Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Disciplina de Fiziologie
Fiziologia
sistemului nervos
Cursul 1
Organizarea funcțională
a sistemului nervos
Fiziologia sistemului somato-senzitiv
Fiziologia durerii
2
Obiectivele cursului
3
Cuprins
4
Organizarea sistemului nervos
6
1.1. Sistemul nervos central (SNC)
• Componente
1. Creier, subdivizat în 5 regiuni:
1. Telencefal (cortex cerebral și ganglionii bazali)
2. Diencefal (talamus, hipotalamus, sistem limbic)
3. Mezencefal
4. Metencefal (punte, cerebel)
5. Mielencefal (bulb)
2. Măduva spinării
− organizare segmentară, metamerică
− conectată cu receptori şi efectori prin nervii spinali
• Funcţii
− primeşte şi procesează informaţiile din mediu
− organizează răspunsuri reflexe şi comportamentale
− planifică şi execută mişcările voluntare
− sediul funcţiilor înalt cognitive, vorbirii, gândirii, memoriei
7
Funcțiile principalelor componente ale SNC
1. Telencefalul
b) Nucleii bazali
• Conține centrii motori subcorticali
• Rol în controlul activității motorii
8
Funcțiile principalelor componente ale SNC
2. Diencefalul
a) Talamusul
• Releu al impulsurilor senzoriale spre cortex
• Releu al impulsurilor motorii (de la cortex la
centrii motori subcorticali, inclusiv la cerebel)
• Implicat în procesarea memoriei
b) Hipotalamusul = zona de integrare și control pentru
• Activitatea endocrină – direct și prin controlul hipofizei anterioare
• Activitatea sistemului nervos vegetativ
• Activitatea metabolică, inclusiv reglarea temperaturii corpului și a aportului alimentar
• Ritmurile biologice
c) Sistem limbic = zonă funcțională care include structuri
cerebrale și diencefalice
• Mediază răspunsurile emoționale
• Implicat în procesarea memoriei
9
Funcțiile principalelor componente ale SNC
3. Trunchiul cerebral
a) Mezencefalul
• Rol în reflexe vizuale și auditive
• Conține centrii motori subcorticali (substanța neagră, nucleul roșu)
• Conține nucleii nervilor cranieni III și IV
b) Puntea (parte din metencefal)
• Releu al informațiilor de la scoarță la cerebel
• Conține nucleii nervilor cranieni V, VI, VII
c) Bulbul (mielencefal)
• Releu al căilor ascendente tactile, termice, dureroase și proprioceptive
• Releu al informațiilor de la cerebel la olivele bulbare
• Sediu pentru decusația piramidelor
• Conține nucleii nervilor cranieni VIII, IX, X, XI, XII
10
Funcțiile principalelor componente ale SNC
12
1.2. Sistemul nervos periferic
13
Întrebarea 1
Talamusul:
A. Face parte din telencefal
B. Conține nucleii nervilor cranieni V, VI și VII
C. Este releu al impulsurilor senzitive spre scoarța cerebrală
D. Are rol principal în localizarea și interpretarea semnalelor senzoriale
14
Cuprins
15
2. Sistemul somato-senzorial
16
2.1. Receptorii senzoriali
17
2.1. Receptorii senzoriali - clasificare
• !!! Receptorii senzoriali răspund fiecare la un singur tip de stimuli, denumiți stimuli adecvaţi
18
2.1. Receptorii senzoriali
• Stimulii senzoriali:
– determină apariţia unor senzaţii subiective diferite, denumite
modalităţi senzoriale (văz, auz, miros, tact, etc.)
– în cadrul aceleiaşi modalităţi senzoriale există mai multe calităţi
senzoriale (culoarea roşie, culoarea verde) E
• Transducția senzorială:
– transformarea unor variaţii de energie din mediu în potenţiale
Transducția senzorială
de acţiune neuronale
• Potențialul de receptor:
– variația potențialului membranar al celulelor receptoare, ca
răspuns la acțiunea unui stimul
– când potențialul de receptor atinge valoarea potențialului prag
se generează potențialul de acțiune 19
2.1. Receptorii senzoriali – mecanisme de activare
nociceptori
20
2.1.1. Adaptarea receptorilor senzoriali
21
2.1.2. Codificarea informației la nivelul receptorului
23
2.1.3. Receptorii tactili
• Reprezentați de:
1. Corpusculii Meissner
2. Corpusculii Pacini
3. Discurile Merkel
4. Terminațiile Ruffini
5. Terminațiile nervoase libere
• Stimuli:
1. Atingere = deformarea mecanică a dermului superficial
2. Presiune (tensiune, întindere) = deformarea mecanică a
dermului profund
3. Vibraţii = stimularea receptorilor tactili din derm şi
hipoderm prin stimularea mecanică repetitivă
24
2.1.3. Receptorii tactili
Vibrații Presiune 25
2.1.3. Receptorii tactili
• Localizarea stimulului: dependentă de mărimea A. Receptori cu adaptare lentă B. Receptori cu adaptare rapidă Structura câmpurilor receptoare
localizare precisă
• Receptorii Pacini, Rufini au câmpuri mari Presiune
Merkel
Vibrații
Meissner
26
2.1.4. Termoreceptorii
• Localizare:
– imediat sub tegument
– distribuție neuniformă:
→ mai deşi la nivelul buzelor și degetelor
→ foarte rari la nivelul trunchiului
• Receptori tip TRP (transient receptor potential channels)
1. Receptori pentru rece - receptori TRPM (activați și de mentol)
– inactivi la 40°C
– încep sa descarce sub 34°C
– inactivi sub 10°C (apare efectul anestezic al frigului)
2. Receptori pentru cald – receptori TRPV (activați și de vaniloid)
– activați de la 30°C la 45°C
• Există de 3-10 ori mai mulţi receptori pentru rece decât pentru cald
27
2.1.4. Termoreceptorii
• Mecanism de acţiune:
• la temperatura normală a corpului:
– ambele tipuri de receptori sunt activi, producând descărcarea de
potenţiale de acţiune cu frecvenţă joasă
• dacă temperatura creşte:
– receptorii pentru cald descarcă cu frecvență mai mare
– receptorii pentru rece descarcă cu frecvență mai mică
• senzaţia subiectivă de cald sau rece ia naştere prin analiza activităţii
ambelor tipuri de receptori
• se adaptează:
– iniţial destul de repede (în câteva secunde)
– ulterior rămân într-o stare de activare timp îndelungat
28
2.1.5. Proprioreceptorii
• Tipuri de proprioreceptori:
1. fusul neuro-muscular
– dispus in paralel cu fibrele musculare propriu-zise
– transmite feedback despre lungimea mușchiului
30
Fusul neuro-muscular. Structura
• Terminațiile senzitive
a) primare – neuroni tip Ia (viteză mare de conducere)
→ predomină la fibrele cu sac nuclear
b) secundare – neuroni tip II (viteză mai mică de conducere)
→ predomină la fibrele cu lanţ nuclear
• Rol:
− activate de întinderea (alungirea) zonei centrale a
fibrelor intrafusale
• Terminații motorii
a) dinamic → exclusiv la nivelul fibrelor cu sac nuclear
b) static → pe ambele tipuri de fibre intrafusale
• Rol:
− determină contracția zonelor periferice contractile cu
alungirea zonei centrale a fibrelor intrafusale mențin
sensibilitatea fusurilor neuromusculare la diferitele
lungimi ale mușchiului (co-activarea alfa-gama)
Fusul neuro-muscular. Coactivarea alfa-gama (Bucla gama)
• Rol: în repaus contribuie la menținerea tonusului muscular
• Mecanism: impulsurile care vin pe cale extrapiramidală, cu
releu în cerebel, determină activarea simultană a ÎN REPAUS
motoneuronului și a motoneuronului gama: Fibre extrapiramidale cu
1. Activarea motoneuronului gama releu in cerebel
2. Contracția capetelor fibrelor intrafusale
3. Alungirea regiunii centrale a fibrelor intrafusale
Fibra intrafusala
4. Stimularea fibrelor senzitive Ia Maduva spinarii
4
Fibra aferenta
5. Activarea motoneuronului alfa tip Ia
3
1
6. Contracția fibrelor musculare extrafusale 2
5
Motoneuron gama
Motoneuron alfa 6
7. Menținerea tonusului muscular Fibra musculara
extrafusala32
Fusul neuro-muscular. Co-activarea alfa-gama
• Rol: În timpul contracției, asigură menținerea sensibilității fusului
neuro-muscular la modificările de lungime ale mușchiului
• Mecanism: impulsurile care vin pe cale piramidală, determină ÎN CONTRACȚIE
Fibre piramidale pentru
activarea simultană a: motilitatea voluntară
• motoneuronului scurtarea mușchiului care ar duce la
comprimarea fusului neuro-muscular fusul neuro-muscular
nu ar mai descarca potențiale de acțiune nu ar mai
semnaliza modificările de lungime ale mușchiului
• motoneuronului gama:
1. Activarea motoneuronului gama
Maduva spinarii Fibra intrafusala
Motoneuron alfa
Fibra musculara
4. Menținerea sensibilității fusului neuro-muscular extrafusala
33
Fusul neuro-muscular. Mecanism de funcționare
A. Detecția stării de tensiune a mușchiului B. Co-activarea normală alfa-gama
Fusul neuro-
muscular
Fibra
intrafusală
Terminații
senzitive
Fibra
extrafusală
35
Întrebarea 3
Termoreceptorii:
A. Sunt raspândiți în mod uniform în tegument
B. Sunt de 3-10 ori mai mulți receptori pentru rece decât pentru cald
C. Sunt de 3-10 ori mai mulți receptori pentru cald decât pentru rece
D. Sunt receptori care nu se adaptează la excitant
36
2.2. Căile sistemului somato-senzorial
• Caracteristici:
• conduc informaţia de la receptorii senzoriali → la cortex
• fiecare modalitate senzorială are o cale proprie, specifică
• sunt formate din mai mulţi neuroni (uzual 3)
• căile tuturor modalităţilor senzoriale se încrucişează
informaţiile de la o parte a corpului se proiectează, întotdeauna,
la nivelul scoarţei cerebrale de partea opusă
• Structură:
• primul neuron (N I) – n. primar senzitiv (măduva spinării)
• al doilea neuron (N II) - trece de partea opusă la nivelul
– măduvei spinării
– bulbului
• al treilea neuron (N III) - localizat în talamus
• Organizare:
A. Sistemul coloanei dorsale şi a lemniscului medial
B. Sistemul coloanei anterioare şi laterale
37
2.2.1. Sistemul coloanei dorsale
38
2.2.2. Sistemul coloanei anterioare şi laterale
Axonul
neuronului III
Talamus
Trunchi
cerebral
Cerebel
Punte
Receptori dureroși
Măduva spinării
Axon al neuronului
cervicală Axon al neuronului
primar Fasciculul gracilis primar
Fus muscular (axon al neuronului senzitiv primar)
(proprioceptor) Măduva spinării Termoreceptor
lombară
Receptor
tactil
40
Căi spinocerebelare Sistemul coloană dorsală – lemnisc medial Căi spinotalamice
2.2. Căile sistemului somato-senzorial
42
2.3. Cortexul somato-senzorial
43
2.3. Cortexul somato-senzorial
a) Ariile primare
• Aria somestezică I
• Plasată la nivelul girusului postcentral, cuprinde:
– ariile somestezice 3, 1, 2 (peste care se supra-pune
sensibilitatea viscerală)
– aria 43 = aria gustului, în porţiunea inferioară
• Formează homunculusul senzitiv
− reprezentare corticală a segmentelor corpului
− inversat + răsturnat + predominant contralaterală
− inegal reprezentat - mai mare pentru față, buze și mâna
cu degetele (în funcţie de densitatea de receptori
senzitivi de la nivelul segmentelor)
• Proiecția sensibilităților se face în diferite arii:
– aria 3: exclusiv sensibilitatea tactilă epicritică
– aria 1: egal sensibilitatea exteroceptivă și cea
proprioceptivă conştientă
– aria 2: exclusiv sensib. proprioceptivă conştientă 44
Homunculus senzitiv
2.3. Cortexul somato-senzorial
Aria somestezică I – homunculus senzitiv
• reprezentare a corpului uman, bazată pe o „hartă” neurologică a zonelor și proporțiilor din creier dedicate
procesării funcțiilor senzoriale
• reprezentarea corticală a fiecărei regiuni corporale este cu atât mai mare cu cât are conexiuni senzoriale
mai complexe și/sau mai numeroase
• imaginea rezultată este a unui corp uman distorsionat, cu mâini, buze și față disproporționat de mari.
Începând de la fisura longitudinală spre baza emisferelor cerebrale, se descriu, în ordine:
1. Organele genitale - scrotul 11. Degetele
2. Degetele piciorului 12. Vârful degetelor
3. Genunchiul 13. Ochii
4. Șoldul 14. Nasul
5. Gâtul 15. Fața
6. Capul 16. Buzele
7. Brațul 17. Dinții și gingiile
8. Cotul 18. Limba
9. Antebrațul 19. Faringe
10. Mâna 20. Organe intraabdominale Homunculus senzitiv
2.3. Cortexul somato-senzorial
• Aria somestezică II
• Plasată în peretele superior al şanţului lateral, cuprinzând
proiecția pentru:
1. Sensibilitatea exteroceptivă grosieră (protopatică), termică,
dureroasă, inclusiv pruritul
2. Sensibilitatea proprioceptivă
b) Ariile secundare (de asociație)
• Cortexul parietal posterior (ariile 5 și 7)
• Reprezintă aria somatopsihică de gnozie
• Realizează recunoaşterea tactilă
1. Topognozia = capacitatea de a identifica aria tegumentară pe
care este aplicat un stimul tactil
2. Stereognozia = capacitatea de a recunoaşte un obiect pe cale
tactilă, prin pipăit
• Ariile 39 şi 40
• Reprezintă aria tactognostică
• Integrează informaţiile somestezice elementare pentru
recunoaşterea tactilă a schemei corporale 46
2.4. Sensibilitatea viscerală
Cortexul viscero-senzitiv
• Arii primare
• sensibilitatea viscerală se proiectează mai puțin
precis, tot în aria somestezică I (aria 3,1,2)
• Arii secundare de asociație
• colaterale ale căilor ascendente proiectează tot
difuz și în arii de asociație corticale și subcorticale,
inclusiv în sistemul limbic ⇒ generează
componenta afectiv-emoțională care însoțește
senzațiile viscerale
Întrebarea 5
• Homunculus senzitiv:
A. Este localizat în lobul frontal
B. Este o reprezentare deformată a tuturor segmentelor corpului, predominant homolaterală
C. Este localizat în aria somestezică primară
D. Integrează informaţiile somestezice elementare pentru recunoaşterea tactilă a schemei
corporale
51
Cuprins
52
3. Durerea. Nocicepția
53
3. Durerea. Nocicepția
Nociceptori: Axon
• Clasificarea nociceptorilor: • receptoriunimodali – senzorial
conectați cu neuroni tip Aδ
a) receptori polimodali (majoritatea) sunt sensibili la toate • receptori polimodali –
conectați cu neuroni tip C
55
3.2. Căile de transmitere a durerii. Neuronii primari
Fibrele Aδ Fibrele C
• Transmit senzaţia de durere acută, ascuţită, bine • Transmit senzaţia de durere surdă, difuză,
localizată, care apare imediat după acţiunea care apare la câteva secunde după
stimulului acţiunea stimulului
• Informaţia • Informaţia este transmisă şi structurilor
• este transmisă rapid implicate în viaţa afectivă instalarea
caracterului neplăcut al durerii
• serveşte la
• Distribuția fibrelor C:
→ localizarea stimulului
• tegument
→ declanşarea reflexelor de apărare
• aparatul locomotor
• Distribuția fibrelor Aδ:
• viscere
• la nivelul tegumentului
• Mediator chimic:
• în toate structurile aparatului locomotor
glutamat + substanța P
• Mediator chimic: glutamat
56
3.2.1 Transmiterea durerii prin AA excitatori
1. Tractul neo-spinotalamic
• are rol în apariţia imediată a senzaţiei de
durere
• contribuie la localizarea şi caracterizarea
senzorială a stimulului dureros (împreună cu
informaţiile de la ceilalţi receptori cutanaţi
proiectate în aceeaşi zonă)
2. Tractul paleo-spinotalamic
• informaţiile transmise au funcţie senzorială
redusă
• informaţiile transmise produc senzaţia
complexă de durere, deoarece determină
apariţia:
– modificărilor emoţionale
– fenomenelor vegetative
60
3.3. Proiecția durerii la nivel central
• Proiecţia corticală primară se face în aria specifică de proiecție a
senzației care a cauzat durerea (pentru stimuli tactili, aria somestezica Cortex somestezic primar
Aria de asociație somestezică
primară) Fibre nervoase de ordinul III
Talamus
• Integrarea corticală:
• Se realizează prin proiecția și în alte arii asociative din lobul
temporal, frontal, din rinencefal şi hipotalamus
Hipotalamus și
• Este responsabilă de: sistemul limbic
cu rinencefalul şi hipotalamusul
3. Modificările vegetative asociate durerii (la care participă nuclei din
hipotalamus şi substanţa reticulată a trunchiului cerebral) Fibre nervoase
de ordinul I Nociceptor
Măduva spinării
Sistem anterolateral
61
3.4. Modularea durerii
dureroase
1. La nivelul receptorului Cerebel
Sinapsa
Ganglion
dorsal
Fibră
nervoasă
aferentă
Măduva
spinării
62
3.4.1. Modularea durerii la nivelul receptorului
− prostaglandine (din acidul arahidonic sub acţiunea ciclooxigenazelor) desensibilizare via opioide, SIH,
galanină
64
3.4.2. Modularea durerii prin neuronii intercalari:
teoria ”porții de control” a durerii
• Este un mecanism de modulare a căilor de intrare nociceptive și
a căilor non-nociceptive
• Principiul de bază al „teoriei porții” este că semnale nociceptive
ascendente pot fi supresate prin activitatea interneuronilor
inhibitori care funcționează ca „porți” scăzând transmiterea de
la neuronii II spre talamus
• Interneuronii inhibitori reglează transmiterea informației
nociceptive ascendente la nivelul sinapsei între primul și al doilea
neuron, permițând modularea semnalului (amplificare sau
diminuare)
• Această modulare poate explica:
• durerea membrului fantomă
• succesul tratamentului bazat pe stimularea electrică
transcutanată nervoasă (TENS)
• acțiunea analgezicelor opioide https://www.d.umn.edu/~jfitzake/Lectures/DMED/Somatose
65
nsation/Somatosensation/GateTheory.html
3.4.2. Modularea durerii prin neuronii intercalari:
teoria ”porții de control” a durerii
• Interneuronii inhibitori sunt tonic activi, ei inhibă neuronul de
ordinul al doilea (secund) niciun semnal nociceptiv nu este
transmis spre talamus (în condiții normale, fără stimuli externi,
nici transmiterea prin fibra C și nici prin fibra A-beta nu sunt
active)
a) Durere nemodulată: activarea fibrei C cauzează excitarea
neuronului II și inhibarea interneuronului inhibitor
informația nociceptivă este transmisă către talamus
poarta este deschisă
Fibrele C eliberează glutamat (și substanța P și/sau
CGRP), care pot cauza excitație prin receptori AMPA sau
inhibiție prin receptori de glutamat metabotropic
(mGLUR) tipul de receptor exprimat de către
neuronul postsinaptic determină dacă va avea loc
excitație sau inhibiție.
https://www.d.umn.edu/~jfitzake/Lectures/DMED/Somatose
nsation/Somatosensation/GateTheory.html 66
3.4.2. Modularea durerii prin neuronii intercalari:
teoria ”porții de control” a durerii
b) Durere modulată: activarea simultană și a fibrei A-beta
reactivează neuronul inhibitor scade fluxul de semnale
nociceptive modularea durerii poarta este închisă
→ masajul tegumentelor supraiacente unei senzații
dureroase stimulează mecanoreceptorii locali și
impulsurile vor fi transmise prin fibre ascendente A-
beta cu activarea consecutivă a interneuronului
inhibitor
→ stimularea electrică transcutanată nervoasă (TENS)
este un tratament pentru durere care activează acest
mecanism de supresie prin transmiterea unui curent
electric de mică intensitate la nivelul zonei
tegumentare supraiacente unui nerv
https://www.d.umn.edu/~jfitzake/Lectures/DMED/Somatose
nsation/Somatosensation/GateTheory.html 67
3.4.2. Modularea durerii prin neuronii intercalari:
sistemul anti-nociceptiv descendent
Tract nociceptiv descendent (în principal
• Sistemul anti-nociceptiv descendent este constituit din fascicule inhibitor)
polisinaptice: cortex
central
reticulară
laterală
enkefalina
substanța P neuron de ordinul II
69
3.4.2. Modularea durerii prin neuronii intercalari
https://basicmedicalkey.com/opioids-analgesia-and-pain- 70
management-2/
3.4.2. Modularea durerii prin neuronii intercalari
Nivel
central Cortex
Potențiale
de acțiune
Mezencefal
Corn dorsal
Potențiale
de acțiune
opioid-analgesics-61731933 71
Take home messages
• Căile nociceptive sunt constituite din 3 neuroni principali, dar sunt prezenți și neuroni intercalari, mai
ales la nivelul sinapsei dintre NI și NII cu rol în modularea durerii
• Primul neuron al căii nociceptive poate fi fibra A delta (transmite senzația de durere acută, bine
localizată, imediată) sau poate fi fibra C (transmite senzația de durere surdă, difuză, întârziată)
• În sinapsa dintre primul și al doilea neuron transmiterea durerii se face prin AA excitatori, care activează
fie receptori AMPA dacă intensitatea stimulului e redusă (durere de scurtă durată), fie receptori AMPA și
NMDA dacă intensitatea stimulului e crescută (durere intensă, prelungită)
• Al doilea neuron al căii nociceptive face parte fie din tractul neo-spinotalamic (rol în apariţia imediată a
senzaţiei de durere), fie din tractul paleo-spinotalamic (rol în reacțiile afective și fenomenele vegetative)
• Al treilea neuron, talamic, are proiecție precisă la nivelul ariilor somestezice primare şi secundare cu rol
în apariţia imediată a senzaţiei de durere, dar și proiecție difuză spre arii extinse corticale si subcorticale
cu rol în apariţia senzațiilor emoționale și a fenomenelor vegetative
Take home messages
• Modularea durerii determină reducerea sau amplificarea senzaţiei dureroase și se produce la toate
nivelurile căii de conducere nociceptive:
ꟷ la nivelul receptorului
ꟷ la nivelul sinapsei dintre primul si al doilea neuron - prin neuronii intercalari inhibitori activați de:
• aferenţe de la neuroni primari senzitivi somatici
• sistemul anti-nociceptiv descendent
ꟷ la nivel central (talamo-cortical)
• Opioizii endogeni (endorfine, enkefaline) acționează asupra receptorilor opioizi atât la nivelul
terminației nervoase presinaptice (neuronul I) cât și la nivelul celulei postsinaptice (neuronul II)
pentru scăderea neurotransmisiei nociceptive