(28

16. ANALIZATORII Analizatorii sunt complexe morfofuncionale specializate n preluarea excitaiilor, n analiza lor i n elaborarea senzaiilor, contribuind la integrarea organismului n mediu. Fiecare analizator este alctuit din trei segmente: receptor, de conducere i central. Segmentul receptor sau periferic este specializat pentru a prelua o anumit form de energie din mediul extern sau intern, sub form de excitaii, pe care o transform n bioenergie, n influx nervos. Segmentul receptor este inclus n componenta unor organe de sim (organa sensuum), n care receptorii specifici sunt ncorporai n structuri care moduleaz i selecteaz recepionarea stimulilor. elulele senzoriale sunt specializate pentru recepionarea unei anumite forme de energie !fotonic, c"imic, mecanic etc.#. Segmentul de conducere sau intermediar este format din cile nervoase prin care influxul nervos este transmis la scoara cerebral. Segmentul central corespunde unei arii din scoara cerebral, la care a$ung fibrele nervoase ale cii de conducere, unde se analizeaz excitaiile i se elaboreaz senzaiile. %n funcie de forma de energie preluat, se disting urmtorii analizatori: cutanat, c"inestezic, olfactiv, gustativ, vizual, acustico&vestibular. 16.1. ANALIZATORUL CUTANAT Anlizatorul cutanat recepioneaz excitaiile tactile, termice i dureroaae, av'nd segmentul periferic situat la nivelul pielii care reprezint organul de sim pentru acest receptor. ().(.(. *+,-,A *ielea, tegumentul (integumentum commune) sau cutisul (cutis) este un organ con$unctivo& epitelial, care acoper suprafaa extern a corpului, continu'ndu&se cu mucoasele la nivelul orificiilor naturale ale organismului. *ielea este cel mai mare i mai ntins organ din corpul animal, ocup'nd circa o esime din greutatea corporal. ea ndeplinete mai multe funcii: & de protecie !mecanic, c"imic, microbian, antiradiant#, acion'nd ca o barier impermeabil pentru o serie ntreag de ageni nocivi. &funcie senzorial, fiind cel mai ntins organ de sim din corp i av'nd receptori pentru simul tactil, termic i dureros. & funcie de termoreglare, pielea fiind un organ important al termoreglrii prin evaporarea transpiraiei i prin intensificarea circulaiei periferice n bogata reea vascular din derm. & funcii metabolice, esutul adipos subcutanat constituind un depozit ma$or de energie, o surs de vitamina /. & funcii de excreie pentru unii metabolii. & funcie de absorbie pentru unele substane care pot traversa bariera epidermic. & funcie de 0semafor1 semiologic, reflect'nd starea de sntate i evolutiv a unor boli. & funcii imunitare. *ielea apare mai groas pe partea dorsal a corpului, pe faa lateral a membrelor n zonele de extensie, n timp ce pe partea ventral a corpului, pe faa medial a membrelor i n zonele de flexie, pielea este mai subire. ,xist diferene de aspect, mobilitate i grosime, n funcie de regiunea corporal, sex, ras i specie. *rin msurri efectuate pe diverse specii de animale !cabaline, bovine, ovine, caprine, suine, carnasiere#, grosimea pielii n zonele cele mai fine variaz de la 2,3 mm !la feline# la 4,3 mm !bovine 5olstein#, iar n zonele cele mai groase de la (,6 mm !la felide#, la (2,7 mm la cabaline. -a psri, pielea este mai subire. *e cea mai mare parte a suprafeei corporale, pielea este acoperit cu pr. -ipsa total sau parial a prului este observabil n unele regiuni, precum perniele digitale, narinele, zona epidermic a botului etc.

(28

((2

%n ciuda numeroaselor variaii care reflect diferene funcionale, structura pielii cuprinde trei componente: epidermul, dermul i "ipodermul !fig. ().(.#.

Fig. 16.1. Structura pielii cu fire de pr: A & ,piderm . 9 & /erm . & 5ipoderm !tela subcutanea#. ( & :i$a firului de pr. 4 & ;landa sebacee a firului de pr. < & 9ulbul pilos. 3 & *apila firului de pr. = & >dcina. ) & ?uc"i arector. 7 & ;landa sudoripal. 6 & @ase de s'nge. 8 A orpusculi senzitivi. (2 & *aniculi adipoi. 16.1.1.1. Epidermul ,pidermul (epidermis) este componentul cel mai superficial al pielii, format dintr&un epiteliu tratificat pa!ime"t# c#r"# , de origine ectodermic, delimitat de stratal subiacent printr&o membran bazal. ,pidermul cuprinde cel puin patru straturi: bazal, spinos, granulos i cornos. %ntre stratul granulos i cel cornos se interpune n unele zone !exemplu, planul nazal sau perniele digitale# un strat lucios, dar denumit strat lucid (stratum lucidum). Suprafaa epidermului apare neted sau acidental de mici proeminene care reflect dispunerea papilelor dermice. ;rosimea epidermului variaz, apr'nd mai subire n regiunile prote$ate de pr, i mai groas n regiunile glabre, la nivelul $onciunii cutaneomucoase sau la nivelul pernielor digitale, unde este supus unor abraziuni considerabile. %n epiderm se nt'lnesc patru tipuri distincte de celule: c"eratinocitele, melanocitele, macrofagele intraepidermice i celulele epitelioide tactile. "eratinocitele sunt cele mai numeroase celule ale epidermului i produc c"eratina, o protein insolubil, care ncarc celulele stratului cornos. "eratinocitele se pot gsi n diviziune, n faza matur sau n repaus. %n diviziune mitotic se gsesc c"eratinocitele situate n stratul generator. *e msur ce sunt produse, c"eratinocitele migreaz spre suprafa i acumuleaz filamente de c"eratin !tonofilamente# i granule neregulate de c"erato"ialin. "eratinocitele inactive !n repaus#

((2

(((

i pierd nucleii, iar filamentele de c"eratin i granulele de c"erato"ialin devin compacte, ocup'nd n totalitate celulele pavimentoase din straturile superficiale. ?elanocitele sau melanoblastocitele sunt celule care produc melanina. %i au originea n crestele neurale, de unde migreaz n epiderm n timpul perioadei embrionare. ?elanocitele emit prelungiri dendritice lungi printre c"eratinocitele stratului spinos, fr a stabili $onciuni cu acestea. orpul melanocitelor este situat, n ma$oritatea cazurilor, ntre celulele stratului bazal i membrana bazal, dar poate fi nt'lnit i n alte straturi ale epidermului. Bumrul melanocitelor este relativ constant n cazul unei specii sau rase. /iferenele de culoare a pielii se datoreaz mai mult cantitii de melanin dec't numrului de melanocite prezente. Sinteza de melanin se bazeaz pe transformarea tirozinei, cu a$utorul di"idroxifenilalaninei, n melanin. ?elanina produs se acumuleaz n vezicule secretorii denumite melanozomi, care se disemineaz de&a lungul prelungirilor citoplasmatice. ?elanozomii sunt transferai prin fagocitarea de ctre c"eratinocite a poriunilor terminale ale prelungirilor dendritice ce conin melanozomi. %n c"eratinocite, melanozomii se grupeaz n apropierea nucleului, iar pe msur ce c"eratinocitele migreaz spre suprafa, numrul granulocitelor descrete datorit activitii lizozomilor. %n cutis, apar pigmentate at't melanocitele care sintetizeaz melanina, c't i celulele epiteliale care au preluat melanina. /e obicei, celulele epiteliale conin mai mult melanin dec't melanocitele nsi. Sinteza de melanin este stimulat de adeno"ipofiz printr&un "ormon melanotrop. Absena melaninei la unele animale se poate datora fie absenei melancititelor !n cazul animalelor albinotice#, fie incapacitii melanocitelor de a produce melanina. ?acrofagele intraepidermice (macrophagocitus intraepidermalis) sau celulele dendritice agranulare au origine comun cu celulele sistemului imunitar. ,le reprezint cel mai periferic 0post1 de observaie al sistemului imunitar, funcion'nd ca o 0verig1 de legtur ntre mediul ncon$urtor i organism, detect'nd antigenii. Sunt sensibile la ultraviolete care le pot leza. %n microscopia optic apar ca nite celule slab colorate, clare, diseminate n stratul bazal i n stratul spinos. -a electronomicroscop nu s&au observat tonofilamente, desmozomi sau granule de melanin. onin granule caracteristice n form de rac"et !granule 9irbecC#. elulele ;ranstein sunt rezistente la ultraviolete, colaboreaz cu limfocitele : supresoare i intervin activ n procesele imunitare. elulele epitelioide tactile (epitheliodocitus tactus) sau celulele ?erCel sunt n contact cu terminaiile nervoase libere, acion'nd ca receptori senzoriali: sunt dispuse n epiderm, la nivelul unor proeminene tactile n forma de 0dom1 la unele specii, fiind mai bine studiate la felide. Aceste proeminene constau ntr&un epiderm mai ngroat, cu un ir de celule epitelioide tactile la care a$ung terminaiile libere ale fibrelor senzitive care penetreaz membrana bazal. %n principiu, celulele epidermului sunt dispuse n cinci straturi: bazal, spinos, granulos, lucidum i cornos. Stratul $a%al. Acesta cuprinde celule cuboidale, dispuse ntr&un singur r'nd, spri$init de o membran bazal fin. *olul bazal al celulelor din acest strat apare neregulat i ancorat de membrana bazal prin numeroi "emidesmozomi. *olul opus stabilete $onciuni desmozomale cu celulele din stratul spinos. %n acest strat sunt observate numeroase mitoze. -inia $onciunii dintre epiderm i derm este relativ rectilinie n pielea acoperit de pr. %n sc"imb, n zonele supuse la solicitri mecanice repetate !perniele digitale, buze etc.#, suprafaa de $onciune este mrit prin papilele dermice: Stratul pi"# cuprinde celule mari, poliedrice, legate ntre ele prin desmozomi. Bucleii sunt evideni, iar citoplasma bazofil indic o activ sintez de proteine fibrilare, care intr n constituia tonofibrilelor. Stratul gra"ul# . ,ste format din celule ce conin n citoplasm numeroase granule intens bazofile ce masc"eaz tonofibrilele. ;ranulele sunt formate din c"erato"ialin, o protein distinct c"imic de proteina din tonofibrile. *rocesul de c"eratinizare este legat de combinarea tonofibrilelor cu c"erato"ialina pentru a forma complexul de c"eratin matur.

(((

((4

:otodat, celulele din stratul granulos sintetizeaz glicoproteinele care intr n compoziia substanei intercelulare. -a marginea superficial a stratului granular, celulele mor, membranele lizozomale se rup, iar enzimele lizozomale sunt eliberate, $uc'nd un rol important n finalizarea procesului de c"eratinizare. Stratul lucid. ,ste inconstant, apr'nd numai n zonele cu piele groas. Are un aspect omogen, sticlos, i se interpune ntre stratul granulos i stratul cornos, ca o zon de tranziie ntre aceste straturi. Stratul c#r"# . uprinde mai multe r'nduri de celule turtite, lipsite de organite, ncrcate cu c"eratin matur i fuzionate ntre ele. %n profunzimea acestui strat se mai pot nt'lni $onciuni desmozomale, n timp ce la suprafaa stratului dispar desmozomii i organizarea celular, nainte ca celulele s se desprind prin descuamare. %n regiunile cu piele fin !pe mameloane, pe scrotum, pe faa intern a pavilionului urec"ii#, epidermul este subire, dei nu sunt acoperite cu pr sau firele de pr sunt rare. -a animalele domestice, epidermul este pigmentat difuz sau regional, pigmentul apr'nd sub form de granulaii n straturile epidermului, profunde sau superficiale. -a psri, epidermul este mult mai subire dec't la mamifere, lipsindu&i stratul granulos. ornificarea se realizeaz prin ncrcarea treptat a citoplasmei celulelor poliedrice cu substane cornoase. ornificarea este mai intens n regiunile neacoperite cu pene !cioc, solzi, creast, brbie#. 16.1.1.&. 'ermul /ermul (dermis s. corium) are origine mezodermic i apare ca o reea de fibre de colagen, elastice i reticulare, ce cuprinde foliculii piloi,glandele sudoripare i sebacee, vase sangvine i limfatice, formaiuni nervoase. /ermul cuprinde dou straturi: un strat papilar, superficial, ce se continu n profunzime cu stratul reticular, fr o linie clar de demarcare. Stratul papilar (stratum papilare), bogat n esut con$unctiv lax, este separat de epiderm prin membrana bazal. uprinde n structura sa o reea de fibre de colagen, reticulare i elastice, fibroblaste i fibrocite,macrofage, plasmocite, mastocite, celule pigmentare, celule adipoase,reele de capilare, esut limfoid i numeroi corpusculi senzitivi. /ermul papilar asigur nutriia epidermului i particip la asigurarea imunitii locale, acion'nd ca o 0barier limfoid1. ,ste implicat n recepionarea excitaiilor termice, tactile i dureroase. *rin papilele dermice, mrete suprafaa de contact cu epidermul i, implicit, adeziunea celor dou componente tegumentare. *apilele dermice sunt mai numeroase i mai nalte n pielea glabr i la limita dintre piele i mucoase. -a nivelul pernielor digitale de la carnasiere se pot nt'lni papile dermice compuse !ramificate#. Stratul papilar apare mai gros la cabaline i bovine dec't la carnivore. +nclude foliculii piloi i glandele sudoripare adiacente. -a psri, dermul este aproape lipsit de papile, dar este foarte bogat n fibre elastice, muc"i netezi, numeroase anse capilare, vase i terminaiuni nervoase. Stratul reticulat !stratum reticulare# apare mult mai gros i dens dec't stratul papilar. Asigur rezistena pielii, fiind foarte bogat n fibre de colagen i elastice, care formeaz reele papilare pe suprafaa pielii. /ermul reticulat cuprinde rdcina firului de pr, glande sebacee, glande sudoripare, muc"i "oripilatori i "oriplumatori. elulele con$unctive sunt mult mai numeroase. -a ecvine, n regiunile laterale ale g'tului, n regiunea glutean i scrotal, sub stratul reticulat apare un al treilea strat, stratul tendiniform, dens, bogat n fibre de colagen, orientate perpendicular sau paralel cu axul longitudinal al regiunilor. /ermul mai conine fibre musculare netede n unele zone specializate !scrotum, mamelon# sau fibre striate ale muc"iului pielos, ce formeaz un panicul crnos la suine. -a nivelul feei, fibrele musculare striate se pot insera pe unii foliculi piloi.

((4

((<

-a psri, fibrele musculare netede se inser pe stratul fibroelastic al dermului i pe foliculii plumiferi prin mici tendoane care se ramific n reea pe teaca fibroas a foliculului. *e un folicul plumifer se pot insera mai multe fibre musculare netede, iar pe rdcinile penelor de pe aripi se inser i fibre musculare striate, detaate din muc"ii regionali. %n stratul superficial al dermului la psri, se remarc o bogie de fibre elastice, un numr mare de anse capilare i lipsa unor papile dermice propriu&zise. 16.1.1.(. Su$cuti ul Subcuctisul (tela subcutanea) sau "ipodermul este reprezentat de esutul con$unctiv profund pe care gliseaz dermul i epidermul. 5ipodermul este format dintr&o reea bogat de fibre de colagen i elastice, care permit mobilitatea i elasticitatea pielii. /in "ipoderm se desprind o serie de fascicule fibroase, denumite conuri fibroase, care fuzioneaz cu stratul tendiniform al dermului reticulat. Desutul adipos, format, n principal, din adipocite de origine fibrocitar, ocup spaiile dintre conurile fibroase sau formeaz mase compacte, denumite paniculi adipoi. -a suine, paniculii adipoi se transform n mari depozite de grsime !slnina#. Desutul adipos are rol de izolator termic, de amortizor al ocurilor !la nivelul pernielor digitale#, permi'nd, totodat, mobilitatea tegumentului. Subcutisul gzduiete bulbii foliculilor piloi, adenomerele glandelor sudoripare, corpusculii nervoi, vase limfatice i sangvine. -a animalele "ibernante, "ipodermul cuprinde i esut adipos brun. @ascularizaia cutisului asigur nutriia pielii i a produciilor sale +ntensitatea fluxului sangvin faciliteaz pierderile de cldur, favoriz'nd termoreglarea, iar descreterea fluxului sanguin reduce pierderea cldurii, menin'nd ns o nutriie normal. ,pidermul este lipsit complet de vase sangvine i limfatice, nutrindu&se prin mbibare cu plasma care difuzeaz din vasele superficiale ale dermului. /ermul este foarte bine vascularizat. Arterele care irig cutisul sunt localizate profund n "ipoderm, de unde trimit ramuri ascendente care formeaz dou plexuri: un plex profund, situat la limita dintre "ipoderm i derm !reeaua subdermic#, i un plex mai superficial, situat la baza papilelor dermice i denumit plex subpapilar !rete arteriosum subpapillare#. *lexul cutanat profund irig esutul gras al "ipodermului, esutul con$unctiv al dermului reticulat i formeaz reele de capilare n $urul foliculilor piloi, n $urul glandelor sudoripare i sebacee. *lexul subpapilar irig stratul superficial al dermului, furniz'nd reele capilare pentru "istostructurile acestui strat. :rimite anse capilare !ansa capillaris intrapapillaris# n fiecare papil dermic, din care deriv reeaua periferic de capilare a papilei. /rena$ul venos este realizat prin formaiuni venoase satelite arterelor. Sunt prezente numeroase anastomoze arterio&venoase !unturi# care au rol important n termoreglare prin controlarea dinamicii sangvine. +ntrarea s'ngelui n unturile arterio&venoase este controlat prin dispozitive speciale, denumite glomuri vasculare, mai numeroase n dermul extremitilor. En glom vascular intradermic cuprinde un segment foarte sinuos al untului arterio&venos, nglobat ntr&un esut con$unctiv dens. *eretele arterei aferente se ngroa mult, datorit celulelor musculare netede, care capt un aspect epitelioid. 16.1.1.). *ielea ca #rga" de im+ *ielea, ca organ de sim, gzduiete segmentul periferic al analizatorului cutanat, prin care sunt recepionate excitaiile tactile, termice i dureroase din mediul extern. %n piele se gsesc terminaii nervoase libere i toate tipurile de corpusculi senzitivi.

((<

((3

:erminaiile nervoase libere a$ung la nivelul $onciunii dermo&epidermice, unde iau contacte str'nse cu celulele epitelioide !?erCel#, dispersate n stratul bazal al epidermului. itoplasma celulelor ?erCel conine vezicule, cu aspecte ultrastructurale similare cu cele prezente n sinapse, fr a putea fi evideniai neurotransmitori. :otodat, diferite plexuri de terminaii nervoase libere amielinice sunt ncorporate n foliculii piloi, servind ca receptori tactili. ,xist i terminaii libere amielinice, cu diametru mai mare, care recepioneaz excitaiile tactile i dureroase, distribuindu&se cu precdere la perii tactili (vibrisae) sau form'nd panere intraepiteliale !/og"iel# n $urul celulelor tactile. Astfel de structuri nervoase se gsesc n epidermul botului la canide i n epidermul r'tului la suine. Corpusculii Meisnner (corpusculum tactus) sunt receptori tactili ncapsulai, prezeni n dermul pielii lipsite de pr !glabr#, de la nivelul degetelor, tlpii, buzelor, mameloanelor. Sunt implicai n recepionarea excitaiilor tactile fine, gradul de sensibilitate tactil depinz'nd de densitatea corpusculilor. Au o form ovoidal i sunt localizai imediat sub epiderm, n papilele dermice. Sunt delimitai de o fin capsul de esut con$unctiv ce ncon$oar un grup de celule ovale, mari, dispuse transversal fa de axul corpusculului. apsula se continu cu epinervul filetului aferent. :erminaiile nervoase amielinice se ramific printre celulele corpusculului. Corpusculii Vater-Pacini !corpusculum lamellosum# recepioneaz excitaiile mecanice intense !de tact i presiune#, fiind rsp'ndii n straturile profunde ale pielii, n ligamente articulare, membrane seroase, n unele viscere !pancreas#. %n pielea animalelor domestice sunt relativ rari.Au fost observai n dermul copitei la cabaline, al ongloanelor la rumegtoare i suine, n perniele digitale la carnivore i n sacii anali la felide. orpusculii @ater&*acini sunt cei mai voluminoi corpusculi tactili,a$ung'nd la 3 mm lungime i ( & 4 mm lime i av'nd o form ovoid.%n structura unui corpuscul intr o capsul i o poriune axial. apsula este alctuit din 42 & )2 lamele concentrice. Fiecare lamel este format dintr&o matrice extracelular, n care sunt nglobate fibrile de colagen i elastice, dispuse ntr&un strat longitudinal extern i altul circular intern. -amelele sunt desprite ntre ele prin spaii umplute cu lic"id interstiial i sunt tapetate pe una sau ambele fee de un strat de celule epitelioide perineurale. apsula se continu cu teaca endoneural a fibrei aferente. apsula corpusculului este vascularizat de arteriole care formeaz, n lamelele cele mai externe, o reea capilar. /in reeaua capilar se desprind venule care prsesc corpusculul. %n poriunea axial este prazent o terminaie dendritic amielinic, ramificat n unii corpusculi i terminat printr&o dilataie. :erminaia dendritic este ncon$urat de mai multe neurolemnocite turtite. /eformarea corpusculilor lamelari produce o amplificare a stimulilor mecanici prin poriunea axial, fapt care determin un potenial de aciune n neuronul senzorial. Corpusculii bulboi (corpusculum bulboideum), reprezentai de corpusculii ;olgi&?azoni, Frause i corpusculii genitali, variaz ca form, mrime i localizare. orpusculii ;olgi&?azoni se gsesc n dermul podofilos al copitei, n perniele digitale, n cutisul glandului penian, n buze, limb i mucoasa obrazului. Sunt sferoidali, ovoidali, fusiformi sau cilindroizi. >eprezint o variant structural a corpusculilor @ater&*acini, av'nd o capsul mai subire, cu lamele mai puine i o poriune central mai voluminoas.>ecepioneaz presiuni mai slabe dec't corpusculii @ater *acini. orpusculii Frause se gsesc n dermul pielii, al mucoasei con$unctivale i bucale. Sunt mai mici dec't corpusculul ?eissner, sferoidali sau cilindrici i au capsula format din ( & 4 lamele con$unctive. Au rolul de recepionare a excitaiilor termice reci. orpusculii genitali, sferoidali, reprezint o varietate a corpusculilor Frause. Sunt prezeni n zona profund a dermului prepuial, clitoridian,vulvar i penian.

((3

((=

orpusculii >uffini au o capsul redus, format din 3&= lamele, i sunt prezeni n profuzimea dermului i n "ipoderm, n perniele digitale i n dermul copitei. >ecepioneaz excitaiile produse de traciune, deformare i excitaiile termice calde. -a psri se nt'lnesc corpusculii ;randrG i corpusculii 5erbst, n cioc, limb i n bolta palatin, fiind mai numeroi la psrile nottoare. +nervaia pielii variaz de la o regiune la alta. Filetele nervoase subcutanate formeaz un plex care emite ramuri n derm i "ipoderm, ce inerveaz glandele, muc"ii i prul, c't i fine ramuri care urmeaz un traiect ascendent i formeaz un plex cutanat superficia. /in plexul cutanat superficial se desprind fibre care se epuizeaz n papilele dermice sau n epiderm. 16.1.1.,. -la"dele cuta"ate %n structura pielii exist dou tipuri de glande cutanate (glandulae cutis): glande sudoripare i glande sebacee. -la"dele ud#ripare ;landele sudoripare (glandulae sudorifera) sunt glande tubulo&glomerulare, formate dintr&o poriune glomerular secretorie i o poriune canalicular de eliminare a secreiei. *e baza caracteristicilor morfologice i funcionale se deosebesc dou tipuri de glande sudoripare, unele apocrine i altele merocrine sau ecrine . ;landele sudoripare apocrine !glandula sudorifera apocrina# sunt mai vec"i din punct de vedere filogenetic, fiind nlocuite treptat de glandele merocrine. Au un adenomer mai voluminos, mai puin sinuos, cu un lumen mai larg. analul de excreie este relativ rectiliniu. -umenul adenomerului este delimitat de un epiteliu simplu, cubic sau prismatic, dup momentul funcional surprins. elulele secretorii au citoplasma bazofil, cu granule de glicogen, lipide sau pigmeni. Suprafaa polului apical prezint prelungiri neregulate, cu aspect de muguri, ce ar putea indica modul apocrin de eliminare a secreiei. %ntre polul bazal i membrana bazal se gsete un strat discontinuu de celule mioepiteliale (m oepithelioc tus fusiformis). analul de excreie parcurge un traiect intradermic rectiliniu, av'nd un lumen ngust, delimitat de dou r'nduri de celule cubice. %n mod frecvent, canalul se desc"ide n teaca epitelial a firului de pr, aproape de suprafaa pielii. -a animalele domestice, glandele sudoripare apocrine sunt rsp'ndite pe cea mai mare suprafa a pielii, n contrast cu distribuia lor la "ominide, unde se gsesc numai n regiunile axilar, pubian, perineal i perimamelonar. -a cabaline sunt foarte active i produc o secreie evident n timpul efortului fizic sau n zilele clduroase. -a alte specii, secreia este redus, abia perceptibil. -a canide i felide, glandele sudoripare apocrine sunt glomerulare sau sinuoase, n timp ce la rumegtoare au aspectul unor alveole largi. ;landele apocrine au activitate redus la caprine i ovine. -a "ominide, glandele sudoripare apocrine nu sunt funcionale pan la pubertate, iar la femeie activitatea lor este modulat ciclic sub influene "ormonale. Sunt omoloagele glandelor odorante de la multe mamifere. ;landele sudoripare propriu&zise, merocrine sau ecrine !glandula sudorifera merocrina#, sunt glande independente de foliculii piloi !atric"iale#. Se gsesc numai n anumite zone ale pielii, precum perniele digitale la carnivore, furcua la cabaline, planul nazal la suine, planul nazolabial la bovine, regiunea carpian la suine. Au adenomerul situat la limita dintre derm i "ipoderm, cu aspect tubulo&glomerular. ,piteliul glandular simplu cubic, spri$init pe o membran bazal, cuprinde dou tipuri distincte de celule: celule dense !e!ocrinoc tus densus# i celule clare (e!ocrinoc tus lucidus). & elulele dense conin muli ribozomi i numeroase vezicule la polul apical. elulele clare nu prezint bazofilia citoplasmei i sunt implicate n transportul componentelor lic"ide de transpiraie. -umenul tubului glandular apare neregulat, prelungindu&se spre membrana bazal sub form de canalicule intercelulare, delimitate de dou celule nvecinate. elulele mioepiteliale sunt dispuse pe un r'nd,discontinuu, n $urul unitilor secretorii.

((=

(()

analul sudoripar este relativ rectiliniu n poriunea intradermic,are peretele compus dintr& un epiteliu bistratificat, spri$init pe o membran bazal. *oriunea intraepidermic are un traiect sinuos i este lipsit de perete propriu. Se desc"ide la suprafaa pielii printr&un orificiu sau por. ;landele sudoripare merocrine produc o secreie fluid, apoas "ipotonic. Sudoraia $oac un important rol n termoreglare. -ic"idul sudoral conine cantiti semnificative de ioni de sodiu i clor, uree i metabolii cu greuti moleculare mici, nc't sudoraia constituie o modalitate de excreie. -a nivelul tubului glandular se resorb unele glicoproteine i ioni de sodiu nc't excreia sudoral devine "ipotonic n raport cu plasma. *rin eliminarea de substane nocive i metabolii, funcia de excreie a glandelor sudoripare ec"ivaleaz cu circa $umtate din funcia renal. %n caz de insuficien renal, crete cantitatea de uree eliminat prin transpiraie, iar secreia glandelor sudoripare capt miros de urin. -a cabaline, ovine, suine i felide, adenomerul glandelor sudoripare are aspect glomerular. -a bovine, caprine i canide, adenomerul are aspect de tub sinuos, fr a fi glomerular. Felidele au foarte puine glande sudoripare, dispuse numai n vecintatea buzelor, anusului, n regiunea mandibulei, n perniele digitale. anidele au glande sudoripare foarte mici, mai numeroase pe spate, n vecintatea gurii, anusului i n perniele digitale. a regul general, cele mai dezvoltate glande sudoripare se gsesc n regiunile n care pielea acoperit de pr se nvecineaz cu pielea glabr sau cu mucoasele, n vecintatea buzelor, narinelor i pe faa ventral a cozii !la ovine#. *rezena glandelor sudoripare pe planul nazal sau nazolabial contribuie la mbuntirea simului tactil pe epiderma umed. Bivelul sczut al secreiei sudorale la nivelul pernielor digitale este legat de faptul c tocirea !abraziunea# crete o dat cu "idratarea epidermei. ;landele sudoripare lipsesc la psri. /atorit unor caracteristici topografice i "istostructurale se descriu o serie de glande sudoripare cu aspect particular precum glandele: ceruminoase, ciliare, glandele planului nazal sau nazoepitelial, glandele regiunii anale, glandele carpale. ;landele ceruminoase se gsesc n pielea conductului auditiv extern .Sunt formate dintr&un glomerul i dintr&un canal care se desc"ide la suprafaa epidermului sau ntr&un folicul pilos. Secret i elibereaz prin apocrinie un produs care se condenseaz prin evaporare, form'nd o materie pstoas, cerumenul "landele ciliare ! ?oll# sunt glande sudoripare apocrine, care se desc"id n foliculii genelor. *rezint un adenomer ampular i unul glomerular, iar canalul este lung i sinuos. Au un epiteliu tipic secretor i celule mioepiteliale spri$inite pe o membran bazal. /ispunerea i structura lor este asemntoare la toate animalele domestice, iar funcionarea este puin cunoscut. ;landele planului nazal sau nazolabial, prezente la ovine, caprine,taurine i suine, au aspectul unor glande sudoripare merocrine, cu numeroase canalicule secretoare. ;landele carpale, specifice suinelor, au aspectul unor aglomerri de glande sudoripare merocrine, dispuse pe faa medial a regiunii carpiene.,+e se desc"id pe suprafaa pielii prin < & = canale largi, cu aspect de diverticule, delimitate de un epiteliu stratificat pavimentos. *oriunea lor secretoare este localizat n esutul con$unctiv subcutanat i const din numeroi lobuli, formai din pac"ete dense de uniti tipice de glande sudoripare modificate. onin celule secretorii clare i dense !precum i celule mioepiteliale#. Fiecare lobul este drenat de un conduct sinuos intradermic, cptuit de un epiteliu bistratificat cubic. onductele se desc"id n cavitile diverticulelor. ;landele sudoripare ale regiunii anale pot fi ncadrate n dou grupe: glande anale i glande ale sinusurilor paraanale. & ;landele anale (glandula analis), prezente la canide, felide i suine, sunt dispuse n zona columnar i intermediar a canalului anal. Sunt glande sudoripare tubulo&alveolare i produc materiale lipidice la carnivore i mucoide la suine. *ot cuprinde esut limfoid difuz sau organizat n noduli. & ;landele sinusurilor paraanale !glandula sinus paranalis# sunt glande sudoripare tubulare apocrine, ce se desc"id la nivelul g'tului sinusului paraanal.

(()

((7

-la"dele e$acee ;landele sebacee (glandula sebacea) sunt glande alveolare simple,ramificate sau compuse, cuprinse n grosimea dermului. Se formeaz prin evaginarea tecii epiteliale externe a foliculului pilos. *roduc sebum pe care l elibereaz prin "olocrinie. %n cele mai multe cazuri sunt asociate foliculilor piloi n care se desc"id printr&un scurt canal pilosebaceu.Fiecare folicul pilos este n legtur cu una sau mai multe glande sebacee, dispuse n coroan, care i descarc secreiile pe rdcina firului de pr. ,le sunt situate n interiorul tecii con$unctive a foliculului pilos.Sunt cuprinse n ung"iul de inserie a muc"ilor arectori care a$ut la evacuarea secreiei glandulare. En folicul pilos, mpreun cu glandele sebacee adiacente i cu muc"ii arectori, formeaz o unitate pilosebacee. %n zonele n care pielea este lipsit de pr, glandele sebacee se desc"id direct pe suprafaa pielii printr&un canal delimitat de un epiteliu stratificat scuamos. Adenomerul cu aspect de alveol este format dintr&o membran bazal pe care se spri$in un strat generator, format din celule cu nuclei bogai n cromatin cu numeroase mitoze. Spre centrul alveolei se gsesc celulele stratului mi$lociu care sunt mai mari, cu nuclei turtii,cu tendin la carioliz i cu numeroase picturi de grsime. entrul alveolei este ocupat de celule aflate n diferite stadii de degenerescen gras, care prin "olocrinie se transform n sebum. Alveolele glandulare sunt delimitate de o teac con$unctiv care este continu cu teaca foliculului pilos i cu esutul dermic adiacent . +ntensitatea activitii glandelor sebacee depinde de frecvena celulelor din stratul generator i de capacitatea fiecrei celule de a sintetiza i acumula componenii sebumului. Sebumul prote$eaz cutisul mpotriva apei, menine fineea i elasticitatea pielii, diminueaz mitoza microorganismelor i conine precursori ai vitaminei /. -a mamiferele domestice, glandele sebacee au o form ovoidal n regiunile n care prul este des i sunt sferoidale n pielea slab acoperit cu pr. u c't prul este mai scurt, cu at't glandele sebacee sunt mai mari i mai numeroase. abalinele i canidele au cele mai mari glande sebacee, n timp ce la suine, glandele sebacee sunt rudimentare. -a cabaline, ntr&un folicul pilos se desc"id 4 & ) glande sebacee, iar la carnivore, numrul de glande este egal cu numrul de peri dintr&un folicul pilos compus. *erii tactili prezint o coroan de glande sebacee. -a nivelul liniilor cuto&mucoase, glandele sebacee sunt mari. ;landele sebacee lipsesc n unele regiuni lipsite de pr, ca perniele digitale,buzele, aripile narinelor, mamelonul la bovine, ovine, caprine i carnivore. %n anumite regiuni de pe corpul mamiferelor exist aglomerri de glande sebacee, cu aspect particular precum: glandele tarsale, organul submental, glandele sinusurilor infraorbitar, ing"inal i interdigital, glandele cornuale, glandele sinusurilor paraanale, circumanale, glande prepuiale, i supracoccigian. -a psri exist glanda uropigial. ;landele tarsale sunt mai dezvoltate n pleoapa superioar. ,le sunt glande sebacee multilobulare, cu un conduct central, care se desc"ide pe faa cutanat a pleoapei, n apropierea fantei palpebrale. ;landele tarsale sunt ncon$urate de un strat compact de fibre de colagen i elastice.Aceste glande sunt mai dezvoltate la felide i slab dezvoltate la suine. ;landele sinusului infraorbitar sunt glande sebacee voluminoase,care formeaz un strat continuu la periferia sinusului, fiind nsoite de glande sudoripare apocrine. Hrganul submental, prezent la felide n spaiul intermandibular, este format din lobuli, constituii din glande sebacee. Fiecare lobul prezint un spaiu central de colectare, care se desc"ide la suprafaa cutisului. -obulii sunt ncon$urai de muc"i se"eletici, care favorizeaz eliminarea sebumului. ;landele sinusului interdigital sunt caracteristice ovinelor. *oriunea lor secretorie este format din grupuri de adenomere sebacee, simple sau ramificate, ce se desc"id la suprafaa pielii din spaiul interdimital. %n profunzimea dermului din sinusul interdigital se gsesc i glande sudoripare apocrine. ;landele sinusului ing"inal sunt numeroase glande sebacee mari, grupate n regiunea ing"inal la ovine. ,le sunt asociate cu mari glande sudoripare apocrine.

((7

((6

;landele sinusurilor paraanale, prezente n pereii cutanai ai sinusurilor, sunt at't glande sebacee, c't i glande sudoripare apocrine. ;landele circumanale !glandula circumanalis# sunt glande sebacee modificate, prezente la canide n zona cutanat a canalului anal, unde formeaz un inel n dermul zonal. ,le se extind de la nivelul $onciunii cutaneomucoase pe unul p'n la trei centimetrii n toate direciile, fiind formate din lobuli ce cuprind mase compacte de celule poligonale, cu aspect 0"epatoid1. Se disting trei tipuri de celule: celule bazale sau periferice, care sunt cuboidale, cu puin citoplasm eozinofil granular i nucleul intens bazofil. celule clare i celule dense, care au o citoplasm eozinofil granular i constituie masa principal n fiecare lobul. %ntruc't nu exist un sistem canalicular care s dreneze lobulul, ele pot fi considerate 0glande endocrine1 ! al"oum i Stinsom & (867#. :otodat, numeroase capilare sunt localizate n esutul con$unctiv ce ncon$oar lobulii. +nvestigaii recente indic o posibil implicare a glandelor circumanale n metabolismul "ormonilor steroizi. %ntre glandele circumanale i suprafaa pielii se gsesc glande sebacee care se desc"id n foliculii piloi sau direct pe suprafaa pielii. ;landele circumanale sunt mici la nou&nscui i tineret, apoi cresc la adult i involueaz,atrofiindu&se, la animalele btr'ne. ;landele circumanale sunt importante din punct de vedere clinic, ntruc't dein locul trei n localizarea tumorilor la canide. "landa supracoccigian#, nt'lnit la canide i felide, este situat pe faa dorsal, la < & 8 cm de la baza cozii. Apare format dintr&o aglomerare de mai multe glande sebacee care se desc"id ntr& un singur folicul pilos. *roduce o seereie ceroas care determin o decolare a prului n aceast regiune, n cazul unei "ipersecreii. Acest fapt poate constitui o problem clinic pentru pisicile de ras, unde degradeaz mbrcmintea piloas a cozii. ;landa mamar este tot o gland cu origine ectodermic, a crei dezvoltare i funcionare sunt corelate cu fiziologia aparatului genital femel, unde va fi prezentat. -a unele mamifere !castor, mosc, cervidee#, glandele sebacee din anumite regiuni ale cutisului sunt foarte dezvoltate i produc o secreie gras, ce conine diverse substane odorante, utilizate n industria parfumurilor. ;landa uropigial, specific psrilor, este o gland sebacee puternic ramificat. Apare mai dezvoltat la psrile acvatice. ,ste format dinnumeroase adenomere sebacee alveolare, dispuse n lobuli, delimitai de travei ce se desprind din capsul. %n cadrul adenomerelor, epiteliul glandular cuprinde mai multe tipuri de celule: celule bazale, cu nuclei bogai n cromatin. celule centrale, poligonale, cu citoplasma ncrcat cu lipide. ,liberarea produsului de secreie se realizeaz prin "olocrinie. /in alveolele glandei pornesc canalicule care se desc"id ntr&un sinus glandular, care se continu cu un conduct sinuos, care se desc"ide la suprafaa pielii, pe o papil. *apila conine fibre musculare netede care ncon$oar canalul excretor. -a psrile acvatice, unde este complet dezvoltat, glanda uropigial apare format din doi lobi cu aspect de saci ovoizi. -a psri, n restul cutisului nu exist glande sebacee. 16.1.1.6. *r#duc+iile pielii au fa"erele *roduciile pielii reprezint structuri funcionale ale tegumentului, evidente la suprafaa cutisului. ,le se dezvolt din mugurii ectodermici.-a mamifere, fanerele sunt reprezentate de pr, l'n, copite, ongloane,ung"ii i coarne, iar la psri de pene, cioc, g"eare, pinteni i solzi. *rul *rul (pilus) este o formaiune cornoas, filiform, flexibil, caracteristic mamiferelor. *rezint o poriune liber, tulpina !sau ti$a# i o poriune profund, localizat n piele sau rdcin, ce se termin printr&o dilataie ovoid, numit bulb pilos. 9ulbul pilos !bulbus pili# prezint o excavaie n care ptrunde o mas de esut con$unctiv lax, bogat vascularizat i inervat, ce formeaz papila (papilla pili).

((6

((8

:i$a i rdcina firului de pr sunt constituite din trei structuri dispuse concentric: mduva, cortexul i cuticula. & ?duva (medulla) ocup centrul firului de pr, fiind format din dou sau trei r'nduri de celule cuboidale sau turtite. %n segmentul proximal al rdcinii, celulele mduvei sunt mari, cu nuclei ovoidali, solidarizate prin desmozomi i ncrcate cu incluzii de grsime i pigment. %n segmentul distal al ti$ei, celulele mduvei se c"eratinizeaz, ncrc'ndu&se cu trico"ialin, nucleii devin picnotici sau dispar. %n final, celulele mduvei se transform n vezicule pline cu aer. elulele mduvei au o form i dispunere caracteristic la diverse specii de animale, fapt ce permite identificarea provenienei de specie. Astfel, la cabaline, celulele mduvei au o form dreptung"iular, cu marginile ondulate, fiind separate ntre ele printr&un spaiu relativ larg. -a bovine, celulele mduvei sunt turtite, cu margini relativ rectilinii. elulele medularei sunt mai nalte dec't late, granulare i imprecis delimitate la suine. -a canide, celulele mduvei sunt relativ ptrate, cu margini drepte. aprinele au celulele mduvei de form triung"iular, cu baza orientat spre rdcina firului de pr. -a felide, celulele mduvei sunt turtite i dispuse pe ( & < r'nduri. -eporidele au n mduv celule dreptung"iulare, dispuse n mai multe r'nduri. -a cervidee, celulele mduvei sunt poligonale, cu margini subiri, dispuse n fagure de miere.Firele de l'n sunt lipsite de mduv. & ortexul (corte! pili) sau scoara formeaz masa principal a firului de pr, ocup'nd: 4I< din grosimea firului la "ominide. (I< din grosime la cabaline, bovine, suine i canide. (I) din grosime la caprine i felide i (I(2 din grosime la leporide i cervidee. elulele scoarei sunt cuboidale, cu nuclei sferici sau ovoidali n rdcin i devin aplatizate, degener'nd progresiv spre extremitatea liber a firului de pr. -a nivelul ti$ei, celulele scoarei formeaz un strat dens, compact, fiind dispuse cu axul lung paralel cu lungimea firului. *ot conine resturi nucleare i granule de pigment, ce imprim culoarea. Sunt solidarizate ntre ele prin desmozomi. & uticula (cuticula pili) apare ca un strat superficial, foarte subire. -a nivelul ti$ei, celulele cuticulare (epitheioc tus cuticularis) se transform n 0solzi1 cornoi, microscopici, clari, anucleai, dispui transversal fa de axul ti$ei i cu marginea liber, orientat spre v'rful firului de pr. -a animalele domestice, prul acoper n ntregime corpul, cu excepia unor zone precum: perniele digitale, copita, ongloanele, glandul penian, $onciunile cutomucoase, mameloanele etc. Foliculul pilos (folliculus pili) cuprinde ca un sac rdcina firului de pr, fiind alctuit din dou teci epiteliale !intern i extern#, ce deriv din ectoderm, i o teac con$unctivo&fibroas, de origine mezodermic. :eaca epitelial intern (vagina epithelialis radicularis interna) cuprinde rdcina firului de pr p'n la desc"iderea canalelor glandelor sebacee. ,ste format din trei straturi concentrice: epidermicula, stratul epitelial intern i stratul epitelial extern. ,pidermicula sau cuticula vaginalei (cuticula vaginalis) este format din celule c"eratinizate, anucleate, cu aspect de solzi, dispui cu marginea liber orientat spre papil, angren'ndu&se intim cu celulele cuticulei i realiz'nd o solid implantare a firului de pr n foliculul pilos. Stratul epitelial intern !5uleG# sau granular (stratum epitheliale internum s. granuliferum) cuprinde 4 & ) r'nduri de celule ncrcate cu granule de trico"ialin. Stratul epitelial extern !5enle# (stratum epitheliale e!ternum s.pallidum) cuprinde un singur r'nd de celule poliedrice c"eratinizate. %n apropierea desc"iderii glandelor sebacee, teaca epitelial intern devine ondulat, form'nd mai multe cute foliculare circulare, dup care teaca se subiaz, celulele se dezintegreaz, se desprind i intr n componena sebumului. :eaca epitelial extern (vagina epithelialis radicularis e!terna) este compus din mai multe straturi de celule asemntoare celor din stratul spinos al epidermului. Bumrul de straturi se reduce pe msura apropierii de bulbul pilos. -a nivelul desc"iderii superficiale a foliculului pilos, teaca epitelial extern se continu cu epidermul. ,ste delimitat de teaca fibroas printr&o membran bazal groas, denumit membran vitroas, din cauza aspectului su sticlos.

((8

(42

:eaca fibroas (vagina dermalis radicularis) cuprinde fibre de colagen i elastice, dispuse pe dou planuri, circular intern i longitudinal extern. *e aceast teac se inser fibrele musculare netede ale muc"ilor arectori !sau erectori#, ce delimiteaz un ung"i ascuit cu desc"iderea spre epiderm, n care sunt situate glandele sebacee. ?uc"ii arectori sunt inervai de fibre vegetative, fiind foarte dezvoltai de&a lungul spinrii la canide, unde produc zburlirea prului. ontracia muc"ilor arectori n timpul perioadelor reci permite formarea unor mici pungi de aer n blan, cu rol termoreglator. -a nivelul bulbului pilos, celulele epiteliale care acoper papila dermic formeaz matricea celular a prului. ,le genereaz c"eratinocite, celule care se vor c"eratiniza pentru a forma firul de pr. Feratinocitele prului nu trec prin faza de c"erato"ialin, nu se descuameaz,conin puine lipide i mult sulf. "eratina din firul de pr este tare,fiind caracteristic pentru corn, pene i pr. %n timp ce n epiderm apariia de noi c"eratinocite este continu din cauza descuamrilor, n foliculul pilos, matricea celular trece prin perioade de repaus, fr activiti mitotice, ce alterneaz cu perioade de diviziuni celulare. Activitatea ciclic a bulbului pilos este corelat cu sc"imburile sezonale ale prului la animale, cu np'rlirea. *erioada n care celulele matriceale ale bulbului pilos au o intens activitate mitotic este denumit perioada anagen i corespunde creterii prului. /up aceast perioad, bulbul pilos intr ntr&o faz regresiv denumit catagen. %n timpul catagenului, proliferarea celular descrete lent i, n final, nceteaz total, p'n ce din bulb rm'ne o coloan redus, dezorganizat, de celule. 9ulbul este 0mpins1 spre suprafa, pierz'nd legtura cu papila. Foliculul pilos intr ntr&o faz de repaus de sptm'ni sau luni, denumit telogen. Firul de pr rm'ne ancorat prin angrenrile cuticulei cu epidermicula, iar papila dermic este distanat de bulb i redus la un restr'ns grup de celule, situat sub celulele matriceale ale bulbului. H nou activitate mitotic i de c"eratinizare se declaneaz atunci c'nd un nou fir de pr se va forma. /in teaca epitelial extern se dezvolt un mugure secundar, situat mai profund dec't cel primar. %n stadiul anagen, mugurii secundari cresc n profunzime, form'nd un nou bulb pilos n asociere cu o papil con$unctiv . *rin mitoze frecvente i prin c"eratinizri succesive se produc organizarea i creterea noului fir de pr. *e msur ce noul fir de pr crete, rdcina firului vec"i este dislocat spre suprafaa cutisului i eliminat. reterea i cderea normal a firului de pr !np'rlirea# la animalele domestice se datoreaz activitii mitotice i c"eratinizrii ciclice a celulelor matriceale, fiind influenat de mai muli factori legai de sezon, ciclul luminos, temperatur i "ormoni !steroizi, testosteron, adrenosteroizi i tiroidieni#. *igmentul prului este produs de melanocitele epidermale dispuse deasupra papilei firului. %ncrunirea prului se datorete incapacitii melanocitelor din bulbul pilos de a produce tirozina. Foliculii piloi pot fi primari i secundari. &Foliculii primari !folliculus pili primarius# au un diametru mai mare, sunt situai mai profund n derm i se asociaz cu glande sebacee,sudoripare i cu un muc"i arector. ,i dau natere perilor primari. & Foliculii secundari !folliculus pili secundarius# apar mai mici n diametru i sunt situai mai superficial. *ot avea o gland sebacee, dar sunt lipsii de gland sudoripar i de muc"i arector. ,i produc perii secundari. Foliculul din care erupe un singur fir de pr este numit folicul simplu. -a carnivore i ovine exist foliculi compleci !folliculus comple!us#,compui dintr&un folicul primar i din mai muli foliculi secundari, dispui n $urul celui primar. -a nivelul desc"iderii glandelor sebacee, foliculii fuzioneaz, astfel nc't firele de pr emerg printr&un singur orificiu folicular extern. ,xist multe diferene n dispunerea foliculilor piloi pe suprafaa corpului animal. abalinele i bovinele au foliculi simpli, distribuii uniform. -a suine, foliculii simpli sunt dispui n grupe de c'te trei sau patru, delimitate de un esut con$unctiv dens.

(42

(4(

anidele prezint foliculi compui, ce genereaz un pr primar lung,ncon$urat de < & 8 peri secundari, ce emerg printr&o singur desc"idere.Firul principal prezint mduv i are un diametru de (=2 Jm, n timp ce firele secundare sunt lipsite de mduv i au 72 Jm diametru. Foliculii compui sunt dispui n grupri de c'te trei. -a felide, un folicul primar simplu este ncon$urat de grupe de < A = foliculi compui. %n fiecare folicul compus exist trei fire de pr primare i ) & (4 fire de pr secundare. %ntregul smoc de peri iese la suprafa prin acelai por. -a felide se disting trei feluri de fire de pr: fire dimectoare, fire n spic i fire fine !lanugo#. -a ovine exist regiuni cutanate restr'nse cu pr gros !$ar# pe fa i pe extremitile membrelor, ma$oritatea suprafeei corpului fiind acoperit cu l'n. >egiunile cu $ar conin n principal foliculi simpli, n timp regiunile acoperite cu l'n conin mari foliculi compui. /e regul,grupele de foliculi cuprind trei foliculi primari i mai muli foliculi secundari. *e un milimetru ptrat exist (2 & 62 fire de l'n. Se nt'lnesc trei categorii de fire de pr: $arul, prul scurt cu mduv de pe cap i extremitile membrelor. prul mi$lociu, cu mduv rudimentar, gros, aspru, nfipt ad'nc n "ipoderm. l'n, lipsit de mduv, cu o grosime ntre = & <2 Jm. Firul de l'n este ondulat, prezent'nd (2 A (< ondulaii pe milimetru. elulele cuticulare sunt bine delimitate i intricate, fapt ce permite toarcerea l'nei. Firul de l'n este desfcut dac nu este prote$at de secreia glandelor sudoripare i sebacee, care formeaz usucul, ce confer luciul i elasticitatea l'nii. -a caprine, foliculii primari se grupeaz c'te trei, iar numrul foliculilor secundari variaz de la trei la ase pentru fiecare grup. -a unele rase de iepuri ! "incilla#, o grupare folicular cuprinde 7= de fire, ce ies printr&un singur por folicular. ?ecanismele privind creterea i sc"imbarea prului sunt nc incomplet elucidate. -a mamiferele slbatice, perii sunt nlocuii annual, n anumite anotimpuri, prin procesul de np'rlire. >oztoarele de laborator i sc"imb prul n valuri succesive, care ncep ventral, dup care progreseaz lateral i dorsal. arnivorele au un model de np'rlire n mozaic asincronizat, n care fiecare folicul i are ritmul su intrinsec. Aspectul prului !luciu, tocire, cretere# poate furniza date despre starea general a organismului. *erii tactili *erii tactili !pilus tactilis# sau senzoriali se gsesc la nivelul capului, fiind specializai pentru recepionarea excitaiilor tactile. ,i sunt generai de un folicul pilos foarte mare, ce cuprinde un sinus venos circular, situat ntre straturile tecii fibroase !intern i extern#. Sinusul venos are rolul de a menine n vecintatea terminaiunilor nervoase o temperatur optim, favorabil recepionrii celor mai slabe excitaii. -a cabaline i rumegtoare, sinusul este parcurs longitudinal de trabecule fibroelastice. -a suine i carnivore, stratul intern al tecii fibroase este foarte ngroat, iar sinusul circular este lipsit de trabecule. *erii senzitivi sunt lipsii de glande sudoripare. %n sc"imb, numeroase terminaii dendritice a$ung n teaca fibroas a prului, n trabecule sinusale i n teaca epitelial intern. *e teaca fibroas extern a foliculilor perilor tactili se inser fibre musculare striate, supuse controlului voluntar. *erii senzitivi sunt nt'lnii sub form de musta la roztoare i carnivore, i sub forma unor peri mari la solipede i suine. C#pita *rezent la mamiferele care fac spri$inul pe sol printr&un singur deget la fiecare membru, copita !ungula# reprezint regiunea apexial a degetului, nvelit ntr&o formaiune cornoas. %ndeplinete funcii de protecie, de amortizare i de organ tactil. %n alctuirea regiunii copitei intr o baz anatomic, ce cuprinde formaiuni osoase !falanga distal i o parte din falanga medie#, articulare i tendinoase, nvelite de un tegument modificat ce produce cutia de corn. :egumentul regiunii apexiale este format din subcutis !"ipoderm#, derm i epiderm !fig. ().4.#.

(4(

(44

Fig. 16.&. Sec+iu"e tra" !er al pri" peretele c#pitei. ( & 9aza osoas. 4 & 5ipoderm. < & /erm. 3 & -amel podofiloas. = & -amel c"erafiloas. ) & :ubi cornoi. 7 A ;lazur. 5ipodermul !sau subcutisul#, redus cantitativ i format din esut con$unctiv lax, este prezent numai n zonele n care dermul nu a$unge n contact direct cu baza anatomic. /ermul !dermis s. corium) prezint trei straturi: un strat periostal, rezultat din fuzionarea periostului cu stratul profund al dermului, cuprinde esut con$unctiv dens, fibros, srac n celule. un strat reticulat,format din esut con$unctiv dens, fibros, bogat vascularizat, cu numeroase fibre elastice i nervoase. un strat papilar, bogat n celule, fibre con$unctive, terminaii nervoase i numeroi corpusculi senzitivi !*acini, Frause#. %mpreun cu o parte din straturile epidermului !stratul generator i primele r'nduri de celule din stratul spinos#, dermul formeaz o component macroscopic, denumit membran c"eratogen, ce produce cutia de corn a copitei. ?embrana c"eratogen se sistematizeaz ntr&o poriune parietal,

(44

(4<

ce genereaz peretele cutiei de corn, i o poriune solear, ce produce cornul din care sunt formate talpa i furcua. -a nivelul poriunii parietale a membranei c"eratogene se disting trei zone morfogenetice: bureletul perioplic, bureletul cutidural i podofilul. & 9ureletul perioplic !corium limbi# cuprinde dermul papilar, situat la marginea coronar, fc'nd trecerea ntre membrana c"eratogen i cutisul membrului. & 9ureletul cutidural !corium coronae# este dermul papilar care produce cea mai mare cantitate din cornul copitei. *odofilul reprezint dermul lamelar, av'nd o funcie c"eratogen redus, dar ndeplinind, n principal, un rol c"eratofor. Stratul papilar al dermului prezint aspecte diferite n diversele regiuni ale membranei c"eratogene. -a nivelul bureletelor !perioplic i cutidural#, la nivelul tlpii i furcuei, papilele dermice sunt filiforme. %n restul poriunii parietale a membranei c"eratogene, papilele dermice au un aspect lamelat !dermis lamellata#. *e o membran c"eratogen exist aproximativ =22 & )22 lamele primare orientate vertical, mai nalte spre marginea solear. -a cabaline, pe fiecare lamel se gsese (22 & 422 de lamele dermice secundare, ce mresc suprafaa de adeziune dintre derm i epiderm. :otalitatea papilelor dermice larnelare formeaz esutul podofilos al copitei !corium parietalis#, n timp ce papilele dermice filiforme de pe poriunea solear formeaz esutul velutos sau catifelat al copitei !corium soleare#. ambele 0esuturi1 sunt puternic vascularizate i extremde sensibile, fiind prevzute cu numeroi corpusculi senzitivi !*acini i Frause#. -a nivelul zonei parietale a copitei, dermul se interpune ntre epiderm i baza anatomic, realiz'nd o puternic legtur ntre formaiunile cornoase i cele osteo&artro&tendinoase. /ermul parietal cuprinde o bogat reea de artere i vene avalvulate ce reduc compresiunile cutiei de corn pe falanga distal i favorizeaz circulaia venoas. -a nivelul tlpii, dermul d natere la papile filiforme lungi i se continu cu periostul feei ventrale a falangei distale. /ermul furcuei prezint papile filiforme scurte. Desutul con$unctiv dermic se continu n cuzinetul digital !palmar sau plantar#, o formaiune "ipodermic cu rol de amortizare, format dintr&o mas de esut adipos, intersectat de fascicule de fibre de colagen i elastice. -a cabaline, cuzinetul este flancat de dou plci fibrocartilaginoase, denumite fibrocartila$e complementare, componente ale aparaturii de amortizare. H serie de glande sudoripare merocrine ramificate se gsesc n dermul care acoper furcua. analul lor formeaz un traiect relativ sinuos prin derm i spiralat n epidermul furcuei. ,pidermul !epidermis# regiunii copitei sufer puternice modificri fa de epidermul tegumentar, particip'nd la structurarea cutiei de corn !impropriu denumit 0copit1#. utia de corn !capsula ungulae# prezint o poriune parietal, care se prelungete caudal cu barele ! pars infle!a#, i o poriune solear, care cuprinde talpa propriu&zis ! epidermis soleae# i furcua !cuneus corneus#. *eretele cutiei de corn este format din trei straturi: extern, mi$lociu i intern. & Stratul extern !tectorial, periopla sau glazura# este un strat subire de corn moale, elastic, lucios, care acoper peretele i bulbii copitei. -ipsete n regiunea barelor i la animalele btr'ne. ,ste produs de stratul generator care acoper bureletul perioplic. 9ureletul perioplic apare intens vascularizat, cu papile fine, orientate spre faa solear. ,l produce, susine i "rnete periopla. *eriopla este lipsit de structuri tubulare, fiind format din c'teva r'nduri de celule cornificate plate.*eriopla prote$eaz peretele de uscare prin des"idratare. & Stratul mi$lociu sau epiderma tubular ! epidermis tubularis# este constituit din corn tubar i corn intertubar, reprezent'nd masa principal a peretelui cutiei de corn. :ubii cornoi sunt orientai paralel cu suprafaa extern a peretelui cutiei de corn. *e seciune transversal, tubii apar circulari, ovalari sau neregulai, av'nd o zon central cu corn alb, moale, asemntoare mduvei firului de pr. %n peretele tubului, celulele cornificate sunt dispuse n trei zone: o zon intern, ce conine celule cornificate dispuse dup un model "elicoidal, cu spire laxe. o zon mi$locie, cu celule dispuse ntr&o "elicoid cu spire laxe i o zon extern, cu celule dispuse "elicoidal str'ns. Aceast dispunere "elicoidal a celulelor n tubii cornoi confer elasticitate peretelui cutiei de corn, atenu'nd ocurile atunci c'nd cutia de corn este lovit de o suprafa dur.

(4<

(43

ornul intertubar umple spaiile dintre tubii cornoi,fiind format din celule cornificate, orientate paralel cu faa solear. ornul din stratul mi$lociu al peretelui cutiei de corn este produs de celulele stratului generator al epidermului care acoper dermul bureletului cutidural, o zon de esut con$unctiv, nalt vascularizat, cu papile filiforme lungi, orientate ventral, care se extind pe o mic distan ncentrul tubilor de corn. elulele generatoare care acoper v'rful papilelor produc un corn alb, moale, ce ocup centrul tubilor, iar celulele generatoare situate pe versanii papilelor produc cornul tare din peretele tubilor. elulele generatoare care acoper suprafeele interpapilare ale bureletului perioplic produc cornul intertubar. /ermul bureletului cutidural este compus din fascicule con$unctive dense i din numeroase vase de s'nge. -a cabaline, pe faa extern a stratului mi$lociu, tubii cornoi sunt foarte fini, ca nite fibre, formai dintr&un corn intermediar produs de bureletul perioplic. ,i alctuiesc un strat marginal moale, elastic, lucios,interpus ntre periopla i stratul tubular. a i periopla, stratul marginal acoper numai $umtatea proximal a feei externe a peretelui, lipsind complet la animalele btr'ne. %n evoluia spre cornificare, epiteliul care acoper papilele filiforme ale bureletului cutidural nu prezint stratul granular i lucidum i nu se ncarc cu eleidin. >ezult, astfel, un corn cu o consisten mai dens dec't a cornului din stratul marginal, care trece prin straturile generator i lucidum. *rin activitatea stratului generator ce acoper papilele filiforme ale bureletului cutidural i perioplic, se realizeaz creterea n lungime a peretelui cutiei de corn, iar cele dou burelete formeaz patul fertil al copitei. & Stratul intern, lamelar !stratum lamellatum# este format din stratul generator i unul sau dou r'nduri de celule din stratul spinos alepidermului care acoper podofilul. Desutul epidermic din stratul lamelar formeaz aproximativ )22 de lamele primare, cornificate, orientate vertical, desprinse de pe faa intern a stratului mi$lociu i angrenate cu lamelele podofilului. /e pe fiecare lam primar se desprind perpendicular sau oblic, (22 A 422 de lame secundare. -amele epidermice primare sunt produse de stratul generator al epidermului care acoper lamele podofilului dermic. *e msur ce se produc, celulele se cornific, fiind deplasate spre stratul mi$lociu al cutiei de corn. -amele epidermice secundare se cornific numai parial i prezint sensibilitate, fiind inervate. Stratul generator al fiecrei lame secundare mbrac lamele dermice secundare, form'nd str'nse interdigitaii. entrul fiecrei lame secundare este format din celulele stratului generator ce se divid, produc'nd celule ce se vor cornifica. -a nivelul tlpii propriu&zise, cornul este format din corn tubar i intertubar. ornul tlpii este mai sfr'micios, trec'nd prin straturile granular i lucid i ncrc'ndu&se cu c"erato"ialin i eleidin. Straturile superficiale ale cornului tlpii se descuameaz. -a nivelul $onciunii dintre lamele Cerofilului i cornul tlpii se circumscrie linia alb, care marc"eaz limita dintre formaiunile insensibile i cele sensibile, fiind folosite ca punct de reper pentru potcovit. ornul barelor i al furcuei este un corn moale, elastic, tubar i intertubar, incomplet c"eratinizat, mai neted dec't al peretelui i al tlpii. astanele i pintenii cabalinelor sunt formai din corn tubar i intertubar. /ermul lor prezint papile lungi, intens vascularizate. Sunt lipsite de peri i glande. O"gl#a"ele *rezente la rumegtoare i suine, ongloanele au o "istostructur asemntoare cu a copitei. Stratul lamelar intern cuprinde numai lamele primare nalte, dar scurte, lipsite de lamele secundare, ceea ce face ca ataarea cutiei de corn s fie mai slab. -a nivelul feei soleare, talpa este redus n suprafa, dar structurat ca i la cabaline. -ipsete furcua, iar un clc'i proeminent i ntins ocup o parte a feei soleare, fiind acoperit de un corn moale, subire, puin rezistent.

(43

(4=

Hngloanele secundare, prezente la rumegtoare i suine, reprezint vestigii digitale, acoperite cu material cornos i derm, cu aceeai "istostructur ca i ongloanele principale. U"g/iile Sunt formaiuni cornoase care nvelesc i prote$eaz falanga distal a fiecrui deget la carnivore. Fiecare ung"ie prezint un perete i o poriune solear sau talp. *eretele ung"iei acoper feele dorso&laterale ale degetului, fr a face spri$in pe sol. %nre peretele cornos al ung"iei i falanga distal se interpune un derm fibros, mai dezvoltat n regiunea dorso&median unde prezint o proeminen cu aspect de burelet. -a limitele dintre bureletul dorsal i dermul de pe feele laterale sunt prezente, pe fiecare parte, c'teva papile dermice foarte nalte. *apilele dermice lipsesc pe suprafaa bureletului dorsal, iar pe feele laterale ale degetului, sunt mici i neregulate. ,pidermul care acoper bureletul dorsal este format dintr&un strat gros de celule spinoase i un strat foarte gros, intens pigmentat, de celule cornoase. Stratul cornos cuprinde un corn mai dens i rezistent,care nu a trecut prin stratul granulos i lucidum, acestea fiind absente.Stratul cornos acoper i feele laterale ale v'rfului degetului, subiindu&se treptat. *e faa dorsal, la limita dintre formaiunea cornoas ungual i tegument, se observ o cut a pielii. Aceast cut ader prin faa ventral la stratul cornos al ung"iei, iar pe faa dorsal prezint pr, glande sebacee i sudoripare. Faa solear a fiecrui deget prezint o poriune cranial, nvelit de ung"ie i o poriune caudal, ocupat de pernua digital, limita dintre ele fiind marcat de un an ad'nc. %n poriunea cranial, corionul este format din esut con$unctiv dens, cu numeroase fibre de colagen, elastice i vase de s'nge. ,pidermul acestei zone prezint strat granulos i lucid, nc't produc un corn friabil, ce se descuameaz uor. Acest corn este acoperit parial de marginile laterale ale peretelui cornos. C#r"ul (cornu) ,ste o formaiune cutanat cornoas care mbrac apofizele cornuale ale osului frontal. uprinde n structura sa epiderm, derm i "ipoderm. /ermul cornual ader la periost form'nd, mpreun cu el, un strat periostal. *este stratul periostal se suprapune stratul reticulat, care cuprinde puine celule con$unctive, numeroase fibre con$unctive, vase de s'nge i fibre senzitive. Stratul papilar al dermului cornual prezint papile subiri i nalte, mai dese n regiunea bazei cornului, i mai rare ctre v'rf. 5ipodermul, foarte redus, este prezent numai la baza cornului i cuprinde un esut con$unctiv dens, intens vascularizat. ,pidermul cornual este lipsit de straturile granulos i lucidum. Stratul cornos este cel mai dezvoltat i apare mai abundent ctre v'rful cornului. ornul este tubar i intertubar, fiind produs, ca i copita, prin activitatea stratului generator al epidermului, care mbrac papilele dermice. -a bovidee, papilele dermice sunt mai dese, iar tubii contori sunt fini i foarte numeroi. *e suprafaa stratului cornos se depune un strat de corn fin, moale, asemntor perioplei, denumit epiceras, format la rdcina cornului i extins numai pe o mic poriune spre v'rful cornului. reterea cornului se realizeaz ciclic, numai n perioadele n care irigarea papilelor dermice este mai abundent, fiind modulat "ormonal.-a cervidee, creterea, maturarea i pierderea coarnelor se manifest sezonal. Hsul cornual se dezvolt printr&un gen de osificare encondral.?ugurele cornual crete rapid, fiind nvelit, la nceput, de tegument./up maturarea cornului, tegumentul se necrozeaz i este nlturat prin frecare. %n funcie de sezon, la baza cornului se dezvolt o zon de extirpare, care permite nlturarea coarnelor i reluarea procesului n anul viitor. @iteza de cretere poate atinge ( cm pe zi. oarnele ramifi& cate, caracteristice masculilor, au aceeai structur i dezvoltare. -a giraf, apofizele cornuale rm'n nvelite n cutis i nu se sc"imb anual. ornul rinocerilor este formt din aceeai substan cornoas ca i prul. 16.1.1.0. *r#duc+ii c#r"#a e ale pielii la p ri

(4=

(4)

*roduciile cornoase ale pielii la psri sunt reprezentate de pene,solzi, g"eare, pinteni, cioc, creast i brbie. *e"ele sunt producii cutanate cornoase specifice psrilor, av'nd rol n termoreglare i zbor. -a embrion, penele ncep s se structureze din a =&a zi de incubaie, prin diviziunea intens a celulelor din stratul generator al epidermului primitiv i a celulelor din derm. %n ziua a 6&a de incubaie, papilele dermice proemin la suprafaa pielii, fiind acoperite de un strat relativ gros de celule bazale i spinoase. *e msur ce crete, formaiunea papilar se orienteaz caudal. /atorit creterii inegale a celulelor din stratul spinos i aplatizrii discontinue a celulelor din stratul bazal se produce o 0festonare1 a limitei dintre derm i epiderm, nc't de&a lungul papilei perioplei se formeaz papile secundare adelomorfe. *apilele secundare reprezint originea ramurilor principale care se detaeaz de pe ti$a penei embrionare. ?ai t'rziu, epiteliul embrionar din zona de implantare se invagineaz n derm, contribuind la formarea unui bulb plumifer. -a embrion, bulbul plumifer este destul de superficial implantat n tegument. %n structura sa intr o papil dermic, acoperit de dou straturi epiteliale concentrice, care vor forma o teac epitelial intern,cu dou&trei r'nduri de celule poliedrice, spinoase i o teac epitelial, extern cu un singur r'nd de celule bazale. Stratul superficial al epidermului sau epatric"iul acoper pana embrionar, fiind rupt atunci c'nd pana erupe. *ana definitiv se dezvolt prin creterea i ad'ncirea cutei epiteliale ce ncon$oar baza penei embrionare, cut denumit buz de proliferare. /in buza de proliferare se formeaz foarte de timpuriu, mai nainte ca tulpina penei embrionare s se fi dezvoltat, un bulb plumifer definitiv, mai mare i mai profund dec't cel primar. /in acest bulb se va dezvolta pana definitiv care erupe prin punga golit prin cderea penei embrionare. *ana definitiv se ancoreaz n straturile profunde ale pielii i erupe printr&un por plumifer larg desc"is. *rin modul lor de dezvoltare, penele apar ca forme de tranziie ntre solzii de la peti, reptile, i prul de la mamifere. H pan este alctuit dintr&o tulpin !ti$ sau ra"is# de pe care se desprind ramuri de prim ordin ce formeaz ti$ele secundare. /e pe ti$ele secundare se desprind ramuri denumite barbe, iar de pe barbe se desprind barbule, care sunt ramuscule foarte fine. 9arbulele au aspectul unor peri fini ce se pot termina printr&un c'rlig, datorit crora barbulele se leag ntre ele, realiz'nd o estur deas, impermeabil. >dcina penei este extremitatea profund a ti$ei cuprins ntr&un folicul plumifer. %n structura foliculului plumifer intr: ti$a penei, format dintr&un perete cornos, ce delimiteaz un lumen, umplut de mduv i n care ptrunde papila penei, format din esut con$unctiv bogat vascularizat. teaca epitelial intern, care ncon$oar ra"isul p'n la suprafaa tegumentului. teaca epitelial extern care se continu cu epiteliul cutisului i o teac fibroas, cu aspect de sac fibros. *e msur ce pana crete, papila dermic a penei se retrage, n urma ei rm'n'nd mduva !sau pulpa# penei ce conine resturi de esut con$unctiv. *e fiecare folicul plumifer se inser patru sau mai multe fibre musculare netede. *e rdcinile penelor de pe aripi se inser fibre musculare striate, care se detaeaz din muc"ii aripii. uloarea penelor este dat, n principal, de pigmentul melanic !negru# i de pigmentul lipocromic !galben#. *igmenii sunt distribuii n diferite straturi ale nveliului epitelial, iar variaia de culori ce aparen pena$ul psrilor este realizat at't prin dispunerea mai superficial sau mai profund a celor doi pigmeni, c't i prin faetele de reflexie ale celulelor cornoase de acoperire. *e corpul psrilor se nt'lnesc, n afara penelor cu aspect tipic,pene filiforme i fulgi. *enele filiforme, rsp'ndite n regiunile capului i g'tului, au o structur asemntoare firului de pr. Fulgii au ti$e subiri i sunt lipsite de barbule. Apar mobili i pufoi, asigur'nd o mai bun izolare termic. -a psri, pielea poate realiza i alte structuri speciale, precum solzii, g"earele, pintenii, ciocul, creasta i brbiele. ;"earele, pintenii i ciocul au o "istostructur asemntoare ung"iilor de la mamifere. Solzii,prezeni pe picioare la toate psrile, i pe aripi la pinguini, pot fi comparai cu

(4)

(47

solzii petilor i reptilelor. restele i brbiele sunt diverticule ale pielii care conin multe reele vasculare, esut con$unctiv lax i celule grase. -a curcan, moul i mrgelele cuprind i un esut erectil. 16.1.1.1. 2ariet+ile regi#"ale ale pielii -a animalele domestice, pielea reprezint o serie de adaptri morfofuncionale zonale precum: perniele digitale, scrotumul, planul nazal sau nazolabial, pielea conductului auditiv extern, a sacilor anali, a sinusurilor infraorbitar, interdigital i ing"inal. *erniele digitale sunt prezente la carnivore, av'nd rolul de a amortiza ocurile i de a rezista la tocire. ,pidermul pernielor este mult ngroat i conine toate straturile, inclusiv stratul lucidum. Stratul cornos predomin i prezint suprafa neted la felide i cu desen papilar la canide. *igmentaia apare, de obicei, intens. /ermul prezint papile nalte care se angreneaz cu ondulaiile stratului bazal epidermic. Subcutisul !sau "ipodermul#, interpus ntre periost i derm, apare bine dezvoltat, format dintr& un panicul fibro&grsos, cu rol amortizor. ;landele sudoripare merocrine sunt prezente at't n derm, c't i n subcutis,fapt ce permite testarea la pisici, prin examinarea pernielor digitale, a unor substane medicamentoase ce stimuleaz sudoraia. *lanul nazal sau nazo&labial cuprinde pielea delimitat ntre narine i buza superioar. -a carnivore !canide i felide#, planul nazal, lipsit de glande sebacee i sudoripare, prezint o epiderm groas, c"eratinizat, cu un desen papilar caracteristic, ce permite identificarea animalelor prin nregistrarea amprentelor nazale. -a cabaline, pielea dintre narine i buza superioar este subire, slab c"eratinizat, cu peri fini i numeroase glande sebacee. Suinele prezint un plan rostral cu rari peri fini i cu numeroase i dezvoltate glande sudoripare merocrine. -a ovine, caprine i bovine, zona epidermic a botului sau planul nazo&labial nu conine foliculi piloi, dar are glande sudoripare merocrine mari, cu numeroase canalicule de excreie. *ielea urec"ii externe acoper cartila$ul concal i cptuete conductul auditiv extern. ,ste subire i cuprinde foliculi piloi, glande sebacee i sudoripare. *ielea ce acoper faa convex a cartila$ului concal are mai muli foliculi piloi pe unitatea de suprafa dec't pielea de pe faa concav, care este mult mai subire. -umenul conductului auditiv extern este delimitat de o piele cutat,ce conine foliculi piloi, glande sebacee i glande ceruminoase.-a ovine, pielea sinusului infraorditar este subire, cu peri puternici,dar cu numeroase glande sebacee i sudoripare. Sinusul interdigital este cptuit de o piele slab cornificat, cu foliculi piloi, glande sebacee i sudoripare apocrine, care formeaz mpreun glanda interdigital. Sinusul ingvinal este tapetat de o piele fin, cu rari foliculi piloi , glande sebacee i sudoripare apocrine. *ielea scrotal este mult mai fin dec't n alte regiuni ale corpului,cuprinz'nd glande sebacee i sudoripare, ce difer de la o specie la alta, prin mrime i numr. -a vier, scrotul cuprinde glande sudoripare apocrine, mici i puine, n timp ce armsarul prezint glande sebacee mari i glande sudoripare apocrine. -a berbec i taur, n scrotum sunt prezente numeroase melanocite. antitatea de pigment variaz cu specia i rasa. Scurte fire de pr se nt'lnesc la toate speciile. /ermul scrotumului se continu cu dartrosul, ce cuprinde un esut con$unctiv fibro&elastic i fibre musculare netede. Fibrele musculare netede sunt influenate de temperaturile exterioare i faciliteaz reglarea temperaturii intratesticulare prin sc"imbarea poziiei testiculului fa de peretele corpului. 'nd temperatura mediului ambiant este ridicat, fibrele musculare netede se relaxeaz, iar testiculele coboar datorit greutii lor, ntinz'nd elementele fibro&elastice din scrotum. %n timpul temperaturilor sczute, fibrele musculare netede se contract ridic'nd testiculele, iar scrotumul se ncreete, reduc'nd pierderile de cldur. Stimularea mecanic sau tactil a scrotumului produce contracia fibrelor musculare din dartros.

(47

(46

Sacii sau sinusurile paraanale !sinus paranales# sunt diverticule cutanate, situate ntre straturile !intern i extern# muc"iului sfincter anal striat. ,le se desc"id pe laturile anusului, la nivelul $onciunii cuto&mucoase. *eretele sacilor i conductele lor de desc"idere sunt cptuite de un epiteliu stratificat scuamos c"eratinizat. %n peretele diverticulelor paranale, la felide, sunt cuprinse at't glande sebacee, c't i glande sudoripare apocrine. -a canide, sunt prezente numai glande sudoripare apocrine, nc't obstruarea canalelor cu secreie i detritusuri este mult mai frecvent. -a felide, ocluzia este foarte rar, din cauz c glandele sebacee prezente produc cantiti suficiente de lipide, care faciliteaz eliminarea secreiei, reduc'nd riscul de ocluzie. ().(.4. Hrganogeneza pielii *ielea sau cutisul este organul de sim care adpostete segmentul periferic al analizatorului cutanat !fig. ().<. #.

Fig. 16.(. Orga"#ge"e%a pielii. ( & ectoderm. 4 & mezoderm. < & periderm !epitric"um#. 3 & strat intermediar.

(46

(48

*ielea este un organ con$unctivo&epitelial, cu origine embrionar dubl: epidermul se difereniaz din ectoderm, iar dermul i "ipodermul din mezoderm. %n primul moment al organogenezei, pielea este alctuit dintr&un epiteliu simplu cubic, de origine ectodermic, numit ectoderm embrionar. -a nceputul perioadei fetale, epidermul cuprinde un strat de celule cubice, ce formeaz stratul germinativ, acoperit de un strat de celule turtite, ce alctuiesc peridermul sau epitric"um. ?ai t'rziu, ntre cele dou straturi epidermice apare un strat intermediar, alctuit din celule poligonale. /up acest moment, n structura epidermului apare stratul cornos, sub care se formeaz stratul lucid. Formaiunile senzoriale sunt repezentate la nceputul dezvoltrii epidermului numai de fibre amielinice nencapsulate. /up diferenierea stratului intermediar !?alpig"i#, apar reele de fibre nervoase n zonele cu sensibilitate mrite !orificiul bucal, pleoape etc.#. :otodat, se difereniaz corpusculii senzitivi, apr'nd, n ordine, corpusculii @ater&*accini, ?eissner etc. /ermul cutisului se difereniaz din mezenc"imul produs de partea dorsal a somitei. /ermul se organizeaz pe dou straturi: & unul superficial, lax, papilar, i altul profund, dens , numit strat reticular. ;landele cutanate apar ca derivate ale epidermului. -a psri, se structureaz numai glanda uropigian. -a mamifere, apar: & glandele sebacee, ataate firului de pr. & glandele sudoripare, cu localizri diferite. & glandele pleoapelor !?eibomius# i glandele mamare, n numr variabil i cu diferite localizri ! pectoral la "ominide, pectoral, abdominal i ing"inal la ongulate#. "landele sudoripare apar sub forma unor muguri epiteliali plini, care se dezvolt din stratul germinativ al epidermului. ?ugurii epiteliali ptrund n derm sub forma unor cordoane celulare care se ncolcesc, form'nd un glomerul. Elterior, cordoanele devin tuburi, delimitate de celule secretorii, dublate de celule mioepiteliale, toate de origine ectodermal. "landele sebacee sunt anexate firelor de pr i se dezvolt o dat cu mugurii piloi. ,le cuprind, ca i epidermul, mai multe straturi de celule. $rganogene%a fanerelor. Fanerele sunt reprezentate de produciile cornoase ale pielii. Fanerele ce acoper extremiatea apexial a membrelor sunt tot derivate ale epidermului, fiind reprezentate de ongloane !la rumegtoare i suine# i de ung"ii !la carnivore i "ominide#. :otodat, epidermul particip i la diferenierea unor organe c"eratinizate, denumite coarne, care pot fi pur epidermice la rinocer, osoase i caduce la cervidee, mixte osoase i epidermice, la rumegtoare. P#rul este produs de stratul germinativ al epidermului din care se desprinde un mugure ce ptrunde n derm. ?ugurele se alungete, cpt'nd aspectul unui cordon celular, a crei extremitate profund se dilat form'nd bulbul pilos. 9ulbul pilos ia forma unui clopot n cavitatea cruia ptrunde mezenc"imul ce va genera papila dermic a firului de pr. /e firul de pr se ataeaz glandele sebacee, ce se dezvolt din stratul germinativ i muc"iul piloerector, de origine mezenc"imal !fig. ().3.#.

(48

(<2

Fig. 16.). 'e%!#ltarea firului de pr. ( & ,piderm. 4 & /erm. < & ?ugure pilos. 3 & 9ulb pilos. = & *apil dermic. ) & ;land sudoripar. 7 & ;land sebacee.

(<2

(<(

Penele sunt producii cuanate cornoase, caracteristice psrilor, cu rol n reglarea temperaturii corporale i n zbor. Apar n ziua a cincea de incubaie, sub forma unor pete circulare, albicioase, produse de nmulirea celulelor din corion i din stratul bazal al epidermului primitiv. /in ziua a opta, penele apar ca mici ridicturi papilare care proemin la suprafaa tegumentului, datorit proliferrii papilei dermice i apariiei unui strat relativ gros de celule ntre stratul generator i epitric"um. Aceast formaiune papilar crete i se nclin ctre extremitatea caudal a corpului !fig. ().=.#.

Fig. 16.,. 'e%!#ltarea pe"el#r3 tadii ucce i!e. ( & ,pitric"um. 4 & ,piteliul bazal. < A /erm. /atorit creterii inegale a stratului intermediar !?alpig"i# i aplatizrii inegale a celulelor stratului generator, se produce o festonare a limitei dintre derm i epiderm, nc't pe papila pricipal apar papile secundare, adelomorfe. *apilele secundare constituie punctul de origine pentru ramurile principale care se desprind de pe tulpina sau ra"isul penei embrionare. ?ai t'rziu, se produce o invaginare n profunzime a epidermului n zona de implantare, apr'nd bulbul plumifer.9ulbul plumifer al penei embrionare este implantat superficial n tegument. *ana de nlocuire se dezvolt din buza de proliferare a penei embrionare i ptrunde ad'nc n derm. :ulburrile de dezvoltare a cutisului i a anexelor sale sunt numeroase, put'ndu&se nt'lni: & i"tioza !accelerarea cornificrii i nt'rzierea procesului de exfoliere#, c"isturi dermoide, anomalii ale pilozitii !"ipertric"oza, "ipotric"oza#, alopecia !lipsa prului#, anonic"ia !lipsa ung"iilor# etc. %n displazia ectodermal an"idrotic sau "ipo"idrotic se constat lipsa galandelor sudoripare i a glandelor sebacee, lipsa prului i, uneori, a dinilor. a tulburri de dezvoltare a glandei mamare, se nt'lnesc: atelia !lipsa mamelonului#, politelia ! mameloane supranumerare#, amastia ! lipsa unor glande mamare#, polimastia !glande mamare supranumerare#, mamele ectopice !situate n poziii aberante#.

16.&. ANALIZATORUL C4INESTEZIC

(<(

(<4

Analizatorul c"inestezic preia, conduce i analizeaz informaiile legate de activitatea motorie a organismului. %mpreun cu analizatorii vestibular, vizual i cutanat particip la reglarea activitii reflexe subcorticale, care conduce la meninerea ec"ilibrului i coordonarea fin a micrilor. ().4.(. S,;?,B:E- *,>+F,>+ Segmentul periferic este reprezentat de proprioceptorii situai n muc"i, tendoane, aponevroze, capsule articulare, membrane sinoviale i periost. ,i recepteaz excitaiile produse de micare, de modificri ale poziiei corpului, de orientare n spaiu i ec"ilibru. *roprioceptorii sunt de mai multe tipuri: fusuri neuromusculare, fusuri neurotendinoase, ter& minaii nervoase libere i ncapsulate !corpusculi @ater&*acini, >ufini#. 16.&.1.1. Fu urile "eur#mu culare Fusurile neuromusculare sunt proprioreceptori senzitivi motori. En fus neuromuscular !fusus neuromuscularis# este alctuit din c'teva != & 7# fibre musculare striate modificate, asociate cu terminaii nervoase senzitive i motorii i ncon$urate de o capsul fin, derivat din epiteliul perineural al fibrei nervoase ce abordeaz fusul. %ntre capsul i fibrele intrafusale se delimiteaz un spaiu !de cca (2 m#, plin cu un lic"id a crei compoziie nu este cunoscut. %ntr&un muc"i, fusurile neuromusculare sunt mai numeroase n apropierea $onciunii cu tendonul. ea mai mare densitate a fusurilor neuromusculare se nt'lnete n muc"ii extrinseci ai globului ocular i n muc"ii laringelui !la "ominide#. Fibrele musculare modificate din interiorul fusului, denumite fibre intrafuzale, prezint o poriune mi$locie, necontractil, nestriat, denumit zona ecuatorial, unde lipsesc miofibrilele, i dou segmente polare,care se ngusteaz progresiv spre extremitile fusului. %n funcie de structura zonei ecuatoriale se deosebese dou tipuri de fibre musculare intrafuzale: cu sac nuclear i cu lan nuclear. Fibrele intrafuzale cu sac nuclear sunt mai groase, mai puin numeroase i mai lungi, extinz'ndu&se extracapsular, unde se ataeaz de perimisiul fibrelor musculare extrafuzale. ,le conin n zona central (32 & (=2 nuclei care deformeaz fibr, mrindu&i diametrul. Fibrele intrafuzale cu lan nuclear sunt mai subiri, uniforme ca grosime, mai numeroase i mai scurte, a$ung'nd la polii fusului, unde se ataeaz de fibrele cu sac nuclear. *rezint mai muli nuclei dispui n lan n axul fibrei. -a fiecare fus neuromuscular a$unge o fibr nervoas mielinic,cu origine n nervul spinal. Fibra nervoas si pierde teaca de mielin la nivelul capsulei, dup care ptrunde n fus, ramific'ndu& se n terminaii senzitive primare, secundare i terminaii nervoase motorii. :erminaiile senzitive primare !sau anulospirale# sunt nemielinizate si se dispun sub form de spirale n $urul zonei ecuatoriale a fibrelor intrafuzale. ,le controleaz reflexele spinale monosipatice !miotatice#. onfiguraia terminatiilor senzitive primare variaz de la o specie la alta, put'nd fi anulospiral sau eflorescent. :erminaiile senzitive secundare provin de la fibre nervoase mai subiri i se distribuie cu precdere n segmentele polare ale fibrelor musculare intrafuzale cu sac nuclear. ,le sunt implicate n realizarea reflexelor polisinaptice. :erminaiile nervoase motorii reprezint terminaii ale axonilor neuronilor gamma din coarnele anterioare ale mduvei spinrii. ,le se distribuie segmentelor polare ale fibrelor musculare intrafuzale. Au rolulde a regla sensibilitatea fusului neuromuscular la ntindere, produc'nd contracii ale segmentelor polare ale fibrelor intrafuzale i, consecutiv, creterea sensibilitii la ntindere a poriunilor ecuatoriale.

(<4

(<<

Fusurile neuromusculare ndeplinesc rolul unor receptori pentru ntindere, fiind dispuse n paralel cu fibrele extrafuzale. Atunci c'nd tensiunea fibrelor intrafuzale crete, se mrete frecvena de descrcare a impulsurilor. ?otoneuronii gamma menin o anumit stare de tensiune,produc'nd contracii ale segmentelor polare. Se realizeaz astfel un grad de ntindere suficient pentru a menine terminaiile senzitive ntr&o stare apropiat pragului de excitaie. %ntinderea muc"ilor determin o cretere a tensiunii n zona ecuatorial a fibrelor intrafuzale, ceea ce areca rezultat excitarea terminaiilor nervoase senzitive i descrcarea de impulsuri. *rin contracia fibrelor musculare extrafuzale se reduce starea de tensiune a fibrelor intrafuzale i nceteaz descrcarea de impulsuri. Se realizeaz astfel circuitul gamma, care este un mecanism de control, de tip feed&bacC, al strii de contracie a muc"iului. 16.&.1.&. Fu urile "eur#te"di"#a e Fusurile neurotendinoase !fusus neurotendineus# sau corpusculii tendinoi ;olgi sunt proprioceptori, situai la $onciunea dintre fibrele musculare i tendon. Sunt ncapsulate, au un aspect fuziform, prezent'nd o extremitate ce se continu cu fibra muscular, iar cealalt extremitate se continu cu fibra tendinoas. apsula fin provine din epiteliul perinervului aferent. %n momentul n care ptrunde n fus, fibra i pierde teaca de mielin i se ramific, form'nd o reea perifascicular din care se desprind terminaii butonate, care se aplic intim pe fibrele tendinoase.Fibrele nervoase ce a$ung la fus cuprind dendrite ale protoneuronilor din ganglionii spinali. Fusurile neurotendinoase se interpun ntre fibrele musculare i tendinoase. ,le nu sunt stimulate de ntinderea pasiv a muc"ilor, ci de contracia activ a lor. ontraciile fibrelor musculare determin o cretere a tensiunii n fibrele tendinoase i, implicit, o excitare a corpusculilortendinoi ;olgi. +mpulsurile nervoase declanate au un efect in"ibitor asupra contraciei musculare, put'nd determina ncetarea brusc a contraciei i relaxarea muc"iului. Fusurile neuromusculare mpiedic,astfel, realizarea unor contracii puternice, care ar provoca ruperea fibrelor musculare sau desprinderea inseriilor. a i fusurile neuromusculare, corpusculii tendinoi sunt receptori ce nu prezint fenomenul de adaptare la excitantul specific. -ipsa fenomenului de adaptare prezint o mare importan fiziologic, deoarece adaptarea proprioceptorilor ar ntrerupe informarea siatemului nervos privind poziia corpului i ar produce tulburri grave n static i ec"ilibru. -a mamifere, corpusculii tendinoi sunt extrem de perfecionai. /ei corpusculii @ater&*acini nu sunt proprioceptori, ei ndeplinesc acest rol atunci c'nd se gsesc n tendoane, capsule articulare, ligamente,fascii musculare, periost i pericondru. ,xcitantul lor specifie este presiunea exercitat asupra formaiunilor vii n care ei se gsesc. orpusculii @ater& *acini sunt foarte sensibili la micrile rapide ale aparatului locomotor i la vibraii, av'nd un rol foarte important n detectarea acceleraiilor. :erminaiile nervoase libere pot fi amielinice epilemale, dispuse spiralat n $urul fibrelor musculare sau terminaii libere nt'lnite n capsulele articulare. Segmentul intermediar sau de conducere este format din fibrele senzitive ale nervilor spinali, de fasciculele spino bulbare !gracilis i cuneatus# pentru sensibilitatea proprioceptiv contient i de fasciculele spinocerebeloase !ventral i dorsal# pentru sensibilitatea proprioceptiv incontient. Segmentul central este localizat n zona senzitiv din girusul postcentral al lobului parietal. 16.(. ANALIZATORUL OLFACTI2 Analizatorul olfactiv recepioneaz, conduce i analizeaz informaiile legate de simul mirosului. ,xcitaiile sau stimulii specifici sunt reprezentai de unele substane c"imice gazoase sau solide, prezente n aerul inspirat. Analizatorul olfactiv previne ptrunderea n corp, pe calea aerului,

(<<

(<3

a unor substane vtamtoare, permite aprecierea calitii substanelor alimentare i declaneaz secreiile digestive. Segmentul periferic sau receptor este localizat n poriunea olfactiv a mucoasei nazale, care tapeteaz fundul cavitilor nazale, acoperind volutele etmoidale i numai parial septul nazal i cornetele nazale. Suprafaa mucoasei nazale este mult mai ntins la carnivore, roztoare i mamifere slbatice. ?ucoasa olfactiv este format din neuroepiteliu pseudostratificat prismatic ciliat, pigmentat, i din corion. *e preparatele "istologice, mucoasa olfactiv prezint un epiteliu ngroat, cu numeroase glande olfactive subiri i numeroase fibre nervoase mielinice n corion. ,piteliul olfactiv cuprinde trei tipuri de celule: bazale, neurosenzoriale i de susinere. & elulele bazale sunt mici, conice, spri$inite pe o membran bazal foarte subire. ,le reprezint celule stem epiteliale, gener'nd celule care vor nlocui celulele olfactive i de susinere uzate. & elulele olfactive !epithelioc tus neurosensitorius olfactorius# sunt neuroni senzoriali bipolari, cu pericarionul dispus n zona mi$locie a epiteliului olfactiv. Au o prelungire dendritic detaat de la polul apical,ce prezint un g't i o dilataie terminal, denumit bulb dendritic !bulbus dendriticus# de pe care se deprind (2 & 62 cili olfactivi. Fiecare cil are o lungime de =2 & 62 Jm, prezent'nd o poriune proximal mai larg i o poriune distal lung, filiform. ilii conin microtubuli, aran$ai dup modelul 8 & ( & 4 n poriunea proximal, dup care numrul se reduce la ( & 3 tubuli n portiunea distal. ilii sunt imobili i stau culcai pe suprafaa epiteliului. ,i au rolul de a recepiona excitaiile olfactive,stabilind interaciuni c"imice cu substanele odorate, dizolvate n secreia glandelor olfactive. /endrita cuprinde neurotubuli i mitocondrii alungite. 9ulbul dendritic conine numeroase microvezicule. *ericarionul celulelor olfactive, ovoidal, conine un nucleu sferic, situat mai profund dec't nucleii celulelor de susinere. itoplasma apare intens bazofil, cuprinz'nd reticul endoplasmatic rugos, ribozomi liberi i complex ;olgi !fig. ().).#.

(<3

(<=

Fig. 16.6. Strucutra muc#a ei #l#facti!e 5 c/em: ( & ?embrana bazal. 4 & elule bazale. < & elule de susinere.3 & elul olfactiv. = & 9ulb dendritic. ) & il olfactiv. 7 & Axon. 6 & Desut con$unctiv. Axonul, subire, se detaeaz de la polul bazal, perforeaz membrana bazal, unindu&se cu axonul altor neuroni, pentru a forma fibrele olfactive. elulele olfactive sunt nlocuite continuu n cursul vieii animalului, prin celule derivate din celulele bazale. elulule de susinere sunt cele mai numeroase i prezint trei poriuni: apical, mi$locie i bazal. *oriunea apical apare larg, prismatic i conine granule de pigment !melanine, cromolipide#, dispuse n iruri longitudinale. Suprafaa polului apical prezint mai muli microvili lungi, care formeaz cu cilii olfactivi ai neuronilor o estur dens. Kuxtaluminal, ntre celulele de susinere i celulele ofactive, se stabilesc complexe $oncionale. *oriunea mi$locie a celulelor de susinere conine un nucleu ovalar eucromatic situat mai superficial dec't nucleul celulelor olfactive. %n citoplasm se observ complex ;olgi i reticul endoplasmic rugos i neted, mitocondrii i granule de pigment. *oriunea bazal a celulelor de susinere apare subiat i ramificat, permi'nd fixarea celulelor de membrana bazal. elulele de susinere ndeplinesc at't un rol mecanic de susinere, c't i un rol trofic. *e seciuni "istologice, se pot observa trei straturi de nuclei n epiteliul olfactiv: un strat superficial, cu nuclei ovalari ai celulelor de susinere. un strat mi$lociu, cu nuclei sferici ai celulelor olfactive, i un strat profund, cu nuclei ai celulelor bazale. orionul mucoasei olfactive esta format din esut eon$unctiv n care se gsesc capilare sanguine, limfatice, fibre nervoase amielinice i glande olfactive !glandula olfactiva# tubuloacinoase, compuse din celule seroase i mucoase. *rodusul de secreie eliminat la suprafaa epiteliului olfactiv,prin conducte nguste, delimitate de celule turtite, umecteaz mucoasa olfactiv, favoriz'nd olfactaia.
(<=

(<)

().<.(. H>;ABE- @H?,>HBALAHrganul vomeronazal !organum vomeronasale# prezint la nivelul peretelui su medial un epiteliu de tip olfactiv. /endritele celulelor olfactive din epiteliul organului vomeronazal sunt lipsite de bulbi i au microvili n loc de cili. %n citoplasma apical exist o abunden de mito& condrii, corpusculi bazali i precursori ai cililor. elulele olfactive sunt nlocuite periodic. -a canide, celulele olfactive au cili. Hrganul vomeronazal funcioneaz ca un c"emoceptor pentru unii componeni din urin sau din lic"idele foetale, cu volatilitate redus.*erceperea acestor componeni influeneaz comportamentul sexual at't la mascul, c't i la femel, comportamentul maternal i comportamentul foetal intrauterin. *articulele de substan odorant sunt mai numeroase n conductul incisiv dec't n aerul in"alat n urma pre"ensiunii apei sau alimentelor n gur. Substanele deodorante sunt dizolvate n fluidul din lumenul conductului incisiv, fiind aspirate apoi n conductul palatin unde excit epiteliul olfactiv al organului vomeronazal. Acest organ apare mai bine dezvoltat la mamiferele slbatice i la roztoare. Segmentul de conducere este format din axonii celulelor olfactive care formeaz filetele olfactive. Aceti axoni fac sinaps cu dendritele neuronilor mitrali din bulbul olfactiv. Axonii neuronilor mitrali alctuiesc tractusurile olfactive, a$ung'nd la segmentul central. Segmentul central sau de percepie este reprezentat de zonele corticale situate n circumvoluiunea "ipocampului i scoara lobului temporal. ().<.4. A E+:A:,A H-FA :+@M Acuitatea olfactiv este influenat, n principal, de sinapsele pe care axonii celulelor olfactive le stabilesc cu dendritele neuronilor mitrali./e asemenea, secreia glandelor olfactive mbuntete simul mirosului, favoriz'nd dizolvarea substanelor c"imice odorante. %n raport cu sensibilitatea olfactiv exist animale anosmatice, microsmatice i macrosmatice. -a animalele anosmatice, sensibilitatea olfactiv este aproape inexistent, ca de exemplu la cetacee. Animalele microsmatice !psrile,"ominidele# au o sensibilitate olfactiv redus, datorit faptului c excitaiile culese de )2 de celule olfactive a$ung cu a$utorul sinapselor la o singur celul mitral i, n continuare, la un singur neuron din segmentul central. Animalele macrosmatice !carnivorele, roztoarele, mamiferele slbatice# cunosc o maxim dezvoltare a simului olfactiv, datorit faptului c axonul unei celule olfactive realizeaz sinapse cu dendritele a = A ) neuroni mitrali, astfel nc't excitaiile culese de o singur celul olfactiv determin excitaia a = & ) neuroni din segmentul central. &e%voltarea organului olfactiv ncepe de timpuriu !n ziua a patra de incubaie#, sub forma a dou ngrori ectodermice, simetrice, numite placode olfactive, care apar pe prile anterolaterale ale plcii neurale, n regiunea neuroporului anterior. *lacodele olfactive se invagineaz, transform'ndu&se n fosete olfactive, pe care se aplic lobii olfactivi ai telencefalului. ,piteliul fosetelor olfactive se invagineaz ntre mugurii nazali intern i extern, care delimiteaz mpreun cu mugurele maxilar fosele nazale definitive !fig. ().7. #.

(<)

(<7

Fig. 16.0. 'e%!#ltarea f# el#r #lfacti!e. ( & *lacod olfactiv. 4 & ?ugure maxilar. < & Arc mandibular. 3 & ;ura primitiv. = & ?ugure nazal lateral. 7 & Foseta olfactiv. %n faza iniial a dezvoltrii, epiteliul olfactiv este alctuit din celule de acelai tip, care se multiplic mitotic. H parte din celulele rezultate din diviziuni i pstreaz forma primitiv, devenind celule de susinere, n timp ce altele emit prelungiri spre suprafa i spre profunzime, devenind celule senzoriale !fig. ().6.#.

Fig. 16.1. 'e%!#ltarea a"ali%at#rului #lfacti!: ( & 9ulbul olfactiv. 4 & /iverticulul bulbului olfactiv. < & Bervi olfactivi. 3 & ,piteliul olfactiv. = & -ama ciuruit a etmoidului. /iferenierea i dezvoltarea celulelor organului olfactiv se fac sub aciunea stimulatoare a celulelor mezenc"imale. 16.). ANALIZATORUL -USTATI2

(<7

(<6

Analizatorul gustativ este implicat n realizarea simului gustativ,prelu'nd, conduc'nd i analiz'nd excitaiile produse de substanele sapide. Acest analizator particip la realizarea ingestiei de alimente,mpiedic'nd ptrunderea n organism a unor substane nocive sau ali& mente alterate i particip'nd la alegerea "ranei n funcie de necesitile fiziologice. %mpreun cu analizatorul olfactiv, intervine n declanarea secreiei salivare i a sucurilor digestive. Segmentul periferic este reprezentat de mugurii gustativi, situai n epiteliul mucoasei linguale. En numr redus de muguri gustativi se gsesc i n mucoasa vlului palatin, faringelui, laringelui i originii esofagului. ().3.(. ?E;E>,-, ;ES:A:+@ ?ugurele gustativ !colicus gustatorius s. gemma gustatoria# are o form de 0butoia1, prezent'nd o extremitate bazal, mai larg, i o extremitate apical, prevzut cu un canal gustativ, delimitat de celulele epiteliale ale mucoasei i desc"is la suprafaa epiteliului printr&un por gustativ. -a cabaline, mugurii gustativi sunt sferoidali i nu ating membrana bazal a epiteliului. 9ovinele i ovinele au muguri gustativi ovoidali, care deformeaz membrana bazal. -a caprine, mugurii gustativi au o form neregulat elipsoidal, iar la suine sunt fuziformi i ptrund n corionul mucoasei. -a ecvine i bovine, mugurii gustativi sunt foarte rari la nivelul papilelor fungiforme. Apar mai numeroi la ovine i suine. Sunt foarte numeroi i mari la carnasiere. -a caprine acoper toat suprafaa liber a papilelor fungiforme. -a suine i canide, n papilele caliciforme, mugurii gustativi sunt numeroi i distribuii n pereii laterali. -a felide, numrul mugurilor este redus. ?ugurii gustativi sunt rsp'ndii n zona mi$locie a pereilor laterali la rumegtoare i suine, n timp ce la carnivore ocup numai baza acestor perei. *apilele foliate sunt rudimentare i lipsite de muguri gustativi la felide. -a celelalte specii, mugurii gustativi sunt repartizai relativ egal pe ambele fee ale foilor papilei. -a rumegtoare lipsesc papilele foliate. %n alctuirea unui mugure gustativ intr celulele gustative, celulele de susinere i celulele bazale. elulele senzoriale gustative (epithelioc tus sensorius gustatorius# n numr de 3 & 42 pentru un mugure, sunt dispuse central, fiind ncon$urate de celulele de susinere. Sunt fuziforme, cu extremitile nguste. -a polul apical prezint c'iva microvili, care se prelungesc n canalul gustativ, unde iau contact cu substanele sapide dizolvate n saliv. ?icrovilii reprezint regiunea senzitiv a celulei gustative, put'nd aprea grupai sub forma unor cili gustativi. Bucleul celulei gustative, intens cromofil, are un aspect de bastona, localizat n poriunea mi$locie a celulei. elulele de susinere (epithelioc tus sustentans), mai numeroase, sunt celule epiteliale modificate. elulele situate la periferie apar clare, lite i ncurbate, fiind dispuse ca doagele unui butoi. ,le prezint o extremitate bazal larg i ramificat, inserat pe o membran bazal, i o extremitate apical ngust, cu microvili, ce particip la delimitarea captului profund al canalului gustativ. Alte celule de susinere sunt situate n centrul mugurelui, apr'nd rectilinii. Bucleul celulelor de susinere, mare, ovoid, slab colorabil, este localizat n treimea mi$locie a celulei. %n citoplasm se observ tonofibrile i incluzii grase, ce atest rolul trofic al celulelor de susinere. elulele bazale(epithelioc tus basalis), puin numeroase, de talie mic, situate pe membrana bazal, constituie un precursor pentru celulele gustative i de susinere, pe care le nlocuiesc dup aproximativ zece zile de via. Fibrele nervoase ce a$ung la nucleii gustativi provin de la nervii cranieni !trigemen, facial, glosofaringian, vag#. ,le formeaz n apropierea membranei bazale, un plex subgemal, din care se desprind fibre perigemale i intragemale. Fibrele perigemale formeaz un 0coule1 n $urul

(<6

(<8

mugurelui gustativ, n timp ce fibrele intragemale ptrund n mugure, d'nd arborizaii terminale ce fac sinapse cu celulele gustative. %n mugure ptrund i fibre simpatice Segmentul intermediar sau calea gustativ este alctuit din trei neuroni: un protoneuron, situat pe traiectul nervilor cranieni. al doilea neuron, situat n nucleul tractusului solitar din trunc"iul cerebral, i al treilea neuron situat n talamus. Segmentul central se gsete n poriunea inferioar a girusului post central din scoara cerebral. 16.,. ANALIZATORUL 2IZUAL Analizatorul vizual recepioneaz, conduce i analizeaz stimulii luminoi de la distan, permi'nd organismului s reacioneze adecvat la cele mai diverse situaii care apar n mediul ncon$urtor. %mpreun cu analizatorul c"inestezic i acusticovestibular, particip la orientarea organismului n spaiu i la meninerea ec"ilibrului. >ecepioneaz o cantitate impresionant de informaii din mediul exterior, $uc'nd un rol important n meninerea i creterea tonusului activitii scoarei cerebrale. Analizatorul vizual are segmentul periferic !retina# situat n oc"i Hc"iul sau organul vederii este format din globul ocular i din anexele sale !de protecie, de micare, glandulare#. ().=.(. ;-H9E- H E-A> ;lobul ocular !bulbus oculi# este alctuit din trei tunici suprapuse concentric, form'nd peretele globului ocular i din mediile transparente. ele trei tunici sunt: tunica extern, fibroas. tunica mi$locie, vascular i tunica intern, nervoas, fotosensibil. 16.,.1.1. Tu"ica fi$r#a :unica fibroas are dou poriuni: o poriune oral, transparent A corneea i o poriune aboral, sclerotica, mult mai ntins, cu rol de susinere i de protecie. %ntre cele dou poriuni se interpune o zon de tranziie, denumit limb ! limbus# sclerocorneean. -a animalele de ferm, corneea ocup (7 & <2 N din suprafaa globului ocular, n timp ce la animalele nocturne apare mai ntins, a$ung'nd p'n la <= N. orneea apare ca o lentil convex&concav, complet lipsit de vase sangvine, prezent'nd variai ale grosimii !2,=) & (,22 mm# de la o specie la alta. -a bovine, canide, felide i suine, corneea apare mai groas n centru dec't la periferie, n timp ce la cabaline este invers. %n structura corneei intr cinci straturi, dintre care dou anterioare, de origine ectodermic !epiteliul anterior i membrana bazal anterioar# i trei posterioare, de origine mezodermic !substana proprie, membrana bazal i epiteliul posterior#. ,piteliul anterior are 3 & (4 r'nduri de celule, fiind un epiteliu stratificat pavimentos moale. /ei este expus intermitent contactului cu aerul atmosferic, nu se c"eratinizeaz, fiind umezit continuu de pelicula de lacrimi. elulele epiteliale stabilesc ntre ele $onciuni prin interdigitaii i numeroi desmozomi, form'nd un strat generator, un strat intermediar i unul superficial. Stratul generator este bogat n glicogen. elulele epiteliului corneean conin numeroase microfilamente, puin reticul endoplasmic rugos i un complex ;olgi redus. u c't devin mai superficiale, se aplatizeaz. elulele stratului superficial prezint numeroi microvili care au probabil rolul s rein pelicula de lacrimi pe suprafaa corneei. ,piteliul anterior este bogat inervat de numeroaseterminaii libere, care stabilesc contacte cu celulele epiteliale, acion'nd ca receptori ai durerii. apacitatea regenerativ a epiteliului anterior este remarcabil, asigur'nd o refacere rapid a leziunilor. ,xist diferene interspecifice legate de sensibilitatea corneei la in$urii i rapiditatea

(<8

(32

fenomenelor reparatorii, n timpul crora se produce o vascularizare a corneei. -a rumegtoare, corneea este puin sensibil la in$urii i se cicatrizeaz rapid. orneea felidelor se cicatrizeaz lent, c"iar i dup o minim scarificare.-a canide se instaleaz o neovascularizare intens, urmat de o cicatrizare rapid. orneea de la cabaline este cea mai sensibil, reacioneaz sever la impulsuri i se cicatrizeaz lent. ?embrana bazal anterioar este format din lamina densa i lamina reticularis, ce cuprinde o reea neregulat de fibre reticulare. /up /ellmann i ollier& (867, membrana bazal anterioar nu trebuie confundat cu lama limitat anterioar !membrana 9oOmann#, ce reprezint o modificare a stratului superficial al substanei proprii. Substana proprie (substantia propria), stroma sau 0dermul1 corneei este un esut con$unctiv fibros lamelar, ce cuprinde circa (22 de lamele !la felide# sau straturi de fibre de colagen, paralele cu suprafaa corneei. %n interiorul unei lamele, fibrele de colagen sunt paralele ntre ele, dar n lamelele nvecinate au direcii diferite. -egtura dintre fibrele unei lamele i dintre lamele se realizeaz printr&o substan fundamental redus cantitativ, ce conine glicozaminoglicani sulfatai !condroitin sulfat, Ceratan sulfat, acid "ialuronic#. Aceast substan asigur transparena corneei prin meninerea unui grad optim de "idratare, cunoscut fiind c o cretere a cantitii de ap produce opacifierea corneei. :otodat, mpiedic vascularizarea corneei n condiii normale. %ntre lamele sunt prezente fibroblaste, cu aspect stelat, cu puin citoplasm i puine prelungiri ce vin n contact unele cu altele. Spre limbul sclerocorneean sunt prezente i "istiocite, iar numai ocazional fibre elastice. ?embrana bazal posterioar apare ca o structur subire, *AS&pozitiv, mai retractil i mai fragil dec't membrana anterioar. Eltrastructural, apare format din fibrile de colagen, lipsite de periodicitatea caracteristic, dispuse n arii "exagonale regulate. ?embranele bazale se pot regenera pe seama epiteliilor !anterior i posterior#. Scler#tica. %n structura scleroticii se disting trei straturi: episclera,substaa proprie i lamina fusca. ,pisclera este stratul exterior, format din esut con$unctiv elastic & lax, cu numeroase vase de s'nge. Substana !esutul# propriu este format din esut con$unctiv dens, srac n elemente elastice i vase proprii. Fasciculele de fibre elastice sunt dispuse longitudinal, paralel cu suprafaa globului, dar se ntrees str'ns i se dispun circular la nivelul limbului sclerocorneean i n $urul nervului optic. -amina fusca este stratul intern, de tranziie spre coroid, n care predomin fibrele elastice, fibroblastele i melanocitele. *e sclerotic se inser muc"ii oculomotori ale cror fibre tendinoase se ntrees cu fibrele sclerale. Srac vascularizat, sclerotica este perforat de vase de tranzit, fiind aparent lipsit de capilare limfatice, dar prezent'nd spaii limfatice. ,ste inervat de fibre mielinice i amielinice, ce se termin n organe asemntoare cu fusurile neurotendinoase.%n grosimea scleroticii s&au semnalat i celule ganglionare. -a batracieni,sclerotica eate format din esut cartilaginos, la psri din esut cartilaginos "ialin care se poate osifica la adulte, iar la reptile din esut osos. -a psri, n apropierea corneei, se structureaz un inel cartilaginos cranial !care se osific la speciile rpitoare, inel care preia funcia de spri$in i protecie a orbitei#. En inel scleral caudal, cartilaginos, ncon$oar total sau parial nervul optic. -imbul sclerocorneean !limbus# reprezint zona de trecere dintre cornee i sclerotic. ,piteliul anterior ai corneei se continu cu epiteliul con$unctival, care se spri$in pe un esut con$unctiv lax. Substana proprie a corneei se continu cu substana proprie a scleroticii. -amele de fibre colagene se asociaz cu fibre elastice i se continu cu fibrele ecuatoriale ale scleroticii. -a nivelul contactului cu marginea ciliar a irisului, membrana bazal posterioar se desface ntr&un sistem de lamele care se anastomozeaz cu fibrele con$unctivo&elastice din stroma irisului,form'nd ligamentul pectinat !ligamentum pectinatum# al irisului, foarte dezvoltat la bovine i cabaline. %ntre fibrele ligamentului pectinat se delimiteaz o serie de spaii intercamunicante !Fontana#, ce se desc"id printr&o serie de orificii n camera anterioar. Spaiile intercomunicante sunt cptuite cu un

(32

(3(

endoteliu, aflat n continuitate cu endoteliul camerei anterioare i al sinusulu i venos scleral. %n grosimea limbului se gsete o bogat reea vascular ce formeaz un inel vascular prericorneean, care asigur prin difuziune nutriia corneei. analul Sc"lemm, prezent la om, este un spaiu triung"iular neregulat, tapetat de endoteliu, situat n marginea posterioar a limbului, adiacent ung"iului iridocorneean ! spatium anguli iridocornealis#. %ntre canal i camera anterioar se interpune o reea de fine trabecule con$unctive !reticulum trabeculare#, tapetate cu celule endoteliale. Emoarea apoas este 0filtrat1 prin aceste spaii intertrabeculare nainte de a a$unge n canalul Sc"lemm. Bu exist comunicaii directe ntre spaiile trabeculare, nc't resorbia umoarei apoase se realizeaz prin dializ, umoarea trec'nd prin cele dou straturi endoteliale i esutul con$unctiv dintre ele. *erturbarea resorbiei produce glaucomul, n urma creterii presiunii intraoculare. analul Sc"lemm dreneaz umoarea apoas prin canale n sistemul venos episcleral, datorit unui gradient de presiune ce mpiedic refluxul n canal. Acest canal nu exist la animalele domestice. 16.,.1.&. Tu"ica mi6l#cie :unica mi$locie a globului ocular, tunica vascular !tunica vasculosa bulbi# sau tractusul uveal !uvea# are trei poriuni: coroida, corpii ciliari i irisul. C#r#ida !c"oroidea# reprezint segmentul aboral al tractusului uveal, apr'nd ca o membran con$unctivo&vasculas i pigmentar,interpus ntre sclerotic i retina vizual. %n structura coroidei se disting patru straturi: epicoroida, stratul vascular, stratul coriocapilar i membrana bazal. Epic#r#ida sau supracoroida !lamina suprachoroidea# este stratul cel mai extern, care se confund practic cu lamina fusca a scleroticii. ,picoroida este format din fibre de colagen i elastice dispuse n lamele reticulare. Fascicule de fibre de colagen se desprind ndrept'ndu&se spre sclerotic i continu'ndu&se n aceasta. %ntre aceste fibre se delimiteaz numeroase spaii pericoroidale, care mpreun cu lacunele intercomunicante ale epicoroidei sunt umplute cu lic"id cerebro&spinal. *opulaia celular a coroidei cuprinde fibroblaste, numeroase melanocite i ocazional macrofage. Stratul vascular cuprinde numeroase artere i vene. @enele au perei subiri i sunt foarte numeroase, cele mai mari fiind situate extern, iar cele mi$locii, intern. @enele au traiect puternic spiralat, fiind vorticoase. Arterele sunt mai puin numeroase, mai mici, situate profund i au un perete muscular evident. Desutul con$unctiv din stratul vascular este format din lamele con$unctive, fibre elastice, rare leiocite i numeroase melanocite, ramificate i anastomozate. Stratul coriocapilar !lamina chroidocapilaris# este format dintr&o reea de capilare largi !cu lumenul ntre (2 & (= m#, dispus ntr&un singur plan. Asigur nutriia coroidei. %n $urul regiunii maculare, capilarele sunt foarte largi i realizeaz numeroase anastomoze venoase. *rintre capilare se gsesc fibre de colagen, elastice, i numeroase celule con$unctive . apilarele prezint un epiteliu fenestrat, iar nucleii celulelor endoteliale i ai pericitelor sunt dispersai numai pe faa extern a stratului,nc't peretele capilar fuzioneaz cu membrana bazal a epiteliului pigmentar al retinei, favoriz'nd sc"imburile cu aceasta. omplexul bazal (comple!us basalis) sau membrana bazal !9riic"# delimiteaz coroida de retin. @ariaz ca dezvoltare i grosime de la o specie la alta. Atunci c'nd este complet dezvoltat, complexul bazal cuprinde cinci structuri: membrana bazal a epiteliului pigmentar al retinei. o lam intern de natur colagen. un strat elastic. o lam colagen extern. membrana bazal a stratului corio&capilar. %n regiunea tapetului lucid, complexul bazal este format numai din fuzionarea celor dou membrane bazale, lipsind celelalte straturi. :apetul lucid (tapetum lucidum), prezent la carnivore, rumegtoare i ecvine, este un strat zonal al coroidei, care reflect lumina, permi'nd o mbuntire a percepiei optice n lumina slab. Hcup $umtatea dorso&lateral a fundului de oc"i, fiind dispus ntre stratul coriocapilar i stratul vascular al coroidei. -ipsete la "ominide, suine i psri.

(3(

(34

Forma, mrimea, culoarea, ntinderea i structura variaz de la o specie la alta. & -a ierbivore !rumegtoare, ecvine#, tapetul este fibros ! tapetum fibrosum#, fiind constituit dintr&o ntretiere de fibre con$unctive, irizate, cu traiect sinuos i puine fibroblaste, leiocite i melanocite. Fibrele de colagen sunt ntreesute dens, fiind dispuse paralel cu suprafaa retinei. & -a carnivore, tapetul este celular !tapetum cellulosum#, fiind format din mai multe straturi de fibroblaste poligonale, aplatizate, ncrcate cu o mare cantitate de zinc. -a feline, celulele tapetale conin i o mare cantitate de riboflavine. Bumrul de straturi de celule tapetale este mai mare n zona central, a$ung'nd la (= straturi la canide i <= de straturi la felide, descresc'nd la un singur strat la periferie. elulele fiecrui strat sunt dispuse n tandem, iar axul lor longitudinal este paralel cu retina. Straturile succesive ale tapetului apar delimitate ntre ele prin fibre de colagen, elastice i capilare. %n citoplasma celulelor tapetului se nt'lnesc numeroi melanozomi modificai, cu aspect fibrilar,paraleli cu suprafaa retinei. ?elanozomii conin mult zinc, care contribuie la reflecia luminii. >eflecia luminii se datorete orientrii spaiale a melanozomilor sau a fibrelor colagene la ierbivore. Stratul epitelial al retinei care acoper tapetul este nepigmentat, fapt ce permite observarea relativ uoar a tapetului. & -a psri, coroida este foarte pigmentat, iar tapetul lucid lipsete. /e pe coroid, la nivelul papilei, se detaeaz spre camera interioar o vilozitate corio&capilar, ce conine celule pigmentare i nevroglii, denumite pieptene !pecten#, cu aspect de pan, prezent'nd o lam central i pliuri secundare. *ectenul apare mai dezvoltat la psrile rpitoare diurne i la g'sc. Arterele coroidei se ramific intens, realiz'nd reeaua coriocapilar,din care se desprind venele. +nervaia coroidei cuprinde filete nervoase vasomotorii, care formeaz plexuri n epicoroid i stratul vascular. Se pot nt'lni i neuronii ganglionari, implicai n inervaia vegetativ a vaselor. >olul coroidei const n asigurarea nutriiei retinei, n meninerea i reglarea presiunii intraoculare, n realizarea camerei obscure a globului ocular. C#rpul ciliar !corpus ciliare# reprezint continuarea n sens oral a coroidei, fiind situat ntre coroid i iris. *e o seciune longitudinal prin globul ocular, corpul ciliar apare triung"iular, cu baza orientat spre camera anterioar i iris, iar cu v'rful triung"iului spre coroid. Hrganizarea morfologic a corpului ciliar reprezint o adaptare funcional a coroidei n sensul c muc"iul ciliar nlocuiete epicoroida, lipsete stratul corio&capilar i apar procesele ciliare. a atare, corpul ciliar este format din muc"iul ciliar i procesele ciliare. ?uc"iul ciliar (musculus ciliaris) este constituit din fibre musculare netede, dispuse n trei grupe diferit orientate: fibre meridionale, fibre radiale i fibre circulare. -a psri este format din fibre musculare striate & Fibrele meridionale sau longitudinale, cele mai externe, se ntind de la cornee spre coroid, inser'ndu&se prin tendoane pe complexul bazal al coroidei i acion'nd ca tensor al coroidei. -a suine, fibrele meridionale predomin n zona temporal a globului ocular. -a alte specii de mamifere formeaz aproape n ntregime poriunea posterioar a muc"iului ciliar. -a carnivore, practic tot corpul ciliar este format din fibre rneridionale. &Fibrele radiale (fibrae radiales) se desprind de pe rdcina irisului, dispers'ndu&se n evantai spre faa intern a corpului ciliar. Fibrele circulare sunt mai puin numeroase. *redomin n zona nazal a corpului ciliar, unde la suine sunt singurele fibre existente. %n general, la animalele domestice, muc"ii ciliari nu sunt bine dezvoltai, nc't posibilitile de acomodare ale cristalinului sunt relativ reduse. ?uc"iul ciliar este inervat de fibre vegetative provenite din ganglionul ciliar. *rocesele ciliare sunt structuri secretorii, cu aspect de cute meridionale, care se ntind de la nivelul orei serrata p'n n apropierea bazei irisului, unde se termin brusc. Sunt formate din g"emuri vasculare venoase i capilare mari, cuprinse ntr&o strom con$unctiv bogat n fibre elastice. *rocesele ciliare sunt tapetate de retina oarb, reprezentat de un epiteliu bistratificat, dispus pe o membran bazal aflat n continuarea complexului bazal al coroidei. ,piteliul proceselor

(34

(3<

ciliare prezint un strat epitelial extern, pigmentat, aflat n prelungirea epiteliului pigmentar al retinei, i un strat epitelial intern, nepigmentat. Stratul epitelial extern, pigmentat, este constituit din celule cuboidale intens pigmentate, care prezint invaginaii ale plasmalemei bazale. Suprafaa opus polului bazal stabilete interdigitaii i complexe $oncionale cu celulele stratului intern, nepigmentat. Stratul epitelial intern, nepigmentat, este format din celule cubice sau prismatice, spri$inite pe o membran bazal ce continu membrana limitant intern a retinei. *olul bazal al celulelor din acest strat, orientat spre camera posterioar, prezint numeroase invaginaii plasmalemale profunde, asociate cu mitocondrii. %n citoplasm este prezent un reticul endoplasmic rugos bine dezvoltat i un complex ;olgi evident. elulele din acest strat stabilesc $onciuni gap at't ntre ele, c't i cu polul apical al celulelor din stratul pigmentar. Emoarea apoas reprezint un produs de filtrare a plasmei sangvine din capilare, produs care este transportat transepitelial n camera posterioar cu a$utorul $onciunilor gap. elulele epiteliului nepigmentat dau natere unor fibre zonulare care se inser pe membrana bazal. -a cabaline i rumegtoare, procesele ciliare sunt lungi, nc't devin vizibile la marginea dorsal a pupilei form'nd 0funinginea1. Iri ul !iris# reprezint segmentul cel mai anterior al tractusului uveal, av'nd aspectul unei diafragme circulare, ce delimiteaz un orificiu central, pupila. *rin poziia sa, irisul mparte compartimentul anterior al globului ocular n dou camere, anterioar i posterioar, care comunic ntre ele prin pupil. +risul prezint o structur complex, fiind format din cinci straturi, dintre care primele dou straturi reprezint o continuare a coroidei, n timp ce ultimele dou, posterioare, reprezint o continuare a retinei oarbe, ce acoper corpul ciliar. Stratul mi$lociu are origine dubl, stroma provenind din coroid, iar sfincterul peripupilar din elementele retinei. ele cinci straturi sunt: epiteliul anterior, stratul avascular, stratul vascular, stratul muscular i epiteliul posterior. ,piteliul anterior reprezint prelungirea endoteliului posterior al corneei, apr'nd simplu, pavimentos, discontinuu la adult, dar continuu la foetus i nou&nscut. ,ste format din fibroblaste mari, poligonale i melanocite. *rin discontinuitile epiteliului anterior se stabilesc comunicri ntre camera anterioar i spaiile lacunare din iris, iar la nivelul marginii pupilare, se ptrunde n cripte ce a$ung n strom. Stratul limitant anterior reprezint stratul avascular al stromei irisului, asemn'ndu&se cu structura laminei fusca. ,ste format din fibre colagene i un numr mare de celule pigmentare, fiind totodat bogat n proteoglicani. Acest strat conduce la determinarea culorii oc"ilor. u& loarea oc"ilor este dependent de grosimea stratului limitant anterior, de numrul celulelor melanofore, de gradul lor de pigmentare i de epiteliul posterior pigmentat. Atunci c'nd stratul limitant este subire i numrul melanoforelor este mic, lumina este reflectat de melanina din epiteliul posterior, obin'ndu&se o culoare albastr. H strom mai dens cu un mare numar de celule pigmentare, confer irisului o culoare cenuie. uloarea neagr sau brun este determinat de un strat limitant antetior gros i de un numr mare de melanocite. *igmentaia irisului apare caracteristic la diferite specii de animale domestice. -a canide domin culoarea brun, cu dou tonuri, realiz'ndu&se o "eterocromie irian. -a cabaline, irisul prezint o singur culoare sau o mixtur de culori, cu zonri pigmentare. -a ungulate, irisul se caracterizeaz printr&o distribuire relativ uniform a pigmentului. 5iperpigmentrile irisului pot sugera inflamaii cronice, "ipopigmentarea apr'nd la animalele albinotice. Stratul mi$lociu, stratul vascular sau stroma irisului, intens pigmentat i vascularizat, conine fibre de colagen i elastice, dispuse circular, radiar sau n arcade. %n acest strat sunt cuprinse arterele iriene, care provin dintr&un cerc arterial ma$or, dispus la periferie. En mic cerc vascular peripupilar cuprinde o ven, rezultat din confluarea capilarelor emise de arterele iriene. %n iris nu exist vase limfatice, ci numai lacune ce conin limfa.

(3<

(33

:ot n grosimea stromei se gsesc fibre musculare netede circulare, care formeaz sfincterul irisului, inervat de parasimpatic. -a psri, acest muc"i este striat. Stroma irian mai conine fibroblaste, mastocite,"istiocite i numeroase melanocite. -a peti, celulele con$unctive ale stromei prezint o structur fibrilar sau conin criste aciculare de guanin,care confer irisului un luciu metalic caracteristic. Stratul muc"iului dilator al pupilei este format din celule mioepiteliale provenite din modificarea unor elemente celulare din retin. Fibrele musculare din iris se intersecteaz unele cu altele n ung"iuri ascuite cu diferite valori, pe marginea lateral i medial a pupilei, la animalele cu pupila oval sau pe marginea dorsal i ventral la animalele cu fanta pupilar orientat vertical. Fibrele musculare din iris primesc o dubl inervaie, orto i parasimpatic.%n acest fel, irisul acioneaz ca un diafragm care regleaz cantitatea de lumin ce a$unge pe retin i particip la corecia aberanei de sfericitate. ,piteliul posterior, bistratificat, continu epiteliul corpului ciliar i pe cel pigmentar al retinei, prezent'nd un strat anterior !sau extern# i un strat posterior !sau intern#. Stratul anterior continu stratul corespondent din epiteliul corpului ciliar i particip la formarea muc"iului dilatator al pupilei, prin modificarea celulelor componente. Astfel, poriunea bazal a celulelor epiteliale se alungete, se ramific i se cuteaz, cpt'nd caracteristici ale miocitelor. *oriunea apical i pstreaz aspectele structurale tipice ale celulelor epiteliului pigmentar, de unde denumirea de miopigmentocite. ?uc"iul dilatator al pupilei este inervat de ortosimpatic. Bervii irisului sunt n ma$oritate fibre para& i ortosimpatice, ce acioneaz asupra fibrelor musculare din iris. ,xist, de asemenea, fibre senzitive pe faa anterioar i fibre vasomotoare. Eng"iul iridian sau iridocorneean !angulus iridocornealis# corespunde periferiei camerei anterioare, fiind delimitat ntre faa posterioar a corneei i faa anterioara a irisului. -a nivelul lui, endoteliul corneean se continu cu epiteliul anterior al irisului. Eng"iul iridian prezint o importan funcional deosebit pentru circulaia i absorbia umoarei apoase. -a nivelul ung"iului iridian exist o reea complicat de trabecule ce delimiteaz ntre ele spaiile ung"iului !Fontana#. :rabeculele sunt formate din fibre de colagen, fibroblaste i melanocite, fiind nvelite de celule endoteliale. %nspre camera anterioar, trabeculele formeaz ligamentul pectinat care ataeaz irisul la circumferina intern a corneei. *rin spaiile Fontana circul umoarea apoas care este preluat din camera anterioar i drenat prin vene colectoare n plexul venos scleral, la animalele domestice neexist'nd sinus venos scleral !canal Sc"lemm#. 16.,.1.(. Tu"ica i"ter" :unica intern (tunica sensoria bulbi) sau retina are origine nervoas !diencefalic#, prezent'nd o poriune vizual, fotosensibil, situat posterior i ocup'nd =I) din circumferina tunicii, i o poriune oarb, lipsit de elemente fotosensibile, ce tapeteaz corpul ciliar i irisul. Lona de trecere dintre aceste dou segmente se numete ora serrata. %n timpul dezvoltrii embrionare a veziculelor optice se produce o invaginare a acestora, astfel nc't n fiecare vezicul se formeaz dou straturi: un strat intern din care se vor diferenia elementele nervoase ale retinei i un strat extern, care va genera epiteliul pigmentar al retinei ce va a$unge n contact intim cu coroida. Reti"a !i%ual au #ptic (pars optica retinae). Are o grosime care se micoreaz dinapoi nainte de la <=2 Jm n vecintatea papilei optice, la (=2 Jm n apropiere de ora serrata. ,ste format din zece straturi de celule, din care unul singur, epiteliul pigmentar al retinei, este denatur epitelial, iar celelalte nou sunt de natur nervoas, fiind constituite din neuroni i nevroglii, ca i din prelungirile acestora.

(33

(3=

%n structura retinei particip trei tipuri de celule nervoase: celule fotoreceptoare, neuroni bipolari i neuronii multipolari, conectai n tandem. ele trei tipuri celulare formeaz patru din straturile retinei, datorit faptului c poriuni ale elementelor vizuale sunt prezente n dou straturi. onexiunile sinaptice dintre cele trei tipuri de neuroni formeaz 4 straturi, iar al treilea strat este alctuit din axonii neuronilor multipolari care formeaz fibrele nervilor optici. *relungirile celulelor nevroglice structureaz dou membrane limitante, una intern i alta extern. elulele pigmentare (pigmentoc tus) sunt situate pe complexul bazal al coroidei, ce apare ondulat, lu'nd contact str'ns cu stratul coriocapilar. Au o form poliedric turtit, apr'nd mai lungi dec't nalte. /e pe faa lor intern se detaeaz numeroase prelungiri care se interpun ntre conurile i bastonaele celulelor vizuale, a$ung'nd p'n aproape de membrana limitant extern. Bucleii, adesea dubli, mari, ovoizi i nucleolai, sunt situai central. Faa bazal a celulelor prezint invaginri profunde ale membranei plasmatice, ntre care apar numeroase mitocondrii. -ateral i paraapical se realizeaz $onciuni de tipul zonulelor ocludens i ad"erens. itoplasma celulelor granulare conine numeroase granule de fucsin i un reticul endoplasmic !neted i rugos# dezvoltat. %n condiii de ntuneric, granulele sunt concentrate perinuclear, pentru ca n lumin s se disperseze n toat citoplasma, inclusiv n prelungiri. Fucsina favorizeaz concentrarea excitaiilor luminoase la nivelul celulelor vizuale, particip'nd i la formarea rodopsinei. ;ranulele pigmentare lipsesc n epiteliul care acoper tapetul lucid. %ntre celulele pigmentare i prelungirile n form de con sau bastona se stabilesc raporturi str'nse,n sensul c fiecare con sau bastona este cuprins ntr&o minuscula camer 0obscur1, realiz'ndu&se sc"imburi ntre cele dou tipuri de celule !fig. ().8.#. Fig. 16.7.

Structura reti"ei8 c/em: ( & ,piteliul pigmentar. 4 & elule vizuale. < & Strat plexiform extern. 3 & Beuroni orizontali. = & Beuroni bipolari. ) & Strat plexiform intern. 7 & Beuroni amacrini. 6 & Bevroglii radiale. 8 & Beuroni multipolari. (2 & Fibre optice. (( & ?embran limitant intern. (4 & ?embran bazal. (< & Strat coriocapilar.

(3=

(3)

elulele vizuale sau fotoreceptoare (epithelioc tus neurosensorius) sunt neuroni modificai morfologic i funcional. Au o form alungit, prezent'nd: un corp care conine nucleul, o prelungire extern, cu semnificaie de dendrit, n form de bastona sau con, i o prelungire intern,relativ rectilinie, cu semificaie de axon. orpul i nucleul celulelor vizuale se gsesc n stratul nuclear extern. orpul celular, mpreun cu prelungirea intern, foreaz segmentul intern al celulei fotoreceptoare, n timp ce prelungirea extern reprezint segmentul extern. onurile i bastonaele apar lungi la cabaline, dar scurte la rumegtoare i suine. ele dou segmente, intern i extern, ale celulelor vizuale sunt situate n straturi diferite ale retinei, fiind desprite ntre ele prin membrana limitant extern. &Segmentul extern, n form de bastona sau con, este alctuit din dou poriuni sau articole, legate ntre ele printr&o pies intermediar cu structur de cil. Articolul extern reprezint structura receptoare, ntrucat conine pigmentul vizual, o substan fotosensibil care, absorbind lumina, sufer modificri c"imice, gener'nd un potenial electric, influxul nervos. Articolul extern sufer un proces continuu de dezintegrare i refacere. Structurile degradate sunt fagocitate de celulele din epiteliul pigmentar, iar refacerea se realizeaz prin procesele de biosintez, care au loc n articolul intern. & Segmentul intern al celulelor vizuale cuprinde corpul celulei i axonul, care stabilete contacte sinaptice cu neuronii bipolari. Bucleii celulelor cu bastonae sunt mici i situai la oarecare distan de membrana limitant extern, n timp ce nucleii celulelor cu conuri sunt mari,localizai n vecintatea imediat a membranei. elulele vizuale cu bastonae (epithelioc tus neurosensorius bacillifer) i datoreaz numele, formei de 0bastona1 pe care o prezint segmentul extern. elulele cu bastonae sunt cele mai numeroase, a$ung'nd la aproximativ (<2 milioane, la om. & Articolul extern al bastonaului prezint o ultrastructur caracteristic, fiind format din sute de discuri membranoase, rezultate prin plicaturarea plasmalemei. /iscurile sunt situate unele peste altele iconin molecule de rodopsin, care reprezinta pigmentul vizual. >odopsina se descompune sub aciunea luminii n retinen i o protein incolor. -a ntuneric, rodopsina se regenereaz. /ac aciunea luminii a fost de lung durat, refacerea rodopsinei poate avea loc numai n prezena vitaminei A. antitatea de rodopsin este mult mai mare la animalele cu vedere nocturn, lipsind complet la unele specii de psri. & *iesa intermediar, ngustat, unete cele dou articole ale segmentului extern i are structura unui cil modificat, lipsit de perec"ea central de microtubuli. & Articolul intern al bastonaului, ovoidal ca form, prezint o regiune extern cu striaiuni longitudinale, determinate de prezena mitocondriilor, i o regiune intern, cu aspect granular, care conine complexul ;olgi i reticul endoplasmic !rugos i neted#. %n articolul intern au loc procese de biosintez proteic, asigur'nd refacerea articolului extern. elulele vizuale cu bastonae sunt adaptate pentru vederea n lumin redus. ,le au un prag foarte mic de stimulare luminoas, fiind excitate de cea mai mic raz de lumin i in"ibate de lumin puternic. :otodat, celulele cu bastonae sunt adaptate pentru diferenierea intensitilor luminoase. -a animalele cu activitate predominant nocturn !oarece, sobolan, bufni, liliac#, retina este formata aproape n exclusivitate din celule vizuale cu bastona. %n fiecare zi, lumina provoac distrugerea discurilor mai vec"i de la extremitatea distal a bastonaului, concomitent cu adugarea de noi discuri la extremitatea proximal. elulele vizuale cu conuri (epithelioc tus neurosensorius conifer) au prelungirea dendritica n form de con. Apar mai puin numeroase !ating'nd ) & 7 milioane la om#, fiind singurele prezente n regiunea petei galbene. Articolul extern este mult mai scurt !(2 m# dec't celintern !4= m#. Eltrastructural, articolul extern este format din discuri membranoase, care se dezintegreaz i se refac continuu. *igmentul vizual este reprezentat de iodopsin. *iesa intermediara are structur de cil modificat. Articolul intern al segmentului extern are form de

(3)

(37

bulb, prezent'nd un aspect striat n regiunea extern, datorit mitocondriilor, i un aspect granular n regiunea intern, contractil, denumit corp mioid. orpul mioid conine complexul ;olgi i reticul endoplasmic rugos i neted, fiind dotat cu proprieti contractile, nc't conurile prezint fenomene retinomotoare scurt'ndu&se la lumina i alungindu&se la ntuneric.-a batracieni, corpul mioid conine un corpuscul denumit paraboloid. :otodat, la nivelul articolului intern se realizeaz sinteza de proteine, care asigur refacerea articolului extern. Segmentul intern al celulei cu con cuprinde corpul celulelor i axonul. orpul celulei prezint un nucleu mare, oval, situat n imediata vecintate a membranei limitante externe. Axonul se ndreapt spre stratul plexiform extern. elulele vizuale cu conuri au aprut relativ tardiv pe scara filogenetic. ,le se caracterizeaz printr&un ridicat prag de excitabilitate,fiind adaptate pentru vederea diurn i pentru perceperea formelor i culorilor. -a reptile nu exist dec't celule cu conuri. Beuronii bipolari !neuronum bipolare#, de form ovoidal, prezint dou prelungiri: o prelungire dendritic, extern, i o prelungire axonic, intern. *relungirea dendritic face sinapsa cu axonul unei celule cu con sau cu axonii mai multor celule cu bastona. *relungirea axonic, subire i lung, stabilete sinapse at't cu neuronii multipolari,c't i cu neuronii amacrini. Beuronii multipolari sunt neuroni mari, cu nuclei eucromatici, veziculoi. *rezint mai multe prelungiri dendritice care se ramific n stratul plexiform intern, stabilind sinapse cu axonii neuronilor bipolari. Axonii neuronilor multipolari trec n stratul fibrelor optice, de unde se ndreapt spre papila nervului optic. Beuronii de asociaie din retin sunt de dou tipuri: neuroni amacrini i neuroni orizontali. Beuronii amacrini !neuronum amacrinum# sunt lipsii de axon, prezent'nd unul sau dou trunc"iuri dendritice scurte, care se ramific intens, stabilind sinapse cu dendritele neuronilor multipolari i cu axonii neuronilor bipolari. Bucleii neuronilor amacrini prezint o form neregulat, cu invaginri profunde ale membranei nucleare. Beuronii orizontali !neuronum hori%ontale# sunt celule mari, poliedrice, cu prelungiri dendritice i axonale, dispuse paralel cu suprafaa retinei. /endritele par scurte i stabilesc sinapse cu axonii celulelor vizuale i cu dendritele celulelor bipolare. Axonul lor, lung i subire, realizeaz sinapse cu prelungirile celulelor vizuale i cu dendritele neuronilor bipolari. Beuronii orizontali sunt dispui n stratul granular intern. elulele de susinere sunt reprezentate de macroglii i de gliocite radiale. ?acrogliile sunt dispuse n stratul fibrelor optice. ;liocitele radiare !glioc tus radialis# sau celulele ?Pller, sunt elemente nevroglice mari, alungite, cu aspect de fibre, ntinse de la membrana limitant extern p'n la membrana limitant intern. orpul gliocitelor radiale, situat n stratul nuclear intern, este format dintr&un nucleu, ncon$urat de un strat subire de citoplasm granular, intens colorat. /e la corpul celular se desprind dou prelungiri radiale !processus radialis# una extern i alta intern. /e pe aceste prelungiri se detaeaz expansiuni care ptrund orizontal n straturile retinei. Aceste expansiuni sunt lameliforme n straturile nucleare !extern i intern# i n stratul ganglionar, form'nd coulee n $urul celulelor vizuale i nervoase. %n straturile plexiforme !intern i extern# prelungirile sunt filiforme. Bevrogliile radiale ?Pller ofer suport mecanic i nutriional neuronilor din retin. ,le mediaz transferul unor metabolii eseniali !exemplu glucoza# ctre neuronii retinali. /iferitele tipuri de celule din retin, mpreun cu prelungirile lor, particip la realizarea celor zece straturi ale retinei. Stratul pigmentar !stratum pigmentosum# adiacent coroidei, este un epiteliu simplu, cuboidal sau scuamos, format din celule pigmentare. Acest strat ndeplinete funcii complexe precum: transportul metaboliilor de la s'nge la celulele vizuale. fagocitarea. degradarea lizozomal i reciclarea segmentelor externe ale celulelor vizuale, absorbiia luminii i crearea unor condiii de obscuritate n camera interioar a globului ocular. Stratul conurilor i bastonaelor !stratum nervosum# cuprinde segmentele externe !conurile i bastonaele# ale celulelor vizuale.

(37

(36

9em$ra"a limitant extern !stratum limitans e!ternum#, format din extremitile prelungirilor externe ale glicocitelor radiale !?Pller# delimiteaz stratul conurilor i bastonaelor de stratul nuclear extern. *relungirile radiale ale celulelor ?Pller prezint microvili ce proemin ntre segmentele externe ale celulelor cu conuri i bastonae. Stratul nuclear extern !stratum nucleare e!ternum# cuprinde corpul celulelor vizuale, cu nuclei mari, ovoizi, ai celulelor cu conuri, dispui pe un singur r'nd n vecintatea imediat a membranei limitante externe i cu nuclei mici i rotunzi ai celulelor cu bastonae, dispui pe 4 & = r'nduri situate n profunzimea stratului. Stratul ple:if#rm e:ter" !stratum ple!iforme e!ternum# este compus din conexiunile sinaptice ce se realizeaz ntre axonii celulelor vizuale !cu sferule terminale pentru celulele cu conuri i cu piciorue terminale pentru celulele cu conuri# i dendritele neuronilor bipolari. Stratul "uclear i"ter" !stratum nucleare internum# cuprinde corpul neuronilor bipolari,neuroni de asociaie !orizontali i amacrini# i corpul gliocitelor radiale !?Pller#. Bucleii neuronilor bipolari sunt situai n centrul stratului, aineuronilor orizontali n ptura extern, iar ai glicocitelor radiale n ptura intern. Stratul plexiform intern !stratum ple!iforme internum# este format din conexiunile sinaptice dintre axonii neuronilor bipolari i dendritele neuronilor multipolari. Stratul ganglionar !stratum ganglionare# cuprinde corpul neuronilor multipolari. Stratul fi$rel#r #ptice !stratum neurofibrarum# este format din axonii amielinici ai neuronilor multipolari, dispui paralel cu suprafaa retinei i din astrocite propoplasmatice. Axonii converg spre papila optic pentru a prsi globul ocular i a forma nervul optic. 9em$ra"a limita"t i"ter" !stratum limitans internum#, format din terminaiile prelungirilor interne ale gliocitelor radiale, apare ca o structur subire i omogen. Reti"a #ar$. *rezint o poriune ciliar i o poriune irian, ce tapeteaz corpul ciliar i irisul. Are o structur foarte simpl, fiind format din dou straturi celulare: unul intern i altul extern. %n poriunea ciliar, stratul extern continu epiteliul pigmentar al retinei vizuale, iar celulele stratului intern dau natere unui sistem de fibre inextensibile i transparente groase de 4 & = m, care se inser prin extremitatea lor pe regiunea ecuatorial a cristalinului, form'nd fibrele zonulei ciliare sau ligamentul suspensor al cristalinului. -a nivelul proceselor ciliare, aceste celule particip la elaborarea umoarei apoase. Stratul intern al retinei ciliare este acoperit pe faa sa intern de o membran ce prelungete n sens oral membrana limitant intern a retinei. >etina irian cuprinde tot dou straturi ciliare, unul anterior care se metaplaziaz n elemente mioepiteliale ce formeaz muc"iul dilatator al pupilei i altul posterior, epiteliul posterior al irisului, format din celule pigmentare. >egiunile specifice ale retinei vizuale sunt reprezentate de pata galben, ora serrata i papila optic. & *ata gal$e" (macula lutea s. area centralis retinae) este o mic suprafa rotund sau oval, situat pe aria axului vizual al globului ocular, dorsal i lateral de papila optic. %n centrul ei, la "ominide, exist o mic depresiune, foveea central, la nivelul creia retina conine numai celule vizuale cu conuri, foarte nalte !72 & 6= m# i foarte subiri !4 & 4,= m#. Spre marginea foveei, celulele cu conuri sunt mai puin lungi i mai groase i intercalate cu celule cu bastona. elulele stratului pigmentar sunt mai mici i subiri. Stratul nuclear extern apare foarte gros, datorit abundenei celulelor vizuale cu con. Beuronii bipolari i multipolari sunt dispersai n c'te un strat subire. -a nivelul petei galbene, fiecare neuron bipolar face sinapsa cu o singur celul vizual cu con i cu un singur neuron multipolar, realiz'ndu&se un plan funcional continuu. Acest fapt nu permite o difuziune a excitaiilor, nc't acuitatea vizual este maxim, fa de celelalte regiuni ale retinei, unde o celul ganglionar primete excitaii de la (22 & 4 222 celule vizuale. -a anima lele domestice nu se nt'lnete depresiunea numit fovee central.
(36

(38

& $ra serrata este o zon de trecere ntre retina vizual i retina oarb. -a nivelul ei celulele vizuale i neuronale sunt rare i atrofiate, iar celulele de susinere sunt mai dezvoltate i tind s ia forma unor celule epiteliale prismatice. Aceste celule prismatice intr n contact prin faa lor extern cu celulele pigmentare care continu stratul pigmentar al retinei. & *apila nervului optic sau pata #ar$ reprezint o suprafa circular prin care fibrele optice prsesc globul ocular, retina apr'nd atrofiat sau absent. -a acest nivel, sclerotica este ciuruit de orificii prin care trec fibrele nervului optic. %n structura petei oarbe intr totalitatea fibrelor nervoase optice amielinice i c'teva gliocite. %n centrul papilei optice se gsesc artera i vena central a retinei. Bervul optic cuprinde fibre optice formate din axonii neuronilor multipolari. %n momentul n care trec prin orificiile sclerei, fibrele devin mielinice fr a prezenta o teac Sc"Oann bine structuralizat. Bervul optic este nvelit de cele trei meninge !dura mater, pia mater i ara"noida#, prezent'nd un spaiu ara"noidian care se continu cu spaiul subara"noidian cerebral. %ntre celulele vizuale i diversele tipuri de neuroni din retin se realizeaz multiple i complexe conexiuni morfofuncionale. Astfel, s&au observat at't contacte directe ntre axonii celulelor cu bastonae !terminate sub form de sferule excavate# i axonii celulelor cu conuri !terminali sub forma unor piciorue lite#, c't i conexiuni prin intermediul neuronilor orizontali. %n funcie de conexiunile pe care le stabilesc, exist trei tipuri de neuroni bipolari: un tip ce stabilete contacte numai cu celulele vizuale cu conuri i dou tipuri ce stabilesc conexiuni cu un grup de celule vizuale cu bastona. Beuronii bipolari ce intr n contact cu celulele vizuale cu conuri pot fi 0neuroni trident1, ale cror dendrite prezint trei ramificaii, i neuroni bipolari cu 0picior lat1. %n timp ce neuronii trident fac sinapsa cu o singur celul cu con, fiind prezeni mai ales la nivelul petei galbene, neuronii bipolari cu picior stabilesc sinapse cu 4 & < celule cu conuri. Beuronii amacrini stabilesc sinapse at't ntre ei, c't i cu neuronii bipolari i multipolari. Beuronii multipolari sunt de dou tipuri, 0trident1 i 0difuz1.Beuronii multipolari de tip trident stabilesc sinapse cu un neuron bipolar trident, n timp ce neuronii multipolari difuzi stabilesc sinapse cu mai muli neuroni bipolari, aflai n conexiuni at't cu celulele cu bastonae, c't i cu celulele cu conuri. @asele retinei asigur nutriia retinei prin artera central a retinei i prin arterele ciliare. Artera central a retinei ptrunde n globul ocular pe la nivelul papilei optice, dup care se ramific n 3 & = ramuri, ce ocolesc pata galben, form'nd n grosimea retinei, dou plexuri n cele dou straturi plexiforme. Straturile externe ale retinei sunt lipsite de vase, nutriia realiz'ndu&se prin difuziune din stratul corio&capilar. Artera central a retinei se ramific diferit de la o specie la alta. -a rumegtoare, suine, carnivore, roztoare i primate, arterele retinale, desprinse din artera central dau ramificaii arteriale i capilare n toat retina, realiz'nd un model "oloangiotic. abalinele i cobaiul prezint un model paurangiotic, caracterizat prin vase mici, situate n $urul papilei optice. -a leporide exist un model vascular merangiotic ce prezint o arter central a retinei mic, care d ramificaii ce se limiteaz la o poriune redus a retinei. -a unele specii de psri !liliac# i de mamifere !unele maimue#, vasele retiniene nu sunt evidente, prezent'nd un model anangiotic. >amurile ce provin din arterele ciliare se anastomozeaz, form'nd un inel scleral. @enulele rezultate din reelele capilare conflueaz n vena central a retinei, care are un traiect invers arterei. ;lobul ocular este lipsit de vase limfatice. 16.,.1.). 9ediile tra" pare"te ale gl#$ului #cular Sunt reprezentate de cornee !descris la tunica extern#, umoarea apoas, cristalin i corpul vitros. Um#area ap#a ocup cele dou camere !anterioar i posterioar# ale globului ocular. Are aspectul unui lic"id incolor, transparent, cu o compoziie c"imic asemntoare lic"idului cerebrospinal. Bu coaguleaz i conine foarte mult acid "ialuronic, n stare depolimerizat. ,ste

(38

(=2

produs de procesele ciliare, dup care trece o parte n corpul vitros,iar alt parte n camera posterioar, de unde prin orificiul pupilar a$unge n camera anterioar. ,ste resorbit la nivelul ung"iului iridocorneean,de unde, prin venele ciliare anterioare, a$unge n formaiunile venoase ale sclerei. %ndeplinete rolul de mediu refringent, particip la nutriia cristalinului i la reglarea presiunii intraoculare !de 4< mm 5g#. Cri tali"ul (lens) este o formaiune lenticular, $ic#"!e:, transparent, elastic i incolor, situat aboral de iris, ntre umoarea apoas i corpul vitros. %n structura cristalinului intr capsula, epiteliul anterior i fibrele cristaliniene. apsula sau cristaloida !capsula lentis# este o membran transparent, elastic, puternic retractil, cu structur lamelar. -amelele conin fibrile de colagen, solidarizate de un material ce provine din lamina dens a membranei bazale. ristaloida este mai groas pe faa anterioar !6 & (4 m#, dec't pe faa posterioar !4 m#. ,piteliul anterior !epitelium lentis#, dispus sub cristaloida anterioar este de tip simplu cubic. dispare la nivelul feei posterioare. elulele epiteliului prezint un pol bazal, dispus pe cristaloid, i un pol apical, orientat spre fibrele cristalinului. -a nivelul ecuatorului cristalinului, celulele epiteliale devin alungite i se dispun n r'nduri concentrice. >egiunea ecuatorial reprezint zona de formare a noilor fibre cristaliniene prin modificarea celulelor epiteliale, nc't la nivelul feei posterioare nu exist epiteliu. Fibrele cristaliniene formeaz esutul propriu al cristalinuiui. ,le sunt celule ectodermice, alungite, care i&au pierdut prin adaptare funcional caracterul celular. Fibrele cristaliniene au form de prisme "exagonale, sunt lipsite de nuclei i conin o citoplasm dens, fin granular. ,le stabilesc $onciuni prin interdigitaii, desmozomi i $onciuni gap.Fibrele mature sunt lipsite de organite i ocup centrul cristalinului,form'nd 0nucleul1. Fibrele mai tinere, situate periferic, formeaz corticala. Fibrele cristaliniene sunt incluse ntr&o matrice amorf cu rol de ciment intercelular. Aceast matrice formeaz la polul anterior i posterior al cristalinului un fel de suturi ! sutura lentis# sau aparate de susinere, cu aspect de stele, pe care se inser fibrele. -a om exist dou stele, una anterioar i alta posterioar, cu trei brae n form de Q.%n funcie de inserie i direcie, se descriu: fibre rectilinii, ce se ntind de la un pol la altul. fibre principale sau mi$locii, curbe, inserate pe primele i dispersate n masa cristalinului. fibre superficiale, inserate pe unul din braele stelei. -a psri, matricea cristalinian, cu rol de ciment, se dispune punctiform pe ambele fee, form'nd o linie vertical pe faa anterioar, i orizontal, pe faa posterioar. -a mamifere, dispunerea se realizeaz, ca i la om, n Q, cu orientare invers pe cele dou fee. -igamentul suspensor al cristalinului sau %#"ula ciliar !zonula ciliara# menine cristalinul n poziie, fiind format dintr&un sistem de fibrile transparente, omogene, inextensibile. Fibrele !de 62 & (22 R diametru# se grupeaz, form'nd fibre mai groase sau mai subiri, inserate pe de&o parte la nivelul corpului ciliar, iar pe de alt parte pe cristaloid, oral i aboral de ecuator. Fibrele ligamentului suspensor sunt elaborate de celulele nepigmentare ale retinei corpului ciliar. ,le menin cristalinul n poziie i i transmit contraciile muc"iului ciliar. %n timpul contraciei, cristalinul se bombeaz, cresc'nd puterea de convergen. ristalinul este lipsit de nervi i vase, nc't nutriia cristalinului se realizeaz, prin difuziunea substanelor nutritive, din vasele de la nivelul proceselor ciliare i din umoarea apoas. ristalinul, mpreun cu corpul ciliar, particip la acomodarea oc"iului pentru vederea la distane variabile. Acomodarea la distan $oac un rol mai mic la animalele domestice, unde muc"iul ciliar este mai puin dezvoltat. C#rpul !itr# , cu aspect de masa transparent, cu consisten gelatinoas, ocup camera interioar, delimitat ntre cristalin i retin. orpul vitros este un "idrogel !ce conine 86 & 88N ap#, n care faza de dispersie este umoarea apoas, iar faza dispersat este reprezentat de acid "ialuronic i glicozaminoglicani acizi. orpul vitros ader puternic la retin, la nivelul papilei optice i orei serrata. %n regiunea oral prezint o foset patelar, determinat de faa posterioar a cristalinului, dela nivelul creia se ntinde, n sens aboral, p'n la nivelul papilei optice un rudiment al arterei "ialoidiene, funcional la embrion, atrofiat la adult. -a bovine, o reminiscen a arterei

(=2

(=(

"ialoidiene poate aprea ca o cut a membranei "ialoide. -a ma$oritatea animalelor domestice, corpul vitros este intim ataat capsulei posterioare cristaliniene, nc't aceast membran trebuie pstrat intact n timpul operaiei de cataract, pentru a se evita prolapsul corpului vitros i colapsul camerei interne. Eltrastructural, corpul vitros conine o reea fin de fibrile de colagen, care se condenseaz n regiunea periferic, form'nd membrana "ialoid, ce a$unge n contact cu membrana limitant intern. orpul vitros $oac rolul unui mediu refringent, contribuie la meninerea cristalinului n poziie, contribuie la "rnirea retinei ce mpiedic dezlipirea acesteia. ().=.4. H>;AB,-, AB,S, A-, ;-H9E-E+ H E-A> Hrganele anexe ale globului ocular sunt anexe de potecie, reprezentate de pleoape, con$unctiv i aparat lacrimal, i anexe de micare,muc"ii globului ocular. 16.,.&.1. *le#apele *leoapele (palpebra) sunt pliuri cutaneomucoase, formate dintr&un ax central con$uctivo& muscular i fibros, acoperit pe faa extern de piele,iar pe faa intern de mucoasa con$unctiv. :egumentul palpebral este subire i conine glande sudoripare, glande sebacee i.foliculi piloi. ?arginea liber a pleoapelor prezint un tegument mai gros, care conine fire de pr speciale, genele. Fiecrei gene i sunt anexate ( & < glande sebaeee !Leiss#, iar ntre gene se gsesc glande sudoripare fr glomeruli !?oll#. ;enele sunt peri speciali, cu bulbi piloi mari ce indic nlocuirea lor la < & = luni. ;enele !cilium # sunt mai numeroase pe pleoapa superioar, la toate speciile cu excepia felidelor. -a pleoapa inferioar, genele sunt puin numeroase la rumegtoare i ecvine, iar la canide, felide i suine pot lipsi. Stroma con$unctivo&muscular este format din esut con$unctiv lax i fibre musculare striate din muc"iul orbicularul pleoapelor. Stratul fibros reprezint sc"eletul pleoapelor, fiind constituit dintr&o lam con$unctiv fibroas foarte dens, impropriu denumit cartila$ tarsal, nvelit de o 0manta1 de reele elastice. %n aceast form sunt cuprinse circa <2 de glande tarsale mari, sebacee, dispuse n $urul unui conduct central, care se desc"ide la marginea liber. *rodusul secretat de glandele tarsale unge marginea liber a pleoapelor, asigur'nd aderarea acestor margini c'nd pleoapele sunt nc"ise i mpiedic'nd scurgerea secreiilor lacrimale. 16.,.&.&. C#"6u"cti!a on$unctiva (tunica con'unctiva# este format dintr&un epiteliu i corion, prezent'nd o poriune palpebral i o poriune bulbar. on$unctiva palpebral prezint un epiteliu stratificat prismatic, format din 4 & < r'nduri de celule. *rintre celulele stratului superficial sunt intercalate celule cu mucus. elulele din straturile profunde sunt mai mici, rotunde sau ovale, cu nucleu "eterocromatic. ,piteliul con$unctivei palpebrale apare, n mod frecvent, infiltrat cu leucocite, care migreaz din corionul subiacent. %n corionul con$unctivei palpebrale se pot gsi glandetubuloacinoase, denumite glande lacrimale accesorii, dispuse, mai ales,n apropierea bazei pleoapei. Sunt prezente, de asemenea, numeroase plasmocite i limfocite, ce pot organiza din loc n loc foliculi limfoizi. on$unctiva bulbar reprezint o continuare a con$unctivei palpebrale la nivelul poriunii anterioare a scleroticii. *rezint un epiteliustratificat pavimentos, cu 7 & 6 r'nduri de celule. *rintre celulele stratului superficial se gsese grupuri de celule clare i mari, ce constituie glande intraepiteliale. ,piteliul con$unctivei bulbare se continu fr delimitare cu epiteliul corneean. orionul este format din esut con$unctiv lax, lipsit de infiltraii limfoide. onine vase sangvine i limfatice,corpusculi tactili !de tip Frause# i fibre nervoase care trec n epiteliu

(=(

(=4

unde se termin liber, form'nd plexul intraepitelial. ontinuitatea dintre con$unctiva palpebral i cea bulbar se realizeaz la nivelul unei nfundturi, denumit fund de sac oculopalpebral.-a acest nivel se gsesc grupe de acini ai glandelor lacrimale, iar epiteliul con$unctival adiacent limbului sclero&corneean prezint cripte cu aspect glandular. Formaiunile glandulare din con$unctiva palpebral i bulbar sunt considerate glande lacrimale accesorii. *e l'ng protecie, pleoapele au un rol fundamental n meninerea "idratrii corneei, repartiz'nd la fiecare clipire lic"idul lacrimal amestecat cu secreia glandelor tarsale !?eibonius# ntr&un film corneean omogen. Hprirea reflexului de clipire sau nenc"iderea pleoapelor timp de c'teva ore provoac o des"idratare rapid i apariia ulcerelor corneene. Formaiunile con$unctivei sunt reprezentate de carunculul lacrimal i membrana nictitant. arunculul lacrimal, situat la ung"iul intern al oc"iului, are aspectul unui nodul redus, pe versanii cruia se desc"id punctele lacrimale. ,ste format dintr&o strom con$unctiv foarte vascularizat, acoperit de epiteliul con$unctival. arunculul lacrimal prezint glande sebacee i sudoripare modificate, asemntoare celor din pleoape. ?embrana nictitant (membrana nictitans) sau pleoapa a +++&a (palpebra tertia) reprezint o cut semilunar a mucoasei con$unctivale, ce nvelete un sc"elet cartilaginos la mamifere i fibros la psri. artila$ul este de tip "ialin !la rumegtoare i canide# sau elastic !la cabaline,suine i felide#. ,piteliul con$unctivei ce acoper membrana nictitant apare pseudostratificat prismatic !la cabaline i carnivore# sau de tranziie !la suine i rumegtoare# cu celule mucigene. orionul este format din esut con$unctiv lax, intens vascularizat, bogat n fibrocite, macrofage,mastocite, limfocite i plasmocite. ,xist diferene de aspect i structur ntre epiteliul de pe faa palpebral i cel de pe faa bulbar ! ornil & (884#. -a psri, sc"eletul cartilaginos este absent, fiind nlocuit printr&o densificare fibroelastic. & -a mamifere, n structura membranei nictitante se nt'lnesc glande superficiale i glande profunde, n funcie de poziia lor fa de sc"eletul membranei. ;landele superficiale sunt formate din acini seroi !la cabaline i felide#, seromucoi !la alte mamifere# i predominant mucoi la suine. ;landa profund a membranei nictitante !glanda 5arder# este prezent la suine i taurine, dei unii autori !Arc"ibald & (873# o menioneaz i la canide. %n cercetrile noastre ! ornil & (884# efectuate pe ovine, canide i psri am observat numeroase elemente limfoide, at't n stratul glandular, c't i n mucoasa con$unctival, unde a$ung p'n n apropierea stratului superficial de celule prismatice. & -a psri, glanda profiund !5arder# este situat n afara structurii "istologice a membranei nictitante, n profunzimea nucleului adipos situat ntre mu"iul oblic intern i muc"iul drept medial. ,ste o gland dezvoltat, tubuloalveolar, ce produce o secreie mucoid, ce se descarc printr&un conduct simplu n esutul con$unctival delimitat ntre membrana nictitant i globul ocular, cur'nd i umezind corneea. ,ste infiltrat cu plasmocite derivate din limfocitele 9, ca rspuns primar la stimularea antingenic local. ,piteliul con$unctival ce acoper faa palpebral este stratificat pavimentos cu tendin de cornificare, continuat la marginea liber cu epiteliul feei bulbare, care apare stratificat prismatic, uneori ciliat, cu celule mucigene. Bumeroase elemente limfoide sunt situate n apropierea feei palpebrale, put'ndu&se organiza n noduli. Aceste elemente particip alturi de glanda 5arder la constituirea i funcionarea compartimentului con$unctival al sistemului imunitar al mucoaselor ! ornil & (884#. 16.,.&.(. Aparatul lacrimal Aparatul lacrimal (apparatus lacrimalis) este format din glanda lacrimar i cile lacrimale. -la"da lacrimal (glanda lacrimalis) este o gland tubuloacinoas compus, predominant seroas, cu excepia suinelor, la care predomin celulele mucoase. -a felide este seroas, n timp ce

(=4

(=<

la canide este seromucoas. :ubuloacinii sunt delimitai de o membran bazal, pe care se dispun celulele mioepiteliale i celulele secretoare. elulele secretore sau lacrimocitele (lacrimoc tus) conin incluzii lipidice i delimiteaz un lumen larg, care ptrunde printre celule, sub forma de canalicule intercelulare. Stroma glandei este foarte dezvoltat i conine numeroase fibre reticulare, unele fibre de colagen, numeroase limfocite, plasmocite i macrofage. ,ste strbtut de vase sangvine, limfatice i fibre nervoase. onductele excretoare mici sunt delimitate de un epiteliu simplu cubic, sub care se gsesc c'teva celule mioepiteliale. onductele mai mari intralobulare i interlobulare, sunt cptuite de un epiteliu bistratificat cubic. -acrimile au rolul de a umezi con$unctiva, de a nlesni alunecarea pleoapelor i de protecie antimicrobian, fiind bactericide. Cile lacrimale cuprind canalele lacrimale, sacul lacrimal i conductul lacrimo&nazal. analele lacrimale sunt tapetate de o mucoas, format dintr&un epiteliu stratificat pavimentos, aflat n continuarea epiteliului con$unctival i dintr&un corion bogat n fibre elastice, la care se adaug i fibre musculare dispuse longitudinal. ?ucoasa sacului lacrimal prezint un epiteliu stratificat pavimentos sau prismatic cu puine r'nduri de celule. orionul, de natur fibro&elastic, conine glande tubulare mici, de tip seros, o infiltraie limfoid difuz sau nodular. -a cabaline corionul sacului lacrimal conine o mare cantitate de esut limforeticular i un plex venos, cavernos. onductul lacrimo&nazal este delimitat de un epiteliu stratificat prismatic, cu celule caliciforme sau de un epiteliu de tranziie, la suine.Spre extremitatea nazal, celulele superficiale prezint cili vibratili, la ovine i caprine. ().=.<. Hrganogeneza bulbului ocular 9ulbul ocular reprezint organul vederii, adpostind segmentul periferic al analizatorului optic, care transform energia luminoas n influx nervos !fig. ().(2.#.

Fig. 16.1;. 'e%!#ltarea $ul$ului #cular 8 tadii i"i+iale. ( & *rozencefal. 4 & >ombencefal. < & @ezicula optic. 3 & *lacoda cristalinian. = & *unga >at"Ce. ) & Faringele primitiv. 7 & Arc aortic. 6 & @ena cardinal anterioar. 8 A Arcuri aortice. /ezvoltarea bulbului ocular ncepe o dat cu diferenierea, pe feele laterale ale viitorului diencefal, a veziculelor optice. ,ctodermul ce acoper veziculele optice se ngroa, d'nd natere placodelor cristaliniene. *lacoda se invagineaz form'nd mai nt'i o foset i mai apoi ve%icula cristalinian#. @ezicula cristalinian deformeaz polul anterior al veziculei optice, care ia forma unei cupe, desc"is spre exterior. /in mezenc"imul adiacent se difereniaz o ptur vascular i una fibroas, de care se ataeaz anexele de protecie i de micare !fig. ().((. #.

(=<

(=3

(=3

(==

Fig. 16.11. 'e%!#ltarea cri tali"ului <i a reti"ei. ( & ,ctoderm. 4 & /iencefalul. < & ,vaginaia optic primar. 3 & *lacoda cristalinian. = & @ezicula optic. ) & Foseta cristalinian. 7 & upa optic. 6 & Foia intern. 8 & Foia extern. (2 & ristalin. (( & ,piteliul pigmentat. (4 A ,piteliul. %n continuarea dezvoltrii, vezicula optic se transform n cup #ptic, ce prezint o foi intern, groas, ce va da natere retinei, i o foi extern, subire, care va genera epiteliul pigmentar. oncomitent cu apariia cupei optice, placoda cristalinian ncepe s se ad'nceasc i se desprinde de ectoderm, form'nd o vezicul cristalinian care ptrunde n cavitatea cupei optice. H parte din celulele cristalinului situate pe faa aboral se alungesc i se transform n fibre cristaliniene. Se pare c numrul fibrelor cristaliniene crete p'n la o anumit v'rst, dup care rm'ne constant, ating'nd 4 4=2 la 42 de ani , la "ominide. -ama de esut mezenc"imal care se interpune ntre cristalin i ectoderm va da natere la esutul propriu la corneei, iar ectodermul ce o acoper va deveni epiteliu corneean. Desutul mezenc"imal situat n $urul cupei optice va forma nvelitorile bulbului ocular. Acest esut prezint un strat periferic, care va genera sclerotica, unde celulele mezenc"imale sunt foarte numeroase i un strat profund, cu celule mai rare i numeroase vase de s'nge, care va forma coroida. orpul vitros primar este format din esut mezenc"imal i vascular. ?ai t'rziu, ntre acest corp vitros i retin, se dezvolt pe seama spongioblatilor din partea optic a retinei, un corp vitros secundar, definitiv, lipsit de vase, de origine ectodermic. Acesta ncon$oar corpul vitros primar, nlocuindu&l pe msur ce se atrofiaz. *e msura dezvoltrii bulbului ocular, marginea oral a cupei optice se alungete, se subiaz i coboar ntre faa oral a cristalinului i faa aboral a corneeei, unde va circumscrie orificiul pupilar, form'nd irisul. -a alctuirea irisului, particip ambele foie ale cupei optice !intern i extern#. oncomitent cu aceste modificri morfogenetice, extremitatea oral a cupei optice, dispus pe circumferina mare a irisului, formeaz o serie de cute radiare, n care ptrund vase de s'nge i esut mezenc"imal din coroid. Enele dintre celulele mezenc"imale se transform n celule musculare i vor forma muc"iul ciliar, n timp ce restul celulelor mezenc"imale vor structura procesele ciliare. Tulburri de dezvoltare a bulbului ocular a urmare a perturbrii dezvoltrii normale a oc"iului, pot aprea diverse anomalii, precum:& anoftalmia !lipsa bulbilor oculari#. &ciclopia !dezvoltarea unui singur oc"i##. coloboma ! o despictur ce poate interesa irisul, corpul ciliar, coroida, retina i nervul optic#. cataracta congenital !opacifierea cristalinului#. retinocelul !"ernia retinei n sacul scleral#. persistena membranei pupilare. glaucomul congenital !produs de un defect de dezvoltare a cilor de resorbie a umorii apoase#. absena pigmentului irian i retinian. atrezia canalului lacrimonazal. 16.6. ANALIZATORUL 2ESTI=ULO8COC4LEAR Analizatorul vestibulo&coc"lear preia, conduce i analizeaz informaiile legate de auz i ec"ilibru, prezent'nd dou segmente periferice,situate n urec"ea intern, un aparat acustic, specializat pentru recepionarea excitaiilor auditive, i un aparat vestibular, specializat pentru recepionarea excitaiilor produse de sc"imbrile de poziie ale corpului. Erec"ea este un organ complex, format din trei pri: urec"ea extern, urec"ea mi$locie i urec"ea intern. ().).(. E>, 5,A ,S:,>BM

(==

(=)

Erec"ea extern (auris e!terna), format din pavilion i conductul auditiv extern, colecteaz undele sonore i le diri$eaz spre urec"ea medie. *avilionul prezint un sc"elet cartilaginos elastic, pe care se inser muc"i striai, nvelit de un cutis subire n care se gsesc glande sebacee, sudoripare i foliculi piloi. %n pielea de pe faa convex a pavilionului, foliculii piloi sunt mai numeroi, dec't n pielea de pe faa intern, concav. onductul auditiv extern are un aspect tubular, prezent'nd o poriune medial osoas i o poriune lateral cartilaginoas. %n poriunea cartilaginoas, pielea este dispus pe un strat redus de esut con$unctiv adipos i conine peri ndreptai lateral i glande ceruminoase !vezi glandele cutanate#. %n poriunea osoas, pielea foarte subire ader foarte str'ns la periost, fiind lipsit de peri i glande. ().).4. E>, 5,A ?+K-H +, Erec"ea mi$locie (auris media) apare ca o cavitate, plin cu aer, spat n st'nca temporalului i tapetat de o mucoas de origine nazofaringian. omunic cu cavitile nazofaringiene i cu faringele prin trompa faringo&timpanic. ,ste desprit de urec"ea extern prin membrana timpanic. A$unge n raport direct cu urec"ea intern prin dou ferestre, o fereastr oval, acoperit de baza scriei i de ligamentul inelar i o fereastr rotund, acoperit de timpanul secundar. %ntre membrana timpanic i fereastra oval se ntinde un lan, format din trei oscioare auditive, articulate ntre ele i acionate de doi redui muc"i striai. ?ucoasa cavitii timpanice mbrac pereii i oscioarele auditive,fiind format dintr&un epiteliu simplu scuamos, care devine cubic n apropierea trompei faringo&timpanice. orionul, de natur fibro&elastic, este bogat n vase sangvine, limfatice, i fuzioneaz cu periostul parietal i al lanului de oscioare. :otodat, mucoasa acoper i faa intern a timpanului, prelungindu&se cu mucoasa trompei faringo&timpanice. ?embrana timpanului, de natur con$unctivo&elastic, este inserat pe un inel osos sau elastic, desprind conductul auditiv extern de cavitatea timpanului. uprinde n structura sa dou straturi de fibre con$unctive, unul extern, de fibre radiare, i altul intern, de fibre circulare. *e faa extern este acoperit de piele lipsit de peri i glande, iar pe faa intern de mucoasa cavitii timpanice. :impanul prezint dou zone diferite,o zon ventral ntins i o zon dorsal ! pars flaccida#, flasc, lipsit de fibre de colagen, nc't cutisul a$unge n contact cu mucoasa. /atorit dispozitivului su fibros, timpanul vibreaz ca un tambur, sub aciunea undelor sonore. :impanul secundar este o membran fibroelastic fin, care acoper fereastra rotund, tapetat pe faa extern de mucoasa cavitii timpanice,iar pe faa intern de esutul con$unctiv al spaiului perilimfatic. Hscioarele auditive !ciocnaul, nicovala i scria# sunt formate din esut osos compact, cu sisteme 5avers dispersate. Suprafeele articulare sunt acoperite de cartila$ "ialin, care apare sub form de insule i n m'nerul ciocanului sau la baza scriei. Scria poate conine i o redus cavitate medular. :uba auditiv (tuba auditoria# sau trompa faringo&timpanic !,ustac"io# este un conduct care face comunicarea ntre cavitatea timpanic i nazofaringe. *rezint o poriune osoas, cu aspect de tub, i o poriune fibrocartilaginoas, cu aspect de $g"eab. ?ucoasa tubei auditive prezint un epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat, cu celule caliciforme, spri$init pe un esut con$unctiv lax. artila$ul trompei auditive este de tip "ialin la extremitatea timpanic i cuprinde un numr crescut de fibre elastice spre faringe. orionul este subire, lipsit de glande n poriunea osoas i devine mai gros n poriunea cartilaginoas, unde conine glande sero& mucoase i noduli limfatici agregai, care formeaz o amigdal tubar, la extremitatea faringian.

(=)

(=7

-a cabaline, mucoasa tubei auditive se evagineaz ventral form'nd punga gutural, ei av'nd aceeai structur "istologic, ca i la nivelul tubei. :rompa faringo&timpanic permite egalizarea presiunii aerului pe cele dou fee ale timpanului, asigur'nd o bun vibraie a membranei timpanice.:otodat, prin ea se elimin mucozitile secretate de mucoasa cavitii timpanice. ().).<. E>, 5,A +B:,>BM Erec"ea intern !auris interna# cuprinde un sistem de caviti osoase i membranoase, denumite labirinturi: osos i membranos, ntre care se delimiteaz un spaiu plin cu un lic"id denumit perilimf. -a nevertebrate are forma unei vezicule, otocist sau statocist. -a vertebrate, otocistul se transform ntr&o serie de diverticuli cu funcii diferite, form'nd labirintul !fig. ().(4.#.

Fig. 16.1&. Urec/ea i"ter"3 ec+iu"e tra" !er al pri"tr8u" tur al melcului: & analul co"lear. >: & >ampa timpanic. >@ & >ampa vestibular. cb & reasta bazilar. crs & reasta spiral. gs & ganglionul spiral. $e & Kgeabul spiral extern. $i & Kgeabul spiral intern. lc & -ama de contur. ls & -igamentul spiral. mb & ?embrana bazilar. mr & ?embrana vestibular. mt & ?embrana tectoria. ps & *roeminena spiral. sv & Stria vascular. 16.6.(.1. La$iri"tul # # -abirintul osos este alctuit din caviti neregulate, intercomunicante, spate n st'nca temporalului, i cuprinde trei pri: vestibulul osos, canalele semicirculare osoase i melcul osos. @estibulul osos este o cavitate central, n care se desc"id at't cele trei canale semicirculare, c't i canalul osos spiral, spat n melcul osos. analele semicirculare sunt dispuse n planuri perpendiculare unul pe altul i se desc"id n vestibul prin cinci orificii, prezent'nd o dilataie ampular la una din extremiti. ?elcul osos sau coc"lea prezint o structur complex, format din: columela sau modiol, un ax conic central. lama spiral osoas, o expansiune transversal a columelei, dispus n spiral n $urul columelei. canalul osos spiral, dispus n $urul columelei i delimitat de un perete extern,denumit lama de contur. /atorit lamei spirale osoase, lumenul canalului

(=7

(=6

osos eate compartimentat incomplet n dou conducte sau rampe, ce comunic ntre ele la v'rful melcului printr&un orificiu denumit "eliocotrem.>ampa vestibular corespunde ferestrei ovale i comunic cu spaiul perilimfatic din $urul saculei. >ampa timpanic corespunde ferestrei timpanice. Structura "istologic a labirintului osos apare complex, fiind format din esut osos de origini diferite. Stratul extern conine esut osos puin dens, n timp ce stratul intern conine un esut osos compact foarte dens, de origine endostal, fr sisteme 5avers. olumela, format din esut spongios adpostete ganglionul spinal orti. %ntregul labirint osos este tapetat de un periost, pe care se spri$in un epiteliu pavimentos de origine mezenc"imatoas. *eriostul canalului osos spiral formeaz dou ngrori, una extern pe lama de contur, denumit ligament spiral extern,i alta intern pe faa superioar a lamei spirale, ligamentul spiral intern. analul osos descrie un numr variat de ture, n funcie de specie: <,4= la canide. < & = la felide. 4,4= la ecvine, ovine, caprine. 3 la suine i cobai, <,= la taurine i 4,= la om. 16.6.(.&. La$iri"tul mem$ra"# -abirintul membranos prezint dou componente morfofuncionale ma$ore: labirintul vestibular, format din canale semicirculare, utricul i sacul, ce adpostete receptorii pentru ec"iliblu i labirintul coc"lear, ce adpostete organul auzului, organul spiral orti. Fiind situat n cavitile labirintului osos, pe care nu le ocup n totalitate, ntre pereii osoi i cei membranoi se delimiteaz un spaiu perilimfatic n comunicare cu spaiul subara"noidian, ce conine perilimf i esut con$unctiv trabecular. Spaiul cuprins n interiorul labirintului membranos este nc"is, fra comunicri. *eretele labirintului membranos este alctuit dintr&o tunic fibroas, subire, format din fine fibre con$unctive, fibroblaste i melanocite.Suprafaa extern a acestui perete este tapetat de un epiteliu simplu pavimentos, de origine mezenc"imatoas. Suprafaa intern a structurilor membranoase este tapetat de un epiteliu simplu, de origine mezenc"imatoas, cu zone specializate, care formeaz receptorii vestibulari pentru simul static i receptorul acustic, reprezentat de organul spiral ! orti#.Spaiul labirintului membranos este plin cu endolimf. @estibulul membranos este alctuit din dou vezicule, utricula i sacula. Etricula este vezicula mai mare, uor turtit, situat caudodorsal.Sacula este vezicula mai mic, sferic, situat rostro&ventral legat de canalul coc"lear printr&un canal foarte scurt, canalul de unire !5ensen#. ele dou vezicule comunic ntre ele printr&un canal utriculo&sacular,din care se desprinde canalul endolimfatic care se termin n fund de sac sub duramater. analul endolimfatic este delimitat de un epiteliu simplu columnar, cu aspecte ultrastructurale, care sugereaz resorbia endolimfei, pentru a fi trecut n spaiul subara"noidian. %n epiteliul utriculei i saculei se gsesc formaiuni receptoare pentru simul static, denumite macule sau pete. Sunt mai dezvoltate la animale dec't la "ominide. ?aculele sunt formate din celule de susinere i celule senzoriale. & elulele de susinere sunt nalte, prismatice, situate pe membrana bazal. -a periferia petelor, celulele de susinere se continu fr delimitare cu celulele epiteliului vestibular. -a polul apical, celulele de susinere prezint microvili. Bucleul este mic, dispus bazal, citoplasma este vezicular i particip la sinteza membranei otolitice. & elulele senzoriale sunt situate n poriunea superficial a epiteliului, fr a prezenta rapoarte cu membrana bazal. ,xist dou tipuri de celule senzoriale. elulele senzoriale piriforme !sau de tip +# sunt situate n centrul maculelor i au un nucleu mare, "ipercrom. *oriunea bazal este mai dilatat i ncon$urat de terminaii dendritice ale neuronilor din ganglionul vestibular !Scarpa#. elulele senzoriale columnare !de tip ++#, situate la periferia maculei, sunt prismatice i primesc terminaii dendritice la polul bazal. /e pe polul apical al fiecrei celule senzoriale se desprind 32 & 62 de stereocili care sunt microvili lungi modificai, ce conin numeroase filamente, ancorate ntr&o reea de filamente de actin denumite platou cuticulam, care acoper polul apical. Stereocilii sunt

(=6

(=8

grupai n $urul unui Cinocil, care dei are o ultrastructur microtubular caracteristic !8T4#, este incapabil de micri independente. Stereocilii sunt nclinai spre Cinocili, form'nd mpreun un fascicul conic, voluminos i rigid, denumit pr senzorial. *erii senzoriali sunt nglobai ntr&o structur gelatinoas, denumit membran otolitic sau statoconic, ce conine un mare numr de corpusculi mici, numii otolite sau statoconii, formate din complexe proteice i carbonat dublu de calciu i magneziu. %n grosimea membranei otolitice, cilii sunt situai n canalicule fine, ce conin endolimf. %n vestibulul membranos se gsesc dou macule, una situat pe peretele lateral al utriculei i alta, pe peretele medial al saculei. ?acula utriculei apare reniform i orientat orizontal, n timp ce macula saculei este orientat vertical i are form de c'rlig. Ambele macule se spri$in pe un esut con$unctiv, bogat n vase i nervi. %n macula utricular, c"ino& cilul fiecrei celule se ndreapt convergent ctre o linie median arbitrar, denumit striol, n timp ce n matricea sacular, c"inocilul fiecrei celule se diri$eaz divergent fa de striol. ?aculele sunt receptori care detecteaz micrile corpului n c'mpul gravitaional, control'nd poziia corpului, mersul i ec"ilibrul. Hrice sc"imbare a poziiei capului produce o pseudodeplasare a membranei otolitice fa de celulele senzoriale, care sunt excitate sau in"ibate. azals & (86<, susine, n urma unor studii efectuate pe urec"ea de cobai, c macula saculei este implicat i n realizarea funciei auditive,prin celulele senzoriale piriforme. Canalele semicirculare membranoase, n numr de trel, sunt situate n interiorul canalelor semicirculare osoase, flind orientate pe cele treU direcii ale spaiului. ,le se desc"id pe tavanul utriculei prin cinci orificii, deoarece extremitile neampulare a dou canale !vertical i posterior# fuzioneaz ntr&un canal comun. Fiecare canal prezint c'te o extremitate ampular, n care sunt situate crestele ampulare. Structura crestelor ampulare este asemntoare cu a maculelor, cu diferena c stratul con$unctivo&elastic subepitelial este mal gros, form'nd o creast proeminent, orientat perpendicular pe axul canalulul. ,piteliul senzorial al crestelor ampulare este mai nalt, iar celulele pseudosenzoriale au pr senzorial mai lung. Fiecare creast este acoperit de o formaiune gelatinoas !sau terminal#, cu aspect fibrilar, care nu conine otolite. *erii senzoriall ptrund n aceasta cupol, n canalicule fine, pline cu endolimf. -a baza celulelor pseudo&senzoriale din macule i crestele ampulare a$ung ramificaiile dendritelor din ganglionul vestibular !Scarpa#. Etricula i sacula conin aparatul otolitic aferent ec"ilibrulul static, n timp ce crestele ampulare din canalele semicirculare sunt adaptate pentru ec"ilibrul dinamic. ,xcitarea elementelor receptoare este determinat de deplasrile endolimfel consecutiv micrilor capului. analul coc"lear (lab rinthus cochlearis) sau melcul membranos, situat n interiorul melcului osos, ocup parial rampa sau scala vestibular, ntinz'ndu&se de la sacul p'n la v'rful melcului osos. *rezint dou extremiti n form de fund de sac, o extremitate bazal sau cecul vestibular, situat ntre fereastra rotund i oval, i o extremitate apical, cecul cupolar, situat la v'rful melcului osos. -a suine, canalul coc"lear se desc"ide larg n sacul. *e seciune transversal, canalul coc"lear apare triung"iular, av'nd baza orientat spre lama de contur, iar v'rful ctre lama spiral osoas i ligamentul spiral intern. ,ste delimitat de spaiul rampei vestibulare prin membrana vestibular !>eissner#, iar de rampa timpanic prin lama spiral osoas, completat cu lama spiral membranoas sau membrana bazilar. /atorit formei triung"iulare, prezint trei perei: unul e!tern, ce corespunde bazei triung"iului, altul superior sau vestibular ce separ canalul coc"lear sau scala !rampa# mi$locie, de rampa vestibular, i un perete inferior sau timpanic, pe care se spri$in organul auditiv spiral ! orti#. Peretele e!tern este format din poriunea mi$locie a ligamentului spiral extern, care este o ngroare a periostului. /atorit unei mici proeminene spirale externe se delimiteaz dou $g"eaburi: un $g"eab inferior, delimitat ntre membrana bazilar i proeminen spiral extern, tapetat cu un epiteliu simplu cubic, i un $g"eab superior, delimitat ntre proeminena spiral extern i inseria membranei vestibulare, tapetat cu un epiteliu stratificat, cubic, pigmentar i vascular, care formeaz stria vascular. ,piteliul striei vasculare este lipsit de membran bazal, spri$inindu&se direct pe un

(=8

()2

esut con$unctiv, bogat capilarizat. apilarele ptrund i n grosimea epiteliului. ,piteliul este format din celule bazale clare i celule marginale superficiale, bogate n mitocondrii. -a microscopul electronic s&a identificat i un tip intermediar de celule, cu funcie nc neclueidat. %n funcie de specie, celulele marginale pot prezenta suprafaa liber neted sau cu microvili. *lasmalema feei profunde prezint invaginri ad'nci i numeroase mitocondrii, datorit implicrii celulelor n transportul ionilor de sodiu i potasiu. elulele bazale prezint numeroase interdigitaii una cu alta i cu celulele marginale. apilarele sangvine ptrund printre celulele stratului marginal, fiind ncon$urate de un spaiu perivascular ngust. *e baza acestor aspecte ultrastructurale se apreciaz c stria vascular particip at't la producerea endolimfei, c't i la reglarea coninutului n ioni prin care endolimfa se aseamn cu lic"idul intracelular, av'nd o concentraie mai mare n ioni de potasiiu i un coninut do sodiu mal redus. :otodat, stroma vascular particip la resorbia endolimfei. *eretele vestibular este reprezentat de membrana vestibular !>eissCer#, format dintr&o lam con$unctiv, tapetat pe ambele fee de un epiteliu simplu pavimentos. ?embrana vestibular particip la transferul de substane din perilimfa vestibular n endolimfa conductului coc"lear. -a rumegoare, membrana vestibular este bogat vascularizat. *eretele timpanic formeaz podeaua conductulul coc"lear, fiiind constituit din lama spiral osoas i membrana bazilar. & (ama spiral# osoas# este acoperit de ligamentul spiral intern i de epiteliul care le tapeteaz. -igamentul spiral intern, mpreun cu inseria membranei vestibulare, delimiteaz $g"eabul spiral intern. ,pitellul care acoper ligamentul spiral intern este un epiteliu simplu cilindric 0dinat1 care elaboreaz materialul cuticular, ce va structura membrana tectoria. & ?embrana bazilar este format dintr&un mare numr de fibre bazilare sau corzi auditive !43 222 & dup ;arv en & (8)=#, nglobate ntr&o substan fundamental omogen. %n structura membranei bazilare se deosebesc dou zone: una intern, %ona arcuat#, i alta extern, adiacent ligamentului spiral extern, %ona striat# sau pectinat#. Lona arcuat sau neted este format din fibre subiri, dispuse n reea i nglobate n substan fundamental. %n grosimea zonei arcuate se gsese capilare sangvine care formeaz vasul spiralat (vas spirale#, situat subiacent organului lui orti. @asul spiral apare dublu la rumegtoare. Lona striat sau pectinat este format din dou structuri fibrilare, suprapuse, una superioar, asemntoare zonei netede, i alta inferloar, cu fibre mai groase, grupate n panglici, legate prin fine anastomoze. %ntre cele dou straturi fibrilare se interpune o ptur subire de material omogen, fin granular. ?embrana bazilar este mai lat la v'rful melcului, astfel nc't i corzile auditive sunt mai lungi la nivelul v'rfulul !34= Jm# i mai scurte la baz !(22 Jm #. Hrganul auditiv spiral (organum spirale) sau organul lui orti reprezint receptorul acustic, rezultat din diferenierea epiteliulul conductulul coc"lear. ,ste situat pe faa superioar a membranei bazilare, are un traiect n spiral i este absent la cele dou extremiti ale membranei bazilare. %n structura organului spiral sunt cuprinse trel componente ma$ore: & celule sen%oriale !care transform energia mecanic n bioenergie#, celule de sus)inere i formaiuni nervoase. Celulele de sus)inere sunt reprezentate de st'lpii orti, celulele /eiters, celulele 5ensen i celulele laudius !fig. ().(<.#.

()2

()(

Fig. 16.1(. Structura #rga"ului piral: A, & elul auditiv extern. A+ & elul auditiv intern. 9 & reasta bazilar. l & elule laudius. / & celule /eiters. 5 & celule 5ensen. >S & creasta spiral. S+ & elul de susinere intern. /A & /ini auditivi. FB & fibre nervoase. KS, & Kg"eabul spiral extern. KS+ & Kg"eabul spiral intern. -SH & -ama spiral osoas. ?9 & ?embrana bazilar. ?> & ?embrana reticular. ?: A ?embrana tectoria. *, & St'lpul extern. *+ & St'lpul intern. *S & *roeminena spiral. SB & Spaiul Buel. : & :unelul orti. @S & @as spiral. St*lpii Corti sau celulele pilare (epithelioc tus pilaris#, unul intern i altul extem, delimiteaz mpreun cu membrana bazilar un spaiu triung"iular, denumit tunelul interior ! orti#. :unelul este parcurs de fibrele nervoase coc"leare, care se distribuie celulelor auditive externe. ei doi st'lpi, fixai cu baza pe membrana bazilar, sunt nclinai convergent, articul'ndu&se la nivelul extremitilor apicale. elulele pilare prezint o citoplasm nemodificat, ce conine nucleul, localizat bazal, i o citoplasm difereniat cu fascicule de microtubuli i cuticul, situat apical. ,xtremitatea apical a celulelor pilare interne prezint o scobitur, n care ptrunde extremitatea sferic a celulei pilare externe. Articularea celor doi st'lpi se realizeaz numai prin $uxtapunere, fr mi$loace de legtur sau fixare. elulele pilare interne sunt mai numeroase dec't cele externe, astfel nc't trei st'lpi externi se articuleaz cu patru st'lpi interni. -a psri nu exist celule pilare i tunel orti. Celulele de sus)inere &eiters (epithelioc tus phalanges) formeaz stratul bazal al epiteliului audiv senzorial, care apare bistratificat. ,le sunt dispuse n dou grupuri, un grup extern, cu 4 & 3 r'nduri celulare. %ntre celulele /eiters externe i st'lpii externi se delimiteaz un spaiu denumit spaiul BPel care comunic cu tunelul orti prin spaiile existente ntre st'lpii externi distanai. elulele /eiters prezint o poriune central puternic granular, ce conine nucleul, prelungiri bazale, i prelungiri apicale filamentoase, denumite falange, ce se insereaz printre i n $urul celulelor auditive. -a nivelul suprafeelor apicale, falangele celulelor de susinere se sudeaz printr&o matrice extracelular, ce formeaz o structur numit membran reticular. ?embrana reticular este o structur subire, transparent, reticular, ciuruit, fiind perforat de perii auditivi. ,a se af+ n continuarea extremitilor apicale ale st'lpilor orti, intern i extern, termin'ndu&se la nivelul celulelor 5ensen. Celulele +ensen sau celulele limitante e!terne (epithelioc tus limitans e!ternus) sunt celule prismatice nalte, situate pe membrana bazal, cu o structur cuticular la polul apical, prin care particip la formarea membranei reticulare. Celulele Claudius sau celulele de sus)inere e!terne, cubice i clare, se continu cu celulele epiteliale ce acoper ligamentul spiral extern. Celulele epiteliale limitante interne (epithelioc tus limitans internus# formeaz un singur r'nd situat medial de celulele auditive interne. Celulele auditive formeaz stratul superficial al epiteliului anditiv, fiind dispuse n dou grupe: celule auditive interne, care formeaz un singur r'nd, adiacent st'lpului orti intern, i celule auditive externe, situate pe < & = r'nduri, pe partea extern a st'lpului orti extern. elulele auditive nu au raporturi cu membrana bazal, fiind spri$inite pe celulele /eiters. %ntre st'+pul orti extern i primul r'nd de celule auditive externe se delimiteaz spaiul BPel. -a om, celulele auditive externe sunt dispuse pe = r'nduri la baza coc"leei, pe 3 r'nduri n regiunea mi$locie i pe < r'nduri la nivelul melcului !fig. ().7.#. %nalte i prismatice, celulele auditive au polul bazal rotun$it, spri$init pe celulele /eiters subiacente, ncon$urat de dendrite ale neuronilor din ganglionul spiral orti. %ntotdeauna, celula auditiv este situat mai aproape de st'lpul orti, dec't de celula de susinere, nucleul celulei senzoriale este localizat bazal, iar citoplasma apare granular, cu organite modificate. omplexul ;olgi, dispus spre polul apical, formeaz corpul 5ensen, iar citoplasma "iperpigmentat, localizat

()(

()4

bazal, formeaz corpul >etzius. Suprafaa polului apical este cuprins n oc"iurile reticulare, de pe ea deta'ndu&se microvili lungi sau stereocili denumii peri sau cili auditivi. -a nivelul celulelor auditive externe numrul perlior este mai mare !6< & (22#, dec't la nivelul celulelor auditive interne !3( & )3#. *erii auditivi sunt dispui pe mai multe r'nduri paralele cu direcia longitudinal a canalulul coc"lear spiral. *erii auditivi proemin la suprafaa membranei reticulare, fiind acoperii de membrana tectoria. Membrana tectoria sau membrana gelatinoas# (membrana gelatinosa# este produs de celulele epiteliale care tapeteaz ligamentul spiral intern. ,ste o structur gelatinoas, aplicat peste perii auditivi i membrana reticular fr a depi ultimul r'nd de celule /eiters. @ibraiile endolimfei determinate de undele sonore produc micri ale membranei tectoria, care excit perii auditivi. Erec"ea intern este aprovizionat cu s'nge prin artera coc"lear, ramur din artera auditiv intern. Artera coc"lear emite ramificail ce ptrund n columel i n canalul spiral osos, a$ung'nd n peretele timpanic, pe suprafaa superioar a lamei spirale osoase. @enele sunt situate iniial pe faa inferioar a lamei spirale osoase i au un traiect invers cu al arterelor. %n urec"ea intern lipsesc capilarele i vasele lirafatice, deoarece spaiul perilimfatic, plin cu perilimf, reprezint un ec"ivalent al vaselor limfatice. Funcionarea organului spiral auditiv ! orti # este determinat de undele sonore captate de urec"ea extern i transmise de urec"ea medie !prin timpan i oscioare# ctre urec"ea intern. Aceste unde produc vibraii ale perilimfei din rampa vestibular, care prin intermediul "elicotremel se transmit perilimfei din rampa timpanic, cauz'nd vibraii ale timpanului secundar i ale membranei bazilare. @ibraiile membranei bazilare determin stimularea perilor auditivi prin contactul lor cu membrana tectoria. 2 alt posibilitate de stimulare a perilor auditivi se datorete faptului c vibraiile perilimfel determin vibraii ale membranei vestibulare !>eissner# i, consecutiv acestora, vibraii ale endolimfeil din scala medie !canalul coc"lear#. @ibraiile endolimfei produc deplasri ale membranei tectoria i stimularea perilor auditivi. (a p#s#ri, canalul coc"lear apare mult mai scurt dec't la mamifere i slab ncurbat. >ampa vestibular este rudimentar, n timp ce rampa timpanic este bine dezvoltat. ele dou rampe comunic ntre ele at't la v'rful coc"leei prin "elicotrem, c't i la baza coc"leei printr&un scurt canal interscalar. @'rful coc"leei este reprezentat de lagena, absent la mamifere, care conine o macul a lagenei, implicat probabil n funcia auditiv. ?embrana bazilar apare mai scurt la psri dec't la mamifere, dar este mai lat, susin'nd un numr relativ mare de celule auditive pe unitatea de lungime. elulele auditive sunt dispuse la nivelul unei creste bazilare, ce se ntinde pe toat lungimea membranei bazilare. reasta bazilar este omoloag organului lui orti de la mamifere, fr a prezenta st'+pi i tunel orti. Fiecare celul auditiv cuprinde un singur c"inocil la (22 de stereocili. ?embrana tectoria se ntinde ca o lam groas pe creasta bazilar i este mult mai masiv dec't la mamilere. ,xperimental s&a demonstrat c v'rful canalului coc"lear vibreaz la frecvene sonore $oase, iar baza canalului coc"lear vibreaz la frecvene nalte. Hrganul ec"ilibrului cuprinde, la psri, canalele semicirculare dispuse n ung"i drept unul fa de cellalt, utricula i sacula. -a toate psrile, canalul circular orizontal este paralel cu planul geografic, atunci c'nd capul psrii este inut n poziie de atenie. analele semicirculare sunt relativ lungi i subiri, n comparaie cu cele de la mamifere, dar apar mai scurte i largi la psrile domestice dec't la psrile slbatice. Fiecare canal prezint o ampul la una din extremiti, ce conine creste ampulare. restele informeaz creierul despre micrile capului n spaiu. ?aculele sunt prezente n utricul, sacul i lagen. ?acula utriculei este strict orizontal, macula saculei este orientat oblic, iar macula lagenei este dispus n poziie vertical. elulele receptoare din macul menin un tonus activ, ca rspuns la efectele gravitaiei. ,le informeaz continuu creierul despre poziia capului n spaiu. 16.6.). Orga"#ge"e%a urec/ii

()4

()<

Erec"ea reprezint organul de sim, ce nglobeaz segmentele receptoare pentru doi analizatori, static i acustic. /ezvoltarea urec"ii ncepe prin apariia placodei auditive, ca ngroare a ectodermului,situat la nivelul rombencefalului. *lacoda se ad'ncete, lu'nd aspectul unei fosete auditive, care se desprinde de ectoderm, transform'ndu&se n ve%icul# auditiv#. @ezicula auditiv se nfund n mezoderm, apropiindu&se de rombencefal !fig. ().(3.#.

Fig. 16.1). 'e%!#ltarea urec/ii: ( & Foseta otic. 4 & *lacoda otic. < & Foseta auditiv. 3 & @ezicula otic. = & >ombencefal. ) & ;anglion statoacustic. 7 & @ezicula optic. 6 & oarda dorsal. 8 & Faringele. (2 & *unga faringian +. (( & Aorta dorsal. (4 & Aorta ventral. (< & Arc bran"ial +. +, ++, +++ & Arcuri bran"iale.

/in vezicula auditiv se formeaz, prin strangulare, dou pungi epiteliale & utricula i sacula& care comunic ntre ele prin canalul utriculo&sacular, n care conflueaz canalul endolimfatic. *e tavanul utriculei, printr&un proces de evaginaie a epiteliului, se formeaz cele trei canale semicirculare. /in sacul se desprinde un diverticul, numit lagen#.-a peti i amfibieni, diverticulul saculei rm'ne rudimentar, dezvolt'ndu&se organul ec"ilibrului, ce servete la perceperea modificrilor poziiei corpului n spaiu !fig. ().(=, fig. ().()., fig. ().(7.#.

()<

()3

Fig. 16.1,. 'e%!#ltarea !e%iculei auditi!e: ( & analul i sacul endolimfatic. 4 & Etricul. < & Sacula. 3 & ?elcul membranos. = A analul de reunire. ) & anal semicircular. 7 & Ampula canalului semicircular.

Fig. 16.16. 'e%!#ltarea urec/ii mi6l#cii: ( & >ombencefal. 4 & @ezicula otic. < & Van ectobran"ial +. 3 & *unga bran"ial +. = & >ecesus timpanic. ) & Faringe. 7 & ondensri mezenc"imale din arcul bran"ial + . 6 A Foset auditiv.

Fig. 16.10. F#rmarea # ci#arel#r auditi!e: ( & >ombencefal. 4 & Fereastra oval. < & Fereastra rotund. 3 & Erec"ea mi$locie. = & onductul auditiv extern. ) & iocnaul. 7 & Bicovala. 6 & Scria. 8 & :impanul. (2 & Solzul temporalului. ((, (4 & St'nca temporalului. -a unele reptile i la psri, lagena se alungete i se recurbeaz ca un c'rlig. -a mamifere, lagena se dezvolt foarte mult i se dispune n spiral, form'nd melcul membranos sau canalul cochlear. Sacula i canalul coc"lear comunic ntre ele prin canalul 5ensen. :oate aceste formaiuni derivate din vezicula auditiv formeaz labirintul membranos, n peretele cruia se vor diferenia neuroepiteliile formaiunilor receptoare senzoriale: maculele sau petele n utricul i sacul, crestele n canalele semicirculare i organul spiral ! orti# n melc. ?ezenc"imul adiacent labirintului membranos va da natere la o nvelitoare con$unctivo&vascular, care se transform n cartila$ i apoi n esutul osos ce va forma pereii labirintului osos. ?ezenc"imul nedifereniat, cuprins ntre peretele melcului membranos i peretele osos, se lic"efiaz form'nd perilimfa, care va umple spaiile perilimfatice. Simultan cu aceste procese morfogenetice, din prima pung bran"ial !sau faringian# se difereniaz conductul faringo&timpanic !sau tuba auditiv#. /in membrana ce desparte prima pung bran"ial de ectodermul primei fante bran"iale va lua natere membrana timpanic, iar din esutul mezenc"imal al primelor dou arcuri bran"iale se difereniaz oscioarele auditive din urec"ea medie. onductul auditiv extern i are originea n ectodermul primei fante bran"iale. Tulburri de dezvoltare a urechii.-a nivelul urec"ii pot aprea tulburri de dezvoltare a urec"ii externe, a urec"ii medii i a urec"ii interne. :ulburrile de dezvoltare a urec"ii externe se datoresc imperfeciunilor mugurilor din care se dezvolt, put'nd aprea: anotia !lipsa pavilionului urec"ii#, microtia !dimensiuni reduse ale pavilionului#, despicarea pavilionului.
()3

()=

-a nivelul urec"ii medii pot surveni tulburri n dezvoltarea oscioarelor auditive, a timpanului, care genereaz surditate, datorit sclerozrii lor. %n urec"ea intern se pot produce tulburri de dezvoltare la nivelul labirintului membranos i osos, cu alterarea epiteliului din melc, vestibul i canalele semicirculare.

()=