Fiziologie generala

< ~ 3 os
ee
Pentru px
Bi
RRNA MTORSUNT Nee sare canosiinte de POTFOIOTE vf
Pn

cooimmme. Primate genenile de fizologe ae regases® ia foate

MITES Ge ONQTNIZ TE ale OFS gnismuidt, de anit ed celular fa nin vlul

OVRIRISINMIE Gb NITES.

x Niveluri de organizare ale organismului viu

indeplineste functile
nitatea. Structurali cea mai simpli care
ru lor,
Caracteristice mentinerii Vietii este ce/u/a. Pe masura dezvolta
exemplu,
celulele devin spectahzate pentru o anumita functie (de
ea
celula musculara este specializati in dezvoltarea fortei si realizar
unor produsi de
miscarii; celula secretorie este specializata in sinteza si eliberarea
ui
secretie; celula nervoasa este specializaté in generarea $1 conducerea influxul
nervos, ete.). ©
“~Cehulele specializate inv-o functie se alitura, se interconecteaza si daw
@astere fesuturilor, Organismul dispune de patru man grupe de celule diterenjiaie
si deci de pata tipuri de fesuturi: fesutul muscular; fesutul nervos; fesutul epitelial
@si-fesutul conjuncuv. ©
Tesutunite la randul lor, prin interconexiuni, dau nastere organelor. De
exemplu, rinichiul este o aglomerare de tubur mici (formate din fesut epitelhial),
vase de singe (formate din fesut endotelial, tesut muscular neted, fesut
conjunctiv), nervi (jesut nervos) gi este Inconjurat deo capsula extema (alcamita
din tesut conjunctiv). ©
©Organele sunt organizate in subunitaéti mici, simil@re care toate dezvolta
“anctia organului: Acestea se numese unitagzi_morjo-juncfionalé. De exemplu,
pentu ninichi, unitatea morfo-funcfionalad este nefronul (un rinichi are
aproximativ doud milioane de nefroni). ©
©4nsfarsit, un grup de organe care impreuna realizeazio- funcpe global’
«geprezinté un aparat sau sistem organics De exemply, sistemal urinar este aleatuit
este ercrefia
din rinichi, uretere, vezica urinara, uretra; functia global indeplinita
(debarasarea organismului de deseurile nefolositoare) (fig. ).1).
 ‘| de site eme organice: digestiv,
‘Organismul dispune d e mai multe astfel de sistar, nervos, endocrin,
letic, imunit
“respirator, circulator, urinar, musculo-sche
reproducator, tegumentar. @
Din insumarea sisteme lor organice
rezulta organismulintotalitate care are ca
functie esentialé menfinerea propnel viet.

L®)
OVUL FERTILIZAT

~ a
(@) @®
Yy Y

cRETERES Pr FON
DIVIZJUNEA SI

eee &
y
@ ¢ (8)
Oak { x ag | ff

“i
sexi
AO y
aa

wa CELULA LZ,
CELULA
EPITELIALA CONJUNCTIVA NERVOASA MUSCULARA

TESUTURI i
088) 7

UNITATE
FUNCTIONALA
(nefron)

SIBTEM
(sistexou) urinar)

ORGANISM

Fig.1.1. Niveluri de organizare ale organismelorvii:

celula-fesut-organ-sistem (aparal)-organism
(modificat, dupa Vander A., 1990)
 GETA PaveLt CURS De FIZIOLOGIE

( ¥Structura chimica a organi

smelor vii)
aise structuré vie, de Ja celulé pani la organism ca intreg, are in
Structura sa 24 elemente chimice (din cele 108 cunoscute). Ele se
Impart in :
hace I. macroelemente (in cantitate mai mare), din care: 4 elemente de
ee care intra in majoritatea structurilor organice (C, O, H, N); 7 elemente
inerale dizolvate in lichidele intra- sau extracelulare ( Ca, P, S, K, Na, Cl,
Mg). ©
4 2. microelemente: (in cantitati foarte mici, dar absolut necesare) in
numar de 13 : Fe, Cu, I, Zn, Mn, Co, Cr, Se, Mo, F, Sn, Si, V (vanadium). ©
, Aceste elemente chimice formeaza combina{ii moleculare anorganice $1
organice, care se gasesc in organism in anumite proportii, atat in mediul
intracelular, cat si in mediul extracelular. O
@apa _____ Substanjele anorganice sunt: apa (indispensabila viefii) $i electrolitii’
care se gasesc sub forma deioni (cationi - Mg”’, Na’, K",etc.; anioni - cr,
indispensabila viet
HCOs3,, etc.). ©
; Substanfele organice sunt: proteinele, glucidele si lipidele. @?
©Pproteinele ° Proteinele sunt de doua feluri: structurale, care formeaza structurile,
Rol structural celulelor; functionale,: care indeplinesc funcfii importante : catahitica
3 Fanetonal (enzimele); de transporti(albumina din sange, proteinele membranare cu rol
de "carausi"); de reglare;(unii hormoni). ©
@Glucidele e ¢ Glucidele au in primul rand rol. energetic, furnizand energia chimica,
Rol enexgetic » necesara activitafii)celulelor, dar nu sunt excluse rolurile structural.:si4
‘functional. O
e Lipidele au un important rol structural, alcatuind membranele tuturor ¢
@Lipidele celulelor; de asemenea, au rol energetic, furnizind o*parte’ din energiay
Rol structural necesara activitatii unor tesuturi, si rol functional (participa la sinteza unor
si energetic hormoni). ©

Me Morfofiziologia celulei)
in punct de vedere structural celula se compune din: membrana,
citoplasma $i nucleu.
idic,/
’xMembrana celulara este alcdtuita dintr-un strat dublu fosfolip
-avand incluse din loc inloc proteiné. Ea este considerata un mediator
.1.2).
& intre interiorul celulei si mediul extracelular(fig o permeabilitate
«. Fosfolipidele din structura membranei ii asigura
liber membrana celulara si
+ gelectivig Numai anumite substanfe pot traversa tura electricA (H2O,
si fara incarca
‘ anume: cele cu moleculé mica, liposolubile
ce sunt considerate membrane
Oz, COr, Nz, ete.). Astfel, membranele biologi
semipermeabile. ©
 GHA PAVEL CUMS OF FIZIGLOGIE

Guprataia
ewternan
Merein anol rs

Strat t
tosta Ys :
fips
“Dr osfoliplaater
& membranare
PermioshiWiatere
we selccuva

(Protetnete «
membranaore: ,
‘Vrapspottort;
Minzime
Receptor
« Marker cclulart

Fig.1.2. Stractura membranei celulare (fosfolipide iproteine membranare)

(dupa Thibodeau yi Patton, 1999),

Protcinele membranarc, comparate de Singer cu niste “aisbergun

care plutesc in marca fosfolipidica", fac posibila traversarea membranei 31 de
citre substantcle insolubile in lipide, precum 9i de cele incarcate electric (ioni).
tProteinele din membrana celular’ au astfel rol de transportofi. Alte proteine
membranare indeplinesc rol de enzime (de exemplu, adenilatciclaza, AT P-aza
ete.) Proteinele extrinseci (de pe faja extema a membranei) au rol de receptori
care preiau mesajele chimice din mediul extracelular si le transmit in interiorul
celulei. D
“Schimbul de substan{e prin membrana celulara se poate realiza in dowd
‘moduti: pasiv (prin difuziune $i osmoza) si activ (cu ajutorul pompelor.ionice $1
\fenomenclor de membrana — endocitozagi exocitoza) (fig.1.3). :
‘Transportul transmembranar pasiv se realizeaz’ ‘firs eonsum" de
‘energie, moleculcle deplasdndu-se dintr-o parte in alta‘a membranei celulare
(datorité diferenjei de concentratie dintre cele doud medii:. intracelular SI
extracelular.,
sTransportul pasiv se‘supune legilor'difuziunii gi:osmozeig ©
 GETA PAVEL CURS DE FIZIOLOGIE

PROS 08.8,oy Fs
a
\

Fig. 1.3. Fenomene de transport transmembranar. A. Difu

ziunea simpla; B.
Difuziunea facilitata; C — Osmoza; D — Transportacti
v (pompa ionicd),; E —
Endocitoza; F ~ Exocitoza (dupa Thibodeau si Patton, 1999
).

* Difuziunea reprezinta trecerea moleculelor de solvit de lao concentratie

@mai Mare la o concentratie mai mica. Difuziunea poate fi: simpli, cand
moleculele traverseaza liber membrana; ‘sau
@Tipuri de facilitataé, cand transportul
moleculelor se realizeaza
c u ajutorul proteinelor transportoare din membrana
‘transport celulara. ©
‘membranar Proteinele membranare pot forma adevarate tunele prin care
ai ‘Transport pasiv: membrana substantele ionice. De aceea au primi
pot traversa
t numele de canale ionice. Ele
7 Difuziunea au marime gi structurd caracteristicé pentru fieca
ee facilitata)y re tip de ion; exista canale de
Na, de K, de Ca, etc. Aceste canale nu sunt permanent desch
smoza ise. Ele se deschid
doar atunci cand ereste permeabili
b. Transport activ: tatea membranei pentru ionii respectivi
Pompeionice (fig.1.4). @
Cottansportori In membrana celulara. -exist
woe,
a: gi transportori: proteici,
94
éBudeciusesan cunoscuti sub
numele de "cdrdusi''. Molecula care urmeaza si fie trans
“siexocitoza portata dintr-o parte in
alta a membranei se fixeaza pe caraus, pe un situs
specific, iar carausul se
deplaseaza spre fata opusi a membranei, unde elibe
reaz4 molecula respectiva
(fig.1.5).@
*'Osmoza’ reprezinta ‘trecerea “moleculelor de
solvent (apa) “dé la oF
woncentratie mai mica la o concentratie
mai mare pentru’*echilibrarea.
‘concentratiilor de‘o parte’ si‘de‘alta a membranei semiperm
eabile(fig.1.6). Forta
careasigura deplasarea apei prin membrana semipermeabila poartd numele
de
presiune osmotica. ©

“Transportul transmembranar activ presupune trave

rsarea membranei
*eelulare de anumiti ioni sau molecule (solvite)
Tmpotriva gradientului de’
«concentratie (de la concentratie mica la concentrape
mare). Acest lucra este?
‘ posibil numai cu cheltuiala de energie; ©

)8/
 OTA PavVEL Cuas Ce FIiZIoOLOGiaA

Mediut \Moteculade
| extracetular
I gh

~ am
| AvDfuxtunes
bo draispart pad al
\ ¥ : \ ie \
soivirutuy , fird o
1 343 o Canal de Kt
|
CoOnsun enetychc.: | -
de Na inchic
Canale tenice | 2 inchise 3
Carrices (ciriugs) » . 2 2 4
L \
wanayee saeraceme

Fig.1.4. Canale ionice membranare. Canalele de

Kdeschise permit difuziunea ionilor spre exteriorul
celulei (mediul intracelilar are 0 concentrafie mai
mare de ioni de K, transportul se face in sensul
gradicntulia de concentrajie (dupa Thibodeau $i
Patton, 1999)
Fig. 1.5. Difuziunea facilitata.
“Carrier”’- transportor proteic (di
Thibodeau si Patton, 1990)

-@Osmorza
Transport pasiv.al
solventuhn (ape)
lracton implicar -
ptesiunea osmonc#

Membrona

apa, impermeabilad
pentru albumina)

concentrat (dupa Thibod

eay $i Patton, 1999).
 a ETA PAVEL CURS DE FIZIOLOQIE

La re
alizarea transportului activ
particip’ proteine specifice care
indeplinesc o dubla functie:
QTransport., enzimatica $i de transport. Insesi proteinele care
realizeaza tra nsportul functioneaza
activ $i ca enzime care hidrolizeaza ATP-ul in
vederea elibe rarii energiei necesare transportului.
Pompeionice Astfel de proteine au primit
Na-K-ATP-aza denumire
a de pompeionice. Pompa ionicé prezenta in toate membranele
Gonsum energeuc, celulare este pompa de Na*-K* (numité si Na-K - ATP-aza). Aceasta pompa
transporta Na’ in afara celulei, iar K* in interiorul celulei, cu toate c4 sodiul se
gaseste in concentratie mai mare la exterior, iar potasiul
in concentratie mai
mare in interiorul celulei (fig.1.7). Alte pompe ionice prezente in membranele
celulare sunt: Ca**- ATP-aza (in membrana a numeroase celule excitabile si a
reticulului sarcoplasmatic din celula musculara); K*-H*- ATP-aza (in
membrana celulelor parietale ale glandelor fundice ale stomacului,
secretoare
de HC); H* ATP-aza (in membrana veziculelor secretorii, a lizozomilor,
endozomilor). @

prec er ay RF @K+OK+

Naot@be@Nat = 9%
. pat

Fig.1.7. Functionarea pompei de Na‘K". Proteina “carrier” transporta 3 ioni de Na

la exteriorul celulei si 2 ioni de K ta interiorul celulei, impotriva gradientului de
concentrafie. Situsul catalitic al proteinei scindeaza o molecula de ATP pentru a
realiza acest schimb de ioni (dupa Thibodeau si Patton, 1999).

i celularaé Jeste o masa fluida ce permite migcarea

intracelulara si confine numeéfoase organite celulare care indeplinesc, functii
specifice (fig.1.8). _
oe *Ribozomii sunt adevarate uzine de fabricat proteine, utilizand pentru
aceasta meSajul genetic provenit din, ADN-ul nuclear.gi aminoacizii disponibill
din citoplasma, ©
 curns DE FIZIQOLOGIE
PAVEL -
OeTA

" al
E) est e con i erat "gaparatul circulator"
sid
c (R.
Reticulul endoplasmati el sprPp e
lor din
\ e!o
an{ dl inteeriorul celulei
int
—
i area subbststa
migr
permite
—

Qonaanine celulei, deoarece

in sinteza uor sub
stanfe organice Car
e

CELULARE
Int erv ine s1
,
inediul extracelula r si
y inv ers
we
cretoril). oO
JUBOZONT: Sintexa elul ar (celulele sise ule
vorfi cedate mediului extrac pr od us ide si _nteza in vezicule cu gran
co nd en se az a
eee
WudL = “aparat
Aparatul Golgi extracelular.
oo
fi
fi gol ite
ite dIn me ediul
di ul ex .

tice als.ech Lgitalade

vor
to
i ce
de secretie
e

dirculator™ er ge
e en
.

con sid era te uzi

.
nel
Mitocondriile sunt a sul de
~

vericole ©
ce utilizeaza cae
J‘
AG
seeretonil ato r al cel ule i, deo are
aparatul respir u
MITOCONDRIF & a com pus ilo r org ani ci (glucoza, acizi grasi) rez
“yzine enerectic ee oxidare
LIZO70MI: sub forma de ATP. © stie intracelulara: enzimele
a apa rat ul de dig est
ige
wane inivacelulas| Lizozomii reprezint runse in ceiu la.sau restur
ile celulare. ©
MICROTUBULI era par tic ule le str din e pat
=
lizozomale dig
PARAL Contctil’

Membrana nudeara
Nudleol
Centriol Lizozom
Cromatina
Vacuola
Mitocondrie | Por nudear

Citoplasma* ee
Reticul S iin
Microfilamente
endoplasmatic SS:
neted Microtubuli
7 “ fi
Reticul endoplasmatic rugos

Fig.1.8. Componentelecelulei (http://people.eku.edu).

Citoplasma celulara contine si un adevarat aparat contractil reprezentat

re
ucUL
OnEL ve de microtubuli si microfilamente proteice care asigura miscarea intracelulara;
TE ARE
de asemenea, in citoplasma celulelor se gasesc si incluzii citoplasmatice
Contine genomul
reprezental granule de glicogen, vacuole lipidice, etc. ©
Realizeaza
foarte bine individualizat si separat de restul celulei
diviziunea celulei’ £
Comandi sintezasy, printr-o membrana nucleara, confine genomul care pastreaza zestrea ereditara a
proreicd < organismului. Nucleul asigura diviziunea celulara $i comandasinteza proteica.
 GETA P
AVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

fan io Manifestirite Vietii la nivel celular) corespund celor trei grupe de

gS uturerintres
Acestea sunt:
" nnigenrea(linea ce corespunde functiilor de nutnijfie;
~diveanaes foals celulara, ce corespunde functiilor de relatie;
Mewloken,ware celular, corespunzatoare functiei de reproductie.O
eierctice cae.an | re ular reprezinta totalitatea transformarilor materiale 3
extacélula. ‘Meish me in celula si Schimbul de materie gi energie cu mediul
colulele a ne oO ismul are doua laturi: anabolismul (asimilatia) prin care
(dezasimitatiay na zeazA elementele de structura sau de rezerva;, catabolismul
liberi prin care se produce degradarea substratului material in vederea
ani energiei chimice necesareactivitatii celulare. O
waver (dinamica) celulara. Celula este capabila ; sa reali
zeze
@©Manifestarile |
eaete ergiei chimice in energie mecanicd concretizata in migcare.
vietii celulare:
a tipuri de miscare celulara:
: Metabolism celular: o
Dinamica celulara _ 7 Miscarea efectuata in interiorul celulei (deplasarea molecul elor dintr-
rea
Diviziunea celulara parte in alta a celulei, deplasarea cromozomilor in timpul diviziunii, dep! asa
moleculelor prin membrana celular, iesirea la exterior a produsilor de sinteza
pn fenomenul numit exocitoza, patrunderea in celula a substantelor necesare
acesteia prin fenomenulde endocitoza);
- miscarea celulei in totalitate, un proces intalnit la celulele cap
abile sa
mplu,
emita pseudopode si la celulele care au cili sau flageli (de exe
spenmatozoidul). ©
Diviziunea celulard este procesul de Itiplicare a celulelorinvederea_
de doua feluri: mitotica $1
inlocuirii celor care mor. Diviziunea celulara este
(vezibiol gcia elulara). ©
—

Excitabuicatea ca propiietate generals3)

tesuturilor
de a reactiona specific la
“xcitabilitatea este proprietatea structurilor vii netici, termici,
ecanici, electromag
actiunea excitantilor din medi u/(m
uri sunt: fesutul nervos si tesutul
@OExcitabilitate: chimici). Cele mai excitabile tesut
Proprietatea unui muscular. ©
ie de modifican fizico-chimice
fesut de a reactiona Sub actiunea excitantilor, se produc o ser la
lare, Aceste modificani se pot limita
specific la acpunea localizate la nivelul membranei celu uns,
unui agent excitant, acest caz nu genereaza nici un rasp
portiunea de membrana excitata si in si la
ulara si in interiorul celulei, precum
sau se propaga in toata membrana cel ,
puns caracteristic (contractie musculara
celulele invecinate, generand un ras
_
secretie, etc.). O loc propagarea excitafiel in membrana
Astfel, dupa cu m are sau nu are (membranele
tipurl de membrane: excitabile
celulara, se deosebesc doua
 IE
DE FIZIOLOG
- curs
OETA PAVEL

lor
in ex ci ta bi le (m embranele celule
etoril),
, musculare, secr | _
celulelor nervoase ; e co ll ars
O pi oe d
conjunctive, osoase). za fe no me ne le
turilor are la ba paus in
Excitabilitatea jesu ialul de actiune. Trecerea in star
e
us $1 potent oe
potentialul de repa ag en ti lo r ex citanf{l. © izaté
repaus este po ar
un ea
se face sub acti
starea de activitate lu la in st ar e de
paus. Orice ce exterior $1 negati
ve ‘
TT Potentialul de re i electr ic e po zi ti ve la
celularare sarcin tre interiorul $1
exteriorul
(@potentialul de electric: membrana tential electric in gi are 0
a de po repaus
repaus (PR): la interior, Diferenf ta numele de potential membranar de
po ar ¢ mull
DefinualR: membranei celulare - sputi
@ contribufia m
Polaritatea electnica
valoare de -70 - 90 mV. ulu t de repaus 1$! aduc
a membrane! in pot ent ial
La men{inerea - de alt
stare de repaus: te si de alta a
fac tor (fi g.1 .9) : pot asi u de op ar
+ la extertor,
a ionilor de sodiu $1 . Astfel,
- la interior; 1. Repartifia diferita
fe ri ti a me mb ra ne i pentru cél doi iont
bilitate a di lare, 1ar
Valoare PR: i
70-
membranei si permea la fat a ex te rn a a mem branei celu
i mare
tratie ma e de
l. In star
90 mV. Na’ se afla in concen ma re la fat a intema a membrane
trafie ma i decat
K* se afla in concen i pe nt ru jo nu l de K* este mal mare
a membrane ul numar
repaus permeabilitate pa us , ar e lo c difuziunea libera a un
fel , in re
pentru ionul de Na’. Ast rcinilor pozitive la
ta si u de la int eri or spre exterior. lesirea sa
mare de ioni de po rea unui
ca ra ta de sn tr ar ea so di ul ui in celula si nici de iesi
exterior nu este contra ve la exterior. Astfel, la ex
terior se creeaza
hi va le nt de sar cin i ne ga ti
numar ec
un exces de sarcini pozitive. @

OracToril
DE
MENTINERE A
PR ——
——

Reparugaciferitd a Na
si Kpeferele
membranei
Sechestrarea in
celula a anionilor
|
narea
Funcpo
pompei de Na-K.
Na*

9.1.9. FFactoriifi mentinerii

Fig.1.9. inerit potentialului
i i de repaus (permeabilitatea membranei
si pentru
pentru K, nusi pe Na,ini stare
‘ de repaus;functionarea pompei ionice de Na-K;
sechestrarrea anionior
ioni. proteiciiciin
in interiorul
interi celulei (dupa Chelarusi Pavel
iziologie-modele de simulare, 2005)

10
 GETa PAVeL
Curs DE FIZIOLOG
IE

2. Sech estrarea
avand molecu fn celuld a anio
ynilor proteici. Anioni
14 mare, nu pot i proteici (COO),
sechestrati in travers 4 membranas
e elula. Astfel, pr e ext erior. ramanand
cu mediul extr fata intema a me
acelular. @ mbranei devine negativa in raport
tafe? 3. Function
area Pompei de Na-K
mn em
in ain St exterior . Diferenta de sarcin
ul: Memb ra ne i electrice intre
nega de toni de Na s 2 i este- accentuata de
po
i K prin membrana mp ar
. ea unui
de so . Astfel, su
nt pompati la exteri : numa
<r
=diu, iar la Interior 2 iont de or 3 joni
Pozitive la exterior), potasiu (si de aici apare un
@ exc es de sarcini
Potentialul de
a unui agent excitant, creste brusc
sodiu; un numar mare de ioni de
lula
@MPotentialul de ™membranei - proces numitsi se reduce treptat polaritatea negativa a interiorului
depolarizare. Daca depolariz
actiune (PA):
la ~70 area atinge un prag (de
Definitia PA: mV ajunge la -40 mV), procesul
va continua cu 0 rapiditate exploz
trecand Prin punctul iva,
Modificarea
Pozitive. Astfel are alit ate electricé (valoarea 0) in zona valo
polaritari lo € © inversare a polaritatii rilo r
negativa la exterior electrice, membrana devenind
membranare si $i pozitiva la interior.
@
propagarea acesteia.
PA
Valoar e : 100- Potential de varf
120 mv. a {
Rol PA: cuplarea
excitatiei cu 30
rdspunsulcelular,
Co Depolarizare
Repolarizare
potential membranar (mv)

0 ~ #

OetTAPELE
PA
Depolanzare de prag: -
40 mV
Depolanzare:
inversarea polaritatii
de repaus: - la Potential Repaus
exterior; + la interior timp
Spike Potendal: +
30+ 50 mV Fig.1.10. Etapele potentialului de acti
Repolarizare: une (hitp://www.siumed, edu).
refacerea polanitatii
Cand depolarizarea ajunge la + 30 + 50
de repaus —70-90 mV mV este atins un varf al
Toate aceste potentialului de actiune numit spike potential. Valo
area totala a potentialului ‘de
fenomene au o durati actiune in acest momenteste de 100-120 mV.
Cand se atinge potentialul de varf
totala de 1-2 ms. scade permeabilitatea membranei pentru sodiu
si creste pentru potasiu. Astfel, K
paraseste celula si readuce potentialul membranar in
zona valorilor negative -
feno men numit repolarizare. Datorita deschiderii timp mai
indelungat a canalelor
de K,la sfarsitul repolarizarii apare si o fazd de hiperpol
arizare (-80 mY). Pentru
refacerea completa a potentialului membranar de repa
us (-70 mV) $1 restabilirea
echilibrului ionic pe cele doua fete alemembranei celulare inter
vine pompa de Na-

11
 IE
DE FIZIOLOG
PAVEL - curs
GETA

u etapele
po te nt ia lu l de actiune c
afic
te reprezentat gr tate electrica @
K. In figura 1.10. es de po laeri
t locul
un za to ar e mo di ficanlor su cc es iv e
ea de a se p ropas a de la
core sp at7 $1
ranara are BO treaga membran a celulara
Depolarizarea memb ptnz
ape iin aproape, cu
excitarii, din aprowee 8 ecifice. O ‘ . care geenereaza
‘aia ri intracelulare sp
modificari electro-chimice lulaesre
ea acestot me mtobranel1 cecu
deterTotalitatea « +1 lungiim me ea in itia
vi ta ti
i repolarizari ce eere
§
te de ~ fap -tia
te { toml acti
a tiune, ca e es
c O aa
S es . pete@ ntialul de ac
celulare.O

e si co nt ro l in fiziologie€
of Regt ar mPale x, al ca
alc
ec isit
atu ’
Oe e co
attnct iemp rt
i stem
si
e pr
lul sau, este un a,
reanismul, in ansamb e indeplinind © ful
bs is te me , fie car
anibfu ie elements <
din mai multe su
une le cu altele.
in stransa interdependenta
tem Se intelege un ans
In sens cibemetic, prin sis i
mte rac tiu (sau cu alte
i ne cu mediju u (s2
©Sistemul dul sau se aflaa in
in
interactiune, care la ran ; . >
biologic: sisteme) prin intrani (input) $1 iesiri (output). ©
a pana la organismul ca intreg,
Un ansamblu de Pentru un sistem biologic, de la celul prin
de stinml sau excifant, 1aT iesirea
elemente in
intrarea este definita prin termenii .
interac twine, care isi
termenii rdspuns, reacfie. (©)
asigura integrarea in de a se integra In
medrl de viafa $1 Principala sarcina a oricarui sistem biologic este
le in raport cu actiunile
supravietuirea prin mediul s4u de viaté, adica de a-si regla raspunsuri
mului trebuie sa
intradi: stmul, exterioare. Pentru aceasta, dispozitivele de comanda ale siste
din
excitanti siiegiri: primeasca “informatii" despre modificarile din mediul exterior sau
nda-
raspunsug, react. interiorul sau si pe baza lor s4 elaboreze o noua informatie - numita coma
catre dispozitivele de executie. ©
Organismul dispune de sisteme de reglare si control incepand de la
nivel celular si sfarsind cu autoreglarea organismului ca intreg.
@Reglare in
Reglarea la nivel celular este de doua feluri: genetica $1 enzimatica,
fiziologie:
- genenca
bazandu-se pe activarea sau inactivarea unor cdi metabolice de sinteza sau de
- enzimatica degradare (vezi genetica) O
- nervoasa (pun Reglarea activitatii la nivel de organ sau sistem se realizeaza prin
SNC) doua mecanisme:
- umorala (prin - reglarea nervoasa, pe calea nervilor, prin functionarea unor centri nervosi;
hormoni) - reglarea umorald, prin intermediul hormonilor sau a altor substante
- autoreglare (feed-
transportate pe calea sangelui. ©
back)
In plus, exist $i un mecanism de autoreglare prin care un organ sau
- homeostazie
sistem igi regleaza propria activitate. Autoreglarea se realizeaza prin mecanism
de feed-back (retroactiune), prin care iesirea actioneaza recurent asupra intrairii
(fig.1.1 1). Existé un mecanismde feed-back negativ, cand actiunea inversa se
realizeazain sens inhibitor, sau pozitiv cand retroactiunea este activatoare, ©

12
GETA PAVEL CURS DE FIZIOLOGIE

Intrare
o> lesire
Orice sistem

Feedback —"

Sistem Feedback

Fig.1.11. Mecanismul general de autoreglare a sistemelor prin feed-ba

ck.

Reglarea la nivelul organismului ca intreg are la baza homeostazia.

Homeostazia reprezinta propnetatea organismului de a-si mentine in limite
normale constantele mediului intern (glicemia, calcemia) $i functiile vitale
(activitatea cardiaca, respiratorie etc.) pentru o buna adaptare la variatiile
conditiilor de mediu. ©

Calcitonina

@ Glanda
@ Dacd nivelul Mroidé: © Nivelul
de calciu creste clibereaza sanguin de
peste valoarea calcitonina calciu scade
limita - CRESCUT

Homeostazia
Nivelul sanguin de calciu
@ Nivelul SCAZUT. gi @Dacd nivelul
sanguln de de calciu scade
calciu creste sub valoarea
@alanda Paratirolda limita
elibereaza
hormonul
paratiroid (PTH) PY.

Fig.1.12. Un model de homeostazie in organismul animal: homeostazia calciului

(calcitonina — hormonhipocalcemiant; PTH parathormonul — hormon
hipercalcemiant) (http://scienceblogs.com/clock/2007/02/1 S/physiology).

13
 oo1é
- cuas DE FIzIok
GETA pavet

vares UNOF
ei fu nc {i i at ra ge dupa gine acti
n ormal a un ja normal,
Orice abatere de Ja re ad uc a fu nchia respectiva
re care tind
mpensa
54 De exsemplu,
sisteme,
mecanisme de co tea de reglare mal multe organe $au tia calcjulun,
ac ti vi ta re asivura absorb
antrenand in l di ge st iv , ca
iei participa: tu bu 1 yederea
la reglarea calcem ji ne re a ca lc iu lu i gf 4 fostorulus,
ura excrejia sau re care elibercaza
rinichiul, care asig
rt ul ut Ca /P si gl andele endocrine,
e a rapo
mentineni constant t ig. J.12). @
rm on i cur ol hi po - sau hipercalcemian (f
ho

14
 GQera PAVEL
OURS of FiztOLOQaIg®

Fiziologia sistemului
nervos

* Notiunea de informatie
Informatie si si semnal
semnal istemul nervos este comparat cu un siste
m cibernetic, avand functia
Informatie variatie principala de a pre lucra infor
energetica cu valoare
matii.
de mesaj sau stimul.
Semnal “trenuri” de Informatia, ca Variatie ene
impulsuri nervoase rgetica, este un mesaj despre evenimentele gi
procesele ce se petrec in interior
ce codificé un mesaj. ul sa u exteriorul organismului. In formatia este
culeasa din mediu cu ajutorul receptorilor,
Impuls nervos dar nu poate fi preluata de sistemul
singurul limbaj nervos decat sub forma de impuls (influx
) nervos, acesta fiind singurul limbaj
recunoscut de pe care-]recunoaste sistemul nervos. ©
sistemul nervos. Transmiterea informatiilor in sistemul
nervos nu inseamnd insa
transmiterea de impulsuri individuale,
ci transmiterea unor “trenuri™ de
impulsuri care codificé un anumit mesaj.
Totalitatea impulsurilor care codifica
un mesaj poartaé numele de semnal. Altfel
spus, semnalul este substratul
a) material al informatiei. Organismul primeste
Ositstemut semnale vizuale, auditive,
NERVOS CA
senzitive, motorii etc. ©
SISTEM Informa{ia ajunsé in sistemul nervos (10’
CIBERNETIC biti/s) sufera aproape in
totalitate o prelucrare inconstientd, mai putin d
Sister de intrare € 1 % prelucriandu-se si in mod
(cecepton) conspent. ©
Sistem de C~ Sistemul nervos, ca sistem cibernetic, gste forma
t din (fig.2.1) :
transmitere © sist emul de "intrare” a informatulor (prin rece plor
it senzoriali);
(aferente e sistemul de "transmitere" a informati
Sistem de ilor (pe calea nervilor
senzitivi);
Prelucrare (centri
© sistemul de "prelucrare" a informati
nervosi) ilor (de catre refelele neuronale
Sister de iesire complexe);
(eferen9) ® sistemul de “iesire" gsi distribuire a mesajc
lor
efectoare (prin fibrele nervoase motorii $l Vegetative cAtre organele
). O

18
 CURS DE FIZIOLOGIE
GETA PAVEL -

FEath,
AS athe | eaun Cent :
motor 53
senzitivo-
senzonali _ vegetatrs..
b

Eferente
Aferente

EFECT ORI
RECEPTORI (organe de
(trans ductor) executie)

a stanga
rn et ic (in ac es t desen, jumatafe
ca sistent cibe elaboraresenza
,
Fig.2.1. Sistemul nervos el uc ra re , stocare informafii,
re, pr i) .
reprezinta SN aferent — in
tra nz
t — analiza, integr
ar e, elaborare come
dre apt a SN efe ren
jumdtatea

a sistemului nervos
>» Organizarea generala
temului nervos
nervos are doua
punct de vedere functional, sistemul =
in
:
componente, care nu suntstrict separate topografic
ofera organ ismulut
* sistemul nervos somatic sau de relafie, care ului
modificarile medi
©Clasificare: posibilitatea de a actiona adecvat si rapid la
a) - SN somatc ambiant(prin activitaji musculare),
gi integreaza —
- SN vegetauv e sistemul nervos vegetativ, care coordoneaza
etc.). ®
functiile organelor interne (circulatia, digestia, respirafia,
b) - SN central
- SN penferic
Din punct de vedere topografic, atat siste mul nervo s somatic, cat
si cel vegetativ, audoudcomponente :
= SN central sau componenta intranevraxiald (protejata de cutia
craniana si canalul vertebral);
= SN periferic sau componenta extranevraxiald (reprezentata de
nervi si ganglioni situati in afara craniului si canalului
vertebral). ©

( ae chema de organizare a sistemului nervos )

e prezinta mai jos o schema de organizare a structurilor

macroscopice ale sistemului nervos. @

16
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

——— 1. Sistemul nervos central (SNC) : .

OD scn eee a. Encefal (creier) (principalele componente sunt prezentate in fig.2.2):
one
enef - Telencefal: emisferele cerebrale (EC); corpii striati; sistemul
a limbic.
ee
a - Diencefal: talamus(T); hipotalamus (Ht); epitalamus.
Telencefal: EC
Trunchiulcerebral:
- Mezencefal: tuberculi cvadrigemeni (Tq);
Mezencefal: T:
Metencefal: P, Cb pedunculi cerebrali.
Meelencefal: B - Metencefal: protuberanta (punte- P); cerebel (Cb)
Maduva - Mielencefal: bulb (B)
" gpinarii b. Maduva spindrii: - maduva cervicala:
2. SNP: - maduva dorsala;
a. Nervi - maduva lombara;
b. Ganglioni - maduvasacrala.
2. Sistemul nervos periferic (SNP)
:
a. nervi cranieni (perechile I - XII)si spinali (rahidieni);
b. ganglioni vegetativi.

METENCEFAL -
Cerebel

MIELENCEFAL—|_ Bulb rabidian

Fig.2.2. Componentele enc

efalului (dupa Thibodeau -P
atton., 1999,
mod ificat).

17
 cuRS DE FIZIOLOGIE
GETA PAVEL -

eningele

[intim alipita nat

pe |
are trei foite
te r ni st e trabeccu e care dau as
ulle a
r
ite aca tree ia
p l ma e
@Meningele: 623) be m ti u
noida $1 pla ma
foita mijlocie, care trim
Dura mater palanjen, spatiul Hint arah S t
panzi de fata interna a ©
Arahnoida : in contact intim cu a
subarahnoidian, @ _cu canalul ve
Pia mater ter nu fuzioneaza in |
in
1 ; acest loc, i
la_nivelul afara durei mater)
: ural (iin afi
jiu u epepiid
rezultand un spatiu_nunit tezicelor la va
_ ‘folosit pe ntru injectarea anes
regiunea sacro-coccigiana, este
@
Spatiu
Sinus epidural periost
Dura mater
Peries
Arahno‘ ida
Spatiu Spatiu
subduralsx
Ke \ subarahnoidian
J\ a

In interiorul sau, creierul prezinta niste cavitati pline cu lichid.

@structuri ale
SNC pline cu LCR:
Cavitatile sunt numite ventriculi cerebrali sau cavitati ependimare, jar
lichidulcarecircula ininteriorul Tor lichid cefalo-rahidian (LCR) sau_cerebro-_ |
Vencoculu I, I, HI spinal. Se numeste astfel deoarece se gaseste si in canaluc
l aremaduva
si IV
spinarii,
cana numit l
epndimar can
sau al
central medular. ©
Canalul ependimar
- ventriculii laterali I si II (in emisferele cerebrale);
Spagul
subarahnoidian
- ventriculul III (in diencefal)
- ventriculul IV (in regiunea bulbo-protuberantiala) @
Toate cavitatile ependimare si canalul ependimar al maduvei comunica
unele cu altele (fig.2.4), iar acestea comunica cu spatiul subarahno
idian.

18
ee-.F
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

Ventriculli
laterali (I-II)

Foramina
Monro
Ventriculul
iit
Apeductul
lui Sylvius

Ventriculul
IV
Foramina Foramina
Magendie Luschka
Canalul
ependimar

Fig.2.4. Cavitatile creierului (dupa Vander A., 1990).

roducerea, circulatia gi drenarea lichiduluicep -rahidian

corelatii clinice

@producerea, LCR este un lichid clar, prezent_in ventriculii cerebrali, canalul

circulatia $1 ependimar si_spatiul subarahnoidian. Spatiile encefalului prin care circula
drerarsa PER: lichidul cefalo-rahidian sunt evidentiate in figura 2.5. Determinarea presiunii
acestui lichid si :analiza sa celulara
: $i: biochimica este un procedeu de diagnost> ic
Producere: plexurile
coroide pentru tulburarile neurologice. Mielograma este, de asemenea, o tehnica
neuroradiografica utilizata in diagnostic $i consta in injectarea de substanfe
Sensul circulaties: radio-opace in spatiul subarahnoidian. Locul de recoltare a LCR la animale,
animale este
vennculs = difera fata de cel de la om. Cel mai largspatiusubarahnoidian
om, la nivelul
2
subarahnoidian,
situat in regiunea dintre craniu si prima vertebra cervicala (la
canalul ependimar coloanei vertebrale lombare). @
LCR es rodus de plexurile coroide aleTae ventriculilor cerebraliTS(niste
at
° . : lichid ’ t
Drenare: sinusurile
aglomerari capilare: acoperit5 e cu un fin strat epitelial ). Secrefia acestul
venoase e 5 mi : a e
(J MM
sf

nt. Lichidul produs in ventnculu

este un proces continuu, activ, energo-depende (
ina Monro, apoi in ventricululprin
laterali trece in ventriculul IJ prin foram
apeductul
I i
nSylvius, iar. ajungesubarahnoidian prin foramina
in lungul mdduvei spinarm, tar
Magendie. In continuare, 0 parte din LCR trece
Sinusurile venaase (adevirate
ceamaimare parte este drenatinsistemulvenos.
arahnoidiana
zone colectoare de sange) situate inperetiidurei mater. Foija é.
trimite niste prelunginidigitiformeviliiarahnoidieni_- insinusurile_venoas
absorbiie a LCR, care se inlocuieste de
Acesti viliconstituie caleaprincipala de ere a
Orice compresiune pe venele de intoarc
mai multe ori in decursul unei zile. aniene, prin
cresterea presiunii intracr
sangelui Ja imima are Ca efect
R. ©
imposibilitatea drenarii LC

oe Aven lian apalis pubfzelwler

’ Racetlawe LCR
 1E
DE FIZIOLoG
- curRsS
GETA PAVEL

ior '
ian
sinus sagt ral pe
suti
_Spa v sulparahnoid
lateral
ventricululul
Plex coroid al cal
ala corpului
Cisterna dors
ima

/
ventriculutul Ill
Plexul corold a!
edunculars
Cisterna interp Gers nasil
Apeductu Hu y' vius
i Syt

a puntii
all vene cérebral
e

Cisterna anterioar cerebelo-

hke cisterna
Foramina Lusc fara
\ me du
triculului IV
Plexul coroid al ven ndie
Formanina Mage
Dura mater ——~
Arahnoida
dian —“ hs
Spatiu subarahnoi
,
ul ui ce fa lo -r ah id ian (dupa FNetter
Fg.2.5. Circulatia lich id
www. enciclopedia.c
om)

R);
©Rolurile
- rol protector, de amortizare a socuri
lor (creierul pluteste in LC
stantei
lar constant pentru celulele sub
LCR:

protector
- menfinerea unui mediu extracelu
homeostatic nervoase;
regiunile sistemuluinervos
transport - rol de transpo rt a unor molecule in toate
ingham,1992): @
Cres terea presiunii intracrantene - caz dinic (dupa Cunn
adusa la o clinica veterinara
Se examineaza o cifea Boxer, in varsta de 9 ani. A fost
datorita uneé crize tonico-clonice pe parcursul nop, 20.
Examenul cinic_evidenfi azG: noduli mamari; infatesare somnolentai, stare confura ,
[taza
dreapia.
reatftie inadecvatai in privinfa propriocepfiet con$tiente a membrelor de pe partea
lor.
Radiografia toracica Ialeral evidentiaga lexinni tumorale la nivelul pulmoni
Maisnrarea presiunii LCR evidenfiaxdi cregterea acestera (de la 180 mm, valoare
normala, la 310 mm).
Comentarin: Este un caz tipic de tmoare mamara cu metastaze in pulmoni $ila nivelul)
creverulit Masa tumorala a determinat cregterea presiunii LCR. Ra&spunsul)
proprioceptiv inadecvat numai din partea membrelor din partea dreapta oral a
tnmoarea este localizata asimetric, numat la nivelul cortexului cerebral S1AN9.
stang.

20
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

ubstanja alba si substanfa cenusie

’ Toate structurile SNC se compundin substan{a alba si substan{a cenusie.

uhstanta include _fibrele nervoase mielinizate care_stabilesc
conexiuni intre diverse etaje ale sistemului
(mielina confera
culoarea alba structurilor nervoase). ©
[Substanta
cenugie)
cenusie)este reprezentata de agl rile de neuroni (somele_
neuronilor). Ea este prezenta in encefal sub forma de scoarfa (cortex)
cerebral(a), scone
S ee e
eRu m spinkiit ood
centrala, in
canalului_ependimar,
jur l avand pe sectiune transversala forma
litereiH (fig.2.6). O

SUBSTANTA ALBA

©substanta alba
SUBSTANTA CENUSIE
gi cenusie:

Subsranta alba =
fascicule de fibre
nervoase miclinizate

Substanta cenusie =
aglomerani de some
euronale

Fig.2.6. Substanta albé si substanta cenusie in mdduva spindrii

(http://kentsimmons.uwinnipeg.ca).

Nervii periferici sunt mielinizati, cu exceptia fibrelor nervoase

vegetative postganglionare, care sunt amielinizate. ©

Lste unitateamorfo-functionala a sistemului nervos. Desi sunt

diferiti morfologic si indeplinesc func{ii extrem de variate, neuronii au cateva
caracteristici_ comune: excitabilitatea, geneza_influxului (impulsului)
nerves,
conductibilitatea_si transmiterea sinaptica. Printre neuroni. se gilsesccelule
gliale (nevroglii), cu rol de sus{inere, aparare si nutrifie a celulelor nervoase. O
_Dupa numiarul prelungirilor, neuronii se clasifica in (fig.2.7):
- neuroni_pseudounipolari, care ayo.Singura__prelungire “in T”
‘(dendritica $i axonica): neuronit senzilivi din ganglionii ‘spinal
s -——~

21
 Gle
|
OE pizioLro
- cuRS
GETA PaVEL

neuronii din
a ? dendritic?
un
i. cu o prelun gire axonica si meroase prelun
in!
- neuron ne
e axoneti¢ataivsii ne
iv as
mucoasa olfact
ri, cu 0 reluurngonirl!
- neuro Si ne
uron ii m otori
dendritice: ne

FOeetu—t_e——r_e
—_—_———
Neuronu: Neuron bi
polar
pscudounipolan 1999)
tton,
bipolar
u p a T h i b o deau gi Pa
roni (d
multpolari
puri de neu
_ Fig.2.7. Tij
Celulele gliale
: din capil
pot1 fi }fig.2-8 tantel
astrocite elulele.sgliale u n gi
g ri le i o ia subs
n
microgli prin prel
miracle: euronl; n
oligodendroaite -
i n e si l e t r a nsport la n fa g c i t o z a in tesutul_
celule Schwan
n sangu realizeaza N central;
liale: care
celule satelit - celule microg reisi nntetiz ea za m i
ue
N rvil.periferic
”
nen
t;
ci te: caS i n a pe trn
ntnru
se itivi_ $l
mare ro e l
cclule ependi olig od e. ae m i ie nz
n sinteti euronilord in gangliotniS
- celuleSchwan conjoara som , ~ c o n trolul mediu
lui
celule_sat el it : jn ti, nu tr it ie on.
_
ti vi , a vaa n
n d rol de srotec nt mo serie de neuromediat
vec getag ptorilor pe etaLCR.
expunerea rece dimare $i secr
extracelular$i™ care captusese cavitatile ¢ en
”mare-
- ep Jue epaenrdi
le n

S-
age er°
oe 2 re
Wo

Fr ~

Microglie

hi PQA aS
Hy 4 ?
/ 4 /) a

c }\

Ya "6 6!
\@ 0.0
(x

Celule ependimare
Celula satelit
Celula Schwann

ton, 1999)
ale (dupaT!hibodeau si Pat
ig.2.8. Tipuri de celule gli

22
 GETA PAVEL . CURS DE FIZIOLOGIE

Biri Morfofiziologia neuronului

orfologia neuronului

. Neuronul este 5 soma_neuronali (corpul celular,

- pericarion) si Piclungin dendrite si axon (fig.2.9) (detalii morfologice la
9 » biologia celulara).
» D oj inti j jor_al_neuronului, primind
semnale de la neuronii invecinati. Ele sunt numeroase si puternic rami
ficate,
marind suprafata receptiva a celulei. Semnalele de
la neuronii invecinati pot fi
recepfionate si direct de soma neuronului
sau, mairar, de catre axon. O
- ma. pericagonul) contine lols!
Is le pre i wad
e care-l transmite a

basse onului care _jndeplineste

doua roluri: ducere a luxulineryos si transportul axoplasmic (transportu
Substan{elor sintetizate in soma catre portiunea terminate a axonululi). ®@

> f L*) foe

0 ofow orwat
(impuls
© _revs)
— Nucleol ~~
ELEMENTELE , Nuclew
FUNCTIONALE , oe
ALE celular capatul initial.
NEURONULUI *_- f alaxogutui eae
Dendnitele: aparatul pf oe Va
. ap f \= Output
fecepov_ major
\h. Impuls
Soma: prelucrare, 4] / »\} nervos
integrare,
oe
\ee ¥
acuvitate - ‘om
Axon why agAxon
re metabolica
/ Gi “sycolateral
Y
Axonul:
= oy: stone ‘
f pe Nod Ranvi
conductibilitace © * | :—># Nod Ranvier
De «
Butonii terminali: | ¢

transmitere { t
"-~ Se—Celula Schwann
sinapuca
1 ica “ 1S Te yok ; .
eS . Teaca de mielina
f
’ <p: ees “
Ramificatii axonale
22| Butoni términali
_-ainaptici
. ¢

Fig. 2.9. Componentele unui neuron multipolar (http:

//academic. kellogg.edu).

23
 IE
DE FIZIOLOG
- cuRS
GETA PpaVEL

ni car
m e r o a s ¢ a ati €
nu
a x o n u l u i prezinta al te c e l u l e . nil A
TT erminal al
Capatul t n care se stabileste J
egatr tinge
Worganiz
area
t e r m i n a l i , pri t fo ar te l ungi (pot a a) $ uni eul
sti,
butoni ri ci s u n a c e s t o r
neuronilor a nerv!ilor perife jcarionil
e jii (peric e (de e.xemP
u, nuencltr |
intra in structur 5 cent ra l, Ne us
Iu om
—
—
7
replinesc
—

In SNC: Ins
a. grupani de so
me: baie° .

nuclei ie) O
bre:
b. grupari de fi 1a:
refcle nervoas¢
, €NE pc
ele née se, |
fasacule sau
Z e g a t r ™ intre diferite
m e a fa c l e|
lemniscuni
woeintemeurona l e m n i s c u r ! care d e fi br e nervoas
cone xiuni sau urile
te fascicule ara SNC,; manunchi
—
_—
——

SNP: un c h i u r i n u m i af
in man . unctiva
a. prupati de so
me:
al e si st em ululi nervos ejati de o teaca conj
pl ex us etaje sunt prot
ganglioni,
o r m e a z a nervii, care
f
¢

intramurale .
re: 6
b. asocien de fib c|
euronulut sau periferi
iziologia n
eo:
ce nt ra l
|e ervos
:
nervi

neuron di n sistemul n
ui
eoricar '
Proprieta f
“sunt: a;
. ©proprie
ta tile
_ excitabilitate nervos; atea):
neuronului:’ \: eneza
influxului
ne rv os (conductibilit ptica). ©
1 Excimabilrat
ea
- conducerea
influxului
r v o s (t ra ns miterea sina
e
2.Gene za in fl uxului fluxului n
sie
eurODUl Las
nervos
tatea n
3.Conducabib ac it at e?
4.Transmuter
ea inta _cap rembrane! sa
and asupra,I
sinapucd S Se c
e e
$ m e m b r a na ae ronulut
membrae
na ,
v comparati
v
ones@ ti
; find electr

V). © t rici) as upra oricarei

xtern (- 90 m chimici, elec duc la
itanti (fizici, ec tr oc himice care
rl el entil
u i de te rm ina modifica d e in te ns it atea lo G agey
neuronul In functie
regiuni a ia lu lu i de acfiune.
~S declansarea
po te nt ilad

‘
if ic de bbh e a m a m i c a intensit
excitantl are au c
rj (de prag), c
agenti lig e ach - ate), iu
les luluid e e xcitabilit
aparitia po lul prag_ului d usoara_.
enri
Fe dar genereaza
de ac{iune,
1S it 7b

Cams
ex citabilitate), —
fs pr ag ul ui de
(peste nivelul eee t
iin ca zu l a a
ag ul € at in s se declanseaz
declans¢a sau nimic™ -
odata ce pr
le ge a "t ot
este valabila
m).
raspunsul maxi

24
 GETA PAVEL - cURS De FIZIOLOGIE

produc
La actiunea agentilor subliminari la nivelul membranei se
modificiri de permeabilitate ionicd si de lectrica; potentialc le
' polaritate clectric ‘ea de
bili
electrice aparute sunt gradate $i nu se propaga, de aceea au primit alee :
excitantulul
peosebirea “potentiale locale" sau "raspuns local". Atunci cand intensitatea
re potent jatul
. devine liminara, daca se atinge pragu! de depolarizare, are loc declansarea unul
potenjialde acfiune, care se supunelegii "tot sau nimic"si este propagat. ®
ioc! gi potensialul suger
ac{iune, a
de actune ial
Bdspupsullocgl. spre deosebire de potenti alul de liminan
l -o- spa uig ig. La actiunea a doi stimuli sub
sm a sic el de dep nizare
ola
_—_———,—

dlee
poceasalullosa: € doua raspunsun locale se pot insuma $i ating un niv
e
este saga,
gradat, fea muli pot acfiona
sufera _.
sar ea pot entialului de actiune. Stite
Bama remporal5 cesent
sucici
suf pen tru dec lan
iv (sumatie temporala) sau simultan in puncte diferi ale me
mbrane

(sumatie spatiala). ©
spapala.
rte (sub
D0 Ld Repetarea stimularii membranei neuronalela i ntervale foarte scu
woul
une: nu este 2 ms - durata potentialul de actiune) ramane fara efect. deoarece in timpu!
gradat, s¢ propaga, derularii potentialului de actiune, neuronul_este ID esion : ooae
se supune legu tot soluta >
sau nimic.

Geneza influxului nervos

Inffuxu V0 sagera a starii_biologice a
I embranei_nel Teer ui, avand ca_rezultat_i ul cle

1Oceneza (potential local, urmat de potential de acttune). ©

osibilita 1
influxului nervos
prin:
J.autoexcitare
2. exatare chumica
postsinapuca celula nen asa (prin butonii terminali ai acesteia);
3.excitarea une}
terflinagl sensiave
3. excitarea terminatiei_senzitive _a_unui_neuron rin actiunea unui

> excitant ne
asupra unel structuri specializate
xemplul
p Lieeeplor. ©
Shoes os eas ee.
fipic pentru geneza influxulul “nervos I-a_ constituit
corpusculul Paccini - un receptor cutanat, sensibil la modifican de presiune
(fig.2.10).
Corpusculul Paccini este alcatuit dintr-un ansamblu de celule dispuse
"in bulb de ceapa" care inconjoara o terminafie nervoasa senzitiva. Presiunea
exercitata asupra pielii determina deformarea membranei celulelor insopta de
aparifia asa-numitului "pofensial de receptor" care poate avea valoare mai mica
sau mai mare in funcfie de intensitatea stimulului (in acest caz presiunea
exercitata). Acest potential actioneazalocal, este gradat si genereazd un camp
electric care induce modificari de polaritate si in fibra nervoasa senzitiva. Lao
anumita valoare a poten{ialului de receptor apare in fibra nervoasd potentialul

us)
 e1zio LoGI
Ee
curs DE
GETA PAVEL

e cu atat potentialul de
ui es te mai mar tiune, Cio
tentia | de ac
itatea ex ci ta nt ul
de actiune. Cu c at intens un po
din fi bra senzitiv§
nu
si va genera in nerv
receptor este ma i ridicat S al ve i de po ten tiale
tiune. F recven{a
salva de potentia le de ac
vos' " codificat.
constituie un "mesaj ner
stimul

Sk Timp

receptor
Potential d e dé
Adaptare ra pi
Deformare

—— _ > Timp
une|
Potential de acti
irectie

up i)
emul .
=
Curent pot de recep
|

qa Tame _
Mielind

Depolarizare
r
Primul nod Ranvie

protectie
Straturi cope! entrice de
=
2 e) — detector de vib. rafii. Geneza
. an (1 mm lungim
Fig.2.10. Corpusc: ulul Pacini e receptorului $i
rilor celulare al
prin deformarea stratu iology, 2nd
influcului nervos are loc ley $i Zub iera, inNew Hum an Phys
nul ui (du pa Pau
compresiunea axo v/physiology).
Edition, hup:/iwww.zuniv.ne
a 6

se numeste
Fenomenul de conversi@- e a unui stimul in m esaj nervos
r . . ‘ 4: -
structura specializata - receptorul,
care realizeaza aceasta
transducfie, lar
coniversie se numeste transductor. © .

@Mecanismul
4 a ul relungirilor neuronale (a axonilor
1 sii dendritelor).
conducerii Hervosind
iiervos inprelungirilor
influxului nervos Vlecanismul condu
canismul conducent nervoaseeste diferit dupa fibrele nervoase
(dendrite si axoni) sunt mielinizate sau nu.,
In fibrele
saferionte ae amielini ate (fara teacd de mielina) sunt pe o treapta filogenetica
amielinizate: . . .
cs

astigarea mielinei a reprezentat o imbunatatire a capacitaui

7 . oO

din aproape in
. , 4:
aproape, prin curenpi fun
e ctionale a e fi oase. Mielina este sintetizataé de celule specializate
lui Hermann. oplaasm a
‘na
wann in nervii penferici);; cit
acestor celule e iin pr ule oaSch
. ara. ; cel
ele con cen tri n
ide mie Prelungir ile neuronale ca niste lam
dan nasterein tecl
dDin loc ne oat Mielin nu aco a per a ins a fibr a pe toata hangimes
conduceresaltatorie,
sa, loc
mielina as li an i
portiuni mici, ’ teaca de
. . ~
din nod Ranvier in
. , mie
e
nod Ranvier. .
numesc noduri (strangulajii) Ranvier : Distan ta disdintat
re
i aarr
i anni
oe
anfa
a, poartéa numele de internod. ©
linina
miel
119 dede mie oud nodurt Ranvier.
acoperita

26
 GETA PAVEL
CURS pve FIZIOLOGIEs

aproape”=“Spec Hd nce neryoase amielinizate se realizeazd din,

ipoteza curent; ' ‘€ntru explicarea acestui mod de conducere s-a emis
ae entilor localj (Hermann).

actiune piahey admite ca regiunea metmbranel supusd unui potential de

electrici, Acestic a ca un generator care induce in vecinatatea sa curenfl
actiune side a e uren{i sunt suficienti pentru a declanga un nou potential de
un cAmp electri Xcita zona membranara inca inactiva. Cunoscand faptul ca intr-
ee ectric deplasarea de sarcini se face de la plus (+) la minus(-), fiecare
Zone activa creaza curenti locali pentru urmatoarea zona inactiva, excitatia
Propagandu-se astfel din aproape in aproape. In fig.2.11 se prezinta sensul
bilateral al curentilor locali in membrana si modificarea starii bioelectrice a
fiecarei zone adiacente; sensul unidirectional al potentialului de
acftiune se
explica prin existenta perioadei refractare in zona membranara anterior
depolarizata, fiind receptiva la actiunea curentilor locali doar zona anterograda,
Inactiva inca. O

Directia de propagare a
potentialului de actiune

Localizarea
Origineapotentialului potentialului de
de actiune actiune prezent
{ Lichid
(+)-————> —_\_(+) extracelular
+ + + + + + = - = + + +
iti
—) intracelular
| TT
IL T
I T
JL T
J
Repolarizare; Repolarizare, Depolarizare; Potential de repaus
membrana membrana se cu depolarizare
revine la aflé in perioada ulterioara provocata
conditia de refractara de curentii locali
repaus relativa adiacenti

Fig.2.11. Mecanismul conductibilitafii influxului nervos in fibrele nervoase

amielinizate (dupa VanderA, 2001).

Conducereain fibrele nervoase mielinizate se realizeaza saltatoriu,

din nod Ranvier in nod Ranvier. Mielina se comporta ca un izolator. Conform
ipotezei curenfilor locali, mielina ar trebui sé determine o reducere
considerabilé a conducerii influxului nervos sau chiar sa tacd imposibilad
conductibilitatea nervoasé. Dar masurarea vitezei de conducere a dovedit
dimpotriva ca aceasta este mult mai rapida decat in cazul fibrelor amielinizate.

27
a

- CURS DE FIZIOLOGIE
GETA PAVEL

fibrele mieliniza and

ca ni sm ul de baz a al co nducene--t a47 are rnembr
In principiu, me “
. r locali., cu condifia ca
rimane tot crearea curentilo mb
j
rana nod oo otet
ogata lip can
in sit s ala
S-a dem ons tra t ca me
nodurilor Ranvier. excitabily,
iar reg iun ea aco per ita cu mielina este +P elinizatd este
de sod iu, entiale i
a demonstreaza ca fibra ml an pot
canale de sodiu. Aceast ) aceste zone Pe sre od
Ranvier in
lor Ran vie r. Nu ma
numai la nivelul noduri ul nervo
poate spune ca influx
actiune. Ca urmare, se
nod Ranvier(fig.2.12). ©

Celula Schwann

rizare
Regiune de depola
(no d Ran vie r)

Teaca
mielina

Axon

oasa
Fig.2.12. Mecanismul condu ctibi
litatii influxuluif nervos intr-o fibrad nerv
mielinizata (http://antranik.org).

este pur electric, |

Astfel, conducerea in portiunile acoperite de mielina
port transmembranar,|
in timp ce la nivelul nodurilor intervin procesele de trans
care duc la aparitia potentialului de acjiune. ®
Sensulconducerii influxului nervos
In principiu, intr-un neuron influxul nervos merge intotdeauna intr-un |
singur sens:
@sensul - in neuronii motori, de la soma neuronului la muschi;
conducerii - in neuronii senzitivi, de la receptori la soma neuronului. ©
influxului nervos Aceastaé conducere unidirectionala este consecinta acfiunii J/egii
1. unidirecponal:
polarizajiei dinamice. In organism, originea influxului nervos la unul din
centipet sau
centofug capetele fibrei nervoase este cea care impune sensul conducerii.
2. bidirecsional: Experimental, daca se realizeaza excitarea axonului in mijlocul sau, iau
ortodromic si nastere doua influxuri, de directii opuse :
anudromic
- conducere ortodromica (in sensul normal);
- conducere antidromica (in sens opus). ©
In acest caz se aplica legea conducerii bilaterale a influxului nervos.
In organism, in mod fiziologic, conducerea antidromica se intalneste in
cazul "reflexului de axon". ©

28
 GETaAa Pav
eu.
* Curse ve FIZIOLOGIE

Conductibil; . -
izolate. Chianaeiitatea nervului se supune, de asemenea, legii conducerii
nervoase, cond ac un trunchi nervos are in structura sa mai multe fibre
ce
colo rlraltee fibr
re eucerea
e. De Teinfluxului prin una din ele nu influentea activitatea
gulaA, nervii sunt micsti si au in stru z&
Nnzitive, ii ctura lor fibre
motorii, vegetati
ve. ©
Vitteza de :
cere a influxului nervos
miclinizateeet? influxului nervosse face cu vitez4 mult maimarein fibrele
proportionalitat at in cele amielinizate. Exista o relatie de directa
Oviteza influxului ate intre grosimea fibrei nervoase gsi viteza de conducere a
conducerii ul Nervos. Clasificarea fibrelor nervose, dupa viteza de conducere
_(redata detaliat in ta
influxulul nervos
belul 2.1) Poate fi restransa la urmAtoarele 3 tipuri:
1. Fibre de ap A: - fibre
de tip A, mielinizate, cu diametrul de 2-20 pm,
pase 12-120 m/s conducere de 12-120 m/s. avand o viteza de
2. Fibre de up B: - fibre detip B, mielinizate, cu diametrul de 0,5-2
subpid 3-15 m/s 3. conducere de 3-15 jm, avand 0 vitezd de
Fibre de dp C: m/s.
amiclinizate 2 m/s - fibre de tip C, amielinizate, cu diametru
de conducere de 0,5-2 m/s.
l de 0,5-2 um, avand o vitezd
©
De regula, clasificarea dupa sistemul alfabetic se utilizeazi pentru a
desemna tipurile de fibre aferente cutanate, iar clasifi
carea dupa sistemul
Numeric roman pentni a desemna tipurile de fibre aferente muscula
re, dar
aceasta diferentiere nu este intotdeauna respectata.

Tabel 2.1.
Cele doud sisteme de clasificare a fibrelor nervoase dupa viteza de conducere a
influxului nervos si dupé diametrul acestora (dupd M.D. Mann, 2011). @

Sistemul alfabetic
Tipul fibrei Diametrul Viteza de Functii generale
nervoase (micrometn) conducere (m/s)
A-alfa 13-22 70-120 motoneuronu alfa, fusucle
neuromusculare - termuinatii
primare, organe tendinoase Golgi,
sumtul tactil
A-beta 8-13 40-70 simtul tactil, kinestezia, tenminatii
secundare ale fusului
neuromuscular
A-gamma 4-8 15-40 simful taccil, de presiune,
motoneuronii gamma
A-delta 1-4 5-15 durerea, simtul tactil, termic,
presiune
B 1-3 3-14 neuroni vegetativi preganglonari
Cc 0.1-1 0.2-2 durere, atingere, presiune,
temperatura, neuroni vegetaavi
postganglionari

29
 curs OE FIZIOLOGIE
PAVEL -
GETA

nu me ri c roman (continuare
tabel 2.1 ri Functii generale
Si st em ul Viner mn o
Diametrul ti —mare ale Fasula3
i_pa
Tipul fibrei i ee er e —a ui na
r metri)
icro
(mic
nervoase
neuromuscular.
: se Golgi
12-20
_ _ — — [ organe tendinoa
| |__ _ kinnestezici,e
e, Ki
ere,
aunger
r
20-50
o nd e ale
ar
min termina{u secu
uscular
te fusulu neurom
, presiune,
o durere, atingere
p
4-20 tem) peramura
1-5
| durere, aringere, presiune,
0.1-2 0.2-3 temperatura
|
se refery:
e ( di n pa rt ea de jos a tabelului)
de clasif ic ar de sus a
Sistemul nu meric si st em ul al fa be tic (din partea
ente, in timp ce ferente si eferente
). Trebuie™
doar la fibrele afer de fi br e (a
tabelului) include
ambe le tipu ri
a, Ia si Ib su nt in majoritatea lor de
ea, ca fibrele A- hiului),
specificat, de asemen
ar a (i ne rv at ia se nz itiva $ ; motorie a musc
muscul
origine sau destinatie linizate.
fi br el e C sa u di n gr up a a IV-a sun { toate amie
iar i de
Viteza de conducere es
te diminuata in star treaza ca in’
iun ea fri gul ui, a an es te zicelor, ceea Ce demons
oxigenare), sub acf in nu numai fenomene el
ectrice, ci si.
oase interv
realizarea conducerii nerv schiderea:
no me ne bi ol og ic e (c ar e se re fe rd la functionarea membranei — de
fe rea enzimelor.
inchiderea_ canalelor ionice, activarea sau inactiva ;
sau
membranare). @
pu ri pr in ci pa le de fi br e ne rv oase difera in privinta)
Cele 3 ti litatea la anestezicele locale, la¥;
suscep tibililafii de a-si suprima conductibi
ul 2.2)
anoxie saula presiune (tabel
eers in numeroase afectiuni|
metabolinn aaprectunea nervilor este s
oase.
tea legii von pen emichinizared fibrelor nerv
Acestea explica aplicabilita
de Oeedoi inae a Bbrelor hervoase: e 7
fibré nervoasa intacta anatomic igi pien uc tibilitatea daca sufera anumit
disfunctii. ©

Efectele hipoxiei,, presiuniisi

gi anestezicelor
I asupra conductibilitafii 10aS
mae
(dupa M.D. Mann, 2011) @ mane mes oese

Efect ok mali s
Suscepubilitate Cel mai putin
suscepu inter’ lari
Blocare Ja hipoxie 5 - ee suscep
Blocare la presiune A 3 C
Blocare Ja anestezice locale C 5 x
A

30
 GETA PAVEL CURS De FIZIOLOQIE

[—Oripuride
sinapse (dupa

criteriul
morphologic):
1. Sinapse
internevronale:
axo-dendritice;
axo-somatice;
axo-axonice
2. Sinapse neuro- axonice. ©
efectoare:
neuro-musculare; Din punct de vedere oo
neuro-glandulare. functional, sinapsele
chimice, ° sunt de douafeluri: el
oo ec ri ce 51

-—————_
__ ‘\ y f Sindpss etedin
Otipuri de Nobo aenic
“|
sted
%
/ \,
4

sinapse
(dupa criteriul SOM A
Woy

fe\
Sinapss axo-dendriti
\ \ ca y
functional): p
1. Sinapse electrice:
intre celule apropiate
la 40-80A
Le ef
Sinapsa axo0-E6m
atica? a
¢ ep‘
2. Sinapse chimice: < ae 9 joe
intre celule distantate OF
la 100-150, panda la
800 A
oo
Sh Sinapsa Neuro-muscul
ars
Sinapsa chimica

ips
e. Sinapseiy aerneu
Somatice; QX0-axon ronale (in stanga
ice; dendro-den ): axo-dendritice:
muscular). Schema dr It ic e (http://www ‘Scr axo-
Sinap Seine uro-mu igroup.com/sanatat
Berne si Levy, 199 sculare (cu pliu e/ Te su tul-
0). Sinapsa electr ri sinapice Cara
icg (ionctiuni in cteristice) (dupa
trecerea directa a tercelulare de ti
Potentialului de ac p &ap care permit
(neuromediatorij fiune de la celulg
chimicit raversea la celula) si simapa
Potentialului de ac za spatiul sinapt sa chimica
fiune in celula Post ic pentru q medi
sinapticd) (in a tr ecerea
dreapta) (dupa Th
Patton, 1999). ibodeau si

e
e
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

xCaracteristicile morfologice ale sina Lice

Sinapsele chimice(a u componen ty principale (fig.2.14) :

@componentele
1. Regiunea_presinapticad - este reprezentata de membrana celulej
w unel sinapse
presinaptice si de veziculele sinaptice. Celula presinaptica participa la contacty,
sinaptic prin intermediul terminafiilor axonale, care frecvent au aspect de
butoni. In acesti butoni se concentreaz4 veziculele sinaptice. Veziculele
confine mediatorul sinaptice constituie rezervorul de mediatori chimici. O
chimic.
2. Regiunea postsinapticd - este _reprezentaté de membrana. .celulej
postsinaptice care poate fi alta celula nervoasa sau o celula efectoare. Aceasti
conpine lichid regiune prezinta niste densificari (ingrogari), care reprezinta receptorii specific}
extracelular. pentru mediatorul chimic caracteristic al sinapsei respective. ©
Reg. postsinaptica: 3. Spafiul sinaptic (fanta sinaptica) - este spafiul extracelular care
confine receptori separa membranele celor doud celule puse in legatura. ©
corespunzatori
mediatorului chimic Prezenja veziculelor sinaptice numai in fegiunea presinaptica si a
receptorilor specifici numai in membrana postsinaptica demonstreaza faptul ca,
°a
din punct de vedere morfologic, sinapsa este polarizata (are un pol emitator si
altul receptor). @

ial

: Buton terminal
Regiune Presinaptica

Regiune
sinaptica

Regiune Postsina
ptica

32
 GE TA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

»Caracteristicile fun
* ™ .

ale ale sinapsei chimice sunt :

la 9 . niairecfionatitatea (polarizatia): sinapsa
nu
‘ t y
Peg Ocaracteristicl 10neaza decat intr- .
un singur
eainaailidei sens(trai
irSens (transmiterea
( influxului ne rvos se face
icy I f iintotdeaunadi i
functionale ale presinaptica in regiunea postsinaptica). ©
m wginnee
sinapsel: 2. Fatigabili
Na Cely 1. Unidiectonaltaten mediatorului chinie a (oboseala):> sinapsaSi oboseste prin
i epuizarea
i
e,; sce, 52. Incarzierea
Fatigabilitatea
sinapticé= | a syzierea Sinapticad
3. Intérzierea sinanti (latenta): desfasurarea proceselor| biologice . la
Pecigy nive ul sinapsei, face ca rdspunsul in celula postsinaptica
ta s4 apara .cu..0,
intarziere de 0,5 - 1 ms, Sinapsele chimice sunt adevadrate
ar Cap supape care
impiedica transmiterea excitatiei cu rapiditate in intreg sistemul nervos.
©
5 unclions apsesdAinplica urmatoarele etape ;
Aptyl a 1. Sinteza mediatorului chingic se realizeaz4 in corpul celular al
vitae i neuronului, de unde este transportat in butonul sinaptic si depozitat sub forma
Or. de vezicule sinaptice.
i
Principalii mediatori chimici sunt:
Metapele - acetilcolina (precursorul ei fiind colina) : mediator al sinapsei neuro-
functionarit unei musculare; al sinapselor din SNV; al unor sinapse din SNC.
sinapse chimice -adrenalina, noradrenalina si dopamina (precursor: tirozina) : mediator
al sinapselor in SNC si SNV.
Sinteza mediatorului
- aminoacizi (acidul glutamic, glicocolul),
chimic (in som),
transportul axonalsi - acidul gama-amino-butiric (GABA).
depozitarea in Majoritatea mediatorilor chimici sunt excitatori (produc excitatie in
butonul terminal celula postsinaptica); existé ins& si mediatori inhibitori : glicocolul, GABA. @
2. Eliberarea mediatorului.chimic se face atunci cand influxul nervos
Eliberarea
mediatorului chimic ajunge la nivelul membranei butonului terminal. Veziculele sinaptice se apropie
in fant sinaptica de membranapresinaptica si isi elibereaza continutul in spatiul sinaptic. La,
realizarea acestul procesparticipasi ionii de calcius
Interactiunea
mediatorului chimic 3. Interactiunea_ mediatorului chimic. cu receptorii membranei
cu receptor postsinaptice. Parcurgand spatiul sinaptic, mediatorul chimic se cupleaza cu
postsinaptictsi receptorii specifici din membrana postsinaptica. Efectul cuplului mediator-
geneza PPSEsi
receptor este de excitatie sau de inhibitie, dupa cum sinapsele sunt excitatoni
PPSI
sau inhibitorii (fig.2.15). ©
Inactivarea In sinapsele excitatorii, sosirea mediatorului pe suprafaja receptorilor
mediatorului chimic
determinaaparitia unui potential de tip catelectrotonic (depolarizant), care este
gradat (in functie de cantitatea de mediator chimic care intra in contact cu
receptorii) si nu se propaga. Acest potential poarta numele de potential
postsinaptic excitator (PPSE). La atingerea pragului de depolarizare, PPSE
determina declansarea potentialului de actiune. @
In sinapsele inhibitorii, sosirea mediatorului chimic inhibitor produce
cal un efect de tip anelectrotonus(hiperpolarizare). Potentialul aparut este gradat si
nepropagat si poarta numele de potential postsinaptic inhibitor (PPSI). El face
celula postsinapticd mai putin aptde a declansa un potential de actiune. @

33

aernASSERTS
 PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

PP Nar

Mediator Mediator
chimic chimic
inhibitor “3

; Hiperpolarizare la
Depolarizare eae capatulinitial al axonulul

Fig.2.15. Functionarea unei sinapse excitatorii (in stanga) sia oe nied

inhibitorii (in dreapta) (dupa Thibodeau si Patton, 1999, modificat).

¥ © 4. Inactivarea mediatorului chimic. Interactiunea mediator-receptor este

PPSE potential
Post-sinapuc
de scurtadurata. In momentul imediat urmator intervin enzime specifice care
excitator, rezultat al inactiveaza mediatorul pentru a elibera receptoriisi a da posibilitatea unui nou
acpunii mediatorului ‘influx nervos sa-si exercite efectul. Uneori, mediatorul poate
fi recaptat in
chimic excirator butonul presinaptic si refolosit. @ 5.circuit pa
asupra membranei
post-sinaptice. ~ informatia p
PPSI = potengial post- fionarii sinapselor este in primul rand neuron din ;

sinapticinhibitor, influxului nervos de la celula la celula, transmiterea

rezultat al acpunu
mediatorului chimic
inhibitor asupra
membranei post-
sinaptice
pe distante mai mici sau mai ma trimisa $1 co
sinapsa este deci agent de transmitere n ulimului ne
a mesajelor. In SNC insa sina
capacitatea de a integra informatiile psa are (functie cor
primite. La acelasi neuron
sosesc mesaje analiza, sint
memorare.

de amplificare a mesajului
nervos, @
Sinapsele genereazaunma
toarelecir
ite neuronale (fig.2.16):
- {direct (pr
oce sare seriala), cand tr
Ja -un | nt neuroni.1 ansmiterea in rmatie
Un exemplu 7j] constiitu i se face
senzitiva . x tuiei calea de conduc
4. ere
oes Teprezentata de 3 neuroni dispusi in serie
, ce conduc
 GETA PA VEL - CURS De FIzZloLoGgie

informatia de la
. recept
corticala). ptor la cortexul cerebral (calea spino-talamo-

@
Tipurl de circuite
neuronale:
L circuit direct (in
serie), informafia este
condusa direct printr-
un lant de neuroni
(functie de transmitere);
2. circuit convergent,
informafia provenita de

~~ la mai multi neuroni

este condusa la un
singur neuron (functie | () Procesare paralela —_—(e) Reverberatie
|
) Convergenta
de integrare);
Nuluj
3.circui divergent, (C) Procesara seriald |
in formatia provenita de
Ja un singur neuron este Fig.2.16. Tipuri de circnite neuronale (http://www.muskingum.edu)
iniKY distribuita mai multor
t). neuroni (functie de “
amplificare);
- [Circuit convergent prin
provenitd
informatia diferiti neuro i_
4. circuit reverberant,
este capabil_de iza_sumatia
~ Shen . . . . «

informatia ajunsa la
Pp tor CSte ultimul neuron din serie impulsurilor excitatorii sau inhibitorii primite si de a integra informatia
ifice Care este trimisd prin feed- generand un nou semnal. Un exempludeacest tip este circuitul
UNUI Noy back la neuronul initial neuronal retinian prin care o singura celulaé bipolara colecteaza :
(controlul ritmicica tu, informatia de la mai multe celule fotoreceptoare. Kolb si Nelson -
Captat jy memorare);
5. circuit paralel,
(1993) au calculat convergenta neuronala in retina de pisica si rezultatul Be
informatia primului a fost ca 1500 de bastonase realizeaz4 conexiuni cu o singura celula
neuron din serie este ganglionara mica detip beta prin intermediul a 100 celule bipolare si 4 F
SMitereg
crimisa $i colateral celule amacrine, iar alte 75.000 de bastonase realizeaz4 conexiuni cu 0
i man uldmului neuron
celula ganglionara mare de tip alfa prin intermediul a 5000 de celule
1pSa are (functie complexa de
bipolare $i 250 celule amacrine(fig. 2.17).
analiza, sinteza,
mesaje Circuit divergent/prin care informatia provenita de la un singur neuron
memorare, elaborare).
Naptica este transmisa_mai_multor neuroni. De exemplu, nervul optic spre care
Suronul converg informatiile retiniene transmite informatia divergent unui
sa este numar mare de neuronicorticali, spre analiza si redare fidela a imaginti
aj mai retiniene(fig.2.18).
| agent Circuit—reverberant] prin care_neuronii_dintr-9 _serie realizeaza
feedback-uri, trimifand semnalele elaborate primului neuron al seriel.
la memorare,
16): Astfel de circuite contribuie la sincronizarea informatiei,
atie,
e face dar mai ales la realizarea fenomenelorritmice sauciclice (respir
lucere
ciclul somn-veghe,etc).
ynduc
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIO LOGIE

. ize
euronii_dintr-0 Serieeaeeform
: ter atia
vergenye
. ve
pri1 n ax onl cola ali he ce M4:impu Isuri, ja.
— _ aa ro n fin al.
a gc “sa lve de ls > lay 3
:
amplificata, a celulas
4 Re zult . ” contribuie |, >
.
fenomenul fiziolog
: me te “post-descarcare”,ce ag
. ic va le co mp le xe
ae n n lo r me . ®

ee ,
. Co
Convergenfa nv er genti
| alfa
beta t
75.000 21.000 :
18-30 bastonase
bastonase ©
bastemaye '
4

5000 140 |
~ er - cel.bipolare
eel.bipolare
1
colbipelart
7 |
|
cel. amacrine
,

tpn coSf
a i A 4
MA Mclaren
||
1 betaGe

: 5 lb colab., 2011,
ina (dupa HMclgaasits)
ircuit neuronal convergentin ret
Fig.217. ar, /Wwebvision.me
y
d.utah.edu/book/part
[p. )
.
-iii-re

(2) Sistemulvizual reprezentat ca un lant neuronal6

Retina . Creier
: ; :
Fotoreceptor Catula bip _
olara na Neuron
Sanglonara talamic cortical

(6) O reprezentare mai realista evi

den tiaza convergenta si divergenta

Cony.
=".
iN ‘Bence Ne ce —~ A
<a ; pwerte® S£
— I ot
<==. —
ke —~~—___+¢
ir. oA
——a—
OcHI
Informatia de la CREIER “~~
100 Care apot raaliz
mul. fotoreceptori aaza
converge la ] milion diverzenta pentry
a
influenta bilioana
celule ganzlionara da
neuroni corticali
Fig.2.18. Reprezen
tarea 5 imp lista cé
9 zonelor de con ve aii vizuale c @ circui
rgena (retina) si di t in serie (a) $i eviden
verge nfa(creier) Pe tierea rea
(http://www. mindsm traictul acestei cdi (b)
achine. com)

ee
 GETA PAVeL _ CURS DE FIZIOLOGIEe

x} [ ‘sineeserei neuronului. Bariera hemato-encefalicad

(sdnge-creier)

Yeuronul isi asigura energia necesarA des fasurarij fun

— C
&lucozad, substrat care este transportat preferenti
al de sange la creier. Pentru
® functionarea sa normala, SNC trebuie s4
dispunad de un aflux permanent de
Glucoza — substratul sange. Alte {esuturi se pot lipsi de sénge pentr
u o perioad& destul de mare de
timp, insa intreruperea afluxului sanguin al
creierului pentru 5-10 minute,
uneon chiar mai pufin, determina leziuni
ale celulelor nervoase in mod
ireversibil. ©
Consumulde oxigenal creierului este, de asemenea, destu
l de mare, in
comparatie cu al celorlalte organe: desi SNC
reprezint& aprox. 2 % din
greutatea corpului, el consuma aproximativ 20
% din necesarul de oxigen al
Organismului. @
@Bariera Capilarele tesutului nervos prezinté jonctiuni stranse intre
celulele lor
hemato- endoteliale, ceea ce face ca schimbul de substan{e
encefalica:
sa fie foarte selectiv. Unele
substanje, cum sunt proteinele mari, toxinele si major =

itatea medicamentelor nu,

1. endoteliucapilar trave rseaza bariera hemato-encefalica, in timp ce altele
, cum sunt glucoza $1 .
2. astrocit majoritatea aminoacizilor patrund usor in fesutul cerebr
al. Intre capilarele
3,neuron
in cerebrale si neuroni se interpune un strat de
celule gliale, cu prelungini -
astrocitele, care ajuta la transportul substanfelor (fig.2
.19). O

Lichid interstitial
cerebral
~O>
i Astrocit
a, Qe?

feOo. Peretele
Oo ei
3 vasului sanguin
Bariera Big
sAnge-creie 1 ~~~ _Unele substante
Glucaza> oO ‘medicamentoase
vt »ow \ y “ voy.
Sange" oy 8. 782

Fig.2.19. Bariera hemato-encefalica. Legaturile

stranse interendoteliale $ifixarea
prelungirilor astrocitelor ca niste ventuze pe capil
arele sanguine cerebrale asigura
trecerea substanfelorutile metabolismului neuro
nal (glucozd, oxigen, apa), dar
impiedica patrunderea substantelor cu molecula
mare (majoritatea medicamentelor gi
a altor substanje chimice, cu excepfia celor
neurotrope)
(dupa Thibodeau si Patton, 1 999).

37
 IE
DE FIZIOLOG
- curs
GETA paVEL

e homeostazia
ar e rolul de mentin
giune cost :a
n e- cr ej er
tivitate sa
Bariera de elec
ee sl, Singura re
rtant deoa rece
d _is\
medjlu-in-cateu te hi po ta la mu su l, aspect impo ,
spune de aceast
a bariera es tici (osmolaritatea
di para metri sanguin cri
ura controlul unor
hipotalamusul asig
glicemia etc.). @
1992)
- ca cli nic (dupa Cunningham, tulburétri de
A Q Hipo gl ic em ia
r de 8 ani , pr ex en tat ta clinic pentru
ne Boxe
Se examineaga Wn ci ea administrant hr
anel'.
pufin inaint de la normal.
comportament ch
ea neu rol ogi cal N- a evidentiat abateri
Examen clinic: exam
inar mite normale la
ev id en t red uce rea acesteia: 29 mg/dl (li
s in
a sto
Determinarea -
igenul; e
daine: 70-110 mg
/d l) .
ifi ne ce sa rtpr od uc er de energie glucoza $i ox
ii au cameta
bol finerea
Comentarin: Nenron a. ATP-ul este necesar pentru men
age ot
vu pot
p sto vantitiiti apreciabile de glucor
—" ATP-ului, va produce
mem bra nar de rep aus . Lipsa glucorel, deci a
potenfialul ui
slabicaune gi confurie.
asa a cre ier ulu t, ol manifest’ nervoase, re
fund ionarea defect nao eliberarea insulinet (ca
int ea ad mi ni st rabranel, deoarece a a
entuat ina area psi bic
Aeeste semne Saul acc
e sti mul ata de co ns um ul branei sau de antiap
et) est , aceasta
ajuta la preluarea glucox esiva de insulina (bi
perfuncfie pancreatica|)
sta 0 sec ref te exc ‘smului,
consumulii. Dadi exi e celule ale org .
ani
tit ate de gln cor a sQ_fie preluata de alt
can
va face ca 0 mai mare ul lor esenfial.
t lipsift de metabolit
astel incat nenronii sun

og ia si st em ul ui ne rv os somatic (al vietii de

Fiziol
relatie) (SNS):
rvos somatic
onente ale sistemului ne
Se deosebesc doud comp
l (SNS aferent)
e sistemul senzitivo-senzoria
(SNSeferent) ©_
e sistemul somato-motor e
n
eal
oT
“I )
(SNS ‘aferent)
Osnsaferent ul se nz it iv o- anz
se ornia
ay laa
organismul despre
a
Sist em
mu lS en Z tN a
(senzitivo- l Somatic informeaza
senzorial) istemul senzitivo-sen. ria sau des pre modificarile partilor sale ina
u ! ambiant
modificarilemedi ‘ :
st sistem include structuri
foarte”
deinformare el e sau cu med iul : ace
rapo unelealt (analizori). ©
variagillor
complexe cunoscute sub numele de analizatori
energetice ale re trei segmente: oe tas
Orice analiz .
ivo-se rialt,
nzoe
textern
upTubb I
ric rep rez ent at de rec ept or
SC sen
N zit
AUN e e
<i
Supramoducarilor e fun segmen t per ife Oe
in ra J _ pet
1 propr- i_ din mediu,
—— jile
inf orm a
care cul es
reze! atdecale adeconducere-aferenta
mediu} erior.
ext
rile incuse: ° fun segment intermediar, 7 fep z : oo
————
ans m orm ati ile -ea tre -sistemul nervoscentral,
analizatoril. care _tr

38
 GETA PAVEL - cuRs De FIZIOLOGIE

un segmentcentral .reprezentat de icalé i A, a

unde
é 4 = . : S
s , elabordndu-se senzatia specifica, O
@ripuri de +
bef : Gapacitatea_organismului de a Teceptiona, transmits
e i preluc a
informai exteme transformandu-le in senzatii, poarté numele de,
sensibilitate
a .
—_——_
G v2 Sensibilitatea poate fi exteroceptiva $i proprioceptiva. ©
(corespunde cclor © . Termenii de exteroceptiv si pro nioceptiv se raporteaz4 la originea
simyus.): , informatiilor primite. [Sensibilitateaexteraceptiv@\se.Ja_pesceperea
epicrinc’ (fina);
protopaticl (grosiera) informatiilormediulsi transformarea lor in senzatii constiente.
—_., Ea corespunde celor 5 sim{uri (tactil, auz, vaz, gustsi miras). Se subdivide in:
ee : 7 eae 5 wh.
‘sen lale_epicriticad (fina, discriminativa) ft
si sensibilitate profopatica
(vizeaz’ organismul (grosiera). Sensibilitatea proprioceptiva yizeaza organismul insusisi se refera
insusik la activitatea senzoriala_a_aparatulsitocomotor (sensibili
kinestezica . kinestezicd),
tatea a
vesnbulara simful_pozif echilibru
iel (sensibili vestibular
tatea d). dar si_la sensibilitatea
inferoceptva.
organelor inteme (sensibilitatea_interoceptiva). Sensibilitatea proprioceptiva
{ poate fi inconstientd (de exemplu, intinderea muisculo-tendinoasa) si congstienta
(de exemplu, rezisten{a opusa contractiei unui muschi). ©
Senzatiile se impart in:
- }senzafii_nespecifice] (cele care sunt percepute de orice structurd
inervata senzitiv : piele, mucoase, muschi, articulatii, organe interne). Astfel de
senza{ii sunt: durerea, senzajia de cald, rece, presiune.
speci {ilspecif
fice] ice](percepute de organe de simt specializate), cum ar fi:
vederea asigurata de ochi, auzul asigurat de structurile urechii interne, gustul ,
perceput de papilele’ gustative de pe limba, mirosul perceput de mucoasa
olfactiva a cavitatilor nazale. Nu se exclude faptul cd aceste organespecializate
au $i receptori pentru durere, temperatura, presiune. ©

ecepto ‘ONalt sunt adevadrate "ferestre" ale

organismului care permit accesul informatiei catre sistemul nervo
s central.
. Informatiile nu pot fi transmise SNC in
rongforma lor origina la. Diversele forme de
energie din mediul inconjurator sunt convertite de cittre receptoninfl
uxuri
nervoase. De exemplu, lumina este convertita de catre fotore
ceptorii din retina
‘in influxuri nervoase, sunetul este convertit de catre
receptorli acustici din
urechea interna in influxuri nervose. Aceste influx
uri sunt modulate in
frecvenja in funcjie de intensitatea agentului excitant. Cu cat
excitantul este mai
puternic cu atat receptorul genereazd mai multe influxuri care se
transmit pe
calea de conducere cAtre centrii corticali (a se vedea no{iun
ea de informatie si
semnal de la inceputul acestui capitol). ©
In functie de natura stimulilor care actioneaza asupra
receptorilor, se
disting mai multe tipuri de receptori:

39
 he,

OGIe
DE FIZIOL
curs
GETA paAVEL

o r m s pr os iu ni, viprayii. In
ide def ct, pessiuns recy Torii
n r e c e ptoa:p stMgimceulP a trl ta
«Wei ‘nin ~ precum 3 S
gorie ibys ule
° aceasta caic ii
ibe

Oripuri de receptoril de
dis
‘ . voges eraturii ir
receptori
Je.
vaselot.de sang ae
Si 1. stimuli
f senzitivo-
Sern : sida.
= senzorlali:
on
1. mecanocept
esiuml,
stimulati de pr
bragt
defonnin, vi
ri
2. termocepto
at i de va ri ag nle jnoasa
suimul ului
di
nie
cing:maser e intra fotoreceptorinrells
me
temp eratunl
n
3. chemocepto e de substanfe
stimulap de
variagul sta categori tegone. aparte
ca
compozip el chimice 4 pimulath de. o d i k i n ina, prostaglan
dine)-
i n a ,b r a
istam mperatun prea
inflamatil, ‘te
mediului i
4. recepton
tici
electromagne eliberate
fotoni
stimulagi de u u pre ri
on scazuteSsa
>. nocicept tanfe
g de subs
timula de:
algogene. int reprezentate (fig.2.20) sa
u
aule aferent nervil_cranie
senzitl
e nervoase ele
n d u c m e s a j e le de la etaj
are co
C E N G S e c orFicopets) (c
ieAS .© l)
rtexulcerebra

lar (2)
Nerul maxi
lmic a)
Nervul ofta
ibre
Fig.2. 20. F
=
senszitive
nervoase
3
incluse in cele
re iia
ch
ramuriale pe
anieni
V-a de nervi cr
)
(n. Trigemen
liv);
n.oftalmic (senzi
zitiv);
n. maxilar (Se?n
n. mand ib ul ar
tor)
(senz iniv sl mo
(adaplat dupa
00,
Goody P., 20
y: &
Horse Anatom
p p r oah
pictorial a
cture,
fo equine stru
2nd Ed. ).

oare
W obugel supert

40
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

Fibrele nervoase senzitive sunt prelungirile periferice (dendritice) ale

protoneuronilor senzitivi situaji in ganglionii spinali sau cranieni $i acestea sunt
in legatura directa cu receptorii senzitivo-senzoriali. O
Ciile.as j te sunt fascicule ale SNC care conduc
mesajele preluate de neuronii senzitivi din diverse resiuni
Ul.

Mesajele din regiunea_ trunchiului si membrelor se transmit

cortexului prin cai ascendente medulare (fig.2.21). Acestea sunt:
- (Galea cordoanelor medulare “dorsale) (calea_spino-bulbo-talamo-
Ocal ascendente corticata) Cuprinde:fascic racil, Goll eatus (Bu lach). rele
medulare acestorfascicule sunt axonil protoneuronilor din ganglionii spinali si
fac primu
corticopete releu in bulb, in nucleii omonimi: Goll $i Burdach. Dela acesti nuclei bulbari
,
axonii deuteroneuronilor se incruciseaza si trec de partea opusa, constituind
4,Calea cordoanelor lemniscul median (panglica Reil), care conduce mesajele pana la nivelul
dorsale: fasciculele
gracillis si cuneatus talamusului (heterolateral). Aici, in nucleul ventral postero-lateral (NVPL
) se
realizeaza al doilea releu sinaptic. Neuronii talamici proiecteazA in cortex
2,Calea cordoanelor homolateral. @
antero-laterale: .
fasciculele spino-
Mesajele primite de cortex pe calea cordoanelor medulare dorsale au in
talamic $1 spino- final o proiectie contralaterala daca se raporteaza la locul lor de
origine.
renicular Aceasté cale transmite mesaje ale sensibilitatii tactile epicritice
gi ale
3.Calea spino- sensibilitatiiproprioceptive. ©
cerebeloasa: calea cordoanelor medulare antcro-laterale.
fasciculele Flechsig Exista“dows “fascicule antero-laterale: fasciculul spinotalamiic,.
si Gowers
eel DICle netvoasealeneuronilo rdin,subsianiagelatinoasd
Rolando a cornului dorsal de maduva, care traver
Stee seaz4 maduva in partea opusa,
apol urca pana in talamus; fasci io-reticular, cu aceeasi origine si
aceeasi stajie terminus, dar cu un releu $i in
substanta reticulata bulbo-
mezencefalica. Al doilea este specific sensibilitatii
interoceptive. @
Neuronii talamici ai caii antero-laterale se gases
c tot in nucleul ventral
postero-lateral (NVPL), de unde se realizeaza
proiectia in cortex, de aceeasi
parte.
Prin intermediul cailor de conducere
antero-laterale se transmit
informatii ale sensibilitatii termice $i
dureroase (de unde $i denumirea de
Jascicul termo-algic), dar $1 informatii
ale sensibilitatii tactile protopatice. ©
calea spino-cerebeloasa conduce impulsuri
proprioceptive pe cafedirecta(fagcic ul ale sensibilitatii
spino-cerebelos dorsal sau fascicndul
Elechsie) sau incrucisata (fascicwlul, spino-cereke
: iculul
Ggwers) (fig.2 .22). Originea acestor fascicule
este coloana Clarke de la baza
cornului dorsal de substan{a cenusie
medulara. Calea directa urca in lun
maduvei de aceeasi parte si se termin gul
a in cerebel de aceeasi parte, dar si
partea opusa. In cazul caii incrucisate, de
fibrele nervoase trec de partea opusa
maduvei prin comisura cenusie infe a
rioara $i apoi urca heterolateral pan
cerebel. Cgrebelul.re alizeaza CONEANMOLscoarta cere a fn
brala_ pi
|
cere belo -talIC
amic..@ feulul
UA IN

41
 GIE
DE FIZIOLO
- cuR s
GETA PAVEL

(a

e|
cendente medulare
Fig. 2.21. Caile as
'
e si laterale) cu

wy
Cortesul
senzonal 1 cordoanelor dorsal
r 3 neuroni:I -
pozifionarea celo
ut

a
; II ~
:
ganglionul spinal
Provecti
protoneuronul in
coarnele dorsale
\

deuteroneuronul in
,talamice
. 1°
lele spino-talamice
'
Telamus (nuclei
!
senzitivi de releu) medulare (fascicu illis
: sau in nucleii grac
lateral si anterior)
lbul rahidian
gi cuneatus din bu
'
Nucles Gracillis a
an
e); II — al treile
(fasciculele omonim
‘yt 0 Cuneatu
—_
#
itivi talamici
;
neuron in nucleii senz
Lemmscul
n
medial Fasciculele Gracillis cine. com/sensory-
(http.//masterofmedi
1!
' si Cuneatus
Tractus spino-*
Neuronul
pathways/)
:
ic antenor genghonuhs
t
1 1/7 ridicinu dorsale
1 Atingere
Tractusul spmo- 1 Presiune
talamic lateral” Vibratit
(
1 ozitia articulatiel

\ \ tL Atingere
' 0 resmune
Durere
Lina ra emperatura
mediana
1 Nerv
senzitv

si”|
Pedunculi cerebelo
superiori
a Mezencefal
“A

Tractus spino-
_ cerebelos
posterior

Neuron I
Tractus spind
Neuron II cerebelos ~
anterior

A
B

(fasc iculul
Fig. 2.22. Cai: ino-
Ca le a sp in oc er ebeloasa directa .
A. a (fasci
e 7 Ceeeinocerebeloasa indirecte. ciculul ventral sau
dorsal oo lech 1d. o l,
Gowers) (dupa Ahmed M. Kama
 Aferentele senzitive din regiunea capului (fata, ochi, urechi)
urmeaza calea nervilor cranieni (trigemen - V, facial - VII, primul releu
sinaptic facandu-se in nucleii senzitivi din trunchiul cerebral, far al doilea in
talamus(fig.2.23 si 2.24). O

Catre cortex (aria

sSomestezicA primara) al
Nacleu trigemin
Qe mw mezeacefalic

Nucleu trigeminal Citre magchl

post
Neuron!
Tact

Ganglion trigeminal Durere

(Gasser) Temperatn: ra
Nuclea
trigeminal spinal
.

Fig.2.23. Neuronii caii senzitive trigeminale- protoneuronul(1) in ganglionul

—
trigeminal Gasser; deuteroneuronul (II) in nucleii senzitivi trigeminali
spinal; neuronul HI in nucleul véntral postero-m edial (NVPM)
mezencefalic, pontin,
din talamus (http://wwwedoctoronline.cdm/medical-atlas.)
'

Nucleul ustativ
(aucleu sobtar
antenor)

Nucleul.
motor facial

sobmandibulare
salvar superior

Spre omschi Ganglion nzazle

;
ton eur onu l sen zit iv al ner vul utfacial (VI), situat in ganglion!
Fig.2.24. Pro doi ganglion:(wt mandibular
$§
aptaa imaginii). Ceilalfi
geniculat (partea de sus dre eferente vegetative (vezi SNV
)
pterigopalatin) apartin caii tomy/)
(hetp.//instruct.uwo. ca/ana

43
 te
DE FIZIOLOG
PAVEL curs
GETA

tie
or ia le (v iz ua le , au di ti ve, olfactive, Bustatop le
Mesajele senz rt ic al i pe calea unr nevi
co cenzoria
su bc or ti ca li $1 co ese
transmise centnlor e oo erocal
gl os of ar in gi an ). Ca il e tuturor aferenfe or s
acustic, olfactiv, ptind mesajele olfactiv
e,
prezinta intrer upere in talamus, exce
sajelor
talamusul. ©
ima analiza si inte grare a tuturor me
In talamus are loc 0 pr exului. @
ti ve , vi zu al e, au di ti ve , etc.) trans mise cort
(cutanate, propriocep

.25),
roiectie_corticala (fig.2
5 esajelor
{ii caracteristice. Se
disting : e la
ia so ma to cs ic zi ca _ pri me ste me saje tactile, termice, dureroas de
ar
ilitalil_profunde (proprioceptive) de la
piele, precum $1 umpulsuri ale sensib calizata la nivelul
a arie corticala este lo
muschi, tendoane, articulati1. Aceast
al. Suprafata proiectiei corticale a unei
lobului parietal al cortexului cerebr
a itatea receptorilor periferici, nu cu
regiuni corporale este proportional cu dens
ezentare corticala este cunoscuta
dimensiunile reale - somatotopie. Aceasta repr
tare somatotopica a limbii
sub numele de homunculus senzitiv. Zona de reprezen
a corticala a aferentelor gustative. O
\ de proiectie a mesajelor sonore, este situata in /obul
in aria temporala sunt prolectate $1 mesajele trmmiuse de
r. © a
a JS ituata j, @
situata in bu factiv, $i tuberculul olfactiv al
ee

@.ocalizarea
=
ariilor corticale
senzitivo-
senzoriale

1.Ana
somatoestezica:in
lobul cortcal pariesal |
al ce Ae Fug
2.Ana acusuca: in
lobul temporal al
cortexului

3,Aria vizuala: in
lobul occipital al
cortexului
4. Aria olfacuva:in
rinencefal
tomy of the dog. 2012
c@ine (H. Evens, Miller's Ana
Fig.2.25. Lobii corticali la /. Lobu l frontal (motor). > Lop
es/note/n/neuro-analomy).
hups:/hvww.studyblue.com/not
parietal (aria somatoestezica),; 3.Lobul occi pital (aria vizu i 7
ald), 4. Lobul temporal (Qria
ul olfactiv (aria olfactiva).
auditiva, vestibulara); 5 Bulb
 GETA Pp AVEL ~ CuRs de FIZIOLOGIa

Sistemul nervos Somato-motor

SNS eferent))_
[— Oitartee rme ompon ” a niotorie a sistemulu
ovat nervo
sheleticn —_ de conducere motorii care fac
Mic include centrii nervosi
' motorie
activ legatura cu. musculatura
Se tea corpului. Prin intermediul sistemului nervos somato-motor
e mo torie _musgeuleré"hr Vea coordonarea tonusului. muscular.
4_Acuvitat sia contrac{iilor
a: ronus * miscariloge oluntareerea
involunt ar Ge asigurarii
g p ostuniiii » locomofiei,
iei actelor reflexe si
postusal, acre
exe
re i
e motorie
2.Acavitat Tonus muscular — 6 semi
si contractie
voluntara Care asigura mentinerea unei usoare
ara:
semivolunt
stercoupur
l dinamice tensiuni muscularein stare de repaus ©
op a, masticapia
(locom
etc.)
| rpsdoua formed e activitate motorie:
CUvitate motoriediavoluntaray inconstienta, reprezentata_de_tonuusul
s
sae {tc0musul musculaturii antigravitationale — mausen extensori) si acttele
reflexe. @ — <I

finvatata, constienta discriminativa, cum

; intllerea si incetarea masticatiei, initierea si
oprirea deglutitiei, initierea si oprirea locomotiei etc. Maj oritatea_actelor
motorii initiate voluntar si_repetate i evi le, Otip uri_dinamice —
Ny
@©sns eferent acuyali
scmiautomate
sau
sausemivoluntare. O
(motor) Daca sistemul
ser
senzorial preia energia fizica si o transforma in
informatie nervoasa, sistemul motor preia informajia nervoasa si o transforma
Rol: de realizare a in energie fizica (contractie musculara). ©
locomorii, a
postuni,
Contractia. musculaturii_ scheletice are loc numai_ sub__influensa
miscanlor voluntare influxurilor nervoase trimise de euronii_motori_inferiori}(situa_in_coamele
Stouctunie incluse: ventrale ale maduver si_innucleii-motori.de_ origine ai-nervifor cranient). La
- cenow morori;
randul lor, neuronit moton inferiori nutrimcomenzimuschilor.pand-cand-ou
- caile motor.
prumesc eeelye
cortexulcer L

Centrii motori

Coordonatea activitatii motorii este realizata de o serie de centri nervosi

jn structurile nervoase subcorticale. ©
Centrii motori cortical.
velul
a niv cortexulit motor se intalnesc mai multe ari corticale, dintre
care amintim(tim 2.26).©
situata in_circumvolutiunea frontala
LLLLALEE

aria mo ricitafil voluntare,

ascendenta, undé “orreprezentai caracteristica.a musculaturtt parti opuse
rea fiecarei zone musculare
en

a corpului (somatotopie contralateralda). Reprezenta

aed

ilor efectuate - homunculus

se extinde in functie de precizia si finejea miscar
motor,

45
 — ————_
automaje. situa a tot in
‘

es7ri r-
in. afiile ntale si occipitale
a ascende
nit aa, capului $i ochilor),
a r i l e c o n j u gate ale
7 isc . ontalKtelineplanificarca
cituatd,jp.coneaulationitien®
e

oat

Cortex motor primar

Arie maotorie
suplimentara

© Localizarea
centrilor motori

Cenmi motor
corucalh: in lobul
frontal al cortexului si
Parnal in Jobul
Occipital
o

Centii mown ’

subcorneali: in nuclei j orga

ap niza
eelre
nile sale. Cortexul primar, “°
ivizinni
vizin
‘bazali, in trunchiul Fig.2.26. Cortexul motor si subdi | .
corpului , 5
a ;
cerebral, in cerebel, dn vatot opicd asigura
ica, asigu ra iscarilo
§ aril
" con trolul misc r orjujumat
mata
nataafii
p opuse a
fii
somat otopi cd,
e a misca rilor . Aria motorie suplime
premotor are rol integrativ si de planificar
Mmaduvaspinaril.
lexe bilaterale
asigura planificarea $i controlul miscarilor comp
(http://thebrain.mcgill.ca/).

In general, ariile motorii corticale au rol in declansarea actelor motoni

. voluntare, in memorizarea lor si in coordonarea miscarilor succesive sau
@ Rolul motoral alternante (ritmice). .

tuberculilor Centrii-motori subcorticali (fig.2.27)

cvadrigemeni: Formatiunile nervoase subcorticale implicate in activitatea motorie a
Realizarea reflexelor
organismului sunt: nucleii bazahi,.trunchiul. cerebral, (mezencefal, punte, bulb
de onentare rahidian erebelul si maduva spinarii. ©
—__
~
EMicleii bazaliy(nucleul caudat, putamen si globus pallidus), situati in
.profunzim
\ ea emisferelor cerebrale, asigura ra controlul miscarilor
.semiautomate complexe (mersul, alergatul). Ei primesc informatii de la
conexulcerebral. O
Trunc
cer hiul
ebralyp rezinté numeroase structuri nervoase implicate mai
9548426325>,
ales in ac tivitatea motorie reflexa.
w Trunchiul cerebral prezinta conexiuni_ascendenile (cu segs ce.
gi descenden
oon
maduy‘ASPANATI). Pe toata lungimea sa, trunchiul ¢ SQrala)
te (cu,eascstisyE
Prezinta o retea bogata de fibre nervoase printre care se gaAsese r. erebral
Aetteee

: multipolar Y ;
neuront multipolari, cunoscuta sub numele de formafie reticulataSSS Taspand iti
(fig.2
28). ©

46
 Mrotul motor al
yclellor bazall:
n
atrolul miscirilor Putamen
Con automate
Globus

messuh alergatul. Pallidus

Qrotul motor al
formatiel Nacleal rosa
reticulate:
‘Substanta neagra
Formatia
Controlul tonusului reticulata
cular prin
SRDA si SRDI.
Nota: distanja dintre Cerebel
Zanglionii bazali
talamussi
reprezentata in
figura este exageratd.
Aceste structuri
sunt tnrealitate mult
mai apropiate.

Fig. 2. 27. Ganglionii bazali

Séalte structuri sub corticale motorii (dupa
B.Pansky si
colab., 1988)

Radiatii
catre cortex

Formatia
reticulata

Impolsani
aaditive
Impolsari
viznale Tractus
Fibre senzitive descendent
ascendente reticulo-spimal
spino-reticulare

°
F &: 2.28. Formatia
a reticulata si
>
conexiunile
juni sale ascendente glj descende m Pa
ente. .
Fartea
ri
supe oa a constituie sistemul reticulat ascendent activator, tar par le; 17
I, - ferioar
e SG

i as stemul
1 siSiSt ni retic ‘b.
reti ulat descendent (ac. tivator Ssi inhibitor,
Penee
* 4rep
a e; eztnta - Sy
(http://www. daviddarling. info/encyclopedia/).

47
 ~*~
GEeTA PAVEL CURS De FiZtoLvoai
e

Formatia reticulata este reprez

entata de:
"un sistem reticulat ascend
ent activator (SRAA) ¢
permenent "bombardament" cu inform igura un
atii nespecifice al ne iiss ‘coitical
(fig.2.28), men{inand
and!u-i "in garda", gat a i
a s reactioneze in oricneu lle
e mom t ; astfel,
ent
acest sistem contribuie la starea de veghe
a organismului. ®
- un sistem reticulat descendent, care inf
luen (eaz4 in sens activator
(SRDA) sau inhibit
> or (SRD/)
- tonusul muscular, Prin acjiunea exercitaté asupra
neuronilor motor’ medulan. ©
Drotut Motor al
. Trunchiul cerebral prezinta si 0 serie de formatiuni bine individualiz
Nuclellor ate
Vestibular si care intervin inactivitatile motorii:
"ucleutul rosu - coliculii acustici si vizuali (tuberculii cvadrigemeni Posteriori sj
. Controlul tonusu anterior) si oliva bulbara, care intervin in reflexele de orientare (rotirea capuluj
lu i
Muscular, gia ochilor spre sursa de lumina sau de zgomot); O
- Realizareg reflex
elor - nucleii vestibulari si nucleul rogu, care stabilesc conexiuni cu neuronii
St@c
ag e sji Statokin
etce. motori medulari, participand la coordonarea tonusului muscular si efectuarea
unor miscari corectoare adecvate pentru menjinerea echilibrului in repaus. si,in
miscare (reflexele statice si statokinetice); ©
- nucleii motori de origine a nervilor cranieni III, IV, V, VI, VU, IX,X,
XI gsi XII (fig.2.29), implicati in activitati motorii precum: reflexul de
“Masticatie (V); reflexul de deglutitie (IX); reflexul comean de clipire (VII);
mimica faciala (VII); miscarile globilor oculari (III, IV, VI); exprimarile
vocale
(X, XII); menjinerea pozitiei capului (XI). In nucleii motori ai nervilor
cranieni-
Se gasesc motoneuroni alfa. Axonii lor constituie fibrele motorii ale nervilor
cranieni, care realizeaza legaturi sinaptice cu muschii capului $i gatului.
Omuciemorn na] ©
Nn. Cranieni: __Nucleul Edinger-Westphal (2. OT)
—_— os Oe Nucleul oculomotor (n. HI)
~ Nudeii nm, tv, v1:s
-.-

Nucleul trigeminal __——Nucleul trochlear (n. fv)

conuolul miscinlor
mezencefahc (Vv)
globilor Oculani;
~ 7 # Nucleul motor tigemmal
-Nucleul nv: centru 4
l _-> (masticator) (2.V)
reflexului mastcator, j s
Nucleul cigemmal £ J eg a7 a _ Nucleul abducens (n.VT)
- Nucleul nv: centrul Pontin (0.V)
Vv 7 SFa 72—
reflexulur cornean de 5 _ Nucteut facial (2.VID
& =) x i _ Nucleulsalivator
clpire; controlul Nuclei vestibulari \ \ ex ~~ superior (9. V1)
mumicti; jn 13>». _____ Nucleul salivator
\A nal VY imfenor (u.CX)
- Nucleul n-TX: centrul j
\ i - 7 ———— Nucleul ambigun (a.IX, X)
reflexului de degluupe;
Nucleul tractusului sobtar :
- Nucleu n.X, XII: i ~_ y- N di al
Porfmunea rostralA gustaiva
~~ > a ora)
centth moton al (0.Vll, CX), portiunea —
caudald (n.IX 51 X) 4
~4
expnmanior vocale; "~ Nucleul hipoglos (XII)
- Nucleul n.X1:
: a
controlul pozitiei Nucleul trigemina :
l spinal oo — ] 4
"
—™
(a, VIL, IX §iX) ™ ~_Nucleul accesor (n. XI)
capulur 3 C1-c6

NUCLEI SENZITIV1 NUCLEI MOTORI

Fig.2.29. Localizarea in trunchiul cerebral a nucleilor motori Gumatatea

dreapta) si nucleilor senzitivi (jumdtatea stangda) ai nervilor cranieni Motori say
micsti (dupa Wilson si Pauwels, 2010, Cranial nerves).

48
 GETA PAVEL - cURS DE FIZIOLOGIE

re un rol extrem de important in activitatea motorie a

Tui prin toate cele trei componente ale sale (fig.2.30):
~ arhicerebelul sau “creierul vestibular" sau vestibulocerebelul,
considerat cgntuLeolsibrerhei, primeste gsi integreaza mesajele labirintice
~
provenite din urechea interna. ©
- paleocerebelul sau "creierul proprioceptiv" sau spinocerebelul
lui
@rolul cerebelu Primeste ‘mesaje kinestezice de la receptorii articulari si
musculari, fiind
rhii cerebelul sau
*
Syl
informat permanent asupra pozitiei corpului intr-o anumita
etapa a miscarii.
s

vestibulocerebelul
; Datorita conexiunilor cu trunchiul cerebral si maduva
spinarii, participa la
centrul echilibrului coordonarea_ tonusului muscular, pentru
——— a asigura postura (pozitia
anligravitationala a corpului in spatiu);
Paleocerchelul sau ©
inocerebelul: _ 5,feocerebelul sau cerebrocerebelul este interconectat
cu ariile motoril
“creiecul corticale, primind permanent comenzi motorii
pe care le supune analizei si le
proprioceptv” integreaza in functie de mesajele senzitive
(cordoneaza tonusul primite din corp; prin functia de
Previziune si de amortizare, cerebelul asigura armonia.mi
muscular) scarilor, efectuarea
unor miscari adecvate scopului
urmarit. ©
Neocerebclul . Organizarea celularé a cortexului cerebelos
cerebro-cerebelul:
feydibite Ben executie este permanent este specifica (fig.2.31),
asigura armonia ajustata. Astfel, prin fenomenul
miscarilor. ce inhibit niormatiilor intrate care nu sunt necesare,
lesirea informatiei excitatorij necesare este permisa doar
la un moment dat. @

Paleocerebelul
(Spinoperebelul)

Spre Sts)
sistemnul Executia
fescendany MSCani
- ve

pre cort.

motor gi Planificarea
Premotor miscani
Neocerebelul
(Cerebrocerebelul) S
wet nucle Bekaibra si
“ scanle ochilor
Arhicerebelut
(Vestibulocerebeful)

118.230. Subdiviziunile cerebelului sifunctiile acestora (Ganong W. ;

ofMedical Physiology). & ™, 2003, Review

pa
 . . . anim
Morfologia cerebelului a fost bine Studiata, astfel ca este unam
acceptata structurarea neocortexului cerebelos . atul
; : in 3 straturi celulare: Tle
celulelor granulare; stratul celulelor Pur
kinje; Stratul
granulare primesc impulsuri excitatorii extracerebelare, mol ecular. Celle
iar axonii acestare
(denumifi fibre paralele) realizeaza sinapse excitatorii cu celulele Purkinje,
.
$i cu celulele stratului granular. Ce/ulele Purkinje sunt considerate structurlle
inhibitorii majore din cortexul cerebelossi realizeaza Sinapse inhibitorii directe
cu nucleii cerebelosi profunzi. Celulele stelate si alte Upuri celulare (Basket
cells) din stratul molecular realizeaza sinapse inhibitorii cu neuronii Purkinje
(de mentionat ca axonii celulelor din ultimul strat realizeaza un aranjament
perpendicular pe axonii celulelor granulare din primulstrat). @

Fig.2.31. Conexiunile
Electrod de Sunctionale ale cortexului
inregistrare cerebelos. Imaginea arata
paradigma clasicé conform
careia stimularea cortexului
cerebelos activeaza o zona de
fibre paralele (marcata cu plus).
Inregistrarea potentialelor de
acfiune din stratul molecular
(celule stelate si basket cells)
si
stratul celulelor Purkinje aflate
_ | Svatulcelulelor in zona de stimulare arata ca
~ | Puke (cP) acestea sunt stimulate defibrele
paralele ale celulelor granulare.
| sean ceulelor _Dimpotriva, celulele Purkinje
} granulare
.
din
zonele adiac ente (marcate cu
minus) primesc doar mesaje
inhibitorii ca rezultat al relafi
ei
spatiale perpendiculare intre
Jibrele paralele si axonij
CP excitate
celulelor stratului molecular
(Koeppenand Stanton, 2008,
Berne and Levy Phy ‘Stology).

Nucleii profunzi aicerebelului constiuie regiune a

comenzilor motorii (originea efe majora de Tealizar
rentelor cerebelo ase sau output e a
Acesti nuclej primesc inform -ul Cerebelos)
atii excitatorii de
executare a comenzij Motori
prin fibre ascendente (aferente)
de la diverse structuri motorii ale
cerebral (aceleasi care afer tm,
Nchiul
imese uj.;
enteazA si cortexul cerebelos) da
impulsuri inhibitorii de la ne , r Pr
uronii Purkinje din cortexul Cer
urmare, executarea sau neexec ebelog Pr$l
utarea comenzii motorii depi
nde de Nivel] da
e

50
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

act
; ivare a nucleilor cerebe losi profunzi, care la randul lor depind de activitatea
fibrelor7
aferente cerebelar e ca si de activitatea neuronilor Purkinje.
@
Concluzie, exista doua locuri de convergenta a fibrelor aferente in
cerebel: in nucleii profunzi si in cortexul cerebelos la nivelul stratulu
i de
neuroni Purkinje (fig. 2.32). @

Cortex
cerebelos

oO
Nucleul cerebelos Aferente citre
profund (interpositus) cortemul cerebelos

Nuclei pontini () Nucleul rosu S Nucleul olivar

® @y mferior
1}
Nuclei vestibulo- Nucleul

Stimul comeean

Fig.2.32. Organizarea celularaé a neocerebelului si conditionarea motorie

(dupa, Medina si colab., 2002, din https://wiki.brown.edu).

Gduva spinarii onstituie_sediul cailor motorii descendente, cu_origine

od

Drotu centrilor cortical, dar reprezintaé si centrul nervospentnl”

motori medulari numerose activitati motorii reflexe (reflexe miotatice si cutanate). ©
~ Menginerea tonusul In substanta cenusie a maduvei spinani se gasesc motone i Lgama,
muscular, precum$i 0 serie de interneuron) (neuroni de asociatie) (fig.2.33). ©
- Realizarea unor acte
reflexe somatice
- Motoneuronii alfa. sunt localizati.in.coarnele ventrale ale maduvei_
- Controlul actelor spinarii gi constituie originea fibrelor nervoase motorii incluse in nervil
wax
Motori prin inhibifie.

51
 GETA PAVEL - CURS De Fiztovoais

rahidieni. Axonii motoneuronilor alfa Pardsesc

ale nervilor rahidieni si realizeaza = . m 4 duva
1 . radacinile
Prin ¥en
trale
legaturi Sinapt €
scheletice ale muschilor trunchiului i
@©neuront motor $i Membrelor, ie CU fibrele muscular arcate
medularl: permanent de motoneuronii alfa mentin tonusul; dese
musculatys,Sen le
Dendritele si soma motoneuronului alfa sunt li scheletice.
- Motoncuronr alfa: in
coarmele ventrale; imens de sinapse. Cele mai multe sinapse se fac cy ac OPperite de un NUMA
lan.
- Motoneuroni gama: Unele dintre sinapse sunt excitatorii, iar altele inhibitorii, nterneuronii
© medU
in coarnele ventrale;
- Interneuroni: in
coarnele dorsale.
Ganghonul Fibri 1a
Com dorsal
(stratunie I-IV) radacina dorsale

Zonaintennediarad
(strat VI) SY

Com ventral
(stratunle VII-X)

Fig.2.33. Neuronii motori medulari alfa si gamma (dupa C.Livingstone, 2002, site
http://www.liv.ac.uk/)

Pea ve Sea Cad MerkPaina lien .

R :
> » -t. § 5
cw Cal \,
F descen- |
7 Cresterea ee dente 4
: ¥ descarcarii
>. receptonior po {
al

de Intindere / 1
2g ‘ { PY
, j 2 . \
|
Activarea } :
receptorilor } |
de intinderes Activarea W/Cresterea y
; / neuronilor descarcani j
moton neuronilor f
gamma motor alf §

7 \ Activarea © wy,
j j
\
Actvarea
renee
Wal
rr
;
y fusurilor fibrelor '

die
musculare musculare “3
oxtafusaie *

buc le jalfa-gamma (dupa Ed: Barrera, MoveLike an An;

Fig .2. 34. Fun cfi ona rea ; Mmal,
e-stufp)
hip /Aravitywe rks. convsctenc

52
 GETA PAVEL
Cur
8 DE FIZtOLOGIE

___,, Motoneuronij
maduvei
cPNeila au dimensiunimath in coarnele ventrale ale
comende intrafusale (ale fusuluj r axonii lor fac sinapsa cu fibrele”
7 a contractia fibrelor ; neuro-muscular). Motoneuronii. gama
ibrelor senzitive ale fusul Intrafusale si ca urmare se realizeaza excitarea
muscular in Capitolul 3). ul neuro-muscular (vezi descrierea fusului neuro-
determina contractia fibr ae fac legatura cu motoneuronii alfa; acestia vor,
zis). Se realizeara asth 7 or musculare extrafusale (ale muschiului propriu-
(fig.2.34), @ €! un control motor prin asa-numita bucla alfa-gama
- Interneuronij .
dorsale ale substantelom de asociafie) sunt situati, obignuit, in coarnele
senzitiv si motoneuronul aacaulage. De regulf, ei se interpun intre neuronul
ori, de a transmite
informatia senzitiva spre alt ular, avand rolul, de multe
creier. Dar mulfi
neuroni de asociatie sina aniaareaas maduvei sau spre
activitatea acestora. © ptizeaza direct cu motoneuronii alfa, influenjand

celulele
Renshaw, Aen menroni implicap in controlul motor fac parte
de inhibitie recurenté. Act ft interneuroni inhibitor care realizeaza fenomenul
motoneuronului alfa face
sinapsa cu o celula Rensh el, abating a axonului
cul motoneuronul de a a rand el, celula Renshaw face sinapsa chiar
motoneuronilor determina « gine. rin urmare, o descarcare excesiva a
reduc rata de descireare g ae ivarea celu lelor Renshaw care au efect inhibitor $1
otoneuronilor respectivi (fig.2.35 B). @

Celula
Renshaw

Axon colateral

ate prin intermediul interneuronilor medulart.

Fig. 2.35. Fenomeneinhibitorii realiz a la; E sinapsa excitatorie; 1 — sinapsa
iproca(la fibre senzitive detip
A. Inhibifia conjugala rec it anulospiraleale
ps,; AS — annulospiral endings — terminaj
inhibitorie, OQ — musehi cvadrice ; L6, L7-. seement ewmedulare; lombare)
e
bicep:ssi
- si semi e inosa
semtend
fusuluij muscular,. - BST — muschi or chim ic exci tato r; 1S — sinapsa inhibitorte)
fia Ren sha w (Ac h —ace tilc olina, mec liat articles)
B. Inhibi 0, 2012, hittp://Avi.fipress.com/
M. It
(dupa Ecles, 1963, din

53
 cmeun oa '6

Existaa si i emeuront inhibitor Care se in tr .

te
it iv
al unui m u s c h ; S it nul muschiului te rp unin a se nz
ot on eu ro ni st A
i flexor determina relaxare au antago _
i
musscchhi e 0 contract’ 2
nunuui bi fi e co nj u a t 0 : ~
a reciproca si i
nui1 muschi ext
r
1,
d . Fenomenu ! 8¢
“a meose t e in hi at in
ne @ c o o il or de
ex te ns
f dip
ie ti gala
ul ui (f i ntervi Onarea miscar
gi rs .
lip timpul me
exie se 8.2. 35 A)

Ga
rv
Conducerea mesajelor ne her vos e motori i de |a centrii side di coma
»
nda
neuronii alfcai . trunch
i ul
superiori la moto pe ron
al
:si gama
din chi cer ebr
ii a iramidala.
rapa
eaticext
ua
P ad
do
. e
se fac
0 . d $1; sub
cal Y
ali
spi ii
P narni ica li si
i corti rane parte din
pir ami dal cei cor
iisudi n centri § a Sunt numitt
Motoneuron
ne ur on i periori : ur on alf a si gamma sunt
mo to , jar motone er motonenront
inferior’: SUD finala de tra at
j

mu na
constituie cal ea co smitere a mesajulu
n

iferior|, ultimi eletica a CO ulu i. ©

.

motor ca musculatura sch

-

si gugurra conducerea
directa
pir" idala) asi
aleadee ~coneducere ram
uronii trunchiul \t
to r corticale la motone
reprezentata ie axon
i e la at il e mo
mesajelor nervo easta cale este Ac
cere
a n brial asi ai m aduvei_ spinaril._ ariile motorii. O parte din acesti axoni
in
) gigante Betz, loc
alizate
$i fac sin aps a cu motoneuronii oar
cranieni j o-bulbar), iat:
in nuc lei i mo tor! ai nervilor ulu
ulu
gat li (tr act usu l cortic
Oe il capuluii $1si gat dele
sc mu scschl ii
ii regreg iunil
iun
iu l ce re br al , formeaza pirami
eser ve trun ch tysuri
ax on il or tr averseaza intreg ma du ve i, fo rmand doua trac
restul a
in substanja al
ba
ap oi in tr a
bulbare,
ig .2 .3 6) : o c u p a © or donul. lateral de
(f care
cortico-spinale p i r a m i d a l incrucisat,
- fasciculul ve ntral d e subs
tan{a
ve l; C O rd on ul
ba a ma du
rec t, care ocu
pa
substan{a al p i r a m i d a l d i
- fasciculul t a d e o n g inea lor cort
icala:
f a
b a a m a d u vel. @ r m i n a h e terolateral n g e n e ru Jui sau la nivelul
al
ascicu CU ale co i chiar
Ambele f “acruciseaza a a maduve
scic
fibrele fa j a r ale fascicu
lu
a c sinapsa s descende
nt
r a h i d i a n , d e f ss u r a c e m e r
pulbului e b s t antel cenusi
l.
s e g m e si r a l e s u
la nivelul c e l o r dO » fa
scicu l
O ° n r e g i unea toracic
a
Fibr e l e uroni l i
e l , notone p i r a n A c e asta situat
ie ¢
ma d u v c a l l r a l 4,
in lungul _, fibrele junge i1 junea sac m i dale se opre
s¢
are p a r t e a
Cea mai m ica parte a —
i n o,
(do r s a l a ) s
o m $ 1 4 5 o
i c a ) a s i g u ra executla
doar J a inet
ita $l idiok rti callor piramidale
,
valabila a i icale.
‘A din
a motorie

54
 GETA PAVeEL -_ CURS DE FIZIOLOGIE

—« Motoneuronil
. Cortex motor
C> Motoneurani stang
inferior

Fascicul
Spre cortico-spinal
muschii —
scheletici Peduncul
“ cerebral

Spre .
muschii Mezencefal
‘scheletici
| _ Buld rahidian

Decusatie — Piramide
Ocaile motorii piramidald -
—_—_—reeeeee
Fascicul cortico- Fascicul cortico-
Caleamotorie \* spinal lateral spinal anterior
iramidala
Spre
muschii
_ f cortico-bulbar;
Scheletici
-f. pirarmidal
incrucisat;
-£ piramidal direct. Fig. 2.36. Fasciculele cortico-spinale piramidale (dupa Rhawn Joseph, 2000).
_ aeswee.
gweses Se = -

Calea motorie
& Calea_ de. conducere _extrap este mult mai complexa
extrapiramidala deoarece isi are originea in numeroase regiuni ale encefalului (cele mai
so

(holokinetica):
-£ rubro-spinal; importante fiind tuberculii cvadrigemeni, nucleul rosu, nucleii vestibulari,
- f. reticulo-spinal; substanf{a reticulata). Legatura acestor regiuni cu maduvaspinani se face pe alte
- £ vestibulo-spinal; cai decat prin intermediul piramidelor bulbare. ©
- f. tecto-spinal. Fasciculele sistemului extrapiramidalSunt (fig.2.37):
motorie - fasciculul tecto-spinal (de ta tuberculii cvadrigemeni la maduva
comunafinal: spinarii);
- axon neuronilor
motoninferiori
- fasciculul rubro-spinal(de la nucleul rosu la maduva spinarii);
inclusi in nervii - fasciculul reticulo-spinal (de la substanta reticulata’ la maduva,
cranieni si spinali; spinani);
- sinapsa neuro- - fasciculul vestibulo-spinal (de la nucleii vestibulari la maduva
muscular4.
spinarii). © :
O parte din nucleii inclusi in caile extrapiramidale stabilesc legAtura
dintre cortex si cerebel prin tractusuri cortico-pontino-cerebeloase (cerebelul
primeste o copie fidela a impulsurilor motorii corticale), dar si dintre cerebel gi
maduvaspinarii prin nucleul rosu mezencefalic sau nucleul vestibularlateral.
De asemenea, toate regiunile motorii ale trunchiului cerebral primese eferenfe
de la cortex prin intermediul fasciculelor corticostriate, corticorubrale,
corticonigrale si corticoreticulare ©
 GETA P AVEL - curs dea FIZIOLE
Sta

; Caile extrapirami
rapiramidale i :
realizarea miscarilor semivoluntaresen Pivot okinetice
coordonarea tonusuluii postural. Aceste cai‘nvol
sinkbin fe mai atmica,implivole& mn
ine reprez finefe $1 in
€ntate la animale. O
4 bn fon

nooo Tractusfrontopontin
Tractus occtptto-—— cunire corticospmal
mezencefalic '¢ extraptramidale
Putamen Talsmus
Globus palidus

Nucla: pontini . | PL ist A doua intrerupere

De la cerebel ee q
(nocleul fastigial)"~-~._ Lg Pet
Formata reticula bias 7 ww” Spre Arhicerebel

Nucleul
vestibular lateral ¢ x eh ; conn
——Nucleul reucular lateral
Tractus tegmental central

(Teactus rubrospmalo :
{Tracts olsvospinal.—_“
Trectusvestibulospinal—— ¢
Tractus
“
coruco- . Tractus coruco-
spinal Lateral 4 spinal antenor
8 Stmmulare tremicd
Interoceptra

lexe
apiramidale si interconexiunile sale comp
Fig.2.37. Fasciculele caii motorii extr
evidentiaza si posibilele localizari ale
cu sistemul piramidal si cerebelul. Se Duus'
parakinetice oscilante (adaptare din
leziunilor responsabile de fenomene emen t.co m)
2005, http://www.baill
Topical Diagnosis in Neurology,

sajului_ momyte este reprezentata de

. omuna_finala a me ajului coamele ventgale
nery.lor ‘cranieni sa.din
ra SPEISTS =

nu cl ei mo to r. al orly.
© motoneuronii_ din
ngs cul l in_ fiz iol ogi e ca, neuron! motor inferi l
(cu
ale_maduvei,Spina. voase motor ale nervil
or periferic
i constituie fibrele ner
un
Unitatea motorie —
Axonii acestor neuron ificatiile axonale
motoneuron impreu
na
e mo to ne ur on isi distribute ram
(cranieni si rahidieni
). Fie car preuna cu fibrele
cu fibrele musculare
e sch ele tic e. Un motoneuron im motorie
scheletice deservite.
unui grup de fib
re muscular
de axo nul sau reprezinta 0 unitate
1 scheletice deservite culare) (tig.2.38).
O
baza al coordonar ii activitajilor mus e in flecare
Ms tu de
on alf a det erm ina un potential de actiun
ini motone ur
(elemental or musculare deservite de
& ae rma t de contractia tuluror fibrel
un singur neuron motor
descar car ®
generate de
m . e ateapote ntalelot de actiune
acera
Fib sta
 GETA P
AVEL - CURS DE FIZIOLOGIE
Osx

.
in fib ne sale musculare reprezint’ . ae we
a potentialul electric al unit&{ii motorii gi
nregistrat sub forma de electromiograma (EMG)(fig.2.39).

Fig.2.38. Fibrele nervoase motorii

ale unui muschi {si au originea intr-un
nucleu ce se extinde pe 1-4 segmente
medulare. In exemplul dat, neuronii
motori din nucleul A inerveaza
muschiul A, iar neuronii motori din
nucleul B inerveazd muschiul B. De
notat cd axonii ce provin din nuclei
diferifi se unesc in rdddcina ventrald si
in nervulperiferic, dar se separa din
nou in nervi individuali pentrufiecare
musgchi. In sténga sus se evidenfiaza
interferenfa dendritelor neuronilor
motorialdturafi (dupa P. K. Rose, din
http:/ifisica.cab.cnea.gov.ar/201 4-
neurociencias).

(i
NON Fig.2.39. Reprezentarea
neuron motor
schematicd a unei unitati motorii.
Insumareapotentialelor de actiune
ale fibrelor musculare deservite de
un motoneuron (PA,+PA2+
\ PAI ... +PAn) genereaza potentialul de
C actiune al unitatii motorii (MUAP),
cc cu urmatorii parametri: amp —
— amplitudine; dur — durata; p —faza;
Cc LES t—vdarf, BL — base line (linia
( Z. ' izoelectrica) (Ignacio Rodriguez-
cw in Carreno etal., in Advances in
+ Clinical Neurophysiology, Ed.
a Ajeen Ihsan M.,, 2012).

PA al unitatii
motoni
(MUAP)

57
GETA PAVEL - CURBS DE FIZIOLOGIE

@) Afediunea neuronilor motor inferior- caz clinic (dupa Cunningham, 1992) :

de 2 ani. Cu 48 b inaing 7 P
Se examineazd un cine, brac german, mascul, in vdrstG
instalat 0 paralizse progresiva, mat intaila nivelul membrelor posterioare, apoi la Nivel, {
i
membrelor anterioare.
Examenul clinic evidentiazad imposibilitatea sustineripe cele 4 membre, absenta reflexely

Ia toate cele 4 membre, atrofia muscular extinsa la toate cele 4 membre; in schimb Binet
este capabil sa-$i miste capul, sa mdandnee,sa bea apa $i pare sa fre congtient de stisutg||
durerogi.
mentarin: Altrofia generalizata, paralizia $i pierderea reflexelor indica dispary, i
hilaterala a fundiea neuronilor motor’ inferion. Din ferrare, boala nu a cuprins muschi)
capului $i diafragmul. S-a pus diagnosticul de poliradiculonevrita. Afectarea neuroniloy
motori medulari se pare cf este precedata adesea de mugcitura unui alt animal, in urmg
aireia se instaleaza 0 boali autoimund, care cuprinde numai raddanile ventrale ale nerviloy
rahidieni, nu $ipe cele dorsale (de aceea animalul simte durerea).

Legatura dintre un buton terminalal axonului si o fibra musculay

scheletica se realizeaz4 printr-o jonctiune sinaptica speciala numita sinapsg |
neuro-musculard. Functionareaacestei sinapse este reprezentata in fig.2.40, |

Subst.blocante
1 a potentiatal neuromusculare_
de actrune Y Competitive

Inhibarea
eliberarii ACh

Subst. blocante ale

mifturulu: de Ca 2 Influx calcu

|Efect poteatat
Substante ants-
colmnesterazce

deschidere lenta
Ha"

~ Pliu simaptic
al sarcolemei

fr. rn eats Na= coare iat Z|

Fessbapaintrons No epee 6InactivareaACh de AChE

Fig.2.40. Functionarea sinapsei neuromusculare si efectele unor substante

medicamentoase in regiunea pre- sau postsinapticad (dupa R.A.Barker si Francesca
Cicchetti, Neuranatomy and Neuroscience at a Glance, ©2012, Wiley-Blackwell).

58
 @Osinapsa neuro-

musculara: =,
imic:
_ Mediatorul ch
ilcolina
activare:
Sans de in
aza
acetilcolinester

de placa mot pPostsinaptica determina aparif

orie (( PLP ia unui potentiallocal
declanseazq p -. Vaca acest potential este suf
oten flalul de actiun icient de puternic se
Se leaga de re e urmat de contractia mus
cept orul saucu putin ina culara. Acetilcolina
‘acetilcolines inte de a interveni enzima de
tergz a. Asadar, ime inactivare-
intervine acet diat dupa formarea cuplului med
ilco linesteraza care iat or- rece ptor
influx nervos g scindeaza acetilcolina, astfel incat
aseste receptorli postinapt urmAatorul
molecule de ac eti ici disponibili pentru act
lcolina eliberate.@ iunea noilor
In. diferite star Ppatol
ogice, ca si sub actiun
medicamente S€ poate realiza ea unortoxine sau
(vezifig. 2.40 $1 cazul clinic de
potentarea sau blocarea fun ctiei neuromuscaulaunor
re
miastenia gravis).

@ Miastenia tauis - cax clin

ic (dupa Cunningham, 1992)
Se examineard un caine, Ciobdine
se german, Jemela, in vdrsta de
Slabiciune muscular dupa efort 5 ani, care preznta
Sixic, si voma sub forma de bolurici
hranei. lindrice dupa consumul
Examenclinic: In répaus examenul SN
nu evidentiaxd modificciri, dar in “mpulale
cdinele obos este progresiv. Administrarea iv a rgatului,
unui inhibitor al acetilcolinesterazei
orice sermn de slabiciune. Radiografia torac elimina
elui evidentiara esofagul $i Hmusul marite.
Comentarin: Essofagul dilatat $i raspunsu
l la administrarea in hibitorului acetilcoli
confirma diagnosticul de miastenia gravis (skib nesteraxei
iciune muscula ra acuti). Ea este cauzata
reducerea transmiterii neuro-musculare ca urma de
re a produce rat de
anticorpi anormali care
complexeaxa receptorii colinergici din sarcolema Jibre
lor musculare. Acetileolina Jind foarte
Putin timp disponibila in sinapsc (datorita inter
ventiei rapide a acetilcolinesterazei), iar
fexarea pe receptori impiedicata, transmiterea sina
ptica este blocata. Un inhibitor al
acetilcolinesteraxet va permite mentinerea acetilcoline’ mai mult timp la nivel
ul sinapsetpentru
a factlita transnuterea normala. Proportia mare a musculat
urii siniate in structura esofagului
la cdine explicti paralizia acestuia $i dilatarea lui. Miastenia gravis este ades
ea insotita de
afectinnea timusului, care este sursa de anticorpi antzreceptort colinergtct.

59
 DEF
E t- CUR
S 1zZ10 Loa te
GET
A PAV

.
lui
gi a s i. stemu to no™)
Fiziolloogi ativ (au
anglor
SNV) asasiigura functiilor
Tis

4 reglarea sistent
nenta -cunose . d e n umire a el:
l toco, nsticn -
s u b
SNeafslat, ein general, ro lu
~

nt mni atia co nt de au
- i cu sOe
recestrii):
or leggi prop
inte sin
Termenu ( s e s u p une un
in su si , de la sine
deenn{iaa a qutos (gr.
)=
m a »singuls
, n o r
= lege este alcatuit dintr-un segmen
t
ic, SN
topograf reie rSLma
ch
at de cai
ivi din. c
ic, reprezent

asi SND,
erg N V . 2 6 8 c
care em xia . .r ncjional, e sensibili
tat
l e
ranevra
i
pe e
r e n r e s nsa b
n tni veg dar $i
a¢
o Din ” pu vegelat
iv afe
n ©
inte:
e l o r
| functii
iv. g r
 GETA
PAVEL - cuns DE FiztoLogoia

Otipuri de
viscerocepton: osmo ~ schemoceptori,
—_—— Situati_ mai_ales in_peretii vaselor de sfnge
ly
- ford, Sunt stimulati de modi icarea compozitiel chimice a sangelul,
lermoceniori, Situafi_ in toate
fi de distensia organele, raspund la_variatiile
simula temperaturii mediul
crefilor orgal
nelor
TuI=
ui intern:
UATE ress :
nociIce; ;
Ceplori_ (receptori: de durere), situati mai ales in seroasele
. . . a
resocepron, eug ereere
volocepton, Ltganelorinteme, Suntstimulati de leziuni si proceseinflamaton!,0
barocepton ) .
Ciile afe rent weet "
0 . acc tC aAlerent £.vegetative| sunt reprezentate
TEmrsrrsrat SOSka SS
de:
scimulagi de modificarea ~ fibrelenervoasesenzitive Care preiau informatii de la visceroceptori;
compzitiei chimice a . - ecdile ascendentemedulare,din cordoanele antero-laterale: fasciculyf
singelui (osmocepton);
“pinoreticulat, specific sensibilitajii
interoceptive; fasc
stimulafi de variapiile skinolalamic, comun sensibilitajii interoceptive si exteroceiculul
temperatucii mediului
(fig.2.41)
ptive
. ©
intem ; .

stimulagi de leziuni, Spre cortexul Spre cortemul

inflamafi ale de asocizie
de asociaie

organclor interne.

A. Fascieul B. Fascicul
spino-talamic spino-reticular

Fig. 2.41.Caile de conducere ale sensibilitatii visce

rale (dupa Willis, 1985, din The
Perception ofPain, A.l. Basbaum $i TM. Jessell, McGra
w-Hill, 2000,
http://fisica.cab.cnea.gov.ar.).

© Transmiterea mesajelor interoceptive se face lent,

Durerea referita — deoarece calea de
conducere include o rejea polineuronala a substan{ei
durerea viscerali reticulate din trunchiul
resimfita ca durere cerebral. Din acest motiv, durerea viscerala este slab perce
puta, difuza, spre
cutanata.
deosebire de durerea cutanata, care este fulgeratoare, acuti
. Datorita
transmiterii mesajelor interoceptive si pe calea Sensibilitaf
ii_ exteroceptive,
uneori durerea viscerala este resimf{iti ca durere a unei regiu
ni cutanate (in
acest Caz, este numita durere referita). De exemplu, durerea cardi
aca la omeste
perceputa ca o durere in umarul si bratul stang. La animale, durer
ea produsain

61
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGLg

cunoscutareticulo-pericardita traumatica a bovinelo T este perceputa $i ¢4 durere

banului.@ °
referita, in regiunea gre
Explicatia dureni referite este convergenta fibrelor aferente viscerale $i
somatice la acelasi neuron din cornul dorsal medular (fig.2.42), Daca stimulii
durerogi viscerali sunt moderati, nivelul de activitate al fibrelor aferente este
suficient doar pentru a stimula acei neuroni din cornul dorsal care trimit
semnale de la zona viscerala. Cand stimulii viscerali cresc in intensitate starea
de excitatie cuprinde “si neuronii din comul dorsal care obisnuit primesc
informatii nociceptive de la zona cutanata corespunzatoare. Astfel, creierul
proiecteaza incorect sursa durerii catre aceastazona cutanata.
Ariile corticale vegetative nu au o delimitare precisa.

Zona cutanata unde

se percepe durerea

Intestin: zona
destinsa sau
lezionata

antero-laterala

la acelasi neuron din

Fig.2.42. Convergenta fibrelor aferente viscerale si somatice
1987, din The Perception
cornul dorsal medularexplica durerea referita (dupa Fields,
ofPain, A.l. Basbaumsi T.M. Jessell, McGraw-Hill, 2000).

Sistemul nervos vegetativ (SNV) eferent

* SNV eferent intranevraxial

zati in majoritatea
ste reprezenitatdeOo"serle de centri vegetativi locali
meee ss EE EET

@snv eferent
s,”
structurilor SNC: cortexul cerebral, sistemul limbic, hipotalamu
trunchiul..cerebral..si.maduva spinarii, Reprezentarea schematica a
Rol. responsabilemen4- 43. ©
(de activatagle redata in fig.2.
functiilor centrilor vegetativi este
vegetative (cardio-—. . strict specializaté pentru
Cortexul cerebral nu prezinta 0 regiune
vasculare, digestive, . senzitivo-
| metabolice, etc.) 4 integrarea activitatil vegetative. In cortexul cerebral, printre anile ora
ative de asociafie. Rolul acest
senzoriale si motorii, se gasesc $1 aril veget
*=Centru vyegetativi;
este de a integra functile somatice cucele vegetative. De exemplu, comanda
.a=Canle-eferente nda vegetativa care va declansa
unei activitaji motorii va fi urmata de o coma
buna ingatie cu singe a tesutului
vegetative" (asigurand 0
vasodilatatie in muschil activi
muscular). ©

62
GETA PAY
1 Cuns De FIZIOLOGIE

| th
‘ .

I! oh
\
abet HIPOTALAMUS i
Sn Creiex “vegetativ” : \ 5
; (OS si PS) YA

i PUNTE
~---»| Control respirator
(cel mai inalt nivel)
ez
} BULB RAHIDIAN

a Reflexe vegetative
complexe
a
Centni cardiaci df
Centrii vasomotori MADUVA SPINARI
Centrul deghtitiei (toraco-lombara)
Central tusei : Reflexe vegetative
Centnii respiratori simpatice

MADUVA SPINARI (sacrala)

° Reflexe vegetative )
parasimpatice
(defecatia, urinarea)

Fig. 2.43. Localizarea sifunctiile centrilor vegetativi (http://www.austincc.edw/).

Sistemul limbic, reprezentat de formatiunile de pe fata ventrala a

emisferelor cerebrale.(fig. 2.44), este considerat_"creierul emogional"’ deoarece
este centrul superior de integrare a starilor -emotionale: bucuria, frica,
agresivitatea. Aceste stari sunt intotdeauna insotite de manifestan.yegetative:
Salivatie, horipilatie, tahicardie, sudoratie, hipertensiune. ®
Hipotalamusul are cel mai important rol” in reglarea activitatii
vegetative, de aceea este intalnit gi sub denumirea de "creier visceral" sau
“creier vegetativ". In partea antero-mediala a hipotalamusului. se aflacentrit.
vegetativi. parasimpatici, iar in partea postero-laterala, centrii vegetativi_
ortosimpatici, Stimularea acestor centri determina efecte antagoniste:O
Q Parasimpaticul este trofotrop, (stimuleaza procesele anabolice,
contribuind la refacerea rezervelor energetice si favorizand-cresterea) si
endofilactic , (protejeaza organismul: toate functiile, cu exceptia
digestiei, sunt incetinite); ’
a ortosimpaticul este ergotrop (stimuleaza___procesele catabolice,
_favorizand consumul energetic) si dinamogenetic, toate funcfiile,
“excepland digestia, sunt accelerate. °

63
 - cuns Of FIZIGLOGTE
eata PAVEL

te. in
or de foame 3! § si
ine si in reglarea senzatiil
Hipotalamu isul interv ui, precum si in controlul reproducl
tuni corpul
reglarea temper
ne.
functiilor endocn
Conmiate grus

. ship.edu)
sih ipotalam nsul (ittp.//webspace
44 . Si st em u 1 li mbic, talamusul
Fig.2.
tativ.
al ca centru vege cunoscule (efect
—J _Trunchiulcerebr izared activit jitilor
re ti cu la ta , in afara de real ra musculatuni
= @tocalizarea Form aj ia
si tonicgeneral asup
asupra cortexului imularea formatier
dinamogenetic
centrilor
re gl ar ea un or functii vegetative. St
vegetativi:
scheletice), interv in e si in nsiunii arteriale,
a: in te ns if ic ar ea re spiratiel, cresterca te
‘ ~rebral: aru reticulate determin
renalinei. ©
C
veg eta tiv e de asociatic, midriaza, secrejia ad
unchiul cerebral sunt pre
dominant. parasimpaticl,
Sistemullumbic: Centrii vegetauvt din tr
”;
tosimpatic «©
dar exist sun centr or
“creicrul emopional
somotor bulbar, care
Hipot isul:
l or to si mp at ic es te reprezentat de centrul va
Q Ce nt ru ului vasculer).
“creicrul veget@uv”
da ton usu l v as el or de sange (menftinerca calibr
(centn ortosimpaual “soman tor bulbo-pLosuccs nigh
sl parasimpanct); a Centri__parasim paticl sunt: centrul saliva tor, C nirul
tor, cardiomodera
centrul puptlo-constric
Tranchiul! cerebral: centrul
centn parasunpand, tar etc.©
gastrosecrelorgustromo
Maduvaspynani:
cenin ortosimpaucl $1
vegetativ.
parasimpana. Maduva spinarii ca centru putini
erosi centri ortosimpatict $1 mat
In maduva spinaril se gases num
centri parasimpatici. unu
trii ortosimpatici_me
dulart sunt localiza in scementele regitele
o Cen or (segme
a sunt: cenmul cardivdecclerul
toraco-lombare. Acesti torac o-lom bara)J emen tcle
qgret rul
Cy-Te)s vasoc Onstriclorl (maduva
contri
le Ti- Ta
“pupilo-dilatator (segmente in regiunea miduy ci
asMnpaliel
yar myd ulac sunt localizayh
yg Cent Ni
comand ae UVitipn veZiel UrtAare, a portic mu
gate raly si sunt implicatt in anc lor gentile (ce nt
¢ ros sia org n
UNL,
nale a intestinulan
& £
. Le
termi ’
»
le)
defecaticd rellerclor serua

—___
a—
oe 64
ame si Sete .
oductiej si. XS.NV eferent
extranevraxial

Cosebirea esent;
\ ; ac py Senfiala dintre si
st fa ei ‘
emul Netvos somatic gi cel vegetativ
evidenta
Fibrele la nivelul com
componenteeferente extranevraxiale.
D este s “
Opeoseblrea =] ks a musculaturii schelonen
_ dintre calea aranevraxiale ~asigura —_inervatia
renta somatica comenzile urmatoarelor Ice, pe candfibrele eferente vegetative transmit
fe 4
¢ vegetativa: muschiului cardiac si Structuri: musculaturii netede a organelor interne
si cea
Daca pentru al glandular. © ,
ea ef nt
rm: ica: un singur
este motoneuronul situat4 nervos somatic, originea fibrei motorii periferice
singur neuron transmite intrunchiul cerebral sau in maduva spinarii (un
neuron vamite mesajul eferenta include doi ne, mesajul motor direct la muschi), in cazul SNV, calea
la muscht
eferent maduvaspinari 5 aba un neuron situat central, in trunchiul cerebral
sau
vegetativa: dot
neuroni conduc Axonul
celui de primului neuron neuron
al doilea ne situat
constituie periferic, intr-un ganglion vegetativ.
l
Sibra vegetativa preganglionard, iar axonul
mesajulla organu uron reprezinta fibra postganglionara (fig.2.45).O
ral
deservit (unul cent
e. ship.edu) sial doilea periferic,
situat facr-un
ganglion).

scute (efecy
Ramura
musculaturjj
ea formatie; comunicanta

11 arteriale,

rasimpatici,
yulbar, care
cular).
tuberantigl;
; centrul
iy Gel.
{ paravertebral
haf

mai putini Fig.2. 45JCompararia dintre sistemul eferent extranevraxial somatic si vegetativ
(dupa Thibodeausi Patton, 1999, modificat de Chelaru si Pavel, 2005).

le regiuny)
e gmente le Din punct de vedereal originii centrale, distributiei periferice si functiei
);
4
cen
ee)
trul indeplinite, SNV eferent are doua subdiviziuni:
- sistemul eferent simpatic (ortosimpatic), cu fibrele preganglionare
_maduv?! maiscurte decat fibrele postganglionare, sau de lungime egala.
a porjiun!
- sistemul eferent parasimpatic, cu fibrele preganglionare foarte lungi
mictiun iar fibrele postganglionare foarte scurte. ©
sof] il,
 PAVEL - cURS DE FizioLrooain
GETA

jgi au
A..Sistemul eferentortosimpatic guprinde fibrele nervoase cata
@snv eferent subsianiel_cenusumec jars an
originea in-coamele. intermedio-laterale.ale_
ortosimpatic
acest motiv, sistemul ortosimP ilor
OO “segmenteletoraco-lombare (Cs. - Ls). Din ae
Originea: miduva
mai este numit si sisfenm! foraco-lombay (fig.2.46). Axonii 2 nervy
toraco-lombara localizati la acest nivel pardsesc maduva prin radacina ventralasi.ds-alta2
situajideo.parte
rahidian apoi ajung.in.ganglionii paravertebraji
- paravertebrali
coloan ei vertebrale,
ebral unde fac sinapsa cu al doilea neuron. Neuron!i din
din
- prevertebrali acica si
- glanda “ganglion para " ebrali transmit mesaje organelor din cavitatea tor
joni iparavert
medulosuprarenala vaselor de sange. ©
Nervi: spinali In afara acestei distribujii metamerice in lungul coloanei toraco-
e: @
lombare, fibrele ortosimpatice prezinta si unele particularitati de distributi
(Cs - Ls).
pregangli onare din segmente le Cg-T2 traversea za
1. O parte din fibrele
ertebrali far a face sinapsa la acest nivel, apoi se orienteaz§
ganglionil parav
superioara a gatului-
ascendent catre un ganglion mai voluminos din regiunea
cu neuronil ce deservesc
ganglionul cervical superior si aici fac sinapsa
l..simpatic
organele din regiunea capului. Aceste fibre constituie canectivu
cervical (uneori, acesta se uneste cu n. vag si formeaza _conecti vul vago-
simpatic .
“~~ 2. Alte fibrepreganglionare (din regiunea lombara) constituie nervii
splanhnici,care fac_sinapsa, in. ganglionii, prevertebral (celiac, mezenteric
cranial, mezenteric caudal) situati ventral (anterior) de coloana vertebrala.
Neuronii acestor ganglioni transmit mesaje organelor din cavitatea abdominala.

. Ggl. Cervical superior 6. Ggl. mezenteric

. Ggl. Cervical mijlociu caudal
. Ggl. Cervical caudal 7. Ggl. pelvini
. Ggl. Toracic I
. Ggl. Celiac 51 mezenteric
cranial (semilunar)
Conectiv ;
er oM
K —> »,
2 Pp, simpatic cervical ne Marcle
Splanchnic, Micul paravertebral
Splanchnic Lant eal
GgL stelat, m, |7%
yo . 34 i3: ty?
4h Ys, Be Splanchnic
4 ‘ ‘ ts :

~
i ——
ee
ree wane mel meee ee
> 7%
Gl.Lacrimala:
J
2
GL nazala’
Gl. Sublinguale
si Mandibulara

Gl. Parotida.7
Faringesi Laringe

Fig.2.46. Sistemul nervos vegetativ extranevraxial ortosimpatic (nervi. ganglion;

distribufie) (dupa Chelaru Ana si Pavel Geta, 2005).
 GETA P AVEL - CURS De FIZIOLOGIE

rvoase, Careisi ay 3.ia

Gl dmedulo
gibe ate, jl supra. renalaa esteunganglioi n.ortosimpatic,modificat
emul ortosimpati, Cativa
re
axoni“al“neuronilor
1 istribi;
orlosimpatici.dimemaduva._lombara.(libre
LONEMEODilop preganglionare)se distribuiemedulosupxarenalei.undesinaptizeaza_cuneuron}
ntrald a nervyjy. audimentan, |transformati.
meulosuntecenae in cel ;
ali...in.celule_cromafing il
(celulelesecrehon,..le,
partesidealta Ws: cesti "fosti" neuroni nu mai prezinta fibre de distributie
1. Neuronij din pentru anumite Organe, ci secreta substanja neuromediatoare direct in sange
jitatea toracicg si froradrenalina adrenalina), astfel, sangele distribuie substantele, devenite
’ fesuturile organismului.
coloanei toracy. _. B. Sistemul eferent parasimpatic isi are originea in trunchiulcerebral
le distributie: @ $i in maduva sacraté, de unde si denumirea lui de sistem cranio-sacral
(fig.2.47). © eee
Rearensesseegrecemenrnereoveseemeeee
Y
o3-T2 traverseazs 4

pol i onenteazs
[“Os nveterent In trunchiul cerebral se gasesctrei nuclei parasimpatici: nucleul ocular
Edinger-Westphal; nucleul lacrimo-salivar, cu trei subnuclei (lacrimal, salivar
rioara a gatuluj - parasimpatic
__ oral, salivar aboral); nucleul cardio-pneumo-gastric (nucleul dorsal al
nii ce deservege
Oniginea: vagului).© ‘
rectivul SiMpatic
Neuronii din acesti nuclei constituie centrii parasimpatici ai trunchiului
Frees
~ unchiul cerebral;
conectivulvago-
Fy. 2,

- maiduva sacrala.
cerebral (vezi mai sus). Axonii lor constituie, fibrele. preganglionare-care-intra-in
- viscerali (regiunea goustitujia unor nervi,cranieni (III, VII, EX siX), apoi patrund. jnganglionii.din
constituie nervij
capului); apropierea globului.ocular (ganglionul ciliar), din.apropiereaglandelor.salivare,
liac, mezentene - plexurile intramurale. (ganglionii lingualsi otic) sau din peretele organelor.toraco-abdominale (nodyl
oana_ vertebral§. sino-atriaj al snimii, plexurileintramurale ale tubuluidigestiy). ©
itea abdominal§. ~ crameni (Ul, VU, ¢
Ix, X); ;
- spinali (reg.sacral4).
nezenteric WR
Jo
A Zea LOD Ai
Ak MK t
CesAye o¢ G m ete ey
: ey ty ys
yelvini SSeS eg, | ULhGuseosseenee
_ oN. y aa Lf if My is on rele cote
Ochi A. WY i we}
teeeee beOO ne WIT —
GL.” nV IXq
gel.
tebral ; Lacrimalioy
. ~~ DS
om) NY
wy
y. Splanchnic GL nazala ( ey) oe \
2 lombar a Sy Noe 3 \¥
a Gl. Sublinguale'2” i =A, 6 ie Remi
si Mandibulara” : a W

(> 7 1. Ganglion (gel) ciliar

GL Parotida\<4/ “2. Ggl. Sfenopalatin (pterigopalatin)
S}

i a "3. Ganglionul lingual

Faringe si Lainge 4. Ganglionul otic
5. Ganghonul nodos al vagului
6. Ganglioni viscerali

Fig.2.47. Sistemul nervos vegetativ extranevraxial parasimpatic (nervi, ganglioni,

distribufie) (dupa Chelaru Anasi Pavel Geta, 2005).

In maduvasacrata se gdsesc neuroni parasimpatici, localizati in coamele

intermedio-laterale ale substan{ei cenusii medulare. Axonii lor insofese nervii
pelvini pana in peretele organelor deservite: porjiunea terminala a intestinului
gros, vezica urinara si organele genitale. O
 GETA PAVEL - CURS DOE FIZIOLOGIE

Activitatile vegetativ.
e ve getativa:
ajoritatea organelor interne au o dubla inervati
ortosimpatica gsi parasimpatica. Reglarea fupctiilor vegeta
tive se
r doua
realizeaz4, de obicei prin actiunea conjugaté a celo
Oactivitati x
vegetative
componente neuro-vegetative. ©
In organism se intalnesc mai multe situatii : .
1. Ambele_componente.._.vegetalive._sUnL,.PECZEDLE..ShenAll wacsiune
antagonisig (unantagonism adevarat) : de exemplu, la nivelul nodului sino-
cardio-
atrial din peretele atriului drept al inimii ajung fibre ortosimpatice
parasimpatice cardio-moderatoare, efectul lor fiind de
acceleratoare si fibre
__
crestere, respectiv de reducere a frecvente1 de descarcare aimpulsurilor.©
2. Ambele componente. sunt prezente,.dar.auoacfiune aparent
mioza parasimpauca acflunea pata-
$i midniaza antagonista: de exemplu, pupila este micsorata sau dilatata sub
ortosumpanca “$1 ortosimpaticului, dar fibrele parasimpatice inerveaza m.constrictor pupilarpe
pe
care il contracta, iar fibrele ortosimpatice inerveaza m. dilatator al pupilei,
hipersalivage orto- $1 care, de asemenea, il contracta. ©
parasumpatica 3. Ambele_ componente sunt prezente. gi_au_acfiunesinergica: un
<Inervaeunici= exemplu il ‘ofera glandele submandibulare inervate orto- si parasitmpatic
‘Osi a (ambele inervafii determinastimularea secretiei salivare). ©
vasoconsiricfie $l 4. Un caz particular este faptul ca inervafia unica ortosimpatica a
vasodilatape
vaselor dé“sdnge este suficienta pentru reglarea tonusului vascular:cresteres”
ortosimpatica
descarcarilor ortosimpatice determina vasoconstrictie, iar reducerealor produce
vasodilatatie. ©
Efectele exercitate asupra organelor de catre SNV sunt redate in
fig.2.48. @
Ss
Transmiterea sinaptica in SNV

pre deosébirédétransmitereaSinapticaperiferica a SNS, mediatia

Sinapsecolinergice —
mediate de acetilcolina
¥ Sinapsele neuroefectoare ale SNV nusunttoate colinergice. In sistemul
Sinapse adrenergice
mediate de
noradrenalina
chimicé din cadrul SNV eferent extranevraxial se realizeaza atat
printr-o sinapsa interneuronala ganglionara, cat si printr-o sinapsa
neuro-efectoare. ©
Ca si in cazul sinapsei neuro-musculare scheletice, mediatorul chimic al
sinapsei ganglionare vegetative este acetilcolina (neuronul preganglionar
secreta intotdeauna acetilcolina). Sinapsele in care se elibereaza acetilcolina
sunt denumite sinapse colinergice. ©
parasimpatic, mediatia chimicd este intotdeauna colinergica. In sistemul
ortosimpatic insé, mediatorul chimic eliberat de neuronul postganglionar este
aproape intotdeauna noradrenalina (norepinefrina). Sinapsele in care ge
elibereaz4 noradrenalina se numesc sinapse adrenergice. Exist si Neuron;
ortosimpatici care secretd acetilcolind: cei care asigurad inervatia vaselor de
 GETA pay
e =
. CuRsS ve FIZIOLOGtgE

vatie ve sange ai muschj .

etary glandelor sudoripescheletci - efect vasodilatator;
lor vegetary M& sau cei care asigura inervatia
1
N iaton; .
legarea derecent, Secreta de neuronii SNV isi exercita efectul prin
colinergice si a,dren£ Stsinaptici. Acesti receptori sunt diferiti in sinapsele
mediatorilor chimici s no ; Ei constituie nu numai locul de actiune a
vor avea efecte ann: Pecifici, ci si locul de ac{iune
a unor medicamente, care
agoniste sau antagoniste, Parasimpatice
sau ortosimpatice. O

Mioza_ PARASIMPATIC fA SST

~ ORTOSIMPATIC
cfiune
) actiuineyenc™
' Relaxare
m.nictitant3
Contractia
Salivatie m.nictitante
apoasa
ral Pupile;, é Salivatie
vascoasa
Bradicardje re
ardie
Sinergica:
Bronho-
| Parasithpati, constrictie /£
6 Bronho-
‘To ~\ dilatatie
poss simpaticg
Cc
ul
ae ar crCreeeste
isre}
st Stimuleaza od
setistalinen
siperistaln
secretiaon
dig.
ea lor Produce Le
secretia dig. Z Contracta
=
Relaxeaza sfincterele ‘sfincterele
- Stimuleaza
leaza
unt redate jy
ghcogenoliza
Stmuleaza :
5 ( “Z.\ Secretia Adr.
eliberarea bilei
b\ si NAdr
Sumuleaza _ i Te Inhiba
Contracta ‘\ is : Lant gangtionar ay ta contractia
vezicti urinare \; : ortosimpatic vezicti unnare
NS, mediatia
alizeaza atat Fig.2.48. Principalele efecte exercitate de sistemul nervos vegetativ asupra
ntr-O sinapsi organelor interne ( adaptare dupa http -//education-portal.com/).

rul chimical
reganglionar Transmiterea sinapticg colinergica (fig.2.49)
acetilcolina Receptompcolipervicisunt: muscarinic) si nicotinici. O
Receplorii_ muscarinici se gasesc_in_sinapsele colinergice neuro-
In sistemul efectoare ale SNV_ parasimpatic. Se numesc_muscarinici pentru ca sunt
In sistemul suimutatt specific de un alcaloid toxic, numit muscarind. @ —
- -Receptorii_nicotinici se gasesc in toate sinapsele colinergice
glionar este
interneuronaledin ganglionn vesetativy O1tO- $1 parasimpatic, dar_sila nivelul
in care %
si neuron sinapsei neuro-musculare. Se gumesc nicotinici, deoarece sunt sumulaqr
specific de nicotina (in doze slabe). @
vaselor de

ee
69
 GETA PAVEL - CURS DE FIZtOLOGIE

@ actioneavkscarina,
a
nu aae asupra receptorilor nicotinici, iar nicotin’ m
asupra receptorilor muscarinici.
Receptori colinergici 1 ilcoli ndogena
— muscasinici acfioneaza asupra ambelortipuri de ccptod, Schimb, acetilcolina ea°08
in sinapsele neuro- Pon descoperirea unor substante inhibitoare Specifice, s-a stabilit
efectoare parasimpauce; ca
receptorii nicotinici ai placii neuro-musculare difera de cei ganglionarl. Pentru
- micoanici
in sinapsele ganghonare placa neuromusculara, inhibitorul specific este curara si alte substante
para- $i ortosimpatce. “curarizante", iar pentru sinapsa ganglionara, inhibitorii specifici se numesc
substante "ganglioplegice". @
Inhibitorul specific al receptorilor muscarinici este atropina. O
© Dupa eliberarea acetilcolinei in fanta sinapticd, ea actioneazd asupra
Atropina — inhibitor receptorilor postsinaptici si apoi este rapid hidrolizata de catre
muscannic (inhibitor
Parasumpatic) acetilcolinesterazé (enzima de inactivare). ©

Neuron Receptor adrenergic

preganglionar .--. (alfa, beta)
(colinergic) , +, Neuron postganglionar (adrenergic)
©: Re,
sJ__l-™ Receptor Receptori colinergici
ACh colinergic nicotinic nicotinici Epinefrina
<—. (Adrenalina
Neuron preganglionar (colinergic) S \ Ae Sr
i \
oN
Ach Glanda suprarenala
“7+, Neuron postganglionar (MS)
Neuron preganglionar (colinergicy . (adrenergic)
SNC <i:
‘ ‘

ACh Nicotinic
cholinergle
receptor

SNV ORTOSIMPATIC

Receptorcolinergic
muscarinic
-* ++ Neuron postganglionar
Neuron preganglionar (colinergic) (colinergic) +
Gh
5
Ach,
EX
Ach Receptor colinergic
nicounic
SNV PARASIMPATIC
© 2011 Pearsan Education, Inc.

Fig. 2.49. Transmiterea sinapticad in SNVeferent extranevraxia]

(http://droualb faculty.myc. edu/)

Transmiterea sinapticd adrenergica (Fi g.2 49)

Receplorii adrenergici sunt de doud foluc alts sh beta. La rang 5
ve ~ ¢ : c is Pye? og 2cep ace
receptorii alfa sunt de doud feluri: alfa: si allie, lar Ne r bela sunt:
beta-T $1 beta-2. @
aeKeen
 adiencipicL©
Receptorii alfa-] sunt localizati
predominant
j
O) vaselor dece sange
s4 (efect vasoconstrictor), dar si in membrana pete2
pj a
Eso Receptor adrenergici
musculatura__tubului di gstiv, sfincterele dicestive si urinare, mugchii,
-alfa Doousculature wlering. @
pina. D neuro-
in sinapsele
cfioneaza asy efectoare ortosumpauce i ici implicati_in_autoreglarea
functi fice fort alfa.
zZata de , (ntesan, yase
de singe);
a epics. Noradrenalina in cantitate prea mare se
Te
- beta
neuro- Soe Ptorialfa-I, cat si pe receptorii alfa-2, asigurand limitarea
in sinapsele eliberarii de noi molecule de noradrenalina.
efectoare ortosimpauce
@
(mioard, vase
coronare). Receptorii_beta-1_ sunt seceptorii localizati predominant in musculatura
r adrenergic
, beta) gardiaca (cardioaccelerajie); in tesuturi cu implicalit metabolice (glicogenoliza
$1 lipoliza hepatica). @ ,
Receptorii_beta-2_sunt_localizati_inmusculatura_vaselor_coronare
(vasodilatatie); in_musculatura utering (relaxare); in_musculatura_bronhi
ilor
(bronhodilatatie). @
Pfectoar
(cu Teeepiy

Activitatea reflexa a sistemului nervos

SConceptul de reflex
ea
@actul $I arcul ajoritatea actelor de comportament ale animalelor gi reactiile
reflex X organelorinterne au uncaracterreflex (cuvantul reflex provine din
Receptor colinerpec Actul reflex: un latinescul "reflectare", care insemnda se rasfrange). ©
Muscarinic rispuns automat al Actul reflex, denumit_simplu_reflex, este definit_ca_un_raspuns
onar organismului sau a automatal organismului sau al unei parti a organismului la actiunea unui stimul
. Organ unel parp a adecvat, raspunsrealizat cu participareasistemului nervos central, dar fara
n. aed efector organismului, cu
(cu recepla parucparea SNC.
implicareaconstientei; constienja_este_doar_informata. de_producerea unui
colinergt) reflex.©
reflex: = Substratul anatomic al actului reflex este arcul reflex.
substracul anatomical Arcurile reflexe sunt ubicvitare in sistemul nervos si stau la baza celor
actului reflex.
mai multe rdspunsuri adaptative ale organismului la condifiile mediului inte
ovraxial $i exten.
a
Atat structura cat si functiile arcului reflex sunt programate genetic si
© : sunt complet dezvoltate la nastere.
COMPONENTELE
ARCULUI
Arcul reflex are cinci elemente,obligatorij (alterarea unuia din ele
REFLEX
impiedica aparitia reflexului):.receptorul, calea aferenta, centrul nervos, calea_
Receptorul eferenta si efectorul. ©
Calea aferenta
“SReceptorul constituie punctul de plecare pentruorice act reflex. Functia
Centrul nervos ii2
oricarui receptor este de a asigura transformarea stimululut adecvateenacs.
Calea eferenta
influx nervos. O
Efectorul qe ~

SO
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOOIE

Dupanatura receptorilor implicati in reactie, reflexele_pot fi:

tactili, termici,
- exteroceptive, declansate de actiunea ‘stimulilor
. nociceplivi asupra pielil sau a undelor sonore sau luminoase asupra receptorilor
specifici din urechea interna sauretina, ° ‘
- proprioceptive, declansate de stimularea regeptorilor_kinestezicie (din
. muschi,tendoane) sau a receptorilorveStibulasi (din urechea inte);
‘ . . : zi interoceptive, declansate de stimularea receptorilor din organele
interne. O- —_ ‘
senzitive ale
=> Calea aferenta—este._reprezentata_de_fibrele_nervoase.
nervilor cranieni sau rahidieni, Fibrele senzitive ‘sunt prelunginite
éendritice ale neuronilor senzitivi din ganglionul rahidian sau cranian.
Ele se distribui
orem
e.zeceptorilor de unde preiauinfluxul_nervospentrua-|
ivelul centrifor nervosi. O
c .
— Centrul.nervos reflex este_loc alizat in SNC, in_substanja cenusie a
maduvei.spindsii.sauin. diverse. formatiuni nervoase ale encetaluluy,El
éste reprezentat, de. sinapsele..din.SNC care se stabilesc intre neuronit
. implicatiin fealizarea reflexului. ©
) si
Axcubreflex-include.cel puja doineuroni: neuronul.aferent (senzitiv
sau mai multi
neuronul.eferent (motor sau vegetativ), dar poate include si unul
neuroni de asociatie (interneuroni) (fig.2.50). © = vegetal’
Neuronul aferens (senzitiv), localizat in ganglionul.rabidian sau cranian,
ramurade
este un neuron pseudounipolar: are o_singura prelungire in "T" (o
origine dendritica, care face legatura cu receptorul; o ramuraaxonica care
patrunde in substanta cenusie si face sinapsa fie direct cu neuronul motor
corespunzator,fie cu un interneuron). ©

Centru
nervos Bet ee

©Oneuronii arcului
reflex

Neuron de
- Neuronul aferent asociatie
- Neuronuleferent
- Neuroni de asoaape
Neuroa Placa
(interneuronl) wolor Cale
motone
eferenta

AY/ ‘M uschi
scheletic

Fig.2.50. Componetele arcului reflex (adaptat dupa Eckert si Randall, 197%)

72

y »

Y ao
cle, reflexelepot g- GE Ta Paver _ Curns De FIZIOLOGIE

1a SUmulilor lactij
u luminoase asupra fee. SMmigi
Plo, Neuronul
eft
Or} menus a/Crent (motor _sa alemean
iv izat
ra reccplonlor kings Octasiicerea Ventral,
: respectiy’ intermedio-laterale i
lgcalizat.in.coamele
as, aera erm Cae..ale maduvei. spinagy sau in _nucleii
din.urechea intema aici (ln7 refiexelor maine): Tepe Vegelativi din trunchiul
cerebral. ©
= —
ea receptorilor din ong, \ | Dupaseschtonil Sicel
. moton.Curonti de
llGE asociatie
tersernacg(Sr ase (inter
ednlermeurongi) seinterpunintre neuronulsenzitiy
erneur Asean i iti
Nelp
- exteroceptive; «Dupi numarul sinapselor-din centrul.nervos,
rele Dervoase senzitiy -ETeanive
proprioceptive; .intre neuronul
zonosinaptice,
reflexele pot fi:
senzitive sunt Prelurencl senzitiv % cand eek
arcul reflex include
ul Senzitiv si neuronul
; ingura sinapsg_centralé,
osingura sinapsi a
glionul rahidian say motor (de"exsreflexul rotulian);
cr Eni numinil - bolisinaptice, cand arcul reflex include mai
au influxul nervos penta | :
-asclocidin ex, eflexul di Ol : a multe sinapse centrale (de
Seer eer »FCHexul
deNexie), O wossases.- 5 *SsAscidesisesisisiiimerr Aa aa
"Maas PUay eourul nerves: Dupa numarul de segmente ale SNC care participa
la activitatea reflexa,
SNC, in_substanta -monosinapuce; se deosebesc: @
Cenus; -
polsinap
polisinapuce.
nervoase ale -_reflexe
=
Segmentare, cele care au centrul nervos limitat
-
encefaly| S Dupa numanul de
oe A
la un mic
> se stabilese segment al SNC;
intre
Intre Neuron somencte:ale SNC
pureoseseNG oj
7 teflexe infersegmentare, care utilizeaza
“pe .
mp cate
= Pipa
mai‘ multe segmente ale SNC.
uronul aferent (Senzitiy) « - segmentare; a
> Lalea eferenta este_reprezentata, de fibrele. motorii sau_vegetative_ale,
os .

clude si unul s au ma "Di | - intersegmentare £ervilor cranieni sau rahidienie(axonii neuronilor motori sau vegetativi),
i muh —o care fac legatura direct cu efectorul (calea eferenta somato-motorie)
| wie sau
Prin intermediul unei sinapse ganglionare (calea eferenta
lionul tahidian sa vegetativa). ©
u Cranian - somatice; = Efectoruleste un muschi scheletic.sau.un.organintern. ©
ngire in "T" (0 ra | — vegetative. Dupaetectorulimplicat inrealizarea raspunsului reflex, se cunasc:
murade
I; o ramury AXONIC
A care
é “Leflexesomatice(lacare participa muschii scheletici);
+ uh |
direct cu neuronul 8
~_reflexe vegetative. (la care partic o
ipa muschii netezi: din
:
Motor structura
organelor inteme, muschiul cardiac sau glandele exocrinesi
endocrine). ©

Activitaji reflexe la animale

Examinarea clinica a sistemului nervos in medicina veterinara include

verificarea reflexelor. Daca numai unuldin cele cinci componente ale arcului
reflex prezinta o disfunctie, raspunsul reflex nu se mai produce. De aceea este
important sA se cunoasca substratul anatomic si Taspunsul normal asteptat al
principalelor reflexe somatice $i vegetative. @
Dupaé originealor, reflexele potfi clasificate in:
=reflexe neconditionaie..(innascute); —
“ retlexe conditionate (dobandite in cursul vietii). ©
“Reflexele innascute au centrii reflecsi in maduva spinarii si trunchiul
cerebral, in timp ce reflexele conditionate se elaboreaza in cursul Vietii $i se
inchid in scoarta cerebrala. ©
In continuare se vor discuta principalele reflexe neconditionate; cele
condijionate, implicand activitatea cortexului cerebral, au legatura cu activitatile
scheletic
nervoase superioare.

rt si Randall, 1978).
 OETA PAVEL - CURS OF FIZIOLOGIE

flexele medulare
. Oreftexele
Reflexele Somatice medulare pot atice,
somatice medulare
oprioceptive\(reflexele miot
- Reflexele miomuce cunoscutesi ca reflexe tendinoase) sau Exul de flexie, reflexe
cutanate). ©
(de extensic)
- Reflexul de flexie elemiotaticesunt reflexede extensieprodusepri nstimularca
- Reflexele cutanate
fusurilor_neuro-mu: mi ilor antigravitationaly,
alemusch
uscuiare ale (m. extensor
al
. >
imembrelor,ai trunchiulu).©
- Stimulul fiziological.reflexelor, miotatice, este_qjungireasmuschilor
extensorj (relaxare a lor) atunci’cand exista tendin{a inchiderii unghitthai
Orefiexele
articular datorita actiunii forjei gravitationale. Reacjia reflexa consta in
contrac{ia muschilor extensori; astfel se asigura men{inerea tonusului postural
miotatice

Sumul fiziologic (pozitia normala a trunchiului pe membre). @

alungirea muschilor
extensor care
determina stimularea | Neuronaferent Fig.2.51. Arculreflex al
Extremitate Maduva reflexului miotatic: R-
fusurilor neuro- contractila injarii receptor (terminafil Senzitive
musculare. Fibre
musculare anulospirale ale fusului
Ss Ss intrafusale Cc) neuromuscular dintr-un
conuactia muschilor Terminatii senzitive b <i ps muschi extensor); CA —calea
extensor anulospirale , 4 fL aferenta (fibre senzitive Ia ale
3 4y-—
neuronului pseudounipolar
Incadrare;' Reflexe
Fus neuro- Neuron motor din ganglionul spinal); CN —
propriocepuve,
segmentare, muscular e centru nervos monosinaptic;
Neuron motor
monosinaptce. 7
CE - cale eferenta (neuron
Fibre motoralfa); E — efector(fibre
muscular i
Extremitale musculare extrafusale)
extrafusale Nad contractila (dupa Chelaru si Pavel,
Stimul: alungirea VV [Muschi Raspuns: contractia
muschiulul extensor muschiulul extensor 2005).

- Reflexele miotatice sunt segmentare_si_monosinaptice. Neuronul |

senzitiv care primeste mformatia dé~Ta muschiul extensor“alungit face
conexiune directé cu neuronul motor alfa al muschiului respectiv, pe care-l |
contracta. In acelasi timp ins4, printr-un interneuron inhibitor produce inhibitia |
muschilor antagonisi (flexori). Grupul de muschi extensori si flexori de la
nivelul unei articula{ii primeste 0 inervatie reciprocd (aceeasi fibra aferenta
interconecteaza la nivel medular si cu motoneuronii extensorilor si cu cei ai |
flexorilor, dar impulsurile sunt excitatorii pentru un muschi$i inhibitorii pentru
congenerul sau); acest grup muscular este numit in fiziologie "unitate
miotatica". @
Exist si un reflex miotatic inversat (fig.2.52), produs prin contractia say
intinderea exageratA a muschilor extensor (de ex., sustinerea unei greutati mari); in
acest caz, se produce stimularea organelor tendinoase Golgi(tecepton specific; ai |
tendonului) care trimit aferente unui interneuron inhibitor, iar la randul lui acesta
 GETA Pa Veu - CURS be FIZIoOLoOGoIE

eptive )(reflexele Miotay. face +sinapsA cu ‘Meuronu

l motor c Orespunzator, astfel se produce relaxarca
Geflexul de flexie, regs extensorilor -
teaclie de protectie impotuva rupturilor musculo-tendinoase, dar $i
Xe contractia flexorilor (datoriti inerv
atiei reciproce). @
e.pro
? duse.
4 =
prin Stir
dae) IMy
ational, (m. extenganes
1 :
a
este..alungirea Mu
nfa_inchiderij “u seh;
nghs, 8
actia reflex4 co
nst
inerea tonusuluij Posty h
Ta]

Fig.2.51. Arcul reflex

reflexului m iotatic:
Ra
receptor (terminatii Senzip;
anulospirale ale fus
uly; .
neuromuscular dintr-un
iuschi extensor); CA —
Caleg
ferenta (fibre Senzitive
Ia ql
neuronului Pseudounipolar
lin genglionul Spinal); CN
—
entru nervos monosi
naptic:
CE — cale eferenta (neuro
n
otoralfa), E — efector (fibre
musculare extrafusale)
(dupa Chelaru si Pavel
2005).
10sinaptice, Neuronul
xtensoralungit face
li respectiv, pe care-l
itor produce inhibijia
isori si flexori de la
aceeasi fibra aferenté
ensorilor si cu cei a!
1i si inhibitorii pent
1 fiziologie "unitate
s prin contracfia $4
unei greutafi maxi);
1 (recepton specificl #
iar la randul lui aces?
Fig.2.53. Verificarea reflexului rotulian
Fig.2.52. Arcul reflex al reflexului la caine (percutia tendonului muschiului
miotatic inversat. SI — sinapsd inhibitorie cvadriceps femural, urmatd de extensia
gambei) (adaptare dupa
(adaptare dupa http :/Avhat-when-
http://vetgrad.com/).
how.com/neuroscience/).
- Reflexele miotatice se evidentiaza prin percutia (lovirea cu ciocanelul)
tendonului unui muschi extensor (percutia scurta a tendonului antreneaza
numai activarea fusurilor neuro-musculare, nu si receptorii tendinosi Golgi).
Astfel de reflexe, denumite sireflexe osteo-tendinoase, sunt: @
> reflexul_rotulian (extensia gambei prin percutia tendonului m.
cvadriceps femural sau a ligamentului tibio-patelar)(fig.2.53);
> reflexul achilean (extensia labei piciorului prin percutia tendonului
ul Achile - a corzii jaretului la animale);
> reflexul suprac ign (lovirea tendonului m. extensor carpo-radial $1
extensor comunal degetelor).
2. Reflexul de flexie este obisnuit un reflex de aparare $i consta in
Jetragereaprin flexie amembrulu excitat de un stimul nociv. Stumulul noch.
ac{ioneazd_ asupra_pielii si reactia reflexd de retragere_este_cezultatul.
contracjiei_muschilor flexori si relaxdrii_nauschilor. extensori..aiaceluiasi
membru. Reflexul de flexie este insotit de. wn reflex de extensie incrucisala,,
care consta in extensia bruscé a membrului din partea opusa. El se produce
in scop compensator pentru mentinerea sprijinului antigravitational al
corpului (fig.2.54). O
- Reflexul de flexie este inijiat nu numai de stunularea nociceptorilor
Gutanati,ci $i de.stimularea receptorilox, tact si de. presiune cutanati, ELeste.
implicat astfel in realizarea reflexului de pedalare (pasirg UPWe locomotiel $1
<2
 GeTA PAVEL - CURS DE Fizioloaie

OReflexul de ea receporilor de
Wwe Qa_cding). Stimular
(ca urmare a contactului cU solul)
liinde Cs ‘B
flexie ipsealizareareflexi
i presiune d in regiunea pal
mara si plantarA
. Stimularea
Receptorii
sumulat: determ ina flex ia si exte nsia inversata la cele patru membre (pasire)
aja cutanata destul de intinsa- gadi lat sau usoara
receptorilor tactili pe 0 su praf
nociceptomi sau
receptorii tactih si de e de miscri ritmice de flexie ale membrului posterior
presiune. zgariere, determina o sen
a homolateral (de aceeasi parte), care permit scarpinarea regiunii stimulate.
Raspunsul asteptat:
flexie si extensie
incrucisata.

Incadrare;
Reflex exreroceptv,
intersegmmentar,
polisinapuc.

Motoneuron F iptemeuron iniibuor

Fibre aferente pentru

\ reflexul de Dexie
val

Fig. 2. 54. Arcul reflex al reflexului de flexie (A). De remarcat ca unti interneuroni sunt
intersegmentari. B. Arcul reflex al reflexului de extensie incrucisata (dupa Schade J.P.,
Ford D.H., Basic Neurology, 1965, din M.D. Mann, 2011, site
http://michaeldmann.net/mann15.html).

@reflexe
cutanate
Receptorstimulag:
receptoru taculi
Réspunsul asteptat:
contracfia muschiului
piclos
Incadrare: Reflexe
exterocepuve
- Reflexul de flexie, fie de retragere a unui membru supus acfiunii unui
stimul nociv, fie ca reflex de pasire sau reflex de scarpinare, este un reflex
intersegmentar_polisinaptic, in care sunt implicati numerosi intemeuroni
excitatori sau inhibitori, ce asigura alternanja ritmicd a miscanlor de flexie si
extensie a membrelor. @
- Verificarea reflexului de flexie la animale este posibild prin inteparea
extremitatii distale amembrului. @
3. Reflexele cutanate sunt caracterizate. prin. conuachamuschilorpielosi
desub regiunea culanata excitata prin usoara atingere-satt veirere © —~—*
Din acest, grup de reflexe, la animale se pot explora:
ireflexul grebanului (la cal);
 GETA P AVEL - cuRs De FIZIOLOGIE

: wularea receporilor de ~ keflexulabdominal(la cal);

)
a contactulul cu solul reflexulscrotal(laarmasar..cAing): zbarcireascrotului Jaatingercsau,
asire). Stmulare, la frig;
.
e intinsa - gadilat sau usoars
essa
a: ‘
(armaasar, vier, cdine): ascensiyne testicularJa.
ih
cren asterian
xul crem .
refle
-refl exul
exie ale membr
uluiposterio, Jatingerea pielii depef ataint emmda.c oapsei;
@
grea Fe giunii stimulate. |_mamar(la vaca): cifozare sicoborirea.trenuluipostssiotla
1 , 4 x\s ql : a 2 1

.pishude pe fata posterioaraaugerulul,

- yreflexul palmar sau plantar (fa cAine): flexia_degeteloxprin
inteparea usoara 4 regiuniipalmare_sauplantare. @
tive medulare inc.
ea in centri
micfiune, reflexul dewerectie side gjaculgre, care isi au oligin
care igi au
lombo-sacrati; reacsiile reflexe vasculare, pilomotorit si sudorale,
Céntrit in maduva dorso-lombara. ©
r—Orenexet e
e
somatice al
trunchiului

ceale trunchiului cerebral (care au centrul reflex in .

cerebral
Reflexelesomati
nervoase ale trunchiului cerebral) sunt: retlexulde
Reflexele de diverse formatiuni
masucage $1 deglut
ipie la functiile de nutritie); Seflexele
——
Masticafie._si_deglutitie (se vor studia exelestatice $1 statokineticg.©
ulocefalogire, reflexul comeande. clipi re, refl
Reflexele uisi ochilor spre
oculocefalogire
1.{Reflexele oculocefalogire onstau in rotirea capul
erate_ rellex e de orientarein,
(ceflexe de orien tare). fumina sau sursa de zgomot. Sunt consid
ee
spatiu care isi au originea in_tuberculii {Vadrigemeny ©
Reflexul cornean de un reflex de aparare_provocat de
meme Reflexul_cornean_de_clipirey este
ezentata_de fibre_senzitive din n.
| clipwre
(reflex de aparare).
eee excitarea comeel; calea aferenta_este_repr
zat in regiunea bulbo-pontina, jar_calea
statice: trigemen (V), centrul nervos este locali
din n.facial (VII). Este ultimul reflex
- posturale (de eferenta este. reprezentata defibre motorii
rarcat ca unit interneuroni sunt
menginere a unel
“caredispare in narcoza. @ reflexe_mezencefalice_care_
incrucisata (dupa Schadé JP.,
pont); 3 YReflexele—statice_gi_statokincrice7Sunt
- de redresare (de corpul uiin repaus $i_in_migcare.
Mann, 2011, site asigura mentinerea pozitiei de echilibru_4*
revenire la pozitia
e sunt: receptor vesubulan,
Atm). inipala). Receptorii implicati in realizarea acestor reflex mai multe fusun
cefei contin mult
proprioceptorii musculaturii cefei (muschii
ii unui
Refiexe statokinetice
i ai corpul ut), mecanoceptorii cutanati si
nembru supus actiun (efectul de lift; neuro-musculare decat ali musch
un reflex receptoril vizuali. O
. scarpinare, este aistagmus).
mentinere a unei pozitii) $1 de
ati numerosi int ern eur on!
© IReflexcle statice}pot fi: reflexe posturale (de
$l ). ®
c4 a miscarilor de
fle xie w_redresare (de revenite la pozitia initial
compensare pentru menfinerea
-fReflexelepostural constau in miscari de unul animal pe spate
este posibila prin intepa
rea uneinor atitudini acorpulul, De exemplu, rastumarea
a celor patru membre, pentru mentinerea
determina extensia la maximum
in fata determina extensia membrelor
acestei pozifii. Inclinarea corpului
ontractia. muschilor. piclos! anterioare si flexia celor posterioare. @
>sau-zganere: dn de rev gnire-completatapozitta|
-Reflexele de redresare constau in mise
xplora: al rdsturnat pe oO parte revine imediat la
_bormala. De exemplu, un anim
GETA PAVEL - GCUAS DE FIZICLOGIE

pozitia normala, datorita stimularii asimetrice a mecanoreceptorilor cutanati.

Un alt exemplu: daca pisica este aruncata cu membrele in sus, ea Va cadea
pe sol in picioare. Initial, sub actiunea stimulilor vestibulari, capul este
readus in pozitia normala, apoi, datonta stimularii proprioceptorilor
muschilor cefei, coloaria vertebrala este aliniata la pozitia capului, iar in
final stimulii vizuali determina revenirea pe sol in pozitie normala
(fig.2.55).® '

Fig.2.55. Reflexul de redresare la pisica.

1. Pozitia anormald a capului $i trunchiului determina stimularea receptorilor
vestibulari. 2. Stimularea vestibulara determina rotirea capului $i partii superioare
a trunchiului(participa sielasticitatea corpului si absenfa claviculei lq Disicd)
urmata de stimlarea proprioceptorilor regiunii cefei. 3. Reactia Proprioceptiva —
redresarea porfiunii posterioare a trunchiului. 4. Aterizarea se face
Prin extensia
membreloranterioare (http:/www.phvslink.com/Education/A SkExperts)
In dreapta sunt evidentiate caile vestibulo-spinale si vestibulo-oculare ce
Participd
la realizarea reflexelor de postura si redresare (dupa Sophie C.hatterto;
7, 2011,
http://php.med.unsw.edu.au/, adaptat din Brodal P., 201. )
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE
horeceptorijo,
‘ele in sus, ea c
vestibularj, ¢ vi
arii : *.
Propriog uu Rs
ase
Un..exempluilconstituie "efectul de ida..impomiya
lift": deplasarea_sap—
ravitatiei meonreweseswre€o-2ie fedeeae oa gente
Siavitatiei produce flexia”“membrelor! iar” deplasarea_ia_sensul_sravitaties
Zpisdus eexiensiaimembrelge©
Un_alt_exemplu_este_rotirea brusca_a_capuluisi co avea ca
ae SS u
efect miscaricompensatoriiale ochilok (nistagmu)), g isi membrelor. @

; Reflexele vegetative ale trunchiului cerebral includ _; reflexul de tuse,

stranut, sughit, vom, reflexul salivar, reflexe de replare a respiratici, a activitayi
cordului, a tensiunii artenale (cu centrii reflecsi in bulb); reflexul jacrimal ice
centrul nervos in punte); reflexele fotomotorii pupilare (cu centrul in nuc eul
Edinger-Westphaldin mezencefal). @

nervoasesuperioare
mesajelor
isternul nervos central realizeazi nu numai prelucrarea
elabora rea comenzi lor motorii si vegetat ive,
senzitivo-senzoriale si
are:
ci raspunde sf de realizarea unor functii nervoase superio
inva{area gi
‘ constienta, motivatia $i comportamentul emotional,
memoria, limbajul. ©

| venmal

ee
_de soma incarese afla Organismulla un moment dat, acoperind unlarg
rea receptorilor
i parfii superioare
iculei la pisicd),
roprioceptiva este
face prin extensia
/AskExperts).
ulare ce participa
hatterton, 2011,
010.)
se
onstienja este forma de activitate nervoasa superioara prin care
realizeaza integrar ea mesajelo r externe $i interne in vederea stabilinii
semnificatiei lor biologice.
ta $i
Se va face distincjieintre_doud notiuni:, starile de constien
—
experienteleconstiepe,®—
u
Starile de constienja ncludstarea de veghe (trezire), de somnolentasa
spectru
:
rderea constienteL
comportamental, lamaxima atentie (vigilenta) la_pie eR
(coma). © Re
care organismul
—PEexperienjele. se refera la actele mentale de
ie a lumii
este capabil in Uimpul-erica 2iSLiri de constienta, de la simpla percept $i
indurilor,ideilor
exterioare, intalnita_in toatd seria animala, la elaborarea_g
—
sentimentelor care sunt caracteristice funjei umane. ©
cu ajutoru l unor
“""""sctivitatea creierului poate fi inregistrata electric
(fig.2.56). Inregistrarea
electrozi fixati pe suprafata tegumentului craniului
oencefalograma (EEG).
activita{ii electrice a creierului poarta numele de electr
 GETA PAVEL - CURS DE FIZtoLocare

Deoarecetraseul electroencefalografic se modifica in functie de starea de veghe

sau de somn, se vastudia mai intéi EEG. ©

Fig.2.56. Plasarea electrozilor pentru

inregistrarea EEG lta caine. z =
Linia mediand, F = frontal, P = parietal,
C = central. G = ground (legatura cu
pamantul), 3 — stanga, 4- dreapta (dupa
Laura Tepper si A. Shores, Open Journal
of Veterinary Medicine, 2014).

_Postsinaptice din ui encefalului, in rinci al diacoresce

cerebral. o.
Mearacteristicile EEG este epeaee de unde, care prezinta_douacaracteristici:
EEG _amplitudine.$1
$i frecventa, ©
Amplitudinea
uundelor de pe EEG arata cat.de intensa este activitatea
Amplitudine(A): electrica
aa “CreieruluiJa. un. moment. dat. Ea_se_in
masoara microyolti (yV), de
0,5 - 100 pV
unde inlocuirea termenului de amplitudine cu cel de voltaj. Voltajul EEG este
Frecventa (F): de 100 de ori mai mic decat al electrocardiogramei, care este de ordinul
1 - 30 Hz (c/s) milivoltilor (mV). Voltajul EEG variaza de la 0,5 la 100 pV. ©
Erecventa undelor EEG arata cat de dese sunt ciclurile de unde (un ciclu
al undei este reprezentat de traseul de la amplitudine maxima la amplitudine
minima gi inapoi). Frecvenja se masoara in hertz (Hz) sau cicli/secunda(c/s).
Ea variaza dela | la 30 c/s. oO | Semaulac:
Modificarile EEG sunt strans corelate cu modificarile constientei. EEG
prezinta urmatoarele 4 frecvente majore, redate in tabelul de maijos: @ | alta-bera (ve
| somn).
|
Unda Frecventa (H2) In general, freeventele mici (delta,
Delta 0,5-4 teta) indica o reactivitate la mediu redusa, ___
Teta 4-8 caracteristica starii de somn, in lump ce
Alfa 8-13 frecventele mari (alfa, beta) sunt
Beta 13-25 | caracteristice start de veghe(fig.2.57), @
‘ain functie de Stareg
cy€
Plasarea elect.
Be
rea EEG lac,din:Pile
diana, F = frontat, P -
tral, G = grou nd (le ~Par ie
|), 3 — stanga, 4. drenttra al
pper si A. Shores, o [Pta (44
.
pterinary Medicine, 201 Zou
ty,»
),
aul.Jasumarii.potenti
incortexul cerebral. @
rezinta_doua_ caracter;
; aR
. de, jntensa.este activitates
oara IN. Microvolti (iV) de
e voltaj. Voltajul EEG este
mel, care este de ordinul
100 pV. ©
t.ciclurile. de unde (un ciclu
ine maxima la amplitudine
Hz) sau cicli/secunda,(c/s).
dificarile constienjei. EEG
yelul de mai jos: @
al, frecventele mici (delta,
activitate la mediu redusé,
4rii de somn, in timp ©
ari (alfa, beta) sunt
irii de veghe(fig.2.57): oO
@eTA PAVEL - cCURS OE FIZ TOLOGIE
Rh
"ry
. veghea_atenia (vigile
eficacitate Tunc{ionala.asislemus,
© EEG in starea i: em
Qeh me
eal eT
ini TT™N
sti iD
de veghe cipare activa. O electrice, inst
ee Din punct de vedere al activitatii
Veghea linisnta: relaxat,, cu0% ui
redus.de.atentic..a.organismul
0 Hz). @
umul alfa (A mica,
(cuofreeventamedie de_1 a, deyjne_atent 1a unstimul
F mare 8-13 Hz);
__ r
| inca
InmomentulO regorgaa sa in ©alert
ul intr
nismn
intoc uit cu _ritmul b
profund, ritmu alfa
Veghea extern sause concent reaza
troencefalografi c si scad e am litu dineaundelor), @
ritmul beta (A foarte atentiei
intensitate determina scaderea
‘4 7
mica, F cea mai mare ~~ Repetarea unor stimuli de aceeas|
alfa.
13-25 Elz). gi, ca urmare, EEG revine la ritmul
A tat
“Somnulcste :
ca urmare a reducerii semnalelor
care ajun cortexul cere dr
obisnuit senzoriala prin sectionarea
a
Cainele, la care s-a produs deaferentare me 23 din 24 ore, trezirea
nervilor optici, acustici $i a bulbu
lui olfactiv, doar
alte necesitati fiziologice.@
fiind provocata doar de foame, sete sau
orta ment al, somnul se caracterizeaza
Din_punct_de vedere comp 1
iilor constiente
suprimarea parpiala a sensibilitaqui_$i
in at ar
in star eaas
de muscular, 1 cerea_frecvente1—,
miscarilor_spontane yeducerea_tonusului_
© EEG
iale.@
_ Gardiace, respiratorii$i-atensiuniiarter cand un organism trece in starea de
somn
ee
Somnul undelor Din punct vedere
de al EEG,
alfa se transforma gradat, devenind de
lente: ritmul teta- somnolenta si in final adoarme, ritmul
enta din ce in ce mai redusa (oscilatii
delta (A din ce in ce amplitudine din ce in ce mai maresi frecv
area ritmului teta si delta. @
mai mare, F din ce in
mai lente, dar mai ample), pana la predomin
ce mai mica — 0,5 Hz);
Neurofiziologii disting douad _faze de somo. somnul undelor lente (cu
mai multe stadn) 3) sobouLacuval (fig.2.58).O
_
Somnul actvat u fiind caracterizat
(paradoxal): nomul (Somnu undelorleniefare patru stadii (fiecare stadi
mai mica si un volta) mai
alfa-beta (veghea in printr-un traseu electroencefalografic cuo frecventa a
icari ale activitatii electrice
somn). mare decat stadiu! anterior). Aceste modif
la somnul superficial, cand
creierului sunt asociate cu trecerea treptata de
(stad iul J), la somnul adanc,
trezirea se poate face usor prin stimuh moderati
li puter nici (stadiul TV). Aceasta
profund, cand trezirea are loc doar la stimu
uit 30-4 5 minu te. ©
instalareprogresivaasongs]! dureaza obisn
erio ada_ _.de ___s omn. in care traseul
Somnul_activat_) este___p
-de-veghe (fig.2.58). Cu"
electroencefalogratic revine.la rituaul caracteristic.starii
greu (de aici $i
toate acestea, trezirea din somn in aceasta faz se face foarte
=
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

numele de eseetakiitienresseeteteredy
somnparadoxal sau "vegheainsomn").
ews
In so
In.sommnulactivate TenUSe
Musculatunt.scheleuceeste_pronuntat. scazyt (mai.alesla nivelul, gusculaturt
cefeisi gatului), dar_apar NiSCari_ rapide ale “globilor.‘oculari,|iar respiratia
srapeeet reeeee
devine frecventaSLTneregulata, Aceasta perioada de somn a primit si ENUIT
NTES
dé“somn REM.(rapid eye movement) datorita miscrii atat de caracteristice a
ochilor.O
De asemenea, aceasta faza a somnului mai este cunoscutd gicasomn '
. oniric deoarece in cursul lui apar visele (toate persoanele trezite din somnul
activat au declaratca au visat, nu si cele trezite in celelalte stadii ale somnului),
a

Veghe

; Excitat | Ritm alfa Ritm beta

‘ Relaxat | Somnstadin 1
HASaeeaatonntttHEryHNoy wnatVio NyWrV[egetetrormotienWteM epee!
Somnolenti |
Ritm tetha
aneASUfaunantmpi |
Adormire | Somn stadiu 2 1

furs PotalaeM, | her Maransanaie

V VN y
Fusuri
Somn profond de somn Complex K Secunde

IWShe Somnstadia 3
biiiit
An
1 sec ae 3 mat ad \NedN
UME Te
‘
\ AATM Ata Ao
| TEyaeel fal| KA
iV /
oN
“Cortex motor“Cortexparie
Pp aateiale
Ritm delta
Somn stad 4
Cerebel ‘\ A ‘ 4
j A fh \4 4 AA Ma hi Manas JM
d\ | 0 \
VOw\) Wy
NUL PPA
yt
V\}
\N \ qr

\ WY \l yey \| : ' .
Ritn delta

Somool REM(activat)

BanneMtyeHAMNthie
Ritm tetha Ritm beta

Fig.2.57. EEG diferentiaza starea de Fig.2.58. Caracterizarea

veghe de starea de somn. Vyazorvskiysi electroencefalografica a stadiilor
colab. au implantat electrozi in cortexul somnului (dupa J.A. Horne, Why we
de sobolan pentru a masura voltajul sleep, 1988).
semnalelor din arii mici ale creierului
(dupa Michaeleen Doucleff, 2012,
modificat dupa Colwell C.S., 2011).

Semnificafiabiologica a.somnulut,
omnul are o derulare ciclica, “Incepand cu somnul undelor lente si
continudndcu o perioada scurta de somn paradoxal, dupa careTe vine la somnul
undelor lente. ©
 GETA Pay eu
liar
“ t
- Curs pve
FIZIOLOG
ie
Buse, es
ar clans
tienTes SUN
Id en eta Perioada
So Teepe
ferencesomncuprinde4-5 ciclur, fiecare de 90-100 minute.
a “teri.
wt nisre: WWeeaersecia
lar somnulparades ASPKezinta,APkOXALY,80. %din
PATaCOxAL, durata totala desomn,
@
ca si
Sne s aproximatiy20.% D
a ote este cunoscut ca satisfacerea nevoii de
Si cg ‘ cerea celorlalte necesitafi vitale
somn la fel de important4
din Son, (foame, sete), se cunosc foarte
Son pufine lucruri despre importanja somnului, ©
S Omny ly
My Sonning amare pate organismele dorm
1/3 din viata lor. In timpul
i@nnonit eonadomen Se eli Creazaritmic din hipofizahormonul
de crestere si
au condus la afirn Pl, tar functiile vitale se reduc la minimum.
Aceste aspecte
a . ~ airmafia cA somnul undelor lente serveste ca timp de repausal
"ta organismului si de refacere metabolica. ©
. Dar ce importanta are somnul cu vise, avand in vedere ca el corespunde
unei stan functionale active a creierului? S-ar parea ca visul din
Nm somnului paradoxal este expresia unor informatii
timpul
blocate in "subconstient";
asadar, visele Sunt neécesare eliminarii
surplusului informational. Suprimarea
somnului paradoxal nu este compatibila
cu supravietuirea. @
‘ ‘ In somnul activat, se observa la animale scrasnete,
Wl sunete gafaitoare,
migcari ale muschilor fetei, urechilor, cozii,
membrelor, miscdri ale mustatilor,
buzelor, toate acestea fiind probabil
expresia unei stari onirice. @
1 . .Spre deosebire de om, animalele prezinta perioade mai
dese de trezire
NA din somn, iar unele animale dorm si in picioare,
v Vv aflandu-se intr-o stare de
somnolenta (calul). Aceste particularitati exprima
adaptarea, in decursul
dezvoltarii filogenetice, a Organismelor mereu "gata
de fuga" din fata
pradatorilor. @

M Subsiratulnervos al starilor de con

stienta
Bioritooul CiicadMnadeshasana leony
Ocontrotut e ita: (alternanja_ zi-noapte)
ritmului somn- impune si alternanta celor doua stari de constientd, yeohea sisomnul.
©
veghe Daca bioritmul circadian este controlat de functiile ceasului
oa biologic al
1. Formania reaculata: nucleilor suprachiasmatici ai hipotalamusului, ritmul somn-veghe
se afla sub
(SRAA si SRDI); controlul a doua sisteme interconectate din trunchiul cerebral: SRAA - sistemul
2, Locus ceruleus. reticulat ascendent activator - si SRDI - sistemul reticulat descendent inhibitor.
. SRAA care trimite cortexului_mesaje nespecifice, alatun de cule
or
specificetalamo-corticale, Consituicesisiemulcesponsabil dewimentinerca sini
we
. de veghe. Distrugerea SRAA la caine produce somn continuu, @
. i SRDI intra in functiunein timpubstani de somn si realizeaz7i o inhibitie
a motoneuronilor din trunchiul cerebral si maduva spinarii responsabili de
é “fonusul muscuraturn scheletice. Aga se explica scaderea accentuata a tonusului
musculatun corpului, cu excepjia musculaturii globilor oculari (care prezinta
misc4ri rapide in timpul somnului paradoxal). @ 7 ;
; In somn, in timp ce neuronit SRDI sunt activi, neuronii SRAA sunt
e 3 inhibati, flind suprimata transmiterea_mesajelor senzitivo-senzoriale catre
cortex.
nul ques

_—_—
83

a hd AMO ee
 ‘
noradrenalina, . izar
serotonina, opaminasi acetilc olin anemnantei: somn-veghe sunt
a SS ee
: na.
e ne
Motivatia Sicom ort
: — ——EaNt fal oe ;
Ul emotio nal

@ Motivatia si
comportamentul
emotional
Motivatia_poate fi de doua feluri:
waversiva. © SS Moti vatia apetitiva si motivatia
Definine: Tinta
™ Wks ss ie crams Agecere§
See,
a s —
spre care este (Mo tivatia apetitiva) este corelata cu rec
>
. eS ompensa, care conduce |g
Satisfacerea unei_senzajii_pozitive, unei
e ry paar
en
orientat un anumit res age oe =F
laceri. In acest caz, extenorizare= a
comportament . &Motionala este bucuria, mulfumirea. O
-
“AMotiva la_aversiva; ste asociala_cu_pedeapsa,
Tipun de motivatie care conduce la reactia
pon care unorganism evita o Senzatie negativa, durero
sil comportamentul . * a A x “
asa, neplicuta,say. ch iar
Q _situafie Care-1 pune viata in.per , a s ~ —
icol Comporte mentul emotional, in acest
emotional
sa
estefuga uO
atacul,, — caz

- apenuva: Compo rtamentul emotional, dupa cum s-a vazut, este in

stransa
sausfacerea unei corelatie cu motivatia.
senzafil pozitive, La animale, in urma excitarii diferitelor zone din sistemul limbic
placeri; se manffesta $i din
hipotalamusul lateral, treimanifestari emotionale :
bucunia;
7 bucuria :animalul manifesta o stare de “asteptare a unei recomp
- aversiva: evitarea ense",
unel senzapi _frica,; animalul intrerupe orice activitate si "se asteapta la o pedeap
si";
negative, neplacute; - agresivitatea : animalul isi curbeaza_spinarea, ridica
se manifesta frica condo. misc)
narile, maraie, coboara urechile, miscd agresiv. mandibula,©
(fuga) sau
agresivitatea (atacul).
= Orice stare emofionala_se_insofesteside manifestiri Vegetative
(salivatie, horpilafie, tahicardie, -hipertensiune, sudoratic), deoarese intre
Creierul emotional:
(sistemullimbic (considerat creierul emotional) si Nipotalamus (creie
sistemullimbic. nul
vegetativ) este o legdtura indisolubilg. De asemenea, in stransd Conexiune cu
sistemul limbic si hipotalamusul se alla agiile corticaleaociati
c din lobul
frontal, care informeaza despre semnificaqia sumululut extem (pozitiva sau
negaliva) $1 elaboreazd comenzile —motorii corespunzatoare, Asadar,
hipotalamusul asizura integrarea activitaqilor endogring, Vegetative St moton
= i
care alcdtuiese comportamentul emotieT COTE
onal corespunzator, @2) . —
Qformajiunesistemului limbic= sslPine hig. este
responsabilé de integrarea comportamentulut sexual. Amiedalectomia

84

\ AW )
 PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE
GETA

(extirparea amigdalei) determina manifestari sexuale nediscriminative

(imperechereacuindivizi dinalte specii), abandonarea progeniturii. @ od
rns
Invdfarea si memoria
o

| nyafarea|E
atePosie 88
SE, achizipionarea_ si_ stocarea de_informatie, cao
consecin{a a experiente1.©
Invajarea_se__realizeaza..prin..mijloace..molivationale
(recompensa).sau aversive (pedeapsa).
Invajarea are,o formasimpli,-,habituareg (obisnuinta) si g,forma,mal
_

complexa - invajarea asocialivg. ©

achiziponarea $1 ° itinareckeemsumnceatids care consta in evitareastimulilor
informape, ca O irelevant) |(stimuli care se repeta_monoton, in acelasi ritm si cu aceeasi
intensitate) si concentrarea _atentied. stumulilor ificativ,, (de
intensitate diferita de a stimulilor obisnuiti, cu valoare de noutate). O
— @farea asociativd are la baz lexele conditionat , alePavloy,
care"s¢ elaboreaza pe seamareflexelor innascute (neconditionate). DO ~
Reflexul conditi aza pri etaté U0 a unui excitant
(invatarea negativa); Bae TE
adecvat, numit_absolut_
_ Invayarea asociativa cier,
flexe conditionate).
andiferent (care in timp devine condifionat)._ Dupa un numar_de_aso
excitantul conditionat .produce_singur_reactia produsa_obi snuit de
excitantul
rii asoci at cu admi nist rare a hran ei, va
absolut. De exemplu, zgomotulunei sone
a sihica")ALO,
declansa dupa un timp, singur, reflexul de salivatie ("salivati
_formarea in SNC a _unei “cai
Substratul_aparitiei reflexului conditionat.este
batatorite"temporare intre focarele de excitatie ale celor-doisii uliasociati-
nistrarea
‘Astfel, animalul invaya cA zgomotulsoneriei este semnal pentru admi
tionafi, joaca rol de
hranei. Asadar, excitantil indiferenti, care devin condi
enta a organismului la
semnalizatori, asigurand o adaptare mai prompta si efici
mediu. ® 3
In gene ral, in cazu l invat arii asoci ative, receptia senzoriala a unei noi
ortamental (de exemplu,
informatii de invatat se asociaza cu un raspuns comp
ca raspuns la o anumita intonafie a
un caine poate inv Sta sa clipeasca din ochi
cail e auditive se interconecteaza cu
vocii stapanului). In exemplul dat,
e pleoapelor, @
motoneuronii responsabili de miscaril
$i motivata prin recompensa $1
Invatarea bazata pe reflexe condifionate °
animale. ©
pedeapsa sta la baza dresajului la ormatieiin vafat e.'
al inf
Memoria &ste stocajul relatiy ermanent al
_ de (engrame (un traseu cerebral
N emorarea presupune formarea este asoc iere a
de engramare,| intiparire)
model
memoriei, 0 cale batatorita). Un nat. O
repetata de stimuli pentru elab orareaunuireflex condifio ve
mem 6
ona
¢
“te cde doua
este de
fe
d3 felur i:
ta past |
rart eng ram elo r,
=== Dupa dura
=
lucy 1), care _dureaza secunde-
ymemore rla duratap(memoria de
ia ‘descue I

Aare dureaza zile - ani

” ¥memoria de lunga durata
—

85
 ZIOLOGIE
GETA PAVEL - CURS DE Fl

.
Procesul de transformarea a memoriei de lucru inin memorie de |‘Unps
AP ‘ei. D initial al informat
durata poarta numele de consolidarea memoriel
@ Memoria
—— feilolia
aa Sa td ii de scurfa duraayserveste caSs depozitar,int eaesoci
GES 2 — ay b ecerea r
eaza petrecerea, etais
care
are prezinta importanya la una momentdat. Ea se
momc! _mu tine baze
Definige: BaDin roiuemcoeness voase prin’lanturl :
ronal e *inchise, RE
TIO__Cire
stocajul relativ impulsurilor nervoase_ prin , SSronilor dinir-un ST circ
pesmanent al Succ cortico-sucortico-corticale (ax Jui initial, ; astfel cd ultimy,
informapei reverberanttrimit fiecare cate o colaterala neuronulul informatiei). §
invasate. neuron primeste o salva de impulsuri - are*loc So aie, cian dese e
Oa
presupune ca memoria de lucru exista ~ forma de potenfiale po P au
Tipuri de
de actiune. Ea are o capacitate limitata. . .
memorie re .
- de scurtd durata
fnformatiile din memoria de*scurta durata pot fi indepartate (prin ae
- de lunga durata Sau trec in memoria de ItYnga durata (prin consolidare). Atentia $i motivatia
Engrama: traseul
sunt principalii factori care determina consolidarea memoriet. oO _
cerebral al I urata pare o capacitate nelimitata si_se_bazeazape
informapel mr raseul Cerebral al memoriei: cyesterea numarulut de
memorate. © celule...gliale, cresicrea ramificajiilor_dendriticealé_ neuronilor, ingrosared
»Tipur deengrame' butonilor terminali, modificarea structuril sinapselor etc. @ a
- potengale e
postsinaptice sau Daca memoria de scurta duraté are la baza modificarea activitatii
de acnune ce trec electrice a neuronilor, memoria de lunga durata are o baza biochimica ce consta
in sporirea sintezelor de ARNmsi a proteinelor. Fiecare informatie de retinut
determina formarea unui anumit ARNm, care la randul sau va determina
sinteza unei anumite proteine. Engrama in acest caz este 0 anumita configuratie
proteica. Se pare ca celulele gliale furnizeazi ARN-ul necesar procesu
lui de
memorare. @

imarea sunetelor)

xprimarea_ sunetelor este _dependenta _ J cortexului

cerebral. Ariile corticale dinlobii frontal, temporal = Tittitey
$i parietal
conjin mecanismele implicate atét in producerea
sune telor (prin
controlul activitatilor motorii corespunzatoare: vibra ile
corzilor vocale), cat $l
in decodificarea sunetelorsi intelegerea lor.O
Exprimarile so le animal multi € : sunete care exprima
- 8
dorinfa (foame, sete); qunete de bucurie 5 . =A
Q@
(pentru revederea stapa oe
nului);
de_du rere(tanguire, frica); avertizare (de aparare, de Auune
Giaaiis 3s
sunete de regas L = atac, furie);”
ire (mama-pui) ; sune —_
a
sunete de impunere in ierarhiagrupuluj .@

86

PE E, SRT aS
 Fiziologia analizatorilor

ecepfia, transmiterea, attaliza $i integrarea mesajelor din mediul

inconjurator sau din propriul organism se realizeaza cu ajutorul unor
unor structuri extrem de complexe cunoscute sub numele de
analizatori(analizori). Orice organism dispune de urmatoni analizon:
- cutanat,
—~Rinestozi
-
—— SS
ZN eStERIC
:
vestibular,
-* qeen .
nwEsts ses
configuratie - acnstit,
rocesului de
- ~via — ‘

“anoffactiv, —* S
e 7

- gustati. 6
—oauan
periferic
Pentru fiecare analizor se ‘vor studia cele trei segmente:
—cortexului cere), central (zona de proiectie
(organul receptor); intermediar (calea de condu
$i parieta
‘corticala). ©
etelor (prin mai complex -
De regula, organul receptor este adapostit intr-un organ
cale), cat $i informatiei specifice din mediu.
numit organ ‘de simf, ca re faciliteaza preluarea
auzului, dar receptorul propriu-zis
De exemplu, urechea es te organul de simt al
, exprima,2 r; cu toate acestea, pavilionul
este organul lui Corti din con ductul cohlea
lui); suger. anul, oscioarele urechii medii sunt
urechii, conductul auditiv exter, timp
tac, furie); si transmiterea sunetului catre urechea
structuri ale urechii care asigura captarea
©
interna unde se afla organullui Corti.
Din aces t moti v, in aces t capit ol ponderea cea mai mare o are studiul
uite din structuri specializate, unele
organelor de sim|, adevarate sisteme alcat
si altele care asigura receptia $i
care permit accesul energiei din mediu a sistemul nervos.
iei externe in influx nervos, cu care va oper
* transductia energ
 e
uR s DE FIzIOLOGIE
GEeTA PAVEL - ©

nat —
Analizatorulcuta
ca organ de
umentul)
ofPielea Treg
rin bog atia de de Frreceptori prezenti in toate cele trei straturi ale pigy.
ii oderm) $i datorita unei inervatii senzitive bogate ,
(epiderm, derm $1ne este informat de ac{iunea unorvariaji stimu};
Oripuri de
sensibilitate a pielii (fig.3.1),
inofensivi (simpla atingere, presiunea usoara) |, .
cutanata externi, dela cei mai
1. tactla; cei care produ chiara leziuni
duc ata stimulilor tesuturilor
ale de catre SNC(injepaturi,
determinatraumatisme, te), pee
elaborarea Unor
2. termica; Se nzatia tactila, senzatia de cald, rece, senzatia dureroasé. ®
3. dureroasa. varia
di
Astfel, analizatony cutanat Lactil,
siti tatil
ensib tetermica ~Sumt
de Eee . of

ae si sub denu
dureroasa este descrisa $i
©
Somestezie
— sensibilitate tacula $i Sensibilitatea tactila reprezinta. senzajia deatingere(pipditul la om).
termicad
Nociceptie Receptorii sensibilitafii tactile intra in categoria mecanoceptorilor:
— sensibilitate dureroasa - , lit_tactili_ Meissner, raspanditi predominant la_nivelul
extremitayilordegetelor, in jurul foliculilor-pilgsi, Ja nivelul buzelor, fanivelit
r naturale; acesti receptor!|‘sunt rapidadaptabili; stignulul
pentr u
aces
receptori este atingerea;
- corpusculit Paccini, prezenti in dermul profund, dar si in tendoane si
articulatit;“sunt d
rapiadaptabili stimulul loreste presiunea;,
etal, mspoeseionadaptabilt,
- discurile Me

@ Segmentul
periferic (pielea):
Receptoni tacnli:
- corpusculii Meissner —
discurile Merkel ;
animale:
rezenta Teceptorilor acuJa hive!lul vibrizelor (mustatil
or) asigura
orientate in spatiu;
Syprezenta lor la nivelul pemijelorpalmare..si,plantare gau_lanivelul
_copitelor asigura "mersul precaut”;
©teceptorii tactili de la nivelul_ciocului, mai ales la _Palmipede,
=

- corpusculii Paccini ; orienteaza| prehensiunea alimentelor:

- terminafii nervoase
lbere .
Termoceptorii:
_crescute(senzatia de cald) sauscazute (sen
- corpusculu Ruffini;
- corpusculis Krause.
&prezenta. Jor la Mlvelul, regiunii_ geni
tale_favorizeaza_reflexele
sexuale.@
Sensibilitatea termica este_ asigurata de.
actiunea__temperaturilor
zayia de rece). ©
‘Receptorii sensibilitatii termice sunt:
= caloceptorit nepredentatt de corpusculit_|Riffir sumulul
ad .

Nociceptori: loreste.
caldura; meee eo ——
- Mecanonociceptorn; ee
- pob- noaceptori, geloceptorii reprezentati de corpusculii Krause; stimulul_
loresmies
te
frigul. © at a : ~weeemasncsnstinnnansscaaal —

88

Tatedon.
Pe
Gat
a ae a ee i ;
oe
Ar. \
NS io x 5 ae » owi, —_ ? ae y aM sas
 coca reas ZI OL OO E

In organism corpusculii
conjunctiva, limba, buz Krause au o arie mai larga de raspAndire (piele,
e, regiunea genitala) decat corpusculii Ruffini.
Termoceptorii Cutanati
sunt, in general, lent adaptabili.O

Corpuscul

Paccini

Ruffini

Hipoderm< . oro cat fe Terminatii d

/ ~Ssenzitive la baza — fp
. ~ folicululuipilos:/
Nervi cutanati @ 2k

Fig.3.1. Tipuri de receptori cutanati si localizarea acestora in straturile dermice

(dupa Chelaru $i Pavel, 2005).
1doane $i
_o
Sensibilitatea dureroasé (nociceptiva) este wo_senzatie neplacuta $1 0
5 StL et

. experient:{a emotionala dezagreabila consecutivaa unei alterari tisulare.©

TPP aveerspaasae
erice ale Receptor, pentru,durere pot
nespecifici
fi" (reprezentati dé_terminatii
nervos sik aciceptori). Stimulul| pentrr
acest Teceptori este‘oricestimul deintensitate puternica. O stimulare excesiva a
asigua receptorilor altor sensibilitati poate da nastere senzatiei dureroase. ©
Nociceptorii.cutanati sunt de doua felun:
_niyelul - mecano-nociceptori, car
=reactioneaza_numai seneneeseainabisitesionasicamansaneee
la stimuli mecanici
foarte puternici (injepatura,
mipede, —* “poli“roctceptort, “care=sunt stimutati de stimult mecanicl
chimici puternici. Acesti receptori raspund la Sumulari mecaniceintense, cu.
>flexele elect de acomodare (reducerea raspunsului daca stimulul persista). De
de
asemenea, raspund la stimuli termici, cu conditia ca diferenta faya
oases

aturilor temperatura corporala sa fie destul de mare (sub 18° si peste 45°).
Experimental, s-a dovedit raspunsul acestor receptori si la stimuli chimici
(histamina, bradikinina).©

te Indiferent de natura stimulului care actioneaza asupra nociceptonlor, se

pare ca substantele chimice algogeneeliberate local joaca un rol important in
yr este sensibilizarea nociceptorilor. Aceste substan{e joacd rol de intermedian intre
stimulii durerosi $i generarea influxului nervos.O .
 A 0! IS Sg

wd
~~
GeTA paws - cURS DE rizten dey one
a nas EO een
-~ ane suneed

\
Calea
Lizatorului cutanat
@ Neuronii caii
de conducere a Caile de conducere a mesajelor cutanate catre formatiunile nervoase
mesajelor Siipenoare includ obligatoriu trei neuroni (prin urmare, do ud relee sinaptice). ©
» cutanate: |
alspinal atlat
pe, traiectul ‘radaciniidorsale a1 nervuluirahidian,‘cedeen unterzon®
Pomul neuron:
- in ganghonul spinal
cutanata a trunchiului,‘s
Gre ssesecepsappemmcers+ge', oossanes®
sau_in
rs
“ganglionul. trigeminal Gasser de pet
“trarectt?
- in ganglionul Gasser efadacinusSenzitive a nervulut trigemennV) sau_in-ganglionulgeniculatal
Gn.\) aului.~intermedio-facia
cial,.CVID, ambi -nerviideseryind—1reg,giunea sis ur
in gangliogal
geniculat(aln. VI)
Neuronul
agacseze
senzitiv are 0“Drelungire periferica
ccare culege “mesajele,
aa
a
Feceptonicutanayi sroprelungire|ent Cakecon lucemesajelec
catreSNES
Al doilea neuron: Al doilea, neuron este situat.fie. Jn. substanja.cenusiemedulara(n
(mai
- in substanta exact, in ibstanja_gelatinoasa Rolando,ds. ja_vartul cormutuldorsql), f| ie iin
gelaanoasa Rolando nucleit"Go II$iBurdachdin bulbul,rahidian,fie in anumiti nucclei dintrunchiut
din maduva spinarit
—in nuclei Goll si
ral.] ivele ale SNCseafl primulreleusinaptic. @ —
Burdach din bulb € aflaiinnucleul. ventral postero--lateral, (NVPL) din
talamus,“de unde proiecteaza in cortexul cerebral; talamusul. reprezintd.cel«de- al
Al treidlea neuron:
“doilea”‘releu._sinaptic,_ al. “cailor. senzitive. cutanage. Unele mesaje cutanate
-in NVPL din
talamus erseaza $i refeauapolineuronala a substantei reticulate a trunchiului
cerebral, inainte de fi transmise talamusului si apoi cortexului cerebral. ©
Fibrele nervoase senzitive periferice sunt incluse in nervii rahidieni sau
in nervii cranieni corespunzatori.©
®@ Segmentul
- Fibrele care culeg mesajele din regiunea trunchiului si membrelor se
intermediar grupeaza la nivelul maduvei spinani sub forma de fascicule ascendente si
> (calea de alcatuiesc “cele doud sisteme de conducere (fig.3.2): sistemul cordoanelor
Gonducere): dorsale (cu incrucisare in bulb) si sistemul cordoanelor antero-laterale (cu
i - incrucisare in maduvaspinarii) (vezi caile aferente senzitivo-senzoriale). ©
Fibre sensinve ’ . vs . ; os .
din a; spinalisi > Informatiile senzitive tactile de la membrele anterioare si din regiunea ]
ncranieni (V si VID superioara a trunchiului sunt conduse ascendent prin fasciculul cuneatus
(Burdach), iar cele de la membrele postenoare si din regiunea infenoara
Calea a trunchiului, prin fasciculul gracillis (Goll). Mesajele cutanate transmise
cordoanelor cortexului pe aceasta cale (vezi calea spino-bulbo-talamo-corticala) sunt
dorsale: fin discriminate (apartin sensibilitajii epicritice) si au 0 proiectie
= Hascicolal <tacilis contralaterala (in cortexul de partea opusa). @
penncensibiban > Prin intermediul cailor de *conducere antero-laterale se transmit
tactila epicritica) informa{ii ale sensibilita{ii termice si dureroase (de unde yi denumirea de
Clea fascicul termo-algic), dar si informajii ale sensibilitaqt tactile protopatice
conloandlor (grosiere, nediscriminate). Ca si in cazul anterior, $1 Pe aceasta cale
anterolareeale transmiterea mesajelor dintr-o jumatate a trunchiulut se face in cortexul
-Fasciculul
spino- din partea opusa (proiectie contralaterala).©
talamic (pentru : Informatiile senzitive, tactile, termice. gh dureroase, cin ‘Slunea
Benislbslitareg, Lapului(Saya, ochi, urechi),urmeaza calga ngrvilor Craig (lige ney, - ficial
termica si algica) ~ VI), primul releu sinaptic fiedndu-se in trunvhiul cerebral, har ial ieeein
Eo talamus.® “
ee >

90
Ca
Lana GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE
eile ne
'relee gj Ty,
Oy, 7LaPticg ey
File
un
song 9
a
= afer
Cin fhantesior
(ia
ptUiTRly 1#\ Cortex
VPL oS Aa =

" teres. a al
:r4e..C
woeCle“ry Gea 3 |
aieSNES
ul, dorsany*
“Gul rx,
(ma;
as?
CS
ape,
Tea

@ “Linch
gl

ral (Nv
din t ° at in
= &

te
SEX
A
;

i ees ae
ee, P .
TEZINEAcoy ln
> ee =

nesaje real Nucleu SE isc medi Fig.3.2. Caile sensibilitajii cutanate.

- Aa trona Ulana®
ale Gracilis
Luly;
Mesajele tactile fine de la pielea
rebral @ luj Nucleu _
Cuneatustep S . . ae
membrelor pelvine si porfiunii
posteriaore a trunchiului se transmit
cortexului somatosenzitiv (SE) prin
Membrelor Jasciclulul Gracillis sau Goll, iar cele
: provenite de la membrele toracice $i de
4scendente : ‘ la portiunea anterioara a trunchiului,
| Cordoan | prin Jasciclulul Cuneatus (Burdach).
0-later. flor
Mesajele termo-algice se transmitprin
. ale (cy
orale). © tractusul spinotalamic. VPM—nucleu
din regiunea ventral postero-medial; VPL — nucleu
ventral postero-lateral; VPI — nucleu
ulul cuneatys ventral postero-inferior (dupa Koeppen
lea inferioar; st Stanton: Berne and Levy Physiology,
ate transmise 2008).
orticala) sunt
O proiectie

se transmit (Segmental central al analizatorului cutanat

>mumirea de
ee
protopatice La vertebratele inferioare, locul de integrare superioara a
ceasta cale mesajelor
somestezice este talamusul. Odata cu dezvoltarea cortexului,
in cortexul la vertebratele
superioare, _falamusul a devenit stajie de releu pentru. toate. informa
tiile
_destinate_cortexului,dar nu. gi-a_pierdut, capacitatea integratiya.
regiuned Neuronii din
nucleul ventral postero-lateral si nucleul postero-medial ai talamus
- V,,.facl2_ ului au
capacitate discriminativa, pentru fiecare regiune cutanata
J doilea1 existind o
reprezentare corespunzatoarein talamus(fig.3.3). ©
 GETA PAVEL ~ cURS DE FIiZtoLoare

Anterior parietal Post

- oe Parietal
—"
Fig. 3.3, Diagrama
Cortex Conexiunilor dintre nucteil
Somatosenzoriali talamici $i
ariile Somatosenzoriale din
lobul Parietal al coretxului.
— sulcus central: ariile 1, 2,
3a $i 3b reprezinia
Subdiviziuni ale ariei
Somestezice §, (dupa Koeppen
Fata
VPM Tact finO $i Stanton: Berne and Levy
Physiology, 2008).

—— Tact fin, vibratii

—— Temperatura, Durere
— Proprioceptie

Zona corticala care asigura analiza_mesajelor cutan ate

Senza si elaborarea
ee
fiel_ " cores punza toare este reprezentata_ de aria somatocs(c
=
piper s +3 Ravii ri iE
(somatosenzitivad sau somestezica) eo oa
- + eeae =ie
. Ea este locafizataegcegsin ritesJobul onve reen
parietal a
Talamuse
.
cortexului cerebral]. Se
} |EsbFrssit
we feign et
cunosc douaarii‘Somestezice
. . oe * =Seer,
& —_ = x - s aria som:estezica primara de relev Pe
(S}), situata in Circumvolujiunea.__ parietal
eove : . coteem® €6c ot aha

ascendenta; aria__somestezich
Secundara(Sy), situata intrescizura Sylyius siscizura Rolandg (lig3.4). ©
e Cl,
mesajel

com
1 1

mw) Homunculus
ee
Truniohie-—<")
>
senzitiv Gn lobul p
“bi ~~)

inferno
Menibru
my = pamara

somatotop
VE
“SS Fath\ )
r Lf LU - secundar.
ly, Fannge;> organizare

ce
uu Corgaue int
somatotor
Ve oe

Membru
posterior Membru | Sisteme
yg antenor
| durer:
- Neuronn
din midu.
> substan;
| endogeny

e
SAY “'
NY Pisicd JP on
| fransmuaty
| AoCIcept;

Fig.3.4. Reprezentareaariilor somatoestezice S, $i Si; la om, cdine si

4 oe « .

pisica, Ip S;se
.f v wae <8 ws ~ 5

evidenfiaza proiectia disproporfionata a regiunilor corpului in fhunctie

de
sensibilitateatactila a acestora (dupa Chelaru yi Pavel, 2005).
Jie5.3. Diagra GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

ntosenen, dintre in
fe soma,al tala MClejy
/ . Sez»; Mic; .
Parietal at £0, Qe ti
ulcus centra]. en, %
3a $i 3b repre rity, I
thdiviziun; ale
fezice S, (dupesii
mton: Berne an PEPbey
“hysiology, 2008) °%
In aria S; au reprezentare maxima regiunile corporale care au
© Sensibilitate crescuta (mana, fata la om; buzele la oaie gi capra; vibrizele la
carnivore, rozatoare). Reprezentarea centrala a diverselor regiuni corporale in
Somatotopie =
Reprezentarea corticala
functie de gradul lor de sensibilitate poarta numele de somatotopie. Zona de
diferengiata a regiunilor
corporale in funcpe de
Proiectie corticala a diverselor regiuni corporale nu corespunde ca intindere
grdul de.sensibihtate dimensiunilor reale. De aceea, proiectia corticalaé a corpului este un
actili. “homunculug senzitiv".diform. Asadar, in aria S; proiectia mesajelor este
contralaterala si somatotopica. In aria Sn ajung informafii din ambele jumatati
corporale, fara reprezentare somatotopica.@

SSASUPFARUNE
ia donna kentaaakibnenahkamm atk a
erloara ain
integrarea ee
esNe
mesajelor somestezice.©
ee eon ‘ . mye
u s-a dovedit cA ar exista o regiune a talamusului responsabila de
integrarea durerii; de asemenea, incercarea de stimulare a amilor corticale
pentru producereadurerii a fost fara rezultat; nu s-augasitneuroni corticali care
reeshercebe
s4 fie activati in mod specific de stimuli nociceptivi. Toate acestea au facut
imposibilastabifireaprecisaacentrilérdureril. O
In schimb, s-a stabilit cA durerea depinde de modulin care se modifica
tanate si la
bor.
d_ Som
influxul nervos care ia nastere in receptorii periferici (fig.3.5). Mesajul initial
Osegmentur
n..lobul..apatri
area
oese i] central:
poate fi exacerbat sau poate fi atenuat, datorita existenfei unor sisteme de
erai __ reglare (modulare) a durerii.O
son
=~ =
Re al

;OMEsteZ1C4.primary
ania somesterie
Talamusul: stape
de releu pentu Somestezie
Nociceptie
mesajele cutanate. 4
|
ee
Agia corticala Ag pfibre
fib: | ,
lomunculus \
somatoestezica
senzitiv
(in lobul parietal):
- primara (organizata E—
somatotopic) +
- secundara (fara
organizare Cfibre “7
somatotopica)

de
dureru:
- neuronii nocicepavi
din maduva spinam,
- substantele opioide
endogene care inhiba
transmiterea mesajelor
nocicepuve.
isica
Fig.3.5. Reprezentarea schematica a controlului local al durerii (in cornul dorsal medular).
Fibrele Ab si C cutanate stimuleaza neuronul N implicat in nocicepfie, dar fibrele Ab sunt
specific somestezice (pentru sensibilitatea tactila), iarfibrele C specific nociceptive. O
stimulare predominanta a fibrelor C va permite perceptia durerii, o stimulare predomianta de
tip A va impiedica transmiterea durerii. Totusi, aferentele de tip A, somestezice, pot deveni
nociceptive daca stimulul care determina activarea lor este destul de puternic. Un stimul mai
slab acfioneazd asupra interneuronilor inhibitori encefalinergici (E) care la randul lor
blocheazé transmiterea nociceptiva (http://wwwfrea.co.uk/article).

e si pisica. In S,S€ Astfel, maduva spinarli contine neuroni nociceptivi care sunt capabili
eee~
in funcfie de de postdescarcare (continua sa genereze impulsuri, sA se descarce . si dupa ces
2005). stimularea receptorilor inceteaza) si de convergenfa centralg (sunt activati de
ee ateses eal kPebaseTsThshtises
 GETA PAVEL - CcURS OE FiZtovroai,

stimuli extrem de variati,

sositi din
neuroni inhibitori. Rolul acestor neu regiuni diferite) . ie de
roni medulari este ee gio sracterul
nociceptiv sau aiaeaeiy “n seve intensit
ate) al u a stabili c
este teoria controlului “de
poarta” Ocal) al durerii,
Ronald Melzack in 1965 (fig. 3.5), @ Claborata de Pat y :
rick Wall 5
inSeteratrmeIa
eaoeR
neateeeearenMEMIR-CHIINGanociccotet, pin
eliberate dé neuroni He o OPLOLa’,Cndogene
din comul dorsal al mad (endorfine, encefinliney core sunt
bulbul rahidian, substanta uvei, nucleii rafeului med
ian din
periapeductala din mezenc
substanfe este de a inhiba efal etc. Rolul acestor
durerea (analgezie fiziologi
de alti mediatori chimici (unii ca). Exista insa $10 serie
de facilitare, altii de inhibare a |
$1 0 serie de opioide €xogen durerii), Precum
e cu efecte inhibitorii pre- sau
actioneaza la nivelul substa Postsinaptice ce
ntei gelatinoase Rolando (fig.3
.6 si 3.7). @

Meze
(SPA
ncefal
e ) Men
noac
te
eptive ~_—.
J
1 o Neurom mhibiton
—
2 o~< Neuroni cu continut
in opioide endogene
Opioide

____— Tractus descendent

(neuroni modulatori
ai durerit)
we Aferente nociceptive

‘ Maduva spinarii

Fig.3.6. Reprezentarea schematicé

a reglarii neurochimice a durerij pe
Neuronii din substanta periapeducta cale descendentd, 4.
la (SPA) din mezencefal activeaza neur
rafeului median (NRM) bulbar, care onit din nucleul
la randullor inhibé neuronit nocicept
tractusului spinotalamic (STT). La toat ivi spinali ai
e aceste niveluri se afla neuroni ce cont
opioide — encefaline, endorfine. B. Subs in substante
tantele opioide (Enk - encefalina) acti
inhibifie presinaptica (blocand eliberarea onea zg atatprin
substanjei P - mediatorul principal al durer
prin inhibifie postsinaptica (generand PPSIin ii), cat si
neuronul nociceptiv
medular din substanla
gelatinoasa Rolando) (adaptat dupa Koeppensi
Stanton: Berne and Lew Phvsiologv, 2008,
preluat de Henry J.L., din Porter R., O'Connor M,, 1982)
.

Prin urmare,existenja mecanismelorde reglare a duren

i asigurd Perceptia ei
de cAtre organisminlimitele semnificatiel
biologice pe care 0 are, aceea de semnal
dealarma in vederea pastrarit integritA{ii corporale.O

94
3

7
)
 OETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

. C4i antinociceptive

aminoacizii excitatori e NE (norepinefrina),

* Serotonina (SHTA) SHTA(serotonina),
* NGF- factor de
cregtere a nervului

Fig.3.7. Caile ascendente de transmitere a durerii la nivelul cortexului somatoestezic

(perceptia senzatiei dureroase) si caile descendente de modulare a durerii la nivelul
cornului dorsal medular. Sunt prezentate si substanfele chimice curolin facilitarea si
inhibitia durérii. GABA — acid gama amino-butiric. 5HTA — 5 hidroxi-triptamina(este
facilitatorsi inhibitor al durerii deoarece sistemul de modulare dispune de ambele tipuri de
_ Neuron din receptoripentru acest neuromediator— excitatori si inhibitori) (dupa Williams D.A., Clauw
comul dorsal
(spino-talamicy

yummOR-Receptor
. Pt opioide
“SPR -Receptor
ptsubstP

>Analiza
lizatorul kinestezic?

© proprioceptiva
sale descendenta. A Kinestezie (sensibilitate
euronii din nucleul
propniocepuva sau proprioceptie, include :
proptoceppe) = aoe
- wea (perceperea gradului de miscare a diverselor segmente
ceptivi spinaliai sensibilitatea aparatului
2 contin substanje locomotor.
actioneaza atatprin - su pozitiei (orientarea diverselor parti ale corpului unele in raport
al al durerii), catsi
lar din substanja - ‘simulforjei (perceperea fortei musculare dezvoltate pentru mentinerea
@simturi
Physiology, 2008, kinestezice unei pozitii sau pentru eisctuaeatunei migcari). ®
1.simyul miscaril
j rarmodificarilorpozitielcowpulul AU Sal.iNMIgeats,
2. sumpul pozigel
gura perceptia el wt fina a acestor informatii, sistemul nervos~ asigura mentinerea
Prin ana
3. sumpul forte
aceea de semndl tonusului postural si precizia miscarilor.Q
 GETA PAVEL - cURS Da FiZtovrag
v8
\

(receprorii kinestezici 7
—_—_—
Receptorii kinestezici fac parte diIN
grupa m
Jocalizati in: muschi, tendoane, ligamente, articul ©canoceptorilor $ 4 sunt
temul
senzitiv al aparatului locomotor.Seiimpart in doug alli; ei constituie a —
receptori articulari.© STuUpE: receptori mUscUlan Si |
Eeceptoriii musculariSunt: fusurileyooMUSCUlar
@ Segmentul e anele neuro
tendinoaseGoleiEi sunt stimula prin Intind $i ne
periferic (muschi, eqneeesess erea}muscutars. @
articulatii): Fusurile neuro-musculare auaspect|fusifoom.si-s
paralel cu -librele..musculare.striate. In structura-unui fusMOL AispMseed
taMSChi
muscular,intra fibre
Receptoni musculareKe.specializate, extrem define, grupate intr-o'¢apsulacor conjunctiva, Te
musculari auprimitdenumirea‘dee fibre. musculare. intrafusale,.spye deosebire de .fibrele
(al proprioceppei musculare_propriu- ZIse, numitefibre. musculare.extrafusafe. Fibrele intrafugaty
inconstiente): au‘proteine contractile. numai la capete, in timp ce regiunea ecuatoriala este
- Fusurile neuro-
plina cu lichid intracelular; asadar, numai capetele fusului se contracta,
musculare ;
- Organele tendinoase regiunea ecuatoriala nu se poate contracta. @
Golgi. FusuLneuromuscular dispunede_oinervatie propriesenzitiva si Motorie
(fig.3.8).“Fibrele. nervoasesenzitive, (din grupa Aq) sunt conectate.gu uwzon®
Receptor
ecuatorialaaa fibrelor musculare intrafusale; ele sunt ‘Stimulate de “intinderes
aruculan
muschiului in’ totalitate, in timpul relaxarii acestuia. Alungirea fibrelor
(ai propriocepfiei
musculare cu numai 1 % fata de lungimea inifala este suficienté pentru a
constiente):
stimula portiunea centrala a fusului neuro-muscular si a descarca potentiale de
- corpusculii Golgi-
Mazzoni; actiune in fibrele senzitive. Fibrelenervoase motorii_apartin grupei_ Agama
- corpusculii Ruffini; (Ay) si sunt distribuitee capetelor contractile.ale fibrelor. musculareintrafusale
- corpusculii Paccini. (primesc~asadar inervatia‘deIaneuronii motor “gama, in timp ce “fibrele
extrafusale primesc inervatia motorie prin axonii neuronilor motori alfa). Prin
contractia fibrelor intrafusale, regiunea ecuatoriala a fusului, de asemenea,se
alungeste, asigurand generarea de impulsun in fibrele nervoase senzitive.@
Potentialele de actiune generate in fibrele senzitive ale fusurilor
musculare ale unui anumit muschi sunt conduse la motoneuronul alfa din
maduva spinani care deserveste fibrele extrafusale ale aceluiasi muschi. Prin
contractia muschiului are loc scurtarea regiunii ecuatoriale a fusului muscular,
astfel c4 generarea de potentiale de ac{iune este blocaté (este vorba de
mecanismulclasic de autoreglare de tip feed-back).@
Organele tendinoase Golgi sunt, situate in intimitatea tendoanclor; ele
transmit mesaje Jegate deteusiunea,musculo-tendinoasa. Ele dispun numade
inervajic wsenzitiva (fig.3.8); fibrele_senzitive pumescimpulsun. de mate)
aceasta,in urma contractielmusculare, ®
teceptorii articulari, Jocalizati iin ligamentele capsulei articulare, SUL
reprezentati de mecanoceptorii, de tipul corpusculilor, Pacinisi Golgi-Mosconi.
apid. adaptabilj, care raspund la trac{iuni, vibratiy si de tipul corpuscull or
Ruffini $i organelor Golgj, lent adaptabjji, care. sunt stimulati de Migeatile de
flexie siextensig (fig.3.9). O-
 @ETA PAVEL - CURBS DE FIZIDOLOQIE

“Neuron motor

Neuron motor alfa

Fus neuro-
muscular

Nerv senzitiv (Ib).

Z / o ey =
- Lh 7K, = ae
fascicule tendinoase extrafusale)
. . (fibre de colagen)
{eu > emminafi nervoase senzitive
b ‘Organ tendinos Golgi

Fig.3.8. Receptorii kinestezici_ musculari: fusul neuromuscular cu inervatie senzitiva

(la, Il) si motorie (A gamma); organul tendinos Golgi cu inervatie senzitiva (1b)
(dupa John Wiley and SonsInc., 2005).

| STupei A
ul arree, inintrtrafa fiusxe.ah
‘ula
timp ce fibre
OQ
Tipuri de receptori articulari Capsula articulara ©
10toralfa), Prin
de asemenea, se Rapid adaptabili ca Lent adaptabili ca
| raspuns la miscare | raspunsla intindere
Senzitive.@
aey
€ ale fusurilo, Corpuscul Se Organ
uronul alfa din Golgi-Mazzonj 1 BX Golgi
$i muschi. Prin i
N

sului muscular, ** i *

7
este vorba de Corpuscul . . a,
e

Paccini “ Corpusculi
Ruffini
sndoanelor; ele
spur numa de
Led fa Nociceptor 5
Terminatii
articulare, sunt nervoase hbere

poMert zagi in capsula articularé (corpusculii

es

Fig.3.9. Receptorii kinestezici articulari, locali

£

puscullley Golgi-Mazzoni, Pacini si Ruffini) siin ligam ente

(corpusculii Ruffini si organe Golgi)
»Aiscarileg (dupa Janet L. Taylor, in “Kinesthetic Input”
Neuroscience in the 21st Century,
2013).
 GETA PAVEL - GURS De FIZIOLOaig

_ Receptorii musculari sunt Cconsiderati

_receptori ai_seusibilifatii
proprioceptive Inconstiepte, iar Sfluarti
® Segmentui cular “sunt considerati receptori_al
intermediar
sensibilttafi proprioceptive constiente. ©
(calea de Muschu $1 articulatiie dispun$1 de
Nociceptori.
conducere): Nociceptorii musculari raspund la Presiuni puternice exercit
ate asupra |
muschiului gi la eliberarea de metaboliti (in caz de ischem
sensitive
Fibre ie - insuficienta
irigare cu sange a muschiului). Nociceptorii articula
din n. spinali si ri raspund fie la hiperflexie
$i hiperextensie, fie in urma sensibilizarii Capsule
n.cranieni i articulare prin procese
inflamatorii. @
Calea
cordoanelor (ot Caile de conducere a mesajelor kinestezice )
dorsale:
- Fascculul Gracillis
Mesajele kinestezice care provin de la muschi, tendoane si articulati
- Fasciculul Cuneatus i
sunt transmise prin fibre senzitive de tip A. Aceste fibre permit informar
(pentru sensibilitatea ea
Propnoceptiva rapida a creierului asupra pozitiei segmentelor corporale pentru a
constienta) realiza un
control precis al miscarilor. ©
spino- Transmiterea ascendenta a mesajelor kinestezice se realize
az4 pe doug
cerebeloasi: cai: calea cordoanelor dorsale, care transmite alatunt de mesajele
sensibilitatii
- Fasciculul spino- tactile, si mesajele sensibilitatir proprioceptive constiente; calea spino-
cerebelos dorsal |
cerebeloasa, care transmite mesajele sensibilitatil proprioceptive inconstiente.
(Flechsig) Tw |
CTalea cordoanelor dorsale conduce informa
- *
|
7
— Fasciculul spino- tiile culese de la receptomi
cerebelos ventral articulari pe tras i¥déja cunoscut spino-bulbo-tafamo-corti¢at: O-— a
(Gowers) "~__Caleaspino-cerebeloasa conduceimpulsuri determinate de,intinderea
(pentru sensibilitatea $i tensiunea musculo-tendinoasa (vezi caile aferente senzitivo-senzoriale-
Propriocepuva
inconstenta) ‘fasciculele GowerssiFlechsig).©

(Segmental central al analizorului kinestezic

2

Integrarea_mesajelor_kinestezice constiente se realizeaza prin

intermediul aniilor cortexului cerebral, atat la nivelul ariei somestezice din
circumvolutiunea parietala_ ascendenta, cat si la nivelul anei motoni
prerolandice, ©
Integrarea_mesajelor_kinestezice_inconstiente se realizeazA prin
intermediul paleocerebeJului (Cereier proprioceptiv"). Cerebelul__asigura
reglarea_s] coudonurea tonusului posturalwil zandinformaiilepane
Imuschisitendoans. © 7
Cerebelul primeste insi_si Ingsalgle.proptocspticlconstie , prin
intermediul cortexului (fig.3.10). Astfel, cerebelul participa sila reglareasi
coordonareacontractiilor musculare, prin functia de “amortizare” si tunctia dle
"previziune” am scdrilor(fig.3.] 1).O

98 i
 Fr

GETA PAV E & - curs DE FIZIOLOQtge

tinier ad
(Cotermot a one
Ws CL
© ‘ frontal
(Cortex parietal : &
wea ec eal {

‘ central: — ~ ‘7
poe arora!
‘
Too we
ist

— | Punte >
hee ute onealba?
|
cones
Aria coracald
5
o 3
‘
gomatoestezic# i
ia lobul parietal); }
Ania motorie
prerolandic®

Cesebel:
. jleocerebelul =
crciet proprioceptiv;
_ peocereb
(funcpa de

amortizare $1 de
lizeaza pe dows

» © lea sping. a
4

rii la nivelul cortexului

a receptor] Fig.3.10. Intrarile informationale proprioceptive si moto
de
ase, olivo-c erebel ‘oas e (de la muschi, tendoane,
cerebelos:intrari spino-cerebelo ase
' ae l vestibular) si cortico-cerebelo
€ de intindereg ligamente), vestibulo-cerebeloase (de la aparatu dallas).
(adaptat dupa h ttp://www.ut
tivo-senzoriale: (de la cortexul motor). MS — maduva spinarii

Fig.3.11. Organizarea modularda a

Cortex cerebelos circuitelor intracerebeloase. In
extrem
aceasta imagine este reprezentat
(modular)

'EZIC de schemati c un exem plu de modu l

la
cerebelos olivo-cortico-nuclear
unet
pisicd. Pentru controlul miscarii
ealizeaza prin un
anumite regiuni corporale participa
omestezice din ansamblu de micr ozon e cupl ate
i
ariei _motoni anatomic (in oliva, cortexul cerebeloss
nucleii profunzi), ceea ce perm ite
rilor ce
anticiparea si amortizarea misca
ealizeaza pun cerebelos profund
urmeaza a se executa (dupa
-belul _asigura 4 Martin Garwicz sicolab.,
ar
Organizational Principles of Cerebell
Sci.,
Neuronal Circuitry, News Physio.
13, 1998).
onstiente, Buf
la reglared s!
2" i func 12 de
 GETA PAVEL - cuRS DE FiZtovoer,

vccarie
miscarilor care sunt preva
sip. Cortexul —informEaZa _cereb
rimeste informatii
i
actelor comandat
e $1.4
«| celor 7
intervine pentru alin
aiere acti.
a unilor executate la actul _—
doritPunt, cerebelul
-de previziyne. Cerebelul anti
corpului in Siccare moment al miscar
. = ‘ i, si inapiedi ca ;ae :
ine ficjentesdismetria).® excesive
Mniiiscarile sau

» Analizatorul vestibular

[aturi_ de _analizatorul,cutanat,_ kinestezic si -Vizual,analizatorul

ANOS
ib RNG APSE‘
© Mawyibhsskss te
Sensibilitatea A.corpulhtin
vestibulara
(0 forma sensibilitatii
Propriocepuve)
- simful echilibrului
Prin intermediulanalizatoruluivestibu
lar, sistemul nervos. ¢ste, informat
despre orice modificare de pozitie a capulursi despre miscarile de acceleratie™
liniara sau unghiulara (de_rotatie), care ar putea periclita
echilibrul corpuluiiY
repaus sau in miscare. Pe baza acestor informafii, organism
ul reactioneaza
voluntar sau reflex pentru redresare. ©
yestibular ¢
urechea inte
ofReceptorii vestibulari )
NS Receptonii
Receplouivestibulan.suntlocalizatiinurecheaintema,jntr-oportiune otolitici (in
a Jabirintului,membranos. Labirintul membranos este situat in labirintul osos uticula si sa
‘sapat in stanca osului temporalsi aredouaportiuni: aparatul vestibular (care - statici si al
cuprinde sacula, utricula si trei canale semicirculare) si -aparatul,_auditiy accelerapiel by
(reprezentat de conductul cohlear). Labirintul membranoscontine endolimfa si
este inconjurat de perilimfa. ©
Jfn_utricula si sacula se_ gasesc macule (veceptort otolitici). Acestea
sunt formate dintr-un strat de celule ciliate, ai garor cili patrundintr-un_ strat
gelatinos care confine ofolite (granule de carbonatde caleiu) (fig.3.12). ®
~~ Stimulii__ pentru receptorii Otolitici | sunt: inclinarile_ anterioare,
posterioare sau laterale ale capului; acceleratia si deceleratia liniara (cresterea,
respectiv incetinirea vitezei dedeplasare in linie dreapta). In_momentul
modificarii pozifiei_capului_sau_a_vitezei_de_deplasare, otolitele. .actioneaza,
mecanic_asupra_cililor celulelor, din macule si_ determina exeMareaacestor
celule.O .
—_
Canalele semicirculare (anterior, posterior $1 lateral) sg¢ deschid in
8 fa
utricula. <a locul patrunderii,—?in, utricula
ae a canal
,fiecare canal are
axe.2 ilatatie
dhlataui numier
s, nuit ,

100

(
 veer - CURS DE FIZIOLOGIE
OETA PA

8
‘ * lelor semicirculare contin creste (receptori lari)
ampulde Ampulels.cans Se aeataces
Kekste creste,formals, 1.SSANS.HALGSAERREEIE.CS,ARASHADOAREAG
de)}inaitatamupta.cus wig, Fiecarecelulaars.wnabascicul deT
, CA
MALING
stereocili Sh WebbeTare, CMO UDribesNAELOGEL
Cig3.12).O
Receptorii
.
ampulari sunt stimulafi de acceleratia si deceleratia
unghiulara (cresterea, respectiv incetinirea vitezei misc4rii de rotatie a capului).
Rotirea capului intr-un sens determina deplasarea in seris invers a endolimfet
datorita fortei de inertie. Curentul endolimfatic actioneazd asupra cupulei,
antrenand miscarea stereocililor. Receptorii ampulari raspund bidirectional:
deplasarea stereocililor catre kinetocil determina depolarizare urmata de
excitatie, iar deplasarea in sens invers a stereocililor determina hiperpolarizare
cual anal; urmata de inhibitie.O
bru,Become Astfel, daca rotirea capului se face spre stanga, miscarea endolimfei are
seek UU ih loc spre dreapta in ambele canale semicirculare laterale (din urechea stanga $i
4..a.sensibilin din urechea dreapta). In urechea stanga stereocilii sunt inclinafi spre kinetocil,
Stati deci la acest nivel se produce excitatia; in schimb, in urechea dreapta,
VOS Este j stereocilii sunt inclinati de la kinetocil in sens invers, deci are loc inhibitia. Prin
iledeerm urmare, se descarcd impulsuri in fibrele nervoase senzitive numai din canalul
cpa r*SCeleratie urechii stangi.@
mu COrpuluy ss
nul a O Segmentul atrice gelatinoasa
: Teactioneap; periferic 4 te, 9
Caz oy ™
(aparatul
Urechea R torii oh ty
vestibular din
i 5 eceptoril { “7 ¢
hea interna)
uree inten otolitici

Receptoril
et a ; Celule
; . ! f\ NG \ . - ciliate
AJIT.Portiune otolitict (in

n labirintul osos utricula si sacula): “Ne Ramificayi

anne i bated Ss senzitive
vestibular (care
ae
. a uditiy
aparatul__a ss ac celera Receptoriii“ Lites 2
: sense E Sy = ampulari Utricula <
ine endolimfa si Receptotii om Saculs WE Kinetocil
SS
ampulan Stereocili
olitici). Acestea (in canalele Cupula
} a

ind tntr-un strat

cote
semicirculare)- oe Hh
ji
at
3.12).
i t wis bese ai
al oo oe ( pesos
. 5 ulare itampular
wP a
ung Canale Ampula_- “ty :
ile_antertoaré,
semicircitare.__--” S$ -ampular
riara (cresterea,
“TIh_momenty interna, in
tele actioneaZ — . Fig.3.12. Receptorii vestibulari localizati in urechea
(dupa
citarea acesior e utriculd, sacula (otolitici) si canalele semicirculare (ampulari)
an Chelaru si Pavel, Fiziologie-modele de simulare, 2005).

id i n

iJatagie Bum
SE desch

ee 101

REACT
az" |
SAINTRY5
 @era Pawer - Cvans OG FIZIOCL OC Gre

Caile de conducere_si-s

Conducerea mesajclor vestibulare de la receptorii vestibulari la

cortexul
temporal este asigurata de 3 neuroni (fig.3.13).
oe " Protoncuronul_caii_vestibulare_cste. situat_in. sanglionullui Scarpa,
e fs ; [ a4 Neuronil cali aflat pe traiectul ramuni Vestibulare a nervului acustico-vestibular. (perechea’a
* , | vestibuiare:
VYii-a de neny cranieni). Pretunginle dendritice ale acestui neuron se ramifies
fF |
“Ya haza cclulelor eiiatt din macule gi creste $i preiau mesaje pentn a le
‘ y Pnmuli ncuron
, : % 6 | D pated
’ he Nampa
T transmite mai depart centrilor nervosi. ©
" tt pe tmeectul nm
|

ce
ui JaXil
vj
eed
|| Al—douca neuron: ‘ortex temporal

¥ >in node verobulan

— Vou maha Talamus

Nucleu! n Mezencefal
| Alircuica neuron
ill Supenor
in talamu
# ———————————EEe
7 Aezencefal
F fe ul ~ infenor
(art . cena
amucete >= Nucleuln. VI
x N vestibular 77=P GU Nucleul vestibular cranial
(ramuta n Vill) F ele Nucleu vestibular lateral
Ggl Se arpa _ ¢ oe Nucleu vestibular medial
(* \o —Regiunea ®-—Nucleu vestibular caudal
@)sSindromul ve:
e
aad
2
bulbo pens M Cunningham, 199
pe
« @ ¥ \ Fascicul usculatura
Aparato NS
— mac ea \ gtibulo: spinal Jumatat opuse La clinica veterine
Ss a¢Pf2 a corpulu
vestibular * /
spir
spaniol, mascul, tn
J cdinele a fost trata’
dreapla.finflamat.
Fig.3.13. Calea de conducere vestibulard si conexiunile acesteia cu cerebelul, nucleii
Examinare clini:
oculomotorisi neuronii motori medulari (dupd Chelaru si Pavel, Fizio logie-
dreapla; urechea
modele de simulare, 2005).

Axonii neuronilor senzitivi din ganglionul lui Scarpa se inmanuncheazi

fommand nersud vesribDulas (ramura a perechii a VIll-a de nervi cranien}
i); acesti
axoni pitrund in bulb, in nucleii vestibulari, unde se afla deuteroneur,
Onul caii
vesubulare. ©
Deuteroneuronii caii_vestibulare din bulb transmit
externe
falamus, unde se gas / treilea neuron al cali stibulare — escq .
talamici proiecteazaiincortexul 1temporal iin aria senzoriala vestibularg tax TCarea asi:
@ ai —
Un rol important in mentinerea echilibrului revine unej¢
cerebelului: arhicerebelul (vestibulocerebelul). © ©mponente a
 OETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

JYestibulocerebelulPrimesteinformatiidelaa.aRanaavestibular, despre
pozitia capulut in spafiu. Cerebelul, la randul sau, se_aflain legaturacu
nical
saysear timnmezencefal((careintervine in coordonareatonusului muscular), dar
(0) Segmentul
central: cu affilee20CEdlaastlic (care contribuie la coordonarea miatee
“Cu
(iig.3.14)@
Nucleii vestibulari din_bulbul rahidian realizeaza multiple conexiuni
- Asia senzoriala- si cu alte ‘formatiuni’nnervose: cy,fonmatia.ceticulatadin,trunchiulcerebral; cu
vestibular4 (in Jobul* nuclei¢deOrigineaineryilor, eos
oculomotoy (perechile III, IV, VI); cumad
maduva~
yes) Crsey tyr
cemporal)
spinarit.
Ghagssates = . . ~

Cerebel: - Formatia reticulata a trunchiului cerebral exercita influente

- arhicerebclul Stimulatosss-caueanlubibory asupratoousulw muscular, participand la ajustarea
(vesabulo--cerebelul) Jui in functie de modificdrile pozitiei de echilibru. I iul_ cerebral se
=centrul echilibrului gdsese, de asemenea, centrii ne j 4 exele statice si
statolainctice implicate iin1mentinerea echilibrulul, 2
—_
- Aucleu
IV _- > hile » Gand
Ubists aparatul vestibular (fig.3.13), miscaulsc
asigura ompsn atoni
ale_globjlor Ledibetpul miuscarii de rotatis acapuluL fenomen numit
nistagmus. ®
- Neuronii_motori_din_mgduyga spingriL DSeale TUNE aches
vestibulan prin intermediul cailor vest als, (fig.3.13) sau deta cerebel pon
asciculul ruodro-spina ng.3.14). Ei sunt implicafi direct in menfinerea tonusului
musculatuni scheletice a corpului.O

@)Sindranu wesibulag - Caz cine (dupa

Cunningham, 1992) Cortex motor si premotor
La dinica veterinara se prezinta un adine, Cocker
spaniol, mascul, in varsta de 3 ant. In aceeasclinica,
cdinele afost tratat cu 2 luni in urnade otttaexterna),
dreqpla,{inflamafia urechit externe).
Examinare_clinicG: CGinele are capul orrentat spre S
nuclei
logie- dreapta; urechea dreapta este finuta mat Ji decal Nucleu
ventro-lateral
wrechea stinga; deplasarea se face "in cere" spre Peduncul cerebelos (talamus)
dreapta; se obserm@ $1 nistagmus - migcan superior Nucleul rogu
Nucleu dentatus
it
compensator ale globilor ocular. \ — Fascicul
rubro-spinal
Comentariu: Derterea caput miscarile in cere §1
ycheazi nistagnnsul “wnt semnele pie din sindromu!
Nucleu

- acesll interposi
Fascicul

aul cail restbular, Canza acestiia poate fi extinderea“infecfiei cortico-spinal

urechii_externe la nivelul labirintulu membranos.
Desircarea asimetrica de stimuli in nervit vestibulari
iia a a eli é

al celor doua aparate 1vestbulare determina, 0

>uronil
inegalitate de tonus muscular intre cele doua jumitaf1
D Fig.3.14. Conexiuni cerebelo-corticale si cerebelo-
ente 4 alePcorpului. “rubro-spinale (http:/Avhat-when-how. com/neuroscience).

103
 G@ETA PAVEL -~- CURS DE FiZtovoaies

& Analizatorul acustic |

saree jestasaaatsasiy AY, we-4N:: ws

TeCunoasterea ed
mediul,
¢ Cheat womacare,
= Semnalizarea hranei.a
eet av F8e3aeeeees ? & peniealelod:
DE ty. 5
Sureni_este_produsul succesiunil_yibratitlor in aer, El se compune \
une = un set de un set dee unde sinusoidale, de amplitudine“sy”
dintr-un
SU Hrecvenya diferita, care
unde sinusoidale constituie un ton. Zgomotul este un amestec de tonuri pure.®
(vibraqii) propagate in TITY prMeVe Nats rEPERTREDES TTT NESSES OSA eS aK ge”
aer. Frecventa tndelor so racterizeaz en
sunet si se exprima in Hz (cicli/secunda). Animalele si omul percep sunerele4
Caror [recventa variaza intre 20 Hz si 20 KHz (1 KHz = 1000 Hz). Acuitatea
auditivd maximaeste intre 1000 si 4000 Hz. Animalele (soarecele, cobaiul,
liliacul) percep si ultrasunetele cu o frecventa de 30-100 KHz. Cainele are
auzul foarte fin, percepe gsi sunetele cu o frecventjé de 2040 KHz
Caracteristicile / (imperceptibile pentru om).©
sunetului:
Frecventa (Hz), limite:
Intensitatea sunetelor_este_asociata amplitudinii undelor sonoresi se
20-20.000 masoara_in. decibel{”(Db); scara decibelilor exprima presiunea sunetul?
Intensitatea (Db), lmte: (dini/cem’) in raport cu o presiune de referinta (0,002 dini/cm’), care coincide cu
0-100
pragul pentru auz. ©
[a frecvente ale sunetului cuprinse intre 1000 si 4000 Hz, pragul este
0 Db. Lavalori de sub 1000 Hz si peste 4000 Hz,pragul de excitabilitate pentru
auz creste. O
Exemple de valori ale intensitatii sonore:
“0 Db- prag de perceptie auditiva; =~ ‘
-20 Db - soapta (vocea slaba); _ .
=50 Db-conversatiala4.m,_,
- 100 Db - avertizare sonora auto la 7 m. ®
Sunetelecare depasesc 100 Db produc stari de disconfort si chiar alterari ale
auzului. @
,a ee
*U rechea - ca organde simt al perceptiei auditive ))

Urechea in ansamblul ei este un excelent aparat de captare, conductie

(transmitere) $i transduc{ie (recep{ie) a undelor sonore. Compon
entele urechi?
sunt: urechea externa, urechea medie si urecheainterna (to ate find
implicate in
auz) (fig.3.15).©
Urechea externaeste alcatuitd din pavilion si condu
ctul auditiy exten
Ea esteseparata de urechea medie. prin membrana
timpanica, ©
Pavilionul_urechii, in forma de palnie la anima
le. aquta la_captarea
sunetelor si dirijarea lor cAtre conductul audit
iy exter.In plus “wvilional
participa la localizarea sursei sonore
$1 la aprecierea distantei de wae vine
sunctul. Pulerea de localizare depin
de de pozitia pavilionului (anim
alele pot

|
 GQETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

realiza
: migcari ale 3pavilionului, oe
fara modificareapozitiei ca pului) si de
' © Segmentul dintre planul median al capului si sursa sonora (sunetele can ecardan
"" Periferic
(urechea) planul median al capului nu potfi localizate).©
—____
Urechea externa
simedie -
aparatul de
captare $i
conducfie a
undelor sonore: Vestibul 91
canale
a pavilionul; semicirculare
- conductul auditv; Urechea Cobleca
externa Membran
timpanul; tlmpanic\
Conduct
- oscioarele; auditly extern
- membrana
ferestrei ovale e@.
Oscloare: clocanel
a nicovala $I scarita
Urechea ) Cavitatea:
medie timpanica
(cohleea) - Bula timpanica
aparatul de
recepfie sau
transductie a
undelor sonore: Fig.3.15. Componentele urechii la caine, implicate in captarea,
organul lui Corti conductia si transductia undelor sonore (adaptare dupad Cunningham,
1992).

Conductul auditiv_externjoacaPaesrolul unui tub2E0iet

fonic, care focalizeaza,
sunetele $1 ‘Te amplifica, usor, Are, de asemenea, yolul, de a incalzi si umezi
crari ale

straini“sau,Ay“insectelorcare arr putea produce”

ifapiedic’ patrunderea. corpilorst
leziuniale timpanulut. O

_fata extema.Ea functioneaza ca membranaunui microfon: ‘vibreaza lasorice,“ey

nductie “de frecventa ‘atita vreme cat dureaza sursasonora; cand sunetulinceteaza brusc
urechif si vibrafia timpanului se opreste. “Aceasta perfecta vibratie a timpanului este
cate in asigurata de egalizarea presiunilor pecele doua fete ale sale (prin comunicarea
faringo-timpanica- trompa Jui Eustachio). O
xterm,
reese see ~~ {Urechea medie este_o cavitate plind cu aer, ce confine unlant. de,
oscioare (clocdnelul,, nicovala_gi scarifa), care fac legatura intre membrana,
pian’ timpanica si, membrana care acopera. deschiderea nroeinala. catre.. urecheg
lionul interna, (fereastra ovald). _Intre urechea medie si ceainterna exista inca 0
vine ‘deschidere, secundara, numita fereastrqd rotundg, care este si ea acoperita¢deo0
@pot membrana. ©
a

x
i
\ hh
a Ne
AN
 GETA PAVEL - CURS DE FIZ1lOLOGiE

Cele trei_oscioare articulate j SmeDEIMESC Vibhea::

timpanToSupielalaapsalenismalmare) si transmitBURSNOT de ta
eutisnle.nsupsalaia,wubratoric,mai,mica). Avaniajul acestulseeWeaatereetre
oud suprafeje vibratorii este posibilitatea amplific zoe
dintre "Sete in
acelasi timp, functionarea pe baza de parghie a oscio rll sunetelor sl abe.
stape ¢ arelor care dispu a
muschi (fensor timpani si Stapedius), perrmite atenua < de doi
Aceste do ud mecanism rea vibratiilo
e asigura O tran r Sei
smitere eficient
urechea intemna. 4 4 undei sonore
@ cat
Urechea interna_este.situata intr
+0..€
a xXCav Nsatie aele
osulu
len i te
ul membranos severe eePOr al numi .
ooh
SOs
ee ta
Irintul osos se afla. lab irint FM Qeeoer
; r
- See eeeASu.s complet inchis: @=
Hichid,conting, aparatulvestibular
ySacula, canalele semicirculare) - despre care
s-a discutat, $l
(utricula,
/ (melcul). © Organul auzulyj
weauptteemenns
elcul ; (cohleea) este re prez entasR
t de :elemente ale, ASAIi
Jlabi
Gwewneregiisersyens sae gta |
Imem- brasahiie
nos. Spatiul Tabirin: MIilui os
wapsey Heanacscceei STEOY Tees
; tYenGaw ob rintLUului
dIUl ideo OSOS gj
Osos. 4 aflat chiar Ja int rar
beng6s it
intre fereastra ovalsi bazamelculuiosos
Wtiraijps ppb At theta
= eaTWREFT
inURS
ure chos interna
poarta numeledevestibuf"O AAR apie
2

columelt
ae nem
ie ee
_ fereasua owall cohlear
ty “—e fo Bryon
7 spiral Corti
t.2a Ve A
no Ns
ontaental Cory
memb
{as terrana fereastra roamds ——
s helicotrema na
T “a
™"
T vesubulard
4 ral
conten

\2
\' 2x
—_celule audiuve externe -
emree
celula
idee 2udsiva0imemy
ilerente
¢ enziionul
ae spiral oe aay
. celule de * . TRS
naar 3 ~ :
12 Coru suport ith owt N
“ama 4 ag F- oe
spirald
pra we Telohe
elt ’ SUAs ah a
yk ~

v ~ ae
i = -

membara
bazilars
audiuw

Fig.3.16. Cohleea — sectiune transversala. Structura

organului lui Corti
(http://www.lefo.ro).

Cohlea este un tub conic, cu_origineain vesti

bul, rasucit in
spirala in
jurul unui ax central Aumit columela. Aces
t tub este subdivizat in dous
compartimente de catre lamina osoasa spira
la care ia nastere din columela.
Separarea acestor doua compartimente se face
complet prin interpunerea inte
ele a porti unii de Jabir
int membranoscare urméareste rasucirile
varful acestuia (fig.3.16). Labirintul melcului pana la
,membranos.. din, interiorul, melcului
numeste conduct cohlear (scala_media). El se
se prinde de Melcul “Osos prin
lamina osoasa spirala si prin ligamentul spir
al din peretele extem al melculuj,
 cuRS DE FEZIOLOGIE
vew-
oarTa PA

Cele d yacompartimentealemelcului.ososseparalsds _conductylcohlcat Sune

Srnavestibulard.( cd cuwesubilial 9 oe.
scalavestibul) care comupi
Leeani ed, Scala, fimpanj care netcomuni
)» sunt cacu weche
toata
a,me dicprin. fersisr
fungimea melculuy,dav
Toiund y.Ce 2’d50k rampe Separat e pe
printr-un spatiu numit helicotrema.
comunicaé intre ele la varful melcului
sampecontin
Aceste Conduc perilimfa. a labirintului membranos - ¢si¢..d¢il mitat
£Mpor tul,cobk c=Soltiune
eet al
demembrana.bazilarg, igamentul spiral si membrana, Reissngr gi contine
pl Pings uy transductorul
organul.lui. Corks -
ib 8, interiorul_sau,_atasat_membranei_bazilare,
inece lule ciliate, stalpil dui Corti, celule desu tinere
) Tganul
ular Utrig Ula Vibratiilor sonore. Elconf membrana
sunt in contact cu
mcrSUZUp simmembrana.tectoria. Stereocilii celulelor ciliate ta de o
5 1 tectoria,In interionulconductului.colalear.se.sagasest eendolim/a, secreta
ntuluj structura vasculara- stria vascularis - cuprin in ligamentul spiral. ©
recheatres fi
ail O

buyoD ( aTransducfia sunetului )

a relor_si_apol membranei
Vibratia sonora transmisa prin_timpan, oscio intai oscilatiile
ului din cohlee. Mai
ferestre1 ovale, determina oscilatii ale lichid
. Rervul
mfa rampe l vestib ulare, apoi se transmit endolimfei din conductul
Cohlear cuprind perili ngi.. bazilare,
vibratia.._.membra
Peston spina) cohlear. Miscarea _endolimfei_. antreneaz...
transm iteril cu fideli tate a undelor sonore (fig.3.17).
Organullui C, fenomenul esential al
determina inclinarea cililor celulelor
membcang
Orice vibratie a membranei bazilare,
lucru este posibil datorita nigidita
senzoriale din organul lui Corti. Acest
vesobulacy

l, celulele senzoriale ale organului

Canalul cohlea,

membranei tectoria care acoperacil ii. Astfe

Mbran2 ceey
celuld audrivs j
fibre nervoase Alereres
arca potentia le de actiune in fibrele nervoase
lui Corti se depolarizeaza si desc mirea t+ *
potentiale de receptor au primit denu
care se ramifica la baza lor. Aceste
de infl uxur i nerv oase Ee: :
reprezinta gene rato rul
de "potentiale microfonicg" $1 ele .
r sistemului nervos. ©
“a'vervul audiliv, care transmite mesajul sono a

:
Scala media —s et
.
Scarita @ (condu “
a
ee
Nicovala .
3 Ns
cohlea
Es ; Fereastra ,
@eovala Scala timpant
i Corti Ciocanelul. re2 ‘ ~ a

‘ y = 7 i
Scala vestibuli
bey ‘R

Membrana vt
bazilara
Fereastra
columela. rotunda “
nerea intre Trompalul
Tui pana la
(dupa Thibodeau st
elculul sf ore asupra structurilor cohleare
Fig.3.17. Efectul undelor son
osos prin 1999) .
Patton,
melculul.

eee
 GETA PAVEL -~- curs oe FtzZtOvcoaie

_ M |
0 ranei.bazilaresetransmite sjsi perilimfei din rampa
Vubralia,memb
. prekenea” QOITEDANGDOMDARSA SPLEWEXLEKOKmansmite
stret rotn, Soupays eae rrBEANO ||
, 5
erestreirotunde, Astfel, delafereastraovalal NEATdeadDevese
Gler.doud.sampe, vestibula afereas unga, ansamb
Tonotopie = vibrapia
rsitimpanica, constituie.Unadevarat
rezonalor,
care asigura vibrarea membranei bazilare di iferentiat in functie
Acti de frecventa
: ee
diferenpaté a membranei
sunetelor transmise. Membrana_bazilaraesteingustaJabaza_melculuisi
Fancydefreceenta mai latala varful acestuia (fig.3.18). ©
undelor sonore oe bazilare de
Sunetsle,de_ftecventa, inaltadeterminavibrareamembranei,
la_baza melcului,
ssorennme tease tan iar cele Gigersntstid wheresctansiecee
nice feereapeeseagerstitvorsn Joasa dete oh A vibr: Tanei
oka
azilaredeTavarfalmeTeu ste'Jonoropiey ©
=.

b
re rat’ ul. renomenul se numeste jon
eases EERSS 55 FONTS se BEDOCRIE TEI 5s Fs anew
» a

Amplitudinea relativa
Baza cohleei Membrana feo rH —
Scala baz OO Hz,
ay "a
vestibuli
wae

Helicotrema _Distanta de la
scarita (in mm)
cobleei

Scarita pe fereastra ovala

Fig.3.18. Vibratia diferentiath a membranei bazilare la baza (mai ingustda) sila

varful melcului (mai lata) (http:/Avww.rci. rutgers.edu).

Explicatia tonotopiei membranei bazilareare la baza

teoria "undelor
caléto are". Fiecar eunda vibrat orieRES
se propa ga in lungul
bestreeeitiie i (it syed eres we Se membr anei bazila re cu
eamplitudine din ce in ce mai mare pana oe a = - :
in_punctul in care amplitudinea
Spa REE,
Bea eeesed} TOABAL SSR ret este
maxima $i intreaga energie sonora este disipata. In
verte tte — a hsae oud me ee = a Shy
acest punct unda se stinge,
isi opres te "calatoria". Undele de frecvenja inalté
(peste 8000 cicli/s)
"calatoresc" putin, ele ating maximum de ampli
tudine inca de la baza melcului,
in schimb, undele de frecventa joasa (50-
100 cicli/s), parcurg aproapeintreaga
membrana _bazilara, atingind maximum de
amplitudine la varful melcului
(fig.3.18).®
. Prin urmare, In punctul de pe
membrana bazilara in care und
aalinge maximum de amplitudi a calatoare
ne areé loc excitare a celulelor senzoria
tecare punct de pe membrana bazilard le si astfel
spectrului sonor. © este sensibil la o anumita
frecventa a
 @ Segmentui
intermediar (calea
de conducere):

Fibre sensitive
or _senzoriale ale i
_ prelungiri dendritice
ituat_ in_ganelionul eee nati -
ale protoneuronilor la pudlonsurenuly! call auditive
baza organului lui ganglionul ‘spiral se unese 3 au ase ae en eeoa
erluiSin
uneste cu nervulvestibular si formear woven acustic, care la randul se
Core;
—_—_— : Fibrele acustice ale n. VIII patrund int winchivl
Perechea de nervi cu_al doweanenron sittuat in nucleii cohle
cee
oeatnan
cea a es snaps
cramien
VIII (0. acustico- Bete din_axonii deuteroncuronilor een = 7 : — eossall gt ventralt). Qu
la_nivelul bulbului $i_urca hetero! = = a SPI
TE RPT
vestibular); lalamusului. In talamus in co a oneal timedia sein
se
care proiecteazain coe ® rpul geniculat medial, se gasest e al e media
treilea l-gt
neuron ,
bulbo- Xx.
ralamica:
“jemniscul lateral
si
(cransrmuter€ homo- (coliculi auditi
hererolarerala). SUIS# Snar k)vi Tee ansabili
i), respon et tub
de apariti ere
a reflexului de seth sta
orientare catre

Oo alta arte a fibrelor acustice care provin di al

fac releu in formajiunea reticulata a trunchiuluj cerebra
l, care are conexiuni
0 39 ascendente cu exul cerebral (auzul intervine in fenomenul de trezire
de la corticala ~ Starea de veghe) si descendente, cu neuronii motor_medulari (pentru
n mm) miscanile capului in directia sursei sonore).
In fig.3.19 este prezentaté calea auditiva complexa, ce include si
neuroni din oliva bulbara superioara si din nucleii corpului trapezoid.
@ Neuronii caii y
auditive: /~
4) sila eo
Primul neuron: Talamus(corp
geniculat medial)
- in ganglionul spiral al
Jui Corti sicuat pe Tuberculli
traiectul n. auditiv cvadrigemeni caudali
(ca perech a VIII-a); (coliculi acustici)
—_—__
TeYTAESSIER
nea este
DedSe Aldoilea neuron:
- in nuclei cohleart é Ggl. spiral al Lemniscul
> stinge, tur Corti lateral
din bulbul rahichan;
cicli/s) n.acustic
(ramura Vill) Nucleul cohlear
elculul, Alueilea neuron: dorsal
intreaga -in talamus,in af \ ( Nucleul hlear
a
Yor
Ef,
>
Vie ‘
en ran OY \F ucleul co.
.corpul geniculat 7] D> \ - y \ 4 ventral
yelculu! gY ~Oliva superioar
medial. — hee 2, Organul
ma _— y hs} lui Cortt egiuned =~ Nucleii corpului
bulbo-pontina trapezoid
s]atoare % Nes ” Cohlee
i astfel
SSS

«ei Pavel, 200

i Pavel, 5
2009).
venta 4 nd uc er e aud itiv
iti va (C elarus
a (Ch
19.. Calea de
Fieig..3.3.19 co

ee

a ate treaae
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOCLOGIE

egmentul central al analizator# lui

aanate : es

acusticg
OE,
de custicad situallobul.tompaktale PS acustice
Este.reprezentat.atia.a
aprim ar (Al) $i aril
Aria acustica este,SUOdivizalaiDeeAkia_acustic
ajic(AI D, Arla acustica,pr imara, situata,in.Biusul
"© Segmentul Secundare_saudeasoci niza ta conf orm tono topi ei membrane} bazilare.
central: femporalsuperna r, este orga
rADleé HOaty
zona,postenoara,raspuunde
nce,..A. 2) e,de,,,frecvente,inalte,,ia
,Ja.sunet
secundare, situate posterior ari¢L DOMAIN py)
———————eo
es

sun ete de frecvenfe ,Jo se. Ariile

as : ve

itive
—

fspundla toate frecventele sonore, dar intervin in asocierea senzatici aud

=.
Cortex: SPERT EVP Rte oer 0 FEM
I . tte

Arii a aA a

lo alte—
cir— sen zajn (fig.3.20).0
Ga
temporal)
Y — —
Arie
¢

. 2%
7 vestibulara
Arie acustica |
primara
t

acustica ortex cerebral

Cortex cerebral
secundara pisica
om

Fig.3.20. Localizarea ariilor acustice in lobul temporalal cortexului cerebralla om

(stanga) si la pisica (dreapta) (adaptare dupa Vander, 1991 si Nickel, 1977).

Datorita _incrucisa rii parti ale a Ss fibre lorERcelor doi nervi acustici
aang Oigt the ASCOT
« FRpebhans sansee eas
de la una
provenitee de la una din urechi ajung in egala masta “in. ani
nformatiile
inform afiile.provenit
auditive ale celor doua emisferecerebrale. Analiza centralaa semnalelorsonore
Diauriculare ise la ambele urechi) provenite dintr-o singura sursa sonori
p ermite localizarea$i
IZ l aprecierea
| corectdaa a distanjei
di la care se afléA sunetul.O

exe trast ree

Pierd erea_auzului_la
i i
animale, i
ca sila om, poate fi rezultatul blocuy
transmiterij ' or = surditate de conductie, sau rezultatul disfungtis
tery sunctel
celulelor senzoriale cohleare sau Dervuludaudi Uns
‘diitae de
tiv. surd len transmitere
Gentripesya. @
oSurdie conducti; e_este produs) prin blocarea condyctuluiauditi
lui de oscioare. Surditatea w ee
ctu
Sautgidilalea Jantu Ui de de transmitel
een

110
 y genitalia o
In clinies ee LOXiCa sau
infectioasa anervului auditiv.®
posibilitatea Cindicene a ifere
ntia cele doua tipuri de surditate,
obisnuita pe cale, Renin, se utilizeaza
a vibratiilor sonore. In afara de
senzoriale din cohlec i 1 a unui sunet conducerea
, exista $i posibilitatea atingerii celul
corduetié.un sunet « le vibratii cond elor
use prin oasele craniului. In surditatea
diapazon direct pe cranes pe calea aerul de
ui nu este perceput, dar plasarea unui
cohlee si sunetul dis ™ face posibila transmiterea vibratiilor prin
inv sundeare pezonuthui este perceput os pana la
.@
unui sunet (prin ¢onc transmiterecentripeta
, indiferent de modul de aplicare a
sonora. @ ucere aeriand sau osoas4), nu se obfine nici
o perceptie
Stabilirea perce
(omuldeclara daca Ptiei sonore necesita participarea activa a pacien
perCepe sau nu un stimul sonor); trans tului
ex pl or ar puner ea metod elor de
Afiitnele: ese:-po
a auztulu| i| a animal
eeste limitata. In momentul aplicarii unui sunet,l
- pot lua in calcul reactiile acestora: orient a
sonora; modificarea ritmului area capului spre sursa
respirator. @
oO tehnologie mai elaboraté ar putea
fi utilizata pentru inregistrarea
potentialelor evocate auditive. Acestea sunt potent
iale electrice ale ariei corticale
auditive obtinute Ca rezultat al aplicdrii unor sunete
pentru casunt induse, provocate. Daci recept in ureche; se numesc “evocate"
ia sau transmiterea sunetelor este
unposibila Sau numai diminuata, inregistrare
a grafica - audiograma, da indicat
obiective privind gradul de surditate@
OF

@) Surditatea congenilala: caz clinic (dupa Cunningham,

1992)
allaom
177). Se prezinta la clinica veterinaré un cine Dalmatian, mascul, in vdrsta de
2 luni, avand
culoareaparului complet alba.
acustici, Examenul clinic evidentiaga un animal aparent sandtos, cu exceptia faptului ca nu raispunde
in.anilé la comenzy vocale sau la aplicarea unor xgomote peste pragul de aux. Toate reflexele, inclusiv
r sonore” cele vestibulare, sunt in limitele normale. Potenfialele evocate auditive sunt absente, sugerand
sonora aptul ca la creter nu sosesc semnale de la celulele senzoriale din coblee.
tul.© Comentariu: Surditatea congenitala este 0 boala adesea intdlnita la cdinigi alte animale care
au ptelea $i parul depigmentate (de culoare alba). Obignuit, aceasta surditate se datoreaxa
absentei cobleei din urechea interna. Deoarece este prexenta la nagtere $i este asociata
depigmentdirii cutanate, aceasta disfundie a aparatului auditiv este consideratt o boala
congenitala cu determinism Lene. a

111

SOMES
x AYN Ry be r
 GETA PAVEL - cURS DE FIZIOLOGIE

; ¥ Analizatorul vizual
gura
nalizatorul vizual este un sistem complex al organismu©lui care asi
sti mul ilo r ext ern i fot oni ci.
detectarea si interpretarea e cu
t undele electromagnetic
La_ vertebrate, stimulii fotonici sun nan ome tri (nm ), ce apartin
intre 390 si 760
lungimea de unda cuprinsa |
spectrului luminos vizibil: ©
© |
iolet
Spectrul vizibil =
unde electromagnetice
sub 390 nm.......-+ spectru ultrav 7
cu lungimi de unda 390 nm ..... eee lumina violet l
intre: } spe ctr u viz ibi
760 1M ..... eee luminarosie
390 nm (lumina violet)
760 nm (luminarosie)
ul infrarosu
peste 760 nm .......0+ spectr

informeaza organismul asupra

De asemenea, analizatorul vizual
de percepere a
localizarii spatiale a radiafiilor, de unde capacitatea lui
imaginilor obiectelor inconjurato are.©
oru | vizual este vederea - 9
Functia senzoriala realizata de catre analizat
asupra mediului si
functie esential exteroceptiva (informeaza organismul
ea este $1 0 functie
participa la reactii mai complexe de orientare); dar veder
a tonusului
partial proprioceptiva, deoarece este punct de plecare pentru reglare
muscular, in vederea mentinerii posturii $i echilibrului. ©

© Segmentul Ochiul ca organ de simt al vederit

periferic (ochiul)
Ochiul se compune din glob ocular gi structuri accesoril de protectie
Aparatul optic: (pleoape, glandalacrimala). ©
- corneea;
- wrisul;
Retina este componenta esentialaé a globului ocular implicata in
- cnstalinul realizarea vederii. Lumina vizibila impresioneaza fotoreceptorii localizati in
- umorile ochiului retina. Dar accesul razelor luminoase Ja fotoreceptori este asig
ale globului ocular care alcatuiesc un adevarat ae opticfisiologie vomee
Retina: irisul, cristalinul $i umorile ochiului.© oe
fotoreceptorii

eS tructurilefunctionale ale globului ocular )

Peretele globului oculareste format dintre

i stratuty (fig.3.21).
Stratul. extern\ sautunicc a
corneca, wala, - si tunica
extern\ sau.
transparenta include 0 portiune anterioara -
Sibroasa, stearic
0 pPorfiune posterioar’ - sclera, opaci (Albu
ochiului).© 2

eee
112
 GETA PAVEL - curs DE FIZ!IOLOOIle

1 .. Comee
iff
pases a. pemnit
fi ode - e, atrund, erea-.
oepat
ia
© Peretete mke ; humid -
. ,in globul ocular. Suprafata ei* este
sglobului ‘ocular:
cainca,
pisi e num
30%ai
).17
@ % din su prafaja globului1 ocul ar
este ocupata de comee,iar la
Stratul extern
fibroasa): pentru Sormeea.este, avasculars (absenja
vaselor de sange fiind un avantaj
- sclera (opaca); ru F ea luminii), dar. prezinta_o_ bogata_i
_ corneea (mansparentd). " 1
nervatieVeet
? SET SATA senzitiv a, -
SSS xe "it

mylociu
ica vasculara):
- coroida (vase de fransp
T:
aren{a corneeiEe depinde
. ‘
de gradul ei de_hidr
‘
atare, Cresterea,
continut
Lge ' ului de apa deterri ns - c , : ;
sange)s . o ae oea. i) muna reducerea transparenj{ei_si aparifia opacifierij
_irisul (muschi
netezi); . ‘
orheawscan
. ss ‘eh. acelas!
“eh..acela
Medacfio
s! mod acti
ncazdtraum
acfioneazzaa trau
tr
atismele
i
.sauleziunil eepiteliulut
Zz iunile epiteliul, [
= >
- corpil cilian (mugchi
_ [Stratul m ijlociu fsau tunica vasculard include irisul,
netezi, procese , coroida si wer
corpii
a
cree
ASUpra ciliare). DescinserMicst. © diafragmacoloraiacaredelimiteazaunorficiy-
VeRiCald i elt ee pupi ara este
. Reem

orizontala la terbivorele domestice si porc,

ere a intern sean ptica la pisicasi circulara Ja caine. In structura irisuluiintra dgua
nervoasa):
ea) m_musculare netede: stratul circular care constituie sfincterul pupilag si
ea - 0 - retina Opuca, stratul radiar careconstitutedilatatorulpupilar. Activitatea acestor muschieste
-reana oarba.
lui Si controlata de SNV- parasimpaticul contracta sfincterul pupilar, micsorand
UNctie pupila, iar ortosimpaticul contracté dilatatorul’ pupilar, marind diametrul
Usuluj pupilar; este astfel asigurata dozarea cantitajii de lumina care patrunde in
globul ocular. Coroida este bogata in vase de sangecare iriga retina, Corpus
ciliar este oingrosare a coroidei si este reprezentat de: muschtulciliar (m.
neted)siproceseleciliare (epiteliusecretor) ©

tectie
Fig.3.21. Componentele globuluiocular de
fain Jnamifer, 1. Conjunctiva; 2. Tunica exferna,
fibroasa (sclera); 3. Corneea; 4. Umoarea
ati in apoasa (in camera anterioara si camera
cturi posterioard); 5. Cristalinul; 6. Pupila
neca, 7. Tunica medie (musculo-vasculara),
reprezentata de:iris — 8, corp ciliar— 9,
coroida — 10; 11. Corpul vitros; 12. Tunica
interna, nervoasa (retina), care prezinta
zona de acuitate vizuala maxima, macula
lutea, cu fovea centralis — 13 si pata oarba
(discul optic) -14; 15. Nervul optic
y (http:/Avorldbuilding.stackexchange.com/).
ra -
Ibu!
 GETA PAVEL - CURS DE FiZtoLoGoie \

f Stratul intern Jsau tunica nervoasa Sste_retina. Retinaare

Spare
\ funcffonala, cea Care acopera.”
2,.porfiuneaposterioara a erobului
octocular.-retina
' ; aay
Spreesis “parte” Fenea
_
soetatied
e oarba = cate
We“ACOpera stcucsuileddin
in
‘i poriunea anierioaraa.globu ui ocular Portiunea_¢centrala a retinel asigura
SBE eats SeathRee
acuitatewyizuala,maxima, fiind‘cunoscuta sub denumirea de macula lutea’™
mijlocul.els
"sealla¢oO‘micaMepresiune
neunde§sunt:focalizaré-ta:
Tazelelumanoase>
Love
oOVvea1centialis, Omica “Porsiung.a.reline|posterioare (plasata ventro-medial)
este totusioarba-
yea seeeanss TIESloculdejesire
jp eents aes aneniLoptic, cunoscut sub numele de disc
“optics saup 1a0‘oarba. © ees

—‘Yapisica, discul optic are pozifie centrala (fig.3.22). O constrictie

Ny , circularad a pupilei la aceasta specie ar fi impiedicat vederea in luming
. _ puterniea, deoarece razele luminoase ar fi cdzut chiar pe pata oarba. Dar
‘ * constrictia se face in plan vertical si imaginea seformeazadeasupra si sub
I discul optic, astfel ca pisica poate vedea si in lumina puternicd.®
ay ‘ ‘ ‘ : ’

Fig.3.22. Constrictia pupilara in planvericalla pisica (http://www.vetmed.wsu.edu).

Jn interiorul globului ocular, in fata retinel, se afla: 0 lentilé naturala

biconvexa - cristalinyl - care asigura focalizarea luminii pe retina; si uniorile
ochiului ;. umMoarea apoasa $i umoarea sticloasa {corpul vitros), cu
rol nutritiv sl
in menfinerea formei globului ocular. ©
7"
™

114
 GETA PAVEL - CURS De Fiziotoa:
@

| Cristalin
ul este alcatyi ;
reeuiL, dintr. A cri
howe € CISiCeiareren
capsula asi Ica; Scoa 4 tiafara
o. WaT SenSUDSEAN cristaloida inclusé 7
© interiorul “aatorita claticitatii proprii ih, nuulul, Tentila ochiuhif eapaia ToneStee
suspendat. in eM eon interiorul ’ i lieakaelerel
globulul ocular:
———— doe atele irisului deoree ocular, ,cristalinul sje
ntsTEREO®, (zonula Zea,
istalinul (lenala €_de_peretele
liigament preseaza
eae STON
PEW eres
asiaon. err igament
ae? suspensgr
webecka
fapprin”intermediul muschilor ciliari, A
: 0 Steed tre eigs dash Cakd aes, is
naturala a ochiuluy): posterioara.@ ristalinului, “reduc4ndu-i convexitatea antero- ero-
fwat de muschii ciliari'
prin zonula Zinn. Prin
f c Ontractia i s; att relaxarea 5 wy:
muschilor ciliari, tensiunea exercitata de
—_—_—— ligamentul ata
bombarea su asupra cristalinului scade sau
Umoarea a. oasa.
Ocupa: obiectelo r apropiate 5
aplatizarea, cristalinului:
2 ; astfel , ochtul
hiul se laein
eaza la
oetennedenen
acomodeaza
realizat de sistem- ess Controlul activitatii muschilor ee
- camera posterioara 6 rtosimpaticul
° : relaeazil mi ervos
eiliac.
ve getativ:
iv: parasimpaticul
i i contracta, iar
(in spatele irisului)
- camera anterioara
@n fara irisului).
;
ochiulitSpatiul.
in fatadin.j
_>pPatiul..
risudas,: (in
.jurul.d .
reiai drisulus
A 0568: ,
|
spateleirisului - camera_posterioard_a
Co ul _vitros NWehid ‘clar < ate l.>.camera.anterioard, a ochi yi)este-umplutcu.u
Acest ich — PPIs a PAULO LD
procesele ciliare. bostiapoasa.
eae 2vf tirvemeMIQQlCa Mec oe este secretat in permanenta de
Ocupa spapul din
spatele crstalinului. Rolul siu este de a he vascularizate, care proiemina in camera posterioara
avasculare, Umoares en nutrifia comeei gi a cristalinului, care sunt structuri
o woe . . . ;

camera anteriocns een circula continuu, trecand din cameraposterioara in

A ., prin; orificiul pupilar, apoi este reabsorbit in séngele venos
pnn spatiile Fontana din unghiul irido-comean al ochiului. ©

Orice
presiunea dezechili
he cegecnilibru
fs é :
intre secrefia $i reabsorb{ia umorii apoase modifica
. .

elaucom $i voate ara elas presiunii intraoculare poarta numele de

ii pri i fa paige g's
-tinea conauce la Pp pericli
litarea vederii prin reducerea viabilitdjii

Spatiul din_spatele cristalinului contine un material gelatinos - corpul

vitros. El ocupa cea mai mare parte a volumului globului. ocular i este
transparent. Rolul sau este de a mentine forma globului ocular, permijand
totodata accesul razelor luminoasecatre retina. O
© Exteriorul
globului ocular: La exterior, globul ocular este acoperit_de mugchi_ striafi. Spre
ul SNV,
deosebire de muschii intraoculari(ciliari $i inieni), care sunt sub control
__

Muschi
striati: muschil extraoculari primesc © inervatie motori
e somatica. In general, ochiul =
-4 muschi drepp; ~— i
dispune de 6 muschi striafi: :
-2 muschi oblici. , drept intern si drept
. - 4 muschi drepti: (drept dorsal, drept ventral 4
edu). extern); ‘
c $1 micul oblic).
- 2 muschi oblici - (marele obli alté parte de
de o parte de orbita, iar pe de
Acesti muschi sé prin d pe
urala .
sclera. O chi sun t: 1. oculomotor comun (perec
hea a
mus
oe

Nervii motori ai ace sto r

(perechea a IV-a de nervi
orile
= AD
; J, pat eti,
c Sau tro
nr
chleg)
OO

tiv $!
[lJ-a de nervi cranie
Y ,
1
nt)
1

415

TTT :
RTT GA Ne oe
‘\ Nh wahyt
ne XN ARS A
SE
MEE
OHS SNR Sart
aeETIRNBY Pe WANA aa AY SEEWRN
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOOQIE

af
M1
a
cranieni); 7. oculomotor extern sau abducens (perechea 4
vi-a de nervi
7 : 4 + : @ (Seses608085etteemee
cranieni). Ator_gatre
Rolu!l muschilor extraoculari este dé a misca_ochii.corespymt
atoha sees ARREARS F*
ne
@etapele
sursa vizuala< g

. ‘
fotoreceptiei
SXFosoreceptia
1, Preluarea ca
TReprezin’ a impresionarea reretinei prin unde¢lumingase sidxansiomaan
imaginii pe retina; i nervos.©
acestul mesaj
ajelectromagnetic.jo.semnalvizual,ac accesibil‘sistemuly
2. Sensibilizarea
fotoreceptonilor; “Fotoreceptia presupuneparcurgerea m. mai multor‘tape “Cfig. ?: 23):
3. Geneza =preluareaimaginiiperetina,
semnalului vizual. - sensibilizarea fotoreceptorilorretinienl.__.
- genezaSéimnalulutizusl.© ©

eal
Straturilaretinei Fotorecepton

Se
Sa

Cornee eames aoom

Irisul
Cristalinul
Corpul
ic
pes
vitros
Celule Celule cout
n. optic ganglionare bipolare pigmentare

Fig.3.23. Preluarea imaginii pe retina, sensibilizarea fotoreceptorilor retinieni $i

geneza semnalului vizual (dupa Chelaru si Pavel, 2005).
Z
wv Fel
ccesul|Tadiailoree la fotoreceptorii specifici localizati pe
retina este asigurat de aparatul optic al ochiului (reprezentat de comee, iris,
cristalin, umori). ©
Ochiul ar putea fi comparat cu o camera fotograftcda. Ambele - ochiul si
camera fotografica - au capacitatea de a prelua imagini prin utilizarea unui
sistem de lentile care focalizeaza lumina pe 0 suprafaja fotosensibila. Calitatea
imaginii este sporita de utilizarea unei diafragme, care controleaza cantitatea de
Jumina intrata (in cazul ochiului - irisul). ©
 de GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE
Vi-a
Nen.
SPunz ar ‘i .
Slop its Ochiul, ca $i camera fotografica, produce 0 imagine reala a obiectului,
we dar rdsturnatd. Inversarea imaginii pe retina se datoreaza incrucisarii razelor
© vances luminoase provenite de la obiect jntr-un punct nodal de pe cristalin. Puterea de
aparatutul optic al convergenta a razelor luminoase este cunoscuta sub numele de putere de
r Roa.
juans echiulul: refractie (PR). Unitatea de masura a puterii de refractie este dioptria. ©
eros a Pentru focalizarea corecté a unei imagini, lumina care vine dintr-un
3.23; Corneea: punct al obiectului si trece prin cornee, pupila, cristalin $i umoare sticloasa,
principala suprafaya corespondent
trebuie refractata astfel incat ea s4 cada intr-un punctae a
peretina.
refractara a ochiului . z
(PR= 43 diopwri. Comeea este principala suprafata refractara a ochiului, avand o putere de
refractie de 43 dioptrii. Cristalinul este extrem de important pentru focalizarea
Irisul: imaginii pe retina, el avand o putere de refractie variabila (de la 13 la 26
diafragma ochiului care dioptrii). Modificarea puterii de refractie a cristalinului este realizata prin
eonittoleazil canhtstes modifi
cn
carea formei sale ca urmare a contractiei sau relaxarii mugchilor
de lumina intrata -
—————_——_ ciliari.O
Umonie: Modificarea formei cristalinului (bombare sau aplatizare) pentru
sivitroasa focalizarea imaginii pe retina poarta numele de acomodare dioptrica. Prin acest
>ceptorj pemmic accesrazelor fenomen devine posibila vederea clara atdt a obiectelor apropiate cat si a
——* LS ——- obiectelor indepartate. Razele luminoase provenite de la distanta sunt aproape
aay a Custahnul: paralele si nu necesita o prea mare refractie pentru a focaliza exact pe retina, pe cand
sy realizeaza - razele luminoase provenite de la obiectul apropiat sunt divergente pe suprafata corneei
illic 9! meomodanes oe si necesita refractie puternica pentru a focaliza pe retina (fig.3.24). Acomodarea la
os - , @R = 13-26 diopen). distanta este un proces fiziologic aflat sub controlul sistemului neuro-vegetativ,
2 care asigura contractia sau relaxarea muschiului ciliar, de care este fixat
ao a cristalinulprin intermediul zonulei Zinn(fig.3.25 si 3.26). ©
| Parasimpaticul, prin contractia muschiului ciliar, reduce presiunea
Sl exercitata de zonula Zinn asupra cristalinului, care devine mai sferic cu o
ne putere de refractie crescuta; astfel, este posibila focalizarea pe retina a imaginii
re obiectelor apropiate. ©
Ortosimpaticul, prin relaxarea m. ciliar, mareste tensiunea exercitata
etinieni si asupra cristalinului, astfel ca acesta igi reduce convexitatea si totodata puterea
de refractie, facand posibila formarea pe retina a imaginii obiectelor
indepartate.O

calizafi pe Cnstalin Retina

omee, IFS, Comeea \

- ochiul $i ) woe was ite

zarea unul ‘
j ‘a . - =
. Calitate Obiect indepartat Obiect apropiat
ntitatea de (raze de tumind paralele pe suprafata (raze de hmina divergente pe
comeei, cristalin aplatzat) suprafata comeei, cristalin bombat)

Fig.3.24. Acomodareadioptrica prin modificarea curburiicristalinului

(http:/hvww.vdwoxford.org/, Centrefor Vision in the Developing World, CIC, 2014).
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

Acomodarea ochiului
pentru vederea apropiata
prin contractia muschiului tr
ciliar permite cristalinului,
care este elastic, sa
devina mai sferic.

le luminoase provenite Provenite dela obiectul

dela distanta sunt paralele. apropiat sunt divergente. |

Fig.3.25. Acomodarea ochiului pentru vederea apropiata si indepartata (participa

muschiul ciliar, zonula Zinnsi cristalinul) (http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu).

i . :
OER
won
if

3
J
« Cristakn aplatizat %
, nis
Cristalin bombat
omba'

Fig.3.26. Evidentierea fenomenelorde contractie tie ssi ralaxare a muschiului ciliar,

respectiv de tensionaresi relaxarea fibrelor inextensib
ile ale zonulei Zinn (ligamentul
suspensoral cristalinului) si de bombare st aplatizare
a cristalinului elastic, pentru
vederea apropiata si indepartata (hitp://atlasofophthalmo
logy.org/),

118
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

Asi pierde elasticitatea,

scthictndinue astfelecpacttal.inwarsia, —
vedénit semmagete feet ean area ochiului. Aceasta tulburare a
us ste presbi opie. Se cunosc doud defecte majore de focalizare a
imaginii (care pot fi inndscute sau dobdndite): miopia si hipermetropia. In
ui
miopie, Jocalizarea imaginii se face in faja retinei, datorita ochiul
e, in spatel e retinei , datori ta
disproporfionat de lung, iar in hipermetropi ii se face ca si in
imagin
ochiului prea scurt. La ochiul presbiopic, focalizarea
in spatel e retinei , datori ta reduce rii puterii de refracfie a
hipermetropie,
i sau cristalinului
cristalinului. Astigmatismul, un defect de forma a cornee vederii
, este o perturbare a
(suprafefe neregulate ale acestor structuri optice)
singur punct lumino s in puncte multiple pe
datorata focalizarii imaginii unui
(fig.3.27). @
retind, uneori si in fafa sau in spatele retinei
- denumi ta catara cta, perturba capacitatea de
Opacifierea cristalinului la orbire. @
si conducdnd adesea
refractie a cristalinului, afectand vederea

i (participa
-85u.edu).

C Retina -

lizare
inii pe retina. A. Ochi emetrop — foca
Fig.3.27. Defecte de focalizare a imag rmet rop — foca lizare in
re in fa ta retinei; C. Ochi hipe
-, normala; B. Ochi miop.— focaliza punc te mult iple (dup a D.K.
alizare in
spatele retinei. D. Ochi astigmatic —foc
Dhaliwal, M. Hass anlo u, 2013 , http :/Avww.merckmanuals.com).

limitata, datorita muschiului etliar

‘ui ciliar, Acomodareadioptrica la animale este oace de
ale s-au dezvoltat mijl
ligament redus (excepjie face pisica). De aceea, la anim
ina in rampa"\a cal. Globul
iC, pentru acomodare auxiliare. Un exempluil constituie "ret
e indepartate focalizeaza
ocular are o forma caracteristica, astfel incdt obiectel
 GETA PAVEL . CURS DBE FIZIOLOQiAa

pe retina exact in spatele cris

talinului, jar obiectele apropiat
focalizeaza intr-un punct pe e (de Pe _
retina deasupra cristalinului,
modificare a pozitiei capului. Prin urmare, dist pag lie Pia
anta focala (dintre cristalin sj
retina) poate varia fara modificarea convexitatii crist
alinului (fig.3-28)- @
SsTat nag 2?fae age a

D )
Fig.3.28. Acomodarea vederii la cal Pozitia inclin
ata (A) si dreapta (B) a capului pentru
vederea de aproape si de departe la cal (http:/www
.kalcoach.com.au). C. Forma
caracteristica a globului ocular la cal (aplatizat antero
-posterior) (http://www. vetnext.com).
D. Retina in rampé : obiectele a@propiate suntfocaliz
ate pe retina superioard, iar obiectele
indepGrtate pe retina inferioara. (http:/www.opt.ind
iana.edu).

Sf Sensibilizarea fotoreceptorilor retinieni

—“Retina“este~stiprafaja” fotosensibila a ochiulyi,
Care _prezintta
exterior ‘spreinterior10stratuncelulare, dintre a de la
care amintim pecelede
‘importan{amajora: stratul celulelor pigmentare,bo | Celulele
gate in melanina(pigmentul
negru),dé“tinde culoarea neagra a retinei; | bastona,
stratul_ celulelor.. foloreceptoare
(celule cu bastonase $1 conuri); stratul celt :
lelor bipolare; stratul celulelo | aSgurd \
ganglionare (celulele bipolare si celulele gang lion r | Notopiey
are sunt neuroni intre care se
‘Stabilesc conexiuni sinaptice) (fig.3.29).© | Ponocron,
Celulele pigmentare ale retinei absorblumina
patruns 4 in globul ocular;
in plus, asigura fagocitoza por{iunilo
r de membrana care se despri
celulele fotorecept oare.® nd din
Fotoreceptorii retinieni sunt
re prezentati de celulele cu bastonase sl
celulele cu cornuri (numite simplu bastonase si conuri).©
 G@ETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

h
Fiecare celula fotoreceptoare are 3 segmente:: un se gment extern iin
un
(de undeSf 4Genuntiv RG) iie?
fi ed lor specifics j; careCOnt
bastCaSee deton
de bast
ormade
forma oto(de
l la lumina); un segmen tintem, care contine
fétopigmentul specific (sensibi
za
nucleul
cneeaest celularsiorganitele.citoplasmatice; terminaliasinapliga, care Tealizea
urmator (fig.3.30).©
Tegaturi sinaptice cu una sau mai multe celule din stratul

ae
Convergenta in retina
Organizarea Bastonas f nm
eecanall a Celule amacrine al Cetull bipol pigmentar
crm onzontale
retinei Nervoptic bipol
ry

2 -
=
NeuroniI si Il de Celule Conuri (vederea cromatica)
ick ;‘
integrare a semnalelor -
bipolare Bastonase (vederea monocromatica)
deli fetoreceptori

a retinei. Se evidentiaza circuitul

Fig.3.29. Organizarea structurala celulard
a capului pentru neuronal convergent dela stratu l celul elor receptoare catre straul celulelor
son Education Inc., 2007).
1). C. Forma ganglionare (dupa Benjamin Cumings, Pear
vw. vetnext.com).
ara, iar obiectele
decat conurile gi de
- Bastonasele au segmentul extern mult mai lung
iu).
t. Aceasta caracteristica le
© Sensibilizarea aceea contin o cantitate mai mare de fotopigmen
(ele reactioneaza chiar $i la un
fotoreceptorilon confera o foarte mare sensibilitate la lumina
rezintai_de la e bine in conditii de lumina
singur foton); astfel, bastonasele functioneaza foart
edul
celment
tim_pe(pig Celulele cu
slaba, fiind responsabile de vederea scotopica
(crepusculara, nocturna).
care se compune din cis-
nina, bastonase:
Fotopigmentul prezentin aceste celule este rodop
sina,
- asigura vederea ina). Opsina bastonaselor se
..fotoreceploare scotopica (nocturnA)si retinal (derivat al vitaminei A) si opsina (o prote
stratul celulelor monocromatca numeste scotopsind. ©
ca bastonasele, dar
yni intre care s¢ —_—— - Conurile nu sunt atat de sensibile la lumina
ea fotopica (diuma).
Celulele cu
reactioneazi bine la lumina zilei, asigurind veder
dar opsina este
Fotopigmentul conurilor contine acelasi derivat al vitaminei A,
conurt: -
n globul ocular asigura vederea fotopica nti difenti,
e desprind dm (diurn4) $1 cromauca diferita - fotopsina. Se cunosctrei tipuri de conuri, ce contin pigme
nde la
sensibili la lungimi de unda diferite (fig.3.31). Un tip de conuri rispu
al treilea tip de
lumina albastra; alt tip de conuri raspunde la lumina verde; iar
tu bastonas¢ I la
conuri raspunde Ja lumina rosie. Aga se explicd participarea conurilor
l cd nuse percep
vederea cromaticaé (omul si primatele sunt tricromatice). Faptu
 es
i
i"
i

GETA PAVEL \
- CURS DE FiZtoLocie

doar trei cul ori ci o gama extrem

sensibilizarea concomitenta si de variata de culori
intr-o Proportie diferita a cel se explica prin
conuni. Perceperea culorii albe este or trei tipuri de
rezultatul stimularii in mod egal
tipuri de conuri. © al celor trei

Segment extern
Segmentextern
{oS Discuri pine cu
(E==== = fotopigment

Fig.2.30. Structura
membrana
celulard
Sotoreceptorilor: celule cu
bastonase si conuri, fiecare
Prezentand un segment extern
(discuri pline cu fotopigment), un
segment intern (corpul celular cy
nucleu $i organite) si o terminatie
Cilium
Sinaptica de conexiune cu
neuronii retinieni (dupa Koeppen
Segment intera
$i Stanton, din Berne and L
Physiology, 2008, Elsevier Inc.).

Terminatii sinaptice
BASTONAS
CON

420 nm 498nm 534nm 564nm

Conuri pentru
Conuri pentru Conuri pentru
culoarea albastr4 Bastonase__culoarea verde culoar
100 ea rosie
es GN
Absorbanfa

50

Unde
Lungi

ee)

700

Lungime de unda
Fig.3.31. A bsorbanja Sotoreceptorilor
pentru anumite lungimide unda (dupa
Bowmaker J.K. si Dartnall H.J.A.,
1980).

122
 IE
DE FIZIOLOG
PAVEL - curRS
GETA

ai conuri, de aceea
ea centralis, se gasesc num
La nivelulretinei, in fov viz uala (formarea unei
ine i asi gur a cea mai mare acuitate ul
aceasta regiun e a ret sunt concentrate in jur
cla re, de cea mai bun a calitate). Bastonasele a per cep ere a
imagini inite si nu asigur
. Ele nu fur niz eaz a imagini vizuale clar def
foveei
vederea alb-negru.©
culorilor; ele raspund de contin putine conuri, de
(cu exceptia primatelor)
In general, mamiferele e nu au deloc conuri
ori le (fi g.3 .32 ). Exista si mamifere car
aceea percep sla b cul ziua si percep in locul
Acestea nu vad clar
uUctura
- celule & l, sob ola nul alb) .
(pisica, cobaiu omaticd). @
Uri, Fiecare te de gri (vedere monocr
ment extern
culorilor nuantediferi

°P!Sment), 4
a
pul celylap °, Vederea bicromatic
Vederea tricromatica
7lexlune
0terminari
cy

lupa Koeppen
ne and Levy
ilsevier Inc,),

erea colorata normala la

ere nta din tre ved ere a bicromatica la cal si ved lui. In
Fig.3.32. Dif ul vizual tricromatic al omu
In sta nga , spe ctr ul de culori percepute de sistem epf ion are a
om. urilor de rec
matic datorita absentei con
dreapta, un redus spectru cro tru ver de si alb ast ru) (du pa
ual bicromatic — conuri pen
culorii rosii la cal (sistem viz l of Vision, 1, 200 1).
Carroll J. si colab., din Journa

mai multe
ia pradatoarelor de noapte) au
Dimpotriva, pasarile (cu excepf dar ziua disting
uri si mai put ine bas ton ase ; de aceea, nu vad bine noaptea,
con ea pasarilor
bin e culo rile (se hra nes e cu insecte viu colorate). Majoritat
foarte te diferita de
utipuri de conuri, cu capacita
sunt tetracromatice, avand patm scurte
celulele responsabile pentru undele
absorbtie a luminii. La unele pasari, (fig .3.3 3).
e in spectrul ultraviolet (UV)
isi extind capacitatea de absorbti putea
gment suplimentar, de aceea ar
Porumbeii au probabil un fotopi nt al con uri lor de la
abundent fotopigme
considerati pentacromatici. Cel mai und a de 570
ina care absoarbe lungimea de
majoritatea pasarilor este iodops ibili la ros u gi
e ocupate de pigment sens
nm, corespunzatoare regiunil spectral
verde din retina umana. ©
)
eg nectarul florilor divers colorate
Albinele vad foarte bine culorile (cul
si, de asemenea, ausensibilitate retiniana si la radiatiile ultraviolete.
itate cromatica dintre
; In fig.3.33. se evidentiaza diferentele de sensibil
om, pasari $i insecte.

123
 *
GETA PAVEL - CURS OE FIZIOLOGie

him_330.___4400 450 S00D550 _ 600

Fig.3.33. Sensibilitatea cromatica la om, insecte $i pdsGri. La om, cele 3 tipuri de

conuri determina 3 vdrfuride sensibilitate cromaticd: 424 nm (indigo-violet), 530 nm (galben-
verde) si 560 nm (galben). La albine, de asemenea, exista 3 varfuri de sensibilitate, dar
orientate mai mult spre domeniul ultraviolet: 340 nm (ultraviolet), 430 nm (violet-indigo) si
540 nm(galben-verde). La pasari, vederea tetracromatica are patru varfuri de sensibilitate:
370 nm (UV), 445 nm(indigo), 508 nm (verde) si 565 nm (galben) (Goldsmith, 2006,
https://fieldguidetohumm ingbirds.wordpress.com, 2008).

+ .
> Geneza semnalului visual
afisductia Tuminii (transformarea luminii in influx nervos) asigura
® Geneza geneza mesajului vizual printr-o serie de reactii biochimice care au loc in
semnalului vizual: celulele fotoreceptoare. ©
Lumina patrunsain globul ocular traverseaza toatd grosimea retinei de
Lumina descompune
fotopigmentul din la interior spre exterior, trecandprin stratul celulelor ganglionaresi bipolare si
bastonase sau conuni in ajungand apoi la stratul celulelor fotosensibile. Fiecare razd luminoasi
trans-retinal si opsina .
provenita de la obiectul privit traverseaza retina intr-un anumit punct si
Procesele biochimice
impresioneaza alte celule fotosensibile (imaginea peretina este punctiforma).©
din fotoreceptori In celulele cu bastonase, lumina descompune rodopsina (fig.3.34) in
determina geneza trans-retinal $i scotopsina, trecand prin mai multe stadii intermediare instabile:
in fluxului nervos in
prelumirodopsina, lumirodopsina, metarodopsina I si metarodopsina Il.
straturile celulelor
bipolare si ganglionare Metarodopsina II determina amplificarea excitatiei vizuale, cu modifican ale
ale retine. polaritajii membranei celulelor fotoreceptoare. Aceste modificdri antreneazi
ee eliberarea mediatorului chimic din terminatia sinapticad gi geneza influxurilor
nervoase in celulele bipolare si ganglionare. ©
In celulele cu conuri, procesele biochimice se des{soara in ace] as
i mod.
Pentru a rdspunde la noi mesaje luminoase e
este Necesard Ne
_ refacerea
Pigmentului fotosensibil. Reaciia inversa, de resinteza a foto
pigmentului, are
loc la intuneric, mai rapid in celulele cu bastonase
dec at in conun. Resinteza

124
 PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE
GETA

cu ajutorul unei enzime —

necesita transformarea trans-retinalului in cis-retinal,
a reface pigmentul fotosensibil.
izomeraza. Cis-retinalul impreuna cu opsin
Fig.3.34 evidentiaza ciclul rodopsinei.O

Segment extern al we
bastonasNulul p, lodopsin
ina

pC Enzime Rodopsina in lumina:

ad, formaall-trans-retinal
ride Trac) eta (forma activa)
BE
Zalben. oot “
dar TAs
sS

ZO) si 11-cis retinal Sis All-transretinal

litate:
16,
membrana discurilor din segmentul
Fig.3.34. Ciclul rodopsinei. Rodopsina se afla in
retinal. Sub influenta luminii,
extern al bastonasului, fiind formata din opsina $i
sale in trans-retinal, apoi se
retinalul se activeaza prin schimbarea conformafiei
iva a retinalului(cis-retinal) $i
separa de opsind. La intuneric, se reface forma inact
otes.wordpress.com/201 2).
se reasambleaza rodopsina (http://dundeemedstudentn

revine
Un rol important in refacerea stocului de cis-retinal (retinen)
inel,
vitaminei A. Lipsa vitaminei A determina formarea inadecvata a rodops
@
ceea ce conducela slabirea vederii in lumina crepusculara (de sear).
Prin absorbtia luminii si izomerizarea(activarea) fotopigmentului are
loc o succesiune de reactii chimice in membrana discului (rodopsina
la
izomerizata activeaza transducina — proteina G a membranei discului, care
randul ei activeazd guanozin monofosfat fosfodiesteraza ciclica (GMPc-E)care
transforma GMPc in 5'-GMP. Reducerea’ concentratiei GMPec citoplasmatic
determina inchiderea canalelor de Na din membrana fotoreceptorului. Aceasta
se hiperpolarizeazasi reduce eliberarea mediatorului din segmentulsinaptic.
In intuneric, fotoreceptorii sunt usor depolarizati (-40 mV) datorita
mentinerii deschise a canalelor de Na dependente de GMPe. Acest curent
continua generat de influxul de sodiu conduce la o depolarizare constanta $1
astfel mediatorul chimic, glutamatul, este eliberat din segmentul sinaptic al
fotoreceptorului. Pompa de Na-K intervine pentru . a menti .
ne constanta
ei fotoreceptoare
.

Oncentratia ionicA pe cele douad fete ale membranet celul

Cc . : . woe

(fig.3.35). @

125
 GETA PAVEL - CcURS De FiZioLoaie

Influx pasiv de
Na’*

Lumina Membrana
cGMP
{ GMP

“+ +
IAS
GNDfoe
Oise, Lt —Nat

Oepolarizare
Membrana pple a ely

Fig.3.35. Geneza potentialului de actiune in celula fotoreceptoareretiniand. A.

“Curent de intuneric” intr-un bastonas. Se produce un influx pasiv de Na deoarece
canalele dependente de GMPc sunt deschise. Reechilibrarea concentrafiei de Na se
face prin functionarea pompeiionice si efluxul activ de Na. B. Succesiunea dereactii
chimice membranaresicitoplasmatice care conduc la generarea mesagerului
secundar (GMPc) ca urmare a actiunii luminii asupra rodopsinei. Rh — rodopsina; T~
transducina; PDE —fosfodiesteraza; GC — guanilat ciclaza; GMP — guanozin
monofosfat; GMPc — guanozin monofosfat cyclic; GTP — guanozin trifosfat (dupa
Koeppen si Stanton, din Berne and Levy Physiology, 2008, Elsevier Inc.).

Calea de conducere a semnalului vicual)

© Neuronii caii
vizuale:
Caleasensibilitafii vizualeinclude, ca si in cazul celorlalte tipuri de
Prmul neuron: sensibilitate, trei neuroni, dintrecaredoisuntperiferici (localizati in retina).
- celulele bipolare din Protoneuronul. este_reprezentat..de—celulele_bipolarg _din__ retin’.
retina; Prelunginile dendritice ale acestor celule fac sinapsa cu terminatiile celulelst
fotoreceptoare. Prelungirile axonice_ale_celulelor_bipolare_facsinapsa cu
doilea Wnessesrecritre nemesistyr
celulele. ganglionare (care reprezinta deuteroneuronul). Din unirea axonilor
- celulele ganglionare
din retina; celulelor.. ganglionarese_formeaza_ nervul optic (perechea a Il-a de nevi
cranieni), care paraseste globul ocular si conduce semnalul
Al treilea neuron: Vizual pana la
talamus 2 in corpul geniculat
-in talamus, lateral > Uinde se gaaseste q [ 1 yeuron
in corpul geniculat
lateral.

126
 @eTA PAVEL - CURS DE FiztoLoare

W lateral (CGL)
arms

Lob occipital Ventral ) .

Fig.3.36. Re, se ace

cali: nervuloptic(Il)se eatoptice. Retina include protoneuronul si deuteroneuronul
Fibvele ibe laterals tires uciseaza la nivelul chiasmei optice (decusatie partiald):
optic. In talomus a . ir ao si cele contralaterale (indirecte) formeaza tractusul
rece sé pPéiécteach wadiatitcon geniculat lateral se afla al treilea neuron al caii. De aici
la se Ungerleiden, Lo optice in aria de proiectie vizuala din cortexul occipital (dupa
r, , 1995, hitp:/meurosciences.us/courses/vision2/IntroLGN).
ACHii
A

a; T~
Decusafia nervilor optici
Nervii optici de la ambii ochi converg la nivelul chiasmei_optice. La
ipa acest nivel,’ partedittfibre'sé incruciseaza, Taro parte secontinuadeaceeasi
@ Segmentul
parte a ochiului de origine. Fibrele care se incruciseaza provin de la portiunea
intermediar (calea
de conducere):
“lateral syavetines 6 retinei, iar fibrele directe, de la portiunea temporala
_ aterala) a retine1.
Decusatia (incrucisarea) fibrelor nervilor optici se realizeaza in
de
cranient: I proportie diferita la diverse specii de animale.
ri de (2. optic) — axon La speciile la care ochii sunt plasati de o parte si de alta a capului
).@ celulelor ganglionare (pasari, pesti), decusatia este totala, informatiile de la un ochi fiind transmise la
(au
tind.
din retina. centrii superiori din partea opusa; aceste specii au vedere monoculara
lelor nervilor cAmpuri vizuale diferite pentru fiecare ochi). @ find
La mamifere, decusatia este partiala, proporfia fibrelor incrucisate
ou optici:
la feline si minima la primate. La aceste
lo
ervi
-totali, la speciile cu
vedere monocular;
mai mare la ierbivore, ceva mai mica
specii, exista 0 suprapunere a celor doua
cdmpuri vizuale (vederebinoculara).
vederii binoculare, iat zonele laterale
- parpala, la specille cu Zona de suprapunere reprezinta campul
4 la monoculare. La ierbivore Kare au
nesuprapuse reprezinta cAmpurile vederit
vedere binoculara.
4ron vederea monoculara, lat la feline, past ae
ochii plasa{i lateral), predomina frontal) predomina vederea binoculara
au ochii plasati
prada si la om (care
(
(fig.3.37, fig.3.38). @
 GETA P aAVeL - cu RS DE FIZIO LoGig

Caine Pasari diume

5 — Camp monocular (©)
Camp: Camp binocular
Zona o .

jile campului vizual binocular

Fig.3.37. Ariile eed Wk oculare se reduce giinmonocula r la om si oretebiore”
animale, Aria vederii feel total se maresteordinea: om,carnivore, ierbivo derit
in aceeasi ordine datorita
pasari ai ear (ntep ‘/www.wwk.in/is-birds-vision-superior-to extine erii
-our-vision),
ariei vizuale mon .

Porumbel Bufnita

WB Binocular

Fig.3.38. Campuri vizuale com

parati ve in seria animal. a.b. —
feline/ierbivore (dupa Sjaastad OV
si colab., 2010, din Physiolog
animals, 2nd ed., Oslo: Scandinav y ofdomestic
ian VeterinaryPress). c.d. —
(dupa M. Plonsky, 1998 primate/carnivore
http://ww w, uws
p.edu/psych/dog): e.
diurne/nocturne (http-//en.w f. pasari
ikipedia.orghviki/B ird
_vision).

128
 GEeTA PA vVeL - CURS De FIZIOLOGIE

are c4 we i
decat alOmul
lupului(35pad vederii binoculare mai mare (aproape 180 grade)
urma se largeste mult campul
grade) e), dar la acesta dinilor
vizualtotal (250 extind erea campur vederii monoculare.
Vaederax binoculars
ea
stereoscopicd), deoare ce he asigura o perceptie in relief a obiectelor (veder
Daal mecusata a ceare ochi vede obiectul sub un unghidiferit.
incrucisate si fibrele
directe constituie tractusu! telor nervilor optici, fibrele
geniculat
lateral. Neuronii corpul optic care se termina in talamus, in corpul
tractusarile optics a at geniculat lateral proiecteaza in cortex. Din
Sprind cateva fibre care ajung la tuberculii
cvadri gemeni anteriori (coliculii optici) , care intervi n in localiz area obiectelor
fn, spatia i ThLOtient
area capului catre sursa luminoasa. ©
Ci de
'Ore

Segi
A ’

Ndepj; gmentul central al analizatorului vizual

'Sion)

InJobul occipi :
aria.senzoriald,.vizuala, in care
© sSegmentul retina
SER esteS
SERtonMSE C
e ALA
“DUna LSOGa
CikeRUNG (ariaN
vizuala primara I - fig.3.39). O
central:
acuitatea vizual, © are are macula lutea datorita implicarii ei masive in

Cortex: vedereaal *.context -Yizual.este.deaanaliza.si. integra.mesajele.vizuale

Rol i vi .in
Avia vizuala ute in
sunt percep
l) merce |_senzafiel .vizuale.constiente, Obiectele
(in lobul occipita p c eapta $1 la dimensiunilelor reale. ©
u to 7<aiin retina
pentiar Agel i fiecar ui ochi7 se formeaz4 cate o imagine separata
Arui
Eapini ante $ lect, neuron il cortica li au capacitatea de a contopi cele doua
g t-0 senzaf ie unicd, astfel cA un singur obiect nu este vazut dublu. @O

Aria vizuala Il
(de asociatie)
Aria vizuala |

Cortex cerebral
om

Aria vizuala Il

Cortex cerebral
pisica

Vander,
ext in der ea ari ilo r viz uale la om si pisicd (dupa
si
Fig.3.39. Localizarea 1999; Nickel, 1977).

129

aee
vy
BRENT
. CAN Fa
 curs OE FIzIO LOGIE
PAVEL -
GETA

lar \
D> (Migearite globulut ocu
ai globil or ochiul asigura mentinerea ochiuly; in
oculari poaterealiza,maismulte,Linusde
Muschii sc heletici tor muschi,
orbita. Prin contracfia aces
ractctia muschilorplasati lateral (dre ot
een sinigc
a dri dreapta-stan
Ger ctesebrenarete
= in cont
;; ga prin contra
:

drept extern);
ctia muschilor plasati dorsal si ventral}
inter
- gyiscari-~sus-jos prin contra
(drept dorsal, drept ventral);
hilor oblici (marele gi micul
miscari_ de rotajie,prin contractia musc
pease ssemss
zit* st ‘2

oblic); _miscévi.de-retractiea globului ocular (muschi retractori). ®

emigcari.
scarilor.glo
Wcopulmiiscari ilor ocular este:larieste,
biloirocu _ ;
- fixarea obiectului privit: axa optica a ochilor sa coincida cu formareg
. cand] este necesors |
imaginii pe fovee;
i
- rotire a i
ochilol o r i
rin sens compe nsato ci
ratunc) cand este necesar a rotat;
tia
&e
. .
bbed eb Sdee bres Smet ~
- .
capului sau a gatulur,
@® Succesiunea
distantelor;
reflexelor ° -percepfia rel iefului obiectelor.si,aprecierca
oculomotorii:
-"protectia ochilor mas detuwkaeeventuale
dak
traumatisme prinretracfia ochilorip
orbita si alunecarea concomitenta a pleoapeia treia peste sipsLOU.ee
Crsetteveceraacacsssvers

Reflexe \Centtii.moteri implicafi, in, realizarea_miscanilor_ globilor. oculari.sunt

‘orientare: localizai in cortexul ‘cerebral si in ca eee
oe
: ' asesc
orientarea capului
n ieabn e doua ariloculomotoril:
rie Jfroniala, responsabila de controlul voluntar
spre sursa de al
lumina miscarilor ochilor;
aria
. .
Reflexe oculomotorieoccipitala cu rol de centrureflex pentru informatiile
convergenta: luminoase.O
fixarea unui obiect In,trunchiul.cerebral.se.afla nucleii de origine.ai nervilor.ocu lomotori;
cu ambii ochi ~ n.oculomotor comun(III)- sub tuberculii cvadrigemeni;
_n. patetic(IV), in pedunculii cerebrali, posterior n. III;
Reflexe de
“0, oculomotor extern (VJ), in planseul ventriculului IV. ©
acomodare
-Reflexele oculomotorii. sé mai numesc si fotomotorii,
(dioptrica si
punct de plecaré stimularea luminoasa. Existi 3 tipun deoarece au ca
care se desfasoara obligatoriu in ordinea: =~ de refléxe oculomotorii,
- vederea obiectelor
~reflexede orientare (de directie)
apropiate (reflex - au ca efect orientarea capului sau
Parasimpatic): intregului corp sprésursa Tuminoass a
$1 rotirea ochilor in sens invers;
bombarea - reflexe de_convergenjd_-.au ca
efect convergen{a axelor optice

brie, dearyaPSAoh Ex ee
cnstalinuluisi celor doi ochi (daca sunt Situati ale
constricpa pupilei; frontal), astfel incat sA se
formeze cate o
- vederea obiectelor
indepartate(reflex , Za O Imagine comuna cu
oculorotator extern, cand se ambii ochi: un reflex
Ortosimpatic): fixeaza un obiect indeparta
aplatizarea seve ae
acom
t car e se apropietreptat
odaxe - au ca efect
cristalinului si mera msc or ua, da acomodarea Cristalin
r $1 acomodarea Pup ului prin
dilatarea pupilei, ott ai ului. ila ra
‘Ixarea obiectelor Ap pri n act ivitatea
Si concomitent micsor ropiate determing
area Pupilei; fixare bombarea
determina aplatiz area Cristalinului a obiectelor indepa
si in acelas rtate
i timp dilatarea pup
ilei. @ ~

|
 SETA Pavey
Sur
3 dD & lZtaLog
Ve

Toate Tefle
acomodare, sy xele
» Sunt d Ulare gq
: iscarile Oc och; dent € actiactiy;€sfasurate ; Ordinea: on
$1 pentru mentinereg “Or sunt im Stan Motorie cotticala Srientare, fixare
POsturjj 5; © nu : . ,
Sl echilibnin; Lumai pentTu realizarea
Tului. © i
OXAdap vederii, ci
tareg [C
hinnhy

a diametrului pupilar, pe de o
.

7
|

formare,

ra Totatia

Reflexul Pupilo
chilor 3 parasimpatic. Recept rul~Coeste
nStrictor (mioza)
retina, este un reflex vegetativ
o
qo aferenta este reprezentata de nervul bodman fe. luming..putemica. Calea :
lari retina la tuberculij cvadrigemeni wpe (axoni ai celulelor ganglionare de la
elaaSunt ocular parasimpatic Edines: Weer rertoni), iar_centrul nervos este nucleul
interconectafi cu nucleul oct tphal, Tuberculii cvadrigemeni anteriori sunt
untar al] reprezentata de fibre parasimpat Po ,intementant. Calea eferenté este
. nul “ye ce incluse 7 i i
ganglio
:
cireulatiparen ciliar; . de
Se aici pom esc nervii ciliari
wm Til, care sesedistribuie
intrerup m.
in
ai iriswini (fig.3.40 stanga).© lllarl Scurfii care istribui
rmatiile
oupiler aren la mediul relativ intunecat se face prin reflexul dilatator
Ofori:
TAset sep $1 cresterea concentratiei de rodopsina in. celulele .cu
| bastonase. Are loc astfel o reactie maximala lumina disponibila. ©
La unele animale(pisica, cine, cal, rumegatoare) exist un strat intem
al coroidei - tapetum lucidum, care reflecti lumina patrunsa in ochi,astfel incat
/ au ca celulele fotoreceptoare sunt stimulate de douaori, la patrunderea luminii si la
10torli,
Minea8 iesirea ei. Vederea este astfel mai buna chiar in lumina slaba. Datorita luminii
reflectate, care parcurge drumul in sens invers, ochii lucesc (licaresc) in
ij saua intuneric. ©
Reflexul pupilo-dilatator (midriaza) este un reflex _vegetativ
ce ale ortosimpatic. Receptorul este retina, calea aferenta este nervul optic pana la
“Ate oO
tuberculii cvadrigemeni anteriori, De aici un interneuron face legatura cu
eferenta este
maduva spinarii -centrul cilio-spinal din segmentele T\-T2. Calea
reflex
conectivul simpatic
reprezentata de axonii neuronilor medulari inclusi in
re flex
>ptat. axonit acestor neuroni
cervical $i neuronil ganglionului cervical superior;
j prin se distribuie muschiului dilatator al
irisului
jtatea formeaza nervii ciliari lungi care
fig.3.40 dreapta).@
barea
me Spre Teocebire de celelalte reflexe oculare, reflexele pupilare nu trec
artate ©
ul decorticat.
prin cortex; ele persista la animal

131
 PAVEL - CURS DE FIZIOLOGtE
GETA

Calea parasimpatica

at . mM
Chiasma
Stimul fuminos
optica

A eS
Hipotalamus posterior

Ratna ~) coNucteu pietectal!

(1) f
NEW\

. i Muschi
almicpupilo-di latator
Muschi Nerv Oculo mmoE
\ yan .
up: o-
P ig {3)Ganglion cervical
superior
L.@)
Centrul ciliospinal

motor. Stanga: reflex pupiloconstrictor cu centrul nervos |

Fig.3.40. Reflexele pupilo:tfal (NEW) mezencefalic $i cale eferenta parasimpatica.
in nucleul Edinger-Wes si cale eferenta
Dreapta:r upilodilatator, cu centrul ciliospinal (T1-T2)
Patw ari$ i colab ., 2012 ).
reap ta rortN osimaptica (dupa P.P.

luminii asupra unui singur ochi antreneaza mioza bilatera

Actiun ea
la
In acest caz se produce atat reflexu l pupilar
(constrictia pupilei ambilor ochi).
direct, cat si reflexul p upilar indirect (reflex consensual). Reflexul se inchide
in
nucleul Edinger-Westphal si nu antreneaza cortexul, ci se datoreaza incrucisarij
partiale a fibrelor celor doi nervi optici, Ja nivelul chiasmei optice (fig.3.41),
Reflexul consensual se produce chiar daca ochiul nu vede. Pupila ochiului orb |
are aceleasi variatii de diametru ca si a ochiului sanatos.O
B.
A. Ochi drept Ochi sting

oa {Pa@
‘ee:
ee 7

Nua? Ny

BP, $7

ce) fed
« % eR

Ne X SS¥

Fig.3.41. Reflexul pupilar consensual. A.

Calea aferenta (n.optic)si eferenta
(parasimpatica) (John Yaw-Jong Tsai); B.
Sursa de himina a
\) Mioza bilaterald la aplicarea unilateralé a
stimulului luminos (dupa Broadway, 201 3).

132
 oeTA PAVEL - CuRS be FIZIOLOGIE

tructurile accesorii ale ochiului gi functiile

lor )
. . Pleoapele,inferioara $i superioara,
enor Ochii se inchid
sunt structuri de protectie a ochiului. 4
facial) si ; m. orbicul
prin contractia ‘ arul' pleoapelor (inerva
: i
n. ey $1 se deschid Prin. contracjia m. t de ramura din a
ridicator al. pleoapei superioare
Gmervae © ramura din oculomotor comun). @
; :
a Pie de Pericol sau prin atingerea usoarA a comeeise producereflexu
col ar ©Cupire (vezi reflexele trunchiului cerebral). © l sy
tor ‘ -_ Bates este 0 membrana care cAptuseste pleoape L i
; pes oY u Ponas, dand nastere sacului conjunc le gsi se rasfrange .:
al tival - rezervorul lacrimilor $1
| _fofodata ‘ocul de aplicare a medicamentelor oculare. @ =
°
Glanda lacrimal

Fig.3.42. Anexele Ee
centrul py é 8lobului ocular la caine
aSsir ae (dupa McCrackenT.O.,
Paticg,
le eerentg ‘. 2008, , Color atlas of of sma smal
Color atlas
animal anatomy:the

hme ee
essentials).

oZa bilaterays
lexul Pupilgy
se inchide in
a "Cae tsa
€ (fig.3.41).
ochiului orb _Glanda lacrimal, localizata dorsal de globul ocular
secrefia lacrimilor care sunt transportate in sacul (fig.3.42), asigura
conjunctival, de unde sunt *
drenate in cavitatea nazala. Ochii sunt permanent umeziti de un
film lacrimal’
pentru a mentine globul ocularcurat, fara substante straine.
; Filmul lacrimal este
refacut de cate ori pleoapele se inchid. El include $1 secretia
vascoasa a
glandelor Meibomius localizate in lungul marginii pleoapelor,
precum si
secretia celulelor mucoase ale conjunctivei (confine mucina si lizozim
-
enzima bacteriostatica).®
Pleoapa a III-a (membrana nictitanta) este un pliu al conjunctivei,
localizat ventro-medial. Este prezenta la animale, foarte dezvoltata la caine,
mobila si poate acoperi fata anterioara a comeei (fig.3.42). Obisnuit ea este
retrasa in unghiul inte al ochiului. Devine proieminenta cand se contracta toti
muschii globului ocular (semn clinic in intoxicatia cu stricnina sauin tetanos).
Pe fata interna prezinta o glanda care contribuie la formarea filmului lacrimal si
ensual. A.
| o serie de noduli limfatici. La caine, prin inflamatia acestor noduli, pleoapa a
erenta
2 Tsai); B. IIJ-a devine rosie $i evidenta. ©
ilaterala a
yay , 2 0 / 3}).

133
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGiE

& Analizatorul olfactiv

Ifactia este capacitatea organismului de a percepe mirosul substantelor

© Clasificarea din mediul inconjurator. La animale, simtul mirosului joacd ro}
animalelor dupa fundamental in comportamentul alimentar si sexual si contribuie |q
gradul de declansarea unor reactii de ap4rare $i orientare.©
dezvoltare a In _functie. de _gradul de dezvoltare a2 simfului mirosului, animalelese
olfactiei: 2
clasifica7in trel grupe:
Macrosmatice: = ~ animale macrosmatice (cu. mirosul foarte dezvoltat): cainele
caprioara, 1 soarec ele, animalele de prada;
capnioara, calul, vaca, iepurele, . ?
cainele,
i fon
calul, etc. - animale microsmatice (cu mirosul slab dezvoltat): pasarile si Primatele
ere Cnelusiv omul); . .
Microsmatce: - animale anosmatice (fara miros): mamiferele acvatice (balena,
| pasanile, primatele delfinul).© :
Anosmauce: ; Sénzatiile olfactive sunt greu de clasificat, find foarte variate. Se
mamiferele acvatice considera ca ar exista 7 mirosuniprimare: de camfo r, de1mosc, floral, me ntolat,
eteric, injepator$siputrid. @
ae

Segmentulperiferic al analizatorului olfactiv

@ segmentul Segmentul periferic al analizatorului olfactiv este reprezentat de

periferic (mucoasa mucoasa olfactiva, care ocupa o anumita suprafata din mucoasa cavitatilor
olfactiva): nazale (de exemplu,la cdine 70 cm’, la om 5 cm’). Celulele senzoriale olfactive
constituie ele insele protoneuronulcAii olfactive. In decursul evolutiei, aceste
Celulele olfacuve =
celule au ramas localizate periferic, nu au migrat central, mirosul fiind
neuroni bipolari
considerat simtul cel mai primitiv. Printre celulele senzoriale se gasescsi celule
de sustineresi celule bazale (fig.3.43). ©

1 Newolfactiv
Fig.3.43. Celulele mucoasei -————!| 3)
olfactive: bazale, de sustinere, iL \—a cfuruita
receptoare. Receptorii olfactivi sunt ASa osuhnetmoid
celule senzoriale, reprezentate de "a 7 5 Cehila bazala
neuronibipolari, ai céror axoni A é Cetula senzoriala
Jormeazé nervulolfactiv si ai cdror pM v \ AP ; © Segmentul
/ e olfactiva
dendrite se continua cu cilii olfactivi (i \) \uv / i 9 \ntermediar (calea
de conducere):
in stratul de mucus (dupa Bear, tad ____s Cela de —
Connors si Paradiso, 2007, Lippincott JWJ OyW g Q — sustinere
Williams si Wilkins Inc.). : Petechea
AAue
ons Cili celulelor
i: o kin i olfactive a, olfactiv) —

Strat de mucus Polar,

 oetTA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

; a celula senzoriala olfactiva este un neuron. bipolar. Prelungirea

dendri nigh nian Printrecelulele de sustinere gi se ramifica la suprafaja mucoasei
rosul sub
S olfactive, formandcilii olfactivi, care sunt inglobati intr-un mucussecretat de
sului j Oacnt*loy glandele nazale(fig.3.44).©
$1 CONtribyi, To]
Spre bulbul olfactiv
| Depolarizarea
membranei
oe
a
lui, > anj
any
ei =dale le 4arh
fg
~~ iy
i \ Dendrita celule
Vv i cr -) ie OF olfactive
aaa") Aine], \ iz oo
“
arile sj Primate cet @ Caz> oe |

e i recept
Cor Nev ;
olfactiva ome Cat Near
>vatice (balen, ~ a ,
sheCED
Garprotein
arte Variate. g. GFA Adenilat |
floral, ment
“S"ol
Seray
eg?
M jucus | ciclaza .
° Proteind receptoare
“a;— ‘
‘
Aoo
_ z . eo% a odoranta i >
Cil olfacttv .
oN ; oe
Cik olfactivi
Molecule odorante x

Fig.3.44. Stimularea celulelor olfactive. Moleculele odorante sunt detectate de

proteinele receploare din membranacililor olfactivi. Activarea acestor receptori
reprezentat. de determina activarea proteinei G si a adenilatciclazei care transforma ATP in AMPc,
Oasa CaVitatilor care la randul sau activeaza canalele de Na $i Ca. Se produc astfel fenomene de
oriale olfactive depolarizare care se propaga in nervul olfactiv. (dupdé Bear, Connors $i Paradiso,
volutiei, aceste 2007, Lippincott Williams si Wilkins Inc.).
mirosul fiind
gasesc si celule Substanfele odorante - substante volatile mirositoare - patrand in
cavitatile nazale odata cu aerul inspirat (adulmecarea favorizeaza perceperea
mirosului datorita deplasarii aerului inainte si inapoi in cavitatile nazale).
Perceptia olfactiva necesita dizolvarea substanjelor odorante in stratul de
__— Nervolfacty
mucus al mucoasei olfactive. Substantele odorante, prin legarea lor de
Lama cmrutta proteinele receptoarealecililor olfactivi, reprezinta stimulul chimic al celulelor
—~4 osuhzi etmoid olfactive. In celulele olfactive ia nastere potentialul de receptor care determina
__— Celula bazala generarea semnalelor olfactive specifice (fig.3.44). @
@ Segmentul
Celula senzoriala
intermediar (calea
— olfactiva
de conducere):
iv
Celula de Ciile de conducere si segmentul central al analizatorului olfact
~ sustmere Perechea de nervi
se unesc si dau
cramient:
Axonii protoneuronilor (celulelor senzoriale olfactive)
I(n. olfactiv) — ni). O trasdtura neobisnuita
nastere nervului olfactiv (perechea I de nervi cranie
Cit celutelor
axon neuronilor senzitivi (celulele senzoriale) fac
a analizatorului olfactiv este ca neuronii
= olfactive
bipolan, enta a
fara a exista o analizd preced
~grrat de mucus sinapsa direct cu neuronii telencefalului,

ee
135
 s DE FIZIOLOGIe
PAVEL - cuUR
GETA

nervului olfactiv strabat lama |

informatiilor in centril encefalici infertort, Fibrelee mitral e din bulbul olfactiv ai
ciuruit a a etmoid ului si fac sinaps a cu celulel
a emisferelor cerebrale) (fig.3.45). ©
rinencefalului (portiunea antero-ventrala |
a
Sinapsa dintre celula ulti olfacuya si celula mitrala este o sinaps
stituie glomer olfacti vi. La caine, animal macrosmatic
complexa care con
a celula olfactiva se transmit spre segmentul
mesajele provenite de Ja o singur
la pas4ri, care sunt animale microsmatice
central prin 5-6 cel ule mitrale, iar
mativ 60 celule olfactive se transmit printr-o
de la aproxi
mesajele provenite
singura celula mitrala. @

Creier
© Neuronii cail
olfactive:
Pos “Bulb olfactiv ~™ ee
‘rez, noppenecr.
pn ln
oe

ro
Pomul neuron: 1 EN
Cou ee Citre sistémel limbic ™
7
“of
Ear | Y

- neuronulbipolar din i cortexul cerebral wmaay> |

mucoasa olfacuva;
woe ee

Al doilea neuron:
- celulele mutrale din
bulbul olfacuv.

HHOO rth 3G @®@ @

tn tin CNT

“ Recepto
pe Cavitatenazala oe

Fig.3.45. Neuronii caii olfactive. Neuronul I — celule receptoare olfactive (axonii

neuronilor de ordinul Iformeaza nervul olfactiv); neuronul II — celule mitrale (axonii
neuronilor de ordinul II formeaza tractusul olfactiv, care conduce mesajul olfactiv
catre strucuturi ale sistemuluilimbic si cortexul cerebral) (dupa Brooks/Cole, 2001 -
ThompsonLearning).

ait as celulelor mitrale formeazatractusul olfactiv care se termind in

aoa ale rinencefalulu )
, Te ane primare
(iube rculi situate in numeroase alte structuri
of Bilsor primat
raalibears aniclivi, hipocamp). O parte din neuronii ariilor olfactive
secundare),
frontal (arii olfactive poonme
unde are —— cu neuronii cortexului a or . area
mlegrarea completa semnale mel
alelor olfactive (discriminat
,
mirosurilor) (fig. 3.46).

136
 A PAV
ont EL - Guns ve rizioroaie

@ Segmentul
central:

m ’

psrubeimrcarula ii olf(actGivin);
MCTosma ‘ul
ansmit Pri ie, TALAMUS
ortex:
HIPOTALAMUS
Aria olfacava LATERAL
cundara
a lobul frontal). CORTEX PIRIFORM

RECEPTOR:
OLFAcTM
BULB
OLFACTIV

Fig.3.46. Conexiunile
dintre bulSeaith
bul olfaibe ist
ctiv, sistemul ps. ps ‘
frontal (adaptare leh limbic, hipotalamus si cortexul
din Biology ofsensory systems).

Importanta olfactiei la
animale
Mirosu
hsjonitarea ili
su ‘lek utilizat *in lumea :
animalelor pentru comunicare.
se hanee aiban elor dispun de glande cutanate, cu localizare
specifica, care
anje chimice cu miros specific. Secretiile chimice
care
influenteaza comportamentul i : —_ .
: feromoni. @ animalelor din cadrul ace leiasi specil sunt
denumite
Feromonii reprezinta "limbajul" animalelor
, folosit pentru:
~ marcareateritoriului si a granitelor
acestuia:
~ recunoasterea indivizilor din aceeasi colectivitat
e (turma, cuib);
- emiterea alarmei;
- atragerea indivizilor de sex opus.@
Glandele specifice care secreta feromoni sunt: glandele preputiale \a
cal, porc, rozatoare; glandele interdigitale la ovine: glandele tarsale si cornuale
tive (axonii
la capra; glandele perianale la caine si iepure; glandele peribucalesi glandele
‘trale (axonii
yjul olfactiv localizate pe frunte \a pisica (pisica "marcheaza"persoanele si obiectele cu care
Cole, 2001 - vine in contactprin frecarea capuluide acestea). @
La cal prezinté 0 importantaé deosebita un organ olfactiv accesoriu -
organul vomero-nazal, situat in palatul dur, care permite detectarea feromonilor
din urna precum si a altor substante odorante moderat volatile.
> termina in Comportamentul specific de adulmecare la cal consta in ridicarea capului si
vencefalulut rdsucirea inapoi a buzei superioare, astfel incat aeruleste forfat sA patrunda g1 in
ive primare organul vomero-nazal.
secundare), Perturbarea simtului mirosului este cunoscutaé sub denumirea de
asupra nervilor
scriminarea anosmie si apare mai ales in cazul compresiunii tumorale
olfactivi. @

137
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE % |

GeAnalizatorul gustativ

© Senzatii
ustul la animale are importanté in aprecierea calitatii alimentelor
gustative primare:
ingerate si in distingerea substantelor folositoare de cele daunatoare.©
Sarat. - clorugi; Se cunosc patru senzaf{ii gustative primare: sdrat, dulce, amar si acru.©@
Gustul sdrat este dat de cloruri, ioduri, bromuri (anionii de CI’, I, Br).
Dulce - glucide; Gustul dulce este dat de glucide, dar si de unele saruri (de Pb).
earn
Gustul acru este dat de ionii de H* din substantele acide.
Acru - ioni de H*>
Gustul amar este dat de substantele alcaloide prezente in plantele
Amar- alcaloizi. otravitoare si in medicamente: cofeind, nicotina, stricnina.©

Receptorii senzoriali ai gustulut

© Receptorii
Receptoriisenzoriali ai gustuluisunt mugurii elle _
gus tativi: “Majoritatea mugurilor gustativi sunt situafi pe limba, dar se gasesc in
numar mai redus si pe valul palatin, epiglota, faringe $i por{iunea anterioara a
caegeal gustativi sunt grupafi
localizani in mba, in papile gustative. Acestea pot
fi:
val palatin, epiglota,
fannge. fungiforme,foliate si circumvalate. © ;
- Papilele fungiforme (de forma ciupercilor) ocupa 2/3 din portiunea
anterioara a limbii. Mugurii gustativi ai acestor papile raspund la substantele
dulci si sarate, si mai putin la acru. Ei primesc ramificatil senzitive din nervul
coarda timpanului, care este o ramura a nervuluifacial (VII). ® - -
Papilele foliate sunt situate in treimea posteroara a limbil. Muguriilor,
gustativi sunt sensibili in principal la substantele acide. ©
= Papilele circumvalate sunt forma{iuni mari, rotunde, inconjurate de un
san{ in care se gaseste o secrefie produsa de glandele Ebner (glande strans
atasate de musculatura limbii). Aceste papile sunt situate in partea posterioara a
© Neuronii
limbii $i raspund la substanjele amare. Papilele foliate si circumvalate primesc
gustativ
ramificafil senzitive din nervul glosofaringian (IX). Muguni gustativi din
faringe, laringe, esofag primesc inervatia senzitiva a nervului vag (X).@
Un mugure gustativ este alcatuit din numeroase celule neurc
senzoriale -in ganghonu!
gustative aflate in asociatie cu celule de sustinere si celule
bazale (fig.3.47A). gentculat al n,
Celulele gustative sunt permanent inlocuite
prin diferentierea celulelor in angtiony
bazale. La polul apical, fiecare celula gustativa dn, IX:
prezinta cilic are proiemina intr-
un por gustativ prin care ei vin in contact ‘in Bnghoniy ;
cu saliva sau cu secrefia glandelor
Ebner. Cilii celulelor gustative
au pe suprafata lor proteine
recunosc substantele receptoare care
chimice din alimente. La polul bazal al
s¢ ramificd termina{iile nervoase senzitive,® celulelor gustative ————.

Yi
y O condifie absolut neces ~
g
substanjelor chimice din ard perceperii gustului este solubilizarea
alime nte In saliva sau secretia glandelor Ebner.
Astfel,
\
 oBTA PAVEL - CURBS De FizioLoaia

o substan{a este sapida (poate fi gustata) daca este hidrosolubila. Substantele

alt ta tii ime insolubile sunt insipide (fara gust). Dupd dizolvare, substantele sapide
interactioneaza cu proteinele receptoare ale cililor celulelor gustative. Ca
cele daunaty 7telo, urmare a acestet interactiuni, celulele gustative se depolarizeazi gsi apare
~e amar Si act potentialul de receptor, capabil si genereze semnale gustative (fig.3.47.B).©
ni de cr Pwo
1 (de Pb), mas Br)
ide. , TIGAND] a”, ‘ [[MESAGER SECUNDAR]
ezente jn Stemuk (Srat‘Acru) ( \y ‘Stamuh (DulceAmar)

Planyele ; \
Receptor al ( \ &
canafuha ionic \ \

|
Mo deficarea Na’
\\
conductantei |
} Mesa:

.®
d ar ‘s
Se Sasege .

unea anterioars
a

Acesteg Pot g.

/3 din Portiunea
Efberarea -
id la substantel mediatoruha chumsc ST Ney Ochatoruha chase

Zitive din nervul B aferent

erent

bil. Mugunii lor

iconjurate de un
‘ (glandestrans
ea posterioara a
nvalate primesc
i gustativi din
x (X).O
ule senzoriale
(fig.3.47A). °
tierea celulelor
proiemina intr-
retia glandelor
eceptoare care
Jelor gustative
solubilizarea
Ebner. Astfel,
Fig.3.47. A. Structura mugurelui gustativ: R—celule receptoare; S — celule de sustinere; B-
celule bazale; B. Transductia stimulilor gustativi. Receptorii membranari ai celulelor
gustative pot fi canale ionice (sarat $i acru) sau receptori cuplafi cu proteina G (dulcest
amar). In primul caz, se produce o depolarizare directa (prin influx de sodiu), tarin al doilea
|
caz, se induce generarea unui mesager secundar$i influxul de calciu, urmat de exocitoza
© Neuronii caii neuromediatorului chimic $i generarea de potentiale membranarein nervul aferent ((dupd
gustative: Koeppensi Stanton, din Berne and Levy Physiology, 2008, ElsevierInc.).
__
|
| neuron:
-in ganglionul
geniculat al n. VO; Calea de conducere si segmentul central
- in ganglionul pietros al analizatorului gustativ
al n. IX;
in ganglionii nodos $1
jugular ai n. X. Fibrele senzitive care deservesc mugurii gustativi provin din neni
cranieni VII (facial), IX (glosofaringian) si X (vag). Primul
neuron se atl int-
| nzatori: ganglionul|
Al doilea neuron:
un ganglion senzitiv situat pe traiectul nervilor corespu
jugular a
-in nucleul tractusului
geniculat al n. VII; ganglionul pietros al n. IX si gang lionii nodos si
| solar din bulb.
n, X. 0
Altreilea
neuron:
| -in talamus.

_
139
 cURS DE PIZIOLOGIE
PAVEL -
GETA

e patrund in bulbul rahidian si fac

Axonii protoneuronilor caii gustativ ele
in nucleul tractusului solitar. Fibr
sinapsé cu al doilea neuron situat acee asi part e) pana in tala mus,
lateral (de
ascendente merg predominant homo
neuron. @
unde se aflaal treilea etal), in
exul cerebral (lob ul pari
Agia somestezica Neuronii talamici proiecteaza in cort celorlalte regiuni gustative.
a
atosenzitiv .4 core
spunzatoare limbii $i
(zona de proeicpe aria som

ere a mesajelor aahtail

Fig.3.48. Calea de conduc
dup a Smith, 2008, south
gustative (adaptare
log yo fs ens ory sys tems).
Bio
POSTEROMEDIAL

OIN BULB

NODOS AL
VAGULUI

© tipuri de
FARINGE
| muschi:
\
| Muschi scheletic:
ui
Evaluarea simtului gustul ential jsucurezt corPaly
Evalua rea sim tul ui gus tul ui la ani male se bazeaza pe testul prefervar iati: | shele t, ralmpe
find inse
e, nep lac ere $1 ind ife
a s ren ta. Exista
Ras pun sur rtitite
imp4rt
ile sunt impa e in: plaplacer
in: 5 + R e
a duale in cadrul aceleiasi \_
ale gusta de la o specie la alta, dar si variatii indivi |
Muschi cardi:
specii. | Muschi cardiac: le
x .c ceptia gustativa. | smctureaza perete
influent mpe ratura apelisi
Temp $i a hranei5influenteaza putemi per
studiat la pasari. Apa calda (cu um
Sea ae peraturii apei asupra gustului s-apul ui - 42 °C ) este respinsd de rer
per atu ra cor
site d mai mult decét tem : Sch neted:
epta mai degraba apa re rece, paaa na la nivelul sBenreazi mere
pasarile domestice; acestea acc pa
temparaturii de inghetare.@ | Ranelor in: teme
i alelor. a unor substante minerale conduce la
. Cire sau mibulon
Absenja in hr ana
= S

ar nim ¢
SS SSSES

SSS

\
pervertirea gigustului - ele vor consuma material
S

i e necomestibile (materi fecale

fire de par , Var, etc.). Pervertiirea ~ A 3
”
denumirea de picd.®
). gustului este cunoscuta in clinica sub
SENS
SS SsSX
SS:
Ss

140
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIEB

ulbul rahiq;
lui solitap. i

BUSPar
Z1UNIa
to iveay. ih
tatiet

We iio Gl Rus
Fiziologia muschiului
STCENTRA
L
. .. ; eS
prinapal sau vegetative £2
a , up deexecutie afunctilor de relatie
(
Y INSULA
Organul
2
‘ite Yor
muctey (schelettc, cardiac si neted).
este muschinl
aL

Organizarea tesutului muscular

<<
otrici ta
eracenurt
ivi en motorie)
ise ext
: a organismului animal nu este de
realizarea miscarii -
vesutul hen bee unui fesut specializat in
functi ile de relati e, cat si functile vegetative
implica fe a lar. Atat
ii care asigu ra, pe de o parte pozitia normala
si deplasarea or Sects motor le
reflexd a unor para
*rpului, iar pe re nismulas in totalitate sau reactia
umplerea, , golirea s au misca
1 rea unororg 1
. > bess 4 parte , —_ —
(tub digestiv, inima, vase de sange, etc.). ©
Tesut ul muscularin totaliitate repre inta i
p zint 4 aproximativ 1 50 %% d
dini greut atea
4
eorstilnil
tipuri .
In organism se gasesc trei puri de muschi: muschiul scheletiSe
© Tipuri de ‘
|
FARINGE
muschit
: muschiul
aa
. cardiac $i muschiul net
S H ed (fig.4.1). ©
hei lecorp
"Muscschwure c:
tiul,
. grac aza Muschi
testul preferential. find inseragi pe ceeiatie
schelet
nia. Exista variafil es a
——— erie
in cadrul aceleiasi | cardiac: = t
eoe
eee
aphee
. os | srucrareaza peretele
|:
yerceptia gustativa. ———
(cu
sari. Apa calda pisioes ;
de
) este respinsa Muschi cardiac
Set
eaznvene
curdi a perepy
l
ul \epn
\%

e, pana la nive
j
Ang

cantare sau tubulare. bn © st

Boa
| .s wt Se
nerale conduce la
et Fhaméaine Hel Mt Dyeiateeat
ile (materi! fecale,
it in clinica §
netede

.com).
la animale (http:/www.quia
Fig.4.1. Tipuri de muschi

141

. } *
.
v é s 4
.
?

Net . eoe
Bop
é

peetay Wee
z x

Swe ’
‘ i > Lo
¢

* io
 a PAVE
L - cuR Ss DE FIZIOLOGIEe
GET

te

ce % jul scheletic Feprezinta cea mai mare parte a masei musculare a

tel. ar ah corpu
rdin greutatcacorpului). © ;
~chii_scheletics structureaza_corpul in totalitate, fiind imserati_pe
wa Rx 7 Se Sacrfenuinirea‘demuschi scheletici).O--——" caresei— ntindpetoata
er
gee
oe Je $1musculare scheletice suntfibre lungi,
SC helet (de aici
d nuclei-mul tipli _tla_ perif erie. Prin vizualizare
ceeraatat,prezentan
en eaaneaP » DN cece ~
JunglePe rele musculare scheletice au_aspect striat, datorita_altemarii
microscopica, J+ 4 ibrele unui,
unui_muschi sunt
. gntunecate. Fibrele muse UN net separate_unele
arate c.
benzilor.clare_$1Iss
- ‘unctiy, astfel incat potentialele de actiunenuse transmit de
altele, prin, sea, cont fiecare fibra musculara scheletica, influxulnervos este
la o fibra la ane sinapsd neuro-muscularé proprie situata in mijlocul fibrej
transmis printr-0 SINAPSe see
Muschiulscheletic se afla sub controlul SN somatic (fig.4.2). ©
rere
respective.

ae RBMee
ee

scheletic. A.Se evidenfiazs

Fig.4.2. Diagrama structurii histologice a muschiului
aspectul striat, separarea fiecarei fibre prin fesut congaumeliy simu — ue ei
periferici (http://stevegallik.org/). BFjecare Sibra musculard are in mijlocul sau o
sinapsa neuro-musculara. In partea superioara dreapta se releva un fus neuro-
muscular (dupa ThomasCaceci, din http://www.vetmed.vt.edu).

Contractia muschilorscheletici asigura postura $i locomotia.

In general, efectele contractiei musculare scheletice se evidentiaza lao
oarecare distanfé de zona unde sunt localiza{i muschii respectivi. Muschi
scheletici actioneaza asupra partii corpului care va fi supusa miscarii. Pentru
aceasta, un capat al muschiului trebuie sa fie ancorat pe o parte stabila a
corpului, iar celalat capat este atasat la partea mobila. De aceea, in descrierea
anatomica a unui muschi, se vorbeste de insertia fixd si insertia mobila a
muschiului. De regula, un muschi are inserftia fixA pe un os si insertia mobilpe
alt os, trecand peste o articulatie. Fiecare articulatie este acoperita cu cdte wn
grup de muschi pe ambele fete, pentru micsorarea unghiului articular (flexie)
sau pentru marirea unghiului articular (extensie).
©
| Exista si muschi adductori, care aduc
membrele in plan medial $!
muschi abductori, care indeparte aza
membrele de planul medial. De asemenea,
 | SA GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE
xX

sCula | Tecgiat : .
re . existare
muschistriati
tee scheleticii care joaca
joaca rol de sfinctere - structurii circulare
ra | careit sus orificiile corpului.© ;

——~~Pe peretele inimii. se_intalneste_numaiin.stoicturaininai; el formeaza

tai ‘ . .
Celulel
pe
waite incur nucleeeeeeeeadiacsunt alungite, dar maiscurte siprezin’a up
te ‘Zare stria{ii oa Zat_central. Examinarea microscopica evidentiaza_aceleasi
a“ Tayi ochisletice: Bbesk: muschiul scheletic. Spre deosebire de fibrele musculare
Pele. ’ ouseiied! eilis:sarclace se anastomozeazaintre ele. Suprafataunde_ocelula
Smit q eaeae ‘S¢-anastomozeazacualta are aspectneregulat si.senumeste
faciliteaza
. SSte ; i zona este
‘ay. Aceasta
transmiterearapida : stru
o structura ializata care faciliteaza
iinalt specializata
‘OS
fibre, a influxului nervos de la o celula la alta (fig.4.3).©

| Fibre muscularestriate de tip cardiac

Fig.4.3.
1g. Di
Pee structuriiii histologice
hi ; a muschiului
. cardiac (adaptare dupa
earson Benjamin Cummings, 2009, Pearson Education Inc.).

Muschiul..cardiacse..aflasub..controlul_SN_vegetativ. Dar fibrele

nervoase vegetative nu realizeazA sinapse neuro-musculare cu fiecare celula
musculara cardiaca, ca in cazul muschiului scheletic. Muschiul. cardiac
puimeste_ stimuli, de Ja un"pacemaker" local. Acest pacemaker este_o
| formatiune specializataainimii,alcatuita dinfibremuscularedetip embrionat
A a0 care au proprietatea de a elabora spontan potentiale de actiune. SNV regleaza
o . . sq Sit Te a _ Se. ——
activitatea acestel structun specializate. Potentialele de actiune, odata generate
uschii
5 $ ru
a se transmit prin discurile intercalare intregului miocard. Astfel, mugchiul
i a cardiac_este_considerat_ un. sincifiu,,functional. Pacemaker-ul cardiac este
sit ; cunoscut ca tesut excitoconducator al inimii, care asigura automatismul cardiac,
in
3 e —“Contractia muschiului cardiac este 0 contractie_mai mult circujara,
Prin
‘aa comparatie cu contractia mai mult ‘ liniara a muschiului> z scheletic.
x
In artere
contractie, sangele din cavitajile cardiace este compresat si impins
‘ A . +. we8
e€
jexie)
(golirea inimii).O
cavitare si tubulare.
) iu! Me formeaza peretii organelorinteme ala

nucle
. .

Celulele_musculare netede sunt.mici, fusiforme gi au_un singur

°

$i
tee oof 7)

ial
i S

vefitds striatiilos (de unde si denumirea

asezat central. Se caracterizeaza prin, absenja
8 a2 Sete ———

143
 GeTA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGie

de mugchi neted). Celulele muscula re netede searanieaza yna.langa-altaein

dceptunghiuri.rylate-An.tuburl,_ benzi,inele (sfinctere). CelulesunELI iren
t. unitepri
Onee2e.£8 UnSincitiu. QR
joncsiwni de.tip, GAR. $iBnsy
_nervoase=vegetative
~ Muschi,netezs.sé.. 1a..sub..controlulSNV. Fibrele
contact direct cu fibrele
formeazarefelelasuphafata, muschiului, fara a intra in ai irisului, ai
musculare. Exista $1 fibre musculare netede - muschii ciliari,
vaselor de sange - care prezinta legaturi sinaptice tipice cu fibrele nervoase
vegetative (fig.4.4). O ; . ;
de_celuledetip
Ca si muschiul cardiac, unit muschi_netezi.dispun_
pacemaker generatoare,ds,potentiale.deactiune, ©
~ Ccontractia,muschilornetezi,determuna.mucsorarea lumenului organului
si presiuneaasupra confinutului.
yeemuess

aneJpthreelederie (a) Muschi netezi viscerali (unitari — inervatie

imulanitart_ reruns 2 ale prezenfa Jonctiunilor gap. (b) Muschi netezicil
iari

eaza muschiul)
structuren
sem tee ote ,; éc Dia
7 grama oeapse 'reuromuscular e cufiecarefibra ce
ap m str ucturti histologice a mugchiului neted-
iOS * oe C ;
MS a Imaginii
:
$i secfiune longitudinala in parteade
JOS a imaginii (dupa Thomas Caceci, din http.Ywww.vetmedvt.edu).

144
 oeTA PAVEL - CURS De FIZIOLOGIE

alt
Uta
MiuniteBly
Brin
prs XQ Fiziologia
i si
ta sistemului
F .
musculo-scheletic
=
‘ = * , . .
Beta,
>Ct cu g liy,
fj A
. , Tel
1 itis, uncle istemu : ° : ° ef
pom
we
cle ny hui, ai arti I ‘Musculo-scheletic al corpului este ,reprezentat de oase,
_ iculatii :si mugchi scheletici 2
evo, e .

cla)
a en ge x . .
iterhrue rigiditatea intregului organism. Din unirea lor prin Be ey
asiguré mobilitate ech ae ia nastere scheletul. Articulatiile si mugchii yw ¢°
“AUle.de fj
a “aulp scheletic. eletului. Acest capitol studiaza doar fiziologia muschiului se

el © Tipuri de fibre
ulare: “
— (Xx:Macrostructura muschiului scheletic
musculare
- ;
—F 1ecare i ara met musculare
si. . (obisnuit numtiteShoes este areatuit dintr-un numar variat de celule
i
mieiina):
coh musculare ), fesut conjunctiv,
J 1 vase sii nervi1 (fig.4.5). ©

susanuti, oboseal Fibrele muscu : : :

oeaivds continutul lor in mio ware.-Scheletice sunt fibre de tip striat. In functie de
fibre. rosit-si-fibre
albe. Fibrele musc. i. obina, ¢le_se impart indouacategorii; Me contractia
eS lor
ela
musculare j Orele_muscuiarerosii au continut.scidicat.de. mioglobina;
ziar oboseala_musculara_se_instaleazdtardiy.
aaates
(sarace £(Hata.dard.
este_lenta
Jungsurat
5

Orelemuscularealbe auuncontinut redus in mioglobina;contractia lor_este

contracfie rapida, rapids,de scurta durata, ia la muscularse.instaleazd.imediat. ©
scurtd, oboseala
imediata. Seat Ia not e predomina fibrele rosii, iar la altele fibrele albe. De
ex aca. a ' mbel, muschiul pectoral are fibre rosii, corelandu-se cu
pac 1€ zbor susfinut a acestei specii de pasari; la gaina, muschiul
pectoral confine fibre albe (gainafiind specie nezburatoare). o-

Tendon

Epimisium aSa,

Endomisium

nervapie
271 ciliari Fibra
Musculara
fibra ce
Perimisium
eled —
Endomisium
Fascicul Vas
vartea de
Sange

/Awww.studyblue.com).
Fig.4.5. Macrostructura muschiului scheletic (http:

145
 GETA PAvVEL - CURS DE FIZIOLOGiE

© Tesutut Tesutul conjunctiv al muschiului inconjoara fiecare {ibra_musculard in

parte (endomisium), un_fascicul.de.fibre (Rerimisium) sau Mmuschiulintotalitate
conjunctiv al
saesium). on
Epimisi =u).se_continua
mugchiului: Jacapetclemuschiuluicutendoaneje
eeerctgzsle
eT (aster de ancorare a muschiuluj pe schelet). ©
umusiur ascularizatia muschiului este foarte bogata, tesutul muscular fiind
acopera muschiul;
aprovizionat pexmanent cu sange onsgengt Coget Fecp stante nutritive necesare
rumistum Pproceselor metabolice, dar, In acelas p, fund debarasat de resturila
acopera un fascicul cetie muschiului. Muschiul
este organul periferic care actioneaz4
de fibre musculare;

Endomisium numai sub comandé nervoasa. El dispune de o bogata inervafie reprezentata de

inconjoara o fibra fibre senzitive, motorii si vegetative. Inervafia senzitiva este reprezentata de
musculara. fibrele aferente care conduc informatia EeeNe de la receptor
musculari ‘la SNC. Wervatiamolorie este reprezentata de fibrele eferente
provenite de la neuronii moto alfa 31, Bama din maduva spinarii si din
trunchiul cerebral. /nervafiavegelativa este reprezentata de fibre Nervoase
ortosimpatice care constituie plexuri vasculare la nivelul vaselor de sange care
iriga muschii. O
© Elementete
functionale ale fMicrostructura muschiului scheletic
fibrei musculare:
miofibrita,
-Miofibrila : Fiecare fibra muscualara are tre elemente_functionale: T

succesiune de sistemulsarcostubularsi sinapsaneuro-musculara.© . .

sarcomere; Miofibrila. -
O fibra musculara confine sute sau mii de miofibrile..F lecare miofibrila
- Sistemul sarco-
tubular: rubi T si este.diyizatain unitaji repetitive numite sarcomere, delimitate prin liniile
RS; (discurile) Z. Sarcomerul este unitatea contractila de bazA a muschiului
scheletic. © . .
- Sinapsa neuro- Lo.
Unsarcomercontine filamenteproteice (de actina si. miozina) care au
musculari. un aranjament caracteristic. Filamentele de actind sunt subfiri, aranjate
periferic la cele doua capete ale sarcomerului, iar filamentele de miozina sunt
groase, fiind dispuse in centrul sarcomerului, partial suprapuse peste
@ Sarcomerul filamentele de actina.O
(unitatea
La microscopul optic, fibra musculara scheleticd are aspect
striat
cuugebluiiie caracteristic, datorita succesiunii de benzi clare I (izotrope) si intunecate
A
(anizotrope). Benzile clare sunt date de filamentele subtiri;
Delimitat de 2 linn la mijloc ele sunt
traversate de un disc intunecat(linia Z)
Z. . Benzile intunecate sunt date de
filamentele de miozina; in mijlocul
Alcatuitdin: lor se afla o banda clara numita banda H
(fig.4.6). ©
- flamente subgiri de
acunala periferie; _ Filamentele subjiri de acting contin,
in afara demolecule de actind, si |
- flamente groase de doua tipuri de proteine reglatoare: trop
omiozina $i troponina. Tropomiozina
miozina central. acopera situsunileactive ale actinei, iar troponin
a are afinitate deosebita pentru |
toni de calciu (fig.4.7).@

ee
 oeTA PAVEL - cuRsS DE FIZIOLOGIE

leewlamentelegroase de miozind contin molecule de miozina. Fiecare

mo MIOzinica are cap, gat (zona articulara) si coadad. Capul. si. gatul
‘miozinei
mio0zZ1 s Unt orientate
A ;
spre. exterior, - : «
formand.puntea transversala ce leaga.
miozina de actina (fig.4.8). © :
tl Muscular ¢. «

nutritive ne z Ing
. 4 Ss Bandal BandaA Bandal
asat de Testun
&
Portiune din fibra
C Care actiong musculara
ie Teprezentats ‘
© Teprezentaty = Sarcolema

de la recep, -° Triada
; Mitocondrie
=——— Miofibrila
i Reticul
lor de sange Care sarcoplasmic
Cisterna
terminala

Tubulii T

Fig.4.6. Microstructura muschiului scheletic (adaptare dupa http:/hwww.rtmsd.org

/)
gre:
nale: Mlofibrila
miofibr
Sistemul sarco-tubular
La exteriorul miofibrilelor, se gaseste o retea de tubuli, care
constituie
iecare miofibril4 sistemul sarco-tubular. Tubulii aranjati paralel cu miofi
brilele constituie
Se
itate prin Jiniile reticulul Sarcoplasmatic’ al fibrei. musculare,,iar cei aranj
afi transversal
4 a muschiului’ alcatuiesc ‘ubii transversi sau tubii T, care se deschid la exte
rior fibrei
musculare (fig.4.6). Fiecare sarcomerare doi tubi T intre care se gase
sc tubulii
niozina) care au reticulului sarcoplasmatic. Tubul T are rolul de a conduce influxul nervos de la
sub{iri, aranjate exteriorul fibrei musculare in interiorul acesteia, iar reticulul sarcoplasmat
ic
de miozind sunt descarca ionii de calciu necesari contractiei musculare. ©
uprapuse peste

‘e aspect Striat
'
Ca2tegat de ‘.
'
si intunecate A troponina 1'
mijloc ele sunt '

© sunt date de
umita banda H
Actina Tropomiozina Situs de legare
ile de actina,$!
Ny

a miozinei
- Tropomiozina
eosebita pent™
&
Fig.4.7. Miofilament de actina (desen preluat din Elsevier Ltd., Boron
Boulpaep: Medical Physiol ogy, UpdatedEdition , 2011).

147
 GETA P AVEL - CURS DE FIZIOL Oote

——

| =

A
Cap globular (S-1)
cu lanfuri usoay

Puntea
transversala
(cross-bridge)

SEE:

vag jamentul moleculelor miozinice

; iofilamentul gros de miozina. A. Arana_ Timariz ate dachese th filament
intr-un filament gros
ran Hane T hi(onaransver
cenirala reprezentate de Cap
sale..coz!
Seeley ete de miozina desprinse din
zona periferi ca:pun|
iferica: punti l
onente ale uneii mo molecule de; miolozi
zinnd:
d: cap ggloand
bular dubly
iament ); ooin eean tiecnlard(S2) ;co add (du pé Koe ppe
Le
(S1); regiune arti
Physiology, Elsevier n si
Inc., 2008).
Sta nto n, Ber ne Y

Joncfionala si aranjamentul
mi
$1 Patton, 1999); B.Preparatul re $1 intunecate (dupa Thibodeau
histologic al unei singure miofibre
ingrosare a sarcolemei (as relevd zona de
pect hipercromatic) in strdns
neuronului motor (dupa é conexiune cu axonul
Thomas Caceci, din Attp
:/www.vetmed vt.edu/ed
Smooth and Skeletal ucation,
Muscle).

ee
148
 GETA PAV eu - CURS DE FIZIOLOGIE

oe Seeeel
s
FieCar
ca e ra m uscularaa
cme tiu dinte bev gatura cu o ter
nesti Lica ij igi Ace
caract eri ca - locul de legatyra oe minafie nervoasé motorie. asta
n ina ners. motorc. Ac
ca
musculara (placa motorie Seine si fibra musculara se numeste sinapsa neuro-
l 4.9)
un capitol anterior (Sistemaner Funati
vos. som ona©rea ei a fost deja prezentata intr-
ctic).

Proprietatile muschiului sche

letic

Proprietatile .
: muschiului scheletiic sunt:‘
- elasticitatea; elet
- excitabilitatea; -
- contractilitatea;
- tonusul muscular, ©

~~Elasticitatea musculara
inice saa —~»
‘ament- [“Oproprietatiie Prin elastici :
“3 se *injelege proprietatea
citalte musculara muschiuluide_a se
6 din muschiului:
r dubly iala cand
Elasticitatea:
eruaverseean
evy forta deformanta inceteaza sa
propnetatea de ase Bazastructurala a elastici
alungi $1 de a reveni la
- elasticitatea tesutuluiconjunctiv al muschiului;
lungimea inipala;
- clasticitatea sarcolemei,(membranei) fibrei musculare;
Excitabilitatea: - elasticitatea sistemului__de_tubuli
sarcoplasmatie itudinali.ai_reti
li__longitudinali.aireticulului
stemului__de_tubuli_longitudinali_ i
propnietatea de a
reacpona prin
- elasticitatea puntilor transversale ale filamentelor miozinice.O
contractie la acplunea srsrzeere

stmulilor;
_Elasticitatea muschiuluidepinde de prezenja ATP-ului; epuizarea
acestuia conduce la instalarea rigiditatii musculare. Este euisSeut faptul ca
Contractilitatea
Jigiditatea-cadaverica (rigor_morfis) se_instaleaza imediat daca depozitele_de
propnetatea de ase
scurta si de a dezvolta ATP. au_fost.consumate._printr-un.efort_fizic_inainte_de_moarte_(wanat .
otensiune la fugarit).®
contractiei .
extremitat;
Importanta elasticitatii,musculare consta in transformarea
nea,
Tonusul muscular musculare_dintr-un., proces. sacadat_intr-un proces continuu, de aseme
evitare a rupturilor muscularein timpul,
propnietatea de a elasticitate.aare rol .©
de amortizare si de
dezvolta tenstune fara contractillor bruste
scurtare in repaus.
a
za un ee CX Excitabilitatea musculara
gna
yodeau se infel ege proprietatea cmuschiului_de
a_
Prin excitabilitate musculara
nth. ©
prin contractie, Ja actiunea agentilor.excita
1 dé
reactior
Bao na spe cif ic, realizeaza prin
tatie in fi bra musculara se
ul
Dec lan sar ea star il de exci a
tion,
uri ner voa se din |notoneuroni sau prin excitare
descarcarea de influx nsmitere a mesajului motor
de la
musculare. Tra
nemijlocita a forma tiunilor

149
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGiE
\

+ : ta prin impiedica .
centrii
oa nervosi
: poate fi impied
ij
(inhibareaeliberarii ac acetilcolinei de- catre
prin toxina
blocarea
* | SNapsei_n
botulinica euro-musculare
,de exemplu), ©\
PRentru_o fibra_ musculard_izolataReaabilal
ege "ior Sau _nimic"
raspunsul minim find in acelasi ane siete
we #3 (in momentulatingeri;
ingura fibra muscu
Pragului de excitabilitate, 0 singu ;
ara reactionea za- Cu toata forta
ei). © oo. wy
) Muschiul in totalitate insa nu se supunelegii "tot s au nimi
c", deoare
fibrele musculare careintra in struc au Prag d € excitabili ce
1 tate diferit gj
reactioneaza la excitanti de intensita{! di erite. Fibrele cele mai excitabile,
cu
rag de excitabilitate scazut, raspund primele, 4pol intra in activitate, pe rand
si =eIsthlie fibre,pe m4asura cresteril intensitatii agentului
excitant sau .
frecventei impulsurilor nervoasc. Se vorbeste In acest Caz de © gradare
efectului mecanic~alcontracyiei, explicabila prin excitabilitatea heterogena pe
care0 aufibrele musculare care alcatuiesc un muschi. © oo
In cazul comenzilor motorii, raspunsul gradatse explica prin intrarea pe
rand in activitate a unitatilor motorii, in functie de numarul de neuroni Motori
stimulati pe cale descendenta de la centrii nervosi superiori. ©

SXContractilitatea musculara
= i muschiului de a se scurta si
Contractilitatea este oe ulul_dea se_scurtasi de q
Jaextrem! tajile sale. | |—-
dezy. tensiune
i
SZ JiaInorganism contracjia unui muschi trece prin urmatoarele
trei_ faze.
faza de contractie izometrica;
1225 oe
faza de contracfie izotonica si faza de contractie
auxotonica (fig.4.10). ©

Hoa BEiy
7 tan
pereneeieeeter

Contractie isotonicd \) /
f ih
fiziolog

O contractie
suspnuta rez
he Tendon = din fuziunea
multor secu
i) 39 y
ee

{ (b) | 6g
g
~~.
Raspunsul
Fig.4.10. Fazele contractiei: contracfia izotonica muschiuhyj |
(a) si contracfia izometrica (b) achunea un
(http://www.rtmsd. org/).
de impulsu:
Faz
a de contractie izometrica Se Caracte
rizeaza prin punerea in tensiune
a muschiului, fara scurtarea acestui
a (fig.4.10.b). Tensiunea dezvoltata in
acest

150
 GETA PAVEL - curs bE FIZIOLOGIE

momentest
palit, fi espa
d nae utilitate
Wi ;
pentru organism: :
menf{inere a pozitiei normale a
{iu prin contractia izometrica a muschilor antigravitationali;
zdrobirea alimentelor - ; . . S
=e 2 folosind tensiunea dezvoltata de muschii masticatori

F aza de contractfi ; _- 1 4 h |

Contracti1a ot auxotonicd se este o manifestare

. ‘ . “ :
functionala intermediara si
con
consis
staan se ex
in scu rtate
reant s e a mus chi
mit
lim ata
ita ts ulu
iul
uii gsi
si cre sterea progresiva a tensiunii
iva tensiunii

Efectul mecanic a
| contractiei musculare
In functie de frec
sau de frecventa de de ven{a cu care actioneaza stimulii asupra muschiului
sc rcare a motoneuronilor, efectul mecanic al contractiei
© Secusa

Forma elementara
eeeetesteep Sa suman
forma elementara de cmtenic Ge la actiunea unuisingur scinauly este
wal sneer
de latenti, perioada de contenclie. secusa parcurge trei perioade: perioada
de contracpe.
(fig.4.11).© propriu-zisa si perioada de relaxare
Raspunsul
muschiului la excitantulussaaatenta corespunde timpului scurs din momentul aplicarii
acpunea unui singur
fenomenele electro chynine contractiei. In aceasta perioada se desfasoara
stimul.
momentul aplicddi excita pecesare cuplarii excitatiei cu contractia. In
spare starea de depolaizas ului, are loc transferul transmembranar de ioni,
a € $i se declanseaza apoi un potential de actiune, care
se propaga In lungul fibrei musculare, dar si in interiorul acesteia prin tubii
transversi. Revenirea la potentialul de repaus este extrem de rapida, astfel ca in
momentul inceperii contractiei, potentialul de actiune este deja incheiat (are o
duraté de 1-2 milisecunde). Astfel, se poate spune cA fenomenele electrice
preced contractia propriu-zisa si coincid cu perioada de latenta a secusei.O
Contracfia prorpiu-zisé consta in scurtarea vizibila a muschiului, iar
relaxarea consta in revenirea imediata la starea de repaus. In totalitate, secusa
muschiului scheletic are o durata de 10-15 sutimi de secunda (0,10-0,15 s).©
© Tetanosul Tetanosul muscular fiziologic. \n organism, secusele sunt rare,
fiziologic
deoarece in SNC, o singura excitatie se transforma intr-o salva de influxun
o
O contracpie nervoase. Rezultatul actiunii mai multor stimuli asupra mugchiului este
Cu
susfinuta rezultata contractie prelungita, puternica cunoscuta sub numele de fefanos muscular.
(fig.4.12).©
alte cuvinte, tetanosul muscular este 0 fuziune de secuse
din fuziunea mai
multor secuse. de mare
Daca frecventa de stimulare a muschiului este suficient s&
scurte), astfel ca stimulul uemator
(excitatiile se repeta la intervale extrem de
Raspunsul
muschiului la a secusel anterioare, ss otad "
achunea unei salve gaseasca muschiul in perioada de contractie ‘ :
continuu. Daca insa, fre
de impulsuri, fetanos complet, care are O faza de platou astfel ca ele sA soseasca In
te mai mica, excitatiile repetandu-se
Lo i
excilare ¢* ‘ei anterioare, : se ob{ine un fefanos incomplet,
perioada de relaxare a contractile! lat (dinfat) (vezi lucririle pra
ctice).O
pla tou cu asp ect on du
care are o faza de

ee
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

Tensiunea dezvoltata in cazul contractiei tetanice este de

4-5 ori mai
mare decat cea din cursul unei secuse. ©

Perioad& Perioadé Pertoads

latents contractie relaxare

Tensiune

(0) 20 40 60 80 100 120 140

Stimul unic A Timp (ms)

ig.4.11. Perioadele unei secuse (dupad Benjamin Cummings, 2001).

Fig.4.11.

Ampl
contr.

S|
Stmuki 4 rw PAMAMAAMAAAAA AR
5 suae y Utes icomplet @ Tetanos complet
@ Secusa t

Fig.4.12. Inregistrarea grafica a secusei si tetanusului muscular (dupa Benjamin

wee Cummings, 2001).

Tonusul muscular

In organism, chiar$i in repaus, muschii se gasesc intr-o usoara stare de

tensiune, de semicontractie sau contractie izometrica, numita tonus muscular.©
Mecanismul menjinerii tonusului muscular este neuro-reflex, fiind
dependent de motoneuronii din maduva spinarii. Consumul energetic pentru
asigurarea tonusului muscular este minim, deoarece necesitd un numiarredusde
unitafi motorii, care intra pe rand in activitate, prin rotatie. O
Tonusul muscular al muschilor antigravitationali (extensori)
are mare
importan{4 in menfinerea pozitiei normale a corpului
in spatiu, de unde si
denumirea de onus postural. In realizarea tonusulut postural
intervin reflexele
medulare miotatice. Atunci cand forja gravitatiei ac{ioneaza
in sensul inchiderii
unghiurilor articulare, muschii extensori se
alungesc. Alungirea muschilor

152
 &\

aQEBTA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

de 4.5

Orj m

. .

extensor eae intinderea fusurilor neuro-musculare si excitarea

ai

propriocep ‘. or din tendoane. Inervatia senzitiva a m. extensori conduce

inoectia nnuschilor motori alfa din maduva, care determina pe cale eferent&
c lor respectivi sysae at
normale a
corpului.O pectivi, in vederea restabilirii pozitiei
ele inane tonusului muscular, in vederea mentinerii echilibruluiintre
ovie asi eBowe ale corpului sau pentru realizarea unor miscari conrdonate,
osu wh Fctmedial centrilor nervosi supramedulari (cerebel, nucleu
osu, reticulata,
aistemalai nervos). © nucleii vestibulari)
i i (vezii capitolul
it izi i
Fiziologia

CX B aza moleculard
Meee a contractiei
a musculare

; Mecani
Me canismul molecular al contractiei musculare are la baz& teoria
| alunecarii filamentelor. ©
10]). Cuplarea - eo ge
Oanal cu Saplaren excitafiei cu contractia.
contractia legaturii acag de actrune ajuns in interiorul fibrei musculare, datorita
(RS),
determina el ne dintre tubii transversi si reticulul sarcoplasmatic
vel fbrei in
PA este transferat ie ealeia at iberarea ionilor de calciu din RS in citoplasma celulara. Cand ionii
rausculare; 1 ating oO anumita concentratie intracitoplasmatica, are loc fenomenul de
= contractie musculara (fig.4.13)
PA declanseaza .
dliberarea Ca din
Potential de a . sat
RS;
—————— actiun Se Potential de actiune
AAAAAS Se formeaza a Sarcolema . a
oplet complexul Ca- ‘I
Ca SSS : _—— it
rropomind $1 SC =
rile \ Qe YR Gistenn naa a4 b. Calciul citosolic
descopera situsu () isterna terminala a RS : —
Benjamin
.
| aie a ACT Calsechestrina mt

| Pf
: \ ¢, Forta de
: ‘ contractie
|

A stare de ; Sy
| —— 1 1 Y
iscular.©
: 0 40 80. «1201 60 200
lnteractiunea -°
ex, fiind
actind-miozina Timp (msec) \
7 A B
ic pentru
‘redus de
Fig.4.13. Cuplarea excitatiei cu contractia. A. Potenfialul de acjiune propagat in tubul T
are mare determina eliberarea calciului din cisterna laterald a reticulului sarcoplasmatic. Cresterea
unde $1 calciului intracelular determina contractia, iar pomparealui inapoi in reticulul sarcoplasmatic
receptor; RYR -
reflexele de catre Ca”* ATP-aza (SERCA) asigura relaxarea; DHPR- dihydropyridine
potenfial de actiune, tranzientul
achider il ryanodine receptor; B. Durata fenomenelor in desfasurare:
(dupa Koeppen si Stanton, Berne and Levy
chilor calciului citoplasmatic $i contracfia musculara
Physiology, Elsevier Inc., 2008).
ae
 laterala
Desi exista 0 distant de aproximativ 15 nm intre tubul T si cistema
prin interme diul unor proteine
intre aceste doua structurl se creazA punti de legatura e molecu lar mare
un homote tramer cu greutat
canal: RYR — Ryanodine Receptor, ei si in mare parte ocupa
membranacistern
(aproximativ 500 kDa) care partial ocup dihydropyridine
4 doua proteina, DHPR —
spatiul dintre cistema si tubul T; 0 acestor
receptor, prezenta in membrana tubulul T, care se leaga de RYR. Datorita
alului de
de canal de calciu, la trecerea potenti
proteine cu dublu rol - de punte $1 ne si se deschi d canalele
r protei
actiune prin tubul T, se schimba con formatiaulacesto
sarcop lasmat ic.
l din reticul
RYR, eliberandu-se masiv calciu
formeaza cuplul Ca’*-troponina,
Calciul se ataseaza de troponina C $1 (care in
de actina; astfel tropomiozina
care modifica conformajia filamentului de care ay
libere situsurile actinei, fata
repaus acopera situsurile actinei) lasae ale MLLOZANC1: Prin atasarea capetelor
le energizat
afinitate naturala capete za puntile tra nsv ers ale acto-
ive ale actinel se formea
miozinei la situsurile act
miozinice(fig.4.14). ©

resupu
capulul enet
miozinel de ;
situ gurile acuve @
i si inclinar

desprinderea si
reatasarea de ur
nou situs al acti

Fig.4.14. Descoperireasitusurilor active ale actinet si atasarea cap ului miozinei, ca

rezultat al actiunii calciului asupra troponinei C (din Elsevier Ltd, Boron &
Boulpaep:Medical Physiology, Updated Edition).

puntilor transversale
vetoingeet musculara este rezultatul formarii
Ficus $1 alunecarifilamentelor de actina printre cele de miozina.©
atasata filamentului subjire se misc
asemanator nel vacle scentmig centrul
subjiri spre
sarcomenului, determinand s miscare impinge filamentelemiscare determind0
curtarea acestuia. O singura

154
 oeTA
A
PAVEL - CURS De FIZIOLOGIE

;
scurtare minima, insa
puntile transversale repeté miscarea pana cand
filamentele de actin oe suprapu n complet peste cele de miozina; se produce
scurtasiunea de prj
ima printr -o succesiune de pasi mici. O
a stfel o Succe
or
mansversale de flamenedete intre momentul legarii puntil
filament subtire este subtire si momentul legarii din nou la acelagi
@ procese unoscuta sub numele de ciclul "crossbridge" (ciclul
moleculare ale
puntii transversale). ©
i * 4
1 sitedtn “crossbridge” (fig.4.15) sunt urmatoarele: ©
contractiel Eta
musculare
ire.(capul miozinei
trebuie sa fie ene P Wu transversale de filamentul subt
Scurtarea
muschiului este . Tgizat prin scindarea ATP-ului in ADPsiPi):
rezultacul scurtacll
sarcomerclor. A + M*ADP +P; = A-M*ADP+P;

Scurtarca unul 2. deplasare ii in

miozina (ADP si P, puntil transversale, prin descarcarea energiei stocate
.
a

sarcormer este wei

rezultacul alunecart $1 Pi se desprind de capul miozinei):
famentelor de
acuna printre cele A-M*ADP+Pi = A-M + ADP
+Pi
de miozina.
Alunecarea S¢ 3. despri ‘
unei nolelile deane pom transversale de filamentul de actina
prin atasarea
realizeaza printr-O
. Legarea ATP-ului de miozina reduce afinitatea acestela
succesiune de past
ma (ciclul pentru actina.
P
A-M+ATP= A+M-AT
crossbridge)-
Cidlul crossbridge .
rol
4. Hididr i za ATP-ului: pentru o noua. energizare a capului miozinei $i
oli
resupune atasarea
capului energizat al reluarea ciclului:
miozinei de M-ATP = M*ADP+Pi
siusurile active ale
aconel $l inchnarea
capului spre centtul
; ATP-ul joacd un rol extrem de important in procesul contractiel $i
atasata capului
sarcomerulul, apo! relaxant musculare. In primul rand, o molecula de ATP
(numai miozina energiza ta este capabila
desprinderea si miozinei asigura energizarea acestuia
reatasarea de un de enzima ATP-aza , punand in
de a se cupla cu actina). ATP-ul este scindat
ousitus al acunel. pas a filamentelor de actina
a libertate energia care determina miscarea pas cu
merului. Dar aceasta migcare este
peste cele de miozina spre centrul sarco
versale se fac si se desfac succesiv.
posibila numai daca puntile trans
este posibila prin fixarea unei noi molec
ule de
Desprinderea miozinei de actina me cat calc iul
ru o noua energizar e. Atata vre
ATP de capul miozinei, pent transversale
si musc hiul dispune d e ATP, puntile
ramane cuplat de troponina mentele de acti na se suprapun
act o-miozinice se fac $i se desfac pana cand fila
@
complet peste cele de miozina. dintr-o inlantuire de
Deoarece fiecare mio fibnla este alcatuita scurtarea
al
sale omerelor, va avea ca rezulta t fin
rea tuturor S arc
sarcomere, scurta ©
ua capete ale muschiului.O
isc distantei dintre cele do
ytrul
 DE FIZIOLOGIE
e ETA PAVEL - CURS

Hidroliza ATP-ului

——
CSRGRERITIPP SREGRAPIIIP
nis f he
@®Energizarea
@ Desprinderea capului miozine \
punfii transversale

are: unei noi

Legarea
z molecule de ATP 2 si
5
“ate de capul miozinei

CEALRE
(
“Be
\ Legarea miozinei
@ de actin&
ZA ® Miozina Eliberarea
SSS
SSSSS— SSS—S—— izata
oreiete Deplasarea fosfatulul
SV ® punt
puntii ransversale anorganic

RETA Pi
~ aa te
:
‘Saye
Filamentele de acting sunt
deplasate spre centrul
sarcomerului
SS
=e

Fig.4.15. Etapele ciclului crossbridge

(http://classconnection.s3 .amazonaws.com/).

Relaxarea musculara. Dupd ce muschiul atinge maximum de scurtare,

va incepe procesul de relaxare. Pentru aceasta, este necesara interventiaunei
pompedecalciu, care va determina transportulactiv (cu consum energetic) al
@® Procese
moleculare ale
calciului din citoplasmé in reticulul sarcoplasmatic. Odata cu scaderea calciului
relaxarii intracitoplasmatic, se desface cuplul Ca’’-troponina, se desprind toate puntile
musculare transversale actomiozinice, iar tropomiozina acopera situsurile active ale
Recaptarea Ca in RS actinei. Detasarea miozinei de actina este asigurata de catre ATP.O
cu ajutorul unei In concluzie, ATP-ul intervine atat in contractie, cat si in relaxare. In
pompedecalciu $i contractie, furnizeaz4 energia necesara alunecarii filamentelor de actina spre
desprinderea Ca de
croponina C.
centrul sarcomerului peste cele de miozinda,iar in relaxare ATP-ulintervinein
disocierea actinei de miozina, precum gi in fumizarea energiei necesare
Desprinderea
capetelor miozinei
recaptarii caciului in reticulul sarcoplasmatic. ©
de actina, ATP-ul necesar activita{ii musculare este rapid resintetizat pe trei cai:
acoperirea - fosforilarea directa a ADPdin creatin-fosfat (CP);
situsurilor actinei si
- glicoliza anaeroba, pe seama rezervelorde glicogen intracelular;
revenirea
sarcomerului la - fosforilarea oxidativa in mitocondrii, prin utilizarea nutrientilor
lungimea inigala. (glucoza, acizi grasi) sia O> din sangele circulant. @
In absenta oxigenului, glicoliza anaeroba este predominanta, astfel ca se
produc cantitayi mari de acid lactic. Acumularea de acid lactic si consumul
ATP-ului determina instalarea fenomenului de oboseala
musculara. ©

156
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

A Stafiunea si locomotia \

we Stati : ar
fiunea. Mentinerea pozifiei normale a corpului in timpul stationdrii
(sprijin patrupedal sau biped :
Ipedal) se realizeazix datorita
eee ete .
ermanente a muschilor
i . wo. ; J
activitajii tonice:
PStoanei verteb antigravitationali (extensorii capului, ai membrelor, ai
tale) (vezi tonusul postural).
©
La i se
© statiunea s!

aT ae
pewpendicdlars cakeame in stajiune patrupedala este asigurat daca
Locomofia de susfinere (suprafata fan centrul de greutate al corpului cade in poligonul
centrul
Stapunea =
de greutate se afla la ‘nt imitata de membrele aflate in sprijin). La cal,
sprijin patrupedal

pra.
imediat inapoia apehdinehtn planului sagital cu un plan transversal situat
sau bipedal. limita dintre treimea aarti ants al sternului $i cu un plan orizontal aflat la
Locomofpa = greutate se obtinela Ph $i cea inferioara a trunchiului; la porc, centrul de
deplasare pon caudal, iar la carnivore - La Tumegatoare, centrul de greutate este ceva mai
miscarca Trecerea de la , ceva mai Cranial, in comparatie cu cel de lacal. ©
alternauva a suplimentar de energie zifia culcatla pozitia in picioare necesita un consum
membrelor.
trunchiului (exceptie fa pentru activitatea muschilor de sus{inere a capului si
Astfel, metaboliseul « ce calul, la care intervine aparatul pasiv de sustinere).
exemplula vaca. oi Nergetic de ansamblu al organismului se intensifica, de
toe tie cu 9-13 %, in pozitia patrupedala. ©
aleraativa a ae Teprezinta deplasarea animalului in spatiu prin miscarea
embrelor. In mersul lent, corpul pastreaz4 permanent contactul

le scurtare, In deplasarea fiecérui membru,se de

ventia uneij i timpi: imp i
membrul ia contact cu solul, trunchiul basentandl ohju
lergetic) al t punetiin ‘fix‘de
contact cu solul; un al doilea timp in care membrul este ridicat de pe
a calciuluij sol
penduland dns Jurul punctului de legatura cu trunchiul.
Animalele fiind
ate puntile patrupede, in timp ce unul sau doud membre sunt suspendate,
celelalte sunt in
active ale sprijin. Distanta dintre doua puncte succesive de sprijin consituie pasul.
©
Muschii scheletici actioneaza prin tractiune exercitata asupra oaselor.
>laxare. In Deplasarea unor segmente ale corpului sau a corpuluiin totalitate se realizeaza
ictina spre pmin funcfionarea sistemelor de parghii ale corpului. O parghie mecanica are 3
Wtervine in elemente functionale: punctulde sprijin, forta si rezistenta. ©
| mecesare Se cunosc 3 tipuri de parghii: parghii de gradulI, Il si Ill. ©
Parghiile de gradul I sunt numite parghii de echilibru (punctul de
trei cal: sprijin este situat la mijloc, intre forja si rezistenta). O astfel de parghie de
echilibru asigura pozitia capului, in stafiune si in mers.© |
ar; Parghiile de gradul IJ sunt mai rare, rezistenta fiind la mijloc, intre
utrientilor punctul de sprijin si punctul de aplicare a forfei. Un exemplu il reprezinta
propulsia membrului pelvin.©
stfel ca Se Parghiile de gradul III sunt cele mai frecvente parghii ale organismului,
consumul
la care forta este situata la mijloc, intre sprijin si rezistenta. Un exemplueste
)
flexia antebratului.O

157
 GETA PAVEL - cuRs DE FiZtovogre

Larealizarea unei miscari Participa un Stup

de musch i, dintre care uni
fixeaz4 un segmentscheletic, asigurand un punct
de sprijin fix, iar altii dezvolta
’

sens si muschi antagonisti, care actioneaza

in Sens opus; asa se comporta
flexorii si extensorii, adductorii $i abduc
torii, Pronatorii si supinatoril. (Cand
agonistii $i antagonistii se contr acta simultan, migcarea va fi moderata, dar
precisa; cand antagonistii sunt inhibafi, miscarea
va fi rigida, puternica, dar mai
putin precisa. © .
In timpul efortului muscular se produc modif
icari adaptative ale
intregului organism, indispensabile asigurarii substratului energetic
contracfiei musculare, indepartarii deseu
al
rilor metabolice si disiparii caldurij
degajate. oe a
- Astfel, in musculatura activa creste afluxul sangu
in prin vasodilatatie, in
timp ce in teritoriul splanhnic (organe interne) Se produ
ce vasoconstrictie, pentry
comutarea masei sanguine circulante catre muschi. a .
- Se inregistreaza, de asemenea, o accelerare
a activitatil cardiace Sia
activitatil respiratorii pentru o buna aprovizionare cu oxigen
a muschilor.
- Creste necesarul de energie, motiv pentru care
se impune biosintezj
continua de ATP. Aceastaeste asigurata de: sistemul creatinfos
fat-ADP (CP + ADP
= C+ ATP); sistemul anaerob glicogen-acid lactic; siste
mul aerob de Oxidare a
glucozei, acizilor grasi sau aminoacizilor. @

ersul la animale
€tuinosc maimulte tipuri de mers la animale: mersul
buestrul, galopul.©
la pas, trapul,
@ Tipuri de mers
.
Mersul la pas este 0 succesiune de
la animale sprijin pe bipede laterale Si
diagonale, batdilepe sol find ritmice, realizate cu fiecare
din cele 4 membre in
Mersul la pas = Succesiunea: posterior drept, anterior
drept, posterior stang anterior stang
succesiune de (fig.4.16). Prin biped lateral se infelege
sprijin pe bipede sprijinul concomitent pe membrul
anterior gsi posterior de aceeasi
laterale si diagonale. parte. Bipedul diagonal este
concomitent pe un membru anterior $1 membrul posterior spnjinul
Trapul = biped diagonal drept inseamna opus (de exemplu,
succesiune de sprijin pe membrnul anterior drept
stang). In mersul la pas, deplasarea si posterior
spxjin pe bipede se realizeaza cu o viteza de
Trapul este un mers 6-7 km/ora, ©
diagonale. in doi timpi, care se realizeaza
de sprijin pe bipede diagonale printr-o succesiune
Buestrul = (fig.4.17). Trapul de curse presupune
de suspensie totala a corpului si momente
succesiune de in aer. Viteza realizata este
sptijin pe bipede Buestrul este un mers in doi de 18-48 km/ora.O
timpi pe bipede laterale (mersul
laterale. leganat).
es
caini.® » dar se intalneste si la unele rase de
Le
,

Galopul = mersin
) tei timpi: pelvin _. Galopul este un
Mers saltat, in trei ti
drept, biped sprijin este urmato mpi. Succesiunea mo
diagonal drepr, area: Pelv
in dr ept, biped mentelor de
pelvin slang, bi
ped diagonal st diagonal drept, toracic sti
toracic stang. ng; sau
Salop este de 60-72 ‘ng, toracic drept (fig.4.18). Viteza mer
km/ora.© sului la
 GeTa PAVEL

uni
Volts

lagi
Ports
Cang
> dar
. maj

ale

Sla

tezA,
.DP
re a

oul,

$1
> in
ing g-
2.
Momentde
®
2 Moment de
rul suspendare
suspendare
nul
lu,
i0r

ine
ite

t).
7

“Oo
= ——

B
de
Fig.4.17. Mersulla trap. A. 1. Biped diagonalstang. 2. Proiectie; 3. Biped diagonal
de drept. 4. Proiectie (www.americanvaulting.org, 2014). B. Batdi succesive pe sol in doi
au timpi (1 -biped diagonal drept, 2 - bipeddiagonal stang), iar intre acestea, momente
201 !-
la de suspendare a corpuluisi protectie (http://www.happy-horse-riding.com,
2012).

159
 GETA PAVEL -~ cuRS De FiZtoLoGie
\

CON
® 5. 6.
3
Proiectie
9 Q 3

Fig.4.18. Mersulla galop (in 3 timpi, pe dreapta): 1. Bataie pe membru

stang,2 $i 3. Bataie si sprijin pe biped diagona l posterior
lstang; 4 si 5. Bataie $l sprijin pe
membrulanteriordrept; 6. Proiectie (www. americanvaulting.org,
2014).

La animale, in special la cal, se jntalnesc doud manifestarj

comportamentale care presupun punerea in functiune a anumi
tor grupe
musculare. Acestea sunt: cabrarea si azvarlirea (fig.4.19).
Cabrarea este 0 activitate musculara care presupune spriji
nul pe ambele
membrepelvine $i ridicarea pentru scurt timpa trenuluianterior
in aer.
Azvarlirea se efectueaza prin sprijin pe ambele membre anterioare, cu
ridicarea trenului posterior in aer si extensia exagerata
a membrelor pelvine.
Calul si cdinele sunt bune inotatoare.
Miscarile de inot sunt similare cucele din timp
ul mersului la trap.

Fig. 4.19, Cabrar

ea (A) St azy ‘irlir
ea (B) lac al (www.rain
bowsendtack.com).

160
 G@ETA Pave. - cy
RS ve FIiZIOLOGIE

schiul neteg
este
cele ale muschi 1 i. alcatuiitti diin ce
lule muscular
e mult mali miici
ci decaat

. Celulelem
oo. éare
miozina, ;
S4 nu uSculare
sunt aran netede contin fj lamente contractile de actina gi
_de formatiuni sj ate in Sarcomere. Filamentele de
Milare Jinj actina se prind
iilor Z, num ite corpuscu
netede li densi (fig.4.20a). Celulele
Contin si Proteine
_necontractile numite filamente
] de plasa pentrufilamentele cont
ractile. Ele

rior
J p e

estan
srupe
ibele

Filamente groase Jonctum GAP

Fig.4.20. a) Structura celulei musculare netede viscerale (Lodish H., MolecularCell

Biology, 4th Ed,1999, http:/Awww.phajhu.edu/).b) Inervatia muschiului neted: A Celule
musculare netede; B.Fibrd nervoasa preganglionara; C. Ganglion vegetativ; D. Fibra
nervoasa postganglionara; E. Varicozitafi ce contin vezicule cu mediatorichimici si
mitocondrii (Pearson Benjamin Cummings, Pearson Education, 1995-2011).

161
 GETA PAVEL - CURS DE FiZtovogie

© Tipuri de
muschi netezi Muschii netezi se clasifica i s wo,
§ hi netezi unit mek mn doua categorii principale:
~ muschi netezi unitari, numiti si viscerali, care intra in structura tubului
Muschi netezi
digestiv, a ureterelor, uterului, etc.;
unitari:
tub digestiv, utet, - mugchi netezi multiunitari, care alcatuiesc irisul, muschii ciliari
2 ;
aj
uretere; globului ocular si musculatura vaselor de sange.® Rs»

Muschiul neted unitar, este alcatuit din celule strans unite intre ele prin
Muschi netezi
mulounitari: joncjiuni GAP (vezi Histologia) si functioneaza ca un sincitiu. electric
ins, m. culari, Potentialul de actiune se transmite de la o celula la alta, muschiul in totalitate
media vaselor actionand ca o unitate. Acest tip de muschi este inervat de fibre nervoase
sanguine. vegetative, care formeazarefele la suprafata muschiului, fara a intra in contact
direct cu fibrele musculare. Astfel, mediatorul chimic este eliberat la distanyagj
apoi difuzeaza catre fibrele musculare(fig.4.20b). @
Muschiul neted multiunitar prezinta jonctiuni de contact cu fibrele
vegetative, asemanatoare cu sinapsele neuro-musculare tipice. ExistA cate 0
jonctiune pentru fiecare fibra musculara, ca in cazul musculaturii scheletice
(fig.4.21). De aceea, organele care au in structura lor muschi netezi multiunitar)
pot reactiona gradatin functie de numéarulde unitati motorii activate.®

Fibra eferenta
z vegetativa
(unitate motorie)

Celula musculara
neteda multiunitara

Contractie unica

(_) von
> Timp
Stimul

—41} 44 Potent
iale de actiune
| Acetilcolina :

30 60 Sec

1421:Constmcmainte) Unsiat
contractia de tip tetanie c eee (secusa), iar acetilcolina dezvolta ulterior
controlaté de inervatia ¢ Ou ractia fibrelor musculare de tip multiunitar este
fla extrinsecé si de hormoni (Paulev-Zubieta, New Human
Physiology, 2nd Edition).

162
 ontTA PAVEL - cur
S$ DE FIZIOLOGIE

Mecaniisme : a muschiului neted

de contractie
In realiz.area con oe = .
- un mecanism match musgchiului neted pot interveni trei mecanisme:
@Pacemaker = unor celule de tip Patemak° care consté in depolarizarea lent&, spontana a
celule musculare neted visceral; er generatoare de potantiale de actiune in muschiul
specializate care
descarca spontan : - UN mecani
- nervij eBetatia
Sm nervy, Oe care consta x 9in transmiterea potentialelor de
acfiuneprin
potenpale de
- UN mecanis » Orto- $1 parasimpatici;
acpune.
2
sau circulanti : ce actionesra
™ umor oe
Care are la baza interventia unor hormonilocali
excitator sau inhibitor) De asupra receptorilor musculari (efectul poate fi
musculaturii intestinale. inedes adrenalina are efect inhibitor asupra
; :
producandvasoconstrcti are efect stimulator asupra vaselor de sange,

.. ubstratul ‘
molecul
deoseb - de cel al muschiulu;
ular striat
al con tractie
i muschiului
iului neted prezinta
i unele
Nn intimitat Ca ce :
filamentelor de acting ane are loe eslayi jproces de alunecare &
ealeiu,
.
ti declansarea conta cele
om
de. miozina. De asemenea, > intervin ionii de
mediul extracelular prin actiel, insa fibra musculara neteda preia calciul din
sarcoplasmatic, care etre Ghee Pinocitare (caveole) nu din reticulul
In fibra reprezentat la muschiul neted. ©
a musculara neteda
eteda ]j
lipse sas nee 4
proteina reglatoare - calmodulina’ de= troponina, este prezenta insa o alta
» de care se poate fixa ionul de calciu
(fig.4.22).

Cresterea Cacitosolic

Citosolut celulei
musculare
netede

me}

3
“Ss

SRO e
a} Fosforilare }
cee, * a miozinel)
Miozind (atasarea %
| : aeocd a
nefosforilatd
ae3
LI ESSHii
i
t

Be

F.ig. 4.22. 1 Vecanismul molecular al contractiei in celula musculara neteda. 1.

d un complex activ. 2. Sub actiunea
Calciul citosclic crescut si calmodulina fo rmeaz
a; 3.Se produce hidroliza ATP
complexului Ca- calmodulina de activeaza miozin-kinaz 5 Se
ozina fosforilata se ataseaza de actina;
si fosforilarea capului miozinei; 4. Mi $1
6. Calciul citosoli c scdzut activeaza miozin-fosfataza
desfasoara ciclul cross-bridge;
(https://w ww.studyblue.com).
biocheaza fosforilarea miozinei

——
163
 G@ETA PAVEL - CURS DE FiZtoLocie

Complexul Ca**- calmodulina Produce o energizare lenta 4 miozinei,

cuplarea cu actina $i alunecarea filamentelor avand o durata mult mai mare in
cazul muschiului neted fata de muschiulstriat. De aceea, secusa muschiului
neted are o durata de 20-120 secunde, fata de 0,15 secunde cat dureaza secusa
muschiului striat.©
Modul de actiune a muschiului neted.
Muschiul neted isi exercita actiunea prin presiune asupra conf{inutuluj
organului respectiv (fig.4.23). Astfel, prin contractia musculaturii netede se
asigura deplasarea continutului la distanja, omogenizarea continutului, golirea
organelorcavitare. ©

ao Filament
gros

Filament
subtire

Fig.4.23. Contractia muschiului neted (Pearson Education, 2011).

Contractile musculatuni netede pot fi ritmice $i tonice. Contractile ritmice

se succed la intervale regulate, cum sunt, de exemplu, contractiile de foameale
stomacului. Contractile tonice sunt contractii cu caracter permanent, pe toata durta
viefii. Un exemplu il constituie contractiile tonice ale musculaturii vaselor de
sange.@
 TA PAVEL - ec URS DE FIZIOLOGIE Fr —
oe
KA

re >”
| |
ein
hiuty; |
\
“Cusa |
bs
tuly;
1
-_ = 7
Ie se
litea Fiziologia siistemului-
endocrin
Sastemul endoon utheaxa hormonii bmbaj ;
Lowulproducer} ‘lr ese (a lubaj de transmitere a mescgelor.
endocrine - sistemul
hipotalamo-npofza, pita Kes iat de glandele gl
ae XG kroida, parctroidel,
domin 6 glandele s4prarenale,
panavasulendocrn, gonadelk- say aks

Principii gene :
pli generale de endocrinologie
istem .
: este considerat al doilea sistem de comunicatie al
oreenisonata
fiind sistemul nervos. Daca
sistemul Nena Pnon, mult mai prompt,
aeesia a rvos utilizeaza impulsul nervos pentru transmiterea mesajelor,
wives’ § propagandu-se de-a lungul fibrelor nervoase, sistemul endocrin
hormoni,
nice inn acest seOp mesagen chimici, cunoscuti sub numele de
ale Cane rR Noo, de catrefluidele corpului (sange, lichid interstitial).
aa ant olu undamntal al sistemului endocrin este de a mentine mediul intem
organice,
: de cons i atuncl cand se produc influxuni sau efluxuri de substraturi
minerale, apa etc. Sistemul endocrin contribuie in mod esential la inifierea,
medierea_ si reglarea proceselor de crestere, dezvoltare, maturare $1
reproductie.©

- a Conceptul de hormon.
@Hormonii = " .
- aoe ae celule cu localizare
substanfe chimice
produse de celule Hormonii sunt substante chimice produse atat de
endocrine, cat si de celule localizate
specializate, de unde specifica in anumite glande - glandele
de unde sunt eliberate in sange si
difuz in cea mai mare parte a organismului,
sunt elberate in
organe finta la nivelul cdrora isi exercita
ortate transportate laie difenite .fesuturi sau
beaeae toate celulele organismului (de
ARIS 1
%
hormoni au ca
‘ay
{inté aproape
actiunea. Unii
au
organe tind,
de crestere), 1ar alti actioneazd doar asupra unor tesutun
exemplu, hormonul

165
 GETA PAVEL - cuRs De FIiZ!lOLoaie

sau organe (de exemplu, hormonul foliculostimulant actioneaz4@ supra

@ Transmitere ‘gonadelor).©
hormonala_

Paracnnd = we Moduri de transmitere a mesajului

acfiune asupra
hormonal
celulelor invecinate;
Transmiterea mesajului hormonal in modrestrictiv pe calea circulati
e;
Autocnna = sanguine este 0 conceptie depasita. Actualmente se admit mai multe modalitay
acflune asupra de transmitere (fig.5.1):
celulei_ secretoare
- transmitere paracriné: hormonii produsi de celulele endocrine ale
insasi;
unui fesut difuzeaza in lichidul interstitial gi actionea
za asupra celulelor tinta
Endocnna = invecinate (ale aceluiasi tesut); ~
transport sanguin si . ’
- fransmitere autocrina: hormonii actioneaza chiar
acfiunela distant; asupra celulelor
secretoare pentru a-si regla propria secretie;
Neurocrina = - ftransmitere endocrind: hormonii produsi de celule
transport axonal,
endocrine
specializate trec in circulajia sanguina si sunt transportati la
eliberare in sange si nivelul celuleloy
tinta periferice.
actune la distanya;
- fransmitere neurocrind:,unii hormoni sunt secretati de neuroni si
Exocrina = depozitafi in terminafiile axonale ale acestora, de unde sunt eliberati direct in,
secretie la exteriorul
corpului (feromoni)
sange; ei sunt cunoscuti ca neurohormoni;
sau in lumenul ~ fransmitere exocrind: unii hormoni pot fi secretati la exterior]
intestinal. organismului sau in lumenul intestinal (de exemplu, feromonii excre
tati la
extenorul corpului; sau unii hormoni pancreatici secretati
in lu menul
intestinal). ©

Secetie autocrina Secretie paracrina

Secretie endocrina

Mesager Mesager Mesager Celule

chimic chimic chimic Capilar tinta

Celule
Receptor endoteliale
Membrana bazala

Fig.5.1. Tipuri de secret

ti hormon ale,
Secrefiejinta
autocring — celulg
mehveerviori
celulele its me meeoon “a
este si celula la canesecrefie
finta; Se afla paracrin
eanliele pinta
d—
distanfa de celuelele eee Ic a ccrefie endocrina — celulele tinté sunt la
transportatt (Sp aril rormonii fiind eliberati in singe pentru a fi
evens&Lowe, Pathology, 2nd
Edition, 1994).

OS
 PAVEL - CURS pe rf tZIOLOGIE
\ GeTA
ioneaz5 |

asy Pry Ne
\
D» Clasificarea hormonilor
onii se clasifica in :
Din punct de vedere chimic, horm ieni,
alea ¢: ci (care provi n din aminoacizi): hormonii tiroid
©Clasificarea : chormoni amini
a .
ult “rey, . catecolaminele; eptidici (peptide, polipeptide, proteine): hormonii hipofizan,
€ Modaj,'* i hormonilor ‘ - hormonip °
itay; —
~amunIeh insulina, glucagonul. provi n ¢ir coles terol ): hormonii
endoc;;
- peptidici; ~~ hormoni _steroizi (care li, derivatulactiv al vitaminei D.
celul Tine al corticosuprarenalei, hormonii sexua din acidul
Clor tin ¢ | - steroidici; prostaglandinele care provin
- prostaglandine. Un grup aparte de hormoni sunt endoc rin difuz .© .
tg | in siste mului
arahidonic. Prostaglandinele apar
pra Celuley,
‘ . . ;
r
| ” Sintezd, stocare si secrefie
endo... os . ral al
©Cring
pept idic i sunt sinte tizati dupa mecanismul gene
elul ¢ - Horm onii codifica sinteza hormonului
elul elo genet care
sintezel proteinelor: transcriptia_ pe ribozom1 gi. asamblarea aminoacizilor Fe
mesajului
- neuro 5 respectiv;
we im
translatia .
primar - preprohormon. Acesta este transferat in
M1 gj succesivi intr-un produs respectiv
ae
‘afl direc; al prohormon, care contine hormonul
reticulul endoplasmatic, devenind ste
este |transferat aparatului Golgi, 1unde
mo nul
dar si alte peptide. Prohor
In |
etic. Prin actiunea
a exter; sunt asociati in granule de secr
hormonul si copeptidele sale elib erat prin exocitoza
excret orul unor stimuli specifici, cont inutul celulelor endocrine este e. Secr etia hormonilor
in capi lare le adia cent
. atl la in lichidul extracelular, apoi si a ioni lor de calc
in lumeny| ui contractil al celulei
necesita participarea sistemul
(fig.5.2.) ©
Membrana celulara

[Lcemegemecm pI bo
ni
cenmemong
es ] (Csi npar tsren! ['St
inenormo ocare| | ESerete.,
Hormon —~» Hormon
Prepr ohorm o: n Proh (si copeptide)
| 4 4
Prohormon Hormon

7th
a Vander sicolab., Human Physiology,
Fig.5.2. Sinteza hormonilor peptidici (dup
Ed., McGraw-Hill Companies, 1998).
 GETA PAVEL - CURS DE FiZtoLtogie

- Hormonii catecolaminici (epi

nefrina, Norepinefrina, dopamina
sintetizafi din aminoacidul tirozina printr-o Succ ) sunt
esiune de reac{ii_enzimatice,
apoi sunt stocafi in granule secretorii si secretati prin e€xocito ca
peptidici. © _— ae za si hormonii_
- Hormonii tiroidieni sunt Sintetizati din
tirozina, $i iod printr-o serie de
reac{ii care asigura incorporareaaminoacizil intr
or
care este sechestrata intr-un spatiu de stocare
-o molecula proteica mare
- coloidultiroidian, delimitat de
celulele endocrine. Secretia.hormonilor necesita eliberar
ea enzimatica a
hormonilor din molecula proteica de stocare.@
‘ - Hormoniisteroizi sunt sintetizati din colesterol
printr-o serie de reactii
enzimatice. Ei nu sunt stocaji in glanda de Origine, ©

xtransport sanguin, metabolizare, eliminare

Odata eliberati in sange, hormonii circula in organism pentru a

fi
preluati de celulele finta. Unii hormoni (catecolaminele, honmonii Peptidic
i)
circula liberi, pe cand altii (hormonii tiroidieni, hormonii steroizi) circula legati
de globuline specifice sau de albumina. Dupa ce interacfioneaza cu celulele
finta si isi exercita rolul, hormonii sunt eliminati din organism: 0 parte
se
degradeaza in timpul interactiunii cu celulele finta, alta parte este supusa
degradarii metabolice in ficat sau rinichi, iar alti hormoni sunt excretati
prin
urina sau bila. ©

xXMod de acfiune

Declansarea raspunsului specific din partea celulelor tinta

necesita cemnal intracelul:
parcurgereaa trei etape majore: -
1. Recunoasterea hormonului de catre receptori 3, Rispunsul cel
= i specifici ai celulei
finta. +
speatic.
Receptorii sunt molecule proteice care auun situ
mareafinitate pentru hormon. Legatura horm s specific de legare cu
on-receptor se realizeaza pe baza
de complementaritate (are loc o reactie simil
ara
anticorp). Hormonul joaca rol de mesager prim formani complexului antigen-
ar. ©
2. Generarea unui semnalintracelular.
- Daca formarea cuplului hormon-r
celulara (cazul hormonilor aminic eceptor are loc in membrana
i $1 peptidici), acest cuplu se aso
componente membranare, prin interm ciaza cualte
ediul
cdrora Se genereaza in citoplasma
serie de molecule semnal, num
ite mesageri secundari, car o
procesele metabolice celu e apoi influenteaza
lare (fig.5.3.a).
- Daca asociatia hormon-recep ©
(cazul hormonilor Steroidi tor are loc in citoplasma
ci, tiroidieni), sau nucleu
molecula de ADN si modifi acest Cuplu interactione
c4 €xpresia genei care cod azd cu
proteica. In acest caz, ifica 0 anumit& sinteza
mesagerul secundar este
ARNmcare asiguri tran reprezentat de molecula
scriptia (fig.5.3.b). © de
 G@eETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

dopamin
ce a
ack enzj agen
aca $1 hon leg { Primul mesager Vas de sange
K (E, NE, H.peptidici) :
Onj?
PNNtr-o g
A Proteios I de
an, delimigayte
“nZimatic; 4a Membrana
celulara

Y Mitocondrie
ATP cu receptor
- AMPc(mesager
Citoplasma <secundar
v
Modificarea
activitatir Seae
enzimatice einmbezet .

6 structunior
AI rakeic:
YOOQOaon yi Sinteza
iam
imbarea oroteica
celular
Nucleu INucleu Respuns
(a) (b)

r tintd. (a) Acfiunea

© Modul de Fig.5.3. Mecanismul de actiune al hormonilorla nivelul celulelo
ari, ca mesageri
actiune a catecolaminelor si a hormonilorpeptidici pe receptori membran
a hormonilor
primari si generarea unui mesager secundar intracelular; (b) Acfiune
sau
steroizi si a hormonilortiroidieni pe receptori citoplasmatici, mitocondriali
hormonilor

1, Interacpunea nucleari, urmata de schimbarea activitati i genice $i a sintezel or proteice care se

hormon-receptor,
Ce reflecta intr-un raspuns celular specific (M.J. Malachovski, 2000).
nta necesitg 2. Genetarea unul
Mesagerii secundari generati de cuplul hormon-receptor membranar
pot
semnal intracelular;
OO fi: AMPc, complexul calciu-calmoduli na, produsii fosfolipi dici. ©
oT al celulej 3, Raspunsul celular
specific.
- Adenozin monofosfatul ciclic, (AMPc): cuplul hormon-receptor
Je legare cy
determina activarea proteinei G (prin fixarea unei molecule de GTP), iar
proteina G determina activarea enzimei membranare - adenilatciclaza, care
aza pe baz asigura conversia ATP in AMPc (fig.5.4). AMPc modifica activitatea
lui antigen-
enzimelordin variate cai metabolice sau influenteaza transcriptia $i translatia in
procesul de sinteza proteica.O
- Calciu-calmodulina: cuplil hormon-receptor membranar determina
membrana deschiderea canalelor de calciu din plasmalema si patrunderea calciului
1aza cu alte extracelular in celulaé; de asemenea, mobilizeaza calciul din depozitele
toplasma o intracelulare (RE). Concentratia crescuta de calciu intracelular determina
1fluenteaza formarea complexului calciu-calmodulina, care mediaza raspunsul celular. ©
- Produsii fosfolipidici: cuplul hormon-receptor poate activa fosfolipaza
au nucleu C membranara care scindeazd fosfatidil-inozitolul (PI) in doi produsi:
yneaza Cu diacilglicerol (DAG)si inozitol trifosfat (IP3), ambii fiind mesageri secundan
ita sinteza ce modifica activitatea enzimatica a diverselor cai metabolice. ©
ylecula de 3 Raspunsul celular specific, Celulele {inta raspundspecific, in functie
fe care metabolice activate, prin: Sinteze, reactii catabolice, preluarea
tracelularé sau eliberarea extracelulara a unor nutrienti metabolici sau
minerale, contractie, secretie. ©
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

Receptor Adenilat ciclaza

etnEMI
OO ACTA rn.
Yn | Tt
PAD) A ZF \n ig

ACU DP IN Pog.

¢ a 5| By rd in sj < ia )
wJGDPL] ——Iqo WGTPY
st ps
GTP GDP FY
ATP cAMP
Fig.5.4. Generarea mesagerului secundar intracelular — AMPc, prin succesiunea de
reacfii membranare: formarea cuplului hormon-receptor, activarea proteinei G
(desprinderea GDP si atasarea GTP), activarea adenilatciclazei, convertirea ATP in
AMPc( adaptat dupa http://employees.csbsju.edu/).

Rezultatul interactiunii dintre hormon si celula tinté depinde de:

- concentratia hormonului;
- nr. receptorilor disponibili;
- durata de expunere a hormonilor;
- efectele hormonilor antagonisti. ©
Hormonii in concentrafie redus4 sau cu o durataé mica de expunere la
receptorii specifici, determina un raspuns minim detectabil (de exemplu, doar
sumpla eliberare din celula a unorprodusi de secretie stocati in vezicule). ©
Cresterea concentratiei hormonilor sau a duratei lor de expunere
permite obfinerea unei reactivitati maxime din partea celulei tint (de exemplu,
stimularea sintezei unor produside secretie, nu numai eliberarea lor). ©

:Reglarea secretiei hormonale

= Aceasta reglare se realizeazi predominant prin mecanism de
tip feed-back
(retroacfiune). Atunci cand un hormon se gaseste
in sdnge in exces, el
acfloneaza asupra glandei secretoare sau asupra centri
lor superion de
comanda, determinand inhibarea propriei secrefii (feed-
ii back negativ). Daca
hormonsulesete inl d
cantita te insuficienta
enti in sange , Se declanseazaA activacti itatea
a ande1 direct sau prin intermediul centrilor
back pozitiv). © s uperiori
ior (feed(fi -
In reglarea activita{ii endocrine P
de lip . feed-back un rol important
revine axului hipotalamus-hipofizd-gla
ndé pe riferica (fig.5.5). Un hormon
hipotalamic stimuleaza producerea
unui hormo n hipofizar, care la randul siu
stmuleazé o secretie hormonala
periferica, F eed-back-ul exercitat
acestul ax poate fi : in lungul

170
 eevTa PAVEL - CuRns ce FizioLogie

- feed-back lun - a
© rReglarea
asuprahipofizeisi hinota Paci os hormonul glandei; perifer
pt ‘
ice actioneaza
eee
secretiel hipotalamusului: scurt, atunci-
- feed-bac :
cand hormonul hipofizar actioneaza asupra
1. Reglare de tip
feed-back; #eed back ultrascurt, atunci cand hormonul hipotalamic
Chioneaza asupra hipotalamusului. insusi
2. Reglare bazata
©
pe principiul
homeostazicl.
Stres, somn/
.
semunalecalorice, substrat |INTRARI
| \NEURONALE
| N.
enaeer is Ach,
metabolic (Glu, AGL) * ABA, Serotonina, NE,

E
AP i
J

.
Siuneg de
za
Hei G = 2

4
i

unere Ja
lu, doar
.. O
xpunere
xemplu, .
FiIg.5.5. Reglarea de tip feed-back in axul
hipotalamus-hipofizd-glanda
periferica. XRH — releasing hormone pentru
factorul sau hormonul x; XIH -inhibiting
hormone pentrufactorul sau hormonul x; XTH
— hormon cu tropism pentru glanda
sau fesutul x; X — hormonul secretat de glanda periferica
(dupa Chelaru $i Pavel,
>d-back Fiziologie-modele
gle-modele dede simulare,
sim 2005).
ces, el
iort de
aca oe . -
cites => Existé si un alt mecanism de reglare care are la baza respectarea
(feed- rincipiului homeostatic..conform..caruia
Precip i ‘eliberarea unui‘. hormon. este
rretearinse .
stimulata de condifia necesita{ii actiunii sale (de exemplu, scdderea glucozei
yortant sanguine, antreneaza eliberarea hormonilor hiperglicemianti pentru
ormon restabilirea nivelului normal al glucozei sanguine). ©
ul sau
lungul

“a
 GETA PAVEL - CURS DE FizioLogig

© Sistemul syPrgantzarea sistemului endocrin

endocrin
Sistemul endocrin al organismul
ui este Organizat sub forma de glande
1. Glande endocrine bine individualizate sau sub forma de Sistem edocrin diseminat in
endocrine: majoritatea {esuturilor $i organelor. ©
- hipofiza z Glandele endocrine ale organismului sunt:
- epifiza hipofiza, epifiza, tiroida,
glandele paratiroide, glandele suprarenale, Pancreasul endocrin,
- roida (ovarele si testiculele). Ele produc horm gonadele
oni care actioneaza la mare distanya,
~paranrcidele asigurind reglarea pe cale umorala a activitatii majoritatii siste
- suprarenalele organice.O meloy
- pancreas endocrin
- gonadele - Sistemul endocrin difuz este reprezentat de celule endocrine disipate in
aproapetoate organele si fesuturile organismului. Rolul sau este de a produce
2. Sistemul hormoni cu actiune localé. Cei mai reprezentativi sunt hormonii gastro-
endocrin difuz intestinali: gastrina, secretina, enterogastronul etc., care regleaza functia
secreto-motorie a tubului digestiv. O

»pSistemul hipotalamo-hipofizar

ipofiza (glanda pituitara) este situata endocranian, in

$auaturceasea a
@Localizarea osului sfenoid. Ea are doua portiunidistincte: adeno
hipofiza(hipofiza
hipofizei anterioaré) si neurohipofiza (hipofiza poster
ioara). Numai la
endocranian, vertebratele inferioare este bine individualizat
si un lob intermediar al
in saua turceasca hipofizei, situat intre celelalte doua. La
mamifere, celulele hipofizei
a osului sfenoid. intermediare sunt dispersate in toata glanda. ©
Din punct de vedere functional, hipof
iza ocupa un loc central in
endocrinologie, de unde si numele ei de "glan
da master", desi se stie acum ci © we
se afla sub controlul neuro-endocrin
al hipotalamusului. Hipofiza si hipotz
hipotalamusul alcatuiesc o unitate
functionala complexa, datoriti
interconexiunilor vasculare $1 nervoasedintr 1.Hom
e acestea. ©
Legatura dintre hipotalamus si adenohipof depozit
iza este realizata pe cale
vasculara, prin sistemul port venos tanspor:
hipotalamo-hipofizar, in timp ce legatu
dintre hipotalamus $1 neurohipofiza ra depozita
este reprezentata de tractusul nervo Reurohi;
hipotalamo-hipofizar (fascicul de s
fibre nervoase care transporta hormo —__—_—

Sintetizaji de neuronii hipotalamici nii 2.Hon

la neurohipofiza) (fig.5.6).
Sistemul funct ©
ional hipotalamo-hipofizar indeplines ehbera
~ asigura echilibrul apei in te multiple roluri:
organism; de inh:
- Coordoneaza Cresterea Tanspo,
somatica;
- regleaza functia de reprod adenoh
uc(ie, secretia $i ejectia
- regleaza activitatea un laptelui; exer,
Suprarenala si gona or gl an de en do cr ine periferice: tiroida,
dele. ® glanda

CO
172
 PAV -
oeTA me CURS De FizioLoaie

Neuronii din Neurondin nudeul

y hi iPotalamusul i
vente paraventncular

bi Neuroni din
\y nucieul supraoptic

XQ) UP. X
sae CEN
infundibulum

Artera hipofizara
© Legatura supenoara
hipotalamo- Neurohipofiza \
hipofizara (zona de stocara SISTEM PORT HIPOFIZAR:
a hormonilor « Plexul capiler primar

1, Sistemul post-
hipotalamia)
2Vena porta hipofizaré
LOB POSTERIOR wl
yenos ‘ AL HIPOFIZET — “yf *Plexul capilar secundar
jntre hipotalamus $1
adenohipoaiza; Venula ow” ~~©
rN
je LOB ANTERIOR AL HIPOFIZEI
SA Celule secretoril
2. Tractusul . ale adenohipofizel
ADH x Artera ———e TSH, FSH, LH,
pipotalamo- ipofizara inferioar’d ACTH, GH, PAL
' ofizat . Venula

intre hipotalamus $1 Fig.5.6. R ii A :

geurohipofiza. oeiocints Mifaut‘homme $i functionale dintre hipotalamussi hipofiza. OCT —
luteinizant: FSH — herman Peteliet ACTH — hormon adrenocorticotrop; LH — hormon
honnone (hoition cd n fo ‘culostimulator; TSH — hormontireostimulator; GH — Growth
e crestere); PRL - prolactina (dupa Benjamin Cummings, 2004, Pearson
Ca a Education).
fiza
la
r al
iZel 2& Functia neurocriné a hipotalamusului

Hipotalamusul dispune de neuroni care sintetizeaz4_ $i secreta hormoni

[Come
&

mer: hipotalamici (functie neurocrina). Numai doi dintre acesti hormoni sunt transportafi in
oo
Si Jungul axonilor tractusului hipotalamo-hipofizar si depozitati in terminatiile
1, Hormoni de axonale, in neurohipofiza - se mai numesc hormoni de depozit. Acestia sunt:
rita
depozit
hormonul antidiuretic (ADH), numit $i arginin vasopresina (AVP), si ocitocina
pansportafi pl
ale depozitati in
(OCT). ©
ura neurohipofiza; Ceilalti hormonihipotalamici sunt transportati in lungul axonilor care se
ei sunt
vOS termina in eminenta mediand (aflata la baza hipotalamusului); de aici
> Hormoni de transporta la
nil
eliberare (RH) $1
eliberati in venele sistemului port hipotalamo-hipofizar, care-i
fenestrat, ceea ce permite
adenohipofiza. Capilarele adenohipofizare sunt detip
de inhibare (IH) glandular. © .
transportag in trecerea hormonilor hipotalamici in fesutul
asupra celulelor endocrine
adenohipofizd unde Hormonii hipotalamici care actioneaza “ de
; sub denumirea ea dedehormoni (factori)
is exercita actiunea. adenohipofizare sunt cunoscufl e.
easing hormone si inhibiting hormon
Po eliberare gi de inhibare sau rel
da

ee
 GETA PAVEL - CURS DE FiZtoLogieg \

or Hormonii hipotalamici de depozit (denum

iti si neurohipofizari dupa
@ Hormonii locul de depozitare) suntsintetizati de nucleul Suprao
ptic si paraventricular din
hipotalamici de hipotalamus, apoi depozitati in neurohipofiza, Desi au
functii foarte diferite,
depozit ADH-ul $i OCT, fiind hormoni peptidici sunt Sinteti
zati, stocati si secretati
- ADH = hormonul
dupa mecanismulgeneralaratat anterior. Genele care codificd sinteza lor sunt
foarte asemanatoare; ele induc nu numai sinteza hormonilor respectivi, ci
antdturetic; sia
-OCT= unor copeptide, numite neurofizine, care au rolul de a transporta hormo
nii in
ocitocina. lungul axonilor pana in hipofiza posterioara. ©
Hormonul antidiuretic (ADH) are ca ro} Principal conservarea apei in
organism si mentinerea osmolarita{ii lichidelor corpului (osmolaritat
ea say
presiunea osmotica depinde de concentratia in minerale, mai ales NaC]
- 09
%); are si un rol secundar - acela de a mentine volumul sanguin total si de a
regla presiuneaarteriala (fig.5.7). ©

Eliberarea ADH/Vasopresina

STIMULI: Hipotalamus
4 osmolaritstit
$vol.plasmatic
400k pintestin | Hipofiza
Ang tt anterioara

Hipofiza
posterioara
Ca efect al stimulilor, ADH
depozitat in neurohipofiza Recepton ADHin
se elibereaza in sange si
V2 renal crcvlene
@ ADH actioneazd asupra
# permeabilitatii ductelor 4 ?
celulelor tintd: rinichi
(cantitdti mici) si vase de colectoare pentu-apa eee v1
Locul sange (cantitati mari). Reabsorhtia \: 4 Contractil.
producerii: H,0 Naa
wy ? Pres.arter.

Nucleii supraoptuc
$i paraventnicular;
Fig.5.7. Efectele ADH-ului (vasopresinei) asupra
organelor finta (epiteliul ductelor
Stimulul pentru colectoareale rinichiului — retinerea apei; muschii
netezi ai vaselor Sanguine —
eliberare: vasoconstricfie, cresterea presiunii arteriale),
- deshidratarea;
ca efect al cresterii osmolaritatii
sanguine $i reducerii volumului sanguin (http://tmedweb
- hipovolemia; . tulane.edu/pharmwiki).
Organetinta: Principalul stimul care declanseaza eliberarea
ADH-ului este pierderea
- rinichiul; apei_ (deshidratare) i cresterea concomitenté
~ Vase de singe; a osmolaritatatii lichidelor
corpului. Hipotalamusul dispune de neuroni
osmoreceptori, care detecteazd
Actiune: variatiile de osmolaritate ale lichidului extr
acelular. Acesti neuroni transmit
- teabsorbria apei; mesajul neuronilor secretori de ADH si decl
anseaza eliberarea hormonului in
~ Vasoconstric fie, sange. ©
; Un alt stimul care determina eliberar
ea ADH-ului este hipovolemia
(scaderea volumuluj sanguin, fie prin desh
idratare masiva - diaree, vomitare

174
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

accentuata, fie prin hemoragii mari). Scdderea volumului sanguin nu este

perceputa in moddirect, ci prin baroreceptori - receptori de presiune din peretii
vaselor de sange; mesajul este condus la hipotalamus prin fibre nervoase
senzitive $i acesta sporeste eliberarea ADH. ©
Organul tinta unde actioneaz4 ADH -ul este rinichiul. Mai exact, ADH-
ul actioneaza asupra tubului urinifer si determina reabsorbtia apei, impiedicand
astfel pierderea apei prin urina, atunci cand este necesara refacerea volumului
sanguin sau diluarea plasmei sanguine. Celulele tinta ale tubului urinifer sunt
celulele epiteliale ale ansei ascendente Henle si ale ductelor colectoare. Cuplul
ADH - receptor din membrana celulara actioneaza prin mesagerul secundar
AMPc care stimuleaza mecanismul de transport al sodrului, clorului in spatiul
interstitial; astfel, prin osmoza, apa este atrasa in spatiul interstitial, apoi in
capilarele sanguine. ©
In concentratie mare, ADH -ul are si efect vasoconstrictor, cu
hipertensiune (de unde si denumirea sa de arginin vasopresina) - previne
prabusirea presiunii sangelui in hemoragii masive. De aceasta data, actionand
pe receptori specifici din membrana celulelor musculare netede vasculare,
contractia
induce prin sistemul mesagerilor secundari DAG, IP3 si Ca’’,
tibrelor musculare si reducerea calibrului vascular. oO
mamara in
Ocitocina are ca rol principal ejectia laptelui din glanda
uterine. ©
lactatie, iar ca rol secundar, contractia musculaturii netede
prompt in
Eliberarea ocitocinei este declansata in mod reflex (raspuns
in timpul
30 secunde) prin stimularea receptorilor tactili ai mamelonului
tractusului genital in
suptului sau mulsului, dar si prin stimularea mecanica a
stimulatorii de la
timpul actului sexual sau in timpul parturitiei. Impulsurile
senzitive si determina
©® Ocitocina receptorii tactili ajung la hipotalamus prin fibre nervoase
Lo cul declansareasecretiei de ocitocina in sange (fig.5.8). @O
produceri: oct
Cai nervoase spre.
Nuclei supraoptc hipotalamus
si paraventricular; .
endocrine care
sintetizeaza OCT
Madduva
~s—Tract nervos
Stimulul penttu spinarit
RS: Hipofiza posterioara
(Neurohipofiza)
eliberare:
- suptul sau mulsul,
- actu] sexual;
- parturifia;
OCT determin3
contractia celulelor
Organe pinta: ioepiteliale ale
glande: mamare
- glanda mamara;
- uter;
eo

Actiuni: Stimularea BS”

a ejecta laptelui, glandei mamare
prin supt é
- contracHia
receptorilor tactili) si acfiunea ei
miometuluL Fig.5.8. Secretia ocitocinei prin supt (stimularea State
asupra celulelor mioepiteliale ale acinilor glanc leimamare (Oklahoma
ee
University Board of Regents, 1999, http://anima lsciences.mi ssouri.edu/) .
OTESae

175

PORE LORETamyscmemmemarm AR
 GETA PAVEL . CURS DE FlZloLroan
e

Organele tinta unxde

acti
| oneaza ocitOcin
- glanda mamaréd,\ a sunt:
a nivelul careia

receptori membranari (activat Actiunea se exercita prin

i de estrogeni), pe calea mesagerului secund
AMP¢c si Ca-calmodulina. © ar
Utilizarile terapeutice ale Ocitoc
inei sunt: inducerea contractiilo
parturi{ie sau diminuarea sangerarii r de
uterine postpartum, @
ox Hormonii de eliberare si
de inhibare hipotalamici.
Hormonii deeliberare sunt (fig.5.9):
- CRH (corticotrop releasing hormone,
numit si corticoliberind), care
favorizeaza eliberarea de catre hipofiza
© RH si lH anterioara a ACTH (adrenocorticotrop
hormon);
CRH:corticotrop - TRH (tireotrop releasing hormone,
numit si tireoliberin d) Care
releasing hormone stimuleaza secretia de catre hipofiza anter
(corticohberina); ioara a TSH (hormonul stimulator al
glandei tiroide);
TRH: tireotrop - GH-RH_ sau GRH (growth hormon
e releasing hormone, numit si
releasing hormone somatoliberi
na) care stimuleaza eliberarea de cAtre hipofiza
(treoliberina); hormonului de crestere (GH = anterioara a
growth hormone sau STH = soma
GH-RH: growth hormon);
totrop
hormonereleasing - PRH (prolactine releasing hormone, numit
hormone $i prolactoliberina) care
favorizeazaeliberareaprolactinei de catre hipofiza
(somatoliberina); anterioara); © cel
- Gn-RH (gonadotrop releasing horm
one, numit $1 gonadolibering say
PRH: prolactine luliberind) care favorizeazd eliberarea de catre hipo hipofiza
releasing hormone hormonilor gonadotropi (FSH si LH). © fiza anterioarA a
(prolactol
Siberi e
na); Unii dintre factorii amintifi au si un
corespondent inhibitor. Astfel,
Gn-RH: exista: STH (GH)
gonadotropreleasing - somatostatina (SS), care inhiba crestere;
secrefia hormonului de Crestere
hormone TSH; si
(gonadoliberina):
——— - prolactostatina sau hormonul PRL (LTH
de inhibare a prolactinei (PIH
SS — somatostatina; inhibd secrejia de prolactina; ), care prolactina:
PIH — prolactine melanostatina ———
- (MIH)
inhibiting hormone; care inhiba secrefia hormonului Cel. tire,
melanostimulator. ©
MIH — melanotrop TSH—h..
inhibiting hormone Neurohormonii hipotalamici
sunt secretati in mod puls stmulare -
descarcari ritmice), ajung atil (prin
jn adenohipofiza $1 det
inhibarea eliberarij hormonil ermina stimularea sau
or adenohipofizari.
©

176
 @OeTA PAVEL - CURBS DE FIZIOLOGIEB

i, ca
u Celule nevrosecretoril
™Mare
SS ee = eee
ie a .
° In timp | HIPOTALAMUS es f uy wt ' ma v
N tj Fo} 4 4 A ; }
lui f,.PUl RH si IH ——=. pRH PIM TRH CRH GHRH GHIH GnRH |
ata de y ae besa as
Baas ie he, (Da) bas. pacat
at's |i 2 ($S) bes k old
‘ena po
le hipetalane- + j= j* )s + )- +
hipofizara — acct -
8lang .
TCith SI HIPOFIZA ‘ @ () ©) ©) cee©

Secung.” ANTERTOARA © © 2) © (2)

Hormoni {, / S
dar
Cf . i adenohipofizari Prolactina Ts ACTH GH LH FSH
li Cieculatia F y y i™ 4 y
Or de
sistemica ' Glanda Glanda Glanda f Celulele Gonade
Ficat intregului " F
mamara tiroida cs

poe
TH Cortisol IGF-1(SM)
ee. | Est
‘
pragearerow
i,
nd), Care |
Androgeni
'icotro
. . . 5: .
P Fig.5.9. Hormonii hipotalamici de eliberare (RH — releasing hormone) si de
—
1a) ca inhibare (IH — inhibiting hormon): PRH— prolactoliberina; PIH — prolactostatina; DA
TH — hormoni
wat re dopamina; TRH - tireoliberina; TSH — hormon de stimulare tiroidiana;
Or al tiroidieni, CRH —corticoliberina; ACTH — hormon adrenocortico trop;CS —
GH — hormon de
corticosuprarenala; GHRH — somatoliberina; GHIH (SS) — somatostatina;
umit Si crestere; IGF-I (factor de crestere insulinic); SM— somatomedine; GNRH — Gonadoliberine;
Inc., 2011).
lOary a LH —hormonluteinizant; FSH — hormon foliculostimulator (Pearson Education

atotrop

2) care -® Functiile adenohipofizei

nd sau © Cetute Hipofiza are in structura sa 5 tipuri de celule endocrine:

at a . hipofizare a ‘i - celule somatotrofe, care secreta hormonul de crestere (STH sau GH),
re *:
-celule mamotrofe, care secreta prolactina (PRL sau LTH),
secre
ormen
Asth Cel. somatotrofe: - celule tireotrofe, care secreta tireotropina (h. de stimulare tiroidiana -
stfel, STH (GH) — h.de TSH);
= - celule corticotrofe, care sintetizeazaA o molecula mare -
ore 7 Cel. mamotrofe: proopiomelanocortina, din care se formeaza ACTH, MSH, beta-lipotropina si
Emu (TH) ~ beta-endorfine.
vate eco - celule gonadotrofe, care secreté hormoni gonadotropi: FSH, LH,
; Cel. tireotrofe: ICSH.©
nulul TSH h. de diana _>-Hormonul de crestere (GH = growth hormone. sau STH = hormonul
sa
somatotrop) ac{ioneaza asupratuturor celulelor corpului, determinand cresterea
troidiana; : ~
samulart
(prin Cel. corticotrofe: mérimii celulelor, dar si cresterea numarului de celule. Asigura cresterea $1
sau ACTH, MSHetc.; dezvoltarea somatica dupa nastere (soma = corp). O maresensibilitate la STH
Cel. gonadotrofe: au condrocitele cartilajului de conjugare al epifizelor oaselor lungi, de aceea
. . . . . ff .
SSS

h. Gonadotropi, STH determina cresterea organismului in lungime. De asemenea, se dezvoltd

—_————1_ masa musculara, cresc dimensiunile tuturor viscerelor, se dezvolta glandele
endocrine. ©
 © STH (GH) STH-ul are importante efec
te metabolice: s
Locul
producemi:
celulele somatotrofe celule $1 reducerea utilizarii glucozei ca 4 rgetica
adenohipofizare; putea avea efect diabetogen ~eresterea glucore; sanguingyce exces de STH,ar
Celuletinta: Modul de acfiune al STH la nivel celular nu este asema
natoractiunii
toate celulcle; celorlalti hormonipeptidici. Nici unul dintre mesagerii secun
dari cunoscu oe
mediaza efectele intracelulare ale STH. Ca
Actun: raspunsla acjiunea STH-ului = ra
celulelor, acestea produc o familie de peptide,
- cregterea numite somatomedine similate
factorului decrestere insulinic (IGF-1). Ficatul reprezinta o sursa importanta ae
posmatald a oascelor,
a masci musculare, a somatomedine circulante, care actioneaza la distan
ta de locul de producere
viscerelor; Somatomedinele sunt intermediari ai actiunii hormonului
- efect general cartilajului, osului, muschiului ete (fig.5.10). In aceste fesutude Crestere asy . '
ri, ele actionen :
anabolizant. prin receptori specifici si induc preluarea aminoacizi
lor in celule si otientates
lor catre sintezele proteice, sinteza ARN, ADN $i proli
ferarea celulara: in
concluzie, GH, prin intermediul somatomedinelor,
are efect general anabolic
@
Insuficienfa secretiei de STH in timpul creste
rii determina nanismul
hipofizar. Excesul secretiei de STH in timpulcresterii deter
mina gigantism iar
la organismul adult - acromegalie (cresterea exces
iva a extremitatilor j a
viscerelor). ©

Hpofiza

Cresterea
oaselor

Cresterea masei
musculare

IGF-1+IGE-BP|
—

, — insulin growth
(proteina delegare a
.ZUNiy, net/physiology/book/).
.

178
 onTa PAavEL - cuns oe FizioLroaie

29
> in Reglare
BM a secrefiei_
de §T. ; ss
hipotalamici (somatoliberina tre factorii
Si Som se fee de ears
th somatotrofe din adapotalamic (somatoliberina) ac\ioneazA asupra celulelor
> ar intrarea calciuluj s onipofizd pe receptori membranari specifici care induc
ij stimuleaza procescle qtr foncentratiei AMPc - ambii mesageri secundari
Diimpotrieo © Sinteza a hormonuluila nivelul transcriptiei genei STH.
va, Somatostatin
nu j
reduce nivelul AMPc P
assayooo° intrarea calciului in celulele somatotrofe si:
Pra - Sinteza $i liven ca procesele de sinteza a STH suntblocate.
are nutntive energetice (p} icon STH depinde gi de nivelul sanguin al substantelor
de proteinesi reducereg poz ammoacizi, acizi grasi). In general, ingestia de
Te, - Ritmul Sommieveghe de glucidesi lipide, favorizeaza eliberarea STH
ota inregistreaza o crestere a = te de asemenea influenteaza producerea
25 STH: se
profund (de unde lente) ntezei STH timp de 1-2 ore
dupa instalarea somnului
rea - Reglarea py .
in hipotalamus-hipofizafiearee negativ are loc la toate nivelele axului
lies )XHormonul adrene In functie de nivelul somatomedinelor circulante. ©
sal tropism pentru o alti Meanticotrop Sau adrenocorticotropina (ACTH) are
vorba de glanda ¢ Slanda endocrina a carei activitate o influen
teaza. Este
iar influentaénd in prince palsosuprarenala, asupra careia ACTH-ul actioneaza,
a secrefia h homnonilor
. Ipal secretia hormonilor glucocorticoizi (cortizol),
Mineral ocorticoizi si sexoizi. © ’ dar si
Celulele corticot
i :
rofe ale hipofize Perea
i sintetizeaz4 un precursor
mare numit proopiomelan cu molecula
ocorting din care
lipotropina, B-endorfine (fig.5.11). © se separaA ACTH, MSH, 8

Pro-Opiometanocortina(POMC)
Fig.5.11. Procesarea pro-
N obit! Cc opiomelanocortinei (POMC),
pentru a produce ACTH
(adrenocorticotrop hormon), B-LPH
reve! (B -lipotropina), a-MSH (a-hormon
de stimulare a melanocitelor), CLIP
(corticotropin-like intermediary
Hipofiza eptide — peptide intermediare
anterioars si | | 4 L | eal Siillire cortieviropine’), y-LPH
intenneaisrs ACTH B-LPH (gama-lipotropina), si B-endorfine.
Pro-protein convertaza PC-1 / 3 se
ral afla in hipofiza anterioaré si
intermediara si realizeaza prima
scindare a moleculei gigant POMC,
niporiza [ 7 f | pe cand convertaza PC-2 este
intermediara J prezenta predominant in hipofiza
a-MSH CLIP y-LPH B-End intermediara (http:/Avhat-when-
how.com/molecular-biology).

ACTH-ulse fixeaza pe receptori specifici, la nivelul celulelor —

erolului gi sinte
ale corticosuprarenalei, unde induce preluarea colest
; _ 27.4
* nN ,otar
7

hormonilorsteroizi.

179
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIiEe

© actu Agentul stimulator imediat al ACTH este CRH (corticoliberina

hipotalamica), care se descarca periodic sub influenta ritmului circadian si a
Locul ciclului somn-veghe. Exista 7-13 episoade de secretie zilnica a hormonilordin
produceru:
axul hipotalamus-hipofiza-corticosuprarenala. Cel mai mare nivel sanguin al
celulele corticotrofe
adenohipofizare;
ACTHa fos gasit, in cursul diminet{ii (Ja om, chiar inainte de trezire, la orele 4-
6 dimineata). O
Stimulul pentru Eliberarea triadei hormonale CRH-ACTH-cortizol este necesara pentru
eliberare:
adaptarea organismului la stres (durere, exercitiu prelungit); starea de analgezie
-bioritmul circadian;
- stresul;
indusa de endorfine inhiba eliberarea acestor hormoni. ©
Reglarea secretiei de ACTHeste realizata prin mecanismedetip feed-
Organul tinta: back, in functie de nivelul hormonilor glucocorticoizi din sange. ©
Glanda Cresterea cortizolului in sange atrage inhibarea eliberarii ACTH si
corticosuprarenala;
CRH. In acelasi mod actioneaza hormonii corticoizi de sintez4 administrati in
Acnunt: — scop terapeutic (antiinflamator) - de exemplu prednison. Dozele mari,
Secretia corticoizilor administrate numai timp de o saéptamana, suprima complet functia neuronilor
pentru adaptarela
hipotalamici secretori de CRH, a celulelor corticotrofe hipofizare gsi a celulelor
stres.
zonei fasciculate din corticosuprarenala, iar refacerea completa a axului
hipotalamus-hipofiza-corticosuprarenala dureaza aproape | an. ©
© MSH Alaturi de ACTH,bera-lipotropina (cu rol in mobilizarea lipidelor din
produceri: depozite) $i beta-endorfinele (care induc analgezia fiziologica) potfi sintetizate
celulele corticotro fe tot ca raspunsla stres. O
CSSON=0 eehc

adenohipofizare;

Celule tintd: Hormonul melanostimulator (MSH), compus derivat direct din

- celulele pigmentare ACTH,nuare o semnificatie functionala similara. ©
cutanate; MSH-ul actioneaza asupra celulelor pigmentare din piele, determinand
- fotorecep toni; dispersarea granulelor de melanina in prelungirile celulelor. Melanina este
Actiuni: pigmentulnegru alpielii, astfel c4 prin actiunea MSH -uluiare loc inchiderea la
~~ culoare a pielii. Efectul este mai pronunfatla vertebratele inferioare (amfibieni,
- dispersarea
melaninei; reptile), fiind in legdtura cu adaptarea cromatica la mediu. In plus, MSH-ul
- resinteza acfioneaza $i asupra celulelor fotoreceptoare din retina, favorizand resintez
a
rodopsinei. rodopsinei. ©

AHormonul tireostimulator (TSH) sau tireotropina este un hormo

n
glicoproteic, cu tropism pentru glanda tiroidd, la nivelu
l caireia detennind
stimularea sintezei $i eliberarii hormonilor tiroidieni. \n absent
Locul a TSH, foliculii
tiroidieni se atrofiaza, iar expunerea o perioada mai indeh
producerii: ingati la TSH
determina hiperplazia celulelor foliculare (crest
Celulele tireotro fe erea marimii (ar) Se explica
adenohipofizare; astfel rolul trofic al TSH asupra glandei
liroide. @ . _
————
Agentul stimulator direct as roducerii
Organultintd: hipotalamic, care actioneaza oe
Tiroida; he onlor ne san oT ae
tireotrofe adenohipofizare si1induce sinte;
Za ‘i i 7 area
$1 eliber wea TS
TSH H prin ‘tinterm
srmed il
ediul
mesagerilor secundari (Ca? $1 produs
i fosfolipidici
pidici) , ©
funet Reglarea secrefiei TSH °
este realizat a prin mecanism de feed-
er “ nivelul hormonilor back in
tiroidieni
a toate nivelele axului hipot Mm sange. Actiunea feed-back se
alamus-hipofiza-tiroida, Cresterea

180
 hormonilortiroid jen;
Oidien i Ml inIn sang
sa e determin
;
a Sciderea sintezei de
hipotalamusului
ului sisj prin TRH
i aceasta reducerea secretiei de TSH lala nivelul
adenoh
co mm ipo
an fiza
eiNi(fibo
g.5.12
ilem nivelul
i ea Secrefie
I i de TSH este realizata si prin

{ Neuron
pee nipotatzic

- Hipofiza TRH
Fig.5.12. Axul hipotalamus-
hipofiza-tiroida si
i ACTH <j mecanismulde autoreglare
MNistrag; - prin feed-back negatiy (dupa
IZele mar Paulev-Zubieta, New Human
Physiology, 2nd Edition).
Neuronilo;
a Celulelo,

) @ axuluj
Celulele corpului
didelor din
\ T3 51 T4 stimuleazd metabolisrp
Sintetizate
I3+ Tete
© Hormonii
lirect din gonadotropi
-®Hormonii gonadotropi sunt glicoproteine, produse de celulele
Locul
erminand gonadotrofe adenohipofizare: FSH, LH, ICSH, care au tropism pentru
nina este produceru: gonade.©
celulele gonadotrofe
liderea Ja adenohipofizare; Hormonulfoliculostimulant (FSH)actioneaza la femela asupra ovarului,
m fibieni, unde determina cresterea si dezvoltarea foliculilor ovarieni $i totodata
MSH-ul
Organecinta: stimuleaz4 celulele endocrine ale foliculilor in vederea secretiei hormonilor
Gonadele (ovar sau
‘esinteza testicul);
estrogeni. Hormonul actioneaza si asupra gonadei mascule(testicul), la nivelul
celulelor Sertoli, favorizind dezvoltarea tubilor seminiferi si procesul de
Actlunt: spermatogeneza.©
FSH: Hormonul luteinizant (LH) determina ovulatia la femela si asigura
hormon
- la femela dezvoltarea unui corp galben functional in locul ovulului eliberat.
termina dezvoltarea
foliculii Corespondentul LH-ului la mascul este ICSH-ul. ©
folicullor ovarient
a TSH Hormonul de stimulare a celulelor interstitiale (Leydig) - \CSH
si secrepla h.
explica estrogen; stimuleaza la mascul sinteza de catre celulele Leydig a hormonilor androgent
- la mascul (testosteronul). ©
dezvoltarea tubilor Celulele gonadotrofe hipofizare se afla sub directa stimulare a Gn-RH
TRH-ul seminifert $1 hipotalamic. Acesta stimuleaza sinteza si eliberarea ambilor honmoni FSHsi
Julelor spermatogencza;
nediul LH: ovulaga $1
LH (ICSH), dar mai mult a LH-ului. Hipotalamusul elibereaza Gn-RH sub
dezvoltarea corpulut forma unor "pulsajii" (descarcari ritmice). Acestea sunt absente pana la varsta
galben, matuntajii sexuale; la masculi existd 8-10 "pulsaqii"/zi, iar la femele,
ack in ICSH: sinteza h. descarcarea Gn-RHdepinde de fazele ciclului sexual (mai accentuatd in fazade
ck se
androgen. estru) (fig.5,13).@
sterea
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

Reglarea secrefiei hormonale in axul hipotalamus-hipofizd-gonade se

realizeaz4 prin mecanism feed-back. Estrogenii la femela si androgenii la
mascul inhiba secretia FSH si LH la nivelul hipofizei si hipotalamusului (feed-
back negativ) (fig.5.13). La femela, functioneaza si un mecanism de feed-back
pozitiv (un exces de estrogeni, poate determina stimularea secretiei de LH, in
defavoarea FSH pentru declansarea ovulatiei) (fig.5.14). ©
FSH-ul dispune $i de 0 reglare specifica prin intermediul unor produsi
de secretie ai gonadelor: activina, care actioneaza prin feed-back pozitiy
stimuland secretia de FSH gi inhibina, care actioneaza prin feed-back negativ,
inhiband secretia de FSH (fig.5.13).O

«~_ Hipotalamus
GnR

7 \
Hipofiza \ :
Hipofiza VL Hipofiza . anterioara Seoad
anterioard j ~posterioara

A, 5
f

fat:i
GnRH j ae5 é FSH
i
{oN FSH ¢
LH FSH \ FSH .
Inhibin (stimuleaza .
2 om dezvoltarea foliculara)

Cail) Foliculi
tf; Hie
Sero vs ovarieni.
wal | 4
i \ 4Spermatogeneza
1} /
i \ ee Leydig
F +
\ScBecretie hornoni
= —

r
3 Inhibin Estrogen )
Testosteron =o”
| stimuleazs cresterea endometriala |
gandei
A B
induce|
Fig.5.13. Actiunile hormonilor gonadotropi si mecanismul de reglare a secretiei lactate
hormonale in axul hipotalamus-hipofizé-gonade la masculi (A) sila femele (B). -Men
Hipotalamusul
1.
elibereaza GnRH; 2. FSH-ul stimuleaza functiile gonadelor
(dezvoltarea Corpu
celulelor Sertolli si spermatogeneza la masculi, devoltarea ~ Seer,
foliculara la femele); 3. LH-ul
stimuleaza producfiade festosteron la masculi si indirect productia estradiolului
la femele; 4. de Po.
Estradiolul determina cresterea endometriala; 5. Estradiolul gi testosteronul
au efect defeed-
back negativ asupra hipofizei si hipotalamusului; 6. Inhibina inhiba sinteza
Sejian V.
de FSH (dupa
si colab., in J. Biol. Sct., 10-7,
2010).

182
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

Aipofiza-
4 si androwave Se Hipotalamus ,
otalamusu}y; Ge Iq Fig.5.14. Efectele hormonilor
inism de Seed.a gonadotropi la femele in perioada
ovulatorie. 7. Un nivel crescut de
ecretiel de 447k > nN estradiol are un efect de feed-back pozitiv
asupra hipotalamusului $i hipofizei. 8. O
Hipofza Hipofiza
antenioard Postenoard
>diul unor
crestere a secrefiei de LH determina
feed-back Produs)
POZitiy ovulatia (dupa Seiian V.si colab., in J.
eed-back
NeBatiy,
Biol. Sci., 10-7, 2010).

este un hormon
KProlactina (PRL), numita si hormon luteotrop (LTH),
proteic, secretat de celulele mamotrofe ale adenohipofizei . ©
ea laptelui la
Are carol principal dezvoltarea glandei mamare $i formar
© Prolactina
_—_
rla animal e asigura menfin erea corpul ui galben pe
Locul femela, dar in mod secunda
perioad a a gestatie i. Alte roluri ale prolact inei la animal e sunt:
produceru: ovar in prima
tului de cuib la
celulele mamotrofe dezvoltarea instinctului matern la mamifere; dezvoltarea instinc
i de catre epiteli ul gusei
adenohipofizare, pasari; secretia unui produs nutritiv asemanator laptelu
Organul anta: la porumbel.O©
Glanda mamara; Actiunile PRL la nivel celular se manifesta in sensul proliferani
Ovarul; celulelor acinilor si ductelor glandei mamare, in timpul gestatiei. Dupa
Actun: parturitie, PRL determina declansarea secretiei lactate prin inducerea rapida a
transcriptiei genelor care sintetizeazi proteinele laptelui (cazeina 31
- Dezvoltarea
etriala glandei mamare; lactalbumina)si prin activarea cailor metabolice de sintezaa lactozei. ®
-B inducerea secrefiel Reglarea_ secrefiei de PRL se tealizeazi prin neurohormonii
lactate; hipota lamici care elibereazi atat o prolactoliberina (PRH), cat $1 0
a secretiei - Menpnerea prolac tostat ing (PIH), dar efectul inhibitor este predominant (intreruperea
mele (B). 1. corpului galben; legaturii hipotalamus-hipofizd determina cresterea secretiei de PRL). In
ezvoltarea - Secrepia “laptelui
), 3. LH-ul de porumbel”.
reglarea secretiei PRL intervine si un feed-back negativ scurt: PRL isi inhiba
la femele,4. propriasecrefie prin stimularea eliberanii PIH. ©
fect defeed-
SH (dupa

ES
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

oy Epifiza (glanda pineala)

pifiza este cea de a doua glanda cu localizare endocraniana, fiind

situata deasupra tuberculilor cvadrigemeni (fig.5.15). Are forma unui
@Localizarea con de pin (de aici denumirea de gl. pineala). ©
epifizei

endocranian,
pope ee
deasupra
Astrocite : ‘t@/e esé
ESS ‘
tubercullor
. :
cvadrigement. Pe
$ eteS

oe ONSate
gre ‘» yy . e!? 12

Pinealocte ; ae = gat

Py thmaale oye Ae
ion : Loy |
MB eke as thio? ‘
Glandapineala MO * 450 |
Po ne

Fig.5.15. Localizarea glandei pineale (deasupra tuberculilor cvadrigemeni) si

structura sa histologica: (celule secretorii: pinealocite; celule de sustinere: astrocite
(Pearson Education, 2011).

Studiile efectuate la pestii fosili si la fetusii mamiferelor evidentiaza

dezvoltarea glandei pineale dintr-o structura primitiva cu rol fotosenzorial - al
treilea ochi. Celulele fotoreceptoare asemanatoare celulelor cu conuri ale retinei
s-au transformat in decursul evolutiei in celule secretorii endocrine —
pinealocite (fig.5.15). Singura legatura a glandei pineale a mamiferelor cu
ochiul ancestral a ramas proprietatea sa de a-si modifica functia in raport cu
alternanta lumina/intuneric. ©
@Hormonii Principalul hormonepifizar este un produs indol-aminic - melatonina,
epifizari dar s-auizolat si hormoni peptidici: androhalona si arginin-vasotocina.
©
-Melaouina, _ Melatoninaeste sintetizata din aminoacidul triptofan. Intr-o primafaz,
-Androhalona, ‘Plofanul se transforma prin hidroxilare $1 decarboxilare in 5-
- Arginin — ee (OHTA) Tumita $i serotonind. Serotonina este apoi
wasotodinn: ranstormata in me/atonind prin actiunea a doua enzime
_ Rolul melatoninei la mamifere este
specifice (fig.5.16). ©
de a inhiba functia de reproductie
prin blocarea eliberarii de Gn-
RH de cAtre hipotalamus. Den
melatoni na este dati de actiunea ei asupra melanofor umirea de
inferioare (broasca), determina elor la vertebratele
nd deschiderea la culoare
concentrarea pigmentului melani a pielii prin
c in centrul celulelor pigmen
tare o

184
 x
s

GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

Cc endocranj 5 OLRTm Triptofan Fig. 5.16. Etapele sintezei melatoninei.

5.15). Are form, fling Din triptofan se sintetizeaza serotonina in
ma np: “ doud etape, sub influenfa a doud enzime
Qj S-Hidroxi-triptofan (5-HT) active ziua (TH- triptofan-hidroxilaza;
KADE AADC — aromatic aminoacid
CR. decarboxilaza). In cursul nopfii,
0 wi, Serotonina (S-HTA) serotoninaeste convertitd, in alte doud
| SNAT etape, in melatonind (enzime: SNAT —
serotonin-N-acetil transferaza; HIOMT —
N-Acetil-Serotonina
hidroxi-indol-O-metil-transferaza)
HIOMT (hitp://www.angelfire.com/yt/yas).
OMe
Ce. 1 icor, Melatonina

Androhalonaare efect antiandrogendirect.

Arginin-vasotocina, hormon izolat in 1963 de romanul Stefan Milcu, s-a
dovedit a fi mai putemic inhibitor al secretiei de gonadotropi hipofizari decat
melatonina. ©
Reglarea secretiei hormonilor epifizari.
© Melatonina
Secretia hormonilor epifizari este influenjaté de ritmul circadian
Locul (alternan{a zi-noapte). Secretia este diminuata ziua si accentuata noaptea(fig.
vadrigemeni) si produced: 5.17) (asa se explica repausul sexual iama cand predomina intunericul). ©
ustinere.: astrocite | pinealocite epifizare; Functia glandei pineale se aflé sub directa influenta a inervafiet
Sea:
Celule nnta: ortosimpatice. ©
- Neuron Glanda pineala, in mod neobisnuit pentru o structura a creierulu,
.
relor evidentiaza hipotalamici ce primeste inervatia periferica ortosimpatica de la ganglionul cervical superior.
fotosenzorial - al sintetizeazd Gn-RH; Mediatorul chimic ortosimpatic - noradrenalina - se leaga de receptor specifici
conuri ale retinei M
~ ekbeats B-adrenergici din membrana pinealocitelor si stimuleaza sinteza $i activarea
ri endocrine ~ Actiuni: enzimelor necesare biosintezei hormonilorepifizari (fig.5.17). ©
mamiferelor cu - Inhibitia funcpei Transmiterea informatiilor fotonice de la ochi la glanda pineala urmeaza
tia in Taport cu de reproducpe; o cale de conducere specifica. De la retina, pe calea n. optic, informatile
- Reducerea fotonice ajung la nucleul suprachiasmatic (situat deasupra chiasmei optice), iar
.
a melatonina, pigmentapei pielu de aici, printr-o serie de relee sinaptice din trunchiul cerebral, informatiile sunt
ic i ertdlvanes
snferioare transmise ganglionului cervical superior, care asigura inervatia ortosimpatica a
otocina. ©
# 2 ws
itr-o prima faza,
| -
glandei pineale (asa cum s-a prezentat mai sus) (fig.5.17). ©
Nucleul suprachiasmatic este considerat ceasul biologic al
oxilare in 5-
organismului, care controleaz4 numeroase activitéti bioritmice: ritmul
lina este apol
e (fig.5.16). O somn/veghe, ritmul secretiei de corticosteroizi, ritmul secretiei hormonilor
epifizari. ©
de reproductie
Rolul glandei epifize in activitatea de reproductie
Denumirea de
Ae Extirparea epifizei la hamsterul auriu a determinat transformarea
acestuia din animal cu activitate sexual4 sezoniera in animal cu activitate
: elit pmn
Vi
sexuald pe tot parcursul anului. La animalele tinere cu gl. pineala extirpata,
pubertatea este precoce. @
 Fig.5.17. Influenta ritmului circadian (a) sia inervatiei ortosimpatice noradrenergice (b)
asupra functiei glandei pineale. Lumina stimuleazad retina (RET), sem este cn prin
tractusuloptic retino-hipotalamic (RHT) nucleului suprachiasmatic (SC. \ !), aporucleu ui
paraventricular hipotalamic (PVN) si descendent neuronilor din coarnele inter me eater ale
(IMC) din maduva spinarii, care asigura inervatia ortosimpatica a glandei pineale (PIN) prin
intermediul ganglionului cervical superior (SCG). Sub influenta norepinefrinei (NE) si
Sstimularea receptorilor beta adrenergici (beta-AR), creste nivelul AMPc, care in timpul zilei
asigura sinteza serotoninei (S sau SHTA), iar noaplea sinieza melatoninei (MT). Prin
stimularea receptorilor alfa adrenergici (Alfa-AR) se elibereaza serotonina odata cu trecerea
dela intuneric la lumina (adaptare dupa Stehle JH. si colab., 2011, J. Pineal Res, 51:
http:/healyourselfathome.co).

Glanda pineala functioneaza ca un "comutator on-off", care permite

("on") sau nu ("off") manifestarea instinctului genezic. ©
¢ Activitatea de reproductfie este inhibata la toate speciile
de la nastere panala
pubertate tocmai datorité functionarii glandei pineale
care inhiba fluxul
hormonalin axul hipotalamo-hipofizo-gonadic (off). @
Unele animale dispun de activitate de reproductie sezoniera,
dependenta de
modificarea fotoperioadei (lungimea zilei-lumina
dintr-o prioada de 24
ore). Aceste animale prezinta o perioadade rut(0 activitate de reprodu
accentuaté) numai intr-o anumiti perioa ctie
da a anului: primavara (de ex.
hamsterul) sau toamna (de ex. oaia), in functie de comutarea
off" a activitafii secretorii a glandei in pozitie "on-
pineale. Mecanismul de actiune
melatoninei este complex, printr-o succesiune de fenomene: al
stimularea
secrefiel de TSH de catre partea tuberala a hipofiz
unor celule specifice ependimare ei; actiun ea TSHasupra
— tanicite, ce captusesc ventricu
cerebrali in vederea expresarii lit
enzimei deiodinaz’ (DIO-2);
DIO-2 asigura

186
 A GETA PAVEL - CURS DE FIZFIOLOGIE a
i

f :

cA

transformarea formei inactive a hormonilor

tiroidieni(T4) in forma activa
T3 care actioneaza inhibitor asupra neuronilor A
producatori de GnRH dela o
baza hipotalamusului.Astfel, functia inhibitorie a melatoninei asupra
hipotalamo-hipofizo-gonadal se exercita axului ¥
indirect prin intermediul d
hormonilor tiroidienj (fig.5.18). @
¢ Pasarile si pestii dispun, de asemenea de teproductie ‘
‘toning sezoniera, dependent y
de fotoperioada. In contrast cu mamiferele, pasarile
au fotoreceptori in ,
structurile cerebrale, capabili de a prelua direct informatia
luminoasa, iar y
pestii au un dispozitiv complet — saccus vasculosus,
- cu intrari pentru p
informatiile luminoase si legiri neuroendocrine. In ambele
: situatii, ca si la
mamifere, fotoperioada determina reproductia sezoniera
prin reglarea
secretiei “springtime” hormon-ului— TSH.

Glandapineala

IML
Lice (b)
LS Dri
cle;ites a
Gonadotropina
-laterale
IN) prin
) gi Activare
ul zilet gonade
Prin
Melatonina
-
a ea
“EC, se

ee

Vara

Ta ma

: Partea -----~
-rinite tuberala a
hipofizei

ina la Fig.5.18. Fotoperioada si activitatea de reproductie la mamifere.

SCN — nucleul
luxul suprachiasmatic, responsabil de ritmul circadian; PVN — nucleul paraventricular, ce mediazd
transmiterea semnalelor inhibitorii $i stimulatorii (dependente
de fotoperioada) catre glanda
pinealé pe calea inervafiei ortosimpatice; IML — neuroni
ta de medulariintermediolaterali: SCG —
ganglion cervical superior; TSH (hormon de stimulare
e 24 tiroidiand) cu efect asupra celulelor
ependimarespecifice — tanicite, ce produc DIO2
uctie — deiodinaza 2, cu rol in procesul de activare
a hormonilor liroidieni (TH); forma T4 este deiodinata
ex la forma T3. Saégeata reprezentata prin
linie tntrerupta indica efectul inhibitor al
T3 ast (pra gonadoliberinei hipotalamice (GnRH)
(dupa R. A. Hut $i colab., in Current Biology,
21, 1, 2011).
 GETA PAVEL - cuRS DE FiZitoLroGcie

» Glandatiroida
@Localizarea iroida este cea mai importanta glanda endocr
inad implicata in
glandei tiroide reglarea metabolismului global al
organismului. © ;
Glanda tiroida este localizata pe trahee, imedi ;
pe trahee, at inapoia laringelui
(fig.5.19). Ea este formata din doi
in spatele central, mai redus sau mai mare in func lobi laterali uniti printr-un istm
tie de specie (vezi anatomia). Slanda
laringehu. tiroida este bine dezvoltata $i isi incepe activitate
a inca din timp
ul dezvo i
intrauterine, fiind implicata in dezvoltarea SNC si a sche
letului fetal inainte de
nastere.©
@Structuri
endocrine
tiroidiene
Celule
- foliculi epitetiale
cuboidale
aroidieni: Ts, T4;
- celule C
(parafoliculate):
calcitonina.
CO SEY
iy c
by >
ae a
Eritrocita

Fig.5.19. Localizarea glandei tiroidela Fig.5.20. Structura histologicé a glandei

cdine (http://www.marvistavet.com/). ttroide (http://faculty,pasadena.edu/).

Din punct de vedere histologic, celulele endoc

rine ale glandei tiroide
sunt organizate in foliculi tiroidieni, in lume
nul cdrora Sunt stocati hormonii
tiroidieni sub forma unui material coloid
(vezi histologia) (fig.5.20). Tesutul
glandular dispunesi de celule parafolicu
lare, numite $1 celule C, care secreta
calcitonina, un hormonimplicat in reglarea
metabolismului calciului.©

yy Sinteza gi eliberarea hormonilo

r tiroidieni
@Denumirea h.
tiroidieni Hormonii tiroidieni fac parte din
reprezentati de: triiodtironind categoria hormonilor aminici
si sunt
-T; = (T3) $i tetraiodtironing sau Hir
Acesti hormon oxind (T4). ©
truiodtironina; i sunt sintetizaji in celulele fol
T unui. element anorganic
ts iculare prin incorporarea
- jodul, aintr-o Structurax Org . os : .
a, tirozind.© ani ca ce contin e aminoa :
cid ul
tetraioduronina
(troxina). Etapele sintezei hormonil
or tiroidieni sunt prezen
~ captarea iodului din san tate in fig.5.21;
ge in celulele foliculare
- oxidarea iod uluisi incorporarea ale glandei;
- cuplarea a doud mo lui in moleculele de
lecule de tirozine tirozina;
iodate pentru a fo
rma T; si Ty,
 GETA PAVEL - curs DE FIZ!ioLooits

Derularea acestor etap € are loc numaida

catirozinele sunt in prealabil
inglobate intr-o moleculd Proteicé cu
greutate moleculara mare numita
tireoglobulind (TG). ©
PERT|o Celulele foliculare
~~. tiroidiene_ =

44 4 | Q
ol
S I

of]
Vi eet
Apa tat\. 3)
Golgi
Coloid i
juriena,
ot |p
>)~ eo
5, }@ folicular
. ' Saas)? “lod
° 16 2? ,
°a-ti tge be” = TG
lod (I-)") & ==
=” f ’
if (oo BE
at |
— DIT MIT
T3 14 Lizozom | FE4
eh
‘TT ) fe “14, |
Te IN: ZSAsewa
a \ = )

Oo —__. a5 >
Dloid os =4 'T3 Ay, \\SR sei =) tx
a ‘T4. i SS “| i? =
o. \ T4 T3
Catre fesuturi | | 1
Weteerecat itor ese sks els = a4

Fig.5.21. Etapele sintezei hormonilor tiroidieni. A. Sinteza tireoglobulinei (TG) si

eliberareaei in lumenulfoliculului tiroidian; B. Prealuarea activa a iodului; C. Oxidarea
2lande; iodului si incorporarea sa in moleculele de tirozind ale tireoglobulinei — formarea
du/). monoiodotirozinei (MIT) si a diiodotirozinei (DIT); D. Cuplarea iodotirozinelor siformarea
T3 (triiodtironina) si T4 (tetraiodtironina); E — endocitoza hormonilor tiroidieni in celula
| tiroide folicularé; F. Exocitoza hormonilortiroidieni in sange (dupa Benjamin-Cummings, Pearson
Education, 2006).
ormonij
Tesutul
Tireoglobulina este sintetizaté ca orice molecula proteica prin
secreta participarea ARNm, a ribozomilor si aparatului Golgi, fiind inglobata in
vezicule si eliberaté prin exocitoza in lumenul foliculului tiroidian. Aceasta
proteina are in structura sa reziduuri de tirozina(fig.5.21A). ©
1. Captarea iodului.
Iodul este preluat din hrana si absorbit in sange, apoi transportat la
si sunt glanda tiroidd care are o mare capacitate de a capta si depozita iodul
) (fig.5.21B). Captarea iodului are loc in mod activ (functioneaza pompa de
orarea simport Na‘/I), concentra{ia iodului fiind de 25-200 ori mai mare in mediul
acidul intracelular decat in plasma sanguina. ©
2. Incorporarea iodului in moleculele tiroziniceale tireoglobulinei.
In timpul traversarii membranei apicale a celulelor foliculare, 1odul este
inclus in moleculele tirozinice ale tireoglobulinei, cu ajutorul unei enzime -
liroid-peroxidazd. Enzima catalizeaz4 atat oxidarea iodului, cat si includerea
iodului in ciclul benzenic al tirozinei. Se formeazd astfel doud tipun de
4,
lodotirozine: monoiodtirozine (MIT), cu un singur iod inglobat si diiodtirozine
(DIT), cu doud molecule de iodiincorporate(fig.5.21C). ©
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

3. Cuplarea iodotirozinelor.
—— Din cuplarea a doud molecule de DIT rezulta tetraiodtironina sau
© Hormonii
tirvidieni: T3, T4
tiroxina (T4), iar din unirea unei molecule de DIT cu una de MIT, rezulta
triiodtironina (T3). Aceste doua iodtironine reprezinta hormonii tiroidieni care
Locul raman atasati de tireoglobulina pana cand necesitatile impun eliberarea
producer: celule lor
(fig.5.21D). ©
foliculare tiroidiene;
¥Eliberarea hormonilor tiroidieni in sange se realizeaza prin
Celulepinta: desprinderea lor de molecula de tireoglobulina. Enzimele proteolitice necesare
- toate celulele; scindani legaturilor peptidice prin care sunt atasate T; si T, de tireoglobulina
sunt localizate intracelular in lizozomi. ©
Acount:
Mai intai are loc endocitoza moleculelor de tireoglobulina in celulele
- Crestere
foliculare (fig.5.21E). Sub actiunea enzimelor lizozomale, se desprind de
intrauterina $1
posmatala, inclusiv tireoglobulina, atat iodotirozinele, cat gsi iodtironinele. Iodotirozinele sunt
dezvoltarea SNC; deiodate, in vederea reciclarii iodului gi tirozinelor, iar iodtironinele T3 si Ty
- Reglarea trec in capilarele sanguine prin membrana bazala a celulei (fig.5.21F). O
metabolismelor Transportul hormonilor tiroidieni necesita legarea lor de proteine
protdic, glucidic, plasmatice. Cel mai important transportor al hormonilor tiroidieni prin
lipidic la adult circulatia sanguina este o globulinad de legare a tiroxinei - tiroxine binding
(efect general
calongen). globulin (TBG), care are mareafinitate pentru tiroxina (T,), dar transporta intr-
© masura mai mica $i T3. Forma majora sub care hormoniitiroidieni sunt
transportafi in sénge este asadar Ts, dar molecula activa la nivelul celulelor
finta este T3, astfel ca in ftesutunle periferice are loc deiodarea Ty si
transformarea lui in T;. ©

D Reglarea sintezei si eliberarii hormonilortiroidieni

—— TSH-ul adenohipofizar intervine in toate etapele sintez

ei hormonilor
tiroidieni si in eliberarea acestora. Mecanismul principal de
control al nivelului
h. tiroidieni este feed-back-ul exercitat la toate nivelele
axului hipotalamo-
hipofizo-tiroidian (fig.5.22). ©

Hipotalamus Brot

oO HIponEa
XW
Fig. 5.22. Reglarea sintezei hormon
ilor
tiroidieni prin axul hipotalamus-
hipofiza-glandg tiroidé (du '
pa Rebecca
Shatsky, 2011),
Glandad {
Q tiroida NAA

Tesuturi
finta:
| “x “Ne Ml Cord
Ti) ® ‘ Ficat

T4 T3
Ficat, mugchi

ee
 Pav .
ous “ CURS be Piziotools

Impulsurile .
_
activitatea Caloric
glandej tiroide .
© exercitate :
asupra hipotalamusului” % .
hipofizari (TSH) (5; influenteazé
prin intermediul hormonilor hipotalamici (TRH
iar caldura are cfectfahinaeAste, frigul stimuleaza produ ) si
cerea h. tiroidieni,
Hipotatamus

Scdd. conc. Sang.

T3 $1 T4;
\ ?_ Fig.5.23. Reglarea eliherdrii
2 hormonilortiroidieni in functie
de concentra{ia acestora in
sdnge $i de impulsurile calorice
) SNS ’as exercitate asupra
i nterioarg Eliberare | Oa hipotalamusului
Cone. normals Nees J re
T3 $1 Ta; SH \ ( (www.networkingfut
.
ures. com).
Temp. corp.
(=ntcnee
anterioars
€ proteine x
\

dieni prin HOMEOSTAZIA

restabilita
1e binding Cresterea
3
DQ OOW\ |. \
FY
concentratiei
porta intr. T3 $i T4 in sAangel
14 Glanda

dieni sunt
| celulelor
ea Ty gi

XActiunite hormonil
or tiroidieni
ormonilor Acfiuni celulare
nivelului Hormonii titoidieni traver
seaz4 membranace lulara dup
otalamo- de TBG,prin transportori a ce se desprind
specifici pentru T3 si T4.
proces de deiodarea Int rac elu lar are loc un
tiroxinei (T4) sub actiunea deiodi
apoi fixarea T3 pe receptori Spec nazelor DIO-1 si DIO-2,
ifici nucleari. T3 influenteaza tran
genelor implic ate in sintezele proteinelor Specific scriptia
e din diverse tesuturi: Proteine
pentru crestere $i maturare, enzime
respiratorii mitocondriale, enzime impl
in oxidarea glucozei, acizilor grasi etc (fig.5.2 O icate
4)
De asemenea,h. tiroidieni favorizeaza pre
luarea intracelulara a O} sia
substanfelor nutritive energetice (glucoza, acizii gras
i) necesare “arderilor”
metabolice $i productiei de caldura. ©

Efectele generale ale hormonilortiroidieni evidenjiaza rolul lor asupra

cresteril $i maturarii la tineret si asupra metabolismului glucidic, lipidic si
protidic la adult. O . . /
- La tineret, h. troidieni favorizeazd cresterea in lungime, cruptia
dintilor,
inti Arului, dezvoltar
cresterea parului, de: ea creierulut
area crel si mieliniza
isi rea axonilor, ©
mielinizarea

191
 2 eee a v7

Extirparea tiroidei la
tineret determina nism
tiroidian) reducerea dezvo] taril creier
li Sta
ului (cretinis m)gnasirea creste
a org lor (a
aneril sexuale
(infantilism sexual), @
- La adult, h. tiroidieni au
efect hipercatabolizant si, in consecin{a, efect
sterea frecventei cardiace,
a ventilatiei
(aport crescut de oxigen), red pulmonare
ucerea depozitelor energetice.
O

Fig.5.24. Deiodinarea T4 si
actiunea T3 la nivelul nucleului
celular (dupa R. A. Sinha $i colab,,
din Trends in Endocrinology and
Metabolism, 25, 10, 2014).

as. &
2a Con). Acetilarea prsene
ilay mowmeet ly me “histonelorl
a LONE oe _ _,
Nucleu ™r_Activarea transcriptionalS

pena
SeasORNO
\veacetiiares histonelor.
oN
vet Loc
en
N Represia transcriptionals

SS ee

Excesul de h. tiroidieni determ

ina scaderea in greutate Sl cresterea
concomitenta a temperaturii corporale,
cresterea excitabilitatii nervoase. @
Hipofunctia tiroidiana tipica (fre
cventa la om, rara la animale
anumite regiuni ale Iumii) este rezu in
ltatul deficientei in iod $l, Ca
incapacitafii glandei tiroide de urmare, a
a produce T3 si Ty. Absenta
circulatie determina cresterea sintezei h. tiroidieni in
de TSH prin mecanism de fee
pozitiv. TSH-ul in cantitate mar d-back
e Stimuleaza glanda tiroidd
@ Calcitonina
tireoglobulina, fara producerea sa pro duca
SRO ONY
Sy

q Locul
es
efectiva a T; $1 Ty. Astfe 1 se
in Jumenul foliculului tiroidia acumuleaza coloid
Z producerii: n si glanda se mareste, aspect
Gusa se produce nu num clinic numit gusa.
yi Celule parafoliculare ai in absenta iodului
cazul blocarij mecanismului in alimentatie, ci si in
tiroidiene. de Captare a iodului de
in plante (de ex., goitrina anumite substante prezente
din varza, nap i etc.). @
Organe tintd:
- Os; XCalciton ina este un polipeptid
- Rinichi, glandej Uuroide, cu rol sintetizat de celulele para
ee, in reglarea metabolismului. foliculare ale
hipocalcemiant), © calciului (este hormonul
Acti
- Hipoune:
calcemia nes Stimulul ¢
are dec
lanseazaA secrefiai de calciton
Sanguin. Readucer
ea |uj in limitele i in a este cresterea calci
no rm
ului
asupra osului (u ale se re alizeaza prin
nde inhiba acti acfiuni exercitate
ly; (unde sti mule latea osteoc] astelor eliberatoare de Ca”")
4sUpra rinichiu vilate .

aza eliminarea si
2 +

Ca** prin urina), ©

eee
 (nan ts
r Sexy a le

nfa, Cfect @Localizarea

paratiroidelor
Umonare in apropierea
aratiroidele sunt alan
de mici (de dimensiunea bobului
localizate in ap opierea glan de fasole),
firoidei sau incluse dei tiroide sau incluse in aceasta
in aceasta. (fig.5.25a), Exti rparea lor este inco
T:q RYJ mpatibila cu viata. ©
Cleuly;
I Cola. Faringe

IT ee Ty
(aspect
kv and posterior) S
ee e)
i 44). ESS at & 29— Capilare

Glanda ( oy. a pe CL zy
tiroids > - a Bea r3gh
gs “te ee
eer ie 3 Co uoide
Pparatir
Oe , aratiroide. 2TPE
oes (peerers Ti)
Esofag “A |
Pe aes) f gar)
pict ye e
Traheea ft ohare ean
ns ¢ ° Z a ¥ 7 ceule
.
pene Deore oxifile

PoP RBG &

. ‘ o bal AJ

:
(a) ~— (b) Be ot 5%, se

Fig. 5.25. Localizarea glandelor paratiroide (a) si structura lor histologica (b)
(Peterson Education Inc., 2013).

terea Hormonulparatiroidian (PTH)este un polipeptid sintetizat de celule

endocrine specifice ale glandelor paratiroide (fig.5.25b). Rolul PTH este de a
regla metabolismul fosfo-calcic (este considerat h. hipercalcemiant). ©
re, a Stimulul direct al secretiei de PTH este scaderea nivelului sanguin al
ui in © pTH- calciului. ©
Jack hormonul Actiunile PTH se exercitaé asupra urmatoarelor organefinta: os, rinichi
luca paratiroidian si intestin, si sunt orientate in sensul cresterii nivelului calciului sanguin (Ca™)
loid
Locul si scdderii fosfatului sanguin (PO,) (fig.5.26). @
Efectele PTH asupra osului
produceri:
i in Celule endocmine ale In mod normal, la nivelul osului, pe toata durata vietii, se menfin in
onte gl. paratiroide, echilibru procesele de osteogeneza (formarea de os nou), cucele de osteoliza
(resorbtia osului vechi), impreuna contribuind la permanenta remodelare
Organe tinta:
osoasa. ©
- Os;
ale Sub actiunea PTH, sunt inhibate procesele de osteogeneza si stimulate
- Rinichi;
nul cele de osteoliza. Osteoliza imbraci doua aspecte: osteoliza osteocitica $1
- Intesun;
osteoliza osteoclastica. © ,
Jui
Actiune: - Primul proces este mai rapid si consta in absorbtia Ca™’ din fluidul
- Hipercalcemianta. canaliculelor osului in sénge. Procesul se realizeazi cu ajutorul osteocitelor
ate
care formeaza o adevaraté membrana intre fluidul osos si mediul extracelular.
si

193

NAN
Vv
 GETA PAVEL - CURS DE FiIZIoLoaiE

Ele preiau Ca”* si-] transfera mediului

extracelular, apoi sangelui, fara pier
de matrice proteica. O dere
- Cel de-al doilea proces, realizat de
catre osteoclaste, consta in
resorbtia completa a osului mineralizat. PTH sti mule
aza cresterea marimii $i
numérului osteo clastelor, celule care dizolva complet matricea
actiunea colagenazei si a enzimelor lizozomale. osoasa prin
Sunt eliberati in sange atat
PO, si Ca’, cat si aminoacizii constituenfi
ai matricei proteice a osului -
hidroxiprolina si hidroxilizina. Deci, in acest caz se Prod
uce si pierdere de
matrice proteica. O

n \ Fig.5.26. Organele finta asu

i SY pra
carora actioneazé parathorm
{9 ~ 0) onu l
NL, ete, ig
(PTH).
1. Cresterea secrefiei de PTH ca
ao urmare a activarii senzorilor celul
MD Glande paratiroide elor
( , paratiroide prin reducerea niveluly;
A 4 one a\
\ calciului sanguin;2. Eliberarea PTH
in sGnge si acfiunea sa directa asup
! ra
Be osului (eliberarea Ca** sia PO4* in
>! t ae<—————_ %& Sange) $i rinichiului (cresterea
Neeru 4
px reabsorbfiei Ca" si secretiei PO;*).
wv 3.
tS In plus, la nivetul rinichiului are loc
Rinichi activarea vitaminei D - 1,25(OH)
‘eROHP .D.4.
Sub actiunea vitaminei D active crest
e
absorbfia Ca’* din intestin (dupa
Fauci
A.S. $i colab., in Harrison's Prini
ples
ofInternal Medicine, 17th
Ed.McGraw-Hill Companies Inc.).

resterea reabsorbtiei
otodata diminuarea reabso
rbtiei PO... Aceste efecte
finerea raportului Ca:P in
2:1). © sange in limi te normale (obisnui
t

etizata
react care au loc in fic este convertita in vitamina D
lunea PTH (fig.5.2 at $i rinichi. Ultima con
7). versie

OT
 oeTA PAVEL - CURS DE FIZIOQLOQGIE

slui, fara Pierdere

slaste, constq ;
sterea marimij 5; SL _Spectrul
Lraciativor Uv
cea Osoas4 prin
ce ehidrocolesterol
ay in sange atat
teice a Osuluj ge ont Piele
> $1 Pierdere de

is

le finta asupra Ns Calcitriol

pehormonut * Calcifediol Y*% 1,25(0H)D
25(0H)D
Ficatul converteste D3 Ta Rinichiul converteste
efiei de PTH cq Calcifediol si il stocheaza Calafediol la Calcitnol
3-6 sdptamani (forma activa a
nzorilor celuleloy vitaminei D)
/ucerea niveluly;
Eliberarea PTH
asuprapielii si reacfiile de
sa, directa asupraq Fig.5.27. Sinteza vitaminei D prin acfiunea razelor solare
a $1 hormonu l paratiroidian
a si aPO4 Bs in conversie dinficat si rinichi, la care particip
ing, 2014, http:/ www.en docrin esurge ry.net au).
lui (crestereq (dupa B.Flem
ecrefiei PO;). 3
tichiului are loc
- 1,25(OH)D. 4
proteinei care asigura
Derivatul activ al vitaminei D determina formarea
21 D active creste
estin (dupa Fauci de legare a Ca** ramane in celula
rison 'S Priniples transportul calciului in enterocit. Proteina
un efect prelun git de absorb tie intestinala a
icine, 17th cateva saptamani, asigurand
tia fosfatului.O
ympanies Inc.). calciului. In acelasi timp este favorizata si absorb

iPancreasul endocrin
a reabsorbtiei
Aceste efecte
nale (obisnuit rina si endocrina.©
ancreasuleste o glanda cu secrete €xoc
se va discuta in capitolul
©OStructuri Functia exocrina a pancreasului
indirect, prin endocrine
"Fiziologia aparatului digestiv”.
pancreatice este realizata de celule endocnne
Functia endocrina a pancreasuluii
| intestinale a
tot pancreasul, numite insulele
——

- Insulele organizate in insule mici dispersate in

in hrana) sau Langerhans. Langerhans. ©
unea razelor
n vitamina D
ma conversie
 GETA PAVEL - CURS DE FIZtOLOGiE

© cetule In structura insulelelor Langerhansse afla 4 tipuri principale de celule

pancreatice si endocrine, fiecare producand hormoni diferiti. Aceste celule
sunt:
hormoni secretafi - celulele alfa (a), care produc glucagonul;
Celule alfa: - celulele beta (f), care produc insulina;
glucagonul; - celulele delta (5) sau D, care produc somatostatina;
Celule beta: - celulele F - care producpolipeptidul pancreatic.© ,
insulina; Principalii hormoni pancreatici (insulina si glucagonul) sunt implicati in
Celule delta: controlul metabolismului intermediar, dar in special in homeostazia glucozei.©
somatostatina; Pancreasul are o localizare Strategicad (este situat intre ansele
duodenale) (fig.5.28), astfel incat hormonii pancreatici (insulina si glucagonul)
Celule F: PP
polipepudul
si substantele nutritive din alimente (glucoza, acizii grasi, aminoacizil) ajung
pancreatic. prin vena porta direct la ficat, centrul metabolic al organismu lui, unde se
desfasoara majoritatea proceselor metabolice ale substantelor nutritive.O

Conduct ~ Pancreas in situ

pancreatic Corpul ‘oada a .
| (Virsung) pancreasului Pancreasului
Conduct biliar — stomect
Pancreas Se a

-_ af I

»,
‘ nA ala a
; ———intestin gros ;
Plici << 4 Intestin subtire
arculare &
Sd “Cap NS / ~
/ i \ pancreas / ~\
a Nw /

Papila duodenala--|- -
Pe“
Ampula hepato-
pancreatica
4
Duct interlobular’ pr
Fluxul de enzime Ly
digestive i {
catre duod: an

—— FeV Celule alfa

Celule beta
Celule delta
Duct central
. Insuls Langerhans

Fig.5.28. Localizarea pancreasului $i componentele

sale exocrine si endocrine
(Encyclopaedia Britannica Inc., 2003).

i Insulina

Insulina este un hormon protei

c,alcatuit din
doua lanturi polipeptidice.
Sinteza insulinei de ¢
dupa modelul general al a celul ele B ale insulelo
Tot r Lang erhahen
nss
sintez€1 Langet e e face
l, 8 gena ininsulinej hormaf
Inifiatia", onilorpeptidici,.©
aia Pe
formeaza molecul den Sonning sinteza uneiepreproinsulina din care se
Proinsulina, care contine atat insulina
cat si un peptid de

ee
 curs DE FIZIOLOGIE

srurd - Peptidul C. Ambele molecule sunt transferate aparatului Golgi $1

lest mnglobate in granulele de secretie, din care vor fi eliberate prin exocitoza in
Fanstie de necesitatile metabolice. ©
Funcfiile insulinei sunt rezultatul actiunilor exercitate asupra ficatului,
muschiului scheletic si tesutului adipos(fig.5.29). ©

icati i
Zei.©
In

ansele
sonul)
t
)
on
{Preluarea glucdzei oy
ioSy
# Lipogeneza7%}. I} j

es UWS
a os
Jung 4 Lipoliza

MW
Muschi striat
4Preluarea glucozei 4 Gluconeogeneza
t Sinteza glicogenului $ Glicogenogeneza
t Sinteza proteinelor ¢ Lipogeneza

Fig.5.29. Efectele insulinei asupra organelor tinta (dupa Robbin & Cotran,
Pathologic basis ofdisease, 7th Ed.).

Datorita actiunii sale de reducere a nivelului glucozei sanguine, atunci

cand acesta este crescut, insulina este consideraté principalul hormon
hipoglicemiant. Cu toate acestea, insulina actioneaza nu numai asupra
metabolismului glucidic, ci si asupra metabolismului lipidic si protidic, in
vederea conversiei glucozei, acizilor grasi liberi (AGL) si aminoacizilor in
formele lor de depozit: glicogen, trigliceride, proteine. ©

1. Rolul insulinei asupra metabolismului glucidic.

luc Membrana majoritatii celulelor organismului nu poate fi strabatuta de
Oz faraAjinterventia nae av ;
glucoza, insulinei, Fac exceptie cateva fesuturi ale cdror celule
.
aiba acces permanent la glucoza: creierul, ficatul,
trebuie€ sds4 aiba .
celulele
Sanguine.©

197
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGI E

in glug;de,
In cazul consumului unui pranz (tain) echilibrat sau bogat
i a este secretataa in
insulin
i i te mare
i cantita $ii deter
determ ina:
- preluarea intracelulera a glucozei in celulele musculare si celulele
© Insulina adipoase(in ficat, glucozaeste rejinuta fara ajutorul insulinei); i .
Locul
- cresterea glicogenogenezei in ficat $i muschi, prin stimularea enzime;
roducerii: is g licogen-sintetaza;,
Pcelulele beta
ae .
- cresterea glicolizei prin stimularea enzimelor aN
: P an we .
epcolitics (in
pancreatice; fesuturile cu necesitafi energetice mari, insulina cregte consumul glucozeide 5_
Samulul pentru 6 ori);
. - ‘oliceride Ww %
eliberare: - favorizarea depozitarii glucozei sub forma de trigl iceride in fesutul
- cresterea glucozei adipos. © ;
sanguine; . s
Rezultatul net al acestor acfiuni metabolice este scaderea glucoze;
Organe pinta: sanguine.
- ficat;
- muschi scheletic; 2. Rolul insulinei asupra metabolismului lipidic.
- fesut adipos; In fesutul adipos, insulina favorizeazA preluarea acizilor grasi din
Acnune: trigliceridele circulante in celulele adipoase (prin stimularea enzimej
- hipoglicemianta; lipoprotein-lipaz4 din endoteliul capilarelor fesutului adipos); cresc,
astfel,
- conversia depozitele de grasime. O a 7 . —
nutriengilor in In ficat, insulina inhiba intrarea acizilor grasi in calea B-oxidarii si
forme de depozit favorizeaza sinteza de acizi grasi si colesterol. Creste astfel, continutul jn
(efect general grasimea ficatului. ©
anabolizant).
3. Rolul insulinei asupra metabolismului protidic.
Insulina determina preluarea aminoacizilor in toate celulele
organismului, dar in principal in celulele
muschiului_ scheletic; totodati,
stimuleaza sinteza proteicd prin inducerea fenome
nului de transcr iptie si
translatie. Astfel, este stimulat anabolismul
proteic si inhibat catabolismul
proteic.©
In ficat, insulina induce sinteza albumi nel,
in pancreas, induce sinteza
enzimelor pancreatice (amilaza pancr
eatica), in tesutul Cartilaginos si
determina cresterea osos
sintezei proteinelorspecifice, crestere
Aceste actiuni dovedesc implicarea_i a proliferani celulare.
nsulinei in crestere, in regenera
tesuturilorsi in remodelarea osoasa.@ rea
Modul de actiune a insulinei
la nivel celular
Insulina se leaga de un receptor
specific membranar. Imediat
autofosforilarea cu ATP a rec are loc
eptorului, astfel incat acesta
kinazica. Receptorul fosfor capata activitate
ilat declanseaza direct say
mesager sec c undar - AMPc, o intrea prin intermediul unui
ga cascad 4 de reactii prin
enzimele cailor metabolic
e
care sunt ac ivate
i ipidi sau protidlic
In mod specific,i.insuli ice (fig.5.30).7 @
ana dete t rmin | sinteza protei
glucozei $i a aminoaci nei fransportoare a
Or. Aceasta protein tr
membrana celulara $1 ansportoare este inglob
ea asigur
guraa tra ata in
aminoacizilor, @ tran
n spor tul in celulg
in celula al
; glucozei,:
respectiv: al
 oeETA PAVEL -

Molecule
Gl jucoza3S o\?
exteriorud, © 4 o°
au bogat in Blucide, celulei ed ry a 90

usculare $i Celulele Cy 90.200

yreluareaa.”
i); 4 zei v
stimularea enzim ej ‘gluco ~*Translocarea
;
| veziculelor cu -
‘utiizare/ GLUT4Ia mb.ce *
caii glicolitice (in isinteza = 3
mul glucozei de 5. ‘glicogen
m ”
2 °
2 Celul
liceride in tesutu|
fets
Metabbolis M Reglare Sires glucoara
zei 5;
cone @ membran ~~
7a $1 preli area 'ntracelularé gq
. re 2
crestere proteine meazd calea glicolizej "w.
scaderea glucozej -
Vezic os (I my Slicogenogenezei _
uld cu GLUT-4
MP -Usigmanutrition com)
4 |

a
cizilor grasi din
Reglarea secretiei de insulina
qularea enzimej - Factorul principal al regla
s rii Se
3); cresc, astfel, secretiei de insulina
glucozei in sange. Cresterea con e€ntratiei glucozei este concentrati
fla a
Sanguine determina sin
ea B-oxidarii si si eliberarea insulinei. Molecula de glucoza insasi action teza
eaza asupra celulelor
1, continutul in beta pancreatice $i induce sinteza $1 eliberarea insulinei (fi
g.5.31).0

Cat+

Canal de K-ATP
toate celulele dependenty n2 3
aN J nal de Ca -
letic; totodata, Cresterea Seinchid Depolarizarea
transcriptie si concentratiei canale de K —*membranei voltayxdependent
glucozei
it catabolismul in sange ATP Celulé beta Catinflux
{I t pancreatica
induce sinteza 1.LS > .
ZINOS $i OSOS glucose ox (metabolism) Ca stimuleaza
erarii celulare. GLUT-2 exocitoza

n regenerarea

Eliberarea
1ediat are loc insulinei

ata activitate
rmediul unui angguind
d san
ltnd. 1. Cresterea concentrafiel de
glucoz
sunt activate Fig.5.31. Reglarea secretiei de insu -2 (tr ans por tor ul de g!cozd din
ta cti Fe UT ultat din
varea GL
0). @ reprezinta senzorul principal pen rezul ‘aoe etabolizarea oxidanva
a
beta panc reat ice) ; 2. ATP -u Se
membrana celule lor arii membranar e; 3.
nsportoare a
ider ea cana lelo r de K yi ok o vie ai calc iu. 4.
inglobata in glucozei determina inch deioni de
hington edu)
respectiv al (http: //courses. Was
depasibeenoe 0a
"a rmin
ular‘dl dete ‘ ne!
insa
Ca’
si ao
detere
Cres a intr
n acel
a
 PAVEL - CURS DE FIZIOLOGI e
GETA

- Un alt mecanism de reglare este acyiunea locala paracrina a Celortay;

hormoni_ pancreatici: glucagonul stimuleaza_secre{ia de insulina, iar
somatostatina pancreatica inhiba secrefia de insulina. © ia | i.
- Insulina este secretata imediat dupa ingestia hranei, Inainte de
absorbtia glucozei in sange, ceea ce dovedeste existenfa unui mecanism ds
reglare prin hormonii gastro-intestinali (gastrina, secretina, colecistokinina),
Acestia sunt produsi de celulele endocrine ale tractusului gastro-intestinal i5
contactul alimentelor cu mucoasa gastricd, apoi se absorb in sange gj ajung
rapid la pancreas undeinducsintezainsulinei. @

y Glucagonul

© Glucagonul Glucagonul este un hormonpeptidic cu un singur lant de aminoacizj.

Locul Sinteza glucagonului de catre celulele a ale insulelor Langerhans ge
produceni: face sub forma de preproglucagon, din care se formeazain final glucagonul sio
- celulele alfa serie de copeptide depozitate in granule de secretie.©
pancreatice; Acfiunile glucagonului sunt opuse celor ale insulinei, in marea {or
majoritate. Deoarece glucagonul asigura eliberarea glucozei in sange, este
Stimulul pentru
elberare: considerat principalul hormon hiperglicemiant. Dar actiunile glucagonului, cq
- sciderea glucozei si cele ale insulinei, se exercité asupra tuturor metabolismelor intermediare:
sanguine; glucidic, lipidic si protidic si la nivelul celor trei tesuturi metabolice: ficat,
Organe nnta: muschi si tesut adipos.©
- ficat; Glucagonul determina urmatoarele efecte metabolice (fig.5.32):
- muschi scheletic; - stimularea glicogenolizei 1a nivelul ficatului si muschiului si
- tesut adipos; favorizarea eliberarii glucosei rezultate in sange;
- stimularea sintezei "de novo" a glucozei (gluconeogeneza
Actune: hepatica)
- hiperglicemianta;
pmin utilizarea aminoacizilor;
"deneoa ‘ Bo wae a ae e
- favorizarea intrarii AGL in calea B-oxida rii si stimularea sintezei
a corpilor cetonici (cetogeneza hepatica);
nuctiensilor . es
energetici din aes Sas . : .
- stimularealipolizei (mobili zarii AGL din adipocite).©
depozite. Actiunea glucagonului la nivelul celulelor finté se
exerciti prin
cuplarea cu receptorul specific, geneza unui
mesager secundar (AMPc) si
modificarea activ itatii enzimelor cailor metabolioce in sens
invers fata de
modificarea indusa de insulina.O
Reglarea secretiei de glucagon
- Principalul factor de reglare este nive
lul ghicozei
sanguine. Scdderea
glucozei sanguine determina 0 cres
tere a secretiei de glucagon de
- Secrefia de glucagon este infl 2-4 ori. ©
uent ata $i de acfiu
i" nea paracrind a
hormonilor pancreatici: insulina,
ca $1 somatostatina inhiba secretia
glucagon. de
secret- ie
Codn Suma unulI prpran
anzz (ta(taiin) bogat iin proteine det
Silucagon (aminoacizii fi ermina’ cresterea
nd necesari gluconeogene
zei), dat

200
 oETA
PAVEL _ Curs dD
: "Zio,
Qi

concomitent creste Si Sinteza .

celulele musculare.@ Msuling;
- Prelun
Prelungi . as
sank spor BITE Perioadg; inte
susjinut tS €SC secretia de glue "Prandiale (di
ala paracrina a Celorlaly; energetice. 4gon, Care
refia. de insulina, jg,
> .
Pancreas
stiahranel, inainte de
enfa unul mecanism de Celule atta 9
Lc pace
retina, colecistokininay,
ui gastro-intestin Celuls ™usculara
| ‘N
ulut paser anal la eonOe
sorb in sange si ajung St sprite tS adipoage

Rminoacizr

ee" Glicero}
Alte ure
Substraturi
‘ .
ant de aminoacizj. "woe
»
ulelor Langerhans se Fi .
- Ty,
final glucagonulsi 9
Glucoza
ulinei, / Glicogenolizg
~ 2 in . marea lor ,
pron Glucone ogenezs
ozei in sdnge, este Soy ae _ Cetogenez3
,~ Glicogen (Bis oa : ee F
43
ile
ile glucagonului,
o j ca
melor intermediare: 55”
SmittyCresterea
productiet 4 BSS
poe
i metabolice: ficat, alucozasi corpi cetonic;

Vas de wae
(fig.5.32):
a KE
$i muschiului sj
} Cresterea glicem
iej
$! cetonemiei
ogeneza hepatica)
timularea sintezei
Fig.5.32. Efectele metabolice ale
8lucagonului
(http://www.stanbio.com/bhb
/physicians)
D
se exercita prin
indar (AMPc) si
Jromaostating pancreatica
S invers fata de
e

Initial, a fost descoperita somatostatina hipotalamica (aceasta inhibi

guine. Scaderea secrefia hormonului de crestere). S-a descoperit mai tarziu ca si celulele D
le 2-4 ori. © pancreatice secreta o molecula identica - somatostatina pancreatica. ©
ad PANACRIAG Functiile principale ale somatostatinei pancreatice sunt: ;
Pa seerefia de - reglarea functiei celulelor endocrine ale pancreasului (efectul saueste
mina cresterea inhibitor asupra secrefiel de — Slpeatr-intestnal prin reducerea
ogenezei), dar - inhibarea activita(i tractusu ul gas
digestiei si absorbtiei substantelor nutritive.O
e digestive $1
Aceste actiuni asigura o buna coordonare intre procesel
cele metabolice.

201
i

*
¥
 oLoGie
GETA P Avent - curs DE FIZ!

Glandele suprarenale

.
per eche, legate de p olii Cc [ anialj al
su nt glande micl,
upr arenale J e
@Glandele rai : (fig.5.33.a). ©
doua zone:
Fa ia aaere funct . suprarenale au
’ ional, glandele
suprarenale in pun
- 0 zona corticala (corticns at
-Corticosuprarenala
i se
aceasta din urmé fiind up
-Medulosuprarenala - o zona medulara (medu osuprt 2
ca
ganglion ortosimpatic modificat, aii caéror neuromi s-au
roni s-au transformat in celule
secretoare(fig.5.33.b). ©

Glanda suprarenala Corticosuprarenala

We } Copeute {|
SEF >
Glomerula
Co) \ rte aa

4 oT(|
L/
de
L Meduto- |
MS
(a) (b)
b
Fig.5.33. Glanda suprarenala. (a) Localizarea glandei suprarenale la polulcranial al
rinichiului la céine (dupa ME. Peterson, 2011, http://animalendocrine. blogspot.r
o).
(b) Structura histologicd a glandei corticosuprarenale si medulosup
rarenale (Pearson
education Inc., 2011).

Aceste doua structuri pot fi considerate glande

separate, cu ongine
embrionara diferita (vezi histologia), dar
sunt plasate impreund deoarece © H.mineral«
ambele glande secreta hormoni care asigur
a adaptarea organismului la stres. corticoizi
Orice stare de suprasolicitare (stres
OStuctun fizic sau psihic) este insofita de crester
dimensiunilor glandelor supraren ea Locul
ale. ©
endocrine
producerii:
corticosuprarenale * Glanda corticosupraren
ala ~20na glomerul:
- Zona CS;
glomerulara: h. eC

Glanda corticosuprarenala Reprezentant

muneralocorucoizi; are trei zone:
~ 0 zona glomerulara, care
ae 7 secret4 hormoni Mineralocort ; aldosteronul:
- 0 zona fasciculata, care icoizi:
sliceuoetieti secreta hormoni glucocor
~ © zona reticulata, care ticoizi;
secret atat h. glucocortico
izi cat si hormoni
Organul tints
- Zona
hi reticulata:
exok sexoizi.O . Rinichiuk:
si ia :
Sinteza hormonilor
glucocorticoizi, homeo Secr Steroizi aj glandei
corticosuprarenale Actune:
| etaji de glandele Cor “Reabsorbytia
Or steroizi, care sunt ticosuprarenale apartin
Corticosuprarenale Sintetizati grupei il Tehinereaap
j contin picatr Ini i
din colesterol.
lipidice bogate : lele
Celu
in esteri de colest e
erol. © ae
inary
area |
 GETA PAV Eu ss curs DE FiZtoro
Gie

Primaetapa a sintezei h.
steroi zie
este hia:
i erarea pregnenolonului -
elib
. ;
j; _. i le tre
e de polii cranjaali aj mineralocorticoizi (reprezentan tul princi pal: aldost eronul ); moni specifi ci: h. a |

(reprezentantul principal: cortizolul); h. sexoizi (estronent glucocorticoizi Rk ae,

ale au doud zone. Ogeni, progesteron si e
, androgeni)(fig.5.34). ©
bo
la din urma fjin : :
transformat in d un
Celule

Colesterol

ZONA FASCICULATA
|
ZONA GLOMERULARA
N\
ZONA RETICULARA

PASOsse Pé50ssc | \ PaSOssc

Pregnenolon Pregnenoton Pregnenoion
3p0H 3p0H P4S0c17
pésoct? J aSizomerazs atitzomerazd (17 @ hidrosilaz5)
Progestrone
oascie 17-OH pregnenolon
47-OH pregnenoton Progestrone
ee | Pasoct7
aomerazd 41-deoxycorticosterone (he aaa}
17-0H progesteron Pasoert Pasocts Dehydroepiandrosteron (DHEA)
Corticosteron 3p0H .
PasnCAL a Sulfocransferaz3
Akdosteron-
le la polul
ti craniala]
“ i, " pasoctt
11 -deoxycortisol 11-deoxycorticosteron |Snrerses eoerart NN
1
pasoctt
| io aan oe 3 DHEA-S
-erine. blogspot.ro). “4
iprarenale (Pearson wo, ME con wo ILE W0,
Hc #4. Wc

oO
oO
o oO

Cortisol Corticosteron Aldosteron Androstenedion

Jarate, cu Origine

Ipreuna deoarece © H.mineralo- Henrik Ortsdter, din Sameh

nismului la stres. corticoizi Fig.5.34. Sinteza hormonilor corticosteroizi (dupa
2012).
ofita de cresterea
eo Magdeldin, State ofthe Art of Therapeutic Endocrinology,
Locul
ei lor
producen: Functiile hormonilor mineralocorticoizi si reglarea secreti
- zona glomerulara a etecte fiziolo gice:
H. mineralocorticoizi (aldosteronul) au ca principale
CS; smului $i reglare a presiun il
Pa mentinerea echilibrului hidroelectrolitic al organi
Reprezentantul sangelui. © :
-aldosteronuls Organul tint asupra cAruia actioneazd aldosteronul este rinichiul: la nivelul
a ‘
Organul pnta: tubului contort distal, determina reabsorbtia Na’ (cu rejinerea concomitenta
7 - Rinichiul; apei) si eliminarea K" sia ionilor de H’.© }
noni sexoizi.O ioe Disfunctia secretiei h. mineralocorticoizi determina acidoza sau alcaloza F

- Reabsorbyia Na* metabolica.@

lale gi repmerea apel; Reglarea secrefiei h. mineralocorticoizi se face prin:
apartin grupel _ eliminarea Kt $l ~ Sistemul renina-angiotensina (fig.5.35);
rol. Celulele a H*. - concentratia sanguina a K’*(fig.5.36).O
estero]. ©
 curs OE FIZIOLOGIE
GETA PAVEL -

Renina 4

Fig. 5.35. Sistemul renind-angiotensind-aldosteron. 1 . Eliberarea reninei decatre rinichj

ca raspuns la scaderea presiunii sangelui sau scaderii concentrafiet Na;2. Eliberarea
O n.gluco”
angiotensinogenului de catreficat si transformarea lui in angiotensind vi (A T-I) sub actiuneg
corticoiz!
reninei; 3. Transformarea angiotensinei I in angiotensind II, la nivelul capilarelor pulmonare,
unde se afla enzima de conversie a angiotensinei (ACE); 4. Eliberarea aldosteronului de catre pol
corticosuprarenald, sub acfiunea angiotensinei Il; 5. Aldosteronul determina reabsorbjia Na sia roducen
apei de la nivelul tubilor uriniferi (http://cnx.org/resources). zona fasciculata
renculata a Css

Reprezentant
f Concentratei Concentratiei
de K in sdnge de Na in sange _corazolul,

\
Eliberarea
Lo
rN
\
Fig.5.36. Reglarea secretiei hormonilor
mineralocorticoizi, in functie de
Organe finta:
- organe
~

aldosteronului de ‘att concentratia de potasiu si de sodiu din metabolice;

glanda
re

corticosuprarena ie~)
sange (http://cnx.org/resources).
Achune:
- hiperglicem
- hpobuca;
Aldosteronul are
- catabolizarc
Ca organ tinta
rinichiul i) proteinelor.

Kt excretat
\
Na‘ reabsorbit
de rinichi
de rinichi

Rap. Na*/K*in Sange|

se normalizeaz4

20 4
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

Renina este o enzima produsa de aparatul juxtagl

omerularal rinichiului
ca raspuns la scdderea presiunii sAngelui sau la reducer
ea concentratiei Na din
lichidul interstitial renal. Renina actioneaza asupra unei globuli
ne sintetizate de
ficat si eliberata in sange, pe care o transforma in angiote
nsind I, angiotensina |
devine activa prin transformareaei in angiotensind II,
care actioneaza asupra
zonei glomerulare a corticosuprarenalei si stimuleaza
secretia de aldosteron;
angiotensina II actioneaza_ si asupra vaselor
de sange avand efect
vasoconstrictor. Retinerea Na* si a apei (realiza
ta de aldosteron) si
vasoconstric{ia determina cresterea presiunii arterial
e. @
Astfel, sistemul renind-angiotensina-aldosteron este un
mecanism
important al reglarii presiunii sangelui.O
Un alt factor de control al secretiei h. mineralocorticoizi este
concentrafia K* in sdnge: cresterea concentratiei K* stimuleaza secretia
de
aldosteron, iar scderea concentratiei K" reduce secretia de aldosteron.©

nei de Catr
e rinich;
Functiile hormonilor glucocorticoizisi reglarea secretieilor
p 2. Eliberar
eg H. glucocorticoizi (prin reprezentantul lor cortizolul) au ca rol principal
T-I) sub acfi
uneg
© H.gluco- controlul metabolismului intermediar:
larelor Pulmon corticoizi - in metabolismul glucidic: efect hiperglicemiant (prin stimularea
are,
teronuluide cé
tre Locul gluconeogenezei hepatice si inhibarea preluarii glucozei in muschisi tesutul
reabsorbjtia Na sl
a producem: adipos);
- zona fasciculata $1 - in metabolismul lipidic: efect lipolitic (prin mobilizarea AG din
reticulata a CS; adipocite);
Reprezentantul: - fo metabolismul proteic: efect de catabolizare a proteinelor si
- cornzolul; eliberarea aminoacizilor necesari pentru sustinerea gluconeogenezei.O
Una dintre cele mai importante utilizari in terapeutica ale h.
1 hormonilor Organe tinta:
glucocorticoizi (existé glucocorticoizi de sintezd cu importante utilizar
Junctie de - organe
terapeutice: prednison, dexametazona etc) este inhibarea rdspunsului
de sodiu din metabolice;
es). inflamator, precum $i inhibarea reacjiilor alergice. @
Acnune: Reglarea secrefiei de glucocorticoizi se face prin intermediul axulut
- hiperglicemianta; hipotalamo-hipofizar (mecanismde feed-back negativ lung) (fig.5.37). Secretia
- hpohinca; hormonilor in axul hipotalamus-hipofiza-corticosuprarenala (CRH-ACTH-
- catabolizarea
cortizol) este influentata de: a.
proteinelor. $1
- ritmul circadian (secretia de cortizol este micd in cursul noptt
creste in cursul dimine{ii) (fig.5.38); .
- factorii de stres (concentratia cortizolului in sange creste in cateva
minute ca raspuns la factorii de stres).©

Hormonii sexoizi (estrogenii, progesteronul, androgenii) au acwune

similaré cu a hormonilorsecreta{i de gonade. Corticosuprarenalele secreta in
Principal hormoni androgeni, atat la masculi cat gi la femele. De aceea,
hipercorticismul la femele are efect virilizant ( masculinizare). @

205
 GETA PAVEL - CURS DE FIzioLtoGcie

Ritm circadian

Hipotalamus

Hipofiza
anterioara

Cortico-
suprarenale

Actiuni
tisulare
efecte fiziologice
si metabolice)

Rinichi f

Cortizol fiber in urna

Fig.5.37. Reglarea secretiei de cortizol(ritm circadian, stres, feed-back negativ).

Dupa exercitarea efectelor sale metabolice sifiziologice, cortizolul liber se
metabolizeaza si se elimind pe cale renala (dupa N. Abudu, Publication of Warde
Medical Laboratory, 20, 3, 2009).

Peak-ul eliberarii cortizolului

400 + {

a
—oe
5
3
®2 200-4
&
E
2
o
ww

0
24:00 04:00 08:00 12:00 16:00 20:00 24:00
Timoul zilei (ora)

Fig.5.38. Profilul concentra

tiei de cort
izol in 24 de ore la om st animal
activitate diurnd. Se con
statd o crestere intre ore ele cu
le 4-6 am stun varfla ora
(dupa N. Abudu, Publication of Warde 8& am
Medical Laboratory, 20, 3, 2009).

206
 AVEL - CURS DE FIZIOLOGIE
oeTtar

-Glanda medulosuprarenala

Glanda medulosuprarenala ocupa partea centrala a glandei

© Structusi suprarenale
si este alcdtuita din celule secretorii numite c elule cromafine, provenite din
endocrine
neuroni ganglionari ortosimpatici modificati
medulo- . Glanda medulosuprareanala
suprarenale primeste doar inervatie ortosimpatica preganglionara prin nervii splanhnici
celule cromafine
(fig.5.39) ©
(neuroni simpatct Hormonii medulosuprarenalei sunt cunoscuti sub termenul generic de
modificagi); catecolamine si includ: epinefrina (E) si norepinefrina (NE), termeni sinonimi
pentru adrenalina, respectiv noradrenalina.©
Hormoni
secretat:
Trunchi simpatic CF. Vee => oF
catecolamine
€ si NE).
be eG ® ao
zor =
Maduvaspinaril:
Tu
e _A

Nervi
splanhnici

a, "3
és { Rinicht
mein Sree -sA
“y

ck negatiy). Glanda
Medulo- suprarenald
‘liber se Fig.5.39. (a) Inervafia ortosimpaticd a
glandei medulosuprarenale
n of Warde Epinefrina sl
Norepinefrina (http://antranik.org/the-autonomic-
nervous-system/). (b) Structura histologica
a glandei medulosuprarenale
(https://embryology.med.unsw.edu.au).

(a)
Sinteza catecolaminelor
Procesul de sintezi a catecolaminelor incepe de la aminoacidul
fenilalanina sau tirozina, mai frecvent de la tirozina. Succesiunea reactilor este
urmatoarea(fig.5.40):
- conversia tirozinei in DOPA (dihidroxifenilalanind) sub actwunea
enzimei firozin hidroxilazd (TH),
- conversia DOPA in dopamind sub actiunea enzimei dopa
decarboxilaza;
- conversia dopaminei in norepinefrind (NE) sub actiunea unei enzime
cheie prezente in granulele cromafine - dopamin hidroxilaza;
- conversia norepinefrinei in epinefrind (E) sub actiunea unei enzime
din citosol.O
ale cu
asam
9).

+.
2
Be Wa<&
vy ;
aR
ge’
a,
!
 Fenilalanina (pa)
Citosol ao Yt Fenil Fenilalanin nidroxilaza
Tirozi (PAM)
Te 4 toon ——— cy 4 te, nil
iezina . alanina Tirozina
TH
popa "9
Hi nw
Cb woe, Tirazin hidroxtlaza (TH)
Melanina
wl ae us (in piele) Dihidroxifenilalanina
MO,
ee (DOPA)
¢. pe
Dopamina, , © Seon Soser Striagi
eo Aromatic aminoacid
decarboxilaza (AADC)
| ell Dopamina
DBH
eo ~ ¥ ce i down ay
mo ~A joer” beta hidroxilaza
Noradrenaling?C} eh ey “Oo aye Adrenalina
Cortizol (08H)
Granuld Norepinefrina
Feniletanolamin-N-metil
transferaza (PNMT)
Epinefrina
©Fig.5.40. Sinteza (b)
catecolaminelor. (a) In citosolul
$i granu
lele celulelor cromafine ale
medulosuprarenalei, tirozina este
con vertita prin reactii succesive
(norepinefrind), apoi la adrenalina (epin la noradrenalina
efrind), ultima reacfie necesitand prez
Produsii intermediari se sintetizea enta cortizolului.
za si in alte celule: in melanocite
melanina, in neuronii din substantia DOPA e convertita la
nigra dopaminaeste Sintetizata
in corpii striafi (dupa Paulev, New Hum pentru a Si apoi depozitata
an Physiology, 2™ Ed. ). (b) Enzimele impli
sinteza catecolaminelor: PAH — Jenil catein
alanin hidroxilaza; TH — tirozin hidro
aromatic aminoacid decarbxilaza; xilaza; AADC ~
DBH (dopamin beta hidroxilaza);
N-metil transferaza (dupa Meyjer PNMT — feniletanolamin-
W.G. $i colab., Clinical Chemistry 49:4,
2003).

© Exista celule care secreta nore

pinefrina si alte celule Care
epinefrind. La majoritatea anim secreta
Catecolamine alelor, predomina secrejia
(adrenalina)
. Enzima de conversie a NE in de epin efrina
Locul dovedeste incd o data importanfa E este activata de cortizol (se
producerii: asocierii anatomice a corticosupra
medulosuprarenalei). © renalei si
- celule cromafine
ale MS;
Acfiunile catecolaminelor
Reprezentanti: Catecolaminele
- Epinefrina ©) intervin in reglarea metabo
(glucidic, lipidic, protidic) si lismului intermediar
neePenns in adaptarea rapida a organi
Actiunea catecolaminelor est smu lui la stres.©
— e mediata de receptorii adrene
localizati in celulele finta. rgici (a si B)
Stmuli: . - Efectele metabolice
Hee. _ sunt: efect hiperglicemi
glicogenolizei hepatice ant prin cresterea
poghcemia; $i musculare $i stimulare
efect lipolitic prin stimulare a glu con eogenezei hepatice;
Actiune: a lipazei care mobilizeaza
- Efectele cardiovasculare AGdin adipocite.®
~ hiperglicemianta;
frecventei cardiace; sunt: cresterea fortei
vasoconstrictie perife de contractie si a
- lipolitica; vasodilatatie in vasele ric a $1 cresterea pre
Cor siunil arteriale:
- efecte cardio-
vasculare de aceste efecte sunt benefi onare $i in vasele musculaturii scheletic
ce in "reactia de ala
rma
e Toate
de adaptarela stres. oa n’ ",, pri
pri ma faziA a
adaptarela stres, @ mecanismuluii
- Efectele asupra
musculaturij nete
de relaxare a musc de 4 Organelor inteme
ulaturij Peretilor
si de cont ractie a
sunt in general
golirea lor).© sfincterelor (fiind inhibata
Ne ,

A
 geTaA PAVEL - CURS DE FizioLoaie

Ilalanina (pay
Fenilalanin hi
(PAN) Proxttazy _> Ffectele asupra sistemului imunitar sunt proinflamatorii, in cazul
ozina
Tirozin Aldroxilaza
actiunii catecolaminelor, favorizand eliberarea interleukinelor si activarea
(TH)
mijloacelor de aparare nespecificé a organismului, spre deosebire de corticoizi
ifenilalanina care diminua expresarea genelor implicate in raspunsul imun nespecific (efect
>A)
Aromatic amin antiinflamator) (fig.5.41).
deomaticami (Aapc)

nina
Dopamin beta
(DBM)
hi,
Nidroxiaza Hipotalamus__ Pescecs b SNC

SAD
efrina
Feniletanolamin Nee
transferaza (|Pm)oo
“¢ c 2
rina

lulelor cromafin Circulatie

e ale sanguing
la noradrenalin
dp rezenf g
a cortizo
hulu; (aera Fibre SNS
OPA econ vertit Circulatia
a lq sanguina
rua fiapoi de
pozitarg
nzimele inwplicat
e in G= cortico= (Noradrenaling
droxilaza; AADC 7 eo [Adrenatina]
—
UT — Seniletano suprarenala \ Receptor beta
VY 49:4, 2003).
lamin.
<8 =
adrenergicFy
e.6Q—

Receptor pentru ha feys

ofSS
fo —
lule care secreta glucocorticoizi i

a de epinefrina Ps
aa VF Pr
Se SO
Ta,
a
i de cortizol (se Fe Reducerea expresami
genelor rdspunsului
| Cresterea axprasam
genelor raspunsulul
cosuprarenaleisi imun proinflamator imun proinflamator
VARY(i186, 106, TNF Wil K WFR (ive.we, ve|

Fig.5.41. Actiunile corticoizilor (a) si catecolaminelor (b) asupra celulelor

inflamatorii (dupa Naomi I. Eisenberger, S. W. Cole, Nature Neuroscience, 15, 2012).
lui intermediar
la stres.@
nergici (a si B)
Reglarea secretiei de catecolamine. Factorii care stimuleaza secretia

Sry
de catecolamine sunt hipoglicemia si conditiile de stres.O
prin cresterea
nezei hepatice;
Ipocite.OD
-ontractie si a
junii arteriale;
> Functia endocrina a gonadetor
leletice. Toate
mecanismulul
onadele au o dubla functie: exocrina (asigurand eliberarea celulelor
sunt in general sexuale: ovulul si spermatozoidul) si endocrind (asigurand sinteza
(fiind inhibata hormonilor sexuali masculini $i feminini). ©
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

© Hormonii Hormonii sexuali masculini

sexuali

Masculini: Hormonii sexuali

masculini sunt hormonii androgeni. Princ
reprezentant al hormonilor androgeni este festostero ipalul
h. androgeni; nul. Ei sunt secretati de
celulele interstitiale Leydig ale testiculelor, pomind de la
Feminint colesterol. © ;
Rolul hormonilor androgeni, dupa varsta pubertatii, este de
- h. estrogeni; a asigura
dezvoltarea caracterelor sexuale secundare (de exemplu, creasta la cocos,
-h., progestagent.
coamele la cerb) si manifestarea libidoului (functionarea organelor
reproductive masculine).O
is In plus, hormonii androgeni au efect stimulator asupra anabolismului
: We } proteic, favorizand astfel dezvoltarea musculaturii (fig.5.42). O
\ \ © H. androgeni
a : Locul conex [eoaerons a al
i producen: tioaislenwe..(70 exty
\ \y - celulele Leydig ale
\ testiculului;
AAW |
7 Reprezentant ™ : Membrana
. \ - testosteronul;
felhenpeny * celulara
git androgenic ¢ Ua
4 AN
: Actiuni: firey, (AR) Complex
} ;
- dezvoltarea sa
a
sith T-AR
caracterelor - 7 Spematoct primar t
sexuale secundare; -}-—{) Spermatocii
T seeundar
Ee
Fos
=
:
— manifestarea “T~ Spermanda 4
4 Spermacezoi
b
ee
, 5
2.
1 } 7 Testicul si , .
hbidouhu; Lea, oy) = if oO! / | epidsaine’ pene SS ons
- stimularea
‘
Saeesayperce
okt
é
pola RE DNA
anabolismuluii Sa
S208 0.*Y ra= '
‘mRNA gs
\ Transcriptie
proteic. Testosteron2 oO :
—] 7 = *)
+ + + eh +
f Translatie
Noua
us Beesieharaal \ f) Functinarea NUCLEU

Beto |; Gt
proteina

MW ? Sti
wy os

Ee
‘ organelor
ony
So
t
; ducti :
Sf

ragter
Bag j ae A firelor Seen sinteza PSA fat -
Citoplasma ae Boy
secundare masei musculare

y (a) (b)
= SSS SS
SS
Mah

Fig. 5.42. Efectele hormonilor androgeni,

reglarea Secretiei acestora si modul de
acfiunela nivelul celulelortinta. (a) Celul
SS

ele interstitial
e Leydig sintetizeaza testosteron
(1) sub acfiunea ICSH (LH masculin).
T stimuleazaé maturarea celulelor germ
RS

seminiferi. Celulele Sertoli mediazé inative dintu bii

8

efectul trofic al T $i FSH- ului asupr

efecte ale T: cresterea parului, metabo a gametogenezei. Alte
lismul osos, dezvoltarea $i distribu
dezvoltarea caracterelor Ssexuale fia masei musculare
se, cundare $ifunctionarea orga
(inclusiv sinteza PSA — antigens nelor sexuale masculine
pecifi ¢ prostatei). Testosteronu
negattv asupra GnRH hipotalamici | actioneaza prin feed-back
gi asupra hormonilor gonadotr
reduce sinteza de FSH,iar opi hipofizari. Inhibina
activina o 5 timuleazg (adapt
Deetjen - Speckmann: Physi at dupa Niesch lag E sicolab.
ologie, 1999). (b) In , din:
lestosteron- receptor celula finta se formeaza comp
androgenic care este
ty ‘anslocat in nucleu lexu l
gi franslafia Pentru unde influenfeaza transcrip
sinteza de noi p rot
eine (Pearson Education fia
Inc., 2006).

a
 outa PAVEL - CURS OH FiZzioLOaig

iz. Principany) Hormonii sexuali femini

nj
It secretg
Hi de Hormonii sexuali femini
ol. © ni sunt
-dea aSigury estrogeni $i progesteronul.©
. Hormonii_ _ estestro
rogg
ta la coco eni au ic a reprez
entanti_p
estradiolul: sun i rini cipali
: : t sintetiz
we oti de© Celulele te Cli interne i
Organeloy (fig.5.43). Ei determina aparitia ale
eilfolic
elicut
ululu i ovar
eloro n ian matuir
e
estrului (manifestarea caldurilor) (fig . ».
.5.45).0 a i.
abolismuly; Celuta tecals
:
Fig.5.43. Sint :
eza estrogenilor 4
in
Bg we at
* ’
ovar. Celulele tecale sub contr eo
Colesterol eto Voreg ol LH
|
incepe procesul de sinteza din
17 Hidroxilaza_ 4 Progesteron colesterol pand la stadiul de 7
dular
17,20 Liaza + 17-OHP androstendiona sl testosteron
Andr ostendions care sunt
transferati in celulele granuloase
+ 17 BHSD i,
bogata in aromatazd, enzima de
Testosterone conversie a androgenilor la
rand estrogeni.
HSD- hidroxisteroid dehidrog
enaza:
OHP, hidroxiprogesterone
(dupa@ Fauci
lex
Androstendion
A'S. sicolab., Harrison 's eS
Testosteron Estrone FSH Principles of
Aromatazaé Estradiol InternalMedicine, 17th Ed., The a >
McGraw-Hill CompaniesInc.). =
Celula granulard : a
.

- La nivelul uterului, h. estrogeni

favorizeazadezvoltarea endometrului
proliferativ (multiplicarea celulelor
mucoasej uterine). De asemenea, estrogenii
sensibilizeaza uterul la actiunea ocitocinei. © ,’
- La nivelul glandei mamare SL
determina dezvoltarea canalelor
galactofore $i cresterea dimensiunilor glandei. ,
©
- La nivelul oaselor, estrogenii favorizeaza depunerea calciului
(fig.5.44).O

Fig.5.44. Efectul estrogenilor Osteoblast. Ga 9

a,
‘
x
asupra osului. Estrogenii .
we 2 >
i
- <>
Formare—
dul de favorizeaza remodelarea os . 3 ; -. ;
osteron fiziologica a osului prin . ) . indies
lin tubii supresarea osteoclastelorsi Mecorbtly:”” © romatact
stimularea osteoblastilor (dupa»
S
zel. Alte
os
esorbdtic”
pyEstrogen
,
sculare,
Edith A. Perez si Katherine
uline
-back Weilbaecher, in Oncology Osteoclast
ibina Journal, August, 2006). —
os Sees | | S/S
din:
ul
cripfia

211
 GETA PAVEL - CURS DE FIZIOLOGIE

Progesteronul (hormonul matern) este produs de corpul galben,an

apare pe ovar in urma dehiscentei foliculare (ovulatiei). Daca nu S° p
fecundafia, corpul galben regreseaza, daca insA a avut loc fecundatia, ie
© H. sexuali galben se dezvolté si devine functional, adica secreta proges cron.
feminini Progesteronul actioneaz4 asupra uterului, determinand aparifia endometrului
Locul producem: secretor, care favorizeaza nidatia zigotului. Progesteronul jmpiedica contractlile
- foliculul ovarian; uterine, asigurand astfel meninerea gestatiei instalate (fig.5.45)- De asemenea,
asigura dezvoltarea glandei mamare,pregatind-o pentru viitoarea lactatie. ® -
Reprezentant::
- h, estrogens (Es); Progesteronul este considerat "hormonul linistii", el impiedica aparitia
- progesteron (Pg); caldurilor la femela gestanta, protejand gestatia deja instalata.©
Acfiuni:
ie eh
Es: manifestarea NINA < 4

caldurilos; |aok : a|
wele
l p
See
Pg: h. linisnu,
2 ad
protejeaza gestatia. Hipofiza
Scaédere anterioara
progresteron Ovar- =*
ae
; tl tela
> F NL
wee Estrogen *, S>
—
0 —_

Foliculi primari { . a Endometru ~—_

Faza de estru V luteri
gf
Saree es
In afara
GS
(receptivitate4 Liy- Lom '
estrului Apap et
(nereceptiv) Faza proliferativd . . Be
Ovulatia ormarea corpului Ciclu uterin
luteal (CL)
Faza secretorie

(a) (b)
Fig.5.45. Actiunile estrogenilor si progesteronului in timpul
ciclului sexual la femela.
(a) Sub influenfa FSH se dezvolta foliculii ovarieni care secreta
estrogeni sub influenta carora
Semela este in faza de estru (manifesta caldurile, accepta masculul).
Sub influenja LH se produce
ovulafia, iar in locul ovulului se dezvolta corpul galben
(luteal — CL) care sintetizeaza
progesteron, hormonul necesar menfinerii gestafiei
daca a avut loc fertilizarea, daca nu, corpul
luteal regreseaza $i scade secretia progesteronului
. (b) In faza foliculara ovariand sub influenta
estrogenilorse dezvolta endometrul proliferat
iv, iarin faza luteala, sub influenta
progesteronului, endometrul secretor (http
://veterinary-online.blogspot.ro/20 12/1
2/sexual-cycle-
in-animals-reproductive.h tml).

Care sunt sintetizafi din colesterol,

Steroidici. Unul dintre acestia este
etizat de corpul galben al femelelo
r
ele articulatiilor bazinului in timp
ul
Reglarea secretiei
! hormoilor sexualj
acestor hormoni in sa.ne, alizata 7
Cu pa rt ic ip av este realizata in functi: e de nivelul
(Gn-RH, hormonii ar ea axului hinots
gonadotropi hipofi
zari i
O we Npotlame
-ipofi zo-gonada