Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Ultimul este lipsit de nuclee i reprezint o lamel citoplasmatic unic, acoperit cu cili la captul liber.
Asemenea form structural poart denumirea de epiteliu afundat.
nveliurile turbelariatelor sunt bogate n glande epiteliale. De obicei, acestea sunt celule
glandulare n form de cup sau balon, distribuite pe toat suprafaa corpului ori unite n complexe. Ele
pot fi situate nemijlocit n epiteliu, ct i n straturile subiacente. O varietate a glandelor epiteliale
constituie celulele rabdite, ce conin nite bastonae lucide refractoare de lumin, numite rabdite.
ori noat n ap. Formele mici noat mai ales cu ajutorul cililor. Reprezentanii mai mari se trie,
ntinznd, contractnd i ndoind corpul.
De la sacul muscular-cutaneu spre centru spaiul dintre organe este completat cu parenchim un
esut conjunctiv lax, alctuit din celule care se unesc ntre ele prin intermediul prelungirilor lor. ntre
celule sunt mici spaii cu lichid intercelular, ceea ce i permite parenchimului s ndeplineasc rolul
intermediar n transmiterea produselor nutritive de la intestin spre organele interne. Concomitent se
nfptuiete i transmiterea produselor metabolice spre organele de excreie. n afar de aceasta,
prezena numeroaselor structuri fibrilare permite de a privi parenchimul ca esut de sprijin.
Sistemul
digestiv
este
constituit din intestinul anterior i cel
mediu orb (Fig. 6). Gura servete nu
numai pentru nghiirea hranei, dar i
pentru eliminarea resturilor tari
nedigerate. Majoritatea turbelariatelor
sunt rpitoare, nutrindu-se cu diferite
animale mici.
Gura, de obicei, este situat pe
partea ventral a corpului, nu departe
de captul anterior, la mijlocul prii
ventrale, ori mai aproape de regiunea
posterioar a corpului. Gura duce n
faringele ectodermal, care, la rndul
lui, trece n intestinul mediu. La unele
turbelariate mari (de ex., la planariile
de ap dulce din Ord. Tricladida i la
turbelariatele marine din Ord.
Polycladida) orificiul bucal se
deschide nu n faringe, ci ntr-o
Fig. 6. Schema sistemului digestiv i nervos la turbelariate
invaginare adnc a ectodermului,
numit sac faringian. De la fundul sacului, n cavitatea lui, se proiecteaz faringele musculos. El are
aspect de tub, care poate s se extind i s fie scos afar prin gur, servind pentru capturarea przii.
Intestinul mediu endodermal la diferite turbelariate este diferit. La turbelariatele mici (Ord.
Rhabdocoela, Macrostomida .a.) el este n form de sac simplu sau m form de tub nchis la capt.
ns la formele mari intestinul, de obicei, este bifurcat. Aa, de exemplu, la policlade faringele duce n
stomac, iar de la el, n toate direciile, spre periferia corpului, pornesc canale ramificate orb nchise la
capt. La tricladide de la faringele, ce se gsete mai aproape de mijlocul corpului, pornesc de odat trei
ramuri principale ale intestinului (Fig. 7A): o ramur ndreptat anterior, celelalte dou, ncovoiate de
ambele pri ale faringelui, se ndreapt spre posterior; fiecare ramur, la rndul ei, formeaz numeroase
ramificaii laterale nchise. Astfel de structur a intestinului nu este ntmpltoare. La turbelariatele
1
difereniate din plexul nervos dezordonat, la formele primitive este destul de mare (5-6 perechi). n
cadrul ncrengturii el se reduce pn la dou (Fig. 6) sau chiar pn la o singur pereche. Cordoanele
rmase, de obicei, sunt bine dezvoltate i se deosebesc prin grosimea lor considerabil. Prin urmare, aici
avem de-a face cu fenomenul oligomerizrii organelor omoloage. Toate cordoanele longitudinale sunt
unite ntre ele prin intermediul comisurilor inelare, aa c sistemul nervos capt forma unei reele
regulate (Fig. 6). Astfel de sistem nervos, caracteristic i pentru alte clase de viermi plai, poart
denumirea de ortogon.
Structura sistemului nervos i poziia ganglionilor cerebroizi difer de la ordin la ordin (Fig. 8).
La turbelariatele
originale
policlade (Ord.
Polycladida)
ganglionul
cerebroid
este
deplasat departe
de
captul
anterior
al
corpului i se afl
ntre
cap
i
regiunea medie a
corpului, n timp
ce la tricladide
(Ord. Tticladida),
rabdocele
(Rhabdocoela) i
la
alte
turbelariate
ganglionul este
mai aproape de
captul anterior
al corpului. n
corespundere cu
aceasta, nervii ce
pornesc de la
ganglionul cefalic
sunt dispui n
mod diferit. La
Fig. 8. Sistemul nervos al turbelariatelor
policladide ei se
A. Convoluta (Acoela); B. Bothrioplana (reprezentant al ordinului apropiat de
rspndesc
n
ord. Tricladida); C. Mesostoma (Rhabdocoela); D. Planocera (Polycladida)
numr
mare
(adaptat dup Doghel)
(pn la 11 perechi) ca razele stelei n toate direciile, iar lungimea cordoanelor (n dependen de
localizarea ganglionului) se mrete de la cele anterioare spre cele posterioare. ntre cordoanele
nervoase vecine exist un sistem de comisuri subiri transversale, care formeaz un plex nervos
complex. Dou cordoane nervoase posterioare sunt mai bine dezvoltate dect celelalte, ceea ce
determin caracterul bilateral al sistemului nervos. la tricladide de la creier n direcie posterioar de
asemenea pornesc cteva cordoane nervoase, ns printre ele se evideniaz, n special, perechea
ventral, care-i mai groas dect toate celelalte; n aa mod, la tricladide simetria bilateral a sistemului
nervos este puternic exprimat.
Organele de sim la
turbelariate sunt bine dezvoltate. Ca
organ senzitiv servete toat pielea,
iar la unele specii, n afar de
aceasta, tentaculele pare (Fig. 1) de
la captul anterior al corpului.
Iritaiile mecanice i chimice, venite
din mediul extern, sunt percepute
nemijlocit de cilii lungi imobili,
distribuii
pe
tot
corpul
turbelariatelor. Aceti cili sau flageli
n principiu au aceiai structur ca i
firul senzorial (cnidocilul) al
celulelor
urzictoare
ale
celenteratelor. ns, spre deosebire
de cnidocil, cilii turbelariatelor sunt
unii cu celulele nervoase, ale cror
prelungiri, la rndul lor, sunt unite cu
ganglionul cerebroid (Fig. 9).
Aceasta asigur reacia
general
centralizat
a
animalului
la
iritare.
Organele de sim cu o
asemenea
structur
se
numesc
sensile.
Unele
turbelariate
(Acoela) au
organe senzitive de echilibru
n form de vezicule nchise,
numite statociste, cu o
petricic auditiv calcaroas
nuntru. Statocistul este
situat de asupra ganglionului
cerebroid. Ochii sunt prezeni aproape ntotdeauna. Turbelariatele pot avea o pereche de ochi situai
nemijlocit de asupra creierului; numrul ochilor poate fi i mai mare (cteva zeci), n acest caz ei
nconjoar marginile prii anterioare a corpului. Ochiul (Fig. 10), de obicei, este alctuit din cupa
pigmentar, format din una sau cteva celule pigmentare. n cavitatea cupei sunt proiectate regiunile
fotosensitive ale celulelor receptoare. De la ele pornesc fibre nervoase, care se contopesc apoi n nervul
optic i se ndreapt spre crier. Cupa pigmentar este orientat cu partea sa concav spre suprafaa
corpului, aa c razele de lumin trebuie s treac mai nti prin celulele receptoare nainte de a nimeri
pe poriunile fotosensitive ale ultimelor. Astfel de ochi au primit denumirea de inversai sau invertii.
Amintim, c n ochii meduzelor poriunea fotosensitiv a celulelor retinale era situat pe capetele lor
ndeprtate spre exterior, spre focarul de lumin, acetia fiind ochi adevrai sau neinvertii.
Organele de respiraie la turbelariate lipsesc. Oxigenul dizolvat n ap ptrunde n corpul
viermelui prin difuziune, prin toat suprafaa corpului.
Aparatul excretor ca sistem de organe speciale prima dat apare la viermii ciliai (Fig. 11). El
este reprezentat prin dou sau mai multe canale, care se deschid cu un capt la exterior. De la aceste
canale principale spre
interiorul
corpului
pornesc
numeroase
ramuri
laterale;
ultimele dau natere
altor canale mai subiri.
Poriunile terminale ale
ntregului
sistem
excretor
reprezint
nite canalicule foarte
subiri
(capilare),
intracelulare
(ele
perforeaz
cteva
celule situate ntr-un
rnd). Capilarele se
termin cu nite celule
speciale stelate. Din
cavitatea intern a
Fig. 11. Sistemul excretor i sexual la turbelariate
acestor
celule
n
lumenul
canalului
pornete un fascicul de cili. Fiindc cilii permanent vibreaz ca flacra unei lumnri legnate de vnt,
fasciculul a primit denumirea de flamel (flacr) vibratil. Vibrarea permanent a cililor nlesnete
deplasarea lichidului prin canalul excretor n conformitate cu legile capilaritii.
Organele de excreie n form de tuburi ramificate, nzestrate la capt cu celule stelate, se
numesc protonefridii. Poriunea stelat caracteristic celulei trece ntru-un tub (Fig. 11), n interiorul
1
cruia se afl fasciculul de cili al flamelei vibratile. nceputul tubului este format din funicule
citoplasmatice dense; ntre funicule se afl o membran subire mucilaginoas. Tocmai n aceast
poriune a protonefridiei are loc absorbirea lichidului din parenchimul nconjurtor. Protonefridiile se
formeaz din ectoderm. Funcia lor, probabil, const nu att n eliminarea din organism a produselor
schimbului de substane, ct n reglarea presiunii osmotice. Prin aceasta se explic dezvoltarea mai
puternic a protonefridiilor la turbelariatele de ap dulce. Datorit diferenei dintre presiunea osmotic
din celulele corpului i mediului nconjurtor, apa ptrunde permanent n esuturi, iar surplusurile ei
sunt eliminate n exterior de ctre protonefridii. Turbelariatele marine primitive (Ord. Acoela) nu au
organe excretoare speciale, iar eliminarea excreiilor la ele se nfptuiete cu ajutorul celulelor mobile
amebocitelor, care, ncrcndu-se cu produse ale schimbului de substane, ies la exterior prin porii
cuticulei.
Aparatul sexual al viermilor ciliai este hermafrodit i deseori complicat (Fig. 11). n
comparaie cu celenteratele, la turbelariate apar gonoductele, care servesc pentru eliminarea produselor
genitale n exterior. La majoritatea turbelariatelor glandele genitale reprezint corpuri compacte cu
nveli propriu membranos. Diversitatea mare a structurii sistemului genital la turbelariate nu permite de
a da o caracteristic unic acestui sistem. Descrierea de mai jos a acestui sistem se refer mai ales la
poli- i tricladide (Policladida i Tricladida).
Organele sexuale masculine sunt alctuite din numeroase vezicule, numite testicule, mprtiate
prin tot parenchimul. De la testicule pornesc canalicule subiri, care se deschid pe prile laterale ale
corpului ntr-un canal longitudinal, numit spermiduct. Ambele spermiducte, aezate pe prile laterale
ale faringelui i posterior de el, unindu-se, formeaz canalul ejaculator situat n interiorul organului
musculos copulator (penis), care, la rndul su, se deschide n cloaca genital. Ultima se deschide la
exterior printr-un orificiu, prin care organul copulativ poate s fie scos la exterior. n cloaca genital se
deschid i ductele sexuale feminine.
Organele sexuale feminine ale turbelariatelor pot conine mai multe ovare mici, iar uneori
numai dou sau chiar unul. Micorarea numrului de ovare deseori are loc datorit faptului c
majoritatea lor pierd capacitatea de a produce oocite adevrate i se transform n corpuri adipoase
(glande vitologene), producnd numai substane nutritive. Aceast modificare n structura i funcia
ovarelor n procesul evoluiei turbelariatelor, probabil, a aprut n felul urmtor. O parte din celulele
sexuale ale fiecrui ovar nu se dezvoltau, ns erau folosite la alimentarea oocitelor n cretere (astfel de
relaii se observ la unele turbelariate primitive). Ulterior a avut loc diferenierea ovarelor n ovarul
propriu-zis, productor de oocite, i corpurile adipoase, ale cror celule vitelogene sunt omoloage
oocitelor, ns au pierdut capacitatea de fecundare i dezvoltare. Ele sunt bogate n substane nutritive i
intr n componena oului compus, unde servesc pentru alimentarea embrionului, ce se dezvolt. De la
ovare, n direcie posterioar, pornesc dou oviducte, care primesc n tranziie ductele subiri ale
glandelor vitelogene. Ambele oviducte se unesc retrofaringian ntr-un canal comun, numit vagin, care se
deschide n cloaca genital. n sfrit, n cloac, deseori se deschide un scule mic, numit burs
copulatoare, n care ptrunde sperma altui individ. Fiecare ovul fecundat se nconjoar cu o grup de
celule vitelogene i mpreun cu ele se mai acoper cu o membran calcaroas comun. Ca urmare, se
1
formeaz oocite compuse (adic alctuite din elemente celulare heterogene). Ele sunt caracteristice nu
numai pentru multe turbelariate, dar i pentru ali viermi plai.
Fecundarea este intern, iar organul copulator al unui individ se introduce n cloaca
partenerului, care funcional devine femel.
Structura aparatului sexual la diferite specii de viermi ciliai poate s varieze. Aa, de exemplu,
nu la toate turbelariatele are loc separarea glandelor sexuale feminine n ovare i corpuri vitelogene.
Deseori are loc oligomerizarea testiculelor i numrul lor se micoreaz pn la dou (de ex. la
reprezentanii Ord. Rhabdocoela). O deosebit atenie merit aparatul sexual extrem de primitiv al
turbelariatelor acelomate. Celulele lor sexuale sunt situate direct n parenchim, deoarece glandele
sexuale lipsesc (Fig.). Deseori lipsesc i gonoductele. La unele turbelariate primitive acelomate
(Ord.Acoela), probabil, lipsesc i gonoporii i de aceea ovulele sunt eliminate prin ruperea pereilor
corpului sau prin gur, ceea ce amintete despre un astfel de proces la celenterate. Destul de original
este i forma de fecundare, cnd organul copulator al unui individ este introdus direct n tegumentul i
parenchimul altuia, unde se scurg spermatozoizii. Apoi ultimii gsesc de sine stttor ovulele i le
fecundeaz. Diversitatea neobinuit a structurii gonoductelor la turbelariate mrturisete convingtor
despre aceea, c astfel de sistem de formaiuni s-a dezvoltat pentru prima dat n limitele acestei grupe.
Gonoductele constituie o nou dobndire a turbelariatelor, legat cu trecerea lor la modul trtor de
via. Turbelariatele au rmas la acel nivel evolutiv, cnd aparatul sexual se afl n cutarea unor ci
noi i mai convenabile de eliminare a produselor genitale n exterior sau de introducere a lor n corpul
partenerului n timpul actului sexual.
nmulirea i dezvoltarea. n majoritatea cazurilor nmulirea este numai sexuat. Dezvoltarea
embrionar la reprezentanii diferitelor ordine de viermi ciliai se deosebete esenial. De obicei, ovulele
se segmenteaz complet, dar neuniform, amintind despre timpul spiralat de segmentare a viermilor
inelai. Blastomerii nc pn la formarea gastrulei sunt difereniai n macromeri, din care ulterior se
formeaz ectodermul, i n 4 macromeri ce dau natere endodermului i mezodermului.
La turbelariatele marine din ordinul Polycladida dezvoltarea are loc prin metamorfoz. Din ovul
se dezvolt aanumita larv a lui
Miuler (Fig. 12),
care se deosebete
de individul matur
prin
multe
particulariti
eseniale.
Corpul
larvei
este
oviform, dar nu
aplatisat
dorso-
ventral, intestinul nu este ramificat, ci saciform. Deosebit de caracteristic este prezena coroniei din 8
palete destul de lungi, pe marginea crora sunt situai cilii, n regiunea medie a corpului. Totalitatea
cililor formeaz coronia vibratil preoral. Larva duce un mod de via liber planctonic i, numai
transformndu-se treptat ntr-o mic turbelariat, se las la fund. La ali viermi ciliai dezvoltarea este
direct.
Unele turbelariate (Ord. Macrostomida) sunt capabile de a se nmuli asexuat pe calea diviiunii
multiple transversale. Diviziunea se ncepe prin strangularea transversal retrofaringian a corpului.
nc pn la separarea complet a poriunii posterioare a corpului n ea se formeaz organe, care ulterior
regenereaz i se transform ntr-un organism integru. n dosul strangulrii din ectoderm se separ o
grup de celule ce constituie primordiul ganglionuluii cebroid; de asupra lui se formeaz ochii, apoi
faringele. Numai dup aceasta are loc diviziunea. Deoarece formarea organelor are loc in prealabil,
ambii indivizi (obinui n urma diviziunii) sunt capabili de a se nutri, de a recepiona excitanii etc. de
odat. La multe turbelariate separarea regiunii posterioare de cea anterioar se reine att de mult, nct
fiecare din indivizii-fiice reuete s se pregteasc de o nou diviziune. Astfel, la Microstomum i la
alte turbelariate se formeaz un lan din 4,8 i chiar 16 indivizi, dispui ntr-un rnd. Ulterior lanul se
separ n indivizi aparte. Asemenea formaiuni poart caracter de colonii temporare.
Pentru turbelariate este caracteristic i fenomenul de regenerare. Planariile pot regenera un
organism nou din fragmente foarte mici (Fig. 13).