Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Organele de simț au rolul de a recepta stimuli din mediul intern sau extern
și a-i transmite centrilor nervoși unde are loc analiza, sinteza, compararea și
asocierea lor, deci integrarea. În funcție de natura excitanților, se disting mai
multe tipuri de sensibilități: chemorecepția, mecanorecepția, fotorecepția,
termorecepția și electrorecepția.
Chemorecepția
Mecanorecepția
Sensibilitatea stato-acustică
Receptorii statici (ai echilibrului) au rol în perceperea direcției în care
acționează forța gravitațională, iar cei acustici în perceperea sunetelor. Acești
receptori sunt situați la nivelul urechii interne, în labirintul membranos.
Organul stato-acustic apare prin invaginarea ectodermului lateral de pe cap,
după care se scufundă sub epidermă, formându-se capsulele auditive perechi,
legate inițial de mediul extern prin canalul endolimfatic. La elasmobranchi
această legătură se menține toată viața, dar la alte vertebrate canalul
endolimfatic devine orb, adică devine un sac endolimfatic, umplut cu un lichid
numit endolimfă.
Receptorii stato-acustici lipsesc la cefalocordate.
La toate vertebratele din vezicula auditivă se dezvoltă labirintul
membranos, la nivelul căruia sunt localizați receptorii. Labirintul este închis în
cutia craniană, astfel încât se distinge un labirint membranos și unul dur,
labirntul osos, între care se găsește perilimfa și care împreună formează
urechea internă. Urechea internă prezintă canale semicirculare care
delimitează la toate vertebratele cu excepția myxinelor o gâtuire a sacului
(veziculei) auditiv, ce se împarte astfel în două compartimente: dorsal utricula
(cu rol de receptor static) la nivelul căreia se deschid canalele semicirculare, și
ventral sacula care dă naștere la o formațiune numită lagenă (cu rol în
sensibilitatea auditivă), unite prin canalul utriculo-sacular. Cavitatea
labirintului membranos conține endolimfa, în care se găsesc otolite.
Evoluția labirintului membranos debutează cu stadiul de un singur canal
semicircular (cel posterior) la myxine, urmează apoi cel de două canale
(posterior și anterior), la petromizoniforme. Începând cu peștii, există trei canale
semicirculare, ele conținând celulele senzoriale pentru simțul echilibrului.
La pești există doar urechea internă. La unele specii fizostome (crap,
somn etc.) acuitatea auditivă crește prin interpunerea între vezica gazoasă și
labirint a unui sistem de oscioare, cu rol în transmiterea vibrațiilor aerului din
vezică.
La unii amfibieni apare urechea mijlocie (camera timpanică) ca organ
auditiv auxiliar. Aceasta comunică cu urechea internă prin fereastra ovală iar la
exterior prezintă fereastra timpanică, acoperită cu membrana timpanică.
Urechea medie cuprinde un os, columela, care transmite vibrațiile de la
membrana timpanică la fereastra ovală. Urechea medie comunică cu faringele
prin trompa lui Eustachio. La unele specii apare o prelungire a lagenei, numită
papilă bazilară, organul principal al auzului.
La reptile are loc dezvoltarea porțiunilor specializate pentru auz. La
majoritatea speciilor urechea medie este acoperită la exterior de o membrană
timpanică îngroșată, pe când la ofidieni membrana timpanică lipsește. La aceștia
columela se articulează cu osul pătrat al craniului, astfel încât ei recepționează
vibrațiile transmise prin sol, și nu prin aer.
Păsările prezintă o ureche externă, constituită numai din conductul
auditiv extern, foarte redus, cu rol de direcționare a undelor spre membrana
timpanică. Lagena urechii interne se dezvoltă comparativ cu reptilele, purtând
denumirea de melc membranos, în interiorul căruia se găsesc celulele
senzoriale auditive ale papilei bazilare. Cele două trompe ale lui Eustachio se
deschid printr-un canal comun în faringe.
La mamifere canalul auditiv extern se alungește și apare pavilionul care
este susținut de un schelet cartilaginos și prevăzut cu mușchi. El însă regresează
până la dispariție la mamiferele acvatice și la cele hipogee. Transmisia
vibrațiilor prin urechea medie se face prin intermediul a trei oscioare provenite
prin modificarea unor piese osoase ale craniului visceral, articulate între ele:
ciocănelul (malleus), articulat cu timpanul și nicovala (incus), acesta cu scărița
(stapes) provenită din columelă, a cărei talpă este fixată de fereastra ovală. La
cetacee cavitatea timpanică are anexați saci mari cu pereți subțiri care amplifică
vibrațiile.
Sensibilitatea proprioceptivă
La vertebrate proprioceptorii sunt reprezentați prin terminații nervoase
libere, terminații înfășurate în jurul fibrelor musculare sau terminații nervoase
înconjurate de fibre și celule conjunctive, numite corpusculi. Excitantul specific
al acestor receptori este schimbarea tonusului mușchilor din timpul contracției și
relaxării lor.
Sensibilitatea tactilă
Receptorii simțului tactili se află în tegument, în acele zone care vin în
contact direct cu factorii de mediu.
Vertebratele au terminații nervoase libere între celulele epidermei, dar și
numeroși corpusculi senzitivi în dermă. La acipenseriforme și teleostei un rol
senzorial important îl au mustățile, filamente epiteliate situate în jurul gurii,
bogate în celule senzoriale. La reptile, datorită sclerificării tegumentului are loc
regresarea receptorilor tegumentari. La unele specii de reptile pe marginea
solzilor se găsesc pete tactile, în timp ce la păsări celulele senzoriale
tegumentare sunt absente. În mod excepțional pe ciocul de rață s-au păstrat
formațiuni senzoriale numite corpusculii tactili Grandry.
La mamifere corpusculii tactili Paccini sunt prezenți în număr variabil în
diferite zone ale corpului, mai frecvenți pe palme și tălpi la primate și om, pe
trompa elefantului și botul cârtiței.
Seismorecepția
Seismoreceptorii sunt prezenți la vertebratele acvatice: ciclostomi, pești
și larvele amfibienilor. Ei sunt situați pe laturile corpului, pe linia laterală, care
se întinde în tot lungul corpului. Linia laterală este formată din celule de
susținere și celule senzoriale, grupate în formațiuni numite neuromaste, la care
ajung fibre nervoase. Excitantul pentru acești receptori îl constituie mișcările
provocate de curenții apei, care ating perii celulelor senzoriale. De la linia
laterală impulsurile se transmit la mezencefal.
Fotorecepția
Fotorecepția înseamnă înregistrarea acțiunii razelor luminoase cu o
anumită lungime de undă.
Celenteratele prezintă oceli (ochi simpli) care pot percepe intensitatea
luminii. Majoritatea ocelilor au la bază celule pigmentare și retiniene, legate prin
fibre nervoase de sistemul nervos.
La viermi există o mare varietate de fotoreceptori: pete pigmentare,
oceli, ochi subepidermici și chiar ochi evoluați, întâlniți la polichete. Structura
acestora cuprinde corneea, cristalinul, umoarea apoasă, retina (organul
fotosensibil) și nervul optic. Acomodarea la vederea apropiată se face prin
contracția unor mușchi care îndepărtează cristalinul de retină.
La moluște, structura organului vizual este de asemenea variată.
Majoritatea gastropodelor prezintă ochi, cu excepția formelor parazite. Ei sunt
localizați în vârful tentaculelor lungi. La unele specii ei percep doar modificarea
intensității luminii, la altele percep forma obiectelor de la mică distanță și chiar
culorile (Helix). Unele lamelibranhiate prezintă un număr variabil de ochi,
situați pe marginea mantalei, pe primul filament branhial sau pe tentaculele
sifoanelor, la alte specii aceștia lipsesc. O perfecționare deosebită a structurii
ochiului se întâlnește la cefalopode, aceasta fiind similară cu structura ochiului
vertebratelor. Ochii unor caracatițe au 40 cm în diametru, reprezentând cele mai
mari organe vizuale din regnul animal. Vederea este cromatică iar acomodarea
la distanță se face ca la anelide.
Artropodele prezintă ochi simpli sau ochi compuși. Ochiul compus este
format dintr-un număr mare de omatidii, fiecare funcționând ca un ochi
complet, independent, cu celule retiniene profunde prelungite cu fibre
nervoase. Deasupra celulelor retiniene se află cristalinul. Peste aceasta se află
corneea, împărțită în fațete hexagonale, fiecare în dreptul unei omatidii.
Majoritatea insectelor libere au ochi compuși, numiți și ochi fațetați. Ei percep
nu numai diferențele de intensitate luminoasă, ci și forma și culoarea obiectelor.
Unele echinoderme au oceli situați pe câte un tentacul care la stelele de
mare se găsește pe vârful fiecărui braț. Speciile de adâncime nu au asemenea
formațiuni. La aricii de mare câte 5 oceli similari se găsesc în apropierea polului
aboral.
La cefalocordate există anumite celule fotosensibile numite ochii lui
Hesse, asociate cu celule pigmentare, dispuse în lungul tubului neural. Acești
așa-numiți ochi nu sunt omologi cu organele vizuale de la vertebrate, care sunt
organe perechi. În ochii lui Hesse nu se formează imaginea obiectelor, se
recepționează numai excitațiile luminoase.
Ochii vertebratelor se formează în ontogeneză dintr-o pereche de gropițe
ale plăcii neurale pe nivelul diencefalului. Când placa neurală devine un șanț
neural și gropițele ochilor se scufundă în peretele acestui șanț. Tot din ectoderm,
și anume din peretele ce acoperă veziculele cerebrale, se formează cristalinul,
inițial numai o îngroșare a epiteliului. Ulterior cristalinul se detașează de
peretele ectodermic și se înfundă în globul ocular (cupa oculară) ce s-a format
între timp. Peretele intern al globului ocular provine din diencefal și va forma
retina. Foița subțire ce învelește creierul (pia mater) va forma coroida, iar foița
dură (dura mater), sclerotica.
Retina este o pătură multistrată, străbătută de nervul optic în partea
centrală, unde lipsesc fotoreceptorii, formându-se pata oarbă. Retina prezintă
două tipuri de celule senzitive: conuri și bastonașe, responsabile pentru vederea
cromatică și respectiv scotopică (în lumină slabă). Pata galbenă este zona de
sensibilitate maximă a retinei, cu o densitate maximă a celulelor senzoriale.
Coroida este pătura vascularizată a ochiului, cu rol în nutriția lui. Vederea în
condițiile de luminozitate scăzută este favorizată de prezența unui tapetum
lucidum care reflectă razele de lumină care au străbătut retina și astfel lumina
ajunge a doua oară la retină. În funcție de structură tapetul poate fi tapet celular
sau tapet fibros. Irisul este un fel de diafragmă care limitează cantitatea de
lumină ce ajunge la cristalin. Irisul este o formațiune pigmentată formată din
fibre musculare netede circulare și radiare, a căror contracție modifică diametrul
pupilei, care poate fi rotundă sau eliptică. Cristalinul are rolul unei lentile care
focalizează razele luminoase pe retină. Împreună cu irisul el desparte umoarea
vitroasă (posterior) de umoarea apoasă (anterior). Sclerotica este capsula
exterioară, fibroasă, a ochiului, cu rol protector. Partea anterioară constituie
corneea, care este transparentă și permite pătrunderea luminii în interiorul
ochiului, fiind situată în apropierea palpebrei (pleoapei).
Procesul de rudimentizare a ochilor apare la diferite clase de vertebrate,
fiind efectul vieții în condițiile absenței luminii, de exemplu în mediu hipogeu,
cavernicol sau abisal.
La myxine există un ochi primar incomplet structurat, care își păstrează și
la adult construcția larvară, fără cristalin și fără mușchi oculari. La
petromyzoniformele libere există ochi funcționali compleți, adaptați pentru
vederea obiectelor apropiate (1-2 m). Imaginea obiectelor îndepărtate (până la
15 m) se obține prin deplasarea cristalinului înapoi, către retină, prin acțiunea
unui mușchi retractor, fixat de cristalin sau cornee și sclerotică. Prin contracția
lui cristalinul se apropie de retină, iar prin relaxare se depărtează.
La unii selacieni ochii sunt protejați de două pleoape și o membrană
nictitantă, transparentă, care se mișcă lateral, din colțul intern spre cel extern.
Retina lor este formată aproape exclusiv din celule cu bastonașe, motiv pentru
care vederea lor este acromatică.
Teleosteii au o singură pleoapă, care poate să lipsească. Acomodarea la
distanță se face prin mușchii retractori. La speciile diurne vederea este
cromatică. La speciile abisale pot exista ochi telescopici, cu irisul slab dezvoltat
pentru a nu limita cantitatea de lumină pătrunsă în ochi sau dimpotrivă, ochii pot
fi rudimentari și nefuncționali.
Ochii amfibienilor sunt asemănători cu cei de la teleostei. Amfibienii
disting unele culori și obiecte în mișcare. Ochii sunt protejați de două pleoape
mobile și membrana nictitantă. Apar glandele lacrimale cu rol de curățare a
globului ocular. Acomodarea pentru vederea la apropiere se face prin contracția
mușchilor protractori, care depărtează cristalinul de retină. La Proteus ochii
dispar complet, fiind singurul caz de acest fel între vertebrate.
La reptile ochiul este superior organizat față de cel al amfibienilor, fiind
adaptat pentru vederea diurnă, crepusculară sau nocturnă. El percepe forma și
culorile obiectelor. Sistemul de acomodare la distanță se modifică, prin apariția
mușchilor ciliari, care prin contracția lor modifică curbura cristalinului. La
unele specii acomodarea se face însă tot prin deplasarea cristalinului. La șerpi
creșterea presiunii din umoarea vitroasă generată de mușchi din apropierea
irisului împinge cristalinul înainte. La unele reptile cele trei pleoapele sunt
sudate, astfel încât ochiul nu poate fi deschis (Amphisbenidae, Geckonidae și
ofidieni).
Simțul vizual atinge maximul de dezvoltare la păsări. Poziția ochilor la
acest grup este diferită, lateral sau latero-anterior la speciile diurne (marea
majoritate), la care predomină în retină conurile, și anterior la cele nocturne
(strigiforme), la care predomină bastonașele. Caracteristic ochiului păsărilor este
prezența pieptenelui, o formațiune cu rol în nutriția coroidei și în acomodare. La
păsările răpitoare de zi și alte păsări se găsesc două pete galbene, numite fovea
centralis, numită și fovea de căutare, care conferă păsării un unghi larg de
vedere monoculară și fovea lateralis (numită și fovea de urmărire), care asigură
vederea binoculară. Acomodarea la distanță se face atât prin modificarea
curburii cristalinului, prin acțiunea mușchilor ciliari, cât și prin modificarea
curburii corneei prin contracția mușchiului Crampton.
La mamifere ochiul este similar cu cel al păsărilor, însă pieptenele
lipsește. La unele specii apar modificări față de structura de bază. La mamiferele
galericole ochii sunt regresați, fiind rudimentari, acoperiți parțial sau total cu
piele. La cetacee glandele lacrimale lipsesc. La primate și cetacee membrana
nictitantă este rudimentară. Corneea este în general puternic boltită, însă la
cetacee ea este puțin curbată. Acomodarea se face exclusiv prin acțiunea
mușchilor ciliari. Tapetum lucidum este prezent la multe specii, mai ales la cele
nocturne. La macrochiroptere coroida pătrunde în interiorul retinei cu 20-30.000
proeminențe, ceea ce are ca efect creșterea suprafeței stratului de bastonașe, și
eficiența văzului nocturn. Este un caz unic între vertebrate.
Termorecepția și electrorecepția
Deși marea majoritate a animalelor posedă receptori sensibili la variațiile
de temperatură, pentru a se situa acolo unde temperatura este optimă, aceste
organe sunt foarte puțin cunoscute la nevertebrate.
La pești linia laterală este și un organ termoreceptor. La terapode
tegumentul cuprinde senzori termici (cum sunt corpusculii Krause).
Un tip aparte de termorecepție este întâlnit la unii șerpi constrictori și la
unele viperide. Aceștia detectează radiațiile infraroșii emise de orice obiect cald.
La unii pești dar și amfibieni acvatici există organe electroreceptoare care
percep câmpul electric și distorsiunile din cadrul acestuia. La peștii cartilaginoși
senzorii electrici sunt localizați în ampulele lui Lorenzini, situate în zona
cefalică, în special pe laturile capului. Rolul electroreceptorilor este atât de
identificare a prăzii, cât și de comunicare intraspecifică, la unele specii existând
și organe care generează impulsuri electrice.