85

4. ESUTURILE MUSCULARE esuturile musculare sunt alctuite din celule specializate pentru funcia de contracie, celule denumite fibre musculare sau miocite. Forma alungit a fibrelor musculare este perfect adaptat funciei, deoarece modificarea unei singure dimensiuni ntr-o anumit direcie ( ca, de exemplu, scurtarea) apare mult mai eficient la o celul alungit dec t la o celul sferic! "n raport cu particularitile morfo-funcionale ale fibrelor musculare, cu originea, poziia topografic #i iner$aia, se deosebesc trei tipuri de esut muscular% a) esut muscular striat sc&eletic' b) esut muscular striat cardiac' c) esut muscular neted! (fig! (!)!)!

Fig. 4.1. Tipuri de fibre musculare. 4.1. HIST !E"E#A ESUTURIL R MUSCULARE esutul muscular striat scheletic se formeaz din mezoblast! *elulele mezoblastului se difereniaza n miobla#ti sau celule musculare primare, care prezint un singur nucleu situat central! "n citoplasma lor, se structureaz miofibrilele, care sunt iniial netede! "n $iaa intrauterin, cre#terea mu#c&ilor se bazeaz pe seama multiplicrii #i fuzionrii miobla#tilor, realiz ndu-se elemente celulare multinucleate sau miotuburi! +n miotub apare ca o coloan de citoplasm ce conine un #ir central de nuclei, flancat de miofilamente #i delimitat de o membran, denumit sarcolem! ,rimele apar miofilamentele subiri! "n continuare, miofilamentele subiri #i groase se grupeaz n fascicule care se dispun paralel cu axul lung al celulei! "n fiecare fibr , organizarea sarcomerului se produce progresi$% nt i apare stria -, flancat de dou benzi clare, apoi banda ., stria / #i stria 0! 0iofibrilele de$in distincte #i au o striaie caracteristic numai n momentul n care, n 1urul lor, se dispun ordonat elementele reticulului endoplasmatic neted!

82

3up parturiie, multiplicarea fibrelor musculare striate nceteaz, cre#terea $olumetric realiz ndu-se pe seama cre#terii numrului de miofibrile #i ngro#rii fibrelor existente! Fibrele musculare cardiace pro$in din diferenierea mezenc&imului (splanc&nopleurei ) ce ncon1oar tubul cardiac! 3in aceea#i surs se formeaz #i esutul nodal, n care miocardocitele #i pstreaz caracterul embrionar! ,rimele miofibrile neorientate se organizeaz la periferia celulei, subsarcolem, n$ecintatea nceputurilor de strii -, ce par a fi ancorate de sarcolem! "ncetul cu ncetul, miofibrilele se orienteaz n sensul lungimii fibrelor! ,rimele 1onciuni care apar sunt de tipul zonula ad&erens , apoi apar desmozomii, iar mai t rziu 1onciunilr gap (nexus)! "n miocard, fiecare celul cre#te n $olum fr s se multiplice, capacitatea de di$iziune dispr nd treptat! esutul muscular neted si are originea n mezenc&imul splanc&nopleurei, n celulele mezenc&imale endoteliale sau n epiteliul organelor ca$itare! *elulele mezenc&imale se alungesc #i transform n celule musculare, mbogindu-se n miofilamente! *re#terea esutului muscular neted se face fie prin apariia de noi celule musculare din elementale precursoare, fie prin multiplicarea celulelor n curs de difereniere! ,ostnatal, acest aspect se nt lne#te n uterul gestant, unde, alturi de cre#terea n $olum a celulelor, pot aprea mitoze! esutul muscular neted este capabil de regenerare n distrugeri localizate!
Tipul Forma celulelor (a fibrelor) Fuziform Fuziform ramificat %ilindric cu e!tremitile rotun&ite %ilindric ramificat 4ipuri de esuturi musculare Numru Dispunerea fibrelor l i poziia nucleilo r Unic n fascicule poriunnea cetral central alterneaz cu e!tremitile efilate ale fibrelor in"ecinate 'ultipli (rupate )n fascicule periferic primare secundare teriare i Unic n reea cu celule central &oncionate prin discuri intercalare Raspndire

Neted

n tunicile contracile ale "iscerelor ca"itare n muc$ii sc$eletici Numai )n miocard

#triat sc$eletic #triat cardiac

4.$. ESUTUL MUSCULAR STRIAT SCHELETIC esutul muscular striat formeaz principala component structural a mu#c&ilor sc&eletici ( somatici )! 4otodat, intr n alctuirea musculaturii ca$itii bucale, a faringelui, a esofagului ( n primele dou treimi anterioare ), a musculaturii sfincterelor $oluntare! +nitatea structural a esutului muscular striat este reprezentat de fibra muscular striat sc&eletic sau miocitul sc&eletal! Fibra muscular striat sc&eletic are o form cilindric, neramificat, cu extremitile u#or rotun1ite! ,e seciuni trans$ersale apare cu un contur poligonal sau circular! 5re o lungime deosebit de mare, put nd s ating 65 - (7 cm #i o grosime de )7 - )77 m, nregistr ndu-se mari diferene de la o specie la alta #i de la un mu#c&i la altul n cadrul aceleea#i specii! 8u exist o corelaie direct ntre lungimea fibrelor #i lungimea mu#c&iului, la ma1oritatea mu#c&ilor sc&eletici lungimea fibrelor musculare fiind mai mic dec t lungimea mu#c&iului! 9ungimea foarte mare a fibrelor striate

8:

explic amplitudinea #i $iteza mai mare de contracie, raportul dintre lungime #i grosime ( )77;) ) fiind cel mai mare din organism! *u c t o fibr muscular este mai lung, cu at t $iteza ei ( de scurtare ) $a fi mai mare! <rosimea fibrelor musculare striate sc&eletice este uniform la na#tere! =a cre#te cu $ rsta, difereniat n funcie de gradul #i tipul de solicitare a diferitelor grupe de mu#c&i, put ndu-se nt lni fie o &ipertrofie de utilizare, fie o atrofie de repaus ( c nd se produce o &ipotrofie simpl, fr &ipoplazie )! Organizarea structural a muchilor scheletici "n structura unui mu#c&i, fibrele musculare sunt dispuse paralel ntre ele, orientate pe direcia de mi#care #i legate ntre ele prin esut con1uncti$, care formeaz endomisiul, perimisiul #i epimisiul! Endomisiul este reprezentat de esutul con1uncti$ ce formeaz o teac subire ce n$ele#te fiecare fibr muscular! *uprinde o reea de fibre de reticulin, fibre de colagen #i fibroblaste, celule satelite #i macrofage! 8u sunt prezente capilare limfatice, n sc&imb exist numeroase capilare sang$ine (>777;mm > )#i fibre ner$oase! *apilarele sunt dispuse longitudinal printre fibrele musculare #i se anastomozeaz trans$ersal realiz nd o reea de capilare n endomisiul fiecrei fibre musculare! Perimisiul n$ele#te un fascicul (primar, secundar sau teriar) de fibre musculare! =ste mai gros dec t endomisiul, fiind format din fibre de colagen #i elastice, incluz nd arteriole, $enule, capilare limfatice, ner$i #i receptori musculari! Fasciculele de fibre musculare sunt mai subiri n mu#c&ii implicai n mi#cri fine #i mai groase n mu#c&ii ce dez$olt o for mare! 3ispunerea fasciculelor de fibre apare caracteristic pentru fiecare mu#c&i, put nd s existe mu#c&i fusiformi, semipenai, penai, digastrici, poligastrici! 5r&itectura fasciculelor realizat cu participarea perimisiului, influeneaz n mod direct funcionarea mu#c&iului ca organ, astfel nc t mu#c&ii cu fascicule paralele se scurteaz mai mult, dar dez$olt o for de traciune mai mic! 3ac fasciculele sunt orientate oblic fa de inseria con1uncti$, fora de contracie dez$oltat este mai mare, ns gradul de scurtare este mai mic (fig! (!>! )!

Fig. 4.$. Repre%e&'area sc(ema'ic) a c*mp*&e&'el*r musculare. Epimisiul sau perimisiul extern este esutul con1uncti$ ce n$ele#te mu#c&iul, ca organ anatomic, ancor ndu-l de fascie!

88

*ele trei structuri con1uncti$e din mu#c&i (endo-, peri- #i epimisiul) sunt n continuitate, at t ntre ele, c t #i cu structurile con1uncti$e din structurile adiacente (tendon, apone$roz, periost, fascie)! 3e#i esutul con1uncti$ ocup numai )5? din $olumul unui mu#c&i striat, el deine un rol important, compartiment nd mu#c&iul, fapt ce permite contracia independent a fasciculelor de fibre, reglarea #i integrarea contraciei! Fiecare fibr muscular se contract conform legii @totul sau nimicA, ns, datorit atmosferei sale con1uncti$e #i a controlului ner$os, se poate realiza o graduare a acti$itii sale contractile! ,rin ncrcarea sa cu grsime, esutul con1uncti$ intramuscular confer mu#c&iului consisten #i frgezime! Vascularizaia muchiului striat Bascularizaia esutului muscular sc&eletic este foarte abundent, permi nd desf#urarea unui metabolism foarte intens! 0ai multe artere abordeaz mu#c&iul, apro$izion ndu-l cu oxigen #i substane nutriti$e! 5rterele se ramific, urmrind septele con1uncti$e, p n a1ung la fasciculele primare, de unde ramificaiile arteriale se continu cu reele de capilare! +nele capilare sunt paralele cu fibrele musculare, iar altele sunt dispuse trans$ersal! ,e capilarele dispuse trans$ersal se nt lnesc dilataii fusiforme, cu rol de rezer$oare utilizabile n cursul unor contracii persistente! 5nastomozele intercapilare, scurte #i groase, sunt mai numeroase n apropierea 1onciunilor neuromusculare! *apilarele se desc&id alternati$ pe zone, n funcie de necesitate! *apilarele au un traiect sinuos, care le permite s se adapteze modificrilor de lungime ale fibrelor musculare, de$enind rectilinii n timpul alungirii #i sinuoase n contracii! *irculaia de rentoarcere se realizeaz prin $enule #i $ene, care sunt satelite arterelor, dar direcia de circulaie a s ngelui este in$ersat! ,rin ea se elimin metaboliii (n special acidul lactic, acumulat n timpul glicolizei anaerobe)! Basele limfatice se gsesc numai n septele con1uncti$e ale perimisiului! "ncep printr-o reea de capilare limfatice anastomozate din care se desprind limfaticele $al$ulare ale spaiilor con1uncti$e intramusculare Inervaia muchiului striat este realizat de filete ner$oase ce se desprind din ramuri ale ner$ilor cerebrospinali! 3intre filetele ner$oase, unele sunt motorii #i a1ung la fibrle musculare extrafuzale, unde se termin particip nd la formarea plcilor motorii, iar altele sunt mixte (seziti$e #i motorii) #i a1ung la celulele musculare intrafuzale ale fusurilor neuromusculare! (!>!)! F.CD5 0+E*+95DF E4D.54F E*/=9=4.*F Fibra muscular sc&eletic este o celul nalt specializat, cu particulariti ultrastructurale ce i permit s produc un lucru mecanic de ) 777 de ori mai mare dec t propria greutate, fiind totodat capabil s se contracte cu o frec$en de )77 ori pe secund sau mai des! "n structura sa intr% a) n$eli#ul celular' b) nucleii' c) citoplasma! nveliul celular prezint o structur complex n care, de la interior spre exterior, se disting% )) sarcolema propriu-zis (sau membrana fibrei musculare striate), format din plasmalema cu glicocalix' >) un spaiu extracelular #i 6) o membran bazal, reprezentat de matricea pericelular (alcatuit din lamina rara #i lamina densa, ce formeaz mpreun lamina bazal) #i o lamina reticulara! Sarcolema, , apare trilaminat, cu dou straturi osmiofile - intern #i extern #i un strat osmiofob - mi1lociu! Earcolema fibrei musculare sc&eletice este organizat

8G

n conformitate cu modelul mozaicului proteic dintr-un fluid lipidic bidimensional! Eau izolat #i indi$idualizat proteine sarcolemale transmembranare (integrale) cu rol de canale ionice (ca de exemplu% canalul pentru ionii de sodiu) sau pompe ionice (exemplu% pompa de sodiu, pompa de extruzie a ionilor de calciu)! Earcolema prezint tubii 4 #i ca$eolele! Tubii T formeaz un sistem tubular trans$ers, perpendicular pe sarcolem!Dolul sistemului 4 este esenial n declan#area contraciei, conduc nd potenialul de aciune de la sarcolem spre interiorul fibrei, p n n $ecintatea reticulului sarcoplasmic, de unde se elibereaz ionii de calciu care declan#eaz contracia! 9a mamifere, tubii 4 se formeaz din sarcolem la ni$elul 1onciunii dintre banda . #i banda 5! 9umenul tubilor 4 comunic cu spaiul extracelular, n a#a fel nc t acesta ptrunde n interiorul fibrei musculare! *u a1utorul microscopiei electronice de nalt $olta1 s-a obser$at c sistemul 4 formeaz o ade$rat reea n interiorul fibrei! Caveolele sau veziculele superficiale sunt $ezicule sferoidale sau o$alare, situate sub sarcolema, ntr-un #ir (de : - )5 ca$eole) sau dispuse separat! =le comunic cu spaiul extracelular, exist nd aproximati$ 6 x )7 G ca$eole ; cm> de suprafa sarcolemal! *a$eolele nu sunt implicate n pinocitoz #i nu sunt identice cu ca$eolele prezente n periferia fibrei musculare netede! 8ucleii fibrei musculare striate sc&eletice sunt numero#i, exist nd >7 - (7 nuclei ; cm lungime! 3e#i fibra muscular striat sc&eletic are sute de nuclei, ei nu ocup dec t )? din $olumul total al fibrei, astfel nc t un nucleu face un efort spaial de >7 de ori mai mare dec t ntr-o celul obi#nuit! Fibra muscular striat sc&eletic se prezint ca o structur supranuclear! 8ucleii sunt dispu#i periferic, sub sarcolem, cu axul lung paralel cu axul fibrei, a$ nd o repartizare alternati$! Eunt o$oidali, cu ) - > nucleoli n $ecintatea plcii motorii #i a 1onciunii miotendinoase! Earcoplasma corespunde citoplasmei altor tipuri celulare, conin nd organite comune, organite specifice #i incluzii! itocondriile fibrei musculare striate sc&eletice, denumite n literatura preelectronomicroscopic @sarcozomiA, nu prezint particulariti semnificati$e fa de mitocondriile altor celule! =le sunt relati$ numeroase, reprezent nd principalii furnizori de 54, necesar contraciei! "n interiorul fibrei, mitocondriile sunt dispuse n #iruri discontinui, printre #i paralel cu miofibrilele! 0a1oritatea mitocondriilor intermiofibrilare sunt localizate la ni$elul benzii ., adiacent striei -! 0itocondriile pot fi dispuse #i periferic, sub sarcolem, n $ecintatea polilor nucleari! Comple!ul "ol#i este reprezentat, n fibra muscular striat sc&eletic, de mici #i numeroase complexe <olgi, situate la unul din polii nucleari! $izozomii sunt dispu#i 1uxtanuclear! ,rin enzimele lor &idrolitice inter$in n maturarea crnii! %eticulul endoplasmatic ru#os se gse#te n cantiti negli1abile, n concordan cu lipsa exportului de proteine! %eticulul endoplasmatic neted sau agranulos, denumit #i reticul sarcoplasmic, este deosebit de abundent, prezent nd dou poriuni% a) reticulul sarcoplasmic 1oncional #i b) reticulul sarcoplasmic liber! a& %eticulul sarcoplasmic 'oncional stabile#te contacte str nse cu tubii 4 #i este reprezentat de cisternele terminale! *isternele terminale sunt specializri locale ale reticulului endoplasmatic, cu aspect de dilataii, a#ezate, de regul, una c te una, de o parte #i de alta a unui tub 4, cu care stabile#te conexiuni de natur proteic, localiz nd o triad (fig! (!6!)!

G7

Fig. 4.+. rga&i%area u&ei 'riade, 5 - Bedere din fa' C - Eeciune trans$ersal' 4 - 4ub' *t - *istern trans$ersal! Funcia principal a cisternelor const n stocarea ionilor de calciu (,opescu )G87), probabil prin legarea calciului de o glicoprotein denumit calsechestrina! *onexiunile proteice ce se realizeaz ntre membrana tubului 4 #i membranele cisternelor terminale adiacente au rolul de a transmite semnalul ntre formaiunile conexate, acion nd ca ni#te senzori electrici! b& %eticulul sarcoplasmic liber este format din tubi cu orientare predominant longitudinal, ce realizeaz legtura dintre cisternele terminale! "n zona central a sarcomerului, ace#ti tubi formeaz o ade$rat reea, cu capacitatea de a stoca ionii de calciu #i de a stabili contactele cu ca$ernele sarcolemale (fig! (!(!)!

Fig. 4.4. Re-eaua 'ubil*r T. (ncluziile sarcoplasmice sunt reprezentate de granule de glicogen #i de granule de lipide! <ranulele de glicogen sunt localizate interfibrilar, la ni$elul benzii .! <licogenul reprezent rezer$a glucidic energetic! <ranulele de lipide, de obicei sferice, sunt dispuse de-a lungul spaiilor interfibrilare, fr o ordine precis! iofibrilele striate constituie aparatul contractil al fibrei musculare sc&eletice! Structura molecular) a miofibrilelor. ,roteinele contractile din compoziia fibrelor musculare sunt repezentate de actin #i miozin! oleculele #lobulare de actin) polimerizeaz sub forma a dou lanuri, ce formeaz un dublu &elix! Fiecare molecul de actin din miofilament este capabil s se lege de un cap al moleculei de miozin!

G)

"n celulele musculare, moleculele de actin, mpreun cu proteinele reglatoare, formeaz miofilamentele subiri din sarcomere! olecula de miozin) are aspectul unui bastona# lung #i subire (coada), pre$zut la una din extremiti cu o regiune globular, capul! *apul moleculei de miozin este bipartit (iar molecula este bicefal), fiind alctuit din dou subuniti sau lobi! *lc)tuirea moleculei de miozin) cuprinde dou lanuri polipeptidice grele #i patru lanuri u#oare 9anurile grele se ntind pe toat lungimea moleculei, n timp ce lanurile u#oare sunt localizate la capul moleculei de miozin, c te dou pentru fiecare lob! ,olimerizarea se produce prin agregarea cozilor moleculelor de miozin, n timp ce capetele rm n la exterior! "n acest fel, miofilamentul de miozin prezint o zon @nudA (neted) la mi1loc, unde se gsesc cozile, #i dou zone mai groase la extremiti, n care proemin, de 1ur mpre1urul filamentului, capetele globulare ale miozinelor! "n celulele musculare, miofilamentele de actin #i de miozin se dispun ordonat, n sensul lungimii, paralele ntre ele #i formeaz miofibrilele! *ea mai precis organizare #i dispunere a moleculeor de actin #i miozin se nt lne#te n miofilamentele #i miofibrilele mu#c&iului striat (sc&eletic #i cardiac)! Dealizarea contraciei se produce prin alunecarea (glisarea) miofilamentelor de actin printre cele de miozin, fr a se modifica lungimile lor! *a rezultat al glisrii, se scurteaz lungimea sarcomerului, iar prin nsumarea scurtrii tuturor sarcomerelor se a1unge la scurtarea fibrei musculare n ntregul ei! "n timpul contraciei, discul ntunecat (banda 5) nu se modific, scurt ndu-se doar discul clar (banda .)!<lisarea se datoreaz faptului c fiecare cap al moleculelor de miozin @p#e#teA n lungul filamentului de actin, de pe un monomer pe urmtorul, @trg ndA filamentul de actin pas cu pas! 0iofibrilele sunt organite contractile specifice care ocup cea mai mare parte din $olumul fibrei, o fibr muscular sc&eletic put nd conine de la c te$a sute la c te$a mii de miofibrile! 5cestea se extind pe ntreaga lungime a fibrei musculare, fiind dispuse ordonat, n pac&ete orientate longitudinal, denumite colonete 9eHdig, ce apar pe seciuni trans$ersale sub numele de c mpuri *o&n&eim, ce cuprind grupuri de miofibrile! 5t t microscopia optic (n contrast de faza sau n lumina polarizat), c t #i microscopia electronic au demonstrat c miofibrilele sunt alctuite dintr-o succesiune alternant de benzi (discuri sau strii) cu proprieti diferite, exist nd benzi clare #i benzi ntunecate! a) +iscurile ,striile sau benzile& clare, cu dimensiunea aproximati$ de 7,8 m, sunt izotrope (de unde #i denumirea de discuri . ) n lumina polarizat, clare n contrast de faz, monorefringente (nepolariz nd lumina) #i slab colorabile cu eozin! =le sunt bisectate de o strie ntunecat, denumit telofragm, stria sau banda - (de la z.ischen I ntre, n limba german) sau stria *mici! "n apropierea benzii - a fost descris #i o band 8! (9! ,opescu - )G8:) 0icroscopia optic consider c stria - se continu cu stria - a miofibrilelor $ecine, realiz nd o inofra#ma trans$ersal, inserat la capete pe sarcolem #i ndeplinind rolul unor tendoane @ale sarcomerelorA! Canda - ndepline#te, n primul r nd, un rol structural, menin nd filamentele n poziia lor corect, permi nd glisarea filamentelor subiri printre cele groase! 3e benzile - se ancoreaz citosc&eletul exosarcomeric #i citosc&eletul endosarcomeric (fig! (!5! )!

G>

Fig. 4... Sc(ema u&ui mi*mer la mamifere, 5 - 3isc 5' *t - *istern terminal' . - 3isc .' 4 - 4ubi 4' - - Etria -! b) +iscurile ,striile sau benzile& /ntunecate , cu dimensiuni aproximati$e de ),5 m, sunt anizotrope, (de unde #i denumirea de benzi 5) n lumina polarizat, ntunecate n contrast de faz, mai intens colorabile cu eozina! *onine, n principal, filamente groase de miozin! =le sunt bisectate de o strie clar sau stria 0 (de la /ensen, cel care a descris-o prima dat)! 9a r ndul ei, stria / este bisectat de o linie ntunecat, mezofra#ma1 stria 0 sau linea 0 (de la mittellinie I linie de mi1loc, n limba german)! Stria marc&eaz centrul sarcomerului, n care se regsesc numai filamente groase de miozin! =ste greu $izibil la microscopul optic, dar clar obser$abil la cel electronic, unde apare alctuit din 6 - 5 substriaii ma1ore, mai groase, altern nd cu cele c te$a striaii minore (mai subiri)! 5ceste strii sunt paralele ntre ele #i perpendiculare pe filamentele groase! Dolul benzii 0 este puin cunoscut! ,robabil c deine un rol structural stabilizator al organizrii tridimensionale a sarcomerului, menin nd n poziie filamentele groase de miozin! Sarcomerul sau miomerul este segmentul unei miofibrile cuprins ntre dou strii - (5mici), cu o lungime medie de >,5 m, reprezent nd unitatea morfofuncional elementar a miofibrilei striate! Earcomerul cuprinde% a) o 1umtate de disc clar (.), cu stria -' b) un disc ntunecat (5), cu stria / #i stria 0' c) o 1umtate de disc clar (.), cu stria 8! J miofibril striat este alctuit din c te$a zeci de mii de sarcomere a#ezate cap la cap! *ercetrile electronomicroscopice au e$ideniat existena unui citosc&elet exosarcomic #i a unui citosc&elet endosarcomic! )) Citoscheletul e!osarcomeric este format dintr-o reea de filamente intermediare (alctuite din desmin), rsp ndite printre miofibrile, orientate% a) lon#itudinal, fc nd legtura perisarcomeric ntre dou benzi - succesi$e' #i b) transversal, ntre miofibrile, fc nd legtura ntre benzile - dintre dou miofibrile adiacente! Filamentele intermediare, orientate trans$ersal, se ancoreaz la periferia fibrei pe $ersantul intern al sarcolemei, prin puncte denumite costamere. >) Citoscheletul endosarcomeric este format dintr-un tip special de filamente, denumite al treilea tip de filamente, diferite at t de filamentele de actin, c t #i de cele de miozin! Eunt filamente ce se ntind n interiorul sarcomerului, de la o strie - la alta (filamente - - -), trec nd prin banda 0! Filamentele - - - sunt legate ntre ele n sens trans$ersal n anumite puncte specifice, ce corespund 1onciunilor . - 5!

G6

*itosc&eletul exo- #i endosarcomeric ndepline#te mai multe roluri% a) structural sau de suport' b) mecanic, contribuind la elasticitatea sarcomerului #i a miofibrilei' c) reglator, pentru ionii de calciu' d) metabolic, oferind suport pentru enzime, glicogen, mitocondrii #i nuclei' e) n &istogenez, oferind o matri pentru asamblarea filamentelor groase #i subiri n sarcomer #i pentru asamblarea miofibrilelor! 0ecanismul contraciei musculare poate fi explicat folosind dou ipoteze% 2(poteza alunec)rii explic contracia muscular prin faptul c miofilamentele subiri de actin, ptrund alunec nd printre filamentele groase de miozin, astfel nc t discurile clare se scurteaz p n la disparitie, n timp ce discurile ntunecate rm n nemodificate! 2(poteza bucl)rii susine c scurtarea (contracia) se realizeaz prin apariia unor pliuri sau bucle, la ni$elul miofilamentelor de actin (mai ales in fibrele musculare netede)! 8u se exclude desf#urarea simultan a celor dou mecanisme! 0etero#enitatea fibrelor musculare striate scheletice ,e baza criteriilor citoc&imice #i ultrastructurale, exist dou tipuri de fibre musculare striate sc&eletice (ro#ii #i albe), diferite din punct de $edere structural, bioc&imic, &istoenzimatic #i fiziologic! 8u exist mu#c&i format dintr-un singur tip de fibre! a) Fibrele roii sau de tip (1 mai mici ca diametru, sunt adaptate pentru o utilizare continu! 5u o sarcoplasm abundent, bogat n mioglobin #i enzime oxidati$e, cu numeroase mitocondrii mari cu creste numeroase, dar cu miofibrile foarte puine! Eunt puternic $ascularizate #i iner$ate! Eursa principal de energie este reprezentat de oxidarea mitocondrial a acizilor gra#i! Etria - atinge o grosime maximal, iar reticulul sarcoplasmic apare foarte complex la ni$elul benzii /! *onin rezer$e de glicogen reduse! Ee contract lent, cu c&eltuial de energie redus #i deseori tardi$, pret ndu-se la o funcionare de lung durat (fig! (!2! )!

Fig. 4./. He'er*ge&i'a'ea fibrel*r musculare s'ria'e, 5 - Fibre albe' D - Fibre ro#ii' . - Fibre intermediare! b) Fibrele albe sau de tip (( realizeaz contracii rapide, de scurt durat! *onin mai puin mioglobin, mai puine mitocondrii #i desf#oar o redus acti$itate oxidati$!5u mai puin acces la capilarele sang$ine! Eunt mai groase! Jbin 54,-ul prin glicoliz anaerob #i obosesc rapid (exemplu% mu#c&ii globului ocular)! Etria este mai subire!

G(

Fibrele albe au un sistem 4 #i un reticul sarcoplasmic mai bine dez$oltate dec t cele ro#ii, fapt ce le permite s rspund cu rapiditate mai mare la excitaii! 0u#c&ii sc&eletici sunt alctuii, n ma1oritatea lor, dintr-un amestec n proporii $ariate de fibre musculare albe, ro#ii #i intermediare, dar o unitate motorie (toate fibrele musculare sunt iner$ate de un neuron) nu conine dec t un singur tip de fibre musculare sc&eletice! =xist o relaie direct ntre tipul de fibre #i $iteza de contracie a mu#c&iului! 3onciunea dintre fibrele musculare scheletice i tendon este explicat prin dou ipoteze% a) ipoteza continuitii #i b) ipoteza contiguitii! .poteza continuitii susine c fibrele colagene din lama reticular a membranei bazale se continu cu fibrele colagene din tendon! .poteza contiguitii susine c ntre fibrele musculare #i cele tendinoase exist numai raporturi de contiguitate, sarcolema prezent nd un mare numr de in$aginaii n deget de mnu#, ce mresc de >7 - 67 de ori suprafaa de contact! %e#enerarea fibrelor musculare striate scheletice se poate realiza numai la o scar redus cu a1utorul celulelor satelite ntruc t datorit diferenierii #i specializrii nalte, fibrele musculare nu se di$id! *elulele satelite sunt celule mononucleate, nedifereniate structural, dar cu un rol primordial n cre#terea #i regenerarea mu#c&iului sc&eletic! Eunt fusiforme, cu axul mare orientat paralel cu axul fibrelor musculare sc&eletice! 8umrul de celule satelite $ariaz n funcie de% a) tipul de fibr muscular, fiind de trei ori mai mare pentru fibrele lente (ro#ii)' b) $ rsta, scz nd rapid n primele luni de $ia extrauterin' c) stri patologice, cresc nd n distrofii musculare, n polimiozite etc! Ee consider ca celulele satelite sunt premiobla#ti embrionari a cror dez$oltare a fost stopat n cursul miogenezei! *elulele satelite se pot afla n stare de repaus sau n stare acti$! Celulele satelite /n repaus, prezente n mu#c&ii sc&eletici ai adultului, au un nucleu &eterocromatic, citoplasma puin, c te$a mitocondrii mici, complex <olgi #i reticul endoplasmatic redus #i rari lizozomi! 8u conin miofilamente #i nu stabilesc nici un fel de legturi 1oncionale cu sarcoplasma fibrei musculare sc&eletice! Celulele satelite active, prezente n perioada perinatal, apar la adult numai la mu#c&ii traumatizai sau n anumite stri patologice! Ee pot rentoarce la starea inacti$ dup circa 6 zile! Eunt celule mari, cu expansiuni citoplasmatice, cu cromatina nuclear dispersat, cu organite dez$oltate #i numero#i microtubuli! *elulele acti$e pot funciona ca resurse pentru repararea fibrelor musculare lezate sau pentru formarea de noi fibre musculare! 3ac esutul muscular sc&eletic este distrus masi$, celulele satelite nu pot compensa ntreaga distrugere, capacitatea de regenerare fiind foarte limitat! "n locul esutului muscular apare esut con1uncti$ cicatriceal! Ee mai descrie #i un proces de regenerare prin nmugurirea capetelor fibrei musculare ntrerupte! 4.+. ESUTUL MUSCULAR STRIAT CAR0IAC esutul muscular cardiac se caracterizeaz printr-un metabolism esenialmente oxidati$! =ste foarte bogat n mioglobin #i n mitocondrii! 0iozina sa are o acti$itate *a>K-54,-azic mai slab, dependent de calciul extracelular, datorit reducerii sistemului sarcotubular! Ee contract automat, at t datorit celulelor nodale,

G5

c t #i datorit miocardocitelor nespecializate ( care se contract #i n culturile de celule)! esutul muscular cardiac este format din celule musculare striate (miocardocite) care, n funcie de acti$itatea pe care o desf#oar, pot fi ncadrate n dou categorii% a) celule miocardiace lucrtoare, cu funcia principal - contracia' b) celule nodale, care genereaz #i conduc rspunsuri electrice! Celulele musculare cardiace lucr)toare, mpreun cu esutul con1uncti$o$asculo-ner$os, formeaz miocardul atrial #i $entricular (fig! (!:!)!

Fig. 4.1. 2ri&cipalele 'ipuri de mi*cardi*ci'e 3i '*p*grafia l*r, c - *elula' *5B - *a$eole' <lic - <licogen' 3 - 3esmozom' 4 - 4ubi 4! Celulele nodale, denumite #i celule excito-conductoare sau celule cardionectoare, sunt dispuse n masa miocardului contractil, sub form de aglomerri distincte, alctuind% un nod sinusal, un nod atrio-$entricular, fasciculul /is #i reeaua ,urLin1e! esutul muscular cardiac are origine mezoblastic, difereniindu-se din splanc&nopleura! 0iocardocitele lucrtoare sau comune au form cilindroid, ramificat, fiind mai subiri n atrii #i mai groase n $entricule! "n general, au un singur nucleu, uneori doi, plasat central, cu axul mare orientat n lungul celulei! 0iofibrilele prezint striaii trans$ersale, ce lipsesc n spaiul sarcoplasmatic perinuclear, unde sunt $izibile

G2

granule de pigment de uzur (lipofuxina)! 0iocardocitele lucrtoare se anastomozeaz ntre ele, form nd o reea plexiform, n oc&iurile creia se afl esut con1uncti$ redus (ec&i$alent cu endomisiul), capilare sang$ine, $ase limfatice #i fibre ner$oase! Fibrele musculare cardiace se contract in$oluntar, ritmic #i permanent pe tot parcursul $ieii (fig! (!8! )!

Fig. 4.4. Mi*cardi*ci'e lucr)'*are, a - 3ispuse n reea' b - *elule indi$idualizate ) - 8ucleu' > - Etriaii trans$ersale' 6 - 3isc intercalar! 9a microscopul electronic, miocardul apare format din celule musculare bine indi$idualizate, ce stabilesc ntre ele 1onciuni la ni$elul unor strii sau discuri intercalare! Sarcolema (n$eli#ul celular) al miocardiocitelor lucrtoare, cuprinde trei componente% a) plasmalema' b) lama bazal' c) lama reticular! Plasmalema (de G nm grosime) este organizat dup modelul trilaminat! 9ama bazal are aspect de membran bazal, fiind format dintr-o lamina densa separat de plasmalem printr-un spaiu clar, denumit lamina rara sau lamina lucida! 9ama reticular se continu cu spaiul extracelular propriu-zis, cuprins ntre celulele cardiace! ,lasmalema prezint o poriune periferic (la suprafaa fibrei musculare) #i o poriune intern care formeaz in$aginaiile tubulare trans$erse sau sistemul 4! Poriunea periferic) apare ondulat, prezent nd poriuni bombate la ni$elul mitocondriilor #i ad ncituri n dreptul striilor -, de care este ancorat prin filamente ale sc&eletului exosarcomic! Poriunea intern) cuprinde tubii trans$ersali (4) care se deta#eaz din depresiuni nguste #i ad nci, situate la ni$elul striilor - #i la ni$elul 1onciunii dintre discul 5 #i ., ca n mu#c&ii s&eletici! 5t t poriunea periferic, c t #i poriunea intern, prezint numeroase in$aginri, ca$eole, $ezicule acoperite #i in$aginri cu morfologie neregulat! +iscul intercalar reprezint un complex 1oncional cu o structur #i o funcionalitate special, existente numai n miocard! 5re rolul de a asigura adeziunea celulelor musculare #i de a le cupla funcional-electric! 3iscurile intercalare sunt dispuse trans$ersal pe direcia fibrelor musculare cardiace! 9a ni$elul lor, membranele plasmatice sunt mai groase #i cu un traiect n @zig-zagA, rezult nd aspectul scalariform descris de =bert& (fig! (!G!)!

G:

Fig. 4.5. Aspec'ul 'ridime&si*&al al u&ui disc i&'ercalar, 5, C - *elule musculare cardiace' ) - 3esmozomi' > - 8exus' mbz - "n$eli# celular' 4 - 4ubi 4! +n disc intercalar prezint zone de interdigitaii altern nd cu poriuni drepte, pre$zute cu desmozomi #i poriuni cu aspect de zonula adherens! "n raport cu axul longitudinal al fibrei musculare, un dirc intercalar cuprinde% poriuni trans$ersale #i poriuni longitudinale! ,oriunea trans$ersal, aflat n dreptul benzii -, cuprinde desmozomi #i 1onciuni de tip zonula aderens! "n poriunea longitudinal este prezent doar un singur tip de 1onciune, sau 1onciunea gap! "ntr-o conexiune gap sunt prezeni )> 777 M ): 777 conexoni ; m> ! *onexiunea #ap realizeaz o rezisten electric intercelular sczut permi nd cuplarea electroc&imic ntre celulele miocardului (fig! (!)7!)!

Fig. 4.16. C*&e7*&i 8& mi*card, 5, C - 0iocardocite' . - *anal desc&is' .. - *anal nc&is! ) - Etratul lipidic' >! - *onexon' 6! - Jrificiile conexonului' (! - *almoduline! 8ucleii miocardocitelor lucrtoare sunt alungii, situai central! +neori, prezint neregulariti ale conturului, cre nd impresia unor nuclei multipli!

G8

Earcoplasma este mai abundent dec t n fibrele sc&eletice #i cuprinde organite comune, miofibrile #i incluzii! 3e obicei, reticulul endoplasmatic rugos nu este obser$at n celulele musculare cardiace lucrtoare adulte! 4otu#i, n zona central pot exista c te$a cisterne ale reticulului a$ nd ataai ribozomi! 0itocondriile sunt cele mai numeroase, ocup nd p n la 65? din $olumul fibrei #i a$ nd numeroase creste! ,ot stabili contacte str nse cu cisterne ale reticulului sarcoplasmic neted! 8umrul mare al mitocondriilor permite% a) producerea unei mari cantiti de 54,, nc t glicoliza anaerob este aproape absent' b) utilizarea a numeroase substraturi pentru obinerea de energie (acizi gra#i liberi, glucoz, lactat, cetone), necesar acti$itii continue! (fig! (!))!)!

Fig. 4.11. Aspec'e ul'ras'ruc'urale ale mi*card*ci'ului lucr)'*r, 5 - 3isc 5' *EE - *istern subsarcolemal' . - 3isc clar' 0it - 0itocondrie' 4-4ub 4' - - Canda -! 9izozomii primari sunt rari, mult mai frec$ent descriindu-se corpii reziduali sub forma granulelor de lipofuscin, localizate perinuclear, mai numeroase la adult! *omplexul <olgi, mai dez$oltat n miocardul auricular, prezint numeroase $ezicule golgiene! ,eroxizomii sunt prezeni #i localizai adesea la ni$elul benzii -! +neori, n zona perinuclear se pot obser$a un centriol #i microtubuli! .ncluziile de glicogen se gsesc n cantitate relati$ mare, dispersate n spaiile interfibrilare #i ntre miofilamente, fiind mai numeroase la ni$elul discurilor clare! 8u exist dec t citosc&elet exosarcomic! 0iofilamentele sunt mai puin numeroase, dar mai groase! =le sunt dispuse relati$ uniform n sarcolem #i numai parial mprite n fascicule de mrime $ariat! *ontracia se realizeaz n acelea#i etape (iniiere, contracie, cuplarea excitaiei cu contracia, contracia #i relaxarea) ca #i n mu#c&iul sc&eletic, pe baza mecanismunlui glisrii! ,articularitatea const n bogata acti$itate a enzimelor aerobe #i n sinteza unei cantiti mult mai mari de 54,! Deticulul sarcoplasmic are o dez$oltare mai mare la animalele care au o frec$en mai ridicat a btilor cardiace! ,rezint% a) o poriune de reticul sarcoplasmic liber, cu dou componente, una la ni$elul striilor 0 #i -, #i alta format din tubi longitudinali' b) o poriune de reticul sarcoplasmic 1oncional, care formeaz cu sistemul 4, diadele, cu aspect de dilataii, care ncon1oar parial sau complet un tub 4! *ontactele dintre reticulul sarcoplasmic 1oncional #i plasmalem reprezint

GG

locul unde potenialul de aciune este transformat n semnal declan#ator al eliberrii calciului! 4ubii longitudinali sunt mai dez$oltai la psri, unde frec$ena contraciilor este mai mare! Fibrele musculare cardiace din atrii (sau miocardocitele cardiace lucrtoare atriale) au aceea#i ultrastructur, prezent nd, n plus, granule atriale ce conin un factor natriuretic de natur polipeptidic! 5cest factor produce diurez, natriurez #i Laliurez masi$, scz nd tensiunea arterial! 5u complexul <olgi #i reticulul endoplasmatic rugos mai dez$oltate dec t cele din $entricule! esutul con1uncti$ este mai redus cantitati$ dec t n mu#c&ii sc&eletici, fiind limitat la reduse tra$ee con1uncti$e, cu celule rare (pericite, mastocite, macrofage)! =l se densific la ni$elul 1onciunii dintre atrii #i $entricule, unde formeaz inelele atrio$entriculare (st ng #i drept), aortic #i cel pulmonar! 3in ele se desprind fibre con1uncti$e care ptrund n $al$ele cardiace! 9a bo$inele de munc, btr ne, se pot osifica! iocardocitele sistemului e!cito2conductor (sau celulele nodale) sunt celulele specializate, dotate cu proprietatea de autoexcitabilitate #i conductibilitate, fapt ce le permite s asigure automatismul #i conducerea cotraciilor cardiace! Ee descriu trei tipuri de celule nodale% celulele ,, celulele 4 #i celulele ,urLin1e (fig! (!)> )!

Fig. 4.1$. Tipurile de celule &*dale 3i dispu&erea l*r, , - *elule ,' 4 - *elule 4' ,L - *elule ,urLin1e' ns - 8odul sinusal' n5$ 8odul atrio$entricular' f/ - Fascicul /is' r,L - Deeaua ,urLin1e' 9 - 0iocite lucrtoare $entriculare!

)77

Celulele P, de form sferoidal, au citoplasma abundent, cu aspect clar (de unde denumirea de @celule palideA) #i un nucleu deosebit de mare, situat central! Eunt lipsite de sistemul 4, cu toate c sarcoplasma lor prezint numeroase in$aginri de natur pinocitar! 8u au funcie contractil, miofibrilele fiind n numr redus, cu dispoziie neordonat! 0itocondriile sunt mici, rare #i cu puine criste! Deticulul sarcoplasmic este foarte puin dez$oltat! *elulele , stabilesc 1onciuni de tip desmozomal numai ntre ele sau cu celulele 4 (c nd pot a$ea aspect de disc intercalar)! 5u rolul de a asigura automatismul cardiac, a$ nd funcie de pace2ma4er , #i fiind dispuse n centrul nodurilor sinoatrial #i atrio$entricular! Celulele T (sau de tranziie) sunt alungite #i au o organizare intermediar ntre celulele , #i miocardocitele lucrtoare! 5stfel, conin mai multe miofibrile #i mitocondrii dec t celulele ,, dar #i ele sunt lipsite de sistemul 4! 5u rolul de a rsp ndi impulsul generat de celulele , #i de a opri accesul impulsurilor ectopice primare! Etabilesc 1onciuni cu celulele , #i cu cardiocitele lucrtoare! Eunt dispuse la periferia nodurilor! Celulele Pur4in'e sunt mai mari dec t miocardocitele lucrtoare! 9a microscopul optic prezint o citoplasm clar, un inel de miofibrile situate periferic (subsarcolemal) #i unul (arareori doi) nuclei situai central! *itoplasma are o densitate sczut, dar conine o mare cantitate de granule de glicogen! 0iofilamentele sunt organizate n miofibrile puine, dispuse periferic #i orientate paralel cu axul lung al celulei! 4ubii 4 sunt abseni, iar reticulul sarcoplasmic este slab dez$oltat! "ntre celulele ,urLin1e se nt lnesc 1onciuni de tip desmal #i gap (fig! (!)6! )!

Fig. 4.1+. Sec-iu&e (is'*l*gic) pri& pere'ele i&'er9e&'ricular, ) -=ndocard (endoteliu #i strat subendotelial)' > -esut nodal' 6 0iocardiocite lucrtoare $entriculare! *elulele ,urLin1e formeaz corpul principal al fasciculului /is, ramurile sale #i ramificaiile terminale subendocardice! /istologic, s-a demonstrat existena conexiuniloe internodale formate din celule ,urLin1e! 5daptarea #i regenerarea miocardului se realizeaz prin &ipertrofie #i nu prin &iperplazie, miocardiocitele pierz ndu-#i capacitatea de di$iziune!

)7)

Vascularizaia miocardului. 0iocardul este bogat $ascularizat pentru a se putea asigura necesarul de oxigen pentru acti$itatea cardiac! 9imfaticele dreneaz spaiile interstiiale, apoi de$in satelite $aselor, dren nd limfa n limfaticele mediastinale! Inervaia este de tip $egetati$ #i cuprinde fibre adrenergice #i colinergice! 5cestea sunt mai numeroase n 1urul esutului nodal! 4.4. ESUTUL MUSCULAR "ETE0 esutul muscular neted este format din celule musculare fusiforme ce se contract in$oluntar, intr nd n alctuirea di$erselor $iscerelor! 8u formeaz organe indi$idualizate anatomic, dar particip la formarea tunicilor contractile ale organelor ca$itare! Fibrele musculare netede cu aceea#i orientare, se grupeaz, form nd un fascicul! "n cadrul aceluia#i fascicul, celulele (fibrele) musculare netede sunt dispuse alternati$, astfel nc poriunea mai dilatat a unei fibre se gse#te n raport cu extremitile efilate ale fibrelor musculare n$ecinate! Eolidarizarea fibrelor musculare netede ntr-un fascicul este realizat de ctre elementele con1uncti$e, prezente n spaiul extracelular! J reea dens de fibre de reticulin, dispuse longitudinal #i circular, ncon1oar ca o teac fiecare fibr muscular! "n pereii organelor ca$itare, fasciculele se grupeaz, form nd straturi longitudinale, circulare sau oblice!(fig! (!)(!)!

Fig. 4.14. F*rma 3i m*dul de dispu&ere a fibrel*r musculare &e'ede. Epaiul extracelular (ocupat de matricea extracelular) este mult mai dez$oltat n mu#c&iul neted dec t n mu#c&iul striat sc&eletic! 5cest spaiu conine mult glicogen, nc t mu#c&ii netezi $iscerali conin de trei ori mai mult glicogen dec t miocardul! 9a r ndul su, mu#c&iul neted $ascular are un coninut dublu de colagen fa de mu#c&iul neted $isceral, predomin nd colagenul de tip ..., fibrele de colagen tapis nd faa extern a laminei bazale! *elulele con1uncti$e sunt puin numeroase! 8u exist perimisiu!

)7>

Fibrele (celulele) musculare netede pot prezenta dou aspecte morfologice% a) un aspect fusiform, cu o poriune central mai groas #i extremitile alungite (ca la ma1oritatea organelor ca$itare)' b) un aspect ramificat neregulat (n media arterelor de tip elastic)! Daportul suprafa ; $olum (sau mas) este mult mai mare, unui gram de mu#c&i neted intestinal re$enindu-i un metru ptrat de suprafa a membranei celulare! 3imensiunile medii ale fibrei musculare netede sunt $araite, exist nd% a) fibre scurte n pereii $aselor' b) mi1locii n pereii $iscerelor ca$itare #i c) lungi &ipertrofiate, n uterul gestant! Fibra muscular neted este o celul tipic, uninucleat, cu nucleul situat central (n poriunea mi1locie)! Earcoplasma conine dou zone% o zon central, ce cuprinde organitele comune, #i o zon periferic, n care sunt prezente miofilamente #i corpii den#i! 8ucleul apare elipsoid, alungit, cu axul mare paralel cu axul lung al fibrei! * nd fibra se contract, nucleul se contract cpt nd un aspect spiralizat (n tirbu#on)! 8ucleul fibrei musculare apare eucromatic, cu ) - > nucleoli $izibili, aspectul eucromatic fiind legat de acti$itatea biosintetic puternic a fibrelor netede (fig! (!)5! )!

Fig. 4.1..

rga&i%area ul'ras'ruc'ural) a fibrel*r musculare &e'ede.

"n$eli#ul celular al fibrelor musculare netede este format, ca #i n cazul celorlalte esuturi musculare din sarcolema propriu-zis #i din membrana bazal, care este aproape de dou ori mai subire fa de fibra striat! Earcolema nu emite tubi 4, dar prezint trei categorii de formaiuni specializate morfo-funcional #i denumite% ca$eole, arii dense #i 1onciuni intercelulare! Caveolele, denumite #i micro$ezicule de suprafa sau $ezicule plasmalemale, sunt microin$aginaii ale plasmalemei, cu form $ezicular sau turtit! =xist circa )57 777 ca$eole pentru fiecare celul muscular neted!Eunt ec&i$aleni

)76

ai tubilor 4 din fibra muscular striat sc&eletic sau cardiac! =le mresc suprafaa fibrei musculare netede, put nd a$ea funcia unor senzori de ntindere sau put nd fi implicate n &omeostazia intracelular a calciului (fig! (!)2! )!

Fig. 4.1/. rga&i%area 'ridime&si*&al) a re'iculului sarc*plasma'ic 8& fibra muscular) &e'ed). *riile dense sunt zone de material electronoopac, ata#ate de $ersantul intern al plasmalemei! 8u sunt ngro#ri ale membranei plasmatice! ,ar a fi corpusculi de inseriei pentru filamentele subiri de actin, cuprinz nd n componena lor $inculin! Nonciunile intercelulare sunt de trei feluri% )) 1onciuni comunicante sau gap, ce realizeaz cuplarea electric #i metabolic, constituind substratul morfologic al conductibilitii prezente n mu#c&iul neted, ca #i n cel cardiac' >) 1onciunile intermediare sunt $arieti 1oncionale de tipul adherens, ndeplinind un rol mecanic de solidarizare intercelular' 6) apoziii, prin prelungiri digitiforme, a cror semnificaie funcional nu se cunoa#te, fiind interpretate n microscopia optic drept puni intercelulare! Earcoplasma fibrei musculare netede este acidofil, omogen sau fin granular, mai abundent n zona perinuclear, cuprinz nd organite celulare comune, incluzii #i organite specifice! 0itocondriile ocup aceea#i proporie din $olum, ca #i n fibra muscular striat! 5re o form alungit, o$alar sau neregulat! Eunt concentrate n trei regiuni intercelulare% a) printre miofilamente' b) n axul sarcoplasmatic #i c) n imediata $ecintate a membranei celulare (n contact str ns cu ca$eolele)! *irca o treime din mitocondrii au n matricea lor granule (dense) care sunt probabil depozite de ioni de calciu! Deticulul endoplasmatic rugos apare mai puin dez$oltat dec t reticulul endoplasmatic neted (sarcoplasmic), fiind localizat n axul sarcoplasmic central al celulei, unde sunt prezeni #i ribozomii liberi! *omplexul <olgi, slab dez$oltat, apare situat n apropierea nucleului, put nd de$eni e$ident atunci c nd celula muscular neted se orienteaz spre sintez!

)7(

9izozomii sunt rari, iar centrozomul poate fi obser$at ocazional, dispus ntr-o depresiune a n$eli#ului nuclear! .ncluziile de glicogen apar sub forma unor granule electronoopace, ce se gsesc izolate sau grupate n @pla1eA! <ranulele de glicogen pot reprezenta o rezer$a de energie n $ederea unui efort contractil deosebit, ca de exemplu M fibra uterului gestant (unde cantitatea de glicogen este de aproximati$ 57 de ori mai mare)! 5paratul contractil al fibrei musculare netede prezint o organizare ultrastructural specific, cuprinz nd% miofilamente subtiri de actin, miofilamente groase de miozin, corpi den#i #i elemente citosc&eletale! 9ipsesc benzile - #i 0,nc t nu exist sarcomere sau miofibrile netede! 0iofilamentele groase (de miozin) au o grosime medie #i o lungime medie mai mare dec t n fibra muscular striat! 5cti$itatea 54,-azic #i $iteza de &idrolizare a 54,-ului sunt, ceea ce face ca $iteza de contracie s fie mai mic! "ntotdeauna, n mu#c&iul neted sunt mult mai multe miofilamente subiri de actin fa de mu#c&iul striat, dispuse sub forma de rozete, cercuri sau fascicule n 1urul filamentelor groase! 0iofilamentele subiri (de actin) din fibrele musculare netede sunt asemntoare, din punct de $edere ultrastructural, cu cele din fibrele musculare striate! Epre deosebire de actina din fibrele musculare striate (ce conin numai actin de tip alfa), actina din fibrele musculare netede este fie de tip alfa, n mu#c&iul $ascular, fie de tip gamma, n mu#c&iul intestinal, n timp ce n mu#c&iul uterin, actinele de tip alfa #i gamma se gsesc n pri egale! 4otodat, filamentele subiri din fibra muscular neted nu conin troponin (ca n fibra muscular striat), ci caldesmona, o protein! *orpii den#i (sau leiozomii) sunt formaiuni ultrastructurale strict specifice fibrelor musculare netede! =i sunt distribuii dezordonat printre miofilamente! 9eiozomii sunt formai dintr-o aglomerare de miofilamente subiri de actin, dispuse ntr-o matrice amorf, osmofil! 9eiozomii sunt formaiuni citoplasmatice de ancorare a miofilamentelor subiri, care se inser cu o extremitate pe ariile dense ale membranei celulare, iar cu cealalt extremitate pe leiozomi! Filamentele intermediare formeaz o reea citosc&eletal, probabil elastic, ce se ntinde ntre ariile dense membranare #i leiozomi, fr a ptrunde n interiorul acestora! Contracia fibrelor musculare netede se caracterizeaz prin% a) for mai mic de contracie' b) $itez mai mic de contracie #i c) capacitatea de contracie mult mai mare (p n la sub 57? din lungimea iniial) fa de 25? n mu#c&iul striat (datorita absenei benzilor -)! 0iozina din celulele musculare netede (leiocite) se deosebe#te de cea din fibrele musculare striate (rabdocite) prin dou caractere% )-acti$itatea 54,-azic este de zece ori mai mic, fiind mult mai direct legat de ionii de calciu' >- n leiocite, miozina poate interaciona cu actina numai dac lanurile u#oare sunt fosforilate! Fosforilarea #i defosforilarea lanurilor u#oare ale miozinei din leiocit sunt efectuate de o enzim specific, 4inaza lanurilor uoare, care este acti$at de complexul *a>Kcalmodulin! 0ecanismul care realizeaz contracia fibrelor musculare netede const n interaciunea dintre miofilamentele de actin #i miozin prin intermediul punilor trans$ersale, rezult nd n final o glisare #i o ntreptrundere a miofilamentelor subiri printre cele groase! J parte din punile trans$ersale rm n permanent ata#ate de filamentele de actin, ceea ce permite meninerea unui tonus intrinsec cu cost

)75

energetic redus! Fora de contracie mai mic se datoreaz unui numr mai mic de puni trans$ersale dec t n fibra striat! 0etero#enitatea fibrelor musculare netede! "n afara aspectului comun, se mai nt lnesc leiocite ramificate #i celule mioepteliale! $eiocitele ramificate se gsesc n tunica mi1locie a arterelor de tip elastic #i #i pstreaz capacitatea de a produce scleroproteine #i glicozaminoglicani! Celulele mioepiteliale, prezentate de unii autori ca fiind celule epiteliale specializate, sunt loclizate n peretele acinilor din glandele exocrine (sali$are,sudoripare, mamare)! Eunt dispuse ntre celulele epiteliale #i membrana bazal! 5u o form stelat #i conin numeroase miofilamente! (nervaia muchiului neted este realizat de fibre amielinice, ce aparin sistemului ner$os $egetati$ (ortosimpatic #i parasimpatic)! =le formeaz terminaii $aricoase libere n $ecintatea suprafeei celulare! ,entru ca tunicile musculare netede ale organelor ca$itare s modifice corespunztor lumenul acestora, este necesar ca toate celulele dintr-o tunic s se contracte sinergic, nc t se admite existena unui dispoziti$ care s permit propagarea influxului ner$os prin toate celulele din acela#i strat! 5cest lucru se poate realiza n dou moduri% ) - o fibr ner$oas d ramificaii pentru fiecare celul muscular neted, realiz nd uniti neuromusculare multiple' > M influxul ner$os condus de o fibr ner$oas a1unge la o singur celul, dup care se propag rapid, prin 1onciuni de comunicare, la alte celule musculare din aceia#i zon, realiz ndu-se o contracie de tip $isceral sau unitar' =xist #i un tip intermediar care acioneaz ambele moduri! %e#enerarea tesutului muscular neted se face pe seama esutului con1uncti$ intramuscular! "n leziuni circumscrise este posibil multiplicarea numeric a fibrelor netede limitrofe sau c&iar transformarea metaplazic a limfoblastelor n fibre musculare!

)72