BIOCHIMIA POLENIZRII PLANTELOR

Prin intermediul polenizrii se realizeaz : - nmulirea majoritii plantelor - formarea unor noi soiuri, hibrizi i chiar specii noi, mai productive, mai bine adaptate la mediul nconjurtor Polenizarea biologic - un proces complex i subtil - se bazeaz n mare parte pe interaciunea dintre plante i animalele polenizatoare

 Aproape fiecare grup de plante superioare are felul su propriu de a atrage polenizatorii n acest sens, exist un numr mare de adaptri morfologice fiziologice biochimice folosite de plante pentru atragerea diferiilor polenizatori

Ex: Insectele, liliecii i psrile realizeaz polenizarea n timpul procurrii nectarului i a polenului din flori n momentul n care polenizatorii se aeaz pe flori i ncep s culeag polenul de pe elementele florale i nectarul de la baza florii ei realizeaz transferul polenului de pe stamine pe stigmatul pistilului, realiznd astfel principala condiie necesar fecundrii ovulelor

 Polenizarea plantelor cu ajutorul animalelor poate fi considerat ca o "asociaie mutual", n care ambii parteneri ctig n aceast interrelaie dintre plante i animalele polenizatoare = activi 3 factori biochimici, care influeneaz n mod substanial procesul de polenizare: - mirosul - culoarea florilor - valoarea nutritiv a nectarului i a polenului

 Cnd un polenizator trece pe lng o plant nflorit, primul semnal este cel olfactiv, determinat de mirosul florii Animalele triesc n natur ntr-o lume de "semnale chimice", de telergoni, avnd capacitatea de a detecta terpenele i ali compui odorani ai florilor de la distane destul de mari Dac polenizatorul se apropie de plant va primi un semnal vizual determinat de culoarea florii, care contrasteaz cu verdele dominant al frunzelor i tulpinilor

 Dac polenizatorul se aeaz pe floare, petele de diferite forme i culori din interiorul florii, mai intens colorate dect restul petalei = pete indicatoare de nectar (pete nectarifere sau ghizii mierii)- perceptibile sau imperceptibile omului, i semnaleaz prezena nectarului Petele nectarifere se formeaz prin concentrarea pigmenilor n anumite regiuni pe suprafaa esuturilor florale Aceste pete, formate predominant din antociani, au menirea de a semnala polenizatorilor prezena i chiar felul nectarului din flori

 Dintre polenizatorii frecvent ntlnii n diferite regiuni ecologice, un rol nsemnat l au albinele viespile bondarii gndacii fluturii colibri Unele vieuitoare realizeaz polenizarea n mod ntmpltor, prin simpla aezare pe diferite flori, fr s urmreasc procurarea de nectar i polen, n timp ce altele cum sunt de exemplu furnicile, sunt binecunoscute ca tlhari de nectar

 Unele furnici sunt aa de mici nct ptrund i ies de mai multe ori din tubul corolei fr s ating organele de reproducere i, deci fr s realizeze polenizarea n alte cazuri, furnicile ndeplinesc rolul de polenizatori veritabili (Hickman a artat c planta anual Polygonum cascadense este polenizat de furnica Fornica argentea

Polenizarea cu ajutorul animalelor este absolut necesar plantelor unisexuate, n special celor dioice, unde florile femele i mascule sunt pe plante diferite

 Atragerea polenizatorilor de ctre plante depinde n mare msur de: - structura i coloritul florii - aparatul sexual Exist plante, cum sunt ierburile, la care polenizarea se realizeaz prin intermediul vntului n aceste cazuri (puine ca numr de specii), vieuitoarele care viziteaz florile i inflorescenele sunt inutile pentru plante

 Polenizarea ncruciat este absolut necesar la plantele care prezint autosterilitate (majoritatea angiospermelor) se realizeaz prin transferul polenului de la o plant la alt plant, ceea ce mrete variabilitatea genetic a urmailor i vigoarea n cadrul populaiei unei plante Polenizarea ncruciat este superioar autopolenizrii datorit creterii viabilitii i plasticitii genetice a urmailor

n co-evoluia angiospermelor i a animalelor lor partenere s-a stabilit fenomenul constanei florilor Aceasta nseamn c, n decursul timpului, unii polenizatori s-au adaptat s viziteze un numr limitat de specii de plante, iar n cazuri extreme chiar numai o specie Aceast "specializare" sau "fidelitate" a polenizatorilor fa de plantele pe care le polenizeaz = determinat de morfologia florii, miros i culoarea petalelor

Pe de alt parte, plantele prin evoluia prilor florale s-au restrns n mod "deliberat" pe ele nsele la un numr limitat de polenizatori Plantele melifere, vizitate de albine, au tubul corolar scurt i larg Plantele polenizate de fluturi au tubul corolar de lungime medie i ngust Florile polenizate de colibri au tubul corolar lung i ngust O specializare mai avansat s-a observat la Orchidaceae i la Ficus, unde aproape fiecare specie i are propriul su polenizator Aceast coevoluie reciproc a plantelor i polenizatorilor lor prezint beneficii pentru ambele pri

 Culoarea florilor - factor important n atragerea i selectarea polenizatorilor Dintre polenizatori, albinele viziteaz un numr mare de specii de plante Din nenumratele observaii: albinele prefer florile de culoare galben i albastr Sunt capabile s perceap radiaiile luminoase care prezint maxime de absorbie n spectrul ultraviolet (UV) Albinele viziteaz i florile albe, ntruct acestea conin flavone i flavonoli (pigmeni flavonoidici se gsesc de asemenea, ca i copigmeni n florile albastre)

ROLUL CULORII FLORILOR

 Dei albinele = insensibile la culorile roii, ele viziteaz unele flori cu asemenea culori, orientndu-se dup spectrul de absorbie al flavonelor, care sunt prezente n aceste flori Cnd nectarul se afl n cantitate mic n florile preferate, albinele viziteaz i alte flori cu diferite culori, pentru a-i asigura proviziile necesare Dintre plantele cu flori tipice, preferate de albine, fac parte speciile din familiile Labiatae, Scrophulariaceae i Leguminoasae, la care se ntlnesc cu regularitate culorile galbene i albastre Albinele polenizeaz i plantele din familia Compositae (Lotoidae), n florile crora predomin culoarea galben Unele albine au o specializare mai accentuat, poleniznd un numr mai restrns de specii Ex: albinele din genul Andrena polenizeaz numai orhideele din genul Ophrys

 Colibrii polenizeaz de preferin plante cu flori roii i stacojii (rou intens) Dintre plantele tropicale, frecvent polenizate de colibri, fac parte speciile din familiile Begoniaceae, Gesneriaceae i Labiatae, care au culori roii, rou-portocaliu, galben-rou etc. Unii colibri au culori stacojii identice cu florile ce le polenizeaz, fapt ce constituie pentru ei un mijloc de aprare (culori de protecie) Fluturii sunt atrai de culori vii

Moliile i viespile prefer culori nchise, mate

Culorile preferate de polenizatori

Organisme Culoarea preferat a florii Albine Culori galbene, albastre, Nu sunt sensibile la rou. albe Fluturi i purpurii Gndaci Culori slabe, splcite, Puin sensibile la culori mohorte, predominnd mai ales culorile crem i verzui Molii Mute Psri Culorile roii i purpurii; Polenizeaz albe i roz-pal noaptea Pot vedea n UV Culori vii, incluznd rou Observaii

Culori mohorte, maro, Polenizeaz i flori cu purpuriu sau verde Culori stacojii, bicolore rou-galben culori cadrilate flori Sensibile la rou

Viespi

Maro

BAZA CHIMIC A CULORII FLORILOR

Culoarea florilor se datoreaz, n cea mai mare msur, prezenei pigmenilor n cloroplaste sau n sucul vacuolar al celulelor din esuturile florale Culorile formate prin reflexia i refracia luminii la suprafaa celulelor epidermice, att de importante n regnul animal, nu apar la plante

Sub aspect chimic, pigmenii vegetali: - sunt substane heterogene - se gsesc n celule att n stare liber ct i sub form de glicozide, cromoproteide, esteri etc. - iau parte n numeroase procese biochimice: formeaz sisteme de oxidoreducere dau gustul i aroma unor produse alimentare

- contribuie la polenizarea plantelor, la rspndirea fructelor i seminelor (prin coloritul viu i variat al florilor) - Intervin n interaciunile plantelor cu alte organisme

CLASIFICARE
1. Pigmeni neazotai pigmenii flavonoidici pigmenii carotenoidici pigmenii chinonici etc.

2. Pigmeni azotai - clorofilele - pigmenii indolici - alcaloizii betalainici .a.

FLAVONOIDELE

Pigmeni cu structur polifenolic care prin combinare determin culoarea florilor servind ca semnale pentru polenizatori Reduc gustul plantelor i astfel sunt protejate de ierbivore Intervin n interaciunile plantelor cu alte organisme prin stimularea sau inhibarea bacteriilor i a asociaiilor de tip micoriz

FLAVONOIDELE
derivai ai fenilcromonelor (flavonele propriu-zise)
3' 2' 8 7 6 5 4' 1' 2 3 6' 5'

O
9 10 1 4

O 2- fenil- cromona ( diverse flavone )

8 9 7 6 5 10

O
1 4

2 3

O cromona (benzo gama- pirona)

 Scheletul de baz flavonoid poate avea un numr mare de substituii cum ar fi: - grupri OH - monoglucide: glucoz, galactoz, ramnoz, mai rar galactoz (cel mai frecvent sunt ataate n poz. 3 sau 7) - exist monozide, biozide, triozide, ozele putnd fi dispuse la nivelul aceluiai atom de C sau la 2 atomi de C diferii - legtura format cu agliconul este, cel mai frecvent, de tip O-glicozidic - OH + monoglucidele solubilitatea n ap Multe structuri metilate, acilate Metilarea caracterul lor lipofil
Ramnoza

Glucoza

 cel mai adesea se regsesc sub form de glicozide ale cror agliconi sunt derivai ai fenilcromonelor(flavonele propriu-zise);

Rspndire
Peste 4500 de compui prezeni n toate organele aeriene ale multor plante superioare Concentraii maxime - n organele colorate n galben(frunze i boboci florali) - abundeni n plantele superioare, n special n cadrul anumitor familii: Polygonaceae Rutaceae Leguminoase Papilionaceae Umbelifere Apiaceae Compositae/Asteraceae

CLASIFICARE FLAVONOIDE
1. FLAVANOLI 2. FLAVONOLI 3. FLAVONE 4. FLAVANONE 5. IZOFLAVONE 6. CALCONE 7. AURONE 8. ANTOCIANI

1. FLAVANOLI
posed un OH alcoolic n poz.3 (3-OH flavone) Pigmeni : galben, galben pal, alb, incolor

Plante + ceai verde, cafea Efect antioxidant puternic (se pierde prin prjire) Benefic pentru inim , imunitate i longevitate

Biosinteza flavanolilor

(Sharma & Dixon, 2005)

- Se menine gruparea OH la C3 (asemntor cu flavanolii) - Dubla legtur dintre C2 i C3

=O la C4 (asemntor cu alte flavonoide : flavonele)

2. FLAVONOLI

Au o puternic absorban n UVA (325-400 nm) UVB (280-325)

Majoritatea flavonolilor sunt sub form O-glicozide Total = 1030

R
3' 2' 8 7 5 6 10

OH
5'

HO

O
1 4 2 3

1' 6'

OH

OH

- Kempferolul (5,7,4'- triOH - flavonol)

R=H

- Quercetol (5,7,3,4- tetraOH -flavonol) R = OH 300 aglicon 200 glicozide ceap : puternic antioxidant

FlavOnoli

3. FLAVONE
Pigmeni galbeni
3' 2' 8 7 6 5 10 9 4' 1' 2 3 6' 5' 2'

R
3' 8 7 6 5 10

OH
5'

O
1 4

HO

O
1 4 2 3

1' 6'

O 2- fenil- cromona

OH

apigenina(5,7,4- triOH- flavona) R = H luteolina (5,7,3,4'-tetraOH- flavona) R = OH Acioneaz i ca molecule semnal care induc factorii NOD ceea ce fac compatibil interaciunea cu bacteriile fixatoare de azot (Rhizobium) la legume Rozmarin, cimbrior

Flavone
Provenite din Flavanone (naringenin)

Lepiniec et al., 2006

Lipsite de legtura dubl n poz. 2-3 din structura flavonelor

centru chiral C2

4. FLAVANONE

Naringina- speciile de Citrus

La om, are un efect: antiinflamator, antitumoral i hepatoprotector

Hesperidin

Neohesperidin

Flavanone

5. IZOFLAVONE (izoflavonoide)
derivai ai 3-fenil cromonei; Prezeni mai ales la leguminoase (soia) Pigmeni galbeni

HO
6

8 9

O
1 4 3

10

OH

OH

genisteina (5,7,4' triOH -isoflavona) dadzeina

Izoflavone

6. CALCONELE (izomeri ai flavanonelor)

3 2 4 5 6

OH

HO
4' 5'

3'

2' 1'

OH

ex: isoliquiritigenina (4,2'4'-triOH -calcona)

7. AURONE
3'

OH OH
4'

O C H OH O

aureusidina(4,6,34-ttraOH-aurona)

Proprieti fizico-chimice
solide cristaline culoare variaz ntre nuane de alb-ivoire i galben intens heterozidele sunt solubile n ap (mai ales cald) alcool, ali solveni polari i insolubile n solveni organici apolari flavonoidele sunt solubile n soluii alcaline (NH4 sau K), conferindule o culoare galben care dispare la adugarea de acizi prezint spectru de absorbie n UV, cu 2 maxime caracteristice variabile n funcie tipul flavonoidului, ceea ce permite identificarea lor

ANTOCIANI

pigmeni vegetali responsabili pentru culorile rou, violet, albastru ale florilor, seminelor, fructelor i a unor frunze 539 antociani dintre care 277 au fostidentificai dup anul 1992 se gsesc n diferite concentraii i compoziii dependente att de factori interni (genetici) ct i de mediu spre deosebire de ali pigmeni (clorofilele care apar n cloroplaste), antocianii apar n vacuolele celulelor diferitelor plante

n plante
rol de atracie a insectelor rol de camuflaj mpotriva ierbivorelor rol de protecie a plantelor de stresul salin temperatur sczut i lumin

 Din punct de vedere chimic glicozide ale antocianidinelor avnd structura de baz cationul de 2-fenilbenzopiriliu (flaviliu), substituit cu grupe OH fenolice i/sau metoxil

Antocianidinele (sau agliconii) sunt formai dintr-un inel aromatic (A), legat de un inel heterociclic (C) care conine un atom de oxigen, care la rndul su este legat printr-o legtur carboncarbon de un al treilea inel aromatic ( B )

 Cnd antocianidinele se gsesc n forma lor glicozid (legate de un rest dezahar) sunt cunoscute sub denumirea de antociani

 Au fost identificate 31 de antocianidine diferite dar marea majoritate acoloranilor naturali de acest tip (peste 90%) se bazeaz pe 6 compui: pelargonidina (Pg) cianidina (Cy) delfinidina (Dp) peonidina (Pn) malvidina (Mv) petunidina (Pt)

pelargonidina

cianidina

delfinidina

peonidina

malvidina

petunidina

Antocianidine

Cnd antocianidinele se gsesc n forma lor glicozid (legate de un rest dezahar) sunt cunoscute sub denumirea de antociani Principalele diferene dintre ei sunt - numrul grupelor OH -natura i numrul zaharurilor legate de structura lor Zaharurile: Monozaharide: glucoza, ramnoza, galactoza, xiloza, arabinoza i acidul glucuronic; Dizaharide : soforoza (2-glucozilglucoz), rutinosa (6ramnozilglucoz), sambubioza (2-xilozilglucoz),geniobioz (6glucozilglucoz) .a. Trizaharide: numr redus deantociani

Antocianii pot fi acilai, zaharidele constituente fiind esterificate cu -acizi hidroxicinamici (p-cumaric, cafeic, ferulic) -acizi hidroxibenzoici (p-hidroxibenzoic, galic) - acizi alifatici de tipul malonic, acetic, malic, tartric, oxalic etc.

Reacia cu ioni H+ i OH- (efectul pH-ului)

La pH 1, cationul flaviliu (culoare roie) este specia predominant i contribuie la culorile purpuriu i rou (A) La valori ale pH-ului ntre 2 i 4, speciile albastre chinoidale sunt predominante (B-D) La valori ale pH-ului ntre 5 i 6 pot fi observate doar 2 specii incolore, iar acestea sunt pseudobazacarbinolic (E) i respectiv chalcona (F) La valori ale pH-ului mai mari de 7, antocianii se degradeaz, acest lucru depinznd de grupele lor substituente La valori ale pH-ului ntre 4 i 6 coexist patru forme structurale de antociani: cationul flaviliu, baza chinoid anhidr, baza carbinolic incolor i chalcona colorat galben-deschis (D , A i E) Echilibrul dintre baza chinoid i carbinol are loc prin intermediul cationului flaviliu

(A) Rou-purpuriu

incolore

(B-D)-albastru

 Complexarea cu ioni metalici a antocianidinelor datorit grupelor OH din poziia orto a antocianidinelor determin o intensificare a culorii acestor pigmeni Metalul este astfel blocat i el nu mai particip al reacii de oxidoreducere

Varietatea culorilor n flori a fost iniial explicat prin formarea de chelai ntremetale i srurile de flaviliu Una din principalele caracteristici ale antocianilor i antocianidinelor cu grupri O-dihidroxil n inelul B (Cy, Dp, Pt) este capacitatea lor de a forma complexe metal-antocian Anumite studii despre stabilitatea culorii n plantesugereaz c, culorile albastre apar datorit complexrii dintre antociani i Anumite metale precum Al, Fe, Cu, Sn, Mg i Mo n interacia Al (III)-antocian, complexarea a fost efectuat cu Cy i ali derivai de flavonoide i s-a demonstrat faptul c acest proces stabilizeaz baza chinoid prin evitarea oxidrii sale

 Mai multe studii recente au artat c complexarea dintre O-dihidroxil antociani i ionii de Fe (III) sau Mg (II) la pH 5 este esenial pentru formarea culorii albastre n plante, mai ales dac raportul stoechiometric antocian:Fe (III) este 1:6 sau mai mult pentru Mg (II).

Flavonele i flavanolii stabilizeaz culoarea antocianidinelor de baz (pelargonidin, cianidin, delfinidin) la pH-ul sucului celular din flori = 4-5 (efect de albstrire) Acest aspect explic de ce aproape toate florile cianice, mai puin cele albastru-nchis conin att antocianidine ct i flavone i flavanoli Prezena carotenoidelor modific culorile de baz (efect de nglbenire) Metilarea antocianidinelor - efect de nroire Chelarea cu metale (Al, Mo, Fe) efect de albstrire

Pigmenii carotenoidici
Pigmenii carotenoidici - pigmenii cei mai rspndii n natur Predomin n regnul vegetal dar se ntlnesc i la animale Datorit existenei n molecul a legturilor duble conjugate, carotenoidele imprim esuturilor n care apar o culoare galben, portocalie, roie sau chiar albastr Carotenoidele se gsesc n natur n stare liber, sub form de esteri, glicozide sau de carotenoproteide Spre deosebire de pigmenii flavonoidici, carotenoidele sunt insolubile n ap dar se dizolv cu uurin n solveni organici

 Carotenoidele au un rol nsemnat n procesul de fotosintez, att prin absorbia energiei luminoase, ct i prin aprarea clorofilelor i a altor substane biologic active (citocromi, peroxidaze, catalaze, vitamine etc.) de autofotodistrugere

Ele au, de asemenea, un rol nsemnat n procesele de oxido-reducere, n fototropism, fototaxii, n procesele de reproducere etc.

Pentru organismele animale, unele carotenoide constituie provitamine A, avnd un rol nsemnat n creterea organismelor, refacerea epiteliilor i n procesul vederii

 Dintre pigmenii carotenoidici, cei mai rspndii n plantele superioare sunt cei care conin C40 (400 de carotenoide naturale) Formula lor molecular din combinarea unor inele sau cicluri, cu sau fr grupri funcionale cu o caten liniar (A) : 18 atomi de carbon, 9 duble legturi i 4 grupri metil

Catena intern A
HC 3 CH3
HC 3 CH3

HC 3

CH3

CH3

CH3

CH3

Ciclu -iononic (I)

ciclu -iononic (II)

ciclu -iononic (III)

Structura molecular a principalelor carotenoide C40

IV V VI

HO HO

HO

HO O O

HO

VII

VIII

IX

HO

HO

XI

Prin unirea inelelor cu catena A se poate constitui formula urmtoarelor carotenoide:

-carotina = II+A+I (galben) -carotina = II+A+II (portocalie) -carotina = II+A+III (portocalie) -carotina = I+A+III (portocalie) 1-carotina = I+A+I (galben) licopina= III+A+III (roie) criptoxantina = II+A+V (portocalie) zeaxantina = V+A+V (portocalie) luteina = IV+A+V (galben) rubixantina = V+A+III (portocalie) licofila = VI+A+VI (portocalie)

anteraxantina = V+A+IX (galben) violaxantina = IX+A+IX (galben) eloxantina = IV+A+IX (galben) flavoxantina = IV+A+IX (galben) auroxantina = X+A+X (galben) echinenona = II+A+V (roie) cantaxantina = V+A+V (roie) astaxantina = VIII+A+VIII (roie) capsantina = V+A+IX (roie) capsorubina = XI+A+XI (roie)

Pigmeni chinonici
substane colorate n galben, portocaliu sau rou deriv din chinone : - p-benzochinona - naftochinona - antrachinona - fenantrenchinona
O O

O
O O

-Benzochinona

Naftochinona

Antrachinona

3,4- Fenantrenchinona

 Pigmenii chinonici care au gruprile cetonice n poziia para au de obicei culoarea galben iar cei cu gruprile cetonice n poziie orto au culoare roiatic Pigmenii chinonici cu grupri hidroxilice formeaz cu metalele compleci stabili, care mresc diversitatea culorii florilor Datorit proprietilor colorante, pigmenii chinonici (juglona, alizarina, purpurina) au fost utilizai la vopsitul esturilor i n cosmetic
OH O

OH OH

OH OH

O
O

OH

Juglona

Purpurina

Alizarina

Pigmenii azotai
Clorofilele sunt pigmeni azotai porfirinici, ce conin n molecul magneziu i imprim celulelor i esuturilor n care apar o culoare verde Se gsesc n frunze i n tulpinile verzi n flori se afl n cantitate mic n nervuri, receptacul i n codie se gsesc n plante sub form de cromoproteide (cloroglobin), localizate n cloroplaste n plantele superioare, se gsesc dou clorofile: clorofila a i clorofila b.

 Clorofila a - pigmentul principal fiind capabil s transforme energia luminoas absorbit sub form de cuante n energie chimic, care apoi se va putea transforma n energie mecanic, energie caloric etc. sau se va nmagazina n substanele ce sunt sintetizate Datorit prezenei clorofilei a, frunzele sunt laboratorul natural n care se sintetizeaz substanele organice, cu ajutorul energiei luminoase Clorofila b (la fel ca i carotenoidele) - un rol secundar n fotosintez poate transforma energia luminoas n energie chimic, fapt pentru care transfer energia absorbit clorofilei a nsoete clorofila n majoritatea plantelor ns lipsete din algele albastre, roii i brune, diatomee precum i din genul Vaucheria a algelor verzi

 n unele alge i diatomee au identificate clorofila c i clorofila d n bacterii verzi : bacterioclorofila Aceti pigmeni au o structur asemntoare clorofilei a Deosebirile constau n urmtoarele: - clorofila c nu conine fitol;

- clorofila d are la C2 un radical formil - bacterioclorofila au la C2 un radical acetil, iar pe nucleul pirolic II se afl o legtur dubl

Pigmenii indolici
H C

O C O C

C Br N H

Br

PURPURA ANTIC Indigoul se gsete sub form de glicozid (indican) n Indigofera tinctoria (originar din India) Isatis tinctoria, plant cultivat n Europa indigo) Se extrage din unele molute (Murex branderis) i servete ca pigment colorant nc din antichitate Purpura antic - un derivat bromurat al indigoului (6,6'-dibrom-

Alcaloizi betalainici
caracteristici plantelor din ordinul Centrospermae se formeaz din combinarea unor aminoacizi cu acidul betalainic Cel mai frecvent aminoacid care intr n structura acestor pigmeni este prolina Se cunosc 2 grupe de alcaloizi betalainici: - betacianine - culoare roie-violet - betaxantine - care au culoare galben
RO
H

HO

+
N COOH

Betaina, R= -D-glucoz Amarantina, R= Acid -D-glucuronic

HOOC

COOH

Indixantina

COOH

HOOC

COOH

Tot din grupa pigmenilor azotai fac parte i melaninele, pigmeni de culoare nchis, care se formeaz din aminoacizi aromatici (fenilalanin, tirozin) Se gsesc i n plantele superioare dar predomin la animalele vertebrate i nevertebrate i n cuticula insectelor Majoritatea florilor nu conin un singur pigment ci un amestec de pigmeni, unii aparinnd chiar la clase diferite

Evoluia culorii florilor

Distribuirea culorilor cianice la angiosperme nu se face n mod ntmpltor, hazardant Exist o anumit proporie, relativ n rspndirea cianidinei (Cy), delfinidinei (Dp) i pelargonidinei (Pg) la angiosperme Pe baza unei analizei unui mare numr de plante ce cresc n regiuni temperate i tropicale s-a ajuns la concluzia c pigmentul cianic de baz, cel mai rspndit este cianidina

prin dehidroxilare se formeaz pelargonidina i apigenidina prezente predominant n plantele tropicale din familiile Gesneriaceae, Labiatae i Begoniaceae - prin hidroxilare i metilare se obin delfinidina, petunidina i malvidina, care mpreun cu unii co-pigmeni, formeaz culori albastre, predominante n plantele din regiunile temperate, n special n cele din familiile Primulaceae, Polemoniacea, Hydrophyllaceae i Boraginaceae
, - 3 OH

Din acest pigment:

Pelargonidina (Rosu-portocaliu)

-3 -OH

Apigenidina (Galben)

Cianidina (Purpuriu)
+5 , OH , -3 -CH 3 , +5 -CH3

Delfinidina (Vinetiu)

Petunidina (Mov)

Malvidina (Rosumov)

+ Copigment + - metal

Pigment complex (Albastru)

Cianidina = pigmentul cel mai primitiv i cel mai comun la angiosperme - pigmentul principal la plantele polenizate cu ajutorul vntului, unde selecia culorii nu a acionat Pelargonidina - se gsete n plante mai evoluate dect cele care conin cianidin - predomin n plantele tropicale i lipsete aproape total din florile plantelor temperate Din pelargonidin se obin luteolinidina i apigenidina, care se gsesc numai n familiile evoluate de angiosperme Delfinidina este de asemenea, mai evoluat ca cianidina Aceast observaie se bazeaz pe faptul c delfinidina se gsete n cea mai mare parte n angiospermele mai avansate, polenizate de albine cum sunt plantele din familiile Scrophulariaceae, Boraginaceae, Hydrophyllaceae i Polemoniaceae

Schema reprezint numai o tendin evolutiv, existnd i excepii

Chiar poziia cianidinei este oarecum ambigu deoarece acest pigment n anumite circumstane, cu diferii copigmeni, poate forma culori stacojii ca n Tulipa sau culori albastre ca n Centaurea caynus Tendina evolutiv a culorii florilor poate fi dedus, de asemenea, din frecvena pigmenilor de baz (Cy, Dp, Pg) din diferite flori: n flora din Indiile de Vest, proporia dintre florile cu cei 3 pigmeni de baz se prezint astfel: 47 % delfinidin, 70 % cianidin i 17 % pelargonidin

 Culoarea florilor poate fi schimbat prin hibridizare dar nu ntotdeauna modificarea culorii este avantajoas procesului de polenizare Dac se ncrucieaz o plant cu flori roii cu una cu flori albastre este posibil s se obin un hibrid cu flori purpurii Dac n mediul nconjurtor nu sunt polenizatori specifici pentru culoarea purpurie (viespi), hibridul nu poate atrage polenizatorii plantelor paterne i astfel este oprit procesul de nmulire

Pete indicatoare de nectar

au menirea de a ndrepta (ghida) insectele polenizatoare spre centrul florii unde sunt prezente organele sexuale i nectarul semnalizeaz animalelor polenizatoare prezena nectarului n flori (se mai numesc i ghizi ai nectarului) apar n special la plantele polenizate prin insecte i prezint o varietate mare de forme n funcie de specie se gsesc, de obicei, pe faa interioar a petalelor i se formeaz ca urmare a concentrrii unor pigmeni, n special a antocianidinelor, n regiunile respective Pentru a fi mai uor sesizate de insecte, petele nectarifere au culori vii, contrastnd cu culoarea de fond a ntregii petale

Petele indicatoare de nectar se pot prezenta sub form de - picturi - linii orizontale sau verticale - pete lunguiee aezate la baza florii sau pe marginea petalelor, paralel cu nervurile Majoritatea acestor pete sunt vizibile ochiului omenesc Unele, sunt invizibile ochiului omenesc dar sunt detectate de insectele polenizatoare, n special de albine, pe baza spectrului de absorbie n ultraviolet

 La Digitalis purpurea, corola are o culoare roz iar petele indicatoare de nectar sunt formate din cianidin i au o culoare roie-purpurie La speciile de Streptocarpus, corola are o culoare slab mov, iar petele indicatoare o culoare neagr-purpurie n cazul speciilor de Papaver, pigmentul de baz, prezent n toate petalele, este cianidina sau pelargonidina Petele se formeaz datorit creterii concentraiei cianidinei n anumite regiuni ale florii

Petele indicatoare de nectar invizibile ochiului omenesc au fost puse n eviden pentru prima dat la o varietate de Rudbeckia hirta(Thomson)

n lumina zilei, petalele acestei plante sunt uniform colorate n galben datorit carotenoidelor ce le conin n lumin UV, prile ndeprtate sunt strlucitoare, n timp ce prile apropiate de centrul florii sunt ntunecate, datorit absorbiei razelor UV Analizele chimice au artat c pigmenii carotenoidici ce sunt prezeni n flori sunt uniform repartizai i sunt responsabili pentru reflexia razelor UV Alturi de carotenoide n petale se afl i pigmeni galbeni hidrosolubili, n special flavanoli care absorb radiaiile UV i determin apariia unor benzi ntunecate n lumina UV

n Rudbeckia, cele 2 tipuri de pigmeni galbeni-carotenoidele i flavanolii au roluri oarecum distincte: - carotenoidele asigur culoarea galben a florilor i atrag albinele de la distan - flavanolii orienteaz albinele aterizate pe floare spre centrul acesteia unde se afl nectarul - Prezena a 2 sau mai multe tipuri de pigmeni nu constituie o risip de energie pentru biosinteza lor ntruct au roluri diferite, se completeaz reciproc, contribuind mpreun la realizarea aceluiai proces biologic, polenizarea

Dintre pigmenii hidrosolubili prezeni n petele invizibile ochiului omenesc fac parte Patulina: Rudbeckia Izosalipurpozida: Oenothera

Patulina
OH OH

Izosalipurpozida
HO OH H C H C
OH

HO

HC 3

O
OH

C
OH O

C6 H11O5

 Petele indicatoare de nectar invizibile din florile galbene sunt cu uurin puse n eviden dac se privesc n lumin UV

Nu toate plantele care au n petale carotenoide galbene i flavonoide galbene prezint i pete nectarifere invizibile La unele plante, n petele nectarifere invizibile s-au identificat calcone i aurone n florile albe, n special la Cruciferae i Compositae n petele nectarifere invizibile se gsesc flavanoli

Rol ecologic
Determin culoarea florilor servind ca semnale pentru polenizatori Modific gustul plantelor i astfel plantele sunt protejate de ierbivore Intervin n interaciunile plantelor cu alte organisme prin stimularea sau inhibarea bacteriilor i a asociaiilor de tip micoriz

Bacterii
Genele operonului nod
Expresie Expresie

Factori de transcriptie

Enzime

Flavonoide
Factori nod

(lipochitooligozaharide)

Plant leguminoas

Noduli 2NH4+

N2 + 8H+ + 6 electroni

Rol pentru sntatea omului:

Cel mai important rol const n activitatea lor antioxidant (capturarea radicalilor superoxid O2-, hidroxil HO., peroxidul de hidrogen H2O2) reducerea proceselor inflamatorii i a stresului oxidativ mrirea acuitii vizuale efecte antidiabetice i stimularea insulinei efecte hepatoprotectoare efecte benefice asupra unor proceselor neurodegenerative (boala Parkinson, Alzheimer) proprieti anti-ulcer efecte fotoprotectoare (mpotriva radiaiilor UV) efect anticarcinogenetic

Rolul parfumului florilor

Parfumul florilor la angiosperme joac un rol principal n atragerea polenizatorilor Unii cercettori susin c parfumul este un atractant mai vechi dect culoarea florii deoarece multe insecte primitive au polenizat flori lipsite de culoare dar care aveau parfumuri puternice Albinele sunt foarte sensibile la aciunea parfumurilor Ele polenizeaz de preferin flori cu parfumuri plcut mirositoare, cum sunt florile de trandafir sau viorelele

 Mirosul florilor este de mare importan pentru insecte i alte vieuitoare care zboar noaptea, la care stimulul vizual determinat de culoarea florii este practic absent Liliecii i moliile care polenizeaz florile numai noaptea au o sensibilitate olfactiv mare Insectele, care de asemenea, au o bun sensibilitate olfactiv pot s detecteze concentraii mici de compui chimici volatili, care nu pot fi sesizai de oameni La multe specii, producerea maxim de parfum este corelat cu perioada de coacere a polenului, floarea fiind astfel apt pentru polenizare

 Plantele prezint i unele variaii diurne n ce privete biosinteza constituenilor parfumurilor Plantele ce sunt polenizate ziua au concentraia maxim de parfum la amiaz, iar cele polenizate noaptea, au concentraia maxim n amurg Parfumul plantelor este produs nu numai de esuturile i glandele florale ci i de glandele i perii secretori existeni pe suprafaa frunzelor sau pe tulpinile i scoara plantelor

Constituienii chimici ai parfumurilor

Mirosul plcut al parfumurilor este determinat, n general, de uleiurile eterice Uleiurile eterice au un rol important n atragerea insectelor polenizatoare. Uleiurile eterice nu sunt substane unitare ci reprezint amestecuri de diferii compui chimici precum: hidrocarburi, alcooli, aldehide, cetone, esteri, eteri, acizi organici, heterocicli etc.

Uneori, n constituia aceluiai ulei eteric se gsesc aproape 100 de compui diferii Un factor important n producerea parfumului l constituie faptul c prezena unui component n uleiurile eterice ar putea intensifica mirosul unui alt component

 Cei mai numeroi i mai importani componeni ai uleiurilor eterice sunt terpenele i derivaii lor oxigenai (terpenoide) Terpenele (terpenii)- compui insolubili n ap, sintetizai din acetil-CoA sau din intermediari ai glicolizei iau natere prin unirea a dou sau mai multe molecule de izopren (2-metil butadien, C5H8) Structura terpenilor este reprezentat de 2 uniti de izopren legate ,,cap la coad``

IZOPREN

MIRCEN

LIMONEN

Dup numrul unitilor izoprenice existente n constituia lor, se cunosc urmtoarele tipuri de terpeni: - monoterpeni, formai din 2 uniti izoprenice (C5H8)2 - sesquiterpeni, formai din 3 uniti izoprenice (C5H8)3 - diterpeni, formai din 4 uniti izoprenice (C5H8)4 - triterpeni, formai din 6 uniti izoprenice (C5H8)6 - terpeni superiori, formai din peste 6 uniti izoprenice (C5H8)n

 Terpenoidele (C10) i sesquiterpenoidele (C15) se gsesc n uleiuri eterice volatile izolate din plante Sub aspectul mirosului ce-l imprim parfumului florilor, cei mai importani terpeni sunt cei formai din 2 uniti izoprenice (monoterpenii) Dup structura catenei, monoterpenii sunt de 2 tipuri: monociclici i biciclici

Monoterpenoide Monoterpenoide aciclice Mircenul

Se gsete n uleiul de Myrcia acris, hamei Humulus lupus (30-50%) i n alte ierburi eterice

Citronelol
izolat din uleiul de trandafir (levogir) (Rosa damascena), sub numele de rodinol mai tarziu izolat din ulei de mucat (Pelargonium odoratissimum) n natur dar se mai gsete i n uleiul de citronela, eucalipt, Geranium Este un amestec de 2 izomeri (alturi de geraniol)
CH3 CH3

CH2OH H3C CH3

CH2OH H2C CH3

FORMA IZOPROPILIDENICA 80 %

FORMA IZOPROPENILICA 20 %

Alcooli i aldehide cu 2 duble legturi Geraniol

Apare n cele 2 forme (forma izopropilidenic i izopropenilic) Este componenta principal a uleiului de trandafir, de mucat, de citronela i alte uleiuri eterice Are miros de trandafir
CH3 CH2OH CH3 CH2OH

H3C

CH3

H2C

CH3

FORMA IZOPROPILIDENIC

FORMA IZOPROPENILIC

Linaloolul
Este un alcool teriar, izomer cu geraniolul Linaloolul conine un atom de carbon asimetric; n consecin exist 2 enantiomeri, ambii mult rspndii n natur (-)-Linaloolul se gsete n uleiul de Linaloe (lemnul unui arbore care crete n America Central) n uleiurile de ylang-ylang, trandafir i levnic i bergamot (Citrus bergamia) ; (+)-Linaloolul a fost izolat din uleiurile de lcrmioare, coriandru i de portocal

Citralul
se gsete n numeroase uleiuri eterice, printre care uleiul de iarb de lemon i uleiul de lmie

Monoterpenoide monociclice
Combinaiile din aceast clas conin acelai schelet ca p-cimenul (p-metil-propilbenzenul) sau p-mentanul (1-,etil-4-izopropilciclohexanul) P-mentanul servete ca baz a nomenclaturii
CH3 H3C CH3

H3C

CH3

H3C

CH3

CIMEN

P MENTAN

Limonenul
Se gseste n natur ca (+)-limonen (-)-limonen ()-limonen numit i dipenten

(+)-limonenul se izoleaz din uleiul de chimion, elin, mrar, uleiul de coji de portocale i lmi etc. (-)-limonenul a fost identificat n uleiul de ace de brad i de molid, n uleiul de ment ruseasc i n unele uleiuri de terebentin (Oleum terebinthinae)

CH3 2 BrH

H3C

CH3

H3C Br Br

Br

CH3 Br Br H3C CH3

H3C

CH2

H3C

Br CH3

Br

H3C

CH3

LIMONEN

CIMEN

Terpinenii
Sub numele de terpineni sunt cuprini 3 terpeni -Terpinenul se gsete amestecat cu -terpinen, i poate cu puin -terpinen, n unele uleiuri eterice (mghiran, coriandru) -terpinen se gsete uneori singur
CH3 CH3
CH3

H3C

CH3

H3C

CH3

HC 3

CH3

-TERPINEN

-TERPINEN

-TERPINEN

Alcooli din grupa terpenoidelor monociclice

Mentolul In natur se gsete doar forma levogir n ulei de izm (Mentha piperita)

CH3

OH H3C CH3

Dioli, oxizi, peroxizi Cineol (eucalyptol)

Se gsete n multe uleiuri printre care : ulei de eucalyptol, de rozmarin CH3

O H3C CH3

Cetone
Mentona Se gsete n forma levogir alaturi de (-)-mentol i de limonen n ulei de izm de diverse proveniene
CH3

O H3C CH3

Carvona
Apare n natur sub dou forme izomere optice: (+)-carvona se gsete n ulei de smn de chimen i n cel de mrar, n ulei de izm crea (-)-carvona se ntlnete mai rar n natur, se izoleaz din uleiul de izm crea Carvona racemic se gsete de asemenea n natur
CH3 O

H3C

CH3

Monoterpenoide biciclice Borneolul

forma dextrogir se gsete n ulei de Dryobalanops aromatica forma levogir se gsete n ulei de odolean i ulei de Blumea balsamifera

Camforul
forma dextrogir se gsete n arborele de camfor din Vietnam, China, Taiwan, n frunzele i lemnul de Laurus camfora i n frunzele de Artemisa astracahanica

CH3 O

H3C

CH3 CH3 O

Mirosurile repulsive i dezagreabile ale plantelor plantele cu mirosuri neplcute : Heracleum sphondylium Helleborus foetidus Arum maculatum numeroase specii de Umbeliferae, Araceae etc.

Unele mirosuri neplcute existente la baza florii, provenite n urma descompunerii substanelor proteice au menirea de a determina insectele polenizatoare s se aeze pe partea superioar a florii, deci pe stamine i stigmat

 Constituienii principali ai substanelor repulsive : monoaminele - compui volatili cu un miros neplcut de pete n putrefacie Diamine: putresceina i cadaverina (au un miros mai puternic dect monoaminele) scatol i indol

Monoamine
CH 3
CH 25
CH 3 7

Diamine
HN 2 (CH2)4
putresceina

NH 2
NH 2
NH 2

NH 2

HN 2

(CH2)5
cadaverina

NH 2
R

CH 49
CH 5 11
CH 6 13

NH 2
NH 2
NH

N H

Indol R = H Scatol R=CH3

 Unele plante, folosesc forma i mirosul florii ca o capcan pentru prinderea insectelor De ex. n cazul speciilor Arum nigrum i Arum maculatum, teaca, ce acoper floarea, se deschide n timpul nopii iar inflorescenele sunt dezvelite i eman un miros puternic, care se rspndete la distane mari Chiar i atunci cnd inflorescenele sunt nvelite de teaca florii, ele respir foarte intens, fcnd ca temperatura s creasc pn la 300 C, ceea ce va ajuta la volatilizarea puternic a substanelor odorante

 Albinele de blegar i mutele sunt atrase de amine, ptrund n flori i sunt prinse i capturate la baza tubului corolar, de unde nu pot scpa datorit suprafeei lucioase a tecii inferioare Sunt inute prizoniere 24 de ore, timp n care ele transfer polenul pe stigmatul pistilului Au loc apoi schimbri anatomice rapide i insectele vor putea fi eliberate ntruct insectele sechestrate n florile de Arum sunt ulterior eliberate, ele pot transporta polenul de la o specie la alta, realiznd polenizarea ncruciat

 n cazul plantelor carnivore, insectele care au ptruns n capcane nu mai scap; el vor fi digerate de sistemul enzimatic existent n lichidul capcanelor

La planta Sarracenia flava, lichidul din capcan conine coniin, o substan care paralizeaz insecta i-i grbete digerarea.

 Uneori semnalele chimice produse de plante i semnalele declanate de insecte (telergoni) se pot "ncrucia" dnd rezultate foarte interesante. Plantele pot nela ocazional insectele producnd substane similare feromonilor, pentru a le prinde sau a le dirija zborul Insectele nva s recunoasc mirosul individual al florilor i acest aspect este de mai mare importan n comparaie cu fenomenul constanei florilor, unde insectele i limiteaz activitatea de polenizare la un numr restrns sau chiar numai la o singur specie. S-a sugerat existena n parfumul unor plante a unor substane halucinogene sau narcotice care prind insectele, stabilindu-se astfel o relaie simbiotic ntre plantele i insectele respective

 Un caz interesant de interaciune a feromonilor cu parfumul florilor l ofer albinele care polenizeaz orhideele Faptul c albinele slbatice din genul Andrena sunt atrase de florile orhideelor din genul Ophrys a fost apreciat ca un proces de specializare a albinelor n actul polenizrii Analizndu-se cu mai mult atenie aceast interrelaie s-a observat c forma i culoarea florii de orhidee seamn foarte mult cu forma i culoarea albinelor femele Masculii coboar pe floare i ndeplinesc n procesul de polenizare, aa numita pseudo-copulaie

 S-a stabilit c momeala vizual a florii este asociat cu atracia olfactiv a masculilor Mirosul florii mimeaz foarte bine mirosul albinelor femele i astfel asigur prezena masculilor pe florile de orhidee, realizndu-se cu uurin polenizarea S-au pus n eviden substanele mirositoare din parfumul de orhidee i cele din feromonii albinelor i s-a constatat c au aproape acelai miros i deci florile de orhidee practic pclesc masculii Acetia, n urma perceperii mirosului, se ndreapt spre floare cu credina c se apropie de o albin femel real

J Comp Physiol A. 2000 Jun;186(6):567-74. Sex pheromone mimicry in the early spider orchid (ophrys sphegodes): patterns of hydrocarbons as the key mechanism for pollination by sexual deception. Schiestl FP, Ayasse M, Paulus HF, Lfstedt C, Hansson BS, Ibarra F, Francke W.

Rolul nectarului i al polenului

Prezena nectarului n flori constituie principalul motiv pentru care insectele i celelalte organisme polenizatoare viziteaz florile Nectarul are proprieti nutritive mportante, pentru unii fluturi Reprezentnd singura surs de procurare a hranei n florile angiospermelor nectarul nu are alt funcie biologic dect aceea de a atrage polenizatorii La un numr nsemnat de plante, nectarul este format din: - Glucide (15-75%) - Aminoacizi - Proteine - Lipide

Principalele glucide din nectar: - glucoza - fructoza - zaharoza n cantitate mic: - rafinoza (n special la Ranunculaceae, Berberidaceae) - maltoza - trehaloza - melibioza
Galactoza

Glucoza

Fructoza

Melibioza

Raf inoza

Felul i coninutul glucidelor depinde n principal de natura speciei Percival analiznd nectarul florilor din peste 900 de specii a constatat c proporia dintre cele 3 glucide principale variaz foarte mult A mprit nectarul florilor n 3 grupe mari: 1. Nectarul bogat n zaharoz (Berberis sp. (dracila) i Helleborus spspnz)

2. Nectar cu coninut egal de Glu+Fru+Zaharoz (sp Abutilon arar de camer)

3. Nectar bogat n Glu+Fru (unele Brasiicaceae, Umbelifere, unele compozite)

Nectarul bogat n monoglucide este mai uor asimilat de insecte

n cadrul angiospermelor se remarc o tendin evolutiv de la un nectar bogat n zaharoz (sp. mai puin evoluate) la un nectar bogat n glucoz i fructoz (sp. mai evoluate)

Felul i coninutul glucidelor difer de la o specie la alta

De ex: speciile de Rhododendron (5 tipuri de nectar)
Felul nectarului Glu+Fru+Zah (1:1:1) Zah cu urme de Glu+Fru Glu, Fru, Zah (1:1:1) cu urme de oligoglucide Zaharoz Glu+Fru Nr. speciilor 12 8 3 15 17 % din total 22 15 5 27 31 Exemple de specii ce conin acest nectar R. phaeochrysum R. augustinii R. jasminiflorum R. camphylocarpum R. campanulatum

Aminoacizii din nectar

Au fost pui n eviden n 260 din 266 de plante melifere cercetate Baker H.G.& Baker I. : - Fluturii mari se hrnesc aproape exclusiv cu nectar (deoarece au nevoie de glucide i azot i nu folosesc alt hran dect nectar nectarul conine azot) - Fluturii din pdurile tropicale se hrnesc cu crocodilii intrai n putrefacie de pe malul Amazonului i cu fructe leguminoase n putrefacie - Pe baza acestor considerente studiile lor au fost continuate n scopul determinrii aminoacizilor din nectar

n nectar se gsesc n cantiti mici aproape toi aminoacizii comuni Valoarea nutritiv a nectarului este ridicat tocmai prin prezena aminoacizilor eseniali pentru insecte: Arginina Histidina Lizina Triptofan Fenilalanina Metionina Treonina Leucina Izoleucina Valina

- Dei nectarul are n general un coninut sczut n aminoacizi, acetia sunt suficieni pentru a aproviziona insectele i ali polenizatori cu rezerve utile i uor accesibile de azot - S-a calculat c n 0,4 ml nectar (ct extrage zilnic un fluture dintr-o floare) se gsesc 840 nmoli de aa, cantitate suficient pt a-i procura azotul necesar proceselor de biosintez a compuilor azotai S-a stabilit o corelaie direct ntre coninutul aminoacizilor din nectar i dezvoltarea procesului evolutiv la plante Speciile lemnoase au un coninut mai mic de aa n comparaie cu plantele ierboase, superioare evolutiv Variaia aa din nectarul diferitelor specii este destul de mare nct ar putea constitui un criteriu chemotaxonomic

 Nectarul este foarte srac n proteine Cantiti detectabile de proteine s-au pus n eviden doar n 14 % din plantele cercetate Lipidele s-au pus n eviden n 34 % din 220 de plante cercetate (fam. Scrophulariaceae)

VALOAREA NUTRITIV A POLENULUI

Polenul se prezint sub form de pulbere foarte fin, divers colorat n funcie de specie n majoritatea cazurilor polenul = galben sau brun-nchis, culoarea fiind determinat de pigmenii pe care i conine Culoarea galben : flavonoidelor + carotenoidelor Culoarea roiatic: carotenoidelor i antocianidelor

Polen-compoziie
Ap 12-20 % Proteine 20 % Aminoacizi 40-45 % Glucide 30 % Pigmeni Vitamine Rutin Substane minerale: Fe, Cu, K, Na, Mg, Ca, Si Substane antibiotice Substane de cretere Produi secundari de metabolism (alcaloizi, uleiuri eterice .a.)

 Aa liberi - rolul cel mai important Polenul conine o cantitate de 5-7 ori mai mare de aa liberi comparativ cu carnea de vit, oule i brnza luate la greutate egal
Aminoacid Cistein Histidin Triptofan Metionin Fenilalanin Treonin g/100 g 0,6 1,5 1,6 1,7 3,5 4,6 Aminoacid Arginin Izoleucin Leucin Lizin Valin Acid glutamic g/100 g 4,7 4,7 5,6 5,7 6,0 9,1

Vitamine

Cantitatea n g/100 g polen 9,2 18,5 5,0 200 2-3 2-4

Vitamine

Cantitatea n g/100 g polen 50,0 5,0 7000 5000-9000 17000

Tiamin (B1) Riboflavin (B2) Piridoxin (B6) Niacina (B3) Biotina Tocoferoli

Acid pantotenic (B5) Acid folic (B9) Acid ascorbic (C) Provitamina A (carotenoide) Provitamina P (rutina)

 Experimentele de laborator au demonstrat c datorit compoziiei sale complexe i valorii nutritive ridicate a polenului, s-au putut menine n via timp de 6 luni, n perfect stare de sntate, loturi de oareci care nu primeau alt hran dect o raie zilnic de polen Polenul este mai accesibil insectelor dect nectarul n polen se gsete elementul mascul al florii Importana ppal a polenului trebuie cutat n sarcina de "cru" a gametofitului mascul Ajuns n condiii prielnice de temperatur i umiditate, polenul germineaz i contribuie la fecundarea gametului femel, servind la formarea unei noi plantule, la perpetuarea speciilor n decursul timpului