NOTIUNI DE BIOELECTRICITATE SI

BIOEXCITABILITATE
1. Notiuni de electrostatica si electrocinetica
2. Potential electric celular de repaus
3. Potentiale electrice celulare de actiune
4. Modelul electric al unei celule exitabile
5. Propagarea potentialelor de actiune
6. Potentiale electrice extracelulare; bioelectrogeneza tesuturilor
si organelor
7. Notiuni de bioexcitabilitate

1. Notiuni de electrostatica si de electrocinetica

Sarcini electrice, camp electrostatic, potential electric si capacitate
electrica
Un atom sau o molecula inceteaza de a mai fi neutre din punct de vedere
electric, daca pierd sau castiga electroni. Corpurile din care fac parte astfel
de atomi si de molecule dobandesc sarcini electrice pozitive sau negative, ale
caror marimi se masoara in coulombi (C ).
Sarcinile electrice genereaza in jurul lor un camp electrostatic, prin
intermediul caruia atrag alte sarcini electrice de semn contrar si resping
sarcinile cu acelasi semn. Fortele de interactiune electrostatica depind de
marimea sarcinilor q 1 si q 2 care interactioneaza, de distanta dintre ele r si de
permitivitatea mediului ε :
F = q 1q 2 / 4πεr 2
Campul electrostatic generat de o sarcina electrica punctiforma q are, la
distanta r de sarcina, intensitatea E :
E = q / 4πεr 2 newtoni/coulomb (N/C)
Intensitatea campului generat intr-un punct de mai multe sarcini este
egala cu suma vectoriala a intensitatilor campurilor fiecarei sarcini in
punctul respectiv.
Daca intr-un punct situat la distanta r de o sarcina q se plaseaza un corp
de proba incarcat cu sarcina q' , acel corp va avea o energie potentiala :
W = qq' / 4πεr jouli (J)
astfel incat, daca este lasat liber sa se miste, se va pune in miscare
apropiindu-se sau departandu-se de sarcina q si efectuand un lucru mecanic.
Se spune ca in punctul situat la distanta r de sarcina q exista un potential
electric V :
V = q / 4πεr volti (V)
Spre deosebire de intensitatea campului electrostatic, care este o
marime vectoriala, potentialul este o marime scalara, astfel incat potentialul
intr-un punct aflat in vecinatatea mai multor sarcini este egal cu suma
potentialelor generate in acel punct de fiecare sarcina in parte.
Daca doua puncte din spatiu au potentiale diferite, intre ele exista o
tensiune electrica U egala cu diferenta dintre potentialele lor electrice.
Diferenta de potential electric raportata la distanta dintre puncte se
numeste gradient de potential electric.
Un corp are o capacitate C de a acumula sarcini electrice, capacitate ce
depinde de dimensiunea si de forma corpului si care este egala cu raportul
dintre sarcina electrica q acumulata si potentialul V la care a ajuns :
C = q / V farazi (F)
Condensatorul electric este un dispozitiv format din placi metalice
separate de un dielectric. Capacitatea lui electrica depinde de suprafata
armaturilor S , de distanta d dintre ele si de permitivitatea dielectricului ε (C
= εS / d ).
Un condensator de capacitate C , avand diferenta de potential intre
armaturi U , are o energie potentiala W = CU 2 / 2 jouli.
Capacitatea unui sistem format din condensatoare legate in paralel este
egala cu suma capacitatilor fiecarui condensator ( C = ΣC i); inversul
capacitatii unui sistem format din condensatoare legate in serie este egal cu
suma inverselor capacitatilor fiecarui condensator: 1 / C =Σ (1 / C i)
Curent electric, energia curentului electric si conductia electrica
Sarcinile electrice se pot deplasa in spatiu de la un punct la altul, atat in
vid cat si prin materiale bune conducatoare de electricitate, daca intre
puncte exista o diferenta de potential electric. Apare, astfel, un curent
electric, a carui intensitate I este egala cu sarcina electrica q care traverseaza
o sectiune transversala a conductorului in unitatea de timp:
I = q / t amperi (A)
Conductorul opune curentului o rezistenta R care, conform legii lui Ohm,
depinde direct proportional de U si invers proportional de I :
 R = U / I ohmi (Ω)
Pentru un conductor in forma de fir, avand aria sectiunii transversale s si
lungimea l , rezistenta R este :
R = ρl / s
unde ρ este rezistivitatea materialului conductor si se masoara in Ωm.
Inversul rezistentei electrice este conductanta electrica care se masoara in
Ω-1 sau in siemens (S) iar inversul rezistivitatii este conductivitatea, care se
masoara in Ω-1m-1.
Rezistenta unui sistem format din rezistori legati in serie este egala cu
suma rezistentelor fiecarui rezistor in parte ( R = ΣR i); inversul rezistentei
unui sistem format din rezistori legati in paralel este egal cu suma inverselor
rezistentelor rezistorilor: 1/R = Σ (1/R i) .
O sarcina q care se deplaseaza de la un potential la altul de-a lungul unei
diferente de potential U efectueaza un lucru mecanic egal cu energia
curentului electric :
W = qU = UIt = U 2t / R = I 2Rt jouli (J)
Din punctul de vedere al rezistentei pe care o opun curentului electric,
corpurile se impart in conductori, semiconductori si izolatori electrici.
Conductia electrica poate fi de tip electronic, asa cum se intampla in
conductorii metalici (se realizeaza prin deplasarea electronilor) sau de
tip ionic ca in conductorii ionici (saruri topite, solutii apoase de acizi, saruri
si baze), unde cei ce se deplaseaza sunt ionii. In sistemele biologice,
conductia electrica este predominant de tip ionic.
In semiconductori, electronii se deplaseaza dintr-o pozitie in alta, lasand
in urma lor goluri, care par a se misca in sens invers.
Un electrolit dizolvat in apa sufera un fenomen de disociere electrolitica,
in sensul ca unele dintre moleculele sale se descompun in ioni pozitivi si
ioni negativi.
Daca se introduc in solutie electrozi metalici legati la bornele unei baterii
electrice, ionii pozitivi se vor deplasa catre electrodul negativ (numit catod),
motiv pentru care se mai numesc si cationi, in timp ce ionii pozitivi (anioni)
se deplaseaza catre electrodul pozitiv numit anod. Ajunsi la electrozi, ionii
devin atomi neutri si alcatuiesc substante chimice care precipita, se depun
pe electrozi sau se degaja sub forma gazoasa.
Acest fenomen se numeste electroliza si respecta legea lui Faraday,
conform careia masa m de substanta separata la un electrod este direct
proportionala cu intensitatea curentului electric I , cu echivalentul
electrochimic al substantei si cu timpul t :
m = (A / zF)It
unde A / zF este echivalentul electrochimic, A este masa atomica a
ionului, z este valenta ionului si F este numarul lui Faraday.
Un caz special de deplasare a sarcinilor in camp electric este electroforeza,
care consta in deplasarea particulelor coloidale aflate in solutie catre unul
din electrozi. Particulele coloidale au la suprafata lor sarcini electrice
adsorbite din solutie sau provenite din disocierea unor grupari apartinand
particulei si se inconjoara de un strat de ioni de semn contrar, atrasi din
solutie, realizand, astfel, un ansamblu neutru. Sub influenta unui camp
electric, o parte din acesti contraionisunt sustrasi din acest ansamblu, care
dobandeste un potential electrocinetic si se deplaseaza catre electrodul de
semn contrar.

2. Potential electric celular de repaus

Diferenta de potential electric intre citoplasma unei celule aflata
in repaus si mediul apos extracelular poarta numele de potential de
repaus (PR ) si are o valoare de ordinul zecilor de milivolti, interiorul celular
fiind negativ in raport cu lichidul extracelular.
In cele ce urmeaza, pentru a intelege mai usor modul in care ia nastere
potentialul de repaus, va fi analizat mecanismul de producere a electricitatii
in cateva sisteme bicompartimentale simple, ultimul dintre ele fiind destul
de asemanator cu sistemul celula vie - lichid extracelular.
Primul sistem bicompartimental se realizeaza printr-un montaj constand
din doua compartimente separate unul de celalalt printr-o membrana. In
compartimentul 1 (din stanga) se toarna o solutie de KCl iar in cel din
dreapta (compartimentul 2), apa distilata. Membrana este impermeabila atat
la ionii de K+, cat si la ionii de Cl-. Se plaseaza cate un electrod metalic in
fiecare compartiment iar electrozii sunt conectati la un voltmetru E (fig). Se
constata ca nu apare nici o diferenta de potential electric intre cele doua
compartimente. Deoarece membrana este, insa, permeabila pentru apa, se
mai constata ca apa incepe sa se deplaseze catre compartimentul 1, unde
presiunea osmotica este mai mare.
Al doilea sistem bicompartimental se realizeaza printr-un
montaj constand, de asemenea, din doua compartimente separate unul de
celalalt printr-o membrana. In compartimentul 1 (din stanga) se toarna o
solutie de KCl iar in cel din dreapta (compartimentul 2), apa distilata.
Membrana este permeabila la ionii de K + dar impermeabila pentru cei de
Cl- (fig). Anionii Cl-, fiind nedifuzibili prin membrana (P Cl - = 0), sunt
constransi sa ramana in compartimentul 1, dar ionii de K + patrund
(difuzeaza) in compartimentul 2, pana ce ajung la un echilibru
termodinamic, caracterizat de concentratiile [K +]1 si [K+]2, iar intre cele doua
compartimente apare, in conformitate cu legea lui Nernst, o diferenta de
potential electric ΔE, compartimentul 2 fiind pozitiv in raport cu
compartimentul 1:

De remarcat ca diferenta de potential atinge aceasta valoare odata cu

instalarea echilibrului termodinamic pentru ionii de K + si se mentine
indefinit in timp. Trebuie mentionat, de asemenea, ca apare si un
dezechilibru osmotic, apa tinzand sa se deplaseze din compartimentul 2
catre compartimentul 1, datorita caracterului semipermeabil al membranei
in raport cu ionii de Cl-.
Sa presupunem, insa, ca in cele doua compartimente se toarna, de aceasta
data, doua solutii de KCl de concentratii diferite (c 1 > c2) iar membrana este
permeabila pentru ambii ioni. Sa mai presupunem ca membrana are
coeficienti diferiti de permeabilitate pentru cei doi ioni (si anume, P K+> PCl-)
(fig). Ionii de K+ si de Cl- din compartimentul 1 vor traversa membrana si
vor patrunde (asa cum prevede legea difuziei) in compartimentul 2, deoarece
acolo concentratia lor este mai mica. Cu toate ca ambele specii de ioni sunt
impinse de acelasi gradient de concentratie, fluxul de K + va fi mai mare decat
cel de Cl-, pentru ca membrana este mai permeabila pentru ionii de potasiu
decat pentru cei de clor. Compartimentul 2 va avea, multa vreme, un surplus
de sarcini pozitive (aduse de ionii de K+ ce sosesc in numar mai mare decat
ionii de Cl-) si va fi pozitiv in raport cu compartimentul 1.
Intre cele doua compartimente apare o diferenta de potential electric;
aceasta diferenta de potential electric va accelera, intr-o oarecare masura,
plecarea ionilor de Cl- din compartimentul 1 (si va reduce sosirea ionilor de
K+ in compartimentul 2), ajungandu-se intr-o stare stationara, in care
diferenta de potential electric poate fi numita potential de
difuzie. Valoarea potentialului de difuzie scade cu timpul si dispare in
momentul in care solutia de KCl ajunge sa aiba aceeasi concentratie in
ambele compartimente. Valoarea potentialului de difuzie la un moment dat
se poate afla utilizandu-se ecuatia lui Nernst :

unde z este egal cu 1, c1 este concentratia solutiei de KCl turnata in

compartimentul 1 iar c2 este concentratia solutiei de KCl turnata in
compartimentul 2. Se observa ca pentru P K = PCl, diferenta de potential este
nula.

Situatia ce va fi examinata acum incepe sa semene cu cea existenta in

sistemul bicompartimental celula vie - lichid extracelular. Este vorba, acum,
de doua compartimente, unul continand o solutie apoasa de KCl si proteinat
de K iar celalalt fiind umplut cu apa distilata. Membrana care separa
compartimentele este impermeabila numai pentru anionul proteic
multivalent A-z (fig). Ionii de K+ si de Cl- difuzeaza fara nici o restrictie (se
presupune ca membrana are coeficienti de permeabilitate mari si egali intre
ei pentru ambii ioni) in compartimentul 2, pana ce se instaleaza asa
numitul echilibru de membrana Donnan. Diferenta de potential va fi :

De aici rezulta cele trei consecinte ale echilibrului Donnan.

Prima consecinta este ilustrata de relatia de mai sus. A doua consecinta

este ca r are o valoare mai mare decat unu. A treia consecinta este ca
presiunea osmotica a solutiei care contine ionul nedifuzibil este mai mare
decat presiunea osmotica a solutiei din celalalt compartiment, apa tinzand sa
se deplaseze in primul compartiment (care, in analogia facuta aici,
corespunde cu interiorul celulei) (in aceasta situatie exista
riscul spargerii celulei).

Ultimul sistem bicompartimental ce va fi analizat aici descrie o situatie

similara cu cea precedenta, cu deosebirea ca in compartimentul 2 se
introduce un nou ion pozitiv, nedifuzibil prin membrana (in cazul celulei
vii, acest ion este Na+, care nu poate intra in celula, deoarece in timpul starii
de repaus celular portile canalelor de Na+ sunt inchise)
Se constata ca acum numarul de particule de solvit pe unitatea de volum
de solutie este acelasi in cele doua compartimente si, deci, presiunile
osmotice sunt, practic, egale. Sunt respectate si primele doua consecinte ale
echilibrului Donnan :

***

In figura sunt precizate concentratiile principalelor specii ionice in fibra

musculara si in lichidul extracelular, iar in figura sunt valorile inregistrate in
cazul neuronului.

Asa dar, interiorul unei celule vii aflate in stare repaus (adica nu in stare
de excitatie celulara) este electric negativ fata de mediul extracelular,
diferenta de potential electric purtand numele de potential electric celular
de repaus.
Potentialul electric celular de repaus poate fi masurat direct cu
ajutorul microelectrozilor sauindirect, determinand concentratiile
intracelulara si extracelulara a unei substante fluorescente ionizate (cum este
ionul de tiocianat SNC-) si aplicand, apoi, relatia lui Nernst.
Potentialul electric celular de repaus poate fi, de asemenea, calculat
teoretic cu ajutorul relatiei lui Goldman :

unde A-i sunt diferitele specii i de anioni difuzibili, C+i sunt speciile de
cationi difuzibili, PA-isunt coeficientii de permeabilitate ai membranei
pentru diferitele specii anionice, PC+i sunt permeabilitatile pentru cationi iar
simbolurile [C+i]int, [C+i]ext, [A-i]int si [A-i]ext reprezinta concentratiile
intracelulare (int) si extracelulare (ext) ale cationilor si ale anionilor
difuzibili prin membrana.

Aplicand relatia lui Goldman la celula musculara si luand in considerare

datele numerice din figura precum si un set de valori relative pentru
coeficientii de permeabilitate (PK = PCl = 1 si PNa = 0,02, adica permeabilitatea
membranei celulare este de 50 de ori mai mica pentru ionii de Na + decat
pentru cei de K+ sau de Cl-), se obtine :

ΔE = (8,3 . 310 / 96500) ln (1 . 5+0,02 . 145 + 1 .5 ) / (1 . 150 + 0,02 . 10 + 1 .

150)

ΔE = 0,0267 ln 0,043 = 0,0267 . (-3,147) = - 84 mV.

Din cele de mai sus rezulta ca celula in repaus nu se afla in stare de
echilibru termodinamic ci in stare stationara, fluxurile pasive de ioni fiind
echilibrate de fluxurile active. Trebuie mentionat si faptul ca in
bioelectrogeneza de repaus intervin si alti ioni (Ca ++, Mg++, PO3 - etc.), dar cu
o pondere mult mai mica decat ionii monovalenti.

3. Potentiale electrice celulare de actiune

Prin potential electric celular de actiune (PA) se intelege variatia de
scurta durata a potentialului electric celular de repaus, ca forma de raspuns
celular la variatiile proprietatilor mediului (si, uneori, ca activitate celulara
spontana).
Potentialul de actiune consta, de regula, intr-o depolarizare trecatoare a
membranei celulare, in sensul ca interiorul celulei devine mai putin negativ
decat in starea de repaus si, deci, diferenta de potential de o parte si de
cealalta a membranei scade.
Tot de regula, PA sunt declansate de deschiderea portilor unor
canale cationice membranare si reprezinta efectul electric cumulat al
fluxurilor de ioni prin aceste canale (ioni care isi materializeaza, astfel,
tendintele la care ii obliga gradientul lor de potential electrochimic).
 Cel mai adesea, ionii implicati in producerea PA sunt ionii de Na, care
realizeaza faza ascendenta a PA si ionii de K+, raspunzatori pentru faza
descendenta a PA (fig). Participarea altor specii ionice este mult
mai redusa din punct de vedere cantitativ.
Studiul experimental al PA se face, de obicei, prin excitarea celulelor cu
stimuli electrici si inregistrarea (cu ajutorul microelectrozilor introdusi in
celula) a variatiei potentialului de repaus celular (fig).
Se remarca, din inregistrarile prezentate in figura faptul ca stimulii
depolarizanti de mica intensitate provoaca o depolarizare de amplitudine
redusa a membranei si ca, pe masura ce intensitatea stimulilor creste, creste
si amplitudinea depolarizarii.
Cand intensitatea stimulului atinge un prag, numit prag de detonare,
celula raspunde printr-o variatie de potential deosebit de ampla (in jur de
120 mV), in cursul careia interiorul celulei devine pozitiv. Amplitudinea
acestui potential de actiune ramane constanta, chiar daca intensitatea
stimulului creste in continuare.
Acest tip de PA respecta o lege de tip "tot sau nimic", in sensul ca nu isi
face deloc aparitia daca stimulul este sub pragul de detonare dar apare si are
amplitudinea maxima de indata ce pragul a fost atins (amplitudine ce nu mai
creste chiar daca intensitatea stimularii ajunge la valori mari).
Potentialele de actiune prin care raspunde o celula la stimuli
subliminari (stimuli a caror amplitudine este mai mica decat pragul de
detonare) poarta numele de potentiale de actiune locale(PAloc) iar cele care
apar ca raspuns la stimuli egali sau mai mari decat pragul de detonare se
numesc potentiale de actiune de tip tot-nimic (PAtn) (fig)
Caracteristicile potentialului local de actiune sunt:
-are o amplitudine care depinde de intensitatea excitantului;
-se propaga in vecinatate, dar nu ajunge prea departe (este local),
micsorandu-si rapid amplitudinea pana ce dispare (propagare cu pierderi
sau decrementiala);
Caracteristicile potentialului de actiune de tip tot-nimic sunt :
-are o amplitudine constanta (nu depinde de intensitatea excitantului, cu
conditia ca aceasta sa nu fie mai mica decat pragul de detonare)
-se propaga pe distante nelimitate, cu viteze mari si fara pierderi
(propagare nedecrementiala)
 Valoarea pragului de detonare variaza de la celula la celula. De fapt,
numai trei tipuri de celule (nervoase, musculare si glandulare) sunt capabile
sa genereze PAtn, fiind denumite, din aceasta cauza, celule excitabile.
Toate celulele vii sunt capabile sa raspunda la stimulare prin potentiale de
actiune locale si unii autori numesc aceasta proprietate iritabilitate, pentru a
o deosebi de excitabilitatea celulelor musculare, glandulare si de cea a
axonilor celulelor nervoase.
Generarea potentialelor de actiune este posibila, deoarece ionii de Na +,
aflati in concentratie mare in mediul extracelular, sunt departe de a fi in
stare de echilibru cu ionii intracelulari de Na +, cu atat mai mult cu cat,
purtand sarcini pozitive, sunt atrasi de interiorul negativ al celulei aflate in
repaus. Desi ionii de Na+ manifesta o puternica tendinta de a patrunde in
celula, ei nu o pot materializa atat timp cat canalele de Na + sunt inchise.
Stimulii de mica intensitate provoaca deschiderea unui numar mic de
canale de Na+, prin care patrunde un numar relativ mic de ioni de Na + care,
fiind pozitivi, micsoreaza electronegativitatea citoplasmei coborand-o pana
la valori in jur de -60 mV. Aceste noi valori nu mai convin ionilor de K +,
aflati pana atunci in stare de cvasi-echilibru si acestia, de indata ce portile
canalelor de K+ se deschid, parasesc celula intr-un numar egal cu cel al
ionilor de Na+ intrati.
Producerea potentialului de actiune de tip tot-nimic are loc intr-o
maniera asemanatoare, dar include un episod dramatic, guvernat de ceea ce
in cibernetica se numeste feed-back pozitiv. O data pragul de detonare
depasit, intre depolarizarea membranei si influxul de Na + intervine un cerc
vicios: cu cat patrund mai multi ioni de Na+, cu atat mai mult se
depolarizeaza membrana si se deschid (din aceasta cauza) mai multe canale
de Na+ prin care patrunde in celula un numar tot mai mare de ioni de Na +;
ionii de Na+ intra, astfel, in avalansa, anuleaza potentialul electric negativ al
citoplasmei si il aduc la valori pozitive de pana la +30 mV.
La aceasta valoare, portile canalelor de K + se deschid si ionii de
K+ parasesc in numar mare celula, pana ce potentialul de repaus se
restabileste la valori de -80 mV -90 mV. Potentialul de actiune produs
dureaza in jur de o milisecunda.

4. Modelul electric al unei celule exitabile

 Privita din punct de vedere electric, o celula impreuna cu mediul ei
extracelular poate fi asimilata cu o retea electrica, alcatuita din rezistente,
condensatori si surse de tensiune electromotoare.
Astfel, lichidul intracelular si cel extracelular pot fi considerate ca borne
ale unei surse de tensiune electromotoare formata din 3 baterii de curent
continuu, grupate in paralel. Este vorba de bateriile de Na +, de K+ si de Cl-,
ale caror tensiuni electromotoare pot fi calculate cu ajutorul relatiei lui
Nernst.
Luand din nou ca exemplu fibra musculara si utilizand in calcul valorile
numerice ale concentratiilor intracelulare si extracelulare ale ionilor de K +,
Na+ si Cl- (fig), se obtin urmatoarele valori :

= 0,0267.ln 1 / 30 = 0,0267.(-3,4) = -91 mV

= 0,0267.ln 30 =-0,0267 . 3,4 = -91 mV

= 0,027.ln 14,5= 0,0267 . 2,67 = +71 mV

In acelasi timp, lichidul extracelular si cel intracelular pot fi considerate

ca armaturi ale unui condensator al carui dielectric este membrana celulara.

Canalele de Na+, de K+ si de Cl- reprezinta tot atati rezistori electrici care

se opun curentului transportat de ionii de Na+, K+ si Cl-.
In sfarsit, lichidul extracelular si cel intracelular sunt ele insele rezistente
electrice, ale caror valori depind de rezistivitatea electrica a lichidelor, de
lungimea coloanelor de lichid si de aria transversala a sectiunilor
reprezentate (la nivel microscopic) de celula si de spatiile extracelulare.
Sursele de tensiune, rezistentele si condensatorii descrisi sunt, in marea
lor majoritate, de valori variabile, (valorile lor se modifica in timp).
Cunoscand toate acestea, se poate desena schema electrica a unei celule vii
(fig, alta figura).
Curentii electrici transportati de ionii care traverseaza membrana in
timpul unui potential de actiune (curentii transmembranari de Na +, de K+, de
Cl-) pot fi masurati cu ajutorul tehniciipotentialului fixat (voltage clamp),
prezentata schematic in figura, alta figura.
Tehnica potentialului fixat se bazeaza pe o idee ingenioasa, prin care se
depaseste imposibilitatea practica a montarii unui ampermetru in grosimea
membranei celulare.
Orice curent transmembranar modifica potentialul de repaus. Prin
injectarea din exterior a unui curent de sarcini electrice, capabil sa
restabileasca acest potential la valoarea initiala, si prin masurarea cu un
ampermetru a acestui curent, problema este rezolvata, deoarece curentul
astfel masurat este egal cu cel transmembranar. Este necesar un dispozitiv
electronic automat care sa masoare in permanenta variatiile potentialului
celular si sa le corecteze de indata ce s-au produs.

5. Propagarea potentialelor de actiune

Potentialul de actiune, aparut intr-un punct al membranei, produce
depolarizarea locala a acesteia (si chiar inversarea polaritatii electrice a
membranei, in cazul PAtn). Apar, astfel, diferente de potential intre regiunea
lichidului intracelular existent in zona in care s-a produs PA si regiunile
vecine, inca neafectate de acesta. Aceste diferente de potential dau nastere
unor curenti electrici care traverseaza membrana la o anumita distanta de
zona in care s-a produs PA (fig). Aceste microcircuite electrice poarta
numele de curenti locali Hermann.
Pentru ca in zonele notate cu 1 si -1 in figura sa poata lua nastere un nou
potential de actiune, intensitatea curentilor Hermann trebuie sa depaseasca
(in acele puncte) pragul de detonare.
Cu cat axonul sau fibra musculara sunt mai subtiri, cu atat rezistenta
electrica Ri pe care o opun curentilor Hermann va fi mai mare.
Se poate demonstra ca distanta d , masurata de la punctul aparitiei unui PA
si pana la punctul in care amplitudinea PA se injumatateste (ca urmare a
caderilor de tensiune prin rezistente) este :
 unde Rm este rezistenta electrica transmembranara pe unitatea de
lungime a membranei iar Rieste rezistenta electrica pe unitate de lungime a
coloanei de lichid intracelular.

Cu cat distanta maxima la care un curent Hermann poate depasi, inca,

pragul de detonare cand traverseaza membrana este mai mare, cu atat creste
viteza de propagare a potentialului de actiune.
Se poate spune ca PA se deplaseaza in salturi (propagare saltatorie) iar
viteza lui de deplasare este cu atat mai mare cu cat salturile sunt mai mari.
Din relatia distantei d (de mai sus) rezulta doua posibilitati de a mari
lungimea salturilor: micsorarea rezistentei lichidului intracelular R i sau
marirea rezistentei transmembranare R m.
Prima modalitate de sporire a vitezei de propagare a PA se intalneste in
cazul unor fibre gigantenervoase si musculare, deoarece marirea diametrului
fibrei scade rezistenta interioara R i. Nervii si muschii alcatuiti din asemenea
fibre gigante trebuie sa aiba, insa, volume exagerat de mari, ceea ce
constituie un dezavantaj pentru organismul respectiv.
A doua modalitate de crestere a vitezei de deplasare a PA consta in
marirea rezistentei transmembranare R m prin invelirea fibrelor cu teci
izolatoare (din punct de vedere electric), asa cum se intampla in cazul
axonilor mielinizati; teaca de mielina este intrerupta din loc in loc, la
distante relativ mari, de asa numitele noduri Ranvier, unde membrana
axonului este in contact cu lichidul extracelular (fig).

6. Potentiale electrice extracelulare ; bioelectrogeneza tesuturilor si

organelor
Potentialele de repaus si cele de actiune (PR si PA) descrise mai sus sunt
potentiale celulare (numite, uneori, si potentiale intracelulare PA c); ele pot fi
masurate cu ajutorul a doi electrozi dintre care unul este introdus in celula
iar celalalt este in contact cu lichidul extracelular, considerat a ficonectat la
potentialul zero al pamintului.
 In practica medicala se masoara in mod curent asa numitele potentiale
electrice extracelulare ale celulelor, tesuturilor si organelor, cu ajutorul unor
electrozi plasati nu in celule ci in vecinatatea acestora.
Nu se poate vorbi de potential extracelular de repaus; se pot masura numai
potentiale de actiune extracelulare (PA e) in intervalul de timp in care in
celule se desfasoara fenomene de excitatie. Potentialele de actiune
extracelulare (PAe) se deosebesc de cele celulare (PAc) prin cateva
particularitati :
-in inregistrarea PAe, electrodul extracelular explorator surprinde o
negativare electrica trecatoare a zonei de lichid extracelular aflata in
vecinatatea membranei unei (unor) celule excitate; aceasta negativare are
drept cauza saracirea lichidului extracelular in cationi (de exemplu, Na +),
care patrund in celule;
-amplitudinea PAe este mult mai mica decat cea a PAc, deoarece
electrodul extracelular se gaseste intr-o masa extinsa de lichid bun
conducator de electricitate (intr-un conductor volumetric); o buna parte din
energia electrica generata de patrunderea cationilor in celule se disipeaza
prin curentii ce circula prin conductorul volumetric;
-forma si amplitudinea PAe depind mult de locul in care este plasat
electrodul explorator (activ) (aceasta, in cazul unei inregistrari unipolare, in
care cel de al doilea electrod -cel indiferent- este pus la pamant); in cazul
unei inregistrari bipolare (caz in care cei doi electrozi sunt pusi in contact cu
doua zone ale aceluiasi tesut sau organ), forma si amplitudinea PA e depind
inca si mai mult de pozitia electrozilor, asa cum se vede in figura) .
Daca intr-o regiune oarecare a unui conductor volumetric apare la un
moment dat o diferenta de potential electric intre doua puncte, cele doua
puncte, unite printr-o linie dreapta, alcatuiesc un dipol electric (+ -) de la
care pleaca suprafete continand puncte aflate la potential electric identic
(suprafete echipotentiale). Fiecare suprafata echipotentiala corespunde unei
anumite valori a potentialului electric (fig).
Potentialul de actiune al tesuturilor si organelor este rezultatul sumarii in
spatiu si in timp a PAeale celulelor ce alcatuiesc aceste tesuturi si organe, dar
sumarea se face intr-o asemenea maniera incat amplitudinea PA e este mult
mai mica decat cea a PAc (de exemplu, amplitudinea PAe al inimii este de
ordinul milivoltilor iar cea a PAe cerebral, de ordinul microvoltilor, ceea ce
este foarte putin in comparatie cu PAc, care sunt de ordinul zecilor de
milivolti).
Inregistrarile potentialelor de actiune ale tesuturilor si organelor se
numesc electrograme.
Potentialul de actiune al nervului poarta numele de electro-nervograma.
Un nerv este alcatuit din numeroase fibre nervoase de grosimi diferite, unele
mielinizate si altele fara teaca de mielina. Fiecare fibra nervoasa conduce
potentialul de actiune cu o viteza proprie, ce depinde de grosimea ei si de
gradul de mielinizare. Daca toate fibrele sunt stimulate simultan intr-un
anumit punct al nervului, potentialele de actiune plecate de acolo ajung in
momente diferite la electrozii de culegere plasati la o oarecare distanta de
cei de stimulare. Apar, astfel, mai multe unde succesive notate cu litere
grecesti (fig, a )
Biopotentialele electrice ale muschiului pot fi culese cu ajutorul
acului Bronk introdus in muschi sau plasind electrozi in contact cu pielea ce
acopera muschiul investigat. In primul caz se obtine PA al unitatii motorii
(fig, b) iar in cel de al doilea caz se inregistreaza electro-miograma globala
sub forma unei succesiuni neregulate de PA ale unitatilor motorii care, in
contractia voluntara, se contracta nesincronizat (fig, c).
Prin inregistrarea potentialelor electrice produse de inima, se obtine
o electro-cardiograma(EKG); se disting cateva denivelari de la linia
izoelectrica (notate cu P, Q, R, S, T) (fig, d). Electrozii se aplica pe
incheieturile mainilor si pe glezne (in derivatiile bipolare) sau precordial (in
cele unipolare).
Prin plasarea unor electrozi pe pielea capului si inregistrarea diferentelor
de potential electric aparute, se obtine electro-encefalograma (EEG), o
succesiune de unde alfa, beta, gamma, delta etc., caracterizate prin anumite
frecvente si amplitudini si a caror semnificatie biomedicala este mai putin
clara decat in cazul EKG (fig, e).
Raspunsul electric al retinei la iluminare permite inregistrarea electro-
retinogramei, folosind un electrod ce se aplica pe suprafata globului ocular si
alt electrod indiferent. Raspunsul electric la declansarea iluminarii poarta
numele de raspuns ON si consta dintr-o unda negativa a (generata de
celulele fotoreceptoare) urmata de o unda pozitiva ampla b (generata de
celulele bipolare retiniene) si de una tot pozitiva dar mai putin
ampla, c (produsa de celulele pigmentare si fotoreceptoare). Intreruperea
iluminarii este marcata de o unda pozitiva d , numita si raspuns OFF.
In practica medicala sunt utilizate numeroase alte electrograme printre
care electro-histerograma(care reda activitatea electrica a uterului si este
importanta in special in timpul sarcinii), electro-gastrograma, etc.

7. Notiuni de bioexcitabilitate
Celulele, tesuturile si organele raspund prin excitatie biologica la
excitanti, daca acestia reusesc sa le excite. O asemenea proprietate a
structurilor vii poarta numele de excitabilitate.
In paragraful de mai sus apar patru termeni care trebuie definiti.
Excitantul sau factorul excitant consta dintr-o variatie suficient de
intensa, de indelungata si de brusca a proprietatilor mediului, pentru a
produce excitarea sistemului biologic.
Excitarea este fenomenul prin care excitantul modifica permeabilitatea
membranei celulare pentru ioni; este vorba de deschiderea (sau inchiderea)
portilor unor canale ionice si crearea, astfel, a conditiilor necesare celulei
pentru a raspunde excitantului prin excitatie. Mecanismul biofizic al
excitarii se confunda cu mecanismul prin care senzorii membranari
comanda deschiderea portilor canalelor ionice. Acesti senzori sunt sensibili
la variatii ale potentialului celular de repaus, ceea ce explica eficienta, in
toate cazurile, a stimularii electrice precum si capacitatea PA de a se propaga
prin intermediul curentilor Hermann. Canalele ionice din membranele
postsinaptice asculta de comenzile receptorilor pentru mediatori,
deschizindu-si portile de indata ce mediatorul s-a combinat cu receptorul.
Orice factor fizic sau chimic poate deveni excitant (poate produce excitare)
daca este capabil sa determine canalele ionice sa-si deschida (sau, dupa caz,
sa-si inchida) portile.
Excitatia celulara este totalitatea fenomenelor ce au loc in celula ca
urmare a excitarii ei de catre excitanti. Daca se poate spune ca excitarea este
produsa de excitant, excitatia este in intregime opera celulei. Excitatia are
aspecte electrice (potentialul electric de actiune), optice (modificari ale
transparentei, refringentei si activitatii optice ale
citoplasmei), radiante (emisie de radiatii infrarosii, vizibile si
ultraviolete), chimice (hidroliza ATP, producere de amoniac
etc.) calorice (producere sau absorbtie de caldura) etc.
 Excitabilitatea este proprietatea unui sistem biologic de a raspunde prin
excitatie la factorii excitanti. Ea se evalueaza din punct de vedere cantitativ,
prin valorile reobazei si cronaxiei.
Reobaza este intensitatea minima a unui excitant a carui durata de
aplicare este foarte mare (teoretic, infinita) si care poate inca sa declanseze
excitatia in sistemul biologic.
Cronaxia este durata minima a unui excitant avand intensitatea de doua
ori mai mare decat reobaza, necesara pentru a provoca excitarea sistemului
biologic.
Intre valorile intensitatii (i) si cele ale duratei (t) ale unui excitant capabil
de a produce excitarea unui sistem biologic exista relatia lui Weiss (i = a/t +
b), unde a si b sunt doua constante. De regula, verificarea relatiei lui Weiss
se face cu stimuli electrici de diferite forme, intensitati, durate si frecvente
de aplicare (fig); reprezentarea grafica a dependentei intensitatii stimulului
de durata sa este o hiperbola (fig).