LECŢIA 18

GESTAŢIA

INTRODUCERE

Cuvinte cheie: zigot, embrion, blastomere, morulă,

blastocist, trofoblast, embrioblast

Fecundaţia marchează începutul perioadei embrionare,

caracterizată, înainte de implantare, printr-o succesiune de diviziuni
celulare şi apariţia primelor diferenţieri celulare.
Termenii de ou, ou fecundat sau zigot desemnează primele
stadii de dezvoltare corespunzătoare perioadei de segmentare.
Frecvent se utilizează termenul de embrion pentru a desemna
perioada de dezvoltare de la fecundaţie până la apariţia primelor
forme caracteristice fătului.

DEZVOLTARE

10.1.1. PRIMELE ETAPE ALE DEZVOLTĂRII

EMBRIONARE

În funcţie de specie, între 11 şi 20 de ore de la fecundaţie are

loc prima diviziune de segmentare (începutul stadiului de 2 celule)
care împarte oul în două celule, numite blastomere, de mărime
aproape egală.
A doua diviziune (începutul stadiului de 4 celule) este
asincronă şi există, timp de 1-2 ore, un stadiu tranzitoriu de 3
celule.
În timpul primelor diviziuni de segmentare, celulele
embrionului sunt numite “totipotente”, deoarece au proprietatea de
a participa la formarea tuturor ţesuturilor şi organelor.

160
 Tabelul 21
Cronologia primelor stadii de dezvoltare ale embrionilor la
mamifere

Specia Momentul Stadiul de morulă Intrarea în Implan-

ovulaţiei uter tarea
Vacă 12 ore după 4 zile după 4 zile 30-35 de
terminarea ovulaţie zile
căldurilor
Oaie la sfârşitul 3,5-4 zile după 3 zile 21 de zile
căldurilor ovulaţie
Scroafă la jumătatea 4-5 zile după 3 zile 18 zile
estrului ovulaţie
Iepuroaică 10-12 ore după 2,5 zile după 3 zile 6,5 zile
montă ovulaţie
Şobolancă 8-9 ore după 4 zile după 3 zile 5 zile
montă ovulaţie
Femeie puţin cunoscut 4 zile după 2-3 zile 6-8 zile
ovulaţie

Până la a treia diviziune de segmentare (începutul stadiului

de 8 celule), diviziunile celulare sunt egale. Începând cu stadiul de
8 celule, la şoarece şi 16-32 de celule, la vacă, se stabilesc contacte
strânse între membranele plasmatice ale blastomerelor învecinate,
iar embrionul este în stadiul de morulă. Compactarea morulei se
produce începând cu stadiul de 32 de celule la vacă şi 32-64 de
celule la oaie. În funcţie de specie, acest stadiu (morulă compactă)
este atins la puţin timp după intrarea zigotului în uter (tabelul 21 şi
tabelul 22).

Tabelul 22
Cronologia dezvoltării embrionului bovin

Intervalul de la debutul
Principalele evenimente căldurilor Ziua
(ore)
Debutul căldurilor 0 0
Pik-ul de LH 7 0
(durează 8-12 ore)
Însămânţarea 18 0
Ovulaţia 30-32 1
Fecundaţia:
- ataşarea spermatozoizilor
la ovocită 33 1
- fuziunea pronucleilor 45

161
Stadiul de 2 celule 46-56 2
Stadiul de 4 celule 50-66 2
Stadiul de 8 celule 60-90 3
Stadiul de 16-32 celule 90-125 4
Morulă (30-64 celule) 120-145 5-6
Blastocist tânăr 140-175 7
Blastocist 160-210 8-9
Blastocist liber (eclozat) - 10
Începutul alungirii blastocistului - 11
Alipirea embrionului la endo- - 23
metru
Implantarea - 25

În stadiul de 32 de celule la şoarece şi 80-100 de celule la

vacă, începe să se acumuleze lichid în interiorul morulei, formându-
se o cavitate (blastocel), iar embrionul este în stadiul de blastocist.
În acest stadiu se diferenţiază două tipuri distincte de celule:
- un rând de celule periferice, care înconjoară în întregime
embrionul şi formează trofoblastul (trofectodermul);
- un grup de celule nespecializate dispuse în interiorul
embrionului, formează masa celulară internă, din care se vor
forma embrionul propriu-zis şi foiţele embrionare.
Trofoblastul stabileşte contactul cu epiteliul uterin, fiind
singura componentă embrionară care asigură implantarea.
Rolul trofoblastului:
- izolează embrionul de mediul uterin;
- asigură nutriţia embrionului, mai ales la speciile cu
implantare întârziată;
- elaborează semnale embrionare, care contribuie la
recunoaşterea acestuia de către mamă.
Masa celulară internă este formată din celule cuboidale sau
rotunjite, distribuite neregulat la un pol al blastocistului. Are o
formă lenticulară, fiind înconjurată pe faţa externă de celulele
trofoblastului.
Din celulele masei interne, care vin în contact cu cavitatea
blastocelică, se formează endodermul, iar restul celulelor formează
discul embrionar, din care se vor forma ţesuturile şi organele
viitorului fetus. La suprafaţa discului embrionar, se diferenţiază
ectodermul embrionar, iar celulele mezodermului provin din
celulele de pe faţa internă a discului embrionar.

10.1.2. ROLUL OVIDUCTULUI ŞI UTERULUI ÎN

DEZVOLTAREA EMBRIONILOR

162
 După fecundaţie, zigotul este reţinut la joncţiunea dintre
istmul şi ampula oviductului. În oviduct, zigoţii înaintează în mod
diferit, în funcţie de specie:
- înaintarea discontinuă este caracterizată prin reţinerea
zigotului timp de 2-3 zile la joncţiunea istm-ampulă, după care,
contracţii peristaltice puternice determină coborârea rapidă a
zigotului în uter. Acest tip de înaintare este specific la vacă, oaie,
primate, cobai;
- înaintarea continuă este caracterizată prin înaintarea lentă a
embrionilor care ajung în uter după două zile şi jumătate de la
ovulaţie. Această înaintare este specifică la iepuroaică, scroafă,
rozătoare mici.

Rolul secreţiilor oviductului şi uterului în dezvoltarea

embrionilor

În perioada preimplantaţională, embrionul se dezvoltă

pornind de la rezervele citoplasmatice ale ovocitei, după aceea din
nutrienţii oferiţi de secreţiile oviductului şi uterului.
În timpul tranzitului prin oviduct, zigotul utilizează, ca sursă
de hrană, secreţiile celulelor oviductale.
La intrarea embrionului în uter, nivelul progesteronului
creşte, ceea ce stimulează pregătirea endometrului pentru primirea
acestuia şi secretă din abundenţă “lapte uterin“ (embriotrof).
Glucoza şi fructoza, prezente în secreţiile uterine, sunt
glucidele indispensabile în faza de creştere a embrionului.
Conţinutul în aminoacizi (glicină, serină şi alanină) al
secreţiilor uterine creşte foarte mult, aceştia având un rol
embriotrofic.
În secreţiile uterine apar unele proteine proprii. La
iepuroaică, înainte de implantare, apare uteroglobina sau
blastochinina, care leagă steroizii şi pătrunde în embrion. La
scroafă, este prezentă uteroferina, care are proprietatea de a lega
atomii de fier şi de a-i transporta în embrion şi făt. Proteine uterine
similare sunt prezente şi în secreţiile uterine de la iapă şi vacă.
Mediul uterin oferă şi activatori embriotrofici care contribuie
la alungirea embrionului (la rumegătoare). Începând din a 11-a zi,
blastocistul bovin se alungeşte şi are forma unei panglici, care poate
atinge 240 mm, în ziua a 17-a. Alungirea este caracteristică numai
trofoblastului.
Secreţiile uterine conţin şi factori inhibitori ai dezvoltării
embrionare, care determină nidaţia întârziată la unele specii.

163
 Durata perioadei preimplantaţionale variază considerabil de
la o specie la alta. La femeie, este relativ scurtă (6-8 zile), iar la
speciile cu “nidaţie întârziată” poate dura mai multe luni (10 luni la
bursuc) (tabelul 23).
Cazurile extreme sunt cele ale mamiferelor aplacentare
(marsupiale), la care nu are loc nidaţia. Puii sunt transferaţi foarte
devreme în punga marsupială unde se găsesc mameloanele, care le
asigură dezvoltarea ulterioară.

Tabelul 23
Durata gestaţiei şi a perioadei preimplantaţionale la mamifere
Tipul Specia Durata totală a Perioada Precizări
nidaţiei gestaţiei preimplan-
taţională
Vacă 285 (280-290) zile 30-35 zile
Oaie 5 luni (140-159 zile) 21 zile
Scroafă 3 luni, 3 săpt., 3 zile 12-18 zile
(112-140 zile)
Iapă 11 luni (336-345 zile) 25-30 zile
Nidaţie Iepuroaică 30 (27-33 zile) 6,5 zile
rapidă Şobolancă 22 zile 5 zile
Pisică 63 zile 14-15 zile
Femeie 267 zile 6-8 zile
Bursuc 12 luni 10 luni Fecundaţie
în
februarie,
Nidaţie nidaţie în
întârziat decembrie
ă Urs 7,5 luni 5,5 luni
Căprioară - 5 luni Fecundaţie
în iulie,
nidaţie în
decembrie

REZUMARE

Termenii de ou, ou fecundat sau zigot desemnează primele

stadii de dezvoltare corespunzătoare perioadei de segmentare.
Frecvent se utilizează termenul de embrion pentru a desemna
perioada de dezvoltare de la fecundaţie până la apariţia primelor
forme caracteristice fătului.
În funcţie de specie, între 11 şi 20 de ore de la fecundaţie are
loc prima diviziune de segmentare (începutul stadiului de 2 celule)
care împarte oul în două celule, numite blastomere, de mărime
aproape egală.

164
 Începând cu stadiul de 8 celule, la şoarece şi 16-32 de celule,
la vacă, se stabilesc contacte strânse între membranele plasmatice
ale blastomerelor învecinate, iar embrionul este în stadiul de
morulă. Compactarea morulei se produce începând cu stadiul de
32 de celule la vacă şi 32-64 de celule la oaie. În funcţie de specie,
acest stadiu (morulă compactă) este atins la puţin timp după
intrarea zigotului în uter
În stadiul de 32 de celule la şoarece şi 80-100 de celule la
vacă, începe să se acumuleze lichid în interiorul morulei, formându-
se o cavitate (blastocel), iar embrionul este în stadiul de blastocist.

CHESTIONAR

1. Care sunt primele etape ale dezvoltării embrionare ?

2. În ce stadiu embrionar începe diferenţierea celulelor
embrionare?
3. Care este rolul trofoblastului?
4. În ce constă rolul oviductului şi uterului în dezvoltarea
embrionului ?
5. Care sunt modalităţile de migrare a zigotului în oviduct?

165