from Cindrei Mountains (Romania). In.: TRAVAUX du muzeum National Dhistorie Naturelle Grogore Antipa. Vol. LII. Publies par Museum . Bucureti, 2009, p. 343-361. 34. Passmore N. I. and Telford S. R. Random mating by size and age of males in the painted reed frog, Hyperolius marmoratus. In: S. Afr. J. Sci., 1993, Vol. 79, p. 353-355. 35. Pavignano I. Rilevamento dei siti e studio dei fattori ecologici di comunita di anfibi. In: Atti del II Seminario Italiano sui Censimenti Faunistici dei Vertebrati. Torino, 1989, p. 51-68. 36. Ryan M. J. The Tungara frog, a study in sexual selection and communication. University of Chicago Press, Chicago, 1985, 373 p. 37. Ryan M. J. Sexual selection, sensory system and sensory exploatation. In: Futuyma D., Oxford surxeus of evolutionary biology. Oxford Univ. Press, Oxford, 1990, p. 157-195. 38. Ryan M. J. Anuran Communication. Smithsonian Institution Press, Washington,2001,168 p. 39. Sullivan B. K. Mating system variation in Woodhouses toad (Bufo woodhouseii). In: Ethology. 1989, Vol. 83, p. 60-68. 40. Trivers R. L. Parental investment and sexual selection. In: B. Campbell, ed.: Sexual selection and the descent of man, 1871-1971. Aldine Publishing Co., Chicago, 1971, p. 136-179. 41. Wells K. D. The social behaviour of Anurans Amphibians. In: Anim. Behav., 1977, Nr. 25, p. 666-693. 42. Wells K.D. Ecology and Behavior of Amphibians. The University of Chicago Press, Chicago and London, 2007, 1148 p.
59

LISTA LUCRRILOR TIINIFICE PUBLICATE LA TEMA TEZEI Monografii: 1. Cozari T. Strategiile de reproducere a amfibienilor: Particulariti evolutive ecologice i etologice n ecosistemele naturale i antropizate. Chiinu. tiina. 2009, 288 p. 2. Cozari T., Jalb L. Biologia, ecologia i comportamentul speciei Triturus cristatus n Codrii Centrali. Chiinu. 2009, 112 p. 3. Manic t., Negru A., Cozari T., Barcari E., Crlig V., Manic Gh. Rezervaia Codrii: Diversitatea biologic. Chiinu. tiina. 2006, 92 p. 4. Cozari T., Usati M., Vladimirov M. Lumea animal a Moldovei. Volumul II: Peti. Amfibieni. Reptile. Chiinu. tiina. 2003, 152 p. Articole n reviste recenzate naionale: 5. Cozari T. Structura populaional a speciei Broasca-rioas-verde (Bufo viridis Laur.) n cadrul arealului. n: Mediul Ambiant. Chiinu. 2002, nr. 1(I), p. 7-10. 6. Cozari ., Jalb L. Metodologia i cheile de determinare a icrelor speciilor de amfibieni caudai (Ord. Urodela) si ecaudai (Ord. Anura) din Republica Moldova. n: Mediul Ambian. Chiinu. 2006, nr. 6 (30), p. 32-35. 7. Cozari ., Jalb L. Unele aspecte ale reproducerii tritonului crestat: succesul reproductiv, cromaia nupial i caracterele sexuale secundare ale reproductorilor. n: Mediul Ambiant. Chiinu. 2007, nr. 1 (31), p. 3-6. 8. Cozari ., Jalb L. Tritonul crestat (Triturus cristatus Laur.): aspecte ale distribuiei spaiale i strategiei de reproducere. n: Mediul Ambiant. Chiinu. 2007, nr. 2 (32), p. 25-29. 9. Cozari T. Diversitatea semnalelor sonare ale amfibienilor i rolul lor in realizarea relaiilor intrapopulaionale. n: Mediul Ambiant. Chiinu. 2007, nr. 4 (34), p. 4-7. 10. Cozari T. Principiile de formare i emitere a sunetelor de reclamare la amfibienii ecaudai: concepte generale. n: Mediul Ambiant. Chiinu. 2007, nr. 5 (35), p. 5-9. 11. Cozari T. Particularitile influenei anumitor factori limitativi asupra parametrilor structurali i temporali ai semnalelor de reclamare la amfibienii ecaudai. n: Mediul Ambiant. Chiinu. 2008, nr. 1 (37), p. 23-29. 12. Cozari T. Problema interaciunii partenerilor conjugali ai amfibienilor ecaudai n procesul comunicaiei acustice: analiz teoretico-sintetic. n: Mediul Ambiant. Chiinu. 2008, nr. 3 (39), p. 29-33. 13. Cozari . Semnificaia funcional a cnteclui de reclamare la amfibienii ecaudai. n: Mediul Ambiant. Chiinu. 2009, nr. 1 (43), p. 11-19. 14. Cozari T. L' acrobata verde. In: Piemonte Parchi. Torino. 1991, nr. 42, p. 27-29. Articole n culegeri internaionale: 15. Pavignano I., Cozari T. Struttura di popolazione di Bufo viridis. In: Atti del 53 Congresso dell Unione Zoologica Italiana. Palermo. 1990, p. 71-76. 16. Giacoma ., Cozari ., Pavignano I. Ethological aspects of the biology of Hyla arborea. In: Ecology and Conservation of the European Tree Frog. A.H.P. Stumpel and U. Tester (eds). Podsdam, Germany. 1993, p. 21-28. 17. Zugolaro C, Giacoma C, Cozari T. The population structure of Bufo viridis. In: Suplimento alle Ricerche di Biologia della Selvaggina. Torino. 1993, vol. XXI, p. 713 -720. 18. Giacoma C, Zugolaro C, Cozari T. Temporal spacing of breeding activity in the green toad, Bufo viridis. In: Atti del Congresso Nazionale della Societas Herpetologica Italica. Torino. 1996, p. 97-104. 19. . . . .: . . 1988, c.114-119. Articole n culegeri naionale: 20. Cozari ., Voloc D. Nivelul de cercetare a ecologiei i etologiei amfibienilor ecaudai la etapa actual. n: Analele UST Acta et commentationes. Chiinu. 2006, vol. II, p. 87-90.
60

21. Cozari ., Dodi O. Contribuii la cunoaterea biologiei i ecologiei speciei salamandra-cu-

pete (Salamandra salamandra L.) n condiii montane. n: Analele UST Acta et commentationes. Chiinu. 2003, vol. II, p. 91-95. 22. Vod L., Gheorghic L., Cozari T. Aspecte ale ecologiei tritonului crestat (Triturus cristatus) n Codrii Centrali. n: Analele UST Acta et commentationes. Chiinu. 2003, vol. II, p. 267-270. 23. Voloc D., Cozari T. Particularitile reproducerii izvoraului-cu-abdomen-galben (Bombina variegata L.) n condiii montane. n: Analele UST Acta et commentationes. Chiinu, 2003, vol. II, p. 271-274. 24. Cozari T. Aspecte ale ecologiei reproducerii i structurii populaionale a speciei broascarioas-verde (Bufo viridis) n Republica Moldova. n: Analele UST Acta et commentationes. Chiinu. 2006, vol. II, p. 101-102. 25. Cozari ., Jalb L. Structura spaial, teritorialismul i relaiile interspecifice ale speciei tritonul crestat (Triturus cristatus) n Rezervaia Codrii". n: Analele UST Acta et commentationes. Chiinu. 2006, vol. II, p. 103-106. 26. Cozari ., Jalb L. Specificul dezvoltrii embrionare i larvare a speciei Triturus cristatus Laur. n Codrii Centrali. n: Structura i funcionarea ecosistemelor n zona de interferen biogeografic. Simpozion internaional consacrat jubileului de 60 de ani al academicianului Ion TODERA. Chiinu, tiina, 2008, p. 55-61. 27. Cozari T. Strategiile reproductive ale amfibienilor i dependena lor de anumii factori ecologici. n: Diversitatea, valorificarea raional i protecia lumii animale. Simpozion internaional conscrat celei de-a 70-a aniversri din ziua naterii profesorului universitar Andrei MUNTEANU. Chiinu. tiina. 2009, p. 39-45. 28. Cozari T. Aspecte biologice, ecologice i etologice ale ciclului anual de reproducere a amfibienilor n ecosistemele Republicii Moldova. n: Diversitatea, valorificarea raional i protecia lumii animale. Simpozion internaional conscrat celei de-a 70-a aniversri din ziua naterii profesorului universitar Andrei MUNTEANU. Chiinu. tiina. 2009, p.45-48. 29. Cozari T, Jalb L., Plop L., Colesnic V., Buzdugan D. Particularitile dezvoltrii ontogenetice a speciei Hyla arborea n ecosistemele Codrilor Centrali. n: Diversitatea, valorificarea raional i protecia lumii animale. Simpozion internaional conscrat celei dea 70-a aniversri din ziua naterii profesorului universitar Andrei MUNTEANU. Chiinu. tiina. 2009, p. 48-52. 30. .. . . .: . . 1984, . 111-116. Materiale ale comunicrilor tiinifice: 31. Cozari T., Crlig V., Crlig T. Starea ecologic i problema proteciei batracofaunei Republicii Moldova. n: Ocrotirea naturii: prezent i viitor. Materialele conferinei tinifice. Chiinu, 1995, p. 58-59. 32. Cozari ., Crlig V., Crlig T. Batracofauna Rezervaiei silvice Codrii: situaia ecologic i problemele proteciei. n: Rezervaia naturala Codrii - 25 de ani. Realizri, probleme, perspective. Rezumatele lucrrilor Simpozionului jubiliar. Lozova, 1996, p. 18-20. 33. Cozari T., Giacoma C. Ecologia reproducerii speciei Bufo viridis n condiiile Rezervaiei naturale de Stat Codrii. n: Rezervaia natural Codrii - 25 de ani. Realizri, probleme, perspective. Rezumatele lucrrilor Simpozionului jubiliar. Lozova, 1996, p. 20-21. 34. Crlig V., Cozari T. Particularitile eco-etologice ale speciei Hyla arborea in condiiile Rezervaiei naturale de Stat Codrii. n: Rezervaia natural Codrii - 25 de ani. Realizri, probleme, perspective. Rezumatele lucrrilor Simpozionului jubiliar. Lozova, 1996, p. 77-79.
61

35. Crlig V., Cozari T., Crlig T. Particularitile biologice i etologice ale speciei Hyla

arborea n Codrii Centrali. n: Invmntul universitar din Moldova la 70 de ani. Materialele Conferina tiinifico-metodice. Chiinu. 2000, vol. II, p. 13-16. 36. Cozari T. Comportamentul de ovopozitare al speciei Bufo viridis. n: Invmntul universitar din Moldova la 70 ani. Materialele Conferinei tiinifico-metodice. Chiinu. 2000, vol. II, p. 27-29. 37. Cozari ., Crlig T., Crlig V. Mecanismele adaptive ale reproducerii amfibienilor ecaudai n condiiile Republicii Moldova. n: Invmntul universitar din Moldova la 70 de ani. Materialele Conferinei tiinifico-metodice. Chiinu. 2000, vol. II, p. 29-30. 38. Cozari ., Nastas T. Aspecte ale dezvoltrii embrionare i larvare a broatei-rioasecomune (Bufo bufo L.) n Rezervaia Codrii . n: SIMPOZIONUL JUBILIAR consacrat aniversrii a 30 ani de la fomarea rezervaiei Codrii. Lozova. 2001, vol. II, p. 20-21. 39. Cozari T., D. Josu. Contribuii la cunoaterea ecologiei reproducerii izvoraului-cuabdomen-galben (Bombina variegata L.) n condiii montane. n: SIMPOZIONUL JUBILIAR consacrat aniversrii a 30 ani de la fomarea Rezervaiei Codrii. Lozova. 2001, vol. II, p. 21-22. 40. Cozari T. Batracofauna Rezervaiei naturale Codrii: recomandri de protecie. n: SIMPOZIONUL JUBILIAR consacrat aniversrii a 30 ani de la fomarea Rezervaiei Codrii Lozova. 2001, vol. II, p. 23-24. 41. Cozari ., Jalb L. Caracterisitca biologic si ecologic al tritonului crestat (Triturus cristatus Laur., 1786; Ord. Caudata, Cl. Amphibia) n Republica Moldova. n: tefan cel Mare i Sfnt: 500 ani de nemurire. Materialele Simpozionului tiinific jubiliar. Chiinu, 2004, Partea II. tiine reale, tehnologii didactice. p. 31-32. 42. Cozari T., L. Plop. Caracteristica biologic i ecologic a tritonului comun (Triturus vulgaris L., Ord. Caudata, Cl. Amphibia) n Republica Moldova. n: tefan cel Mare i Sfnt: 500 ani de nemurire. Materialele Simpozionului tiinific jubiliar. Chiinu, 2004, Partea II. tiine reale, tehnologii didactice. p. 32-33. 43. Cozari T. Problema influenei factorilor evolutivi asupra comunicrii acustice la amfibieni. n: nvmntul superior i cercetarea - piloni ai societii bazate pe cunoatere. Rezumatele comunicrilor Conferinei tiinifice internaionale dedicate Jubileului de 60 ani ai Universitii de Stat din Moldova. Chiinu. 2006, p. 311-312. 44. Cozari ., Jalb L. Contribuii la cunoaterea particularitilor influenei condiiilor de reproducere asupra succesului reproductiv al populaiilor de amfibieni n Rezervaia Codrii. Materialele Simpozionului Jubiliar Rezervaia Codrii" - 35 de ani". Lozova. 2006, p. 52-53. 45. Crlig T., B. Nedbaliuc, T. Cozari, V. Crlig. Analiza comparativ a spectrelor nutritive ale mormolocilor specilor simpatrice din bazinele acvatice ale Rezervaiei Codrii. n: Ecologie i protecia mediului cercetare, implementare, management. Materialele Conferinei Jubiliare - INECO 15 ani, Chiinu , 2006, p. 117-120. 46. Cozari T., V. Crlig, T. Crlig, L. Jalb. Relaiile trofice ale amfibienilor n ecosistemele Codrilor Centrali: analiz sintetic eco-etologic. n: Ecologie i protecia mediului cercetare, implementare, management. Materialele Conferinei Jubiliare - INECO 15 ani, Chiinu , 2006, p. 120-123. 47. Crlig ., Cozari T., Crlig V. Fenologia i structura populaional a speciei Rana dalmatina Bonap. (Amphibia, Anura) n Codrii Centrali. n: Diversitatea, valorificarea raional i protecia lumii animale. Materialele conferinei a V-a a Zoologilor din Republica Moldova. Chiinu, 2006, p. 83-84. 48. Crlig ., Cozari T., Crlig V. Comportamentul reproductiv al speciei Rana dalmatina Bonap. (Amphibia, Anura) n condiiile Codrilor Centrali. n: Diversitatea, valorificarea raional i protecia lumii animale. Materialele conferinei a V-a a Zoologilor din Republica Moldova. Chiinu, 2006, p. 85-86.
62

49. Cozari T., Crlig T., Crlig V. Diversitatea i unele aspecte evolutive ale mecanismelor de

comunicaie acustic a amfibienilor ecaudai. n: Diversitatea, valorificarea raional i protecia lumii animale. Materialele conferinei a V-a a Zoologilor din Republica Moldova. Chiinu, 2006, p. 86-88. 50. Cozari ., Jalb L. Parametrii biometrici populaionali ai speciei Triturus cristatus Laur. n ecosistemele Codrilor Centrali. n: Structura i funcionarea ecosistemelor n zona de interferen biogeografic. Simpozion internaional consacrat jubileului de 60 de ani al academicianului Ion TODERA. Chiinu, tiina, 2008. p. 62-64. 51. Cozari ., Jalb L., Plop L.. Durata perioadei reproductive i specificul strategiei de reproducere a tritonului crestat. n: Mediul i dezvoltarea durabil. 70 ani de la fondarea Facultii Geografie a Universitii de Stat din Tiraspol. Materialele simpozionului jubiliar internaional.Chiinu. Labirint, 2009, p. 80-83. Teze ale comunicrilor tiinifice: 52. Crlig V., Cozari . Particularitile eco-etologice ale reproducerii brotcelului (Hyla arborea) n Codrii Moldovei. n: Ocrotirea naturii: prezent i viitor. Materialele conferinei tinifice. Chiinu, 1995, p. 47. 53. Cozari ., Crlig V. Organizarea sociala i specificul coopulrii speciei Hyla arborea L. n: Ocrotirea naturii prezent si viitor. Materialele conferinei tinifice. Chiinu, 1995, p. 57. 54. Cozari ., Crlig V., Crlig T. Specificul influenei factorilor naturali i antropici asupra reproducerii amfibienilor n ecosistemele silvice. n: Protecia, redresarea i folosirea raional a biodiversitii lumii animale. A IlI-a Conferin a Zoologilor din Moldova cu participare internaional. Chiinu, 1995, p. 17. 55. Crlig V., Crlig T., T. Cozari. Analiza biomorfometric a populaiilor de ranide verzi din rezervaia Codrii. n: SIMPOZIONUL JUBILIAR consacrat aniversrii a 30 ani de la fomarea Rezervaiei Codrii. Lozova. 2001, vol. II, p. 17. 56. Cozari T., C. Giacoma. Aspecte adaptive a strategiilor de reproducere a amfibienilor Rezervaiei Codrii. n: Diversit., valorif. raional i protecia lumii animale. Materialele conferinei a IV-a a Zoologilor din Republica Moldova. Chiinu, CE USM. 2001, p. 36. 57. Cozari T. Particularitile comportamentului de selectare al partenerului conjugal de ctre femele la specia Hyla arborea. n: Probleme actuale ale proteciei i valorificrii durabile a diversitii lumii animale. Materialele Conferinei a VI-a a Zoologilor din Republica Moldova. Chiinu. 2007, p. 20. 58. Cozari . Semnificaia biologic i evolutiv al cntecului de reclamare la amfibienii ecaudati. n: Probleme actuale ale proteciei i valorificrii durabile a diversitii lumii animale. Materialele Conferinei a VI-a a Zoologilor din Republica Moldova. Chiinu, 2007, p. 20-21. 59. Giacoma , . Cozari, . Zugolargo. Reproductive cycle of Bufo viridis. In: Atti del 560 Congresso della Unione Zoologica Italiana. Reggio Calabria. 1995, p. 96. 60. Cozari T., Crlig V., C. Giacoma. Comportamento riprodutivo e distibuzione spaziale di Hyla arborea. In: 10 Congresso Nazionale della Soc. Herpetol. Italica. Torino, 1996. p. 18. 61. Zugolaro C., Giacoma C., Cozari T. Dinamica stagionale di tre popilazioni di Bufo viridis. In: 10 Congresso Nazionale della Societas Herpetologica Italica. Torino, 1996. p. 18-19. 62. Cozari T. Comportamento riprodutivo di Bufo viridis. In: Atti del 20 Congresso Nazionale della Societas Herpetologica Italica. Praia a Mare (Cosenza). 1998, p. 23. Lucrri metodico didactice Manuale: 63. Tudor Cozari. Etologie ecologic. Chiinu. Litera. 2001, 176 p.
63

ADNOTARE COZARI Tudor Strategiile de reproducere a amfibienilor: particulariti evolutive ecologice i etologice n ecosistemele naturale i antropizate. Teza de doctor habilitat n biologie, Chiinu, 2010 (n baza lucrrilor tiinifice publicate). Rezultatele obinute snt publicate n 63 lucrri tiinifice, inclusiv 4 monografii i un manual universitar. Cuvintele cheie: sisteme nupiale, strategii de reproducere, comunicaie acustic, semnale de reclamare, fonotaxie, acuplaie asortant, r-strategi, K-strategi, succes reproductiv. Domeniul de studiu - 03.00.08 Zoologie. Scopul lucrrii const n fundamentarea la nivel autecologic i sinecologic a unei concepii integre i detaliate cu privire la sistemele nupiale i strategiile de reproducere a amfibienilor n ecosistemele naturale i antropizate n vederea stabilirii particularitilor evolutive ecologice i comportamentale ale mecanismelor intra- i interpopulaionale de perpetuare a speciilor. ntru realizarea acestui scop au fost trasate urmtoarele obiective: evidenierea particularitilor specio-specifice ale ciclului anual i strategiilor de reproducere a amfibienilor, stabilirea principiilor de emitere a semnalelor de reclamare i a rolului lor n determinarea succesului reproductiv i n realizarea seleciei sexuale la amfibieni. Noutatea i originalitatea tiinific. Pentru prima dat a fost realizat o abordare sistemic a strategiilor de reproducere a amfibienilor care a finalizat cu: evaluarea sinecologic a potenialului, efortului i suscesului reproductiv al indivizilor i a realizrii acestora n funcie de factorii ambientali; stabilirea specificului i rolului comunicaiei acustice n realizarea strategiilor de reproducere i a seleciei sexuale la amfibieni. Semnificaia teoretic. A fost estimat, pentru prima dat, aportul parental, succesul reproductiv, specificul manifestrii strategiilor r i K al populaiilor autohtone de amfibieni. Datele obinute referitoare la mecanismul de ovopozitare i fecundaie a amfibienilor ecaudai snt principial noi n tiin i permit de a preciza i lrgi conceptele teoretice existente la ora actual despre acest subiect. Valoarea aplicativ a lucrrii. Rezultatele investigaiilor constituie un suport tiinificopractic de monitorizare i restabilire a complexelor batracologice n ecosistemele naturale i antropizate ale republicii. Implementarea rezultatelor tinifice. Rezultatele obinute au fost implementate n Rezervaia Codrii, n procesul didactic preuniversitar i universitar - Universitatea de Stat din Tiraspol (Facultatea Biologie i Chimie), Universitatea de Stat din Moldova (Facultatea Biologie i Pedologie), Universitatea Academiei de tiine a Moldovei (Facultatea tiine ale Naturii) i, de asemenea, ele pot servi drept suport metologic evicient pentru savanii-ecologi n cercetrile aut- i sinecologice.

64

 : . , , 2010. 63 . : , , , , , , ,,r-, ,,-, . 03.00.08 . - . : , . . , , ; . , , r K . . . , (- ), (- ) , ( ) - .

65

SUMMARY COZARI Tudor The reproductive strategies of amphibians: evolutionary ecological and ethological features in natural and anthropical ecosystems ". PhD thesis in biology, Chisinau, 2010 (based on scientific papers published). The obtained results are published in 63 scientific papers, including four (4) monographs and one university textbook. Key words: Conjugal systems, reproductive strategies, acoustic communication, complaint signals, phonotactics, couple matching, r-strategy, K-strategy, reproductive success. The domain of study - 03. 00. 08 - Zoology. The aim of the work is to substantiate on the autecological and synecological level of integrity and detailed concepts of the nuptial systems and reproductive strategies of the amphibians in natural and anthropic ecosystems in order to determine the ecological and evolutionary features of intra-and interpopulational behavioral mechanisms of the species perpetuating. To achieve this goal were outlined the following objectives: to highlight species features of the annual cycle and reproductive strategies of amphibians, the establishment of the principles for the complaint signals production and their role in determining of the reproductive success and the achievement of sexual selection of the amphibians. Innovation and scientific originality. For the first time a systemic approach to reproductive strategies of the amphibians was made and completed with: synecological assessment of the potential, effort and reproductive success of the individuals and their achievement according to the ambient factors; determining the specificity and the role of the acoustic communication strategies to achieve reproductive and sexual selection on amphibians. Theoretical significance. It has been estimated for the first time, parental contribution, the reproductive success, the feature of the manifested strategies "r" and "K" of local populations of amphibians. The obtained data on the mechanism of the oviparity and of the fecundation of acaudal amphibians are essentially new in science and allow us to clarify and expand currently existing theoretical concepts about this subject. Application value. Results of scientific investigations is a practical-scientific support for monitoring and restoration of the amphibian complex in the natural and anthropic ecosystems of the republic. Implementation of the scientifical results. The obtained results were implemented in Reservation Codrii during , the teaching process of Tiraspol State University (Faculty Biology and Chemistry), Moldova State University (Faculty of Biology and Soil Sciences), University of the Academy of Sciences of Moldova (Natural Science Faculty) and also can serve as a metodological and eficient support for ecology scientists in auto- and synecological researches.

66

CURRICULUM VITAE 1. DATE PERSONALE: COZARI TUDOR, 25 aprilie 1954, satul Boldureti, raionul Nisporeni, Republica Moldova 2. STUDII: 1971 1976 Universitatea de Stat din Tiraspol, Facultatea Biologie i Chimie 1983 1986 Doctorand 3. STAGIERI: 1989 1990 Universitatea din Torino, Departamentul Biologie Animal, Italia. 4. ACTIVITATE TIINIFIC PESTE HOTARE: (n calitate de profesor invitat) 1989 Ciclu de rapoarte tiinifice Strategiile de reproducere a amfibienilor, Universitatea din Torino, Departamentul Biologie Animal, Italia. 1990 Ciclu de rapoarte tiinifice Strategiile de reproducere a amfibienilor, Universitatea din Siena, Departamentul Biologie Animal, Italia. 1994 Curs integral Comporatmentul de reproducere al amfibienilor. Universitatea din Modena, Departamentul Biologie Animal, Italia. 1996 Raport tiinific Fauna Republicii Moldova: ntre mit i realitate. Muzeul Regional de tiine Naturale. Torino, Italia. 5. ACTIVITATEA PROFESIONAL: Universitatea de Stat din Tiraspol Catedra Zoologie (Biologie Animal) 1979 1983 Lector universitar 1983 1986 Doctorand 1986 1991 Lector superior universitar 1991 1992 Confereniar universitar 1992 1997 Prodecan al Facultii Biologie i Chimie 1997 2001 Confereniar universitar 2001 2003 ef al Catedrei Biologie Animal 2003 2005 Prorector pentru activitatea tiinific 2005 prezent ef al Catedrei Biologie Animal 2008 prezent Profesor universitar 6. DOMENIUL DE ACTIVITATE TIINIFIC: Studiul diversitii batracofaunei n ecosistemele naturale i antropizate n dependen de factorii abiotici i biotici ai mediului. Stabilirea potenialului reproductiv, a strategiilor de reproducere i succesului reproductiv al populaiilor de amfibieni n diverse condiii ambientale. Monitorizarea strii ecologice a populaiilor de amfibieni n ecosistemele naturale i antropizate i elaborarea msurilor de protecie. Studiul comportamentului reproductiv i a modalitilor de comunicaie a diferitor specii de amfibieni. 7. PARTICIPRI LA FORURI TIINIFICE INTERNAIONALE: 1990,1995 I 53, 560 Congressi dell Unione Zoologica Italiana. Palermo, Reggio Calabria. 1992 1st Iternational Workshop on Hyla arborea. Ecology and Conservation of the European Tree Frog. Podsdam, Germany. 1993 Il VII Convegno dell`Associazione Alessandro Ghigi per la biologia e la conservazione dei vertebrati. Bologna, Italia.
67

A III-VI-a Conferine a Zoologilor din Moldova cu participare internaional, Chiinu. Conferina tinific Ocrotirea naturii: prezent i viitor. Chiinu. Il 10 Congresso Nazionale della Societas Herpetologica Italica. Torino, Italia. Simpozioanele jubiliare Rezervaia natural Codrii - 25, 30, 35 de ani. Lozova. Il 20 Congresso Nazionale della Societas Herpetologica Italica. Praia a Mare (Cosenza), Italia. 2000 Conferina tiinifico-metodic Invmntul universitar din Moldova la 70 ani. Chiinu. 2004 Simpozionul tiinific jubiliar tefan cel Mare i Sfnt: 500 ani de nemurire. Chiinu. 2006 Conferina tiinific internaional dedicat Jubileului de 60 ani ai Universitii de Stat din Moldova. Chiinu. 2006 Conferina jubiliar INECO 15 ani. Ecologie i protecia mediului cercetare, implementare, management. Chiinu. 2008 Simpozionul internaional consacrat jubileului de 60 de ani al cademicianului Ion Todera, Chiinu. 2009 Simpozionul internaional conscrat celei de-a 70-a aniversri din ziua naterii profesorului universitar Andrei MUNTEANU. Chiinu. 2010 Simpozionul jubiliar internaional Mediul i dezvoltarea durabil. 70 ani de la fondarea Facultii Geografie a Universitii de Stat din Tiraspol. Chiinu. 2010 Simpozionul Managementul biodiversitii n zona bazinului r. Prut n context transfrontalier. Iai. Romnia. 2010 Conferina tiinific Invmntul universitar din Moldova la 80 ani. Chiinu. 8. LUCRRI TIINIFICE PUBLICATE: 108 lucrri tiinifice, inclusiv 4 monografii, 29 articole n culegeri i reviste tiinifice , 32 materiale i teze de raport prezentate la diverse simpozioane i conferine naionale i internaionale. 9. LUCRRI TIINIFICO-METODICE I DE POPULARIZARE A TIINEI: 26 de lucrri, inclusiv 3 enciclopedii, 2 volume a Coleciei de carte Lumea vegetal i animal a Moldovei, 9 manuale universitare i colare, 12 compendii didactice. 10. PARTICIPRI N PROIECTE TIINIFICE NAIONALE - 3. 11. EXPERT NAIONAL N CONVENII INTERNAIONALE: RAMSAR. Convenia de la Berna. Conveniei de la Rio de Janeiro. 12. PREMII I MENIUNI: 2008 Laureat al Premiului Academiei Romne. 2008 Medalia de Aur la Salonul Internaional de Inventic de la Geneva. 2008 Medalia de Argint la Salonul Internaional de Inventic de la Bruxelles. 2009 Medalia de Bronz la Salonul Internaional de Inventic de la Seul. 2009 Diplomele de merit ale Croaiei, Romniei, Federaiei Ruse. 13. DATE DE CONTACT: MD 2072 Chiinu, str.Cuza Vod 41/ 2, ap. 86; 76-12-03 dom., 0795-866-36 mob., e-mail: cozaritudor@Gmail.com

1995, 2001, 2006, 2007 1995 1996 1996, 2001, 2006 1998

68

DECLARAIA PRIVIND ASUMAREA RSPUNDERII

Subsemnatul, Cozari Tudor, declar pe rspundere personal c materialele prezentate n teza de doctorat sunt rezultatul propriilor cercetri i realizri tiinifice. Contientizez c, n caz contrar, urmeaz s suport consecinele n conformitate cu legislaia n vigoare.

/Cozari Tudor/ 12.10.2010

69

COZARI TUDOR STRATEGIILE DE REPRODUCERE A AMFIBIENILOR: PARTICULARITI EVOLUTIVE ECOLOGICE I ETOLOGICE N ECOSISTEMELE NATURALE I ANTROPIZATE 03.00.08 ZOOLOGIE

Referatul tezei de doctor habilitat n biologie

Aprobat spre tipar: 25.10. 2010 Hrtie ofset. Tipar ofset. Coli de tipar: 3,0 coli de autor

Formatul hrtiei 60x84 1/16 Tiraj 100 ex. Comanda nr. 142

Tipografia Elena-V.I.. MD-2028, Chiinu, str. Academiei, 3

70