012

5. ESUTUL NERVOS esutul nervos este alctuit din dou tipuri de celule: a) celule nervoase sau neuroni, i b) celulele nevroglice. Neuronii, mpreun cu nevrogliile, esutul conjunctiv i vasele de snge, formeaz sistemul nervos 5.1. HISTOGENEZA ESUTULUI NERVOS !ormarea esutului nervos ncepe foarte devreme n cursul embriogenezei esutul nervos are origine ectodermic, cu e"cepia microgliei, care are origine mezoblastic, derivnd din mononucleatele sangvine #oate elementele strucuturale sistemului nervos $central i periferic), cu e"cepia unor epitelii senzoriale i a neuronilor din ganglionii nervoi, se difereniaz dintr%o regiune a ectodermului, denumit neuroectoderm, situat n regiunea medio%dorsal a embrionului Neuroectodermul va genera, la nceput, placa neural, care se invagineaz la nivelul liniei mediane, formnd anul neural &arginile anului fuzioneaz dorsal pentru a forma tubul neural. 'oncomitent cu acest fenomen, unele celule se desprind din tubul neural pentru a forma crestele neurale din care se vor dezvolta ganglionii nervoi i alte elemente ale sistemului nervos periferic #ubul neural va genera creierul i mduva spinrii (n regiunea cefalic a embrionului, din ectoblastul periferic se difereniaz placodele olfactiv, auditiv i cristalinian )niial, epiteliul tubului neural este format din celule prismatice, denumite celule matriceale neoroepiteliale *rin diviziunea acestor celule se formeaz un epiteliu pseudostratificat 'elulele neuroepiteliale parcurg un prim val de proliferri de tip clonal, transformndu%se n celule neuroepiteliale stem pluripotente (n continuare, celulele stem intr ntr%un al doilea val de diviziuni, denumite mitoze de difereniere, rezultnd: a) neuroblaste precursoare i b) glioblaste precursoare Neuroblastele precursoare se divid i se transform n neuroblaste propriu%zise. Neuroblastele sunt celule mici, care i%au pierdut capacitatea de a se divide +le evolueaz n neuroni maturi &aturarea neuronilor const n creterea n volum a corpului celular, n dezvoltarea progresiv a organitelor citoplasmatice, a prelungirilor neuronale, n paralel cu apariia de proteine funcionale i neurotransmitori ,lioblastele precursoare devin glioblaste , din care se vor diferenia astrocitele i oligodendrogliile 'elulele care delimiteaz lumenul tubului neural nu migreaz, dar vor deveni ependimoblaste, iar mai trziu ependimocite -a nivelul mduvei spinrii, migraiile celulare sunt reduse, nct rmne o zon superficial, care va deveni substan alb (n corte"ul cerebelos i cerebral, migraiile morfogenetice sunt mai ample, nct se contureaz straturi neuronale, distincte .istologic i funcional, iar substana alb ocup o poziie central /iferenierea glioblastelor n cursul dezvoltrii creierului este reglat de peptide, denumite factori stimulatori ai creterii gliocitelor &icrogliile se formeaz prin diferenierea celulelor mononucleare sangvine sau a altor macrofage din organism

01B
3 0 0 '4+5#+-+ N+647-+ 8) /+4)97#+-+ -:4 /in celulele neuroepitaliale ale crestelor neurale se difereniaz: % celulele cromafine din medulo%suprarenal, melanocitele din esutul subcutanat, odontoblastele, celulele din pia mater i ara.noid, neuronii din ganglionii nervilor craniali i spinali, neuronii din ganglionii simpatici i parasimpatici, celulele 5c.;ann ale nervilor periferici i celulele satelite din ganglionii nervoi *e masura diferenierii neuronilor, se formeaz i fibrele nervoase -a nceput, fibrele nu prezint teac de mielin i nici teac 5c.;ann &ielinizarea ncepe din vecintatea corpului celular i se e"tinde spre captul distal al fibrei nervoase &atricea e"tracelular este implicat n .istogeneza esutului nervos, coninnd molecule capabile s afecteze diferenierea neuronal, s induc ritmul de cretere a prelungirilor nervoase i s moduleze efectul factorilor neurotrofici 'elulele crestei neurale migreaz, in vivo, pe distane mari n lungul membranelor bazale /erivnd din ectoderm, sistemul nervos pstreaz la maturitate unele caractere generale ale epiteliilor 7stfel, sistemul nervos este alctuit dintr%o mas de celule i din prelungirile acestora, nct spaiul intercelular apare foarte redus *arenc.imul sistemului nervos este ntotdeauna delimitat de vase i de esut conjunctiv perivascular printr% o membran continu, format din prelungirile celulelor nevroglice 'a i multe din celulele epiteliale, celulele ependimare prezint o polaritate distinct (n epitelii, celulele se comport ca uniti independente morfologic, trofic i funcional, cu toate c posed numeroase mecanisme joncionale ntre ele (n sistemul nervos, neuronii, dei apar ca uniti morfologice i trofice independente, cu mecanisme joncionale similare celor din epitelii, sunt profund independeni din punct de vedere funcional 5.2. NEURONUL Neuronul este alctuit din corp sau pericarion $carion < smbure, n limba greac) i prelungiri nervoase: a"on i dendrite Neuronii prezint o remarcabil varietate de forme i o e"traordinar diversitate de mrimi /upa form, neuronii sunt: ovalari, sferoidali, fusiformi, piramidali, stelai, poliedrici i neregulai !orma neuronilor este strns legat de funcia lor /up dimensiunea corpului celular, neuronii pot fi: a) de talie mare, pn la 0=1 m $de e"emplu: neuronii motori din coarnele ventrale ale mduvei spinrii)> b) de talie mic $3 ? 2 m diametru) n scoara cerebeloas Neuronii prezint o suprafa enorm datorit prelungirilor dendritice i a"onale cu importan deosebit pentru activitatea specific a celulei nervoase Numrul neuronilor este enorm, ajungnd la circa @ ? 01 miliarde la animale i la circa 0A ? 0= miliarde la om 'lasificarea neuronilor se poate face dup mai multe criterii: a) /up modul de detaare a prelungirilor e"ist: ? neuroni unipolari, ce prezint o singur prelungire $de e"emplu, celulele amacrine din retin ? care nu au dendrite, neuroblastele)> % neuronii pseudounipolari, cu o singur prelungire, care, dup un foarte scurt traiect, se ramific ntr%o ramur dendritic i una a"onic $neuronii din ganglionii ra.idieni)>

01@
% neuronii bipolari, cu a"on i dendrit care se desprind din doi poli diferii $ se gsesc n retin, n ganglionul 5carpa i n ganglionul 'orti> % neuronii multipolari, cu a"on i mai multe dendrite, ce se desprind din locuri diferite $ neuronii motori i interneuronii sau neuronii de asociaie) $fig 3 0 )

Fig. 5.1. Tipuri de neuroni: 0 % Neuron> A % Neuron bipolar> C, =, 3 % #ransformarea unui neuron bipolar ntr%un neuron pseudounipolar> 2 % Neuron piriform> B % Neuron piramidal> @ % Neuron multipolar b) /up lungimea a"onului, e"ist: neuroni de tip ,olgi ), cu un a"on lung $cca 0 m) i neuroni de tip ,olgi )), cu un a"on scurt, ramificat n vecintatea pericarionului $fiind neuroni de asociaie) c) /up criteriul funcional e"ist trei feluri de neuroni: 0) neuroni motori:% neuronii din coarnele anterioare i laterale ale mduvei spinrii, din nucleii somato% i visceromotori ai nervilor cranieni, din zona motoare a corte"ului cerebral, neuronii piriformi din cerebel, ce particip la elaborarea i transmiterea influ"ului nervos ctre efectori> A) neuronii senzitivi: n ganglionii spinali i cranieni, n mucoasa olfactiv, ce preiau i transmit influ"ul nervos, de la receptori la sistemul nervos central> C) neuronii de asociaie $denumii i neuroni intermediari, interneuroni, neuroni intercalari sau neuroni centrali> % sunt cei mai numeroi, reprezentnd DD,D@ E din totalul neuronilor>

01D
=) neuroni secretori, care formeaz n anumite zone ale sistemului nervos central o substan neurosecretorie, divizat sau nu n nuclei> 3) neuroni pigmentari, ce se ncarc cu pigment> /up forma pericarionului, se disting: %neuroni stelai, piriformi, piramidali, fusiformi /up mrimea corpului celular, e"ist neuroni mici, mijlocii i mari Neuronul dispune de o polarizare dinamic, recunoscut pentru prima dat de 4amon F 'ajal, dup care influ"ul nervos circul n sensul : dendrite ? corp ? a"on 7stazi, polaritatea funcional a celulei nervoase este considerat o consecin a asimetriei sinaptice 'elula nervoas este nu numai sediul producerii impulsului nervos, neuronul putnd s conduc acest impuls i s%l transmit i altor neuroni i, n acelai timp, s fie e"citat sau in.ibat de ctre activitatea acestor celule nervoase 3 A 0 ':4*6- '+-6-+) N+49:75+ /enumit i pericarion sau soma, corpul este partea neuronului care conine nucleul i citoplasma, fiind constituit din membran, citoplasm i nucleu *ericarionul este centrul trofic, metabolic i de sintez al neuronului, avnd n acelai timp i capacitate receptoare +l stabilete contacte cu un mare numr de terminaii nervoase care i transmit stimuli e"citatori sau in.ibitori &embrana neuronului are o organizare trilaminat de circa B,3 nm i o compoziie lipoproteic asemntoare cu cea a membranelor plasmatice ntlnite la alte tipuri de celule &embrana neuronal prezint o bogat activitate a unor enzime, ca: 7#*%aza pentru Na G i HG, 3I%nucleotidaza, cu rol n transportul intracelular /e asemenea, membrana neuronului conine numeroase glicoproteine $ntre 21 i @1 de tipuri ) cu rol de receptori specifici, care vor permite s se identifice diferite tipuri de celule nervoase i reaciile lor fiziologice sau fiziopatologice $fig 3 A )

001

Fig. 5.2. S !e"# gener#$% # unui neuron: 7 % 'omponente situate n sistemul nervos central> J % 'omponenete situate n sistemul nervos periferic 0 % Nucleu> A % 'orpi Nissl> C % 'on de emergen> = % /endrite> 3 % 5inapse> 2 % 7"on> B % :ligodendrocit> @ % 7"on> D % *ara"oni> 01 % 'elul 5c.;ann, cu teac de mielin> 00 % *lac motoare> 0A % #erminaie efectoare> 0C % !ibr muscular striat Nucleul neuronului apare neobinuit de mare, sferic sau oval, eucromatic, veziculos, cu nucleol foarte evident *oate fi localizat central sau e"centric -a femele, ntre nucleol i membrana nuclear intern se gsete cromatina se"ual, sub forma corpusculului Jarr :cazional, pot fi observai i ali satelii nucleolari sau particule cristaline sau filamentoase, a cror semnificaie funcional nu este elucidat #otodat, e"ist neuroni tetraploizi, precum unii neuroni piriformi $*urKinje) din cerebel i unii neuroni piramidali din .ipocamp, iar la ali neuroni s%au observat doi nuclei $fig 3 C )

000

Fig. 5.&. U$'r#('ru 'ur# peri #rionu$ui. :rganitele citoplasmatice sunt bine reprezentate n neuron 4eticulul endoplasmatic rugos este foarte dezvoltat, sintetiznd proteine structurale i de transport +ste format din agregate de cisterne paralele (ntre cisterne se gsesc numeroi polizomi liberi *rin folosirea unor colorani speciali $anilinici sau pentru 74N ), reticulul endoplasmatic i ribozomii liberi apar la microscopul optic ca zone intens bazofile, denumite corpi Nissl, care, n totalitatea lor, formeaz corpul tigroid) Numrul i aspectul corpilor Nissl variaz dup tipul de neuroni i starea funcional, fiind mai numeroi n neuronii motori -ezarea, epuizarea funcional sau patologic a neuronilor se reflect ntr%o reducere i o proliferare a corpilor Nissl, alterare denumit cromatoliz 'orpii Nissl sunt abseni n a"on, putndu%se observa locul de detaare a a"onului, sub forma unei zone citoplasmatice lipsit de corpi Nissl, denumit Lcon de emergenM 'omple"ul ,olgi este localizat numai n pericarion, n jurul nucleului, aprnd la microscopul optic sub form de reea perinuclear -a microscopul electronic apare format din iruri multiple de cisterne netede, dispuse paralel, sub forma mai multor grmezi aezate n jurul nucleului 5unt observate, de asemenea, att vezicule mici de transfer, ct i vezicule mari, secretorii &itocondriile apar mici, uor alungite, cu matricea dens i rare criste transversale 5unt rspndite n citoplasma pericarionului i n prelungiri, mai ales n terminaiile a"onale 5e deosebesc de mitocondriile din alte esuturi prin prezena unor proteine specifice -izozomii sunt rspndii n toat citoplasma neuronului, n cantiti variabile, sub form de: a) autolizozomi $numeroi i implicai n autorennoirea celular), b) .eterolizozomi $cu rol n nglobarea mediatorilor c.imici), c) corpi reziduali $ ce se acumuleaz cu vrsta coninnd pigment de uzur lipofuscinic) 'itoplasma neuronului $sau neuroplasma) este alctuit din: a) citosol care cuprinde ap, electrolii i proteine solubile> b) citosc.elet, o reea de proteine insolubile ce intr n

00A
componena neurofilamentelor, a neurotubulilor, a microfilamentelor de actin, a reelei microtrabeculare, precum i n componena citosc.eletului membranei Neurofilamentele sunt filamente intermediare, specifice, formate din substane proteice cu greutate molecular diferit /atorit aciunii fi"atorilor .istologici, neurofilamentele se pot aglutina i devin vizibile la microscopul optic $dupa impregnare cu sruri de argint) sub forma neurofibrilelor Neurofibrilele apar progresiv n timpul diferenieri a neuronilor, att n pericarion ct i n ambele tipuri de prelungiri +l traverseaz grmezile de reticul endoplasmatic rugos sau de polizomi, fragmentnd substana bazofil n grmezi care dau, dup o colorare corespunztoare, aspectul LtigratM al corpilor neuronali &icrofilamentele au putut fi observate i n neuronii vii din culturile de celule, dar lipsesc n neuronii granulari ai scoarei cerebeloase Neurotubulii $sau microtubulii neuronului ) sunt alctuii din alfa i beta tubulin Neurotubulii joac un rol esenial n e"tinderea i n meninerea prelungirilor neuronale, precum i n transportul organitelor intracitoplasmatice 'itosc.eletul membranei neuronului este alctuit dintr%o reea a crei component principal o reprezint molecula de spectrin -a nodurile reelei de spectrin se ataeaz molecule de anc.irin $sinderin) i proteinele benzii =,0 ? cuplate cu mici fragmente de actin 'itosc.eletul membranei neuronale este ancorat, pe de o parte de plasmalem, iar pe de alt parte de citosc.eletul neuronului, nct microfilamentele si neurotubulii se prind de el *robabil c spectrina joac un rol important n polarizarea funcional a neuronului, ea determinnd dispunerea unor proteine integrale din membranele plasmatice n domeniul receptor sau postsinaptic sau n domeniul transmitor sau presinaptic )ncluziunile pot fi ntlnite n neuronii din mai multe zone ale sistemului nervos central 7stfel de incluzii ce conin pigment brun%nc.is sau negru se ntlnesc n neuronii din: nucleul motor dorsal al vagului, din ganglionii spinali i simpatici, din locus coeruleus i substana nigra din trunc.iul cerebral 7lte incluzii pot conine: lipofuscin $un pigment brun desc.is, de uzur), picturi de lipide i granule de glicogen 9eziculele acoperite sunt prezente, n mod frecvent n neuroni +le sunt implicate n pinocitoza adsorbitiv, n transportul unor proteine de la reticulul endoplasmic la comple"ul ,olgi sau de la comple"ul ,olgi la membrana plasmatic, precum i de la un domeniu la altul al suprafeei celulare 9eziculele acoperite particip i la refacerea membranei sinaptice dup e"ocitoza veziculelor sinaptice $fig 3 = )

00C
Fig. 5.). Reu'i$i*#re# +e*i u$e$or (in#p'i e: 0 % 9ezicule sinaptice> A % 5paiu sinaptic> C % 9ezicule acoperite> = % 4eticul endoplasmic> 3 ? &itocondrii 3 A A *4+-6N,)4)-+ N+64:N6-6) &ajoritatea neuronilor prezint dou feluri de prelungiri: dendritele i a"onul 5.2.2.1. ,endri'e$e /endritele sunt mai multe pentru un neuron i contribuie la sporirea considerabil a suprafeei receptoare a celulei nervoase +le se ramific n ramuri primare, secundare i teriare, permindu%i neuronului s primeasc i s integreze impulsurile de la un numr mare de terminaii a"onale, aparinnd unor neuroni foarte diferii /endritele i micoreaz diametrul pe msur ce se subdivid prin ramificare +le sunt lipsite de elemente ,olgi, dar prezint mitocondrii i corpi Nissl &icrotubulii i neurofilamentele sunt numeroi n dendrite *e suprafaa dendritelor se gsete un mare numr de spini i muguri care sunt mici proeminene ce constituie locuri de contacte sinaptice 5.2.2.2. A-onu$ 7"onul sau neuritul este o prelungire unic, cu diametrul relativ constant, dar cu o lungime ce variaz dup tipul de neuron 7stfel, e"ist neuroni de tip ,olgi )) cu a"on scurt, i neuroni de tip ,olgi ) cu a"on lung $atingnd pn la 011 cm lungime) 7"onul se desprinde dintr%o regiune a pericarionului, denumit Lcon de emergenM, care se caracterizeaz prin lipsa reticulului endoplasmic rugos i a ribozomilor i prin gruparea microtubulilor n mnunc.iuri sau LfasciculeM 7"onul prezint un segment iniial, cuprins ntre conul de emergen i punctul de unde ncepe teaca de mielin (n acest segment se gsete un nvelis electronodens dispus sub membrana plasmatic, denumit a"olem 7"onul poate emite colaterale perpendiculare pe traiectul su, colaterale denumite Lpara"oniM 'itoplasma a"onal $sau a"oplasma) conine puine mitocondrii, neurotubuli i neurofilamente i un rar reticul endoplasmatic neted 4edusa dezvoltare a organitelor citoplasmatice e"plic nivelul sczut al activitii de sintez din a"on Neurotubulii reprezint elementul ultrastructural predominant din a"onul matur !recvena lor crete pe msura diferenierii neuritului +i sunt orientai longitudinal fa de a"ul neuritului i nu apar continui, ceea ce permite e"tensia a"onului ntre anumite limite Neurotubulii prezint polaritate, ancorndu%se cu un capat pe organitele membranare, iar cu cellalt pe membrana plasmatic !ilamentele intermediare sau neurofilamentele sunt rare n neuriii tineri, iar n a"onii maturi le determin creterea volumului !ilamentele de actin sau microfilamentele din a"on nu influeneaz forma neuritului +le ocup i controleaz spaiul dintre organite 4eticulul endoplasmic neted este format din cisterne i tubi orientai longitudinal i distanai uniform n a"on &itocondriile variaz ca numr i repartiie, fiind un indicator al activitii metabolice din neuritul respectiv 5unt mai frecvente n a"onii tineri

00=
Corpii deni grupeaz corpii multiveziculari, corpii multilamelari i granulele dense !uncia lor nu este pe deplin clarificat 7stfel, granulele dense mari reprezint un organit catabolic intermediar, ce recicleaz elementele membranoase> Corpii multiveziculari sunt organite de stare ale reticulului endoplasmatic neted, iar mai recent sunt considerai c transport retrograd rmiele mitocondriale> Corpii multiveziculari conin i transport vezicule nglobate prin endocitoz 'orpii deni sunt mai puin abundeni n a"onii tineri dect n cei maturi, fapt ce sugereaz c transportul retrograd se amplific n cursul diferenierii a"onilor #ransportul a"onal se efectueaz att n sens celulifug $spre terminaiile a"onale), fiind denumit transport a"onal ortograd, ct i n sens celulipet $spre corpul celular), fiind denumit transport a"onal retrograd #ransportul a"onal ortograd poate fi rapid sau lent 5e transport enzime i proteine structurale, care sunt refcute n permanen 5e presupune c transportul a"onal retrograd sevete la aprovizionarea corpului celular cu proteine specifice cu rol trofic, pe care neuronul postsinaptic le NinjecteazM n a"onul presinaptic 5.&. SINA.SELE 5inapsele sunt structuri specializate, ce realizeaz transmiterea impulsului nervos de la un neuron la altul, de la un neuron la un efector sau de la un receptor la un neuron 7stzi, se consider c sinapsele determin polaritatea dinamic a neuronului permind transmiterea influ"ului nervos numai n sensul: dendrite ? pericarion ? a"on 'lasificarea sinapselor se poate realiza dup criterii topografice, morfologice, fiziologice, bioc.imice: a) dup structurile ntre care se realizeaz, e"ist sinapse: a"odendritice $D@E, n corte"ul cerebral, la om)> a"osomatice $ AE, n corte"ul cerebral la om), ntre un a"on i corpul neuronului vecin> a"oa"onice cu rol in.ibitor asupra terminaiei a"onale> dendritodendritice, n bulbul olfactiv i n talamus> somatodendritice i somatosomatice $fig 3 3 )

Fig. 5.5. Tipuri de (in#p(e: 7 % 7"odendritic> J % 7"odendritic n form de spin> ' % /endro%dendritic i dendro% a"oa"onic> 0 % 7"on> A ? /endrit b) dup aspectul morfologic al terminaiei a"onale, e"ist terminaii n form de: bulb, clopot, co sau de mciuc> c) dup mecanismul care st la baza transmiterii impulsului la nivelul jonciunii, e"ist dou grupe de sinapse: 0) sinapse c.imice, cnd activitatea lor se bazeaz pe un mediator c.imic> i A) sinapse electrice, cnd activitatea lor se bazeaz pe transmiterea ionilor

003
direct prin intermediul jonciunilor de tip gap, realiznd o cuplare electric 5inapsele electrice sunt prezente mai ales la nevertebrate i vertebratele inferioare, n timp ce n creierul uman sunt relativ frecvente, sinapsele c.imice aprnd mai numeroase 5inapsele electrice sunt prezente, la oarece, n nucleul vestibular lateral, iar la primate n nucleul mezencefalic al trigemenului i n retin d) dup criteriul fiziologic, n funcie de potenialul pe care l determin n membrana postsinaptic, e"ist sinapse e"citatorii i sinapse in.ibitorii> e) dup aspectul veziculelor sinaptice, se deosebesc: % vezicule sferice, cu centrul clar, ce conin acetilcolin $n plcile neuromotoare), sunt cele mai frecvente> % vezicule ovalare, cu centrul clar , ce conin neurotransmitori in.ibitori> % vezicule sferice mari, cu centrul dens, conin monoamine> % vezicule sferice mici, cu centrul dens, nconjurat de un .alou clar, ce conin noradrenalin, dopamin, serotonin> f) n funcie de neurotransmitorii prezeni n componenta presinaptic, e"ist: sinapse colinergice $cu acetilcolin), noradrenergice $cu noradrenalin), dopaminergice $cu dopamin), serotoninergice $cu serotonin) i gabaaminergice $ce conin ,7J7) (n structura sinapselor intr trei componente: a) o component presinaptic> b) spaiul intersinaptic> c) componenta postsinaptic 'omponenta presinaptic se caracterizeaz prin prezena n butonul presinaptic a veziculelor sinaptice clare, cu un diametru de C1 % 21 nm Jutonul presinaptic mai conine cteva mitocondrii, vezicule acoperite, reticul endoplasmic neted $sub form de cisterne i vezicule mari) i un citosc.elet reprezentat prin tubuli i microfilamente dispuse difuz Oona activ a butonului presinaptic este reprezentat de membrana care delimiteaz spaiul sinaptic, deoarece la nivelul ei veziculele stabilesc contacte cu membrana i elibereaz mediatorii c.imici 5paiul sinaptic este ocupat de o substan intrasinaptic (n sistemul nervos central, sinapsele care conin vezicule presinaptice sferice sunt considerate sinapse e"citatorii, iar cele care conin vezicule aplatizate sunt considerate sinapse in.ibitorii /e asemenea, sinapsele ce conin vezicule presinaptice clare, cu diametrul constant, sunt (in#p(e o$inergi e> sinapsele care conin vezicule presinaptice dense, sunt (in#p(e #drenergi e> sinapsele cu vezicule mari, dense, sunt sinapse ce conin neuropeptide &embranele veziculelor presinaptice sunt reciclate printr%un proces de e"ocitoz cuplat cu endocitoz $fig 3 2 )

Fig. 5./. Sin#p(# !i"i % 0i (in#p(# e$e 'ri %.

002
-a nivelul membranelor pre% i postsinaptice care delimiteaza spaiul sinaptic pot e"ista zone de contact specializate denumite LngroriM, pre% i postsinaptice 7stfel, pe faa intern a membranei butonului presinaptic se observ o condensare a neuroplasmei, care are un aspect fin granular, precum i prezena unor prelungiri dense care vin n contact cu veziculele sinaptice /e asemenea, pe faa intern a membranei plasmatice din componenta postsinaptic se remarc o alt condensare citoplasmatic, denumit ngroare postsinaptic, mai dens i mai mare dect cea din componenta presinaptic (n apropierea acestui material se observ cisterne turtite i corpi multiveziculari 6neori, membrana postsinaptic emite spre spaiul sinaptic protuberane -a nivelul sinapselor, tecile se ntrerup, dar elementele gliale nu se interpun n spaiul sinaptic (n sistemul nervos central s%a semnalat e"istena unor jonciuni nc.ise $sau discuri sinaptice), n care membranele sunt fuzionate $sau spaiul interneuronal este mai mic de A1 P ), realiznd o unitate de membran pentalaminar $ce cuprinde trei benzi ntunecate, desprite prin dou benzi luminoase ), implicate n transmisia electric 5inapsele electrice se ntlnesc la unele nevertebrate, la peti, amfibieni, iar mai recent, au fost descrise n scoara cerebral la maimu, n corte"ul cerebelos la unele mamifere i n bulbul olfactiv la obolan !ormarea sinapselor $sinaptogeneza) cuprinde = faze: % 0) stabilirea de contacte ntre ramificaiile butonale ale a"onului i prelungirile neuronului postsinaptic> % A) recunoaterea interneuronal care se realizeaz pe baza specificitii c.imice a unor glicoproteine ale matricei e"tracelulare> % C) iniierea realizrii ngrorii postsinaptice, cu ajutorul elementelor golgiene i a veziculelor acoperite, care apar n aceast zon> % =) constituirea sinapsei definitive Numrul, natura i nivelul de activitate al sinapselor sistemului nervos la mamifere se modific $se modeleaz) n funcie de solicitri, ca, de e"emplu, n activitile specifice de nvare i memorare +"ist o plasticitate $turnover) a sinapselor al crui ritm variaz cu vrsta $fiind mai activ la tineret), cu regiunea sistemului nervos i cu intensitatea stimulilor #eoria neuronal $sau teoria contiguitii) consider neuronul ca o unitate structural i funcional, aflat n strns relaie morfofuncional cu ali neuroni prin intermediul sinapsei 7ceast teorie este confirmat de recentele cercetri electronice i este contrar unor concepii mai vec.i ce susineau continuitatea neurofibrilelor dintr%un neuron n altul #eoria contiguitii e"plic n mod logic realizarea numeroaselor contacte i transmiterea influ"ului prin sumare #ransmiterea influ"ului nervos se realizeaz prin aciunea mediatorilor c.imici $acetilcolina, noradrenalina) din microveziculele presinaptice &ediatorul este eliminat n cantiti foarte mici $cuante), prin e"ocitoz, n spaiul intersinaptic, producnd o modificare a potenialului de membran, ce se transmite n lan 7ciunea mediatorului este in.ibat prin descompunere enzimatic 7stfel, acetilcolina este descompus n cteva microsecunde de ctre o enzim $colinesteraz), produs de celulele gliale din apropierea spaiului sinaptic Noradrenalina este in.ibat mai lent (n cazul sinapselor c.imice in.ibitorii, n componenta presinaptic se sintetizeaz mediatori c.imici $ca acidul gammainobutiric, glicocolul, taurina) care duc la o .iperpolarizare a membranei din componenta postsinaptic 3 C 0 *-7'7 &:#:4)+

00B
*laca motorie este o sinaps neuromuscular de tip special !ibra nervoas care abordeaz fibra muscular de tip sc.eletic i pierde teaca de mielin> teaca endoneural $Qenle) i teaca 5c.;ann se continu cu endomisiumul *laca motorie cuprinde dou componente: a) o component nervoas i b) o component muscular $fig 3 B )

Fig. 5.1. Iner+#2i# "o'o#re # 3i4re$or "u( u$#re ( !e$e'i e: 7 % 6nitatea motoare> J % 7spect al plcii motoare la &:> ', / % 6ltrastructura plcii motoare 0 % Neuron motor> A % 7"on> C % !ibr muscular striat sc.eletic> = % &itocondrii> 3 % 9ezicule sinaptice> 2 % &embran postsinaptic a) 'omponenta nervoas corespunde membranei presinaptice 7"onul se ramific n butoni care ptrund n nfundturile, dispuse palisadic, ale membranei plasmatice, stabilind legturi de contiguitate cu aceasta b) 'omponenta muscular sau postsinaptic cuprinde: invaginrile sarcolemei, dispuse n palisad> i o sarcoplasma mai abundent, lipsit de miofibrile, cu numeroi nuclei i numeroase mitocondrii -a acest nivel, se produce eliberarea de colinesteraz, o enzim care inactiveaz acetilcolina, permind o revenire rapid la starea de repauos $fig 3 @ )

00@

Fig. 5.5. U$'r#('ru 'ur# p$% ii "o'o#re: 0 % #erminaii motoare> A % !ibre musculare striate> C % 'elule 5c.;ann> = % #eac endoneural> 3 % 9ezicule sinaptice> 2 % 5paiu sinaptic> B % #ub #> @ % !aldurile sarcolemei> D ? &iofilamente> 01 % Nucleul celulei musculare !iecare fibr muscular striat are cte o plac motorie )nflu"ul nervos ajuns la nivelul plcii motorii, determin eliberarea de acetilcolin, care mrete permeabilitatea membranei postsinaptice pentru sodiu 5e produce, astfel, o depolarizare a membranei plasmatice a fibrei musculare, iniial la nivelul jonciunii neuromusculare, de unde se propag, determinnd contracia : unitate motorie este format dintr%un neuron motor, mpreun cu fibrele musculare pe care le inerveaz 'u ct micrile efectuate de un muc.i sunt mai clare i mai precise, cu att numrul fibrelor musculare inervate de un neuron este mai mic $ca, de e"emplu, n muc.ii e"trinseci ai globului ocular) 5.). TER6INAIILE NERVOASE .ERIFERI7E #erminaiile nervoase periferice sau receptoare aparin ramificaiilor dendritice ale neuronilor senzitivi +le pot fi libere sau ncapsulate $incluse) n structuri conjunctive gliale, denumite corpusculi senzitivi #erminaiile libere sunt arborizaii dendritice n esutul epitelial, n rdcina firului de pr, n pereii vaselor sau n esutul conjunctiv (n epitelii, ele formeaz reeaua -anger.ans i ajung la celulele tactile &erKel, denumite i epitelioidocite tactile.

00D
#erminaiile incapsulate sunt corpusculi senzitivi localizai n esutul conjunctiv din piele $derm i .ipoderm), n organele interne, mucoase, muc.i, tendoane, subperitoneal, n adventicea vaselor 'orpusculii senzitivi cuprind n structura lor o terminaie nervoas fr teac de mielin, nvelit de A % 21 de lame concentrice, ce formeaz o capsul glioconjunctiv +"ist : % corpusculi tactili $&+)55N+4), localizai n dermul papilar, corionul mucoasei bucale, linguale, palatine, vulvo%vaginale i esutul conjunctiv al mamelonului, recepioneaz presiunile fine> % corpusculi bulboizi $,:-,) ? &7OO:N)), localizai n dermul pulpei digitale $palmare, plantare), n dermul organelor genitale, n perimisium i peritendon, recepioneaz presiunile produse de o presiune medie i de traciune, prezentnd o capsul subire> % corpusculi lamelari $97#+4 ? *7'')N)), sunt mecanoreceptori, cu o capsul format din A1 % 21 de lamele conjunctive, recepioneaz e"citaiile produse de presiuni nalte i vibraii, fiind localizai n .ipoderm, membrana c.eratogen, peritenoniu, periost, mezenter, epiploon etc > % corpusculii H4765+, au o capsul subire, format din 0 % A lame conjunctive, recepioneaz e"citaiile termice, i sunt localizai n derm, n corionul mucoasei linguale i conjunctivale> % corpusculii 46!!)N), au capsula format din = % 2 lame conjunctive i recepioneaz e"citaiile produse de traciune, cldur i deformri, fiind localizai n derm> % corpusculii Q+4J5# % ,47N/4F, formai din A % 3 lamele discoidale, aezate n fiic, ntre care ptrund terminaii nervoase 5unt prezeni la psri, n pielea ciocului, n glomul anocloacal, n mucoasa lingual i palatin> % copusculii genitali sunt asemntori corpusculilor Hrause i sunt rspnditi n dermul penian, labial, clitoridian 4eceptorii sensibilitii profunde pot fi ncadrai n dou categorii: a) proprioreceptori i b) visceroreceptori a) *roprioreceptorii controleaz poziia i miscrile corpului, participnd la realizarea refle"elor automate $incontiente) 5unt rspndii n muc.i, tendoane, n capsulele articulare +"emplele tipice de proprioreceptori sunt: fusul neuromuscular i fusul neurotendinos 0) !usul neuromuscular cuprinde 3 % 01 fibre musculare striate, denumite fibre intrafusale, subiri, lipsite de miofibrile n poriunea central i cu striaiuni la e"tremiti Numrul de celule intrafusale variaz, de la un tip de muc.i la altul -a mamifere au fost identificate dou tipuri de fusuri neuromusculare: % fibre cu sac nuclear i fibre cu lan nuclear Fibrele cu sac nuclear se ntind pe toat lungimea fusului, pe care l prsesc la e"tremiti, unde se leag, de endomisiul celulelor e"trafusale sau de fibrele de colagen ale tendoanelor 5unt lipsite de stria &, dar au o strie Q, slab conturat i o strie O, ngroat : fibr cu sac nuclear prezint trei poriuni distincte: polii, miotutubul i sacul nuclear 4egiunile polare conin numeroase miofibrile foarte striate, o sarcoplasm redus i nuclei alungii dispui periferic 5arcomerele au aceeai lungime ca n fibrele e"trafusale (n miotub, volumul sarcoplasmei crete progresiv, iar nucleii sunt sferoidali i se dispun n ir (n regiunea ecuatorial, mai dilatat, se gsete sacul nuclear, reprezentat printr%o acumulare de nuclei $uneori pn la o sut), tasai, nconjurai de o lizier redus de miofibrile

0A1
Fibrele cu lan nuclear sunt mai numeroase, mai scurte, mai fine, cu e"tremiti efilate 7u n regiunea median un lan de nuclei rectangulari &iofibrilele sunt mai puin numeroase, cu striile Q i & bine difereniate, dar cu stria O subiat 5arcoplasma intermiofibrilar este abundent, bogat n mitocondrii de talie mare !ibrele fusale sunt izolate de celelalte fibre musculare din fascicul printr%o capsul conjunctiv, ce prezint dou lame -ama e"tern este format din straturi concentrice de celule conjunctive aplatizate i din fibre de colagen, care se continu n teaca Qenle a nervului ce abordeaz fusul -ama intern, compus din 0 % A straturi de celule conjunctive, este mai dezvoltat n regiunea ecuatorial, unde este separat de celulele intrafusale printr%un redus spaiu /ispozitivul nervos al fusului cuprinde: a) elemente receptoare, reprezentate de dendrite ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali, lipsite de teac de mielin, ce se nfoar n jurul fiecrei fibre musculare, fusul avnd rol de tensioreceptor> b) elemente motorii reprezentate de terminaiile a"onale ale neuronilor motori ra.idieni A) Fusul neurotendinos sau organul ,olgi prezint o structur asemntoare cu structura fusurilor neuromusculare i sunt rspndite n vecintatea inseriilor musculo% tendinoase, ndeplinind un rol tensioreceptor b) 9isceroreceptorii sunt receptori viscerali, reprezentai de: 0) ple"urile nervoase i terminaiile libere din pereii arterelor, venelor, venelor mari, inimii, alveolelor pulmonare, ndeplinind rolul de baroreceptori i tensioreceptori> A) glomii $carotidian, aortic, anocloacal) sunt formaiuni c.emoreceptoare, alctuite din celule epiteloide dispuse n grmezi $cuiburi) care sunt bogat inervate de ramificaiile dendritice ale nervilor zonali 5.5. FI8RELE NERVOASE !ibrele nervoase sunt structuri alctuite dintr%o component neuronal $sau neuritul), reprezentat de a"oni sau dendrite, i dintr%o component nevroglic ce formeaz tecile !ibrele nervoase se grupeaz formnd fascicule nervoase $n creier sau mduva spinrii) sau nervii periferici $n restul organismului) !ibrele nervoase se clasific n funcie de: a) topografia lor, n fibre centrale $aparinnd nervos central) i n fibre periferice $aparinnd sistemului nervos periferic)> b) dup structur, e"ist fibre mielinice $cu sau fr teac 5c.;ann) i fibre amielinice, cu teac membranoas $5c.;ann) sau fibre cenuii $4emaK) i fibre amielinice fr teac 5c.;ann $sau fibre nude) $fig 3 D )

0A0

Fig. 5.9. Fi4r% ner+o#(% "ie$ini % :A; 0i #"ie$ini % :8;: 0 % 'elula 5c.;ann> A % Neurit> C % &icrotubuli> = % Neurofilamente> 3 % #eac de mielin> 2 % &eza"on> B % 5trangulaie $nod) 4anvier> @ % )nterdigitaiile celulelor 5c.;ann> D % !ibr amielinic> 01 % -amina bazal 'onducerea impulsului nervos este mai rapid n fibrele nervoase cu diametrul mai mare i cu teaca de mielin mai groas #eaca de mielin ndeplinete un rol de bioizolator electric i accelereaz conducerea impulsului nervos 9iteza de conducere a fibrelor nervoase mielinice crete proporional cu diametrul fibrei /e asemenea, consumul de bioenergie este mai redus n cazul fibrei nervoase mielinice 5ingurul dezavantaj al tecii de mielin const n faptul c mielina se formeaz foarte ncet 5tructura unei fibre nervoase mielinice periferice cuprinde ca elemente componente: 0) neuritul> A) teaca de mielin> C) teaca 5c.;ann> =) teaca endoneural 0) Neuritul este format din: a) neuroplasma, o continuare a citoplasmei pericarionale, impropriu numit La"oplasmM> b) o membran plasmatic $impropriu denumit La"olemM)> c) mitocondrii> d) neurofibrile> e) microvezicule $de A11 ? 311 R diametru)> f) rare granule ribozomale

0AA
A) #eaca de mielin, de natur lipoproteic, conine n cantitate mare colesterol, fosfolipide, cerebrozide -ipsete n poriunea iniial i terminal a fibrelor nervoase (n stare proaspat, teaca de mielin are o culoare alb strlucitoare (n coloraia cu tetrao"id de osmiu, n teaca de mielin se evideniaz o reea de neuroKeratin #eaca de mielin prezint,la intervale neregulate, discontinuiti denumite strangulaii inelare sau Lnoduri 4anvierM 5egmentul de fibr nervoas cuprins ntre dou noduri este denumit segment internodal i este nvelit de mielin i de o singur celul 5c.;ann -a microscopul optic, teaca de mielin prezint despicturi oblice $scizuri) denumite Lscizurile 5c.midt ? -antermannM 'onsiderate de unii cercettori drept artefacte, generate de fi"are, scizurile 5c.midt ? -antermann sunt atestate de microscopia electronic drept formaiuni structurale, ce reprezint distanri ntre membranele lamelelor de mielin, datorit unor acumulri de matrice citoplasmatic a celulelor 5c.;ann 5e consider c aceste acumulri se pot deplasa $n sens pro"imal sau distal) pe teaca de mielin, ntre dou noduri succesive *rin folosirea difraciei cu raze S, s%a observat c teaca de mielin este format din lame concentrice lipidice, alternnd cu straturi de natur proteic &icroscopul electronic a evideniat n teaca de mielin: a) linii dense majore, reprezentate de fuziunea feelor interne ale membranelor celulelor 5c.;ann, cu aspect de lame concentrice de material dens i b) straturi luminoase, strbtute de o linie dens subire, denumit linie interperiodic, rezultat din fuzionarea feelor e"terne ale membranelor celulei 5c.;ann #otodat, s%a demonstrat c teaca de mielin nu este secretat de a"on sau celula 5c.;ann, ci reprezint suprapuneri concentrice ale membranei plasmatice ce aparin celulelor 5c.;ann (n apropierea nodului 4anvier, lamele tecii de mielin se termin n registru, n sensul c lama mielinic cea mai intern ocup punctul cel mai ndeprtat de nodulul 4anvier, n timp ce lama cea mai e"tern face jonciunea cu neurilema din imediata vecintate, la nivelul zonei nodale (n formarea tecii de mielin $sau mielogeneza), primul moment este reprezentat de ptrunderea neuritului ntr%un an fcut de citoplasma celulei 5c.;ann &arginile $buzele) anului ajung n contact, formnd meza"onul (n etapa urmtoare, meza"onul se nfoar $se rsucete) n jurul neuritului de mai multe ori #eaca de mielin este caracteristic vertebratelor $fiind rar la nevertebrate) (n filo% i ontogenie, apare mai trziu la .ominide, fiind complet format abia la A3 de ani (ndeplinete un rol mecanic $de susinere), trofic $.rnind neuritul) i bioizolator $mpiedic difuzarea ionilor n afara fibrei) C) #eaca 5c.;ann este situat pe faa e"tern a tecii de mielin -a microscopul optic apare ca un tub subire continuu, ce nconjoar fibra nervoas, trecnd peste strangulaiile 4anvier 7re o organizare celular, fiind format din celule 5c.;ann !iecare celul 5c.;ann corespunde unui segment mielinic internodal =) #eaca endoneural $teaca Qenle sau HaT%4etzius), mbrac teaca 5c.;ann, realiznd trecerea n esutul conjunctiv din jurul fibrei nervoase (nsoete neuritul pn n apropierea ultimelor sale ramificaii, aprnd continu i format din substan fundamental i fibre fine, predominant elastice, dispuse n reea 7re rol important n asigurarea permeabilitii i rezistenei 3 3 0 !)J4+-+ N+49:75+ N+&)+-)N)'+

0AC
!ibrele nervoase nemielinice sau amielinice sunt prezente att n sistemul nervos central, ct i n cel periferic (n sistemul nervos periferic, toi neuriii nemielinici sunt nvelii n lame simple, furnizate de celulele 5c.;ann : celul 5c.;ann poate proteja, furniznd nvelitori pentru mai muli neurii amielinici 7ceste fibre nervoase amielinice nu prezint noduri 4anvier, celulele 5c.;ann nvecinate joncionndu%se astfel nct teaca apare continu (n realitate, fibrele nervoase amielinice prezint o foarte subire teac de mielin, invizibil la microscopul optic, dar vizibil n lumin polarizat sau prin difracie cu raze S $fig 3 01 )

Fig. 5.1<. Fi4re ner+o#(e #"ie$ini e = ( !e"%: 7 % &eza"on propriu> J % &eza"on comun> 0 ? 7"on +"ist i fibre amielinice care prezint teac 5c.;ann, avnd o culoare cenuie, fiind denumite fibre 4emaK $ ce aparin, de obicei, sistemului nervos vegetativ) (n 5N', fibrele pot fi mielinice sau amielinice 7bsena tecii 5c.;ann este nlocuit de prezena oligodendrogliilor 3 3 A /+,+N+474+7 8) 4+,+N+474+7 !)J4+-:4 N+49:75+ Neuronul se comport ca o unitate morfofuncional, n sensul c orice leziune a pericarionului produce o degenerescen a prelungirilor sale, iar leziunile fibrelor nervoase produc modificri structurale ale pericarionului &odificrile pot fi reversibile, cnd fibra nervoas se poate regenera, sau ireversibile, cnd se produce moartea neuronului Neurologul roman, profesorul ,eorge &arinescu a adus o contribuie valoroas la studierea procesului de regenerare, prin cercetrile sale, efectuate asupra corpilor Nissl i asupra unor procese enzimatice n cursul regenerrii nervilor /egenerescena poate fi: a) secundar i b) primar

0A=
Degenerescena secundar a fost descris de Ualler $0@30), fapt pentru care mai este cunoscut i sub numele de Ldegenerescena valerianM 5ecionarea unei fibre nervoase provoac degenerescena fragmentului situat distal la nivelul seciunii 5e petrece n circa = sptmni (n fibrele motorii, fenomenele degenerative ncep la nivelul plcii motorii, funcional remarcndu%se pierderea e"citabilitii 7"onul reacioneaz prin fragmentarea neurofibrilelor, urmat de degradarea i fragmentarea mielinei, care se transform n corpi ovoizi !ragmentele degenerate ale neuritului i mielinei sunt fagocitate de ctre celulele 5c.;ann i macrofagele din esutul conjunctiv perifibrilar /up dispariia neuritului i a tecii de mielin, o parte din celulele tecii 5c.;ann intr n diviziune i formeaz benzi ngroate, denumite Lbandeletele JVngnerM, cu rol n regenerarea fibrei nervoase, iar o alt parte din celulele 5c.;ann se transform n macrofage (n cazul n care regenerarea nu are loc, proliferarea celulelor 5c.;ann produce la locul leziunii o tumor denumit neurinom $sc.;annom) de amputaie (n degenerescena retrograd, fenomenele se e"tind de la nivelul leziunii spre pericarion (ncepe n primele A= ore de la producerea leziunii i atinge ma"imul dup A sptmni &odificrile constau n: cromatoliza $dispariia corpilor Nissl ), tumefierea corpului celular, mrirea viscozitii citoplasmei, deplasarea nucleului ctre dendrite, creterea activitii enzimelor o"idative 7ceste modificri pot fi reversibile, neuronul recptndu%i structura lui normal, marcat prin reapariia corpilor Nissl Regenerarea fibrelor nervoase se produce, n general, numai n nervii periferici 4egenerarea se realizeaz prin creterea i alungirea bandeletelor JVngner, dinspre segmentul pro"imal ctre cel distal, pentru a se uni cu e"tremitile bandeletelor ce cresc dinspre segmentul distal spre cel pro"imal, refcndu%se teaca 5c.;ann $fig 3 00 )

0A3

Fig. 5.11. 6odi3i %ri #$e neuronu$ui $e*#': 7 % Neuron normal> J, ', /, + % &odificri ce apar la diferite intervale de timp 0 % /egenerescen secundar> A % /egenerescen retrograd> C % 'romatoliz> = % Jandelete JVngner> 3 % 4egenerarea fibrei nervoase> 2 % Neurom de cicatrizare Neuritul crete n sens pro"imo%distal, n interiorul acestei teci refcute ncetinind proliferarea celulelor 5c.;ann i stimulnd formarea tecii de mielin !iind separat de corpul celular, segmentul distal degenereaz total i este preluat de macrofage 6nele cercetri au constatat fenomene de regenerare i n segmentele izolate ale neuronilor lezai, atunci cnd leziunile nu sunt prea ample 7stfel, segmentele situate distal de nivelul leziunii se colapseaz $se scurteaz), lund aspectul unui Lirag de mtniiM din neuroplasma crora se vor dezvolta ulterior neuriii ntr%un mod asemntor dezvoltrii mugurilor terminali sau conurilor de cretere &icrotubulii remaneni sau fragmente din ei servesc drept centre de organizare pentru e"tinderea neurotubulilor n conul de cretere pe parcursul regenerrii neuronilor *rocesul de regenerare poate fi ntrziat dac, la nivelul leziunii, esutul conjunctiv din teaca endoneural ptrunde n bandelete, formndu%se o mas fibroas ce se opune trecerii neuriilor, formnd un neurinom de cicatrizare sau de pseudoregenerare 3 3 C #47N5*-7N#74+7 (N 5)5#+&6- N+49:5 '+N#47/esi creierul i mduva spinrii manifest o capacitate redus de regenerare 5N' este capabil s manifeste fenomene reparatorii i regeneratoare particulare *e obolan s%a dovedit c grefele de esut nervos embrionar cu neuroni nedifereniai, aflai n faza de proliferare sau migrare pot fi ncorporate anatomic i funcional n 5N'%ul adultului

0A2
)mportana practic a acestor capaciti const n faptul c se ntrevd posibiliti de tratare a unor afeciuni n prezent incurabile $*arKinson, 7lz.eimer), n care se produc degenerri ale unor pri din 5N' 4espingerea imunitar a grefelor nu are loc n 5N', nici atunci cnd animalul donator i cel receptor sunt genetic diferii, nct transplantarea unor fragmente din 5N' pot reui i ntre animale de specii diferite (n acest fel, 5N' se comport ca un teritoriu imunologic privilegiat, accesul elementelor sistemului imunitar la esutul transplantat fiind limitat 5./. NEVROGLIILE Nevrogliile sunt celulele esutului nervos, asociate neuronilor, ndeplinind roluri de: protecie i susinere, nutriie i cuplare metabolic cu neuronii 5unt mai numeroase dect neuronii, n sistemul nervos central e"istnd, n medie, zece celule nevroglice pentru un neuron 7u un volum mult mai redus dect neuronii, ocupnd doar 31E din volumul esutului nervos Nucleii nevrogliilor sunt mici i .eterocromatici, fa de nucleii mai mari i eucromatici ai neuronilor Nevrogliile realizeaz componenta interstiiala a organelor nervoase, fiind omologul esutului conjunctiv +le nu genereaz potenial de aciune i nu concur la formarea sinapselor (n culturi sunt absolut necesare pentru meninerea vitalitii neuronilor (n 5N' e"ist mai multe tipuri de nevroglii: macrogliile reprezentate de astrocite i oligodendrocite, microgliile i celulele ependimare (n sistemul nervos periferic se ntlnesc nevrogliile satelite din ganglionii periferici i celulele 5c.;ann $fig 3 0A )

Fig. 5.12. Ne+rog$ii din (i('e"u$ ner+o( en'r#$.

0AB
7strocitele sunt cele mai mari nevroglii, cu prelungiri numeroase i lungi, cu un nucleu sferoidal, slab colorat, situat central *rezint prelungiri, denumite pediculi vasculari, ce nconjoar complet capilarele care ptrund n esutul nervos /e asemenea, o alt parte din prelungirile astrocitelor, prelungirile piale, ajung la periferia sistemului nervos, formnd un strat sub pia mater, separnd celulele nervoase de esutul conjunctiv al piei mater, iar la nivelul ventriculilor, alte prelungiri formeaz o membran limitant periventricular $fig 3 0C )

Fig. 5.1&. R#po#r'e$e #('ro i'e$or u #pi$#re$e (#ng+ine: 7 % 5eciune transversal> J % 7spect longitudinal +"ist dou tipuri de astrocite: a) protoplasmatice i b) fibroase

0A@
-a microscopul electronic, astrocitele prezint citoplasma relativ clar, srac n organite i bogat n filamente intermediare, denumite gliofilamente $care sunt prezente n toate tipurile de celule nevroglice) 7strocitele reprezint A1E din nevrogliile sistemului nervos central 7strocitele protoplasmatice sunt satelite neuronilor din substana cenuie, au o citoplasm granular abundent i prelungiri mai groase i mai scurte, LornateM de numeroase ramuri 6nele prelungiri realizeaz pedicule vasculare prin care preiau substanele nutritive pe care le transmit neuronului 'a varietate aparte de nevroglii protoplasmatice se descriu: celulele &Vller din retin i nevrogliile Jergmann din cerebel Astrocitele fibroase sunt macroglii caracteristice substanei albe 7u prelungiri lungi, subiri, netede i puin ramificate (n citoplasma lor prezint numeroase gliofibrile, alctuite din gliotubuli, ce se continu i n prelungiri 6na sau mai multe prelungiri ajung n contact cu capilarele sangvine, formnd trompe vasculare +le formeaz n jurul vaselor o membran limitant perivascular 7strocitele fibroase intervin n realizarea procesului de cicatrizare Oligodendrogliile sau oligodendrocitele ocup B3 E din totalul nevrogliilor e"istente n 5N' :ligodendrogliile sunt mult mai mici dect astrocitele, iar prelungirile lor sunt mai putin numeroase i mai scurte 4aportul dintre numrul oligodendrogliilor i numrul neuronilor crete o dat cu comple"itatea sistemului nervos, n seria animal 5unt prezente att n substana cenuie, localizate n apropierea pericarionilor, ct i n substana alb $unde apar printre fibrele mielinizate) 'itoplasma oligodendrogliilor apare dens la flu"ul de electroni i conine mitocondrii, ribozomi, microtubuli, gliofilamente> au un nucleu mic, sferic, cu cromatin relativ condensat (n esutul fetal, prelungirile oligodendrocitelor produc tecile de mielin, iar n culturile de celule, oligodendrocitele prezint micri intense *relungirile oligodendrogliilor nu vin n contact cu capilarele, ntre ele interpunndu%se prelungirile lamelare ale astrocitelor Nevrogliiile ependimare intr n alctuirea epiteliului ce cptuete canalul ependimar, cavitile creierului i ple"urile coroide (n canalul ependimar, nevoglia ependimar este prismatic, cu microvili la polul apical $mai ales n viaa embrionar, dup care dispar parial) -a nivelul ple"urilor coroide i al ventriculilor encefalici, glia ependimar este cubic, fr microvili Nucleul este sferoidal, situat bazal /in polul bazal se desprind mai multe prelungiri scurte i ramificate sau o prelungire unic, foarte alungit, care ptrunde n substana nervoas subiacent, printre elementele neuronale, formnd o matrice de susinere asemntoare celorlalte celule gliale 'u microscopul electronic, la polul apical, se pot observa microviloziti, cili i desmozomi,pelaturi (n citoplasm sunt bine dezvoltate organitele implicate n procesele de elaborare a lic.idului cefalo%ra.idian $comple"ul ,olgi, mitocondriile etc ) icroglia, denumit i mezoglie sau celul Qortega, este situat predominant n substana cenuie, ca satelit al neuronilor i al vaselor sangvine +ste prezent i n substana alb, ca satelit prefibrilar 4eprezint 3E din nevrogliile sistemului nervos central i se evideniaz prin te.nici speciale de impregnare 'orpul microgliei este mic, dens i alungit, aprnd foarte polimorf Nucleul prezint o cromatin foarte condensat, aprnd alungit n sensul a"ului mare al celulei *relungirile microgliei sunt scurte, dar cu aspect spinos &icrogliile sunt prezente att n substana alb, ct i n substana cenuie a 5N'

0AD
&icrogliile au origine mezodermic, reprezentnd principalele celule ale sistemului macrofagic din creier +le se prezint sub dou forme: a) celula amoeboidal, similar morfologic cu macrofagul, prezent n cursul dezvoltrii creierului i n caz de leziuni, unde fagociteaz neuronii lezai, rezultnd corpii granulo%grsoi $descrii de ,lVge)> b) celula ramificat, considerat n repaus, prezent la adult n 5N' 'ercetri recente au demonstrat c macrogliile secret $ in vivo i in vitro) un polipeptid denumit Lfactor de proliferare glialL, ce stimuleaz proliferarea astrocitelor i oligodendrocitelor n timpul realizarii cicatricelor gliale +"ist i celule macrofagice gliale, care par a proveni din monocitele sangvine Nevrogliile sistemului periferic sunt reprezentate de: a) celule 5c.;ann $care formeaz tecile de mielin)> b) nevrogliile $celulele) satelite din ganglioni > c) nevrogliile $celulele) 4emaK din fibrele vegetative amielinice, care sunt practic tot celule 5c.;ann> d) neurolemnocitele, gliocitele terminale sau nevrogliile din terminaiile nervoase 'elulele amficite $nevrogliile) ale neuronilor din ganglionii nervoi $spinali sau vegetativi) au un aspect endoteliform $aplatizat) i formeaz capsule protectoare pentru fiecare neuron, fiind asemntoare oligodendrogliilor din 5N' (nconjoar fiecare neuron din ganglionii periferici, emind prelungiri care se dispun n spiral Hi('o3i*io$ogi# ne+rog$ii$or (n sistemul nervos, nevrogliile ndeplinesc mai multe roluri, precum: 0) separ neuronii unii de alii, de vasele sangvine i de lic.idul cerebro%spinal, realiznd o izolare electric> A) ofer suport i protecie mecanic neuronilor> C) procur substanele nutritive i preiau metaboliii de la neuroni, cu care ntrein relaii simbiotice> =) fagociteaz elementele neuronale degenerate sau lezate $de e"emplu microgliile)> 3) produc teaca de mielin $ celulele 5c.;ann i oligodendrogliile) $fig 3 0= )

Fig. 5.1). For"#re# 'e ii de "ie$in%: 0, A, C, = % 7specte succesive

0C1
Nevrogliile interacioneaz strns cu neuronii n cursul activitii sistemului nervos 7ceste interaciuni constau n: 0) detectarea activitii neuronale prin depolarizarea membranei gliale, fr a se putea face deosebirea ntre o activitate nervoas e"citatorie i in.ibitorie> A) contribuia la realizarea potenialului e"tracelular> C) relaii simbiotice ntre neuroni i nevroglie, caracterizate prin transfer de glicogen i lipide> =) controlul mediului e"traneuronal> 3) inactivarea neurotransmitorilor $ca, de e"emplu, a catecolaminelor) $fig 3 03 )

Fig. 5.15. In'erre$#2ii$e neuronu$ui u ne+rog$ii$e: 0 % Nucleul neuronului> A % 'omple" ,olgi> C % 4eticul endoplasmic rugos>C % /endrite> = % 5inapse> 3 % 7"on cu neurotubuli i neurofilamente> 2 % 7strocit> B % :ligodendroglie> @ % 9as de snge> D % Nod 4anvier 'elulele nevroglice previn difuzarea potasiului la suprafaa neuronului i reec.ilibreaz concentraia potasiului ntre dou regiuni sinaptice prin jonciuni de tip gap