ncrengtura Nemertini

(Nemetina, Nemertinea, Nemertea)

Cuvier, 1817 genul Nemertes. Nemerienii sunt viermi liberi, marini, mai puini dulcicoli sau teretri. Prin caracterele lor, nemerienii amintesc de platelminii acelomai, ct i de anelidele celomate. Morfologia extern Corpul se remarc prin faptul c este foarte lung i subire, nesegmentat, n form de nur. Au dimensiuni variate, de la 5 mm, la civa cm sau metri (pn la 30 m; specimene de chiar 50-60 m). Capul nu este distinct fa de corp. Majoritatea speciilor au n jur de 20 cm lungime. La o lungime de 30 m, corpul are o grosime de 6-7 mm, iar la o lungime de 70 cm 1mm grosime. Culori vii, variate. Un caracter propriu al nemerienilor este prezena unei trompe protractile i retractile, cu care prind prada. Trompa nu are legtur cu tubul digestiv. Organizaia intern Tegumentul. Este un epiteliu ciliat, format din celule nalte, pigmentate, i bogat n celule glandulare. Musculatura. Cuprinde muchi circulari i muchi longitudinali. Musculatura plus tegumentul formeaz un sac musculo-cutaneu. Cavitatea corpului. Este plin cu parenchim, ca la platelmini. Dei, n general, sunt considerai acelomai, cavitatea care conine trompa reprezint un celom adevrat. Studii recente de biologie molecular tind s confirm apartenena nemerienilor la celomate, plasnd nemerienii printre celomatele trochozoare, precum anelidele i molutele Trompa, organ caracteristic nemerienilor, dezvoltat din ectoderm, este foarte lung, tubular, mobil. Ea st retras n interiorul corpului ntr-o cavitate situat deasupra tubului digestiv numit teaca trompei sau rincocel. Extremitatea trompei este narmat, la o parte dintre nemerieni, cu un stilet puternic, aflat n legtur cu o gland veninoas. Trompa poate fi proiectat la exterior prin contracia puternic a muchilor din teaca trompei i iese afar printr-un orificiu tubular numit rincodeu (o invaginaie a tegumentului). Retragerea ei n corp se realizeaz prin contracia unui muchi retractor al trompei. 1

Aparatul digestiv. Tubul digestiv este drept, cptuit la interior cu epiteliu ciliat. Gura este situat subterminal, pe faa ventral a extremitii cefalice. Orificiul anal se deschide la extremitatea posterioar a corpului. Intestinul anterior este reprezentat de esofag i stomac. Ambele produc cecumuri. Intestinul mijlociu este larg i emite pe ambele laturi numeroase diverticule cu dispoziie regulat, pseudo-metameric. Rectul (intestinul posterior) este scurt. Orificiul anal terminal. Aparatul respirator lipsete. Respiraia este tegumentar, prin difuziune. Aparatul circulator. La nemerieni apare pentru prima dat n seria metazoarelor un aparat circulator. Acesta este format dintr-un sistem nchis de vase: 2 vase laterale longitudinale, legate la cele dou extremiti prin lacune circulare, cu perei subiri. Alte grupe au, n plus un vas medio-dorsal, situat ntre rincocel i intestin. Vasele longitudinale sunt reunite prin vase transversale n regiunea anal. Pereii vaselor sunt contractili (nu exist inim). Sngele se mic ntr-un sens definit, spre partea anterioar n vasul medio-dorsal i spre partea posterioar n vasele laterale. Sngele este n general incolor, dar conine uneori pigmeni roii, portocalii sau verzi n corpusculi sanguini nucleai. Aparatul excretor. Este de tip protonefridian i const, n mod primitiv dintr-o pereche de protonefridii. Organele terminale ale protonefridiilor au o strns legtur cu pereii vaselor de snge, de care stau lipite sau chiar nfundate, venind n contact cu sngele. Fiecare protonefridie formeaz cte un nefridioduct, care se deschide, lateral, n treimea anterioar a corpului, n dreptul intestinului anterior. La multe specii, protonefridia iniial este scindat n numeroi tubuli separai, fiecare cu propriul por (n mod extrem exist 35000 de nefridiopori pe fiecare latur a corpului). La multe specii, organele terminale se modific, lund nfiarea unor plnii mrginite de cili, ca la metanefridii (acest fapt ar putea demonstra modul n care s-au format metanefridiile). Sistemul nervos. Sistemul nervos este format din creier i mai multe cordoane nervoase. Creierul const n 4 ganglioni legai ntr-un inel n jurul prii anterioare a trompei (rincodeul). De la ganglionii cerebroizi pornesc nervi spre organele de sim cefalice, la tromp i 2 nervi laterali principali situai n peretele corpului (de regul exist i un nerv mediodorsal). Nervii longitudinali sunt legai ntre ei prin numeroase ramuri transversale dispuse regulat, pseudo-metameric. 2

La formele primitive, sistemul nervos mai pstreaz nc legtura cu tegumentul dovad a originii sale ectodermice, n timp ce la majoritatea ele sunt situate mai adnc, n straturile musculare. Organele de sim. Caracteristice nemerienilor sunt organele cerebrale i organele frontale. Organele cerebrale sunt dou organe chemoreceptoare situate, cte unul, de o parte i de alta a capului. Acestea sunt fosete ciliate adnci, bogate n celule senzitive i glandulare. Organele frontale sunt 1-3 fosete ciliate situate naintea orificiului trompei. Alte organe de sim: peri tactili pe suprafaa corpului; oceli inveri (2-200, mai frecvent 2-6), de tipul celor de la turbelariate, totdeauna afundai n tegument; statociti, mai rar, 2 perechi, situai deasupra ganglionilor cerebroizi. Regenerarea. Cnd sunt iritai, nemerienii de talie mare se fragmenteaz. Reproducerea. Este sexuat (n rare cazuri asexuat). Sexele sunt, n general, separate. Reprezentanii speciilor de ap dulce sau terestre sunt hermafrodii. Fecundarea este de obicei extern, dei unele specii batipelagice prezint o fecundare intern (nu exist ns aparat copulator). Puine specii sunt vivipare. Gameii sunt eliminai din corp prin aciune muscular prin pori temporari formai n fiecare gonad. Aparatul genital este constituit numai din gonade; gonoductele lipsesc. Gonadele sunt numeroase i situate de o parte i de alta a corpului, regulat ntre diverticulele intestinale. Produsele genitale sunt eliminate la exterior prin conducte temporare simple, care apar la maturitatea sexual, separat pentru fiecare gonad. Fecundaia extern (nu exist organe de acuplare). Dezvoltarea embrionar. Oule sunt oligolecite. Segmentaia total i subegal, de tip spiral formeaz o celoblastul (prin embolie). Dezvoltarea postembrionar este direct sau, cel mai adesea, cu metamorfoz. Apare o larv ciliat numit pilidium (asemntoare cu un coif roman). Larva prezint doi lobi laterali iar apical o plac ectodermic cu un smoc de cili (organ de sim). ntre cei doi lobi se afl orificiul bucal. Reproducerea asexuat: prin fragmentare i apoi regenerare. Mod de via. Majoritatea speciilor de nemerieni sunt marine, bentonice, mai ales n mrile temperate. n general, nemerienii sunt carnivori, prdtori; prind prada cu trompa. Majoritatea se hrnesc cu nevertebrate precum crustacee i anelide, dar unii se hrnesc cu oule altor nevertebrate. Atac viermi tubicoli n tuburile lor sau ptrund n atriu la tunicate. 3

Unele sunt ectoparazite sau comensale, n cavitatea branhial la crabi, cavitatea palial la molute, unde se hrnesc cu microorganismele filtrate de gazd. Nemerienii se deplaseaz prin micri serpentiforme, formele mici cu ajutorul cililor ventrali (ca planariile). Aceste forme mici se mic ntr-un tub mucos pe care glandele tegumentare l secret pe msur ce corpul nainteaz. Rareori sunt vzui notnd. Evit lumina, fiind activi numai noaptea. Clasificare. Se cunosc circa 650 de specii de nemerieni, cuprinse n 2 clase: 1. Anopla i 2. Enopla. 1. Clasa Anopla - cuprinde specii marine. - trompa nu este prevzut cu stilei veninoi; - aparatul circulator este parial lacunar. - ganglionii cerebroizi sunt lipii de ectoderm (caracter de inferioritate). - gura este situat posterior fa de ganglionii cerebroizi. Exemple: - Lineus longissimus. 30 m lungime. Marea Nordului. - Cerebratulus marginatus, puternisc turtit dorso-ventral; 25 cm lungime n extensie, 4 mm n contracie. 2. Clasa Enopla - specii marine, dulcicole, tericole sau ectoparazite. - trompa cu stilet veninos. - ganglionii cerebroizi separai de tegument i situai n profunzime. - gura este situat anterior fa de ganglionii cerebroizi. - aparatul circulator complet nchis. - forme relativ mici. Exemple: - Amphiporus pulcher. 20 cm. Marea Mediteran. - Prostoma graecense. Dulcicol. Europa, America de Nord. - Geonemertes agricola. Tericol. 7 cm. triete n frunzar de pdure, n lemn putred sau n pmnt ca rmele. Australia, insulele Seychelles (Oc. Indian).

- Malacobdella grossa. 5 cm. Seamn cu o lipitoare. Intr n cavitatea palial la unele scoici marine (Mya), unde se hrnete cu planctonul adus de scoic. Trompa a disprut. Prezint o ventuz posterioar. Raporturi filogenetice. Nemerienii se apropie de turbelariate prin: tegumentul ciliat, bogat n glande; rhabdite n celulele peretelui trompei la unele specii. sacul musculo-cutaneu cavitatea corpului plin cu parenchim protonefridii constituia sistemului nervos structura organelor senzoriale, ochii inveri, fosetele chemoreceptoare, prezena statocitilor. asemnarea dintre larva pilidium i larva lui Mller. pseudometamerie modul de via.

Nemerienii se deosebesc de turbelariate prin: constituia aparatului genital (foarte complicat la turbelariate); sexe separate (turbelariatele sunt hermafrodite). Caractere progresive, care i apropie pe nemerieni de anelide (celomate): apariia aparatului circulator (nchis ca la anelide). Aspectul de metanefridie al protonefridiilor Cavitatea trompei i a vaselor de snge este posibil s fie de origine celomic. Nemerienii au evoluat, probabil, din turbelariate.

ncrengtura Mollusca - Molutele sunt celomate protostomiene cu corpul moale, protejat , n general, total sau parial de o cochilie calcaroas. - Simetrie bilateral sau secundar asimetrice (gastropodele). - corpul este format din 3 regiuni: cap, picior i mas visceral. - masa visceral este acoperit de o foi epidermic numit manta (=pallium), care se extinde dincolo de sacul visceral, delimitnd un spaiu, ntre manta i corp, numit cavitate palial (camera mantalei). n cavitatea palial se gsesc branhiile, osfradiile (organe chemoreceptoare) i tot aici se deschid orificiile organelor interne: anal, excretoare, geniatele. - Rolul mantalei: 1. secret cochilia, 2. poate servi la respiraie, 3. protector. Cochilia. Este o secreie cuticular dorsal a mantalei, mineralizat prin depunerea de carbonat de calciu (CaCO3). Are forme diferite i uneori se reduce pn la dispariia ei total. Structura cochiliei. Are 3 straturi: 1. periostracum, extern, subire, format dintr-o substan organic (o scleroprotein) numit conchiolin, divers pigmentat. 2. ostracum, stratul principal format din prisme de carbonat de calciu, dispuse perpendicular pe suprafaa cochiliei, nvelite fiecare ntr-o matrice de conchiolin. 3. hipostracum, stratul intern, format din lame calcaroase ce alterneaz cu lame de conchiolin, orientate paralele cu suprafaa cochiliei. Alternana celor dou feluri de lamele produce difracia luminii, ceea ce d un aspect sidefat prii interne a cochiliei. Organizaia intern Tegumentul. Este alctuit dintr-o epiderm format, de obicei, dintr-un singur strat de celule cuboidale sau columnare, care sunt ciliate pe o mare parte a corpului. La exterior, numeroase celule epidermice secret o cuticul compus dintr-o scleroprotein (conchiolin). Alte celule epidermice sunt transformate n glande secretorii: unele secret mucus, foarte abundent pe partea ventral, altele, situate pe peretele dorsal al corpului sau pe manta secret cochilia. Anumite celule epidermice formeaz papile senzoriale epidermice sau ali receptori. Musculatura. Musculatura, format din fibre netede, mpreun cu tegumentul formeaz peretele corpului. Exist muchi circulari (externi), muchi diagonali i muchi longitudinali

(interni). Teaca musculo-cutanee se constituie ventral ntr-un picior, primitiv cu aspect de talp pentru trre, care s-a specializat n cursul evoluiei la diferite moduri de via. Prezena cochiliei determin diferenierea muchilor retractori ai piciorului, fixai pe cochilie, de columel (axul cochiliei). Ei servesc la retragerea piciorului i a capului n interiorul cochiliei. Cavitatea corpului. Cavitatea corpului este un celom redus la cavitatea pericardic i perigonadic; restul cavitii corpului este cavitatea primar plin cu parenchim (esut conjunctiv, esut muscular) i organe viscerale. Sistemul nervos. La formele primitive (poliplacofore, aplacofore), sistemul nervos are aspect scalariform, ca la turbelariate: o pereche de ganglioni cerebroizi legai ntre ei printr-un inel nervos perifaringian, de la care pornesc dou perechi de cordoane longitudinale: o pereche de cordoane pedale, dispuse ventral i medial i o pereche de cordoane viscerale, dispuse lateral i deasupra celor pedale.

Ambele perechi de cordoane nervoase sunt legate prin comisuri transversale. La formele mai evoluate, cordoanele nervoase, prin condensare, formeaz mai multe perechi de ganglioni, dintre care trei sunt mai importani: ganglionii cerebroizi, pedioi i viscerali legai ntre ei de prin conective cerebro-viscerale. Organele de sim. Sunt variate: organe chemoreceptoare: 1. osfradii suprafee de epiteliu senzorial localizate pe/ sau n apropierea branhiilor, sau pe peretele mantalei. Acestea analizeaz calitatea apei care intr n cavitatea palial. Osfradiile lipsesc la gastropodele care au pierdut branhiile; sunt bine dezvoltate la prdtorii i necrofagii bentonici. 2. rinofore tentacule chemoreceptoare, o pereche, situate anterior i dorsal la opistobranhiate. organul subradular (gustativ), situat n cavitatea bucal la poliplacofore. organe tactile: 1-2 perechi de tentacule cefalice (unele cu oceli), la gastropode; tentacule epipodiale situate pe marginea mantalei la unele prosobranhiate. Organe fotoreceptoare: 1. ochi, situai pe tentacule, pe marginea mantalei, n regiunea cefalic. 2. estete sistem specializat de fotoreceptori unic la poliplcafore; sunt celule senzoriale situate n porii plcilor cochiliei, cu rol n percepia luminii.

Aparatul digestiv. Este complet. La nivelul faringelui se gsete un aparat rzuitor specific molutelor radula. Radula este o limb musculoas care conine o formaiune cartilaginoas numit odontofor. Pe suprafaa odontoforului se gsete o ptur cornoas ce formeaz numeroi dini recurbai dispui n iruri longitudinale i transversale. Odontoforul este prins de muchi protractori i muchi retractori, care mic radula nainte i napoi. Placa cu dini este secretat de epiteliul suprafeei ventrale a sacului radular, situat napoia radulei, care conine odontoblaste. Radula are o cretere continu, dinii anteriori tocindu-se prin frecare. n peretele dorsal i anterior al cavitii bucale se deschid glandele salivare, care secret un mucus pentru ungerea radulei. La melc, pe plafonul faringelui se afl o falc cornoas de form semilunar care se freac de radul, mrunind astfel hrana. Intestinul are o gland anex hepatopancreasul, care secret enzime digestive. Aparatul respirator. n mod primitiv, molute prezint o pereche de branhii numite i ctenidii, situate n cavitatea palial. Ctenidia const ntr-un ax pe care se inser, de o parte i de alt, lame branhiale subiri ctenidia bipectinat. Numrul branhiilor este variabil la diferitele specii. Aparatul circulator. Este de tip deschis, fiind constituit din: inim (1 ventricul + 2 auricule, n mod primar); vase de snge: lacune.

La cefalopode, ntre sistemul arterial i cel venos se formeaz, la nivelul unor organe, capilare, sistemul fiind deci parial nchis. Pigmentul respirator este hemocianina (mai rar hemoglobina), ce conine cupru, situat n plasm, niciodat n globule. Hemoglobina, prezent mai rar, se poate gsi n globule (la Arca) sau n plasm (la Planorbis). Hemolimfa are rol i n extensia unor organe (picior, organ copulator). Aparatul excretor. Const n mod primar din dou metanefridii modificate. Ele comunic cu cavitatea pericardic (rest de celom) printr-un orificiu reno-pericardic, i cu exteriorul prin orificiul excretor. Numrul de metanefridii este corelat cu numrul de auricule ale inimii. Reproducerea. Este numai sexuat. Majoritatea au sexe separate dar multe sunt hermafrodite. Aparatul genital este compus din gonade, gonoducte i glande anexe. 8

Fecundaia

poate

fi

extern

(poliplacofore,

monoplacofore,

aplacofore,

bivalve,

prosobranhiate) sau intern (unele gastropode, cefalopode). Segmentaia oului: de tip spiral. Dezvoltarea se poate realiza prin metamorfoz sau direct. n cazul metamorfozei, la gastropodele i bivalvele marine, apare larva trocofor (ca la anelide). Trocofora se transform n larva veliger, caracteristic acestor molute, ce prezint una sau mai multe perechi de lobi ciliai (lobi velari) ce servesc la not. Larva mai prezint o cochilie, picior, inim i nefridii larvare. La cefalopode i la speciile de gastropode terestre i dulcicole, dezvoltarea este direct, n interiorul oului, din care iese un individ mic, asemntor adultului. Mod de via. Variat: marin, dulcicol, terestru. Clasificare. Molutele actuale (circa 100000 de specii) sunt clasificate n 7 clase: Polyplacophora, Monoplacophora, Aplacophora, Gastropoda, Scaphopoda, Bivalvia i Cephalopoda.

1. Clasa Polyplacophora Cuprinde molute primitive, marine, cu simetrie bilateral (600 specii actuale, 350 specii fosile). Morfologie extern. Au corpul oval, turtit dorso-ventral, cu dimensiuni cuprinde ntre 1- 33 cm. cochilia const din 8 plci dispuse pe partea dorsal n ir longitudinal i articulate ntre ele. Suprafaa mantalei care depete marginea plcilor cochiliei se numete perinotum. Piciorul este n form de talp; ventral, ntre marginea piciorului i manta se delimiteaz un an palial (cavitatea palial), n care sunt situate branhiile i se deschid orificiile genitale i cele excretoare. Organizaia intern Tegumentul. Este acoperit cu o cuticul. Pe perinotum se pot forma diferite formaiuni calcaroase sau cuticulare (solzi, peri, spiculi). Sistemul nervos. Cuprinde. un inel nervos periesofagian; 4 cordoane nervoase longitudinale unite prin comisuri transversale. peri i spini senzoriali pe perinotum, organul suradular (gustativ); celule tactile i fotoreceptoare, pe perinotum; estete (organe fotoreceptoare) muguri senzitivi situai pe suprafaa dorsal a corpului, sensibili la lumin; se deschid pe plcile cochiliei. Aparatul digestiv. Cuprinde: cavitatea bucal, cptuit cu cuticul, faringe (cu radula), intestinul lung (sunt fitofage). Aparatul respirator. 3- 80 perechi de branhii bipectinate situate n anul palial. Aparatul circulator. Cuprinde: inima tricameral (1 ventricul + 2 auricule), vase, lacune. Circulaia: ventricul sinusuri n jurul organelor (aici are loc schimbul de gaze) nefridii vase branhiale aferente branhii (schimb de gaze, oxigenare) vase branhiale eferente auricule.

Organele de sim. Sunt reduse:

10

Aparatul excretor. 2 nefridii saciforme, ce emit diverticule ramificate care comunic cu cavitatea pericardic prin orificiul reno-pericardic, i cu exteriorul prin orificiul excretor. Aparatul genital. Sexe separate. Exist o singur gonad cu dou gonoducte care se deschid n anul palial. Fecundaia - extern. Dezvoltare. n timpul dezvoltrii apare larva trocofor, nottoare. Dup un timp aceasta se ataeaz de substrat i se transform n poliplacoforul adult. Mod de via: - marine, la toate adncimile (mai ales litorale); triesc fixate de stnci. Se hrnesc cu alge de pe roci. Exemple: Lepidochiton marginatus, 2 cm Marea Neagr. Acanthochites fascicularis, 1,5 cm, Marea Mediteran.

11

2. Clasa Monoplacophora Cuprinde molute primitive, marine, de talie mic (sub 4 cm). Morfologie extern Corpul, turtit dorso-ventral, este acoperit de o cochilie univalv, conic, cu apexul orientat anterior. Piciorul este n form de talp, cu contur circular, mrginit de un an palial. Anterior, n faa piciorului se deschide orificiul bucal. n jurul orificiului bucal se gsesc doi lobi laterali ciliai, care formeaz un velum ciliat. Posterior fa de gur se gsesc dou tufe de tentacule, cu rol senzitiv i n hrnire. n anul palial, lateral, se mai gsesc branhiile, 5-6 perechi, iar posterior i terminal se deschide orificiul anal. Organizaie intern Tegumentul este glandular i ciliat. Musculatura este reprezentat prin 8 perechi de muchi retractori ai piciorului. Sistemul nervos este de tip scalariform, ca la poliplacofore, prezentnd: un inel nervos periesofagian, 2 perechi de cordoane nervoase longitudinale unite posterior, formnd arcuri. 10 perechi de comisuri transversale.

Organele de sim. Sunt reprezentate de. celule senzitive pe suprafaa corpului; 2 tufe de tentacule senzitive, n apropierea gurii, puin napoia ei; un organ subradular, gustativ; 2 statociti (situai ntre tufele de tentacule i picior).

Aparatul digestiv ncepe cu gura, situat ventral, sub-terminal i se continu cu faringele, alungit, ce prezint radula (bine dezvoltat); n faringe se deschide o pereche de glande salivare; urmeaz esofagul, stomacul, n care se deschide o pereche de glande hepatice, intestinul mediu, lung, ncolcit n ase ture de spir, rectul i anusul, la extremitatea posterioar a corpului. Aparatul respirator const n 5-6 perechi de branhii bipectinate, situate n anul palial, pe laturile piciorului.

12

Aparatul circulator const ntr-o inim cu 2 ventricule i 2 perechi de auricule, vase i sinusuri sanguine. Cavitatea corpului este reprezentat de 3 perechi de vezicule celomice. 1. pericardul, 2. celomul corpului, dorsal, naintea pericardului, 3. celomul genital, ventral. Aparatul excretor: 6 perechi de metanefridii, aezate lateral n corp; ele comunic cu celomul i se deschid prin cte un nefridiopor n anul palial. Aparatul genital. Sexele sunt separate. Prezint 2 perechi de gonade, n poziie medioventral, 2 perechi de gonoducte, ce se deschid n nefridiile 3 i 4, produsele genitale fiind eliminate prin nefridiopori. Fecundaia este extern. n fauna actual mai exist 6 specii. Prima specie, Neopilina galatheae, o fosil vie, a fost descoperit n 1952 n Oc. Pacific, la vest de Costa Rica, la 3570 m adncime, pn atunci monoplacoforele fiind cunoscute numai n stare fosil. Importan filogenetic. n organizaia intern se observ o dispoziie metameric a unor organe (muchii retractori, sistemul nervos, branhii, nefridii), ceea ce denot o originea acestor molute din strmoi segmentai de tipul anelidelor.

13

3. Clasa Aplacophora Sunt molute primitive marine, cu simetrie bilateral. Morfologie extern Corpul are aspect vermiform, de 0,5-30 cm lungime, i este lipsit de cochilie. Capul este redus. Pe partea median a corpului se afl un an palial, care reprezint cavitatea palial. Posterior i terminal, anul palial se lrgete, formnd o cloac branhial cavitate n care se gsesc branhiile, orificiile excretoare i orificiul anal. Piciorul, redus la un pliu sau creast, st ascuns pe mijlocul anului palial. Organizaie intern Tegumentul produce o cuticul groas, n care sunt nglobate spicule calcaroase produse de celulele epidermice. Musculatura corpului este bine dezvoltat. Sistemul nervos este de tip scalariform. Organele de sim sunt reduse: papile senzitive dorsale i ciri senzitivi bucali. Aparatul digestiv const ntr-un tub digestiv relativ scurt. Radula este prezent la nivelul faringelui. Aparatul respirator este compus dintr-o pereche de ctenidii bipectinate. La respiraie mai pot servi o serie de pliuri sau cute tegumentare situate n cloaca branhial sau tegumentul, n ansamblu. Aparatul circulator cuprinde o inim bicameral, vase i lacune. Aparatul excretor: 2 nefridii (cu rol i de gonoducte). Aparatul genital. Aplacoforele sunt, n general, hermafrodite. Unele au sexe separate (Chaetoderma). Gonadele sunt perechi sau unite (la Chaetoderma). Fecundaia este extern. Dezvoltarea. n timpul dezvoltrii apare larva trocofor. Larva formeaz la nceput mai multe plci calcaroase (7) care, apoi, dispar. Adultul nu prezint dect spicule calcaroase n cuticul. Mod de via. Monoplacoforele sunt molute marine, de adncimi mari (pot ajunge la peste 4000 m adncime). Sunt microfage dar unele sunt carnivore, hrnindu-se cu polipi de hidrozoare. Se mic puin. Sap galerii n ml. Exemple: Proneomenia, din Oc. ngheat de Nord; Chaetoderma , Oc. ngheat de Nord. 14

Clasa Gastropoda Cuprinde molute marine, dulcicole i terestre cu corpul n mod secundar asimetric, acoperit cu o cochilie univalv, n general spiralizat. Asimetria s-a realizat filogenetic prin torsiunea cu 180, de la dreapta la stnga din vedere dorsal, a masei viscerale, precum i printr-un proces de spiralizare care s-a realizat n ambele sensuri (stnga dreapta i invers). Morfologie extern Corpul la gastropode este alctuit din cap, mas visceral i picior. Capul. Este relativ bine difereniat i poart tentacule avnd ochi n vrful sau la baza lor. Masa visceral este bine dezvoltat i are aspectul unui con rsucit n spiral (la majoritatea formelor), nvelit de manta. Piciorul este dezvoltat, n form de talp. Cochilia este univalv, spiralizat la majoritatea formelor; ea poate fi dextr (spiralizat de la stnga la dreapta) sau senestr (spiralizat de la dreapta la stnga). Dup modul cum se dispun turele de spir, cochilia poate fi evolut, cnd toate spirele sunt vizibile la exterior (la majoritatea formelor) sau involut, cnd ultima tur de spir acoper complet toate celelalte spire (la Cypraea, de exemplu). Peristomul (marginea aperturii) poate fi holostom (margine ntreag) sau sifonostom (margine tiat de un jgheab anterior i unul posterior, care adpostesc sifoanele formate de manta). La prosobranchiate (acvatice), cochilia se nchide cu un opercul permanent situat pe partea posterioar a piciorului. La pulmonatele terestre, cochilia se poate nchide n perioada de hibernare cu un cpcel membranos, secretat de glandele brului mantalei, numit epifragm. Organizaia intern Tegumentul mpreun cu musculatura formeaz peretele corpului. Musculatura este difereniat i dezvoltat: muchiul columelar, prins de columel (axul cochiliei) realizeaz retragerea animalului n interiorul cochiliei; muchii pedioi, din picior, servesc la deplasare.

15

Sistemul nervos este ganglionar. Mai importante sunt trei perechi de ganglioni: cerebroizi, pedioi i viscerali. Organele de sim. Sunt reprezentate de: ochi tentacule cefalice tactile (1-2 perechi) organe chemoreceptoare: osfradii (la formele marine); rinofore (tentacule olfactive la opistobranhiate); plci olfactive pe tentacule la pulmonatele terestre. Aparatul digestiv (vezi lucrri practice - Helix). Este compus din: cavitatea bucal, faringe (cu radula), esofag (mult alungit la Helix), stomac, intestin, orificiul anal. Glandele anexe ale tubului digestiv: glandele salivare (ce se deschid n faringe); hepatopancreasul (se deschide n stomac); acesta secret enzima celulaz la Helix, ce permite digestia celulozei. Aparatul respirator. Este reprezentat de: branhii (ctenidii bipectinate), la formele acvatice: 2 branhii la diotocarde, 1 branhie la monotocarde i opistobranhiate. branhii secundare (de origine tegumentar) la nudibranhiate. plmni plafonul vascularizat al cavitii paliale, la pulmonate.

Aparatul circulator. Cuprinde inim, vase de snge i lacune. Inima este iniial tricameral (la diotocarde), devine bicameral la majoritatea gastropodelor. Pigmentul respirator este hemocianina. Aparatul excretor. Metanefridii modificate (=organele lui Bojanus), dou sau una, situate sub pericard. Aparatul genital. Sexe separate la Prosobranchia i hermafrodite la Opisthobranchia i Pulmonata. Alctuirea aparatului genital (vezi lucrri practice Helix: glanda genital hermafrodit, ovospermiductul, spermiductul, penisul i flagelul penisului, oviductul, vaginul, glandele multifide, punga sgeii, atriul genital, receptaculul seminal, orificiul genital). Reproducerea i dezvoltarea. Indivizii se acupleaz (fecundaie intern). Oule sunt depuse n grmezi ntr-o gropi spat n sol (la formele terestre) sau sunt depuse n iraguri nchise n capsule (la cele acvatice). 16

Segmentaia: total, inegal i spiral. n timpul dezvoltrii formelor acvatice marine apare larva veliger. La formele terestre dezvoltarea se face sub nveliul oului (dezvoltare direct). Mod de via. Acvatice (marine bentonice sau pelagice, sau dulcicole) i terestre (de la cmpie la munte). Clasificare (vezi lucrri practice). Cele circa 90000 de specii de gastropode se clasific n 3 subclase: Prsobranchia, Opisthobranchia i Pulmonata. 1. Subclasa Prsobranchia 1.1. Ordinul Diotocardia: Patella, Haliotis 1.2.Ordinul Monotocardia: Murex, Rapana, Buccinum, Conus, Cypraea, Hinia, Cyclope, Viviparus. 1.3. Ordinul Heteropoda. Pterotechea 2. Subclasa Opisthobranchia 2.1. Ordinul Tectibranchia: Plerobranchus 2.2. Ordinul Nudibranchia: Dendronotus 2.3. Ordinul Pteropoda: Clione 3. Subclasa Pulmonata 3.1. Ordinul Basommatophora: Lymnaea, Planorbis 3.2. Ordinul Stylommatophora: Helix, Cepaea, Helicella, Clausilia, Limax, Arion.

17

Clasa Bivalvia Cuprinde molute exclusiv acvatice, cu simetrie bilateral, acefale, lipsite de faringe i radul, prevzute cu o cochilie bivalv. Piciorul este musculos, de regul n form de lam de topor, sau redus la unele specii. n acest din urm caz, adultul prezint o gland bisogen dezvoltat, care secret o substan vscoas, care n contact cu apa, ia forma unor filamente adezive cu care animalul se poate fixa de substratul pietros. Masa visceral este situat deasupra piciorului i ptrunde, parial i n picior. Mantaua este format din doi lobi laterali. Ea acoper corpul n ntregime. Posterior, marginile mantalei formeaz dou sifoane: un sifon branhial (ventral), prin care apa ptrunde n cavitatea palial, i un sifon cloacal, dorsal, prin care apa iese din cavitatea palial. Sifoanele pot fi scurte (ex. Anodonta) sau lungi (ex Mya). Sifoanele rezult din simpla alipire a lobilor mantalei sau pot concrete lund aspect tubular. Cavitatea palial este larg i cuprinde piciorul, branhiile i palpii labiali din dreptul gurii. Cochilia este compus din 2 valve simetrice, la majoritatea speciilor. Valvele se leag una de alta la partea dorsal printr-un ligament (extern sau intern) i/sau prin intermediul dentiiei. Dinii sunt nite proeminene dezvoltate pe marginea dorsal intern a valvei (=platou cardinal), care ptrund n nite fosete corespunztoare pe valva opus. Valvele se nchid prin contracia muchilor adductori (2 anterior i posterior) sau unul (posterior) i se deschi prin relaxarea acestor muchi i destinderea spontan a ligamentului, care detensionat, revine la starea iniial. Morfologia extern a valvei i tipuri de dentiie (vezi lucrri practice). Organizaia intern Tegumentul. Epiteliul intern al mantalei este ciliat i capabil de fagocitoz. Cnd n grosimea mantalei sau ntre ea i cochilie ptrunde un corp strin, la locul de iritaie celulele epiteliale prolifereaz i se dispun n jurul acestuia ntr-u singur strat, formnd un sac perlier. Acesta ncepe s secrete straturi concentrice de conchiolin (sidef) n jurul corpului strin, formnd o perl. Sistemul nervos este ganglionar: o pereche de ganglioni cerebro-pleurali (la baza palpilor bucali); o pereche de ganglioni pedioi (n grosimea piciorului); 18

o pereche de ganglioni viscerali (la nivelul masei viscerale, sub muchiul adductor posterior). Aceste perechi de ganglioni sunt legate prin conective cerebro-pedioase i cerebro-viscerale.

Organele de sim. Sunt slab dezvoltate: celule tactile i chemoreceptoare pe palpii labiali; doi statociti n musculatura piciorului; ochi, pe marginea mantalei (Pecten) sau pe tentaculele sifoanelor. Unele bivalve (Pholas dactylus, Barnea candida, Rocellaria grandis) sunt capabile de bioluminiscen, produs de celule glandulare, sun control nervos. Aparatul digestiv (vezi l.p. Anodonta cygnaea). Orificiul bucal este situat ntre muchiul adductor anterior i picior, fiind mrginit de dou perechi de palpi labial, cu epiteliul ciliat. Faringele i radula au disprut. Esofagul este scurt, stomacul larg se continu cu intestinul, lung. Intestinul formeaz mai mulate anse n picior i se ndreapt spre partea dorsal, paralele cu marginea corpului, strbate pericardul i ventriculul, trece peste muchiul adductor posterior i se deschide prin orificiul anal n cavitatea cloacal. n prima ans intestinal exist un an adnc, numit tiflosolis, n care se gsete un bastona de consisten gelatinoas (= stilet cristalin), care conine fermeni digestivi. Stiletul are cretere continu; captul lui liber ptrunde n stomac unde se dizolv treptat. Hepatopancreasul este bine dezvoltat i nconjoar stomacul. El secret fermeni i servete la depozitarea substanelor de rezerv (glicogen). Modul de nutriie este microfag. Hrana const n microplancton i substane organice n descopunere. Particulele alimentare sunt nglobate sub form de glomerule nconjurate de o pelicul de mucus produs de celulele glandulare din epiteliul branhial. Aparatul respirator. Const n dou branhii situate n cavitatea palial, de o parte i de alta a piciorului. La protobranhiate (ordinul Protobranchia), branhiile sunt de tipul ctenidiilor bipectinate, fixate de baza masei viscerale printr-un ax. Pe ax se afl dou rnduri de lame late triunghiulare, vascularizate. La filibranhiate (ordinul Filibranchia) axul branhial poart dou iruri de filamente, unul extern, altul intern, curbate n form de V, formnd un segment descendent i altul ascendent. Filamentele branhiale provin, evolutiv, prin alungirea lamelor ctenidiei bipectinate. n cazul cel mai simplu, filamentele se dispun liber unele fa de altele; de cele mai multe ori 19

filamentele unui ir sunt unite ntre ele prin cili, de fiecare parte a axului branhial, rezultnd dou foie branhiale. La eulamelibranhiate (ordinul Eulamellibranchia), filamentele nvecinate nu se mai leag ntre ele prin cili, ci prin puni de esut, rezultnd de fiecare parte a axului branhial dou lame branhiale, fiecare fiind compus dintr-o lamel branhial extern i o lamel branhial intern. Acestea sunt branhiile cu structur lamelar, ce asigur o mare suprafa de schimb gazos. Marginile lamelor branhiale interne ale celor dou branhii se unesc ntre ele n partea posterioar a piciorului i formeaz un sept orizontal care separ cavitatea palial n dou compartimente: cavitatea cloacal, deasupra septului, i cavitatea branhial, dedesubt. La septibranhiate (ordinul Septibranchia), branhiile au regresat ntr-o pereche de septe musculare perforate, care separ cele dou compartimente ale cavitaii paliale. Mantaua preia rolul respirator. Aparatul circulator. Inima este tricameral (1 ventricul i 2 auricule) i se afl n cavitatea pericardic (rest de celom), situat dorsal. Intestinul trece prin ventricul, uneori deasupra sau dedesubtul lui. Aceast situaie provine din faptul c cei doi saci celomici pericardiali, ai cror perei dau musculatura inimii, se contopesc ntre ei la nivelul rectului. Circulaia: ventricul artere lacune (schimb de gaze la nivel tisular) sinusul mare venos din jurul nefridiilor nefridii vase branhiale aferente branhii (oxigenare) vase branhiale eferente auricule ventricul. Aparatul excretor. Este reprezentat de dou nefridii n form de U culcat (= organele lui Bojanus), aezate simetric, sub pericard. Ele comunic cu cavitatea pericardic prin orificiul reno-pericardic iar orificiul excretor se deschide n canalul branhial intern, ce comunic cu cavitatea palial. Rol excretor au i glandele pericardiale (= organele lui Kebers), de culoare neagr, brun, rocat sau portocalie. Aparatul genital. Const n dou glande genitale situate printre ansele intestinale, n masa piciorului. Orificiile genitale se deschid lng cele excretoare, n canalul branhial intern. Sexele sunt separate unele sunt hermafrodite, cu ovare dorsale i testicule ventrale. Reproducere i dezvoltare. Gameii sunt eliminai n ap. Fecundaia este extern. Segmentarea este total, inegal i spiral. Apare larva trocofor. La Protobranchiate, larva trocofor are mai multe iruri de cili i se numete larv politroc. 20

La Unionidae, scoici de ap dulce, ovulele ajung n spaiile interlamelare ale lamei branhiale externe. Aici sunt fecundate de spermatozoizii adui de curentul de ap, ce ptrunde n cavitatea branhial. n spaiile interlamelare ale branhiilor are loc segmentarea oului i formarea larvei trocofore. Din larva trocofor, care este un stadiu redus, se dezvolt larva glochidium (gr. glochis - ascuit). Larva glochidium are dou valve prevzute cu cte un crlig ascuit, doi lobi paliali, un muchi adductor care apropie valvele i un filament larvar lipicios secretat de glanda bisogen. Larva glochidium duce o via parazitar: se aga de branhiile petilor i pe nottoare i se hrnete cu epiteliul tegumentar, formnd chisturi (hrana este digerat i asimilat cu ajutorul epiteliului mantalei, intestinul fiind foarte redus). Dup 3-4 sptmni de via parazitar, larvele glochidium se transform n mici scoici (5-8 mm), care se elibereaz din chisturi, cad n ap i, dup 4-5 ani, ajung scoici mature. Clasificare (vezi lucrri practice). Cele peste 20000 de specii de bivalve actuale sunt cuprinse n 4 ordine: Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia i Septibranchia. 1. Ordinul Protobranchia: - sunt cele mai primitive bivalve; - branhii cu structura de ctenidie; - piciorul lit ca o talp (asemntor cu cel de la gastropode); - nefridiile servesc ca gonoducte; - dentiie primitiv taxodont. - muchiul adductor anterior poate lipsi. Exemple: Nucula tenuis M. Mediteran, Oc. Atlantic. 2. Ordinul Filibranchia: - branhii formate din filamente; - muchiul adductor anterior poate fi redus sau absent; - dentiie taxodont, izodont sau disodont. Exemple: Arca noae, Glycymeris glycymeris, Mytilus galloprovincialis, Lithophaga lithophaga, Ostrea sp., Pecten sp., Pteria margaritifera (scoica de perle marin Oc. Pacific, Oc. Indian) 3. Ordinul Eulamellibranchia: - branhii lamelare; - dimiare; - integripaliate sau sinuapliate. 21

Exemple: Anodonta cygnaea, Unio pictorum, Unio crassus, Dreissena polymorpha, Solen marginatus, Margaritana margaritifera (scoica de perle de ru, Asia), Cardium edule, Venus gallina, Donax julianae, Telina exigua (=Angulus exiguus), Pholas dactylus, Petricola lithophaga, Teredo navalis, Mya arenaria, Pinna nobilis, Tridacna gigas (cea mai mare scoic 2 m, 250 kg, Oc. Pacific, Oc. Indian). 4. Ordinul Septibranchia. Specii oceanice de adncime mare. Branhiile sunt reduse la un sept branhial perforat, aezat orizontal, prin care cavitatea palial este mprit n dou compartimente: suprabranhial (exhalant) i infrabranhial (inhalant). Exemplu: Cuspidaria cuspidata, M. Mediteran.

22

Clasa Scaphopoda Este un grup restrns de molute marine (350 de specii), cu corpul alungit, aproape cilindric, acoperit de o cochilie tubular, conic, uor arcuit, deschis la ambele capete. Dimensiuni relativ mici: 4 mm 15 cm lungime. Capul este redus la un lob cefalic, pe care se inser numeroase filamente dilatate la capete, numite captacule. Ele servesc la hrnire i ca organe senzitive. Piciorul este musculos, alungit n form de ru (gr. scaphos - ru) i servete la fixarea n nisip. Masa visceral are o form conic-alungit i este n ntregime acoperit de manta. Mantaua este dintr-o singur bucat. Cavitatea palial este deschis la ambele capete, orificiul posterior avnd valoarea de sifon inhalant. Cochilia este univalv, conic, la exterior cu striuri de cretere i coaste ornamentale, de culoare roz, verde galben. n ceea ce privete organizaia intern este de remarcat: reducerea organelor de sim (ochii au disprut); nutriia este microfag dei se pstreaz radula; branhiile lipsesc (respiraia se face prin manta); inima este tubular, redus, fr legtur cu nefridiile; prezint dou nefridii; sexele separate; glanda genital unic (orificiul genital se deschide n nefridia dreapt); fecundaie extern, n ap; dezvoltarea: apare larva trocofor care se transform n larva veliger. ntr-un stadiu mai avansat de dezvoltare apar doi lobi paliali (ca la bivalve) i o cochilie bivalv. Ulterior, mantaua bilobat se sudeaz i se secret o cochilie univalv, deschis la ambele capate. Exemplu: Dentaliun dentalis, 5 cm. M. Mediteran. Afiniti filogenetice. Scafopodele prezint o serie de caractere intermediare ntre gastropode i bivalve, fapt care arat originea lor din strmoi comuni. Afiniti cu gastropodele: prezint o regiune cefalic; pstreaz radula; 23

regimul de hran (se hrnesc cu foraminifere pe care le culeg cu captaculele), cochilia adult univalv.

Afiniti cu bivalvele: mantaua larvar bilobat; cochilia larvar bivalv; simetrie bilateral, reducerea capului; mod de via sptor (picior pentru fixare).

24

Clasa Cephalopoda Sunt cele mai evoluate molute, reprezentate prin circa 650 de specii actuale i peste 8000 fosile. Au simetrie bilateral iar piciorul s-a modificat ntr-o coroan de brae situate la nivelul capului, n jurul gurii, de unde i denumirea grupului (gr. kephali cap, podos picior). Cavitatea palial este situat ventral (n mod secundar, n mod primitiv fiind situat posterior) i servete ca organ propulsor. Apa iese din cavitatea palial printr-un organ musculos numit plnie, derivat din picior, situat pe partea ventral, sub cap. Cochilia are diferite grade de dezvoltare. Toate cefalopodele sunt molute marine, stenohaline. Morfologie extern Morfologia extern a cefalopodelor este variat. Se pot deosebi dou tipuri morfologice: 1. formele primitive, de tip Nautilus, cu cochilie extern, exogastric (cu partea ventral a corpului orientat spre exterior, spre curbura mare a cochiliei), bine dezvoltat, n care se poate retrage corpul integral i 2. formele moderne, foarte mobile, de tip Sepia, cu cochilie rudimentar intern sau fr cochilie, cu corpul difereniat n dou regiuni: cap i trunchi (masa visceral). Cochilia. O trstur distinctiv a cochiliei cefalopodelor fa de restul molutelor este compartimentarea la interior a cochiliei prin septe, n mai multe camere sau loji. n evoluie, cochilia se va modifica: cochilia primitiv mare, extern, compartimentat va deveni redus, intern sau chiar va disprea. Aceste modificri sunt legate de creterea mobilitii corpului. Organizaia intern Tegumentul. Este format dintr-un epiteliu unistratificat (epiderma) ce secret la exterior o cuticul. Sub epiderm se afl derma, n care se gsesc numeroase celule pigmentare, poligonale, numite cromatofori. Cromatoforii conin n citoplasm pigment i fibrile contractile, cu ajutorul crora i modific dimensiunea i, odat cu aceasta se modific i culoarea corpului animalului. Mai profund se afl iridocite, celule elipsoidale cu cristale de urai, capabile s dea jocuri de interferen i refracie a luminii. Cromatoforii sunt de diferite culori i reglai nervos i hormonal: prin contracia fibrilelor musculare, cromatoforii se turtesc i animalul i schimb culoarea; cnd intr n aciune un singur tip de cromatofori, culoarea este uniform, iar atunci cnd intervin mai 25

muli, animalul devine pestri, vrgat etc. Modificarea culorii se face pe baza unor comenzi primite de la sistemul nervos. Musculatura. Este foarte dezvoltat (muchii braelor, muchii paliali), n legtur cu viaa de prdtor pe care o duc cefalopodele. Inseria muchilor se face pe cochilie i pe cartilaje (cartilajul cefalic). Printre principalii muchi se pot meniona retractorii capului, ai plniei, adductorul plniei. Musculatura braelor este format din fibre circulare i longitudinale. Sistemul nervos. Este foarte bine dezvoltat i condensat. Ganglionii cerebroizi, pedioi i viscerali s-au contopit ntr-o mas nervoas (creier) situat n capsula cefalic. n apropierea gurii se afl doi ganglioni bucali (superior i inferior) i doi ganglioni brahiali. La decapode, din fiecare ganglion brahial pornesc spre brae cte 5 nervi brahiali (n total 10), iar la octopode cte 4 nervi brahiali (total 8). Nervii brahiali ajung ntr-un ganglion tentacular, situat la baza fiecrui bra. Ali ganglioni nervoi mai importani sunt: 3. ganglionii optici (pe traiectul nervilor optici); 4. ganglionii stelai, n manta, inerveaz nottoarele; 5. ganglionul gastric, legat de ganglionul bucal inferior prin nervul simpatic; inerveaz tubul digestiv. Toi ganglionii rspndii n corp sunt legai prin nervi de masa ganglionar cefalic, care ndeplinete funcia de centru nervos. Cel mai condensat sistem nervos l au octopodele. Organele de sim sunt foarte dezvoltate i reprezentate prin: ochi, statociti, organe tactile, olfactive, gustative. Ochii sunt situai n orbite, pe prile laterale ale capsulei cefalice. La Dibranhiate (sepie, calmar), ochii au o structur foarte complex, fiind chiar asemntori cu cei de la vertebrate. Acetia sunt alctuii din dou pri: o parte dioptric i o parte fotosensibil. Partea dioptric cuprinde urmtoarele elemente: cornee, camer anterioar, cristalin (susinut du un corp ciliar), camer posterioar. n faa cristalinului se gsete irisul (un pliu circular), care delimiteaz pupila. La exterior, corneea este protejat de dou pleoape. Partea fotosensibil sau retina, este de tip convers, asemntoare cu retina altor grupe de nevertebrate. Celulele vizuale nu sunt separate ntre ele prin celule pigmentare. Pe retin (la sepie) se formeaz imagini clare. La nautili (Nautiloidea) ochii sunt mult mai simpli; ei au aspectul unei vezicule, lipsit de cristalin, prevzute cu un orificiu prin care intr apa de mare. Alte organe de sim: 26

- Statocitii, n numr de doi, sunt situai pe partea lateral a cartilajului cefalic. - Osfradiile, n numr de dou, se gsesc numai la Nautilus, la baza branhiilor. Au rol chemoreceptor. - Organul subradular, cu rol gustativ. - Celule senzitive tactile sunt rspndite n epiteliul tegumentar, mai ales pe brae. Unele cefalopode, cele de adncime mare, prezint i organe luminoase. Acestea sunt formate dintr-un epiteliu glandular, care secret o substan luminoas. Unele au i o lentil ce concentreaz lumina i o oglind reflectoare. Organele luminoase sunt rspndite pe diferite regiuni ale corpului, mai ales pe brae i n regiunea capului. Aparatul digestiv. Tubul digestiv are o desfurare n form de U. Orificiul bucal este nconjurat de o buz circular extern i o buz circular intern. n faringe (bulbul faringian) se gsesc dou flci cornoase puternice, una dorsal i alta ventral, arcuite i ascuite, formnd mpreun un cioc. Falca ventral este mai lung dect cea superioar, dorsal, de unde i asemnarea cu un cioc de papagal. Radula este foarte bine dezvoltat. n faringe se deschi i orificiile al dou perechi de glande salivare, anterioare i posterioare. Esofagul este lung, drept i ngust. El se continu cu stomacul, larg, saciform, prevzut cu perei foarte musculoi; stomacul este situat n partea posterioar a corpului. De la stomac pornete intestinul care se ntoarce spre partea anterioar a corpului. Intestinul prezint n partea sa iniial o dilataie lateral numit cec (sac piloric), n care se deschide canalul hepatopancreasului. Digestia ncepe n stomac i se definitiveaz n cec unde sunt eliberate, periodic, enzimele digestive. Peretele anterior al cecului conine o serie de pliuri ciliate dispuse spiral care separ particulele nedigerabile de coninutul cecal i le ndreapt napoi spre stomac, de unde trec n intestin. Absorbia elementelor nutritive poate avea loc la nivelul peretelui cecal (la Loligo) sau la nivelul glandei hepatice (la Sepia i Octopus). Intestinul, scurt, face o singur circumvoluie i se deschide prin orificiul anal n cavitatea palial. n poriunea terminal a intestinului se deschide canalul glandei cu cerneal (care lipsete la nautil). Aparatul respirator. Este reprezentat prin dou (la Dibranchia) sau patru (la Nautiloidea) branhii, de tipul ctenidiilor bipectinate, dar neciliate. Branhiile sunt situate pe peretele sacului visceral, cu vrful ndreptat nainte, una la dreapta alta la stnga. Foiele branhiale sunt foarte pliate (pn la diviziuni de ordinul trei), fiecare foi avnd aspectul unei branhii bipectinate,

27

ceea ce asigur o mare suprafa de schimb gazos. Micrile respiratorii, ritmice, sunt realizate de mantaua musculoas. Aparatul circulator este deschis, dar apare i o reea de capilare la nivelul unor organe (foie branhiale, muchi), care fac legtura ntre sistemul arterial i cel venos (sistem circulator parial nchis). Inima este nconjurat de pericard i este situat n partea posterioar a corpului, aproape de baza branhiilor. Inima este tricameral (un ventricul i dou auricule). Circulaia: de la ventricul, sngele pleac spre corp prin cele dou artere aorte, cefalic (anterioar) i abdominal (posterioar). Apoi trece n vase tot mai mici, de unde trece n sistemul lacunar al corpului. Sngele neoxigenat se adun n sinusul venos inelar din jurul faringelui, de unde trece n marea ven cefalic. Marea ven cefalic se bifurc n dou vene cave, care formeaz, le nivelul rinichilor, numeroase diverticule renale. Cele dou vene cave spre ndreapt, fiecare spre cte o branhie. naintea branhiilor, venele cave se dilat, formnd aa numitele inimi branhiale, care pompeaz suplimentar sngele spre branhii. Sngele intr n branhie prin vasul branhial aferent, situat spre baza axului branhial. De aici trece n foiele branhiale unde are loc oxigenarea i eliberarea dioxidului de carbon. Prin capilare, sngele oxigenat trece apoi n vasul branhial eferent, situat spre partea distal a axului branhial, i de aici ajunge n auriculele inimii. Aparatul excretor. Const n 4 nefridii la nautil i 2 la dibranhiate. Ele comunic cu pericardul prin orificiul reno-pericardic i cu cavitatea palial prin orificiul excretor. Aparatul genital i reproducerea. Sexele sunt separate, cu un uor dimorfism sexual. Masculul introduce spermatoforii n cavitatea palial cu ajutorul unui bra modificat, mai lung, numit hectocotil, care joac rol de organ copulator. Glandele genitale sunt situate n partea posterioar a corpului. Masculul prezint un singur testicul iar femela un singur ovar. Ambele gonade au aspect saciform. Oviductele sunt impare (decapode) sau perechi (octopode); canalul deferent este impar. Exist i glande anexe: la femel glandele albuminipare care secret albumin n jurul fiecrui ou i glandele nidamentare ce secret coaja oulor. La mascul exist o gland prostat i o gland mucoas, care secret nveliul spermatoforilor n care sunt mpachetai spermatozoizii. Ovulele au la suprafa un filament cu ajutorul cruia sunt fixate de substrat sub form de ciorchine. Femelele depun multe ou: 50000 la calmar (Loligo) i 100000 la caracati (Octopus). Femela acoper ponta cu corpul su i o aerisete periodic cu mantaua, iar cu braele aranjeaz oule. La majoritatea speciilor oule sunt telolecite, iar segmentarea discoidal. Dezvoltarea este direct, fr stadii larvare. 28

Mod de via. Cefalopodele sunt animale exclusiv marine, de mri cu salinitate constant i ridicat. Pot ajunge la adncimi de 5000 m. Toate sunt animale rpitoare, foarte mobile, nzestrate cu arme de atac (ventuze, flci puternice, glande veninoase) i de aprare (schimb culoarea, punga cu cerneal). Clasificare (vezi lucrri practice). Formele actuale sunt clasificate n 2 subclase: Nautiloidea i Dibranchia. 1. Subclasa Nautiloidea. Numite i tetrabranhiate, nautiloideele actuale sunt reprezentate de un singur gen Nautilus, cu 6 specii. Sunt forme vechi, cu cochilie extern, compartimentat n numeroase camere pline cu gaz (n special azot). Corpul moale al animalului st n ultima camer, cea mai mare, numit i camer de locuit. Au 4 branhii, 4 auricule i 4 rinichi. Plnia este format din doi lobi, a cror margine se apropie formnd un tub. Prezint numeroase brae lipicioase (90), fr ventuze. Nu au cromatofori i nici pung cu cerneal. Ex. Nautilus, Oc. Indian i Pacific, cu 6 specii. 2. Subclasa Dibranchia. Cuprinde tipurile moderne, mobile, ce reprezint practic toate formele actuale cu excepia nautilului. Cochilia este redus, intern, acoperit de manta sau a disprut. Au 2 branhii, 2 auricule, 2 rinichi. Sistemul nervos, ochii sunt foarte dezvoltate. Prezint 8 sau 10 brae cu ventuze, posed, de asemenea, cromatofori i pung cu cerneal. Plnia este format dintr-un singur lob. 2.1. Ordinul Decapoda: 10 brae bucale (opt bucale neretractile plus dou tentacule retractile), trunchi alungit, cu nottoare lateral. Ex. Sepia officinalis (sepia); Loligo vulgaris (calmarul). 2.2. Ordinul Octopoda: 8 brae bucale neretractile, trunchi saciform, lipsit n general de nottoare lateral. Exemple: - Octopus vulgaris (caracatia comun), M. Mediteran; poate ajunge la 3 m i 25 kg greutate; - Argonauta argo cu dimorfism sexual puternic (femela de 10 ori mai mare dect masculul) i cochilie oviger secundar.

29