NEUROPSIHOLOGIE

Curs sintetic Uz intern Lector dr. MIHAI IOSIF MIHAI

CUPRINS I. Obiectul neuropsihologiei............................................................................4 1. Nevoia de palpare a psihicului......................................................4 2. Viziuni asupra organizrii neuropsihice a vieii...............................9 2.1. Mecanicismul.......................................................................9 2.2 Vitalismul...........................................................................11 2.3. Cibernetismul 14 II. Apariia sistemului nervos i nceputurile vieii psihice...........................16 1 Nivelul superior psihic de integrare adaptativ................................16 2. Viaa animal diferit de cea vegetal .. 17 3.Viaa animal are a baz micarea .17 4.Apariia sistemului nervos difuz 18 5.Apariia sistemului nervos central .19 Psihogeneza reflectrii psihic ...20 1. Iritabilitatea 20 2. Excitabilitatea 3. Sensibilitatea III. Metodele de studiu neuropsihologice......................................................15 Metoda-i totul..................................................................................15 Interpretare epistemologic.................................................................15 Natural i artificial n experimentul neuropsihologic.........................15 Experimentul natural i de laborator...................................................16 Tipicitatea experimentului neuropsihologic........................................16 Valoarea experimentului neuropsihologic..........................................16 Metodele i alegerea lor......................................................................16 Problema unitilor de comportament.................................................16 Probabilitatea apariiei unitilor de comportament............................17 Metoda observaiei..............................................................................17 IV. Unitatea neuronal i activitatea psihic.................................................18 Morfologia neuronului........................................................................18 Neuronul..............................................................................................18 Celula glial........................................................................................19 Propagarea semnalului neuronal.........................................................20 Tipuri de poteniale n nervi................................................................20
2

Potenialele de generare......................................................................21 Potenalele de aciune..........................................................................22 Transmiterea semnalelor prin sinapse.................................................22 V.Organizarea sistemului nervos ca baz macrostructural a vieii psihice. 44 1. Sistemul nervos periferic (SNP).....................................................45 2. Centrii nervoi i nceputurile reflectrii psihice ...........................47 2.1.Cordonul spinal......................................................................48 2.2. Funcia reflex a mduvei.....................................................49 2.3. Reflexele medulare somatice................................................50 4. Mereu actuala psihosomatic VI Trunchiul cerebral ca sediu al funciilor vitale........................................29 Bulbul rahidian.........................................................................30 Anatomie...................................................................................30 Fiziologie..................................................................................30 Psihologie.................................................................................32 VI. Puntea i mezencefalul ca sediu paleocefalic de control al micrilor complexe.............................................................................................32 Funcia reflex a punii.............................................................33 Funcia reflex a mezencefalului..............................................34 5. Controlul paleocefalic al vieii tonigene i afective........................38 Formaiunea reticulat..............................................................38 Anatomie........................................................................38 Psihofiziologie................................................................39 Cerebelul...................................................................................41 Anatomie........................................................................41 Funciile cerebelului.......................................................42 Hipotalamusul...........................................................................43 Anatomie........................................................................43 Psihofiziologie................................................................43 Talamusul.................................................................................46 Sistemul limbic.........................................................................47 Anatomie........................................................................47 Funciile..........................................................................48 6. Controlul neocefalic al activitii instrumentale i cognitive..........49 Anatomia scoarei cerebrale.....................................................50 Funciile cilor i centrilor neocefalici afereni........................51
3

Funciile ariilor de asociaie neocefalice..................................53 Funciile cilor i centrilor neocefalici efereni........................54 VI. Finalitatea homeostatic a comportamentului.........................................56 Bibliografie orientativI.

I. OBIECTUL NEUROPSIHOLOGIEI
1. Nevoia de palpare a psihicului; 2. Viziuni asupra organizrii neuropsihologice a vieii; punctul de vedere mecanicist; punctul de vedere vitalist; punctul de vedere cibernetic.

1. Nevoia de palpare a psihicului Exist o nevoie iminent de palpare a psihicului, de ptrundere la nivelul mecanismelor acestuia, de cunoatere a rdcinilor sale natural-istorice, a suportului material organic al acestuia, de a tii ce anume se ntmpl acolo n interiorul organismului cnd faci un lucru sau altul. Este o nevoie legitim, pentru c aceasta face posibil producerea actului psihic; mai mult, aceasta reprezint o problem profesional central pentru studentul din anul I n psihologie, spre a-i putea repera ct-de-ct obiectul su profesional de cunoatere, care s fie comparabil i totodat distinct de cel al colegilor si de la facultile tehnice, medicin, limbi strine sau teologie. n acest sens psihicul trebuie s fie perceput ca o realitate substanial de contiin, unul analoag celui prin care la nivel organic ionii de sodiu asimilndu-se n organism au puterea s vitalizeze activitatea muscular i cea mental, s genereze for i energie n organism. Dar aceiai ioni de sodiu se pot asimila i la nivel psihic, n forma reflectrii banalului gust de srat, altul n funcie de starea de saturaie a organismului cu acest substan. Ceea ce corespunde unui nivel de integrare adaptativ superior celui organic, o realitatea funcional, care se realizeaz la nivelul a ceea ce este reflectat, adic al semnelor. Astfel aceiai ioni de sodiu care decid att de mult la nivel neuronal sinaptic viteza i amplitudinea de transmitere a potenialului de aciune, sunt i cei luai n considerare la nivel psihic pentru a fi reflectai ca avnd un gust mai mult sau mai puin pcut sau atractiv de srat. Surprinderea realitii schimburilor funcionale cu mediul nconjurtor, realizate prin semne i reflectarea lor, ca inseparabil de evocarea a ceea ce se ntmpl concomitent la nivel neuronal organic reprezint obiectul central de cunoatere interdisciplinar al neuropsihologiei, unul de mare interes i de ndeprtat perspectiv investigativ. Caracterul substanial ambivalent al unor asemenea activiti poate fi identificat n orice banal act de deplasare a unei vieti dintr-un loc n altul. Iniialele studii de fiziologie au luat n considerare doar dimensiunea organic a acestuia, adic s descrie mecanismele i mijloacele prin care micarea respectiv
5

nseamn energie i lucru mecanic. Dincolo de acest aspect fundamental al micrii se mai afl i mecanismele i mijloacele de coordonare i direcionare a respectivului act, scopul pentru care este efectuat, pentru care n instana urmtoare animalul insist, persevereaz intenional ca s-l duc la ndeplinire. Ori ntre perfecionarea acestor mecanisme neuronale i mijloace filogenetic dobndite de coordonare i ceea ce ele reuesc s gospodreasc energetic n cazul oricrui animal este o strns interdependen, alta la nivelul viermilor, al artropodelor, al vertebratelor i al omului. Fr a lua n considerare aceast interdependent nu se va nelege niciodat nici diversitatea formelor comportamentale din natur i cu att mai puin pentru ce comportamentul animalelor se aseamn att de mult cu cel al oamenilor; nu se va nelege prin ce mecanisame comportamentul uman ajunge diferit de cel al animalelor.. Reuita evocrii consubstanialitii aciunilor organice i a celor psihice, ca i a semnrile numeroase dintre substanialitatea vieii psihice a animalelor i a omului nu d nc pretext pentru supralicitare, de a trage semnul egalitii dintre ceea ce se ntmpl la nivel organic i cel mental sau psihic, dintre comportamentul animalelor i cel al omului. Desigur, sub influena supralicitii superioritii activitilor umane exist tendina antropomorfic real i de larg rspndire, de a ignora nsemntatea diversitii de forme n care viaa se manifest asemntor n natur; sub influena supralicitrii existenei a tot mai numeroase evidene probatoare pentru co-substanialitatea vieii organice cu cea psihic s se cad n pcatul mecanicist al echivalrii lor forate. Un lucru ct se poate de neavenit chiar i la nivel reflectrii animale. Astfel, demonstrarea substanialitii organice a unor operaii mentale aritmetice simple precum 2 x 2 = 4; 5 x 3 = 15 (i nu 14) va necesita numeroase descoperiri i progrese n neuropsihofiziologie; nu mai puin pentru demonstrarea de ce baz neuropsihologic unele specii de animal devin sensibile i rspund n raport cu proprietile de culoare i nu de form ale stimulilor, alteori n raport cu cele de mrime; cum unele specii de animale reuesc s realizeze dicriminri de semne altfel vizuale cu receptorii auditivi etc. De aici ns nu rezult pe niciunde necesitatea subsolicitrii nsemntii fenomenelor de care se ocup neurofiziopsihologia. Este adevrat, actele comportamentale considerate n tratatele de neuropsihologie (cum ar fi o siml micare, o secreie ) se definesc prin simplitate. Coninutul lor substanial este ns profund i reprezentativ att pentru ansamblul de funcionare a circuitelor nervoase ale sistemului nervos central, dar i pentru centrii localizai la diverse etaje de organizare a acestuia. ntradevr, o astfel de simpl reacie secretorie poate fi produsul
6

funcionrii unui banal arc reflex. Dar pe principiul de funcionare al aceluiai banal arc reflex acioneaz i comenzile care vin de la etajele superioare de organizare a sistemului nervos central. Cci ele decid dac i cnd respectiva reacie s se produc sau nu; dac reacia respectiv, de exeplu cea salivar, are sau nu o nsemntate vital. Deoarece dac respectiva reacie este respiratorie sau circulatorie, iar comanda de unde respectivul arc reflex se cupleze nu mai pleac din centrul respectiv nervos, atunci diferena deja devine ntre via i moarte. Ceea ce implicit poate s nsemne mult, i anume c fr a avea garantat echilbrul unui astfel de nivel primar de manifestare a activitii, de integrare a ionilor de sodiu, al nevoii de oxigen, al comezilor de producere a arcurilor reflexe - toate reprezentnd activiti cu propria lor substanialitate subiectiv, practic nici nu se poate vorbi de evocarea unor forme superioare de organizare a activitii psihice. De explicarea valorii adaptative i integrative a unor astfel de activiti primare, aflate la mijlocul drumului dintre viaa organic i cea psihic se ocup neurofiziopsihologia. Dar cu ce mai puin n acest caz ar putea fi invocate neurologia, genetica, endocrinologia, morfologia etc.? Toate sunt domenii de cunoatere implicate n cele mai diverse activiti psihice. Se cunoate, tulburri profunde produse la nivel neuronal, endocrin pot cauza nu mai puine i profunde tulburri la nivelul vieii psihice. Cu att mai puin ele sunt excluse de viziunile neuropsihologice. Dimpotriv, ele apreciaz c activitile cu reprezentare genetic, morfologic, endocrin , ca rezultat al interaciunii lor cu sistemul nervos de abia au anse s ctige n substanialitatea lor subiectiv. Regula general este aceea de gsi n sistemul neuronal un mediator spre nivelul integrativ psihologic. Inclusiv n cazul caracterului comortamental fenotipic, care are la baz o tendin cu suport genetic, al unui complex mecanism de interaciune neuro-hormonal1. Ori aceasta nseamn c, pn la propriu-zisul nivelul integrativ psihologic, n raport cu diversele condiii de mediu, toate celelalte mecanisme organice predind a interaciona cu i prin instanele sistemului nervos. Un motiv temeinic ca viziunea neurofiziopsihologic epistemologic s dobndeasc o distinct prioritate. Opinii divergente au aprut n ceea ce privete prioritea neurologic sau psihologic a acestei inderdisciplinariti. La baza divergenelor au stat de fiecare dat raiuni practice medicale. Adic o activitate psihic optim conteaz ntodeauna pe integritatea funcional a unitilor neuronale, a
1

Cf. Csnyi W. Etologia Scott P. Animal Behaviour

circuitelor neuronale, a centrilor de comand nervoi etc., dup cum dac se produc afeciuni maladive ale acestora este normal s se poat repercuta asupra activitii psihice. Neurologia medical ca tiin are n centru preocuprilor sale i studiul acestei interaiuni, dintre diversele afeciuni ale sistemului nervos i efectele acestora asupra activitii psihice, asupra normalitii sale funcionale. Iar de aici i pn ca acest obiect al su de cunoatere s se suprapun i s se substitue neuropsihologiei, ca acesta s fie considerat doar ca un simplu subprodus al activitii neuronale, ca dimensiunea psihologic a acestei interaciuni s fie minimalizat nu mai este dect un pas, pe care medicii de aceast profesiune l fac frecvent i fr nici o ezitare. n definitiv, spun acetia, comportamentul se produce fucie doar de ceea ce se comand neuronal, activitatea neuronal epuiznd diversitatea vieii psihice.. Dar sfera de cunoatere a neurologiei medicale nici pe departe s fie epuizat de domeniul de ntreptrundere cu tiina psihologiei. Desigur, aceasta din urm este de un interes aparte, care o poate plasa printre tiinele de frontier cu mare atractivitate gnoseologic, al cunoaterii mecanismelor activitii mentale. i nimeni n acest sens nu-i va contesta neurologiei poziia avenit; o va sanciona ns dac va ncerca s-o fac dintr-o perspectiv patologic medical. Inrterdisciplinaritatea neuropsihologiei este i va fi mereu una a evocrii unei activiti neuropsihice normale i ctui de puin a uneia afectae maladiv de o boal sau alta. De altfel n aceast interdisciplinaritate neurologia nu are ce cuta cu bogia sa de fenomene neuronale normale i patologice, ce se produc la nivel celular, sistemic sau segmentar, fr nici o legtur cu activitatea psihic. Dar chiar i la nivelul patologiei neuronale cte stri maladive nu sunt acuzate de pacieni medicilor fr ca viaa psihic a respectivelor persoane s fie prin ceva afectat !? Psihologia este o tiin cu mult mai tnr dect neurologia. Este deci normal ca din partea neurologilor i fiziologilor s fie privit cu o anumit rezerv i chiar ezitare. De exemplu Pavlov, descoperitorului reflexelor condiionate i-au trebuit decenii pn cnd, dup demonstrare caracterului legic al lor de producere, dup descrierea caracterului substanial al relaiilor semnalizatoare condiionate stabilite cu mediul nconjurtor, dup indicarea proceselor fiziologice implicate s scoat ghilimelele i s admit c respectivele reflexe sunt reale reacii psihice. Cu aceai ezitare i fr mijloace conceptuale adecvate a ptruns la acea vreme i Sherington din domeniul neurologiei n cel al cunoaterii vieii psihice (pe care le-a denumit cnd precurente, cnd funcionale ). Pentru nici unul dintre ei ns propriu-zisa patologia de funcionare a activitii neuronale, al activitii
8

sistemului n-a reprezentat o prob forte, de susinere a interaciunii cu domeniul activitii psihice. Spunnd c psihologul va avea ntodeauna de ctigat cnd domeniul su de cunoatere va fi clcat de neurolog, marele nostru neurolog Gh Marinescu a ncercat o abil formul de politee, cu care s-i tinuie o suspiciune similar fa de deplina a psihologiei, a existenei ei ca tiin de sine stttoare i de rang egal neurologei. Pentru ca s nu fie aa ar fi trebuit, n momentul urmtor, s admit cu aceai politee mcar oportunitatea ca i domeniul neurologiei s mai fie clcat de psihologi. Ceea ce n cazul su i a altor medici neurologi de atunci n coace foarte rar s-a ntmplat. Au fcut-o neuchirurgi cu trei-patru decenii n urm - colectivul de cercettori condus de R. Sperry2, pe care viaa i-a pus n situaia de a interveni direct pe creier, unde mijloacele farmaceutice erau epuizate, pentru a alina o serie de suferini psihice, pentru a elimina din creier unii centrii considerai responsabili pentru respectivele comportamente antisociale. Subieci au fost deci persoane condamnate pentru infraciuni grave, criminali violeni, crora organele juridice au indicat i admis eliminarea din creier a centrilor rspunztori pentru acele comportamente cum sunt furia i frica, cauzatoare de aciuni deviante; altele erau persoane bolvave de epilepsie, ale cror crize se multiplicau i nu mai erau de inut sub control cu mijloace farmacologice. Acestor subieci li s-a aplicat intervenia chirurgical numit amigdalotomie, alterori lobotomie. Ideea de baz a fost aceea de secionare a corpului calos, o formaiune cerebral reprezentnd un loc de jonciune a legturilor dintre cele dou emisfere cerebrale. Rezultatul a fost acela de dispariie a respectivelor manifestri de furie i agitaie necontrolat; au aprut totodat o serie de efecte comportamentale secundare, unele foarte nefericite (apatie, diminuarea capacitii mentale, pierdere a memoriei pe o durat scurt, iresponsabilitate, afectarea discernmntului, reducerea creativitii etc. Faptul c dup cca 2 luni bolnavii au ajuns s se simt la fel de bine ca naintea interveniei chirurgicale, minus absena crizelor sau a aacceselor de furie, s-a apreciat c scopul ameliorant pentru care se iniiase intervenia ntr-un caz ca i n cellalt a fost atins. Din aceste tipuri de experiene efectuate pe creier Sperry a mai tiut s aleag i o alt parte bun, pe cea interesant pentru psihologie. Separarea celor dou emisfere cerebrale prin amigdalotomie a fost un bun pretext pentru deschiderea unui interesant program de cercetare a activitii fiecrei emisfere n parte n integrarea proceselor senzoriale, n efectuarea a o serie de operaii mentale. Dup amigdalotomie Sperry a lansat ipoteza c pacienii
Sperry R.W. Hemisphere deconection and unity in conscous awreness .- n American Psychologist, 1968, 23, 723-733.
2

si au dou universuri vizuale distincte corespunztoare celor dou emisfere cerebrale. Astfel, dac la un subiect normal imaginea unui obiect este prezentat unei emisfere i apoi reluat s fie prezentat aceleiai emisfere, sau celeilalte separat imaginea este recunoscut fr probleme; dar la un subiect al crui corp calos a fost secionat, aceai imagine dac este prezentat celei de a dou emisfere subiectul nu-i amintete c ar fi vzut-o nainte. Desigur, irul experienelor ocante au continuat, la ele se va mai face referire, cu att mai mult cu ct nsemntatea lor din pcate a ajuns mult exagerat n massmedia. Ele atrag ns atenia importanei recunoaterii ia dimensiunii psihologice a interveniilor chirurgicale sau de altfel efectuate pe creier. Mai trebuie remarcat c cea mai mare parte a cercetrilor de neuropsihologie se efectueaz pe animale. i nu ntmpltor. Situaia experimental de care a avut parte Sperry a fost una de excepie, unde ca rezultat al interveniei chirurgicale pe creier exista o probabilitate crescut ca pacienii s se vindece i ca n momentul urmtor, dup un interval de timp de vindecare s devin subieci adecvai unor prrpriu-zise examinri psihologice. n marea majoritate a situaiilor ns aceste pretenii se pot satisface mult mai greu. Rezultatul interveniilor neurochirurgicale prin care se secioneaz cte un circuit neuronal de cele mai multe ori este ireversibil. Ceea ce face ca persevrenea pe aceast linie s fie att deontologic, dar i epistemologic contraindict. n faa cror pretenii, cu att mai mult, se recomand efectuarea investigaiilor neuropsihologice pe animale, pe cele consacrate experienelor de laborator3. De exemplu, creierul superior dezvoltat al delfinilor i-ar recomanda pe acetia pentru efectuarea de experiene de neuropsihologie. Cum ns ca rezultat al implantrii unor microelectrozi, cu deosebire a efecturii unor intervenii neurochirurgicale existena nsi a respectivelor exemplare este ameninat i cum valoarea chiar material a unor astfel de animale este ridicat, astfel de experiene sunt la rndul lor contraindicate. n schimb cu speciile de animale devenite consacrate experienelor de laborator (cini, pisici, obolani ) singurul inconvenient este doar acela c crcettorul trebuie s aib puin mai multe cunotine, de neurofiziopsihologie comparat, cu care s-i poat valorifica rezultatele ce le obine. 2. Viziuni asupra organizrii neuropsihologice a vieii

Sunt total contraindicate animalele a cror existen n natur este ameninat (vezi p. ).
10

2.1. Mecanicismul Este punctul de vedere cel mai la ndemn i cel mai uor de mprtit de oricine vrea s gndeasc puin neuropsihologic. Din aceast perspectiv psihicul este conceput asemenea unei mainrii mai complicate, ale crei constitueni reprezint elemente neanimate, cu nimic diferite de cele ale motorului unui autoturism. Sistemul neuropsihic funcioneaz aici pe baza legilor mecanicii, unde hrana este ingerat, spre a fi folosit ca surs energetic pentru a efectua un lucru mecanic sau mental, care nseamn pornirea i exploatarea motorului mainii pentru a se deplasa, pentru a memora, pentru a aciona etc. O perspectiv de gndire unde nu ajung incluse problemele de autoreglare, cele de autoreproducere, cele necesare dezvoltrii sistemului, cum ar fi cele ale griji pentru progenitur, n imposibilitate sau greu raportabile la condiiile variabile ale mediului. Ce mai devin ntr-un sistem mecanic constituenii mainriei psihice? Simple piese a cror animare este realizat de undeva din exterior. De aceea apelul la intervenia unor fore de natur teologic aici devine iminent. Fr aa ceva sufletul mainriei devine inexplicabil. Iar cnd se admite totui prezena sa pentru antrenarea mainriei neuropsihice, n momentul urmtor psihicul iese din cadrul de cuprindere al tiinelor naturii. Rdcinile filozofice ale explicaiei mecaniciste a vieii psihice sunt adnci i ndeprtate n timp. Invocarea acestora este un bun pretext pentru a ne aduce aminte de Leucip i Democrit, dar mai curnd de Newton. De atunci i pn acum explicaia mecanicist a psihicului se tot bucur de o mare atractivitate; tot de la Newton progresiv ea i-a probat i relativitatea sa explicativ. Adic, aceiai explicaie mecanicist newtonian s-a continuat pe un drum sinuos spre cmpul electromagnetic a lui Maxwell, a trecut pe urm la descoperirea naturii cuantice ambivalente particulare i energetice a luminii de ctre Planck, iar cu contribuiile lui Einstein a reuit demonstrarea echivalenei dintre materie i energie - unde lumina poate fi subiect al efectelor gravitaionale. Pe urm explicaiei lui Einstein i s-a ataat modelul cvasi-mecanic de explicare a atomilor de ctre Rutherford - unde electronii se rotesc n jurul nucleului ntr-o manier asemntoare n care se rotesc planetele n jurul soarelui, un model care va fi nlocuit de un altul a lui Bohr, unde rotaia pe orbit a electronilor se supune unei restricii cuantice selective , care pe mai departe prin ipoteza lui Broglie, confirmat ulterior experimental i matematic de Schrdinger, Born .a ajunge a se opune total concepiei asupra materiei i energiei pe care a reprezentat-o la acea vreme Newton - unde ideea de baz se rezuma s confere atomilor un comportament similar cu cel al bilelor de biliard, celei a existenei unor proprieti ondulatorii ale atomilor (materiei), celei a existenei unor elemente de energie condensat, care s trag semnul de echivalen dintre
11

ele etc. Ori toate aceste explicaii ce aparin fizicii mecanice, pot fi n mod egal surs de inspiraie pentru cei care ncearc s cuprind i s explice modul nu mai puin dinamic de manifestare i funcionare a activitii psihice. Multitudinea i complementaritatea viziunilor fizice asupra lumii materiaale este tocmai ceea care le-a fcut att de atractive i interesante pentru psihologie - att ct psihicul putea fi considerat ca obiect al tiinelor naturii. Ele au avut un merit incontestabil, de a reprezenta o schi i un punct de plecare interesant n explicarea psihicului. Faptul c vor ajunge neputincioase s soluioneze problemele ce au privit comportamentul intenional, cel de direcionare, cel de dezvoltare reprezint neajunsuri care le-a trit din plin la acea vreme i biologia. Dar cea mai reuit descriere a limitelor viziunii mecaniciste de explicare a vieii neuropsihice vine din nsi domeniul biologiei. Chiar dac este vorba de domeniul interdisciplinar al neuropsihologiei, punctul de plecare al acestei interaciuni se afl la nivelul creierului, al sistemului nervos, al neuronului, evenimente anume ce se ntmpl aici, care nu se pot extrage sistemului vieii organice, acelui domeniu al tiinelor naturii care ia fcut din acestea un obiect propriu de cunoatere. Nu ntmpltor nsemntatea adaptativ a domeniului a fost recunoscut deja de Darwin 4, cnd nc psihologia ca tiin de sine stttoare era doar pe cale de a se nate i cnd acesta situaional a simit nevoia s mbrace halatul de psiholog. Astfel, el recunoate existena acestui nivel superior de integrare comportamental, care n forma a diverse comportamente instinctive bine precizate, ca proprii doar anumitor specii de animale, i gsesc suportul n activitatea sistemului nervos central. Realitatea faptic descris din aceast perspectiv, a existenei nu numai a unei imense diverse comportamentale n natur, dar i a unor moduri constante inconfundabile de comportare i-au servit ca baz pentru formularea unor legi generale ale biologiei, al seleciei naturale, a luptei pentru existena ... Mecanica aflat la baza acestor fenomene naturale este i ea diferit de cea a lui Newton, care nu se oprete la nivelul indivizilor, faptele considerate sunt expresia unui determinism care acioneaz statistic la nivelul populaiilor, materializndu-se n conservarea genetic peste generaii a unor catactere comportamentale. Aici relaia dintre producerea unui eveniment A i evenimentul B care l urmeaz trebuie acceptat c este mai mult dect una de simpl cauzalitate fizic de succesivitate. Care eveniment (B), chiar dac se produce doar cu probabilitate variabil, faptul c totui se produce n cele din urm, acesta va fi i ea n mod egal reprezentativ pentru o relaie cauzal dintre ele. Un principiu care deja
4

Cf.. Ch. Darwin - Expresivitatea emoional

12

depete cu mult cauzalitatea newtonian care, dac este acceptat n neuropsihologie (ca i n alte domenii ale tiinelor naturii), reprezint necesarul fundament pentru a putea fi aliniat alturi de alte discipline moderne predictive. n acord cu noul mod de gndire s-a reuit stabilirea unor noi raporturi cauzale, capabile s explice o finalitate direcionat a comportamentului, susceptibil la a se perfeciona ntr-un interval de timp natural istoric, s demonstreze natrura comportamentului intenional, dezvoltarea acestostora etc. Bazndu-se pe o realitate probabil explicaiile dobndeau i valoare predictiv, una preferabil celor tot mai la mod oferite de astrologie. Mai mult, ea i poate pstra valabilitatea i n unele domenii de investigaie cu totul speciale, cum ar fi paleopsihologia. Sunt termeni n care gndirea mecanicist se poate extinde la abordarea unor probleme cu totul noi, cum ar fi cele ce privesc evidenierea caracterului autoreglator al adaptrii, a celor care privesc caracterul direcional i intenional al proceselor reproductive, a celor de dezvoltare. Dintr-o asemenea perspectiv, gndirea teleologic rmne s reprezinte doar o simpl iluzie, incapabil s cuprind intenionalitatea fenomenal a unui organism care se autontreine. 2.2. Vitalismul Evocarea pentru prima dat a caracterului inadecvat i limitat al gndirii mecaniciste, cu deosebire pentru explicarea fenomenelor sufleteti s-a ntmplat deja n antichitate, autorul acesteia fiind Aristotel. Tot de la el avem datat soluia unui mod diferit de abordare a acestor fenomene. Ea const n a le conferi fenomenelor de aceast natur o for de propulsie de natur aparte, una capabil s pun n micare ansambluri materiale i imateriale, s le dea pur i simplu via. n fond o asemenea soluie se dovedete dualist, una devenit la mod n ntreg ev mediu, care cu necesitate ajunge s invoce intervenia n determinarea vieii sufleteti, a celei spirituale prezena unui aa-zis homunculus. La soluia interveniei acestui homuncului se face i pentru explicarea vieii sufleteti depdent de ceea ce se ntmpl pe creier, n interiorul funcionrii sistemului nervos central, a neuronului ca unitate funcional primar a acestuia. Este meritul deci a acestui homunculus ca fenomenele sufleteti s ajung a fi raportate la ceea ce se ntmpl organic la nivelul creierului. Cu acest punct de plecare s-a nscut o tendin distinct de cunoatere tiinific a vieii psihice, una consolidat de ceretrile de anatomiepatologic, realizat de doi reprezentani distini ai cror nume este Broca i Wernicke. Primul a pus n eviden legtura dintre un focar patologic organic din creier i tulburarea unor anume funcii psihice. Astfel, analiznd post-mortem creierele a doi foti pacieni ai si care prezentaser tulburri
13

grave de vorbire (afazie motorie), Broca, spre sfritul secolului al XIX-lea (1861, 1865) a descoperit existena la aceste persoane a unei leziuni a poriunii posterioare a circumvoluiunii frontale inferioare din emisfera stng a creierului. La un interval de zece ani de la comunicarea lui Broca, un alt mare cercettor, Wernicke (1871) a descris cum lezarea treimii posterioare a circumvoluiunii temporale superioare din emisfera stng provoac tulburarea capacitii de nelegere a limbajului oral adresat. Pe baza acestor constatri s-a conchis c zona respectiv reprezint centrul imaginilor senzoriale (auditive) a cuvintelor, o concluzie nsuit i meninut pn astzi drept o achiziie important i de baz a neuropsihologiei. Pe aceai linie investigativ se nscriu lucrrile devenite clasice ale lui Fritsch i Hitzig publicate n 1870. Ei procedeaz la excitarea electric a anumitor zone ale lobului frontal la cine i constat producerea unor rspunsuri motorii distincte. Un fapt confirmat ulterior de experiene pe maimue, iar apoi la om. De asemenea, din aceeai perioad dateaz i cercetrile lui Betz, care n 1874 a reuit s descopere n circumvoluiunea central anterioar celulele gigantice piramidale, celule crora le-a conferit o funcie dominant motorie. Cnd a procedat la extirparea la un cine a anumitor zone din lobii occipitali, rezultatul a fost c dei animalul continua s vad, acesta pierdea capacitatea psihic de recunoatere a obiectelor. Aceast concepie localizaionist, completat cu datele de la o serie de ali cercettori, s-a impus cu autoritate n deceniile trei-patru ale secolului XX. S-au distins n acest sens lucrrile lui Kleist, care n 1934 reuete s alctuiasc o hart cu precizarea detaliilor localizrii a diverse funcii psihice. Aceast hart va fi completat reuit de ctre Vogt n 1951, care propune un model tipic al organizrii funcionale a creierului. Alte cercetri ale lui Wernicke i Geschwind realizate n anii 60 aduc contribuii metodologice pentru fundamentarea perspectivei neuro-anatomice localizaioniste de interpretare a raportului creier-psihic. Rmn considerate de-a dreptul faimoase cercetrile pe care le-au intreprins Penfield, Sperry, Delgado dup anii 60. Astfel, Penfield, cu metoda stimulrilor directe a anumitor zone corticale, a reuit s obin rspunsuri de mare complexitate, vizualizri, stri emoionale etc. De asemenea, Delgado a obinut rezultate pe linia identificrii n creier a anumitor zone de plcere, de stimulare la distan a diverselor zone din creierul animal i uman. Interesant este c n aceeai perioad de constituire a curentului localizaionist ia natere i se dezvolt un alt curent, o tendin de gndire opus, cu o alt categorie de fapte experimentale ca suport. Autorii lor sunt aceiai neuroanatomiti exploratori ai funciilor creierului. Dar de ast dat
14

faptele experimentale descoperite i invocate de ei vin s susin ideea unei echipotenialiti funcionale a diferitelor structuri anatomice ale activiti cerebrale. Creatorul curentului echipotenialist a fost Flourens, experienele sale efectundu-le n primele decenii ale secolului al XIX-lea. El a avut ca subieci de experien porumbeii. n cursul experienelor sale, a recurs la extirpri progresive a diferitelor poriuni din emisferele cerebrale i a observat c dup un interval de timp tulburrile constatate iniial se diminuau, iar unele chiar se remiteau complet. Fenomenul compensrii se desfura la fel, indiferent care parte a creierului era afectat prin extirpare. Cu acest punct de plecare, Flourens s-a hazardat s concluzioneze asupra caracterului structural amorf i echifuncional al creierului. n acest sens n-a luat n considerare mai muli factori determinani pentru realizarea reflectrii psihice, cu deosebire faptul c scoara cerebral rmne nc insuficient dezvoltat n raport cu ceea ce se poate constata la mamiferele superioare i la om. Cu toate acestea se poate aprecia c echipotenialitii i ntemeieaz aprecierile pe date experimentale concrete, spre deosebire de localizaioniti, ale cror date aveau de fiecare dat i o dimensiune speculativ. Ideea echipotenialismului formulat de Flourens va fi reluat i dezvoltat n deceniile urmtoare. ntre 1876-1881 cunoscutul neurofiziolog german Goltz efectueaz o serie de experiene constnd din extirparea unor poriuni ale scoarei cerebrale la cine. Analiznd consecinele leziunilor cauzate, Goltz ajunge la concluzii similare celor ale lui Flourens. Astfel, n faza postoperatorie imediat au fost constatate tulburri cu caracter global, generalizat, interpretate de Goltz ca un rspuns global al creierului la vtmare. Ulterior ns, tabloul ncepe treptat s revin la normal. Ceea ce a rmas este considerat ca fiind rezidual i const ntr-o pierdere mai mare sau mai mic a coordonrii n micri, o reducere a capacitilor manipulative i de ndemnare. Goltz a afirmat c oricare structur sau zon cerebral poate fi n mod egal implicat n realizarea oricrei funcii psihice. n ceea ce privete gradul deficienei rezultate prin lezarea operat, acesta este proporional doar cu zona poriunii lezate prin extirpare. Cu aproape o jumtate de veac mai trziu, n 1929, neurofiziologul american Lashley aduce date noi, toate menite s susin concluziile formulate de Goltz. El a procedat la extirparea a diverse poriuni din scoara cerebral la cobai. n primele zile dup experien animalele prezentau tulburri profunde ale funciilor de relaie, discriminare, orientare n spaiu, coordonare senzorio-motorie. Treptat ns, aceste tulburri diminuau semnificativ, pentru ca n final comportamentul s revin la un nivel de eficien satisfctor.
15

n interpretarea faptelor psihice att reprezentanii curentului localizaionist, ca i cei ai curentului echipotenialist reproduc un punct de vedere vitalist. Indiferrent dac se face referire la existena unui anume sediu din creier responsabil pentru un anume mod de comportare sau la capacitatea creierului de a deveni suport prin oricare parte a lui peentru desfurarea unor procese psihice, implicit aceti reprezentai inoculeaz n creier prezena tainic a aceluiai homunculus guvernator i responsabil de producerea vieii psihice. i ntradevr, sistemul nervos prin diversele structuri ale sale reprezint premiza organic pentru producerea oricrui proces psihic. Pretenia ns c producerea i dezvoltarea acesteia poate s fie fcut simplist dependent de activitatea unui sau altui centru nervos, de capacitatea sa funcional distana este enorm. Universul vieii psihice este mult prea bogat i divers pentru ca acesta s poat fi controlat i direcionat cu punct de plecare din unele evenimeente ce au loc n anumit parte a creierului. 2.3. Cibernetismul s-a impus mult mai recent, un proces care s-a ntmplat odat cu apariia teoriei sistemelor, a informaticii i a noii tiine cibernetica i robotica. Perspectiva acesta de gndire s-a putut constitui pentru c ntre modul de funcionare a sistemlor cibernetice i ceea ce se ntmpl la nivelul sistemului nervos n conducerea impulsului exist numeroase similitudini. Asftfel, aceiai activitate sau reea neuronal de ast dat este considerat din perspectiva mecanismelor (tot de trasnmitere i comand) a sistemelor fizice i electronice, capabile s proceseze informaii venite sau transmise din mediul nconjurtor, din interiorul sistemului, care ncercnd s respecte chiar diverse principii funcionale dobndite pe calea evoluiei filogenetice a sistemului nervos (centralizrii, specializrii ), doar prin implicarea acestor sisteme sisteme cibernetice (a cutiei negre, al aferentaiei inverse, al reglrii i autoreglrii ) s aib ca rezultat producerea cvasi-natural a proceselor psihice. Bunoar computerele sunt capabile s memozreze, s proceseze o informaie, s ineleag un mesaj etc. Sunt aspecte interesante ce vor fi n altfel dezvoltate ntr-o lucrare aparte. Dar pretextul pentru evocare unei sau alteia dintre viziunile mai sus menionate l-am creat n prezentarea termenilor palpabili prin care domeniul tiinific al neuropsihologiei poate deveni accesibil i palpabil pentru orcine interesat (cap. 1), cum viaa psihic din acest perspectiv se poate substanializa i devine ceva accesibil cunoaterii tiinifice. Acestora li se adaug o perspectiv proprie psihogenetic, prin care dezvoltarea

16

filogentic a sistemului nervos este raportat unui unui plan superior psihogenetic de devenire i dezvoltare a proceselor psihice (cap. 2), cu o necesar ntreptrundere funcional dintre ele, existena proceselor psihice complexe contnd pe existena unui suport organic neuronal supeerior evoluat.

Rezumat Obiectul de cunoatere al neuropsihologiei este interdisciplinar. Prin neurologie el i pstreaz legtura cu sistemul viu; prin psihologie domeniul vine s reprezinte un nivel superior de integrare adaptativ. Interesul pentru neurologie se pstreaz pentru a putea susine cu dovezi dde acest fel substratul organic al vieii psihice; interesul pentru psihologie pentru a putea cuprinde i descrie coninutul subtaial al unor forme mai simple sau mai complexe de comportare. Postularea existenei unor structuri organice ca stnd la baza activitii psihice este uoar i s-a fcut din vremuri strvechi. Mult mai dificil este demonstrarea i explicarea cum acest lucru are loc. Cnd acest lucru se face, ncercrile urmeaz o anume linie de gndire i demonstrativ. n acest sens cel mai la ndemn sunt explicaiile maniciste, care la rndul lor cunosc grade diferite de complexitate - n acord cu progresele ce s-au realizat n tiina mecanicii. Mai pretenioase sunt explicaiile vitaliste, inspirate direct din modul (anatomic, morfologic, fiziologic ) de funcionare a materiei organice nervoase - dar care explicaii frecvent eueaz i devin speculative. De dat mai recent sunt explicaiile cibernetice, care apeleaz la progresele realizate n domeniul ciberneticii i teoriei sistemelor pentru a surprinde i descrie mecanismele neuronale ce pot fi invocate ca stnd la baza activitii psihice.

17

II. APARIIA SISTEMULUI NERVOS I NCEPUTURILE VIEII PSIHICE

Apariia sistemului nervos i nceputurile vieii psihice: 1. Premizele organice i funcionale de apariie i dezvoltare a sistemului nervos: nivelul superior psihic de integrare adaptativ. Viaa animal este diferit de cea vegetal. Viaa animal are la baz micarea. Evoluia sistemului nervos difuz. Evoluia sistemului nervos central (SNC). 2. Psihogeneza reflectrii psihice - iritabilitatea, excitabilitatea, sensibilitatea; motilitate. 3. Problema studierii sensibilitii subliminare la om.

1. Premizele organice de apariie i dezvoltare a sistemului nervos 1.1. Nivelul superior psihic de integrare adaptativ. Cu ct o fiin animal se afl pe o treapt superioar a evoluiei filogenetice, cu att comportamentul ei este mai complex; mai complex este i sistemul nervos postulat ca suport al acestei activiti. Evoluia vieii este considerat ca reprezentnd evoluia organismelor; dar aceasta a fost ntotdeauna concomitent i cu evoluia modului de a se comporta al acelor organisme. Totul se produce n raport cu mediul, de depire a schimburilor organismului iniial cu mediul nemijlocit anorganic, pentru ca ulterior schimburilor cu mediul organic s le confere o desfurare funcional spaio-temporal tot mai ampl i desfurat, n care, de aceast dat, organismele s se poat identifica ca entiti subiective individuale distincte.

18

O alt via astfel se suprapune peste cea organic, pentru ca nsi viaa organic s fie posibil, pentru ca aceasta s se poat dezvolta i perfeciona. Producerea acestei viei psihice conteaz pe existena unor mecanisme neuronale aparte, unele care la nceput au trebuit s se nasc de fe i pe urm, pe linia evoluiei filogenetice, s se perfecioneze pn ntratt, ca s poat deveni suportul complicatei viei psihice din vremurile noastre. 1.2. Viaa animal este diferit de cea vegetal. Modul animalier de via necesit o sensibilitate i o mobilitate crescut; el presupune o constant disponibilitate potenial pentru aciune, iar succesul acestuia depinde de abilitatea individual de a manipula obiectele n mediul nconjurator. Este, desigur, un mod de via incomparabil mai hazardat dect l au plantele. Dar doar cadrul unui asemenea mod de existen animalier permite dobndirea unei stpniri sensibile a mediului nconjurtor, a obiectelor din jur. Nu trebuie s fi n acest sens neaprat om pentru a exercita raporturi de stpnire sensibile asupra unei anumite pri din mediu. Dimpotriv, de a dreptul regretabile sunt acele raporturi sensibile revendicate ca fiind i contiente ale omului, dar care au efectul nefast de deterioararea sau de distrugere a raporturilor sensibile ale animalelor. Recentele descoperiri citologice sugereaz c, ncepnd chiar de la nivel molecular, mecanismele care asigur activitatea animativ a organismelor animale sunt distincte n unele aspecte eseniale de cele care acioneaz la nivel vegetativ. De exemplu, fotosinteza de la nivelul plantelor reprezint deja o transformare, pe cnd fototropismul de la nivel animalier este doar o reacie notoare la o situaie stimulativ. Mai mult, n timp ce procesele metabolice vegetative sunt dependente n mare msur de evenimentele umorale gestionate de proteinele corpusculare, la baza activitilor animative ale animalelor se afl proteinele fibrilare cu organizare mult mai complex. Acestea din urm le gsim rspndite n esuturile animalelor, ncepnd de la ciliate i flagelate, cu deosebire n esuturile musculare i nervoase. Respectivele proteine fibrilare fac posibil transformarea rapid a constituenilor fizico-chimici ai esuturilor animalelor n lucru mecanic.Ori prin aceasta animalele ajung dotate cu disponibilitate reactiv nou, cu capacitatea unor aciuni rapide i reversibile, premiz indispensabil pentru ca aceste aciuni s ajung a fi produse controlat, coordonat etc.

19

1.3. Viaa animal are la baz micarea Exist o strns dependen ntre posibilitatea realizrii micrii sau de animare a activitii organismelor i transformrile metabolice ce au loc la nivel celular. Primii pai distinci n acest sens pot fi identificai n cursul evoluiei filogenetice la nivelul protozoarelor i metazoarelor primitive. Aici dei se constat lipsa sau inexistena unor propriu-zise celule specializate de recepie, de conducere nervoas sau motoare indispensabile realizrii unei activiti de deplasare, totui are loc o animare a activitii lor ntr-o form primar. Fenomenul ai are punctul de plecare n existena unor esuturi primare - reprezentat de lichidul gelatinos plasmatic al flagelatului, de cilii unor protociti, sau de porii unor spongier, care sunt capabile s asigure proprietatea general animativ necesar micrii. Rezultatul este micarea, n acea form primar sau rudimentar, un punct de plecare pentru evoluia ulterioar a comportamentului. Pe treptele superioare de evoluie filogenetic organismele ssunt capabile de micri mult mai complexe, de coordonarea acestora. Ca acest lucru s poat avea loc a fost necesar apariia unor celule organice tot mai specializate aparinnd unor sisteme organice distincte proprii receptorilor, nervilor sau muchilor. Noilor structuri de suport pentru realizarea micrii n forme tot mai complexe le sunt proprii cteva caraceristici mai importante:: a) sunt capabile s pstreze informaia; b) de a conferi micrii coordonare i programare; c) de a conta pe un segment distinct de execuie mecanic. Ori interesant este c toate aceste caracteristici menionate, ca necesare animrii i micrii organismellor sunt ntru totul regsibile la acest nivel al protozoarelor i metazoarelor inferioare. Dei la aceste animale primare gsim doar structuri celulare nedifereniate de transmitere a informaiei, unde micarea rezultat se desfoar ntr-o not distinct haotic, cu o mecanic pulsatorie rudimentar. Dar aceasta este punctul de plecare. Din perspectiv filogentic trebuie evocat c celulele musculare au fost probabil primele tipuri de celule difereniate de animare. n anumite pri active ale corpului celenteratelor apar distincte celulele musculare, care sunt capabile a se contracta ca rspuns direct la aciunea unor ageni stimulatori externi. Animarea obinut este realizat fr intervenia mediatoare a unor tipuri distincte de celule. Ori aceast prioritatea evolutiv a celulelor musculare, cu elementele lor componente difereniate, necesare realizrii animrii, evoc nsemntatea interveniei aciunilor biochimice n naterea sistemului comportamental.
20

Al doilea pas de difereniere a aciunilor animative se raporteaz la un mecanism bicelular distinct, care i anun prezena la meduze sau n tentaculele unor polipi. Mecanismul const din producerea unor diferenieri la nivelul celulelor epiteliare, unde unele dintre ele se vor specializa pentru activitatea de recepie a informaiilor, pe cnd altele pentru activitatea meotoare mecanic de execuie, pentru efectuarea micrii propriu-zise. Al treilea pas important pentru realizarea micrii l-a constituit apariia unor noi tipuri de celule epiteliale, unele interpuse ntre celula receptoare i cea motoare cu rolul de conducere a comenzii, a informaiei necesare producerii sau nu a micrii. O asemenea construcie celular se gsete la celenterate (cum sunt meduzele), unde exist o reea difuz de celule nervoase cu rolul de a gestiona aciunile impulsive primite din diferite pri ale corpului. Micarea rezultat este una ce se poate raporta la agenii stimulatori externi, la informaia pe care acetia o conin. Sunt micri care pot fi gsite doar la organismele animale. 1.4. Apariia sistemului nervos difuz. Dintre toate animalele existente actualmente n via nervii apar pentru prima dat la celenterate. Ca mod de via celenteratele sunt cunoscute n dou forme distincte: ca polipi i ca meduze. Polipii duc dominant o via sedentar, cu corpul ataat de un substrat tare de pe fundul apei i cu tentaculele ntinse s ntlneasc hrana. Meduzele n schimb se mic libere prin masa apei, micri pe care le realizeaz n form pulsatorie ritmic regulat. Contrar diferenelor de structur morfologice dintre ele, polipii i meduzele sunt animale asemntoare ca mod funcional de interrelaie cu mediul.. Corpul ambelor este compus din dou relee de celule implicate n efectuarea micrii: a. ectodermul ca avnd un epiteliu de protecie echipat att cu celule nervoase ct i celule musculare; b. endodermul o structur celular care se leag de cavitatea digestiv. Cele dou categorii de celule sunt separate ntre ele de o membran fin, mucilaginoas numit mesoglee. La nivelul tentaculelor polipilor sunt prezente celule nervoase rudimentare (protoneuroni), care au o dubl funcie: de recepie i de conducere. Aceti protoneuroni reprezint elemente informaional unificatoare dintre celulele responsabile de recepia mecajelor din exterior cu celulele efectoare i de realizare a micrilor. Sunt celule nervoase difuze,
21

care formeaz o reea subepidermal. n ceea ce privete structura acestor celule, este intresant c ele dovedesc difereniere, unele dintre ele fiin bipolare, cu o structur relativ simpl, completate de altele multipolare, prelungirile acestora asigurnd legtura ntre receptori i efectori. Rata conducerii impulsurilor, de exemplu, la anemona de mare variaz de la 0,146-0,211 m/s. Conducerea impulsului nervos este autopropagant, ca i n cazul nervilor superior difereniai, care pot strbat ntregul organism. Conducerea impulsului prin reelele de nervi la acest nivel este esenialmente difuz. La meduzele cele mai active se constat n jurul clopotului prezena unui inel, a unei reele neuronale inelare, spre care reea se concentreaz activitatea tuturor celorlalte celule i procese nervoase. La echinoderme este prezent tot o reea inelar de nervi n jurul gurii, care asigur circuitul de impulsuri de o parte i de alta a corpului. La acest nivel lipsesc orice fel de centrii nervoi, capabili de concentrare i de comutare direcionat i selectiv a informaiilor. Acest lucru va fi realizat doar la nivelul unui sistem nervos ganglionar. Un sistem de reele difuze de propagare a impulsului este propriu animalelor n general lenee. Ceva asemntor se produce la nivelul animalelor superioare, unde forma de comand i conducere n reea a impulsului este realizat n cadrul sistemului gastro-intestinal (plexul nevos Meissner i Auerbach). 1.5. Apariia sistemului nervos central. Evoluia filogenetic a sistemului nervos se concretizeaz printr-o sistematc divizare structural a acestuia, dintre partea sa periferic i alta central. n ceea ce privete sistemul nervos central, caracteristica sa de baz const dintr-o separare a liniilor sale de comunicare. La acest nivel tracturile de fibre nervoase efectueaz staii de conectare locale, care delimitez structural i funcional constituirea unor centrii nervoi, care au rolul de a asigura conectarea coordonat a diferitelor pri ale corpului. Asemenea centrii nervoi pot fi ntlnii deja la aimalele cu sistem nervos ganglionar. Dar primul grup de animale unde are loc o veritabil centralizare a circuitelor neuronale sunt viermii plai, cunoscui sub numele de viermi planarieni. Corpul acestor animale dispune de o structur care este deja caracteristic pentru animalele aflate pe treptele superioare ale filogenezei, fiind comparabile oricnd cu insectele i vertebratele. Sunt animale ce dispun de simetrie bilateral, unde se distinge o parte anterioar i o alta posterioar, o suprafa ventral i o alta dorsal.

22

Celulele nervoase ale viermilor sunt distribuite pe ntreaga suprafa a corpului, cu o concentraie crescut la captul frontal. Este locul unde se mediaz relaiile funcionale chimice cu mediul. Trebuie sublinit c micarea de deplasare a viermilor plai este dependent de funcionarea receptiv a cililor i de celulelor musculare. Viermii de mrime mai mic se mic mai mult folosindu-se de informiile ce le parvin de la cili, localizai n partea ventral a corpului. Pe baza informaiilor dobndite corpul animalului este mpins nainte, st pe loc sau se retrage. Deplasarea realizat urmeaz forma unei micri ondulatorii. Comportamentul relativ complex al viemilor planarieni este controlat prin circuitele nervoase ce se nchid la nivelul sistemului nervos central, amplasat n zona capului. Este interesant de menionat c la viermii primitivi (Polycliadae), cefalizarea ce se produce n aceast parte a corpului este mult mai rudimentar dect la ceilali viermi planarieni. n corpul acestor din urm viermi exist cteva trunchiuri nervoase separate; la aceti viermi numrul nervilor longitudinali este deja mai redus iar reelele difuze sunt puine; numrul celulelor n zona cefalic este sczut. Ori toate aceste diferene structurale de dezvoltare difrenial a sistemului nervos central are i corespunztoare efecte comportamentale, de control central al micrii acestora. Astfel, afectarea zonei de comand central la viermii planarieni, cu dezvoltarea superioar a sistemului nervos central are efecte considerabil crescute fa de viermii primitivi: cei superiori, de exemplu, dup distrugerea acestor zone, acetia nu mai pot localiza hrana, dei sunt capabili s-o consume dac vin n contact direct cu ea.

2. Psihogeneza reflectrii psihice 2.1. Iritabilitatea Asigurarea suportului organic suficient pentru realizarea reflectrii senzoriale nu reprezint dect o premis pentru ca aceasta s se produc. Mai mult, deseori reflectarea se poate produce fr ca aceat premis organic s fie suficient asigurat. Cum este posibil aa ceva? Aceasta este o situaie de natur s creeze confuzie n rndul cercettorilor. i atunci cnd se produce, care-i sunt bazele materiale? Este aceasta o reflectare senzorial propriu-zis? Poate proprietatea sensibilitii receptive de reflectare s funcioneze i fr a dispune de premisele acestui minim suport organic? Sau poate este vorba de o reflectare de tip diferit?

23

Studiul acestei probleme - de la ce nivel al evoluiei filogenetice devine posibil reflectarea senzorial - i-a preocupat asiduu pe cercettori, ea fiind abordat din diferite perspective investigative, cu diferite aparate conceptuale. S-au remarcat n acest sens cercetrile lui Bethe, Jennings de la nceputul secolului, care au rezolvat problema n termenii teoriei tropismelor; ale lui Pieron - pentru care problema este expresia unei conduite primare ritmice - .a. n psihologia uman ea a fost formulat n termenii unei proprieti a reflectrii, care din punct de vedere filogenetic se afl anterior reflectrii senzoriale. n acest sens, Leontiev vorbete de proprietatea iritabilitii. El spune c sensibilitatea receptiv este o specializare a iritabilitii, o proprietate care se manifest anterior apariiei celulei nervoase. La nceput iritabilitatea se poate manifesta ntr-o form rudimentara i grosier. Atunci ea este difuz, n sensul c se ntinde n toat citoplasma celulei. Ea este grosier pentru c se manifest fr selectivitate fa de agenii stimulatori fizici i chimici; adic pentru diveri ageni stimulatori rspunsul este acelai, de apropiere sau de deprtare. Poate fi ntlnit la nivele inferioare ale filogenezei, la ameube sau la spongierii lipsii de celule nervoase. Pe baza acestei proprieti aceste animale dobndesc informaii i reacioneaz ntocmai la agenii stimulatori. Cu att mai bine o vor face animalele cu un sistem nervos aflat ntr-o stare primar de dezvoltare. De exemplu, celulele nervoase ale metazoarelor sunt superior iritabile, fiind specializate n exerciiul tuturor funciilor dependente de iritabilitatea protoplasmatic. Interesant este c chiar n situaiile existenei unor premize organice bine determinate pentru realizarea unor forme de reflectare superioar sensibil, raportarea la proprietatea iritabilitii se pstreaz obligatorie. Faaptul c este posibil realizarea unei reflectri superioare, de fiecare dat suportul i-l are n mobilitate, n perfecionarea micrilor implicate n recepionarea unor anumite categorii de ageni stimulatori. Deci perfecionarea mobilitii nseamn posibilitatea perfecionrii recepiei, care se face deja dependent i de intervenia mediatoare a unor circuite neuronale, de ceea ce la nivelul centrilor nervoi se conserv ca experien filogenetic necesar reflectrii senzoriale. Punctul de plecare se afl ns tot n proprietate iritabilitii. Care nu nceteaz s funcioneze i pe treptele superioare de dezvoltare a sistemului nervos central, cuport pentru realizarea unor activiti motoare subtile superior perfecionate. Fa de receptarea unor anumii ageni stimulatori toat aceast zestre reactiv motoare se dovedete neputincioas. Bunoar n cazul receptrii ultrasunetelor de ctre om. Ct de perfecionat ar fi
24

aparatul de recepie auditiv al omului, dac acesta nu este specializat i pentru receptarea ultrasunetelor, acesta devine ineficient. Fa de care ageni stimulatori n anumite situaii speciale proprietatea iritabilitii i poate pstra nsemntatea receptiv i integrativ. Pentru a demonstra acest lucru Leontiev5 a imaginat un experiment ingenios n care a demonstrat capcitatea discriminativ vizual a omului la nivelul tegumentului pielii. n cadul acestui experiment s-a demonstrat cum mna introdus n incinta unei cutii metalice nchise poate la un moment dat s deosebeasc deosebirile dintre diverse culor cu care este iluminat din interior. Nu poate numi culorile, dar le poate deosebi pe unele de altele ca diferite. Ceea ce se face pe baza proprietii generale a iritabilitii, care pe treptele superioare de dezvoltare a psihicului, de exeplu la fiina uman, la un moment dat poate deveni i o trstur individual mai proeminent la unele persoane dect la altele. Reflectarea, n aceast situaie, se raporteaz la o stare distinct de iritabilitate a acestor centrii nervoi, cu funcie integrativ i de transmitere a mesajelor senzoriale recepionate, preluate n aceast form difuz i transmise prin nervi unor instane de procesare superioare. Astfel iritabilitatea se pstreaz ca o proprietate elementar primar, completat de funciile unor sisteme neuronale superioare, ca i a articulaiilor funcionale ale acestuia. Chiar i dup apariia unor proprieti reflexive distincte superioare ca excitabilitatea i sensibilitatea, care a fost posibil pe baza dezvoltrii filogenetice a sistemului nervos central, nsemntatea iritabilitii se pstreaz: iritabile rmn i celulele nervoase, ca i centrii nervoi la impulsurile primite de la nervii centripei; iritabili rmn i efectorii de diferite feluri la impulsurile nespecifice ce pot aciona asupra nervilor. 2.2. Excitabilitatea Este o proprietate reactiv, proprie unor organisme, esuturi sau elemente de esuturi, de a putea rspunde ntr-o manier distinct i tranzitorie caracteristic la aciunea unor ageni stimulatori externi sau interni, unii naturali, alii artificiali etc. Este expresia unui nivel superior de reflectare, care depete schimburile funcionale proprii iritabilitii. Ceea ce astfel se reflect, deja se raporteaz la un anume obiect generalmente accesibil, adic suportat de un proces fiziologic, care se manifest prin
5

Leontiev A.N. - Problemele dezvoltrii psihicului.- Editura

25

activitatea funcional distinct a unei celule, a unui esut, a unui organ, care intr n funciune la aciunea unui factor exterior sau interior organismului. La nivelul sistemului nervos se deosebete o excitabilitate direct, de o alta indirect. Cnd agentul stimulator acioneaz nemijlocit asupra receptorilor, obiectul de reflectat va cauza la nivelul sistemului nervos o excitabilitate direct - ceea ce este pus n joc prin aciunea nemijlocit a agenilor stimulatori ai obiectului asupra receptorilor; dar obiectul de reflectat va putea fi produsul i a interveniei unor ageni stimulatori ce acioneaz pe ci somestezice indirecte, cnd se vorbete de o excitabilitate indirect. Este vorba de o excitabilitate care rezultat prin consecinele colateerale ale proceselor de conducere direct a impulsului nervos sau cele generate prin intervenia unor factori hormonali. La nivelul animalelor superioare se vorbete de veritabile sisteme de excitaie, localizat la nivelul centrilor refleci a conexiunilor acestora. Excitabilitatea astfel generat poate cuprinde n mod egal esuturi sau organe, s cauzeze secreii sau rspunsuri motoare, toate reprezentnd un rspuns reflex la multitudinea de ageni stimulatori interni sau externi, unii acionnd cu regularitate, alii doar accidental. Prin consecin rezult o activitate reflex, una generat n acord cu aciunea agentului stimulator, capabil la a se reproduce la fel la ageni stimulatori similari. Mecanismele biochimice ale unei asemenea excitabiliti sunt de o complexitate crescut iritailitii, evidente deja chiar la nivelul receptorilor. Se produc astfel diferene de activitate biochimic diferit la nivelul retinei ochilor, diferit la nivelul bastonaelor de cele de la nivelul conilor, diferene nregistrate la nivelul neuronilor, a segmentelor de axon i a butoanelor sinaptice; altele de la nivelul inimii, a miofibrilelor sau a muculaturii cardiace etc. Excitabilitatea n acest sens poate fi reprezentativ pentru acest nivel superior de reflectare chiar dac este rezultatul doar a unei sumri ale efectelor aciunii repetate a acelorai ageni stimulatori. De asemenea, la nivelul comportamentului global al omului se vorbete, de o stare de excitabilitate psihic ca de o trstur de personalitate. La persoanele cu acest caracter se constat unele caractere comportamentale distincte, cum ar fi aceea a unei apariii i accelerri mai rapide a unor procese psihice; respectivele persoane sunt cunoscute ca avnd un debit verbal mai crescut, printr-o mobilitate crescut a mimicii feei, prin asociaii artificale de cuvinte, frecvent nsoite chiar de insomni etc. 2.3. Sensibilitatea

26

Ceea ce se reflect n cazul senzaiilor are un coninut substanial subiectiv mult mai bogat, cu influen profund i complex asupra comportamentului, de plasare a activitii pe trasee spaio-temporale de complexitate crescut. Propriu-zisele senzaii implic o activitate refelxogen complex, o interaciune sinergic a diferiilor centrii nervoi ai scoarei cerebrale, conteaz pe interaiunea dintre excitaiile diferitelor zone reflexogene din creier, pe intraciunea dintre zonele de proiecie receptiv a agenilor stimulatori externi i cei interni, pe interaciunea dintre centrii reflexogeni constituii recent n cursul evoluiei ontogenetice, ca zone de asociaie, cu centrii reflexogeni integratori ancestrali integratori ai vieii afective, care asigur transmiterea nsemntii peste generaii a unor ageni stimulatori. De aceea interpretarea posibilului suport organic nervos al senzaiilor a fost ntodeauna mai dificil. Ea implic incontestabil structuri i reele neural reflexogene de excitaie bine determinate anatomic; dar ele de fiecare dat mai presupun unele structuri de suport funcionale, mai greu identificabile n acest fel. n cazul elaborrii reflexelor condiionate, Pavlov a putut numi cu precizie zonele de excitaie i de proiecie cortical sau subcortical ntre care se stabilesc legturile temporale. Cnd ns a venit vorba de elaborarea unor rspunsuri la unele proprieti generalizate ale excitanilor, a agenilor stimulatori, el n-a mai putut dect s postuleze pentru un ipotetic proces nervos de iradiere a excitaiei. Astzi sunt invocate procese neuronale mult mai complexe, cum sunt activarea i dezactivarea unor ntregi reele neuronale. Cu nimic diferit dect excitabilitatea sau iritabilitatea, senzaiile i sensibilitatea se raporteaz n mod egal i au ca suport o activitate organic asemntor excitabilitii sau iritabilitii, n completarea activitii SNC sau SNP mai poate fi invocat deseori i sistemul endocrin, precum i alte organe i esuturi (hepatic, muscular etc.). Cu deosebirea doar c procesele psihice proprii sensibilitii corespund totui unui nivel de reflectare superioar, sunt expresia unui nivel adaptativ ce depete nemijlocitul raport organismmediu, pentru a cuprinde ansamblul raporturilor funcionale cognitivconative subiect- obiect. De altfel, nimic din ceea ce se poate identifica natural sau experimental ca homomorf pentru producerea senzaiilor sau sensibilitii la animalele aflate pe treptele inferioare ale filogenezei nu le este strin i de nereprodus celor de pe treptele superioare ale filogenezei. Dimpotriv, cunoaterea a cum se constituie aceste structuri, pe treptele inferioare ale filogenezei devine interesant i indispensabil cunoaterii elaborrii proceselor proprii unor nivele superioare de integrare adaptativ, celor
27

proprii proceselor senzoriale ale senzaiei, percepiei, etc. Faptul c pentru ele existena unui suport organic n acelai fel ca n cazul iritabilitii i excitabilitii este ceva mai dificil, aceasta nu nseamn c ele sunt mai puin reale sau substaniale, c aciunile de la acest nivel superior de integrare adaptativ ar fi mai oarbe etc. Explicrii suportului structural al sensibilitii i este indispensabil cunoaterea mecanismului prin care gelul protoplasmatic al ameubei permite asigurarea unui schimb funcional organism-mediu. Este un nceput primar al relaiilor semnificative care, dei ascult nc de legi proprii nivelului biologic de integrare, ulterior va ajunge s se subordoneze unor principii funcionale diferite, proprii relaiilor semnificative subiect-obiect. De aceea, accesul la problemele pe care i le revendic neuropsihologia nu este posibil fr explicarea unor categorii conceptuale precum sunt cel de: iritabilitate, excitabilitate, sensibilitate. Fr a face acest lucru multe cercetri neuropsihologice risc s pctuiasc metodologic.

Rezumat

28

III. METODA
1. Artefactul neuropsihologic - creat pe altarul cunoaterii (preconcepii, tipicitate, ca altar de cunoatere); 2. Criterii de alegere; 3. Problema unitilor de comportament; 4. Probabilitatea apariiei unitilor de comportament; 5. Metoda observaiei; 6. Modelul predictiv in observare; 7. Profile neuro-comportamentale.

n orice explicaie psihologic problema metodei este cea mai dificil. Este unul din principalelel motive pentru care psihologiei i-a trebuit att de mult ca s poat nate ca tiin de sine stttoare, s se poat institui ca partener de interaciune stabil cu alte discipline tiinifice apropiate. Fenomenele psihice au o diversitate att de mare n ct este dificil s gseti i s aplici metoda adecvat care, indiferent de o condiie particular sau alta, s conduc invariabil la evocarea legic a aceluiai fenoment. Dinamica deosebit de vie a fenomenelor psihice pretinde metode i tehnici investigative pretenioase, cu att mai mult dac este vorba de studiul lor din perspectiv reuropsihologic.. 1. Artefactul sau preparatul neuropsiologic Domeniu acesta interdisciplinar debuteaz de la nivelul activitii celulare nervoase i se sfrete la nivelul proceselor psihice complexe care.i caut n activitatea sistemului nervos posibilul suport organic i material. Nu toate procesele neuronale devin obiectul de studiu al acestui domeniu de cunoatere interdisciplinar; nu mai puin procesele psihice cunosc o diversitate mult mai mare de manifestare. Unele dintre ele devin relevante i prezint un interes aparte. Este vorba de evocarea acelor circuite neuronale care sunt responsabile pentru naterea i dezvoltarea proceselor psihice. O experien tiinific ndelungat vine s probeze c paii fcui progresul acestui domeniu de cunoatere interdisciplinar al neuropsihologiei s-au realizat deosebit de anevoios. Realizarea lor a depins de fiecare dat de priceperea cercettorilor de a imagina unele preparate, n msur s pun n eviden faete noi ale acestei interaciuni. Bunoar, la aceea vreme Bell Mangedie cu mare greutate au putut demonstra c recepia senzorial se face dependent de circuitul impulsului nervos pe ambele coarne, de sus i de jos ale mduvei spunrii, c cordonul posterior are un rol decisiv n realizarea de fel a contraciei musculare. Acestui nivel primar al recepiei i reflectrii sennzoriale trebuia s i se demonstreze suportul organic, mecanismul. Acest lucru a fost posibil doar dup imaginarea unor preparate neurochirurgicale,
29

capabile s pun n eviden circuitele neuronale pe care le are la baz orice proces psihic senorial de recepie i reflectare snezorial. Preparatul imaginat reprezint un banal artefact, cu rolul de a evoca producerea necesarei interaciuni procesuale. nceputul a fost fcut chiar mai nainte de ntemeierea psihologiei ca tiin de sine stttoare. Au urmat pe urm a trebuit s li se descopere mecanismele de baz. Ele se afl amplasate la nivelul sistemului nervos, aflat n strns interaciune cu celalte sisteme organice. Prin angajarea acestor mecanisme se mediaz ansamblul relaiilor funcionale ale organismului cu mediu; prin aceste mecanisme relaiile cu mediul se substanializeaz subiectiv, devin propriu-zise procese psihice cognitive sau conative, senzoriale sau raionale etc. Dei servesc un nivel superior de integrare adaptativ, aa cum am vzut n capitolul anterior, naterea i dezvoltarea acestora este concomitent cu nsi evoluia vieii pe pmnt. Mai mult, la aceste mecanisme s-a ajuns a se raporta existena actual i de perspectiv a vieii. Un motiv serios de supralicitare a experienelor care statuaz viaa psihic ca dependent de macanismele sale neurofiziologice, de ceea ce se ntmpl n interiorul organismului. Experimentul neuropsihologic este ntodeauna o veritabil provocare pentru cunoaterea psihologic. Viaa psihic ntreag este mediat de ceea ce se ntmpl n cutia cranian, de circuitele care se dezvolt la acest nivel neuronal, de comenzile capabile a fi iniiate aici; pentru c de ce se ntmpl acolo are ca rezultat producerea nsi a vieii psihice n ntreaga ei complexitate i diversitate. Din vremuri strvechi s-a vrut explicat aceast interdependen; tot de atunci s-a constat ct de greu este acesul la acest domeniu de cunoatere. Cu rezultatele i interpretrile lor aceti cuteztori cercettori au ajuns la a se defini a fi mecaniciti, echipotenialiti sau localizaioniti (vezi p. ). Cu tot efortul depus aceti ercettori, ei nu reueau s surprind i s detaeze dect o mic frntur din ntreaga aceast interdependen. Ce nsemna acest lucru ? Cte un arc reflex, cte o nou funcie nmnat unui anume centru reflex, cte o nou conexiune ntre centri, cte o nou mprire ntre circuite i centrii a aceleiai funcii etc. Pentru a fi demonstrat localozarea pe structuri sau reele de neuronale a diverse funcii psihice cercettorii au creat preparate fiziologice sau neurochirurgicale ncercare de ptrundere la nivelul mecanismelor organice ale vieii psihice, de explicarea a cauzelor neuronale ale producerii unor procese
30

psihice bine determinate, ca nvarea, vorbirea, memorarea, gndirea etc. Ceea ce trebuie s se ntmple ntr-un loc anume amenajat, care se numete laborator de cercetri neuropsihologice, unde experimentele efectuate dobndesc o anume valoare, de raportare a omului att n faa naturii, ct i n faa celorlali oameni. Mai mult, cnd cineva i formuleaz probleme de acest fel implicit i asum imense riscuri, n mod egal n faa naturii i a oamenilor. Deoarece intervenia asupra substratului organic neuronal al vieii psihice nseamn un act de mare responsabilitate, cu att mai mult dac subieii de studiu sunt oameni. De ce ? Pentru c efectele unor asemenea intervenii trebuiesc controlate, s nu aib efecte distructive ireversibile asupra integritii vieii subiecilor de experiment. Iar cnd totui ele sunt inevitabile, aceti subieci s nu fie oameni sau dac sunt oameni, aceste efecte s fie totui ameliorante.

Metoda-i totul Se spune c atunci cnd ai metoda i tehnica, atunci ai totul. Viziunile constituite asupra vieii neuropsihice (vezi cap. 1) implicit supralciteaz valoarea metodei. Metoda te trimite direct la mecanismele producerii i dezvoltrii proceselor psihice, la controlul cauzelor organice neuronale pentru care un proces psihic se produce ntr-un fel anume , la un moment dat i nu altul, la posibilitatea reprezentrii sistemice i programate a vieii psihice. O accepiune ideologic deosebit de atractiv i interesant. De fapt, ce altceva i doresc sistemele ideologice ? S pun stpnire pe acele metode i tehnici cu care s poat comanda oamenii s se comporte ntr-un anume fel i nu altul. Din pcate viaa este cu ceva mai bogat i complex dect i-o pot imagina oamenii de acest fel.

- Laboratorul ca altar de cunoatere datul tiut i cel cunoscut. Ce nseamn sacrificiu pe altarul cunoaterii? - necesitatea unui altar al cunoaterii neuropsihologice; atractivitatea ideologic a unui asemenea altar Cnd ai metoda i tehnica n cunoatere, ai totul. Fr de ea cercettorii ajung contrazii n fata unor reacii necontrolate ale subiecilor

31

de experien sau declar senini i uneori chiar ignorani inexplicabilitatea lor. Oportunitatea unui punct de vedere reflexologic - indicat pentru realizarea sintezelor necesare dintre viaa organic i cea psihic. Interpratat ca o ans pentru scoatea omului din mecanicismul dezsufleit al ambientului de via , al blocurilor din oel i sticl. Raportul meteugar-calf - chiar i numai pentru btile ncasate calfa toat viaa i poart respect meteugarului; o situaie diferit de cea prezent unde calfa i uzurpeaz ideologic meterul. TEHNICA Tehnicile de cercetare a funciilor sistemului nervos: Tehnicile funcional-anatomice - histologia descriptiv, de neuroanatomie microscopic; tehnica degenerrii i a producerii de leziuni, neuroanatomia comparat, morfologia dezvoltrii; Tehnicile electrofiziologice - al macro i microstimulrilor, al nregistrrilor cu microelectrozi; tehnici de macro i microstimulare; Tehnicile comparativ-fiziologice - tehnicile reflexului condiionat, al telestimulrii, de studiu n cmp deschis, etc; metodele psiho-neurofarmacologice; Tehnicile histochimice i microchimice; tehnicile radiochimice i autoradiografice; Tehnicile de administrare a drogurilor; clasificarea drogurilor neuroactive. 2. Integrarea epistemologic a metodologiei neuropsihologice Procesul Pavlov-Snarski reprezint rzboiul ideologic ntre profesor, care nu i-a putut depi statutul de fiziolog i elev, care i-a depit maestrul, cu un statut de psiholog. Din nou despre necesitatea identificrii pozitive a fenomenelor neuropsihologice. Ambivalena metod i tehnic a experimentului neuro-psihologic. 3. Naturaleea i artificialitatea fenomenului neuropsihologic Necesitatea unui punct de vedere natural-istoric - din lipsa cruia teritoriul ltrat al unui cine risc serios s ajung mai sfnt dect

32

proprietatea unui om, actul sexual al unui catr - redus doar la activitatea unui centru nervos s fie mai maiestuos dect al omului etc. 4. Experimentul natural i cel de laborator Fetiizarea i supralicitarea cadrului experimental al laboratorului. Preconcepii fa de experimentul neuropsihologic de laborator; de ce neaprat neuropsihologic?; este cu ceva mai mult i diferit dect experimentul morfologic, citologic etc. Riscul antropomorfizrii rezultatelor, al declarrii animalului a fi un cvasi-om. Obligativitatea reintegrrii rezultatelor la raportul om-natur. Problema libertii n experimentul de laborator. Riscul subordonrii rezultatelor unor cauze mistico-religioasesatanice. Experimentul neuropsihologic ca act de contiin; decelarea crui complex de contiin i corespunde experimentul neuropsihologic; subiectul este un simbol; implicarea analizei psihanalitice ca substitut la cea neurologic. 5. Tipicitatea experimentului neuropsihologic Preparatele pavloviene, lorenziene, cele personale. Necesitatea suportului etic pentru orice demers investigativ neuropsihologic. Dirijarea i direcionarea activitii. Experimentul neuropsihologic la distan. Delfinariul ca un amplasament cu valoare experimental tipic. Ce nseamn coborrea explicaiei la nivelul experimentului de laborator. 6. Valoarea experimentului neuro-psihologic Reaezarea raportului om-natur; un raport de eliberare. Modelul experimental i pstrez valoarea euristic. 7. Metodele i alegerea lor. Alegerea metodei i tehnicii adecvate - cele conforme i adecvate situaiei experimentale, conforme particularitilor condiiilor. Modelul experimental i nivelul tehnologic de dotare - secvene din natur. Experiment de condiionare - de i n condiii.

33

Acelai experiment vzut din perspective teoretice diferite; necesitatea realizrii numitorului comun. Scopul: refacerea logicii naturale de desfurare a fenomenului. Oportunitatea detarii experimentale proprie experimentului neuropsihologic. Alegerea: cum i de ce. 8. Problema unitilor de comportament O tiin ce nu-i are propriile ei uniti de comportament nu este tiin. O unitate de comportament este i atunci cnd subiectul alearg i cnd acesta doarme, cnd i este foame, sete, etc - problema este aceea a cuantificrii acesteia. Mersul, statul, scrpinatul, acuplarea - pot fi n mod egal uniti de comportament cuantificabile. Tehnicile de surprindere a unitilor de comportament interesante. Considerarea a ceea ce este motenit natural-istoric. Selectarea caracterelor definitorii pentru o anumit unitate comportamental. Experimentul de nvare ca unitate pentru perspective investigative diferite. Unitile de comportament cu rdcini viscerale. Priceperea de a aduce la acelai numitor a mai multe uniti de comportament. Unitile comportamentale difereniale, ireproductibile la alte specii de organisme. 9. Probabilitatea apariiei unitilor de comportament. Reacii aflate n raporturi de cauzalitate probabil n raport cu agenii stimulatori de evocare - metodologii statistice: prin urmare, dac unitatea de comportament A se produce de fiecare dat cnd se produce i unitatea B, nseamn c ntre cele dou se poate postula o legtur cauzal de subordonare; dac producerea lui A nu este nsoit cu regularitate de B, relaia dinre ele este doar una probabil, fiind totui prezent n cadrul unor importante moduri de comportare. Problema prezicerii apariiei unor reacii, a cuantificrii matematice a acestora. indicat n experimentele efectuate la distan. Astfel, dac ntre producerea unitilor de comportament evideniate exist o independen total, se poate vorbi de un lan markovian de grad zero; acesta devine de rang unu numai dac producerea unitii n cauz este o funcie dependent de producerea imediat anterioar a unei alte uniti de comportament. Lanul markovian devine de grad doi dac producerea
34

unitii se face funcie dependent de alte dou unit comportamentale. Evident, matricea numeric obinut, rezultat al prelucrrii statistice a ct mai multe date, se poate modifica la rndul ei n funcie de o serie de factori individuali care decid probabilistic ocurena ??????? fiecrei uniti n parte = lanuri probabilistice - indicat a le cunatifica, acolo unde domnete liberul arbitru sau speculaia steril. Ezist diferene notabile dac animalul se afl anesteziat sau n comportament liber. Cuantificarea respiraiei delfinilor. 10. Metoda observaiei Nu exist o observaie n sine - modul de folosire a observaiei. Metoda i poate avea ca surs un proverb, o zical etc. i este direcionat pentru surprinderea anumitor uniti de comportament. Modul de folosire, aplicarea ei adecvat - efectuarea unui inventar, dup criteriile de ce ? i cum. Modelul predictiv n observare: de la simpla prere la ipoteza i concepia tiinific. 11. Profilul comportamental neuropsihologic

35

IV. ENTITATEA CELULAR NERVOAS I ACTIVITATEA PSIHIC.

1 Morfologia neuronului Celulele gliale; 2. Propagarea impulsului neuronal. Tipuri de poteniale ale nervilor. Potenialele de generare. Potenialele de aciune. Transmiterea mesajelor prin sinapse.

Un alt pretext pentru cutarea nceputurilor vieii psihice, a rdcinilor sale organice se afl n descrierea a ceea ce se ntmpl la nivelul activiti celulare nervoase. Pentru evocarea naturii interdepndenei dintre ele este util evocarea unei analogii, exprimat de interaciunea dintre fenomenul fizic al traducerii n sunete de ctre scriturile acului patefonului pe plac, ale capului casetofonului n a traduce tot n sunete cmpul magnetic ncrustat pe banda de celuloid a casetei i fenomenul psihic corespunztor melodiei rezultate. Aceast melodie sintetizeaz n sine pe de o parte lumea fizicii iar pe de alt parte lumea psihic spiritual a creaiei muzicale. La jonciunea dintre cele dou lumi se afl ntreaga industrie de produse muzicale. Una fr cealalt nu pot s existe. La nivelul sistemului viu ceea ce ar fi dat s se ncrusteze i s suporte organic producerea i reproducerea unor fenomene spirituale se afl la nivelul unitii celulare nervoase. Pentru a afla ce ntradevr se ntmpl la nivelul celulei nervoase n asemenea cazuri a fost necesar s se fac apel la ceea ce n termenii de mai sus poate fi numit tehnologie citologic. Adic descoperirea mecanismelor citologice de la nivelul celulei nervoase la producerea unui proces psihic, n situaia nsuirii substanial subiective a unei uniti informaionale. Sunt dou lumi diferite n care, firete, fizicianului acustician nu-i d nici drept s se declare compozitor, dup cum nici neurologului s se declare magicianul producerii proceselor psihice. Iniierea vieii psihice se produce la nivelul sistemul nervos, care se compune, pe de o parte din celule nervoase, iar pe de alt parte din celule gliale de suport, inclusiv vasele sanguine de aprovizionare a acestora. Cea mai important proprietate a acestui sistem nervos este conducerea impulsului. Producerea vieii psihice este dependent de exercitarea acestei proprieti la nivel unicelular, reluat pe urm pe plan superior la nivelul sistemelor superioare de organizare a reelelor neuronale. Pentru cunoaterea iniierii i producerii proceselor psihice este important de cunoscut cum aceast via debuteaz la nivel celular, al activitii unei singure uniti nervoase, cum acele fenomene neuronale ulterior sunt reluate la un nivel superior de organizare a sistemelor de releee neuroale, a arcurilor reflexe, a centrilor nervoi etc. Un obiectiv care oblig la considerarea neuronului din

36

punct de vedere neurologic, la analiza activitii sale celulare, a mecanismelor biochimice de la nivel celular necesare naterii i transmiterii impulsului nervos, a ncrcrii acestor trasnmiteri cu uniti informaionale interesante din punct de vedere psihologic. 1. Morfologia neuronului Ideea n acord cu care sistemul nervos este compus din celule cu procesele fibrilare dintre ele este cunoscut ca teoria neuronal. Printele acesteia a fost Waldeyer, pe baza lucrrilor unor neuroanatomiti i histologi (Hiss, Forel, Cajal etc.). Susintorii punctului de vedere opus, cunoscut sub denumirea de teoria reticulat, au fost Gerlach, Golgi etc. Ei au susinut c celulele nervoase i procesele fibrilare se subordoneaz unui sistem funcional sinectic continuu. Cercetrile moderne au dat ctig de cauz teoriei neuronale. 1.a. Neuronul Toi neuronii se compun dintr-un corp celular sau soma i dou procese structurale i funcionale distincte: dendritele i axonii. Pentru nceput voi descrie pe scurt proprietile corpului celular neuronal Acesta reprezint centrul vegetativ sau trofic al neuronului. Alctuirea somei celulei neuronale nu se deosebete prin nimic caracteristic de soma celorlate celule ale corpului. Ca i n cazul altor celule, centrul corpului celular este ocupat de un nucleu. Numai c nucleii celulelor nervoase se afl ntr-o stare continu de repaus. Lor le lipsesc procesele de mitoz celular, care le asigur autoreproducerea. De aici se poate trage concluzia c dup terminarea dezvoltrii embriogenetice neurogeneza nceteaz n creier. O concluzie care i pstreaz valabilitatea pentru celulele nervoase cu axon lung (a macroneuronilor) i mai puin pentru celulele nervoase cu axon scurt (a microneuronilor). Citoplasma care nconjoar nucleul celulei neuronale se distinge prin distribuia unui material cromatic granular, cunoscut sub denumirea de granulele lui Nissl. Cercetrile recente au stabilit c aceste granule sunt identice cu reticulul endoplasmatic al celorlalte celule, cu coninut bogat de microzomi, de ARN. 50-70 % din greutatea celulei nervoase este reprezentat de proteine. Pentru activitatea celulei nervoase este reprezentativ un metabolism proteic ridicat. Acesta se afl n legtur direct
37

cu o sintez ridicat de ARN. De asemenea, totul n citoplasm se raporteaz la un consum glucidic i de oxigen ridicat, precum i la un mod de utilizarea n rate crescute a unor aminoacizi, cum este cel acidul glutamic. n raport cu caracteristicile structurale i funcionale ale celulei nervoase, tradiional dendritele au fost separate de axoni. Ambele sunt structuri fibrilare specializate i ambele sunt implicate n generarea i transmiterea impulsului nervos. Dendritele sunt ntotdeauna nemielinizate i asigur un potenial celular gradat; n contrast cu axonii, care pot fi sau nu mielinizai. La nivelul lor se genereaz i se transmit poteniale dup principiul totul sau nimic. n acord cu aceast delimitare definitorie s-au mai distins dou subtipuri de dendrite i axoni: proximali i distali. La vertebrate au fost deosebite dou clase distincte de uniti celulare: macroneuronii i microneuronii. Macroneuronii se caracterizeaz prin celule cu axon lung, care se disting prin aceea c asigur transmiterea impulsului nervos pe distane lungi. Sunt neuroni tipici pentru circuitele aferente, cele comisurale, a celor din relee i de pe circuitele eferente. Cile aferente se caracterizeaz prin celule unipolare i bipolare, al cror corp celular se afl n zona spinal sau cranial. Dendritele proximale ale acestor neuroni afereni se afl n contact direct cu receptorii. Neuronii receptori, uni i bipolari, pot fi dotai cu axoni proximali sau distali, care conduc potenialul generat de la receptori spre instanele centrale. Releele neuronale internucleare transmit impulsurile pe distane mai scurte sau mai lungi ntre diferitele zone ale creierului. Neuronii comisurali interconectaz structurile simetrice bilaterale homoloage. Neuronii efereni sau motori sunt legai de nucleii nervilor cranieni, al cror axon pleac din sistemul nervos central pentru a stabili legturi cu muchii scheletici sau cu sistemul nervos autonom. Celulele piramidale sunt, de regul, eferente. 1.b. Celulele gliale Celulele gliale se ntreptrund cu cele neuronale n toate prile sistemului nervos. Ei depesc numrul celulelor nervoase n multe pri ale sistemului nervos, cu deosebire la animalele aflate pe treptele superioare ale filogenezei. Unele tipuri de celule gliale sunt cu totul deosebite, fiind denumite oligodendrocite, astrocite sau celule gliale. Despre oligodendrocite se apreciaz c sunt responsabile de procesul de mielinizare a axonilor SNC. Cu procesele lor protoplasmatice i fibrilare, astrocitele nconjoar unitile celulare nervoase i capilarele sanguine fiind

38

responsabile de reglarea schimburilor de material dintre celula nervoas i vasele sanguine. Un fenomen neuronal considerat curios privete activitatea pulsatorie a unor elemente gliale. Se presupune c aceasta reprezint un mecanism de transport local, cu rolul de a admite i de a slecta doar anumite substane din circuitul sanguin pompat spre celulele nervoase. n condiii normale nevrogliile pot multiplica masa sistemul nervos. Astfel la traumatizarea creierului celulele gliale tind s prolifereze extensiv, un proces numit glioz. Se presupune c celulele gliale particip n procesul de degenerare i regenerare neuronal i rspund unor cerine funcionale crescute. Un proces deosebit de activ n tot timpul vieii individuale, innd cont la zilnic din sistemul nervos mor mii de celule, cu deosebire sub aciunea unor ageni chimic cum este alcoolul. 2. Propagarea semnalului neuronal Este binecunoscut deja de mult (Secenov) c nervul izolat ntr-un preparat neuromuscular, dac este stimulat (mecanic, chimic, electric), determin ca muchii cu care se afl n legtur s se contracte, adic excitaia generat n nerv va contracta muchiul. n prima jumtate a secolului trecut Du Bois-Reymond a demonstrat cum fibra nervoas n aceast situaie este traversat de un curent electric; el a concluzionat c impulsul care se transmite prin nervi este un fenomen electric. O perioad dup aceea s-a i crezut c transmiterea electric prin nervi este similar celei de transmitere a curentului electric prin conductorii fizici. Progresiv, s-au acumulat tot mai multe argumente care sugereaz o transmitere diferit a impulsului nervos dect procesele fizice care au loc la nivelul conductorilor fizici. Nu cu mult dup demonstraia lui Du Bois-Reymond, Helmholtz a reuit msurarea vitezei de transmitere a impulsului prin nervi i a comparato cu cea care are loc prin conductorii metalici. Dei a fost un eveniment decisiv pentru explicarea naturii activitii nervoase, la acea vreme nu i s-a acordat o nsemntate prea mare. Ulterior s-a demonstrat c (Adrian), dependent de aciunea unui agent stimulator de o mrime suficient asupra nervului, la nivelul acestuia se genereaz un impuls de mrime constant, a crui intensitate nu va crete la creterea n intensitate a agentului stimulator. Aceasta nseamn c intensitatea potenialului electric care evolueaz la nivelul circuitului neuronal este independent de intensitatea agentului stimulator ce a cauzat din exterior impulsul. Fenomenul a fost interpretat ca
39

fiind expresia funcionrii legice a principiului totul sau nimic. Mai mult, odat impulsul generat, dei agentul stimulator este ntre timp retras, faptul acesta nu face ca propagarea impulsului de-a lungul circuitelor neuronale s nceteze. Impulsul evolueaz cu intensitate i amplitudine constant pe traseul axonal; adic, impulsul generat nu este un proces de propagare descremental. Dupa transmiterea unui potenial de aciune, nervul intr ntr-o stare de inexcitabilitate total, numit perioad refractar absolut, faz ce urmeaz altora relative, delimitate de praguri. Aceste perioade refractare sunt considerate ca fiind de natur metabolic, necesare restabilirii proprietilor de excitabilitate ale celulei. Se poate aprecia s generarea i transmiterea impulsurilor prin nervi este un proces activ. La baza acestuia se afl procese biochimice complexe, care se genereaz metabolic n interiorul celulei la aciunea unor ageni stimulatori Ei ndeplinesc aceast funcie declanatoare. n continuare, pe baza impulsurilor astfel generate agentul stimulator este decodificat i integrat senzoria, motor sau visceral

2.a. Potenialul de aciune i iniierea impulsului . Cnd potenialele stimulative de generare postsinaptice trec prin regiunea axonal a nervului alturat cu o intensitate suficient, atunci se produce potenial de aciune definitoriu pentru definierea proprietii principale de conducere a celulei nervoase. Aceast transmitere este nedecremental i se face de-a lungul ntregului element celular conductor. El este deci un fenomen opional, deoarece depinde de concursul a o serie de factori ce in de aciunile facilitatorii sau inhibitorii ale altor procese biochimice. Dar dac potenialul de aciune s-a evocat, transmiterea lui devine obligatorie. Pn cnd potenialului de aciune atinge partea terminal a neuronului sau regiunea presinaptic adic regiunea neuronului care funcioneaz pe principiul totul sau nimic, acesta acesta funcioneaz ca un proces gradual sau decremental. Transformarea acestuia ntr-un propriuzis potenial de aciune, capabil s strpung partea presinaptic i s treav la nervul alturat este determinat de caracteristicile fibrelor preterminale. Fenomenul ce se ntmpl aici la nivel presinaptic este analog cu cel de la nivelul platoului sau plcii de jonciune neuromuscular. Impulsul trebuie s vin cu anumit intensitate pentru ca s declaneze acolo necesara comand
40

de contracie a fibrei nervoase. Acest potenial presinaptic ajuns la o anume intensitate conduce la crearea unui alt potenial postsinaptic n proximitatea dendritelor sau somei neuronilor, care prin consecinele sale aigur transmiterea impulsului. Este condiia neuronal minim pentru transmiterea unei informaii, care prin efectele sal alturate poate fi de natur excitatorie sau inhibitorie. Trebuie subliniat c impulsul ce strbate celula - reprezentat de protenial de aciune - este deci un fenomen natural propriu doar pentru celula nervoas. Producerea acestuia este o consecin a unei complexe activiti membranale, de intervenie a unor aa-zise pompe ionice sau a canalelor de scurgere ionice. Locul lor de aciune este la nivelul porilor membranei celulare, acolo unde unele moleculele albuminoide acionez reglator, acolo unde ionii de sodiu (Na+), de potasiu (K+), de calciu (Ca++ ), diversele cloruri (Cl-) sunt capabile s se ncarce bioelectric. Orice trasnmitere de potenial de aciune este un proces biochimic activ, care este urmat de apariia unui post-potenial membranal diferit, care se traduce prin hipopolarizarea membranei, unul anterior ca membrana s-i reia starea de activitate iniial (repaos). n aceast faz ionii de potasiu (K+), care sunt n concentraie mai crescut n interiorul celulei dect n afar, se scurg n afar. Rezultatul const n repolarizarea membranei. Aceast perioad afecteaz disponibilitatea neuronului de a genera pe loc un alt potenial de aciune. Fiecare por sau canal de penetrare lucreaz selectiv, care dac se deschide, permite trecerea ionilor doar de un anumit fel. Are loc prin consecin o perturbare a echilibrului ionic, cu modificarea de o parte i de alta a polaritii potenialului membranal, a polaritii pozitive necesare n exterior, care este proprie situaiei iniiale de reapos. n aceast direcie acioneaz i restul moleculelor albuminoide, avnd rolul de a reface schimbarea de polaritate, s preschimbe din nou n pozitiv polaritatea negativ din exteriorul celulei. Dar trebuie subliniat c mai sus invocata stare de repaos, din punct de vedere biochimic la nivel membranal este una activ. Rezultatul const ntrun echilibru de polaritate constant n exterior i interior, pe care-l poate perturba doar apariia unui impuls, cu putere de rupere a acestuia i de depolarizare a potenialului membranal. O schimbare cu efect asupra prilor axonale nvecinate, cauznd acolo aceai depolarizare. Prin repetarea procesului bionic n prile nvecinate ale celulei se genereaz i se propag impulsul nervos. ndat ce impulsul a traversat unitatea celular, pompa reglatoare de sodiu nchide porul, iar pompele celorlalte molecule

41

albuminoide restabilesc tensiunea iniial proprie strii de echililubru iniiale, de repaos comunicaional. Viteza de transmitere a impulsului de la nivelul crengilor dendritei pn la axon variaz de la 1-100 Km/or n funcie de grosimea axonului. O vitez care la rndul ei este dependent de tipul de nerv n cauz, cu deosebire de grosimea i de mbrcmintea mielinic a nervului. Aceast mbrcminte mielinic ajunge s asigure de penetrare a impulsului ntr-o form ondulatorie, n salturi. n general, fibrele mai groase transmit mai repede dect cele subiri; cele mielinizate mai repede dect cele nemielinizate. Conducerea impulsului n fibrele nemielinizate ale mamiferelor de cca. 1 grosime se poate produce cu aproximativ 1m/s, n timp ce n fibrele mielinizate de cca. 20 n grosime viteza este de 120m/s. Un fenomen rspndit cu deosebire la animalele aflate pe treptele superioare ale filogenezei, unde obinerea unei viteze superioare de transmitere a impulsului este decisiv roducerii unor procese psihce. Producerea la acest nivel a cunoscutei stri maladive a scrlozei n plexuri, cauzatoare a tulburri senzorio-motoare serioase, i are punctul de plecare n degenerarea mbrcmintei mielinice a nervilor, cu afectarea vitezei de transmitere a impulsului nervos. 2.b. Tipuri de poteniale electrice n nervi Se poate deduce pn acum uor c propagarea impulsului prin nervi se bazeaz pe o proprietate comun doar celulelor nervoase, ea fiind lips la celelate celule, la plante. n astfel de situaii se constat prezena unui potenial electric activ de repaus, care definete o stare normal de funcionare a celulei, unde exteriorul membranei celulare este de regul pozitiv n raport cu interiorul celulei care este negativ. Potenialul electric de repaus rezultat este o consecin a activitii ionilor din interiorul celulei i mediul exterior celulei. Distribuia ionic inegal este posibil datorit proprietilor permiabilitii variabile ale membranei celului, care permite unor ioni s strbat liber aceast membran, interzicd acest lucru altora. Concomitent, tot la acest nivel are loc un proces nc studiat de biochimiti, prin care unele substane sunt trase n interior i pompate n afara celulei i invers, care acioneaz asemenea unor gradieni osmotici i electrici. La nivelul celulelor musculare ale animalelor, potenialul electric de repaus se asociaz cu o concentraie mai crescut de potasiu (K+) n interiorul celulei dect n exteriorul ei i o mai mare concentraie de ioni de

42

sodiu (Na+) n exteriorul celulei dect n interiorul acesteia. Aciunea unui agent stimulator aduce dup sine perturbarea acestui echilibru, cauznd o diferen de potenial de cca. 60-90 mV de-a lungul membranei. Acesta poate s evolueze n patru ci diferite: polaritatea membranei poate s rmn mrit = hiperpolarizare; polaritatea se poate reduce = hipopolarizare; polaritatea se poate aboli = depolarizare; diferena de polaritate se poate inversa. n aceast situaie exteriorul celulei devine negativ n raport cu interiorul. n cele mai multe tipuri de membrane, polarizarea se asociaz probabil proprietii electrolitice reglatoare a celulei, care acioneaz din interior, pentru a satisface mai multe funciuni indispensabile transmiterii impulsului. Pe baza lor devine posibil transmiterea impulsului la distane tot mai crescute. Producerea semnalului i transmiterea neuronal a acestuia presupune trei componente funcionale distincte, la care se asociaz alte trei componente structurale neuronale. Potenialele generatoare postsinaptice sunt produse n dendritele proximale ale celulei nervoase sau n soma acestora. Potenialul de aciune este transmis prin axonii mielinizai sau nemielinizai ori prin colateralele lor. n final, potenialul de aciune produce un potenial presinaptic distal, care tinde la a se asocia cu eliberarea substanei trasmitoare chimice de la capetele terminale ale dendritelor distale alturate. Eliberarea difuz a acestui produs chimic prin crpturile sau fantele sinaptice produce poteniale de generare postsinaptice i transsinaptice.

2.c. Potenialul de generare Potenialul iniiat ntr-o anume zon a neuronului se numete potenial generator de receptor. Acest potenial de generare este gradual, perminnd conducerea decremental a impulsului electric, a crui intensitate i propagare este o funcie a mrimii agentului stimulator aplicat. Potenialul de generare, dup Eccles, are la baz dou tipuri de procese: hipopolarizarea i hiperpolarizarea (vezi p. ).. Hipopolizarea sau polarizarea parial nseamn o reducere a potenialului de repaus iniial. Aceast aciune este considerat ca fiind excitatorie i facilitatorie pentru alte depolarizri sau inversri de polarizare.

43

Pe de alt parte, hiperpolarizarea implic creterea polaritii normale a membranei, un eveniment considerat ca avnd un efect inhibitor. Aceste poteniale de generare pot fi nregistrate la nivel dendritic i la nivelul somei neuronului, fiind decrementale ca natur. Ele nu strbat axonul, cu excepia situaiei cnd tensiunea curentul impulsional nu trece peste o limit critic. Cnd sunt ndeplinite aceste condiii i depolarizarea axonului atinge o anumit intensitate, atunci are loc generarea unui spike, a unei descrcri propriu-zise de potenial. n mod obinuit sunt necesare acumularea spaial i temporal a mai multe poteniale de generare pentru a da natere unui potenial de aciune. 2.d. Transmiterea sinaptic Transmiterea semnalelor dintre neuroni se realizeaz pe cale sinaptic. Descrcarea sau atacul unui neuron asupra altuia are loc atunci cnd numeroasele impulsuri ajunse n partea sinaptic receptiv depete un anume prag. Atacul de transmitere const dintr-o descrcare rapid, dup care pentru un interval de cteva milisecunde neuronal intr n repaos, ntr-o stare de inactivitate total. Mrimea impulsului nervos din sinaps se pstreaz constant, descrcarea de atac neputnd-o realiza nici un alt impuls, dect ulterior i doar dup ce a atins un anume nivel de prag. La acest nivel sinaptic impulsul nervos ascult de legea totul sau nimic. Odat pornit, impulsul strbate ntregul axon, ctre numeroasele sale ramificaii. Trebuie subliniat c neuronii ntre ei nu se interating la nivel sinaptic. ntre respetivele pri neuronale exist create unele fante sau crpturi, nite nie, pe unde semnalul neuronal trebuie s ptrund la alt neuron. Dei n unele pri ale sistemului nervos central activitatea bioelectric a unui neuron poate impulsiona nemijlocit activitatea altui neuron, n marea majoritatea cazurilor de transmiterea semnalului impulsului prin nervi se realizeaz prin neurotrasnmitori. Impulsul traversnd axonul unei celule nervoase, cnd ajunge la unul din capetele sale axonice, determin la nivelul vezicilor sinaptice de acolo o intens activitate secretorie. Aceste mici vezici reprezint nite agregate butoniere de form nedefinit, unde sunt secretai neurotrasnmitori i care eliminai la trecerea impulsului. Moleculele neurotrasnmitoare ptrund prin crpturile capetelor celulare, pentru a se lega de molecula neuroreceptoare. Molecula neurotransmitoare i cea receptiv se potrivesc una n cealalta precum cheia n broasc sau urubul n piuli. La nivelul celulei receptive va rezulta o corespunztoare modificare a capacitii de penetrare a acesteia. Cnd moleculele neuroreceptive sunt
44

atacate de neurotrasnmitori efectele sunt stimulative, fie de a mri procesul biochimic de depolarizare, fie frnnd aceasta. n cadrul reelei neuronale din care face parte o celul nervoas poate s beneficieze de impulsurile a mii de sinapse. Efectele secretoare ale acestor neurotrasnmitori pot fi stimulative sau frnatoare. n situaii diferite intr n fucniune ali axoni, cu efectele secretorii neurosecretorii diferite la nivelul vezicilor Dac cele stimulative sunt mai puternice, atunci se ndeplinesc condiiile producerii unui proces de depolarizare, situaie n care neuronul elibereaz pe principiul totul sau nimic un propriu-zis impuls nervos. Dac neurotrasnmitorul a apucat s elimine i a strpuns crptura sinaptic de la captul celulei efectul acestuia trebuie s fei ct se poate de rapid, altfel aciunea reglatoare devine imposibil. Scurtime efectului poate fi asigurat pe dou ci. Prima este aceea a unei disponibiliti aproape concomitente de reprimire la nivel sinaptic a produselor chimice de neurosecreie. La nivelul capetelor neuronale are loc a propriu-zis sugere ndrt a trasnmitorilor neuronali anterior secretai. Reprimire suspend aciunea neurotrasnmitorului i protejeaz vezicile de la capetele axonale de a mai produce din nou materie trasnmitoare. Efectele celorlali neurotrasnmitori se suspend printr-un aa-zis proce de demontare, realizat enzimatic la nivelul membranei postsinaptice, care au acest rol de inactivare a produselor neurosecretoare. Datele de mai sus probeaz c transmiterea prin jonciunea sinaptic nu este doar de natur electric. C ceea ce se ntmpl la nivelul crpturilor este un proces biochimic neurohormonal de mare complexitate, unul similar de la nivelul transmiterii neromusculare. Acest transmitere a impulsului este rezultatul interveniei unor mediatori neurohormonali, produi la nivelul butonilor veziculele sinaptice i sunt eliberai n cursul stimulrilor. Ele afecteaz regiunea postsinaptic generatoare a dendritelor proximale sau a somei aigurnd transmiterea impulsului nervos. 2.e. Neurotrasnmitorii i recepia Exist indentificai deja peste 60 de transmitori biochimici i c se ateapt ca cercettorii s descopere i alte transmitoare de acest fel. Un neurotrasnmittor se poate lega la mai multe molecule receptoare, cauznd n acest fel diverse efecte specifice. Exist, de exempliu, transmitori care sunt stimuleni pe anumite pri ale sistemului nervos i acioneaz frnator
45

i ocluzant n alte pri ale acestuia. Diferenele rezult din faptul c se adreseaz unor molecule receptoare diferite. Asfel: Aceticolina este un neurotrasnmitor pentru sinapsele din diferite pri ale corpului. n gneral aciunea sa este stimulativ, dar dependent de celula receptoare, poate aciona i frnator. Aciunea sa reglatoare principal a fost identificat n hipocamp, unde ndeplinete om important funcie n activitatea psihic de memorare (Squire cf.. Atkinson). Degenerarea cctivitii productive a neurotrasnmitorului aceticolini a fost raportat la o serie de boli psihice, cum ar fi boala lui Altzheimer, ca i la diferite alte afeciuni de memorare i de funcii cognitive. Cu ct productivitatea de acesticolin este mai sczut, cu att simtomele boli lui Altzheimer sunt mei pronunate. Efecte puternice aceticolina exercit i asupra contraciei musculaturii scheletice, la nivelul plcii de comand. Sub influena unor droguri, a unor substane toxice, de distrugere a insectelor din agricultur, unele gaze de lupt se prouce afectarea aciunii contractive a aceticolinei. De aici rezult un efect frnator la nivelul mecanismului biochimic al contraciei, care comportamental se manifest printr-o simtomatic amoreala i chiar paralizie muscular; ndeprtarea efectelor frnatoare a unor astfel de substane reface ndat funcia neurotrasmitoare a acesticolinei cu toate consecinele sale comportamentale. Un alt neurotrasmitor important este noradrenalina, aciunea sa exercitndu-se cu deosebire de la nivelul trunchiului cerebral. Efectele unor droguri cum sunt cocaina i amfetaminele se materializeaz prin ncetinirea aciunilor noradrenalinei. Din cauza acestor efecte de ncetinire neuronii postsinaptici ajung mai trziu n situaia de a se activa, cauznd stri subiective cunoscute ca proprii pentru aceste droguri. Opus aciunii acestor droguri este litiul, care accelereaz reprimirea noradrenalinei, prin aceasta cauznd starea psihic de depresie. Orice substan farmacologic cu putere de a afecta sinteza noradrenalitic cerebral are putere de a ameliora sau tulbura buna dispoziie a subiectului. Alti neurotrasnmitori importani sunt gama-amino-acizii. Este un neurotrasnmitor prin definiie frnator. Substana nmit picrotoxin acioneaz frnator asupra activiti neurosecretorii gamaaminoacizilor, cauznd reacii simtomatice de tremurturi. Aciunea farmacopeic a unor medicamente asupra sinteie de gamaaminoacizi are n vedere realizarea calmrii subiecilor. Unele droguri susintoare a timiei i bunei dispoziii cum sunt cropromazina sau LSD-ul i exercit efectele prin afectarea sintezei unor neurotrasnmitori. De exemplu pentru tratarea schizofreniei frecvent
46

folosita clorpromazin blocheaz secreia dopaminei, un neurotrasnmitor cu efecte frnatoare pentru trasnmiterea rapid a impulsului. Astfel, prea mult dopamin la nvelul sinapselor poate cauza schizofrenie, pre cnd prea puin dopamin conduce spre un alt simtom bine definit al bolii lui Parkinson. LSD-ul are o structur asemntoare sertoninei, al crei efecte se exercit asupra neuroceptorilor. S-a demonstrat n acest sens c acumularea de LSD la nivelul unor celule ale creierului, unde reproducnd efectele serotoninei, creaz stri de supraexcitabilitate. Un alt neurotransmitor este glutanatul. Este un neurotrasnmitor ce acioneaz la nivelul sistemului nervos central, la nivelu formaiunilor palocefalice ale creierului. Se apreciaz c efectele sale s concretizeaz n capacitatea de ameliorare a amintirii, a performanelor de nvare. 3. Perspectivele unei psihologii moleculare Atingerea de ctre impulsul nervos a captului axonal are ca efect eliberarea moleculelor neurotrasnmitoare prin fanta sinaptic, peermind acestora s se cupleze cu moleculele membranei receptive al neuronului nvecinat. Materialul neurotransmitor este anume pre-produs spre a fi receptat de molecula receptiv a celuilalt neuron. Potrivirea este ca aceea a urubului pe piuli sau a cheii n yal. La cuplarea moleculelor celor dou celule se modific proprietile bioelectrice de la suprfaa celei de a doua celule, o pregtete de atac sau spre a se mai descrca. Dar funcia aceasta principal de conducere a celulei nervoase nu poate fi ndeplinit dect n raport cu o alt celul nervoas. Asemenea cum cumplarea mecanic cere un urub i o piuli, tot aa produsele de secreie neuromoleculare au cu obligaativitate nevoie s ntlneac moleculele mebranei de recepie a celei de a doua celule. La nivelul acestui cuplaj acioneaz toate calmantele comune din farmacie, ca i drogurile care se vnd n mare tain pe strad. Acesteadin urm sunt cunoscute sub numele de heroin sau cocain, ale cror efecte intr n funcie concurent cu aciunea neurotrasnmitoarelor. Moleculele acestor droguri se substitue neurotrasnmitorului spre a se nfileta cu nimic diferit dect acesta la a se cupla cu molecula de recepie a celulalt neuron. Efectul neurotrasnmitor al aciunii acestor substane este s net diferit. Este demonstrat acest lucru de aciunea drogurilor din categoria opiului, de care aparine eroina i morfina. n ceea ce privete structura molecular a substanelor din familia opiului, acestea se aseamn cu neurotrasnmitorii cerebrali endorfinici, al cror efect este foarte preci, i
47

anume de a diminua starea psijhologic de durere. Descoperirea faptului c substanele din familia opiului reproduc i imit substanele neurotrasnmitoare naturale de la nivelul creierului, a deschis larg poarta cercetrilor n direcia descoperirii mecanismelor chimice puse n funcie n att de omniprezenta lupt a organismului cu strile de durere i cu cele de stres. i astfel s-a descoperit c exist persoane care dovedesc o mare rezisten la aciunea unor ageni nocioceptivi, care sunt capabili s-i mreasc natural productivitatea neurosecretoare, de blocare a trasnmiterii impulsurilor semnalizatoare a acestei stri. Ei nu au nevoie s consume nici un fel de calmante n acest sens. S-au dovedit interesante n acest sens cercetrile care au avut ca scop demonstrarea efectelor substanelor endorfinice. Astfel, la una din aceste substane endorfinice (la enkefaline) cercetrile au explicat de ce i cum se instaoreaz obinuirea sau habituarea la un calmant cum este opiul. n condiii normale enkefalina fixeaz un anumit numr de receptori opiatici. Prin a se fi cuplat la moleculele receptoare rmase libere senzaia de durere este diminuat. Prea mult opiu conduce la diminuarea productivitii de enkefalin, i astfel spre pstrarea liber pe mai departe a moleculelor membranei neuronale receptoare. Drept consecin, corpul pe mai departe va avea nevoie de opiu, spre umplerea i fixarea la golurile din faa moleculelor membranei receptoare, crora anterior li s-a substituit att de reuit. Altfel efectul va fi apariia durerii, care se va distribui n cele mai diferite pri ale corpului. De aceea, cnd se ntrerupe injectarea cu morfin, golurile din faa moleculelor receptoare rmase fixate ne mai primind opiul de substitut, va cauza toate simtomele psihologice caracteristice unei stri de privare. Este semnul precis al instalrii dependenei de drog. Faptul c creierul sintetizeaz substane similare celor de care aparine opiul este un fenomen natural. O face n anumite limite, ct n mod natural se poate lupta cu aceast stare att de profund a durerii. Mecanismul este similar i poate explica instalarea unor stri sau dezvoltarea unor comportamente legate de dependen de alcool, de nicotina igrii .a. Ignoranii deseori supraliciteaz aciunea acestui mecanism, susinnu-se c chiar efortul fizic ar putea duce la diminuarea productivitii de enkefalin, care care ar fi similar cu mahmureala de fug, creia i este proprie a diminuare a semnsibilitii la durere. Mai mult, practicienii n acupunctur afirm c acele lor pun n micare pierderea sensibilitii sub influena enkefalinei. Sunt fapte fr susinere tiinific. Substanele care au influen asupra activitii mentale, care influeneaz starea de spirit a subiectului au fost numite substane psihoactive. Efectele lor se ncearc a fi raportate la modificrile ce au lor la
48

nivelul a diveri neurotrasnmitori. n marea lor majoritate substanele care au influen asupra sistemului nervos i exercit aciunea la nivelul sinapselor. Acolo n schimb i pot exercita influena i o seam de ale multe substane, cunoscute sub numele de droguri, care substituindu-se activitii normale neurotrasnmitoare, blocheaz sistemul la nivelul fantelor de cuplare, prin asta alternd conducerea normal i specific a impulsului nervos. Drogurile au aceast proprietate de a mri sau de a diminua transmiterea normal a impulsului nervos. Numeroase cercetri mai recente au fost ndreptate spre studiul efectelor clorpromazinei n tatarea schizofrniei Alte cercetri asupra rolului unor enzime n realizarea transmiterii impusului la nivelul fantelor a membranelor de rcepie a neuronului

49

V. ORGANIZAREA SISTEMULUI NERVOS CA BAZ MACROSTRUCTURAL A VIEII PSIHICE

1. Sistemul nervos periferic: somatic i vegetativ; nervii spinali; nervii cranieni; nervii simpatici i parasimpatici. 2. Centrii nervoi i nceputurile reflectrii reflexe psihice. 3. Cordonul spinal - anatomia; 4. Funcia reflex a mduvei spinrii; arcul reflex; centrul reflex; reflexele medulare somatice; 5. Centrii refleci ai mduvei spinrii i activitatea psihic.

Sistemul nervos s-a dezvoltat i s-a perfecionat odat cu celelalte structuri viscerale ale organismului. Acesta este astfel alctuit, n ct independent de un mod sau altul particular de structurare, de locul i organul n vecintatea cruia se afl, prile se afl ntr-o continu interaciune. Adic, fiecare parte poate s intre n legtur cu orice alt parte a acestuia. Totui, din raiuni didactice i funcionale ntregul sistem nervos a fost mprit n dou pri, unul central i altul periferic. Fiecare dintre ele a fost, la rndul su, divizat n alte pri etc. Astfel, pentru descrierea modului cum este alctuit i cum acesta funcioneaz, pentru nceput s-a impus o distincie de baz, cea dintre zona sa cefalic i alta aflat la extremitile organismului. Primul a fost denumit sistem nervos central (SNC); cel de-al doilea, sistem nervos periferic (SNP). Prin consecin, activitii fiecreia dintre aceste pri i corespund moduri corespunztor diferite de comportare. 1. Sistemului nervos periferic De aceast parte a sistemului nervos aparin elementele neuronale situate n afara cavitii craniene i a coloanei vertebrale. El se compune din acele uniti neuronale de sistem care asigur legtura dintre creier i mduva spinrii cu diversele pri ale copului. n profunzime, acest sistem nervos periferic a mai fost divizat ntr-unul somatic i altul vegetativ. Prin modul su de structurare intraneurologic, sistemul nervos periferic este actuit din: - Neuronii afereni primari. Acestia au rolul de a colecta informaiile interiorul i de la extremitile organismului; - Axonii distali. Sunt segmente neuronale ce-i au punctul de plecare n SNC, ai cror captele motoare se termin la nivelul muchilor. Ei aau rolul de a asigura conducerea impulsului la organele efectoare ale corpului;

50

- Ganglionii simpatici i parasimpatici . Sunt formaiuni structurale nervoase cu care sunt echipate diferitele organe i viscere din organism. Rolul rol este reglator pentru respectivele structuri organice. Nervii sistemului nervos somatic transmit informaia spre centru din prile periferice ale pielii, a esuturilor sau muchilor. Ei sunt nervi care dau date individului asupra aciunii unor ageni stimulatori de presiune, de durere, termici. Nervii motori ai acestui sistem transmit la rndul lor impulsurile spre SNC. Deaici pe urm impulsurile ajung tot pe calea acestui sistem nervos periferic la muchii scheletici, unde dau natere micrilor de diferite feluri. n rspunderea acestui sistem nervos se afl executarea att a unor micri intenionale de form impredictibil, ct i a celor automatizate, a cror form este pre-fcut n structurile centrale.. Neuronii sistemului nervos vegetativ asigur legtura cu organele interne. La nivelul acestui sistem se gestioneaz informaiile legate de respiraie, de activitate cardiac, activitate digestiv. Dar acest sistem mai ndeplinete un rol important i la nivelul funcionrii sistemelor de recepie. Funcional sistemul nervos periferic este compus din dou tipuri principale de nervi: afereni i efereni. Fibrele aferente i eferente ale membrelor i trunchiului corpului se unesc n nervii spinali; cei din zona capului se unesc n nervii cranieni. Nervii spinali asigur cuplarea la cordonul spinal prin rdcinile ventrale i dorsale, distribuite simetric de o parte i de alta a corpului. n rdcinile ventrale intr toate fibrele nervoase motoare. Punctul lor de plecare se afl n celulele cornului ventral al cordonului spinal. Ei sunt neuronii motori spinali, care fac sinaps cu muchii scheletici ai membrelor i ai trunchiului. Rdcina dorsal cuprinde fibrele senzoriale primare, al cror corp celular unipolar este localizat n ganglionul rdcinii dorsale din afara cordonului spinal. Aceste aferene se afl n contact cu diveri receptori ai pielii sau cu structurile receptive mai profunde, din viscere. Nervii spinali sunt aranjai segmental, fibrele motoare ale fiecrui nerv aprovizionnd separat cte un miotom, iar fibrele senzoriale cte un dermaton al corpului. Nervii cranieni sunt cuplai la creier ntr-un mod neregulat, unii dintre aceti nervi au att componente senzoriale ct i motoare - de exemplul vagul, glasofaringianul, facialul, trigemenul; ali nervi cranieni au o compoziie exclusiv motoare sau senzorial - nervii abducens, oculomotor, patetic, spinal, hipoglos, vestibulo-cohlear, optic, olfactiv. Despre nervul optic se poate spune c este mai mult de origine central. n ceea ce privete sistemul nervos vegetativ, la nivelul acestuia se disting ganglionii simpatici i cei parasimpatici. n mnunchiul de nervi
51

periferici spinali i cranieni sunt prezente o serie de fibre nervoase care asigur de regul inervarea viscerelor. Ele se leag de ganglionul periferic al sistemului nervos autonom sau visceral. Ganglionii periferici pot s aparin n mod egal sistemului nervos simpatic i celui parasimpatic. Ganglionii simpaticului formeaz un trunchi nervos (trunchiul simpatic) care se ntinde de la baza craniului pn la regiunea terminal a coloanei vertebrale. Exist aici: 3 perechi de ganglioni simpatici ai regiunii gtului, 10 perechi ai regiunii toracice i mai multe perechi ai regiunii abdominale i a pelvisului. Aferenele constituie ieirea preganglionar toracolombar care face sinaps n acest ganglion simpatic, de unde rezult eferene postganglionare. Aceste eferene simpatice postganglionare sunt distribuite la diferite viscere, n jurul crora formeaz nite veritabile plexuri nervoase. Ganglionii parasimpaticului nu sunt organizai ntr-un trunchi, dar de regul sunt localizai aproape de organele de inervare. Ieirile craniale i sacrale ale eferenelor pregangionare se termin ntr-un astfel de ganglion parasimpatic. Aici fac sinaps fibrele preganglionare cu cele postganglionare, unde eferenele parasimpatice nemielinizate contacteaz diverse viscere. Ambele eferene postganglionare, simpatice i parasimpatice, i exercit aciunea asupra viscerelor prin mijloacele secreiilor neurohormonale. Majoritatea eferenelor postganglionare ale sistemului simpatic elibereaz andrenalin; acestea se raporteaz la unele circuite nervoase cu rol adrenergic. Eferenele parasimpatice postganglionare elibereaz acetilcolina; circuitele nervoase respective au fost denumite colinergice. De regul organele i viscerele sunt dotate cu fibre simpatice i parasimpatice, acestea avnd n principal aciune antagonist. De exemplu, simpaticul produce tahicardie i parasimpaticul bradicardie; mobilitatea gastric este inhibat simpatic i accelerat parasimpatic. Cannon a postulat c simpaticul pregtete organismul pentru o aciune deschis, pe cnd parasimpaticul exercit o aciune recuperant, de refacere a echilibrului homeostatic. Hess a caracterizat cele dou efecte ca ergotropice i respectiv trofotropice. Alte funcii ca meninerea constantei termale, realizate pe baza interaciunii dintre simpatic i parasimpatic, nu mai poate fi clasificat n termenii menionai mai sus. 2. Centrii nervoi i nceputurile reflectrii psihice.

52

Sistemul nervos central cuprinde n sine toate structurile neuronale situate n interiorul coloanei vertebrale i a creierului. Convenional, SNC este divizat n urmtoarele structuri morfologice: cordonul spinal, puntea, cerebelul, mezencefalul, diencefalul, rinencefalul, ganglionii bazali i cortexul cerebral. n marea lor majoritate subdivizarea anatomic a SNC s-a fcut din raiuni topografice de parcelare i mai puin din cele funcionale, n raport cu nsemntatea lor adaptativ. n cele ce urmeaz se va urmri mai mult descrierea organizrii funcionale a acestuia. 2.1. Cordonul spinal (mduva spinrii) Structura nervoas a mduvei spinrii reprezint partea ei cea mai veche i relativ cea mai simpl. Este o structur cilindric alungit, situat n interiorul canalului vertebral, pe axa corpului, avnd responsabilitatea controlului activitii trunchiului i a membrelor. Pe din afar cordonul spinal este acoperit de o membran de nveli, meninge (care este alctuit din trei foie: duramater, arahnoid i piamater), cu structur identic la toate etajele sale de dezvoltare.. Funcional, cordonul spinal se difereniaz segmental, n raport cu unitile scheletice pe care le deservete. Organizarea cordonului spinal este rezultatul diferenierii segmentelor, a perfecionrii crescute a unor dintre ele. Cele 31 perechi de nervi spinali ai mamiferelor au fost divizate segmentar dup cum urmeaz: 8 perechi de nervi cervicali; 12 perechi de nervi de nervi toracici (dorsali); 5 perechi de nervi lombari; 5 perechi de nervi sacrali; 1 pereche de nerv coccigian. Toate aceste perechi sunt conectate la SNP. Pe partea superioar a cordonului spinal materia cenuie se mparte, de o parte i alta a acestuia n coarne, n care ptrund rdcinile dorsale. Muchii trunchiului i membrelor sunt inervai n exclusivitate de astfel de fibre neuronale. Reele neuronale din diferitele pri ale corpului, n cea mai mare parte, se adun la nivelul mduvei spinrii, bine protejat de sistemul osos al coloanei vertebrale. Mduva spinrii reprezint un mnunchi de uniti de conducere nervoas de grosimea degetului nostru cel mic. Prin aceste circuite neuronale informaia este gestionat n manier reflex, cu care punct de plecare iau natere primele reflexe. Cel mai simplu reflex este considerat cel rotulian. Dar cu acela punct de coordonare spinal pot fi gestionate reflexe mult mai complexe, care au n vedere realizarea meninerii echilibrului static al corpului. n mduva spinrii i gsesc loc unii neuroni

53

senzitivo-motori, care pe cale sinaptic transmit impulsul napoi de unde a plecat, la nivelul muchilor, circuite care rspund de ntinderea i retragerea membrului. Sunt micri care se pot gestiona deci cu punct de plecare medular; ulterior se vor putea supune influenelor reglatoare ale comenzilor ce vin de la nivelul instanelor de organizare superioare ale sistemului nervos (creier). Astfel, ca n cazul imediat premergtor declanrii reflexului rotulian, minile mbriate fac ca gradul de ntindere a micrii rotuliene s fie mai mare; la fel, pe o cale similar, este posibil diminuarea ntinderii micrii reflexe rotuliene. Pentru c la nivelul cordonului spinal al sistemului nervos deja se constituie un veritabil mecanism de reglare a activitii reflexe, unul pe care instanele superioare de organizare ale sistemului nervos l vor putea influena i controla. 2.2. Funcia reflex a mduvei spinrii. Mduva spinrii ndeplinete dou funci mai importante: reflex i de conducere. n cele de mai jos vom face referire cu deosebire la activitatea sa reflex. n cordonul spinal pot fi distinse patru clase de mari tracturi nervoase: (a) tracturile de fibre scurte - care conecteaz segmentele spinale adiacente unele cu altele, cunoscute ca fascicule proprii; (b) tracturile de fibre comisurale - care traverseaz cordonul de o parte i de alta a acestuia; (c) tracturile fibrelor lungi ascendente - care rspund de transmiterea impulsurilor aferente n creier; (d) tracturile fibrelor lungi descendente - care rspund de transmiterea impulsurilor de la creier la cordonul spinal. La nivelul circuitelor neuronale ale mduvei spinrii se gsesc constituii mai muli centri nervoi capabili s susin producerea a o serie de reflexe somatice i vegetative. Este o proprietate organizatoric dobndit filogenetic, cu rol important n edificarea ontogenetic a vieii psihice. Dar ce este i cum se amnifest activitatea reflex la nivelul cordonului spina ? Reflexul este o expresie funcional a activitii neuronale. Pe calea reflex se elaboreaz primele rspunsuri adaptative musculare sau glandulare la aciunea excitant a diferiilor stimuleni interni sau exerni. De regul reaciile reflexe spinale sunt simple, rigide i au caracter stereotip. Elementele neuronale anatomice i adesea completate i de cele neurohormonale stau la baza activitii reflexe, care se manifest nn forma unui arc reflex. Pentru stabilirea unui arc reflex medular simplu poate
54

fi suficient chiar i activitatea doar a doi neuroni - unul senzitiv i altul motor, conectai ntre ei printr-o singur sinaps. Astfel, se constitue arcul reflex monosinaptic. Corpul celular al neuronului senzitiv (somatic sau vegetativ) se gsete n ganglionul spinal, iar corpul celular al ganglionului motor (somatic sau vegetativ) se gsete n cornul anterior sau n cornul lateral al mduvei spinrii. n raport cu nsemntatea funcional (intern sau extern) a neuronilor implicai n elaborarea unui arc reflex, se deosebete un arc reflex somatic i un arc reflex vegetativ. Prelungirea periferic dendritic, completat de cea central axonal a neuronului senzitiv formeaz calea aferent. Aceast cale este cea care transmite impulsul nervos de la receptor la cordonul spinal. Prelungirea axonic a neuronului spre organul efector reprezint punctul de plecare al cii eferente. n cazul reflexelor vegetative - simpatice i parasimpatice - calea eferent de regul este bineuronal, adic format dintr-o fibr nervoas preganglionar i alta postganglionar. Respectivele arcuri reflexe sunt susinute de doi, trei sau mai muli neuroni, ntre cei doi de baz intercalndu-se o serie de ali neuroni de asociaie, de conectare multisinaptic, pentru care motiv sunt considerate a fi polisinaptice. Unele arcuri reflexe sunt scurte, altele sunt lungi: sunt scurte acele arcuri reflexe unde calea eferent prsete monosinaptic cordonul spinal pe aceiai parte sau pe partea opus segmentului n care a ptruns i calea aferent; sunt lungi cele n care calea eferent iese din cordonul spinal pe un segment inferior sau superior cii n care a intrat, un circuit care presupune conexiuni polisinaptice. La elaborarea unui reflex sunt implicate curent mai multe arcuri reflexe echivalente. Totalitatea neuronilor medulari implicai ntr-un reflex, mpreun cu sinapsele lor, constituie centrul reflex. n centrii refleci se produce nu numai o simpl propagare a impulsurilor, ci i o ajustare a acestora. Aceasta nseamn c la nivelul centrilor nervoi are loc deja o prim activitate integrativ, expresie distinct a conservrii unei experiene comportamentale filogenetice, reproductibil la atare la aciunea unui agent stimulator. Acest lucru are deci un suport neuroanatomic distinct, reprezentat de implicarea a cel puin cinci elemente: receptorul, calea aferent, centrul nervos, calea eferent i efectorul. ntre ele exist stabilite raporturi de continuitate i contiguitate spaio-temporal, pe cale cale este asigurat continuitatea de producere legic a arcului reflex. La nivelul cordonului spinal exist disponibilitatea elaborrii a numeroase tipuri de arcuri reflexe. Clasificarea lor a fost realizat diferit de diveri autori, n special dup cum diversele segmente sau receptori implic
55

i se adreseaz la diverse pri distincte ale corpului. Se deeosebesc corespunztor reflexe: - segmentare i suprasegmentare - privesc reaciile reflexe ale unui anumit segment corporal sau segmentele imediat nvecinate asigurat de acelai circuit neuronal al cordonului spinal; - extrinsece sau intrinsece - dup cum receptorul i efectorul se afl sau nu n acelai organ (Hoffmann); - exteroceptive sau interoceptive - dup proveniena excitanilor (Sherington). 2.3. Reflexele medulare somatice: Din categoria reflexelor medulare somatice fac parte r eflexele proprioceptive. Ele se mai numesc i reflexe osteotendinoase sau miotatice. Sunt evidente numai n cazul muchilor extensori. Se declaneaz atunci cnd, prin ntinderea brusc a muchiului, sunt excitai receptorii musculari (proprioceptorii). Reflexele miotatice au urmtoarele caracteristici: - au un timp de laten foarte scurt (6-9 m/s); - efectul lor este limitat la cel al unei contracii brute a muchiului excitat; - sunt reflexe care nu iradiaz; - nu le sunt proprii fenomenele de sumaie, ocluziune i inducie negativ; - receptorii lor nu se adapteaz la excitantul specific ntinderea; - sunt rezistente la oboseal. n condiii naturale muchii extensori sunt extini cu caracter continuu de fora gravitaiei Acesta le este agentul stimulator evocator. Motiv pentru ca reflexele miotatice s se mai numesc i antigravitaionale. Ca urmare, aceti muchi efectueaz contracii tonice, cu rol n meninerea posturii. Dintre reflexele miotatice spinale crora li s-au conferit utilitate n investigaiile clinice pot fi menionai: 1) reflexul bicipital const n flexia antebraului pe bra, produs de contracia muchiului biceps, ca urmare a percuiei tendonului acestuia la nivelul cotului; are centrul n C5-C7; 2) reflexul tricipital percuia tendonului tricepsului, produce contracia muchiului i extensia antebraului pe bra; centrul se afl n C6-C7;
56

3) reflexul stilo-radial; centrul n C5-C6; 4) reflexul rotulian percuia tendonului aflat sub patel determin extensia gambei pe coaps; centrul se afl n L2-L4. Reflexul rotulian este cu att mai puternic cu ct tonusul muchiului cvadriceps este mai crescut; tonusul su este mai mare n cazul unei hiperactiviti mentale (isterie, intoxicaii) i mai slab n starea de somn, de repaus intelectual. 5) reflexul ahilean const n flexia plantar a piciorului ca urmare a contraciei muchiului triceps, excitat de percuia tendonului lui Ahile, atunci cnd gamba este flectat pe coaps i piciorul pe gamb; i are centrul n S1-S2. O alt categorie de reflexe medulare sunt cele exteroceptive. Aceste reflexe sunt reflexe polisinaptice, extrisece i se deosebesc de reflexele miotatice prin urmtoarele caracteristici funcionale: - au timp de laten mai lung i dependent de intensitatea agentului stimulator excitant; - efectul lor const n contracii tetanice; - obosesc relatic uor; - sunt prezente i efecte de postdescrcare, ocluzionare, sumaie, inducie pozitiv i negativ, iradiere. Din categoria reflexelor exteroceptive fac parte: 1) reflexul de flexiune nociceptiv - un reflex tipic de aprare, de retragere a membrului cnd asupra pielii acioneaz un agent stimulator nociceptiv (dureros); 2) reflexul de extensie ncruciat; 3) refexul cutanat; 4) reflexul cremasterian; 5) reflexul cutanat plantar; 6) reflexul anal. n ordine se nscriu reflexele medulare somatice lungi sau intersegmentare. Ele stau la baza micrilor care n evoluia lor urmeaz o linie evolutiv ritmic n sfrit, mai trebuiesc amintite reflexele medulare vegetative. Din categoria acestora fac parte: 1) Reflexul de miciune mduva lombar; 2) Reflexul de defecaie mduva sacral; 3) Reflexele sexuale S2-S3.

57

3. Mereu actuala psihosomatic

3. Trunchiul cerebral - ca sediu al funciilor vitale

58

1. Anatomie; 2. Funcia reflex a bulbului - reflexele tonice i vegetative respiratorii, cardiovasculare, salivare, de deglutiie, tonice, de vom, de strnut, tuse; 3. Centrii refleci ai bulbului i activitatea psihic nceputurile vieii instinctive complexe; funcia integratoare a centrilor nervoi i disponibilitatea adaptativ potenial; plasticitatea comportamental; metod de reprezentare a componentelor de baz ale instinctului respiraiei la delfini.

Trunchiul cerebral este format din trei segmente nervoase mai importante: bulbul rahidian (medulla oblongata), puntea propriu-zis sau puntea lui Varolio i mezencefalul (mesencephalom). Cele trei segmente au evoluat din urmtoarele trei vezicule cerebrale: mielencefal, metencefal i mezencefal. 3.1. Bulbul rahidian 3.1.1. Anatomie Bulbul sau medulla oblongata reprezint o prelungire n sus a mduvei spinrii. Ea se compune dintr-o structur segmentar de forma unui con, cu baza mare n sus, de cca. 3 cm i greutate de 6-7 g. Modificrile constatate la acest nivel se datoresc legturii pe care l au aceste structuri, prin nervii cranieni, cu instanele superior specializate ale creierului. Partea sa anterioar la vertebratele subumane este echipat cu receptori specializai, cu centri responsabili de activiti nutritive, de respiraie, activitatea acestora asigurnd mecanismele de control ale acestor funcii. Acelai bulb reprezint un etaj important al traversrii cilor ascendente i descendente spre i dinspre encenfal i mduva spinrii. O seciune realizat n partea posterioar a bulbului arat unele caracteristici structurale proprii mduvei spinrii. Principala diferen const n apariia unui grup nuclear dorsal, numii nucleii gracilis sau cuneali, unde tracturile mari de fibre ascendente dau natere cii lemniscale mediale. Pe partea ventral apare proeminent tractul de strpungere priramidal. n partea rostral dispare orice diferen dintre structurile anatomice ale mduvei i ale bulbului. n partea central se afl nucleii cohleari i vestibulari, iar ventral acestora, nucleii olivari cu o configuraie unic. ntr-o zon de tranziie spre punte se afl pedunculii cereberali laterali i dorsali, reprezentnd structuri de legtur cu cerebelul.

59

3.1.2. Fiziologie. La nivelul bulbului rahidian se gsesc mai muli centri refleci, grupai dup complexitatea funciilor ndeplinite, adic: a) centri refleci simpli - al tusei, strnutului .a.; reacii activabile doar de ageni stimulatori externi; b) centri refleci automai - ai respiraiei, cardiaci, vasomotori; activabili de ageni stimulatori interni, cum sunt cei de concentraie chimic a sngelui. Prezena attor centri vitali n bulb face ca orice afeciune sau leziune s amenine de fiecare dat viaa individual (sunt considerai centri vitali). n raport cu efectorii implicai, la nivel bulbar sunt trei categorii de reflexe: 1. reflexe somatice - tonice i faciale ale expresiei; 2. reflexe vegetative - ale digestiei, secretorii, gastro-intestinale, circulatorii; 3. reflexe mixte - respiratorii, ale deglutiiei, cel de vom. 1) Reflexul respirator. Centrii respiratori sunt situai n substana reticulat bulbar. n fiecare jumtate bulbar exist cte un centru inspirator - situat ventral i un centru expirator - situat dorsal. Aezai simetric, respectivii centrii nervoi comand jumtatea homolateral a muchilor respiratori. Mai mult, o tulburare unilateral afecteaz ambele jumti funcionale de pulmon. Agentul stimulator evocator al reflexului este concentraia de CO2 din snge i pH-ul acestuia. Ei trimit impulsuri n mduva spinrii, care traverseaz diafragma i muchii intercostali. La rndul lor, aceti centri sunt subordonai activitii unor centri respiratori aflai imediat n punte (apneustic i pneumotaxic). 2) Reflexele cardiovasculare. La nivelul structurii bulbare se afl centrii refleci de reglare a activitii cardiace a inimii i a vaselor sanguine. Efectele sale sunt cardioinhibitoare centrale i vasoconstrictoare, respectiv vasodilatator periferic. Centrul cardioinhibitor este situat n nucleul dorsal al nervului vag. Agenii stimulatori evocatori ai acestei activiti reflexe sunt cei barici, care acioneaz la nivelul crjei aortice - prin nervul depresor????? i a sinusului carotidian, impulsurile ajungnd la inim ( printr-o ramur a nervului vag) cu efect bradicardizant. Reflexul mai poate fi evocat i de modificrile concentraiei de CO2 i de O2.
60

3) Reflexele vasomotorii. Centrii acestor reflexe se afl plasai la nivelul formaiunii reticulate bulbare. Excitarea acestora poate fi cauzat tot de ageni stimulatori barici i de concentraie, impulsurile fiind trimise la nivelul vaselor sanguine prin fibrele simpatice i parasimpatice. Astfel de impulsuri micoreaz cavitatea vaselor cauznd hipertensiune arterial (HTA); impulsurile trimise de centrii dilatatori determin lrgirea cavitii vaselor sanguine, adic hipotensiune arterial (hTA). Ambii centri se afl n relaii de subordonare fa de activitatea unor centri din etajele superioare de organizare a sistemului nervos central. 4) Reflexul salivar. Are centrul n nucleul salivar inferior i este implicat n reglarea secreiei glandelor parotide. Este evocat de agenii stimulatori din mucoasa bucal, lingual i faringian. Cile aferente sunt reprezentate de fibrele senzitive ale nervilor trigemen (V) i glosofaringian (IX), iar cile eferente prin fibrele vegetative parasimpatice ale nervului glosofaringian. 5) Reflexul de deglutiie. Centrul deglutiiei se afl n vecintatea nucleului vagal. El este evocat de agenii stimulatori din faringe i din baza limbii, calea senzitiv fiind reprezentat de nervii trigemen, vag i glosofaringian. Eferent, prin aceai nervi i prin hipoglos, se trimit impulsuri la muchii implicai n actul deglutiiei - muchii milohioidian, faringian, esofagian i linguali. 6) Reflexele tonice. Bulbul are un rol important n reglarea tonusului muscular, reclamat de meninerea poziiei normale a corpului, att n repaos, ct i n timpul micrilor. Aceasta pentru c reflexele tonice se realizeaz cu participarea ntregului trunchi cerebral. 7) Reflexul de vom. Are nucleul situat n vecintatea nucleului dorsal al vagului. La acest centru vin impulsurile de la labirint i de la majoritatea organelor abdominale prin fibrele senzitive ale nervului vag. Evocarea reflexului mai poate fi realizat prin unii chemoreceptori din snge. Impulsurile trimise de acest centru pe ci eferente determin contractarea musculaturii implicate n actul de vom, de evacuare a coninutului stomacal.

61

8) Reflexul strnutului. Este un reflex defensiv expirator, fiind evocat de apariia unor partucle de praf, puf, gaze capabile s acioneze asupra mucoasei nazale. La nceputul actului se ridic palatul moale, nchiznd orificiile nazale interne, dup care se produce contracia muchilor expiratori i prin aceasta creterea presiunii n cavitatea toracic. Se produce apoi deschiderea brusc a orificiilor nazale i eliminarea prin nas a unui curent puternic de aer, cu rol de a elimina particulele de praf sau de altfel evocatoare ale reflexului. Centru nervos este situat n vecintatea nervului trigemen, iar calea eferent este asigurat de nervii glosofaringian, vag, hipoglos i unii nervi rahidieni. 9) Reflexul de tuse. Tusea reprezint o expiraie forat cu glota nchis. Agentul stimulator acionez la nivelul laringelui, traheei i bronhiilor, Impulsurile care iau natere cu acest punct de plecare sunt conduse prin nervul vag la centrul nervos - situat n vecintatea centrilor respiratori, de unde se trimit impulsuri prin nervii spinali la muchii respiratori. 3.1.3. Psihologie Tuturor reflexelor bulbare le este caracteristic caracterul necondiionat de evocare i evoluia ritmic. Structura acestor reflexe probeaz o bogat experien comportamental filogenetic, implicat n asigurarea unor schimburi funcionale primare i cu funcie vital. Tulburri deci la nivelul acestor reflexe pot cauza ndat moartea. Agentul cauzator este n fapt psihologic; efectul este ns organic. Ritmicitatea lor evolutiv este expresia aceleiai maxime economii energetice, de ndreptare selectiv a aciunii pentru satisfacerea nevoii primare implicate. Respectivele acte sunt expresive i centreaz n jurul lor ntregul comportament. Studiul nsemntii acestor reflexe pentru edificarea arhitectural ulterioar a comortamentului este deseori neglijat i minimalizat. Bunoar cum este actul expiraiei pentru edificarea ntregului comportament al vorbirii, posibil a fi realizat doar pe cale expiratorie. Aceeai relevan a reflexelor bulbare respiratorii pentru evoluia ulterioar filogenetic a comportamentului o au i la alte specii de animale, cum sunt mamiferele acvatice, cu deosebire delfinii. ntreaga via sufleteasc a acestor animale se desfoar ntre dou respiraii, o expiraie i o inspiraie foarte scurt, de mai puin de o jumtate de secund. n acest interval animalul trebuie s-i gseasc hrana, s-i curteze partenerul de sex
62

opus, s fug din faa dumanilor; cea mai infim tulburare la nivel respirator afecteaz reuita acestor activiti. Buna activitate respiratorie este garania edificrii eficiente a tuturor celorlalte activiti. Respiraia deci, care ca activitate reflex se nchide la nivel bulbar, este direct implicat n edificarea ulterioar filogenetic i ontogenetic a comportamentului. La mamiferele acvatice, cu deosebire la delfini, ea este implicat n evoluia suportului structural organic al activitii, n dezvoltarea formelor complexe de comportament. Faptul c ntregul act al vorbirii la om poate fi realizat doar pe cale expiratorie, este posibil s semnifice c o nsemntate analoag i comparabil a avut funcia respiratorie la om n antropogeneza i ontogeneza comportamentul su verbal. Descrierea tehnicii statistico-matematice de reprezentare a comportamentului respiraiei la delfini.

4. Puntea i mezencefalul - ca sediu palocefalic de control al micrilor complexe 1. Funcia reflex a punii - reflexul lacrimal, reflexul cornean de clipire, reflexul auditiv de clipire, reflexul auditiv-oculogir, reflexul salivar, reflexul de masticaie. 2. Anatomia - pedunculii cerebrali i coliculii cvadrigemeni, calota i substana neagr., nucleii roii. 3. Reflexele mezencefalice: vizuale - reflexul oculocefalogir, reflexul pupilar fotomotor, reflexul pupilar de acomodare i tonice - statice, statokinetice. 4.1. Funcia reflex a punii La nivelul punii se afl centrii urmtoarelor reflexe: 1) Reflexul lacrimal. Este un reflex de aprare. Evocarea lui este cauzat de iritarea sau lezarea corneei, a conjuctivei sau a mucoasei nazale. Impulsurile care iau natere la nivelul acestor receptori sunt conduse la centrul nervos lacrimal, la nucleul lacrimal, de ctre fibrele senzitive ale nervului trigemen. Dar la nivelul acestui centru lacrimal mai vin impulsuri i de la nivelul scoarei cerebrale, pe calea traseelor corticopete - mecanism care explic lcrimarea care se produce n cazul strilor afective negative, de

63

durere sufleteasc. Pe calea eferent centrul nervos trimite impulsuri ce aparin fibrelor parasimpatice la glanda de secreie lacrimal. 2) Reflexul cornean de clipire. Este un reflex de aprare, care const n nchiderea pleoapelor, nchidere realizat cu ajutorul muchiului orbicular al ochiului, atunci cnd agenii stimulatori externi, de natur tactil sau dureroas acioneaz asupra corneei i conjunctivei. Impulsurile generate la nivelul acestora sunt conduse de fibrele senzitive ale trigemenului la centrul nervos, la nucleul facialului. Calea eferent a acestui arc reflex este reprezentat de de fibrele motorii ale nervului facial, care inerveaz muchiul orbicular al ochiului. Astfel, cnd un corp strin intr n sacul conjunctival, acesta poate evoca producerea reflexului, care de cele mai multe ori se asociaz i cu evocarea reflexului lacrimal, mpreun acionnd pentru eliminarea corpului strin din respectiva zon sensibil ocular. La nivelul centrului vin i impulsuri corticopete, fapt ce explic mecanismul nchiderii voluntare a pleoapelor. 3) Reflexul auditiv de clipire. Este tot un reflex de aprare. Acesta const din nchiderea ochilor la auzul unui zgomot brusc. Calea aferent a reflexului este reprezentat de nervul acustic. Acesta coduce impulsurile la nucleii cohleari din punte, de unde sunt transmii la nucleul facialului. De la acest centru nervos, prin fibrele motorii ale nervului facial, impulsurile ajung la nivelul pleoapelor. Este un reflex utilizat mpotriva celor care simuleaz surzenia. 4) Reflexul auditiv-oculogir. Este un reflex care const din ndreptarea rapid a globilor oculari n direcia de unde vine un zgomot puternic. Agentul stimulator evocator al reflexului este un stimul auditiv i este condus pe calea aferent a acestui nerv (VIII) pn la tuberculii acustici (ai nucleului cohlear dorsal), de unde informaiile sunt transmise nucleilor motori ai nervilor oculomotor, patetic i abducens (III, IV, VI). Calea eferent este reprezentat de fibrele motorii ale nervilor menionai. Uneori micarea ochilor n respectiva direcie este nsoit i de ntoarcerea capului. Reacia de ast dat devine mai complex, fiind vorba de un reflex distinct, de cel auditiv-oculocefalogir. La animalele superioare acest reflex dispare dac se secioneaz trunchiul cerebral deasupra punii. Fapt ce demonstreaz c n mecanismul nchiderii acestui reflex sunt implicate i formaiuni suprapontine, mezencefalice i corticale. 5) Reflexul salivar. n cazul de fa avem de a face cu un alt reflex salivar de cel al crui arc se nchide n bulb i care acioneaz asupra glandei parotide. Reflexul salivar pontin, cu centrul n nucleul salivar superior, acioneaz asupra glandelor submaxilare, sublinguale. Ageni stimulatori acioneaz asupra mucoasei buco-faringiene de unde impulsurile sunt aduse
64

la centrul nervos prin ramura bucofaringean a nervului trigemen i de nervul glosofaringian. Calea eferent (nervii Wrisberg) asigur transmiterea impulsului la glandele respective. La ambii centri de nchidere a arcului reflex salivar, bulbar i pontin, impulsurile pot s parvin i direct de la nivelul scoarei cerebrale - mecanism ce st la baza formrii reflexelor condiionate clasice.

4.1 Mezencefalul 1.Anatomia - pedunculii cerebrali i coliculii cvadrigemeni, calota i substana neagr., nucleii roii. 2. Reflexele mezencefalice: vizuale - reflexul oculocefalogir, reflexul pupilar fotomotor, reflexul pupilar de acomodare i reflexele tonice - statice, statokinetice. 4.1.1. Anatomia Mezencefalul este format din pedunculii cerebrali i coliculii cvadrigemeni. Poriunii bifide ventrale i s-a dat denumirea de piciorue ??????, cea dorsal a fost denumit calot, separate una de alta de substana neagr (locus niger). Deoarece fibrele motorii se ncrucieaz n nevrax mai jos de mezencefal, iar fibrele senzitive care vin din cordonul spinal se ncrucieaz la etaje inferioare, lezarea pendunculilor cerebrali determin hemiplegie i anestezie contralaterale. Substana cenuie a calotei este reprezentat de dou categorii de formaiuni nervoase: a) formaiuni omoloage celor din mduv - aici se afl nucleii de origine ai nervilor oculomotori, trohleari, nervi somatomotori, nucleii vegetativi parasimpatici i cei senzitivi ai nervilor trigemen; b) formaiuni mezencefalice proprii - nucleii roii, substana neagr i formaiunea reticulat mezencefalic. Nucleii nervilor cranieni localizai n mezencefal (III, IV) controleaz motilitatea ochilor i activitatea irisului (nervul trohlear). Nucleii roii pot fi identificai anatomic numai la vertebratele superioare. Ei fac parte din sistemul nervos extrapiramidal. Fiecare nucleu rou are legturi: prin cile aferente - cu cerebelul, substana neagr, corpul lui Luys, corpul striat i scoara cerebral; prin cile eferente - cu talamusul, oliva bubar, substana reticulat a trunchiului cerebral i mduva spinrii.
65

Un rol important al nucleilor roii este acela de a participa la reglarea tonusului muscular, asupra cruia exercit o funcie inhibitorie. Nucleii roii sunt implicai i n mecanismele de redresare. Substana neagr - implicat alturi de alte formaiuni n meninerea strii de veghe i somn. Tuberculii cvadrigemeni se gsesc doar la mamifere. 4.2.1. Reflexele mezencefalului Mezencfalul este implicat n realizarea a dou categorii mai importante de reflexe: vizuale i tonice. 4.2.1.1. Reflexele vizuale 1) Reflexul oculocefalogir. Sunt reflexe de orientare vizuale i de orientare sonor, menionate mai nainte. La animalele inferioare locul de nchidere a arcurilor acestor reflexe se afl n punte; la cele superioare n mezencefal. Pe treptele superioare ele se nchid i n scoara cerebral. 2) Reflexul pupilar fotomotor sau iridoconstrictor. Acest reflex const din micorarea pupilei (mioz), realizat prin contracia sfincterului pupilei, reacie evocat ca urmare a aciunii asupra retinei cu un agent stimulator luminos foarte puternic. Centrul acestui reflex se afl n ntreaga regiune pretectal, situat la limita dintre mezencefal i diencefal. Calea aferent este reprezentat de fibrele nervului optic care, dup ce se ncrucieaz la nivelul chiasmei optice, merg prin tractul optic pn la corpul geniculat lateral i fr s fac sinaps i continu drumul pn n regiunea pretectal. Calea eferent este format din trei feluri de fibre: a) cu originea n regiunea pretectal care, dup ce se ncrucieaz n comisura cenuie, merg la nucleul Edinger-Westphal; b) fibre vegetative parasimpatice cu originea n acest nucleu care, intrnd n componena nervului oculomotor, merg la ganglionul ciliar, unde fac sinaps; c) fibrele postganglionare care merg prin nervii ciliari scuri la musculatura neted circular a irisului, a crei constracie micoreaz pupila. Cu ct agentul stimulator luminos este mai puternic, cu att contracia irisului este mai puternic i cu att diametrul pupilar se micoreaz mai mult. n acest fel retina este protejat de aciunea unor ageni stimulatori foarte puternici. 3) Reflexul pupilar de acomodare la apropiere . Acest reflex const din micorarea pupilei atunci cnd se privete un obiect apropiat de ochi i se produce concomitent cu bombarea cristalinului. Astfel, cu ct obiectul privit este situat mai aproape de ochi, cu att cele dou reacii ce acioneaz concomitent sunt mai puternice. Mecanismul acesta reflex concur la realizarea unei reflectri ct mai clare a obiectului.
66

Calea aferent a acestui reflex este comun cu cea a reflexului pupilar fotomotor, ncepnd de la retin i pn la corpul geniculat lateral, unde face sinaps. De aici prin radiaiile optice Gratiolet, impulsurile aferente ajung la cortexul occipital, de unde se propag n cortexul frontal. De la cortexul frontal pleac impulsurile eferente, care prin capsula intern ajung la regiunea pretectal. De la aceasta i pn la iris, calea eferent este comun cu aceea a reflexului fotomotor. Reflexul pupilar de acomodare este bilateral, asemenea reflexului pupilar fotomotor. 4.2.1.2. Reflexele tonice ale trunchiului cerebral n trunchiul cerebral i ndeosebi n segmentele bulbar i mezencefalic se gsesc centrii reflexelor tonice, care asigur meninerea poziiei normale a corpului i a prilor lui, att n repaus, ct i n timpul micrilor de mers, fug, srituri etc. Magnus a clasificat reflexele tonice n dou categorii principale: reflexe statice - care-i exercit aciunea cnd corpul este n stare de repaus; reflexe statokinetice - care i exercit aciunea cnd corpul se afl n micare. Reflexele statice se mpart n dou categorii: reflexe de postur - care menin poziia normal a corpului; reflexe de redresare - care readuc corpul n poziia normal din cea anormal. A. Reflexele statice. Acestea se mpart n: reflexe de postur locale, segmentare, generale i speciale. Reflexele de postur locale a) Reflexul de magnet. Este o reacie reflex provocat de aciunea unor ageni stimulatori exteroceptivi din pielea tlpii piciorului, atunci cnd aceasta vine n contact cu suprafaa de sprijin. Ea const n extensia piciorului, care continu i dac se ndeprteaz lent obiectul cu care a venit n contact i a cauzat evocarea reflexului. Acest reflex contribuie la meninerea poziiei veticale a corpului i permite urmrirea cu piciorul a unei suprafee de sprjin mobile planeul brcii, a vaporului pe valuri. Reflexul de magnet poate fi demonstrat prin urmtoarea experien: la un animal superior decerebrat se exercit cu un deget o presiune moderat asupra tlpii unui picior i se constat cum acesta se ntinde i urmrete degetul care se ndeprteaz, ca i cum ar fi atras de un magnet.

67

b) Reflexul de susinere. Este o reacie reflex evocat de aciunea unor ageni stimulatori proprioceptivi, ca urmare a ntinderii muchilor i tendoanelor, provocat de contrapresiunea solului asupra plantei piciorului. Reacia const dintr-o contracie reflex puternic a muchilor datorit creia ntregul membru devine o coloan rigid n extensie, care menine corpul n ortostatism. Reflexele de postur segmentare a) Reflexul de extensie ncruciat. Corespunde unei reacii reflexe declanate de flexia membrului opus, atunci cnd asupra acestuia acionaz un agent stimulator dureros - o reproducere a reflexelor medulare somatice. b) Reflexul extensor bilateral. Este un reflex care se produce cnd se mpinge pasiv corpul ntr-o parte i const n rspunsul reflex invers, de extensie puternic a membrelor din partea spre care el a fost mpins. Este declanat de ntinderea muchilor adductori ai membrelor din partea opus aceleia n care corpul a fost mpins. Reflexele de postur generale S-a constatat c la animalele decerebelate distribuia tonusului muscular poate fi modificat prin micarea pasiv a capului. n joc intr n acest caz agenii stimulatori ce acionez asupra receptorilor de echilibru i cei din jurul gtului. Pentru verificarea acestei ipoteze s-a urmrit modificarea tonusului muscular atunci cnd se ndeprteaz o surs sau alta de informaie. De aici au rezultat dou feluri de reflexe de postur generale: tonice cervicale i tonice labirintice. a) Reflexele tonice cervicale. Au fost puse n eviden la animalele crora le-au fost ndeprtai receptorii labirintici de echilibru despre poziia capului n spaiu. Sunt receptorii de la care centrii nervoi motori ai truchiului cerebral primesc informaii de la proprioceptorii muchilor gtului despre orice modificare a poziiei capului n raport cu corpul; n raport cu informaiile trimise de ei se fac corectrile necesare distribuiei tonusului musculaturii corpului. Corectrile se efectueaz reflex, pentru care motiv au fost denumite reflexe tonice cervicale. Cnd la un animal decerebelat i cu labirintele ndeprtate capul este ndoit n sus, scade ndat tonusul membrelor posterioare i crete cel al membrelor anterioare. Cnd capul este nclinat n jos, distribuia tonusurilor se inverseaz. Sunt modificri constatate deseori i la animalele normale. Se tie c, deasupra capului unei pisici dac se ine o bucat de carne, animalul i
68

ridic capul, i nal membrele anterioare i le ndoaie pe cele posterioare, lund o poziie convenabil de salt; dac, n schimb, n faa pisicii se plaseaz o farfurie cu lapte, ea i apleac capul, micare prin care se face flexia membrelor anterioare i o uoar extensie a celor posterioare. Rezultat al acestei distribuiri i redistribuiri a tonusului muscular pisica poate s apuce bucata de carne, poate s ingere de jos laptele. La fel se ntmpl i atunci cnd pisica, auzind fonetul produs de un oarece, i ntoarce capul spre dreapta concomitent cu creterea tonusului muchilor extensori de pe partea dreapt a corpului i scderea tonusului de pe partea opus. n fiziologia sportului este cunoscut cu not de principiu rolul conductor al capului. n acord cu acest principiu micrile corpului sunt mai uor de efectuat dac ele sunt precedate de o micare adecvat a capului, care asigur cea mai avantajoas distribuire a tonusului uscular n trunchi i extremiti. Unele exerciii fizice sunt dificil sau imposibil de realizat cnd capul este poziionat greit din punct de vedere fiziologic. b) Reflexele tonice labirintice. Au fost puse n eviden pe cale experimental la animalul decerebelat. La acest animal reflexele tonice sunt suprimate. Autorul acestei demonstraii a fost Magnus i Klejn. Ei au procedat n felul urmtor: la un animal decerebelat au aplicat ipsos n jurul gtului, operaie prin care se menine capul ntr-o poziie constant n raport cu trunchiul. Prin aceasta se exclude intervenia aciunii stimulrilor proprioceptive de la muchii cervicali. Apoi animalul era rotit n jurul unui ax care trecea prin cele dou tmple. Rezultatul a fost c, atunci cnd animalul se gsea cu spatele n jos, tonusul muchilor extensori era ridicat la maximum; cnd se gsea cu spatele n sus, tonusul acelorai muchi era diminuat. Caracteristica reflexelor tonice generale este c au un timp de laten crescut, cele tonice cervicale pn la 6 s; cele tonice labirintice pn la 250 s. Reflexele de redresare Sunt reflexe care asigur ca n cazul n care corpul ajunge ntr-o poziie anormal, s contribuie la restabilirea normal a poziiei corpului. nsemntatea acestor reflexe este bine evocat de zicala de a cdea mereu n picioare ca pisica. Centrii acestor reflexe se afl n nucleii roii i n substana reticulat din vecintatea acestora. Evocarea reflexului este fcut de impulsurile venite concomitent de la mai muli receptori: labirintici, ai cefei, vizuali, tactili. Sunt mai importante urmtoarele reflexe de redresare: a) Reflexul de redresare labirintic. Intervine n redresarea corpului, aducnd capul ntr-o poziie normal. Sunt declanai de
69

impulsurile ce vin de la rceptorii labirintici, semnalizatori ai poziiei nenaturale n raport cu fora de gravitaie. Evocarea reflexului se face prin legarea subiecilor la ochi. Este reflexul vzut la psrile transportate de rani la pia, legate de picioare i cu capul n jos ele totui i in capul ridicat. Eferenele acioneaz asupra muchilor gtului. Dac acestor psri li se distrug labirintele, ele vor ine atunci capetele n jos, n prelungirea corpului. b) Reflexul de redresare a corpului n raport cu capul . Dac un animal decorticat, cu labirintele distruse i cu ochii legai este aezat pe o parte, pe o suprafa tare, el i ridic capul n mod reflex. Reflexul este evocat de ageni stimulatori cutanai. Reflexul dispare ndat ce se acioneaz cu o suprafa tare i asupra receptorilor tactili de pe partea opus. ndeprtrea scndurii face ca animalul s ridice capul din nou. c) Reflexul de redresare a gtului n raport cu corpul . Este un reflex pus n eviden la animalele mezencefalice (adic la cele la care trunchiul cerebral a fost secionat la nivelul coliculilor superiori) sau la cele legate la ochi. Agentul stimulator evocator este proprioceptiv de la muchii din regiunea gtului datorit torsionrii lor, ntr-o poziie anormal a capului n raport cu trunchiul sau invers; reflexul aduce corpul n poziie vertical, redresnd mai nti toracele i pe urm bazinul. B. micrii. a) b) Reflexele statokinetice - de pstrare a echilibrului n timpul Nistagmusul; Reflexul ascensorului.

Teme de seminar: 1. Care sunt caracterele structurale distincte ale bulbului? 2. Care sunt centrii refleci ai bulbului? 3. Care este agentul stimulator adecvat al declanririi reflexului respirator? 4. Caracterizarea dimensiunii psihologice a reflexului respiraiei. 5. Care sunt centrii nervoi ai punii? 6. Care sunt elementele anatomice distincte ale mezencefalului? 7. Care sunt centri refleci mezencefalici? 8. Comparai nsemntatea funcional psihologic a centrilor bulbari i mezencefalici. 9. Locul reflexelor mezencefalice n edificarea structural a micrilor instinctive.

70

5. Controlul paleocefalic al vieii tonigene i afective 1. Formaiunea reticulat: anatomia i fiziologia. 2. Cerebelul: anatomia i fiziologia. 3. Hipotalamusul - funciile hipotalamusului i ale glandei pituitare; hipocampul; amigdala; nucleii septali; alte structuri limbice. 5.1. Formaiunea reticulat (FR) 5.1.1. Anatomia I se mai spune i substana reticulat (SR). Este prezent la toate vertebratele. Cea mai mare parte a FR este localizat n trunchiul cerebral, n spaiul dintre nucleii nervilor cranieni i fasciculele care urc i coboar spre cortexul cerebral; ntinderea sa este mult mai larg, ncepnd de la mduva spinrii i pn la cortexul cerebral. FR const dintr-o aglomerare masiv i difuz de celule nervoase, de forme i mrimi variate ale cror prelungiri, orientate n direcii diferite, formez o reea de rar complexitate. A fost descris pentru prima dat la sfritul secolului trecut (Delters), mai detaliat a fost desscris de renumitul histolog spaniol Raymond Y. Cajal n 1909. n interiorul FR au fost delimitai numeroi nuclei (98), ndeosebi pe baza aspectului structural al neuronilor. Dintre acetia Sager i colab (1965) au precizat c doar 14 ndeplinesc o funcie tipic acesteia: nucleul reticulat lateral, nucleul paramedian, nucleul tegmental pontin, nucleul gigantocelular, nucleul pontin caudal, nucleul pontin oral .a. Datele fiziologice demonstreaz c sinapsele care se interconectez la nivelul FR se caracterizeaz prin axoni scuri, care conecteaz colateral simplu sau arboreal - cu axonii mai lungi sau mai scuri ai celorlalte tipuri de celule. Datorit acestui fapt, un axon poate s stabileasc legturi cu un numr crescut de neuroni, pn la 27.500 (cf. Scheibel). Datorit acestui fapt, aa cum au evideniat Sager i colab (1965) se poate admite c n interiorul FR un impuls poate lua orice cale imaginabil. Tocmai din aceast cauz propagarea sinaptic a impulsului la nivelul acestei formaiuni are loc cu o vitez mai redus. Colateralele axonilor FR vin n contact cu nervii cranieni, cu fibrele fasciculelor descendente (piramidale) i cu cele ascendente. Pentru acest motiv FR a fost considerat (Moruzzi) ca loc de convergen pentru toate aferenele senzoriale. Pe linie ascendent sau descendet FR are legturi stabilite cu toate structurile encefalice - cerebel, talamus, scoar cerebral etc, ca i cu mduva spinrii, legturi care poart o not distinct difuz n raport cu cile de conducere specific, care se termin n arii corticale bine
71

definite. Fapt ce face ca fiziologic stimularea FR s determine intrarea simultan i nespecific n aciune a ntregului cortex i subcortex. Pn mai acum patru-cinci decenii despre fiziologia FR se tia doar c adpostete sediile unor centri refleci ai mai multor viscere, implicai n reglarea funciilor respiratorii, ale salivaiei, circulaiei, deglutiiei .a. Cercetrile de electrofiziologie ale lui Moruzzi i Mogou din 1949 au fost deschiztoare de drum i au dus la descoperirea a dou principale mecanisme anatomo-fiziologice localizate aici, la nivelul FR: sistemul reticulat descendent (SRD); sistemul reticulat ascedent (SRA). Ele i exercit distinct influena asupra scoarei cerbrale. Ulterior, s-a mai descoperit un al treilea: sistemul reticulat dezactivator (Bonvallet .a. n 1954). 1. Fiziologic sistemului reticulat descendent (SRD) i-au fost detaate dou componente distincte anatomic i funcional: inhibitoare - sistemul reticulat descendent inhibitor (SRDI); facilitatoare - sistemul reticulat descendent facilitator (SRDF). SRDI se afl reprezentat de partea vetromedian a bulbului. Stimularea electric a acestei zone are ca efect inhibiia total a reflexelor spinale i a micrilor induse prin excitarea cortexului motor, ca i a rigiditi rezultate prin decerebrare. Impulsurile FR pe cale reticulospinal exercit o influen inhibitorie direct (sau indirect - prin celulele Renshaw) asupra reflexelor motoneuronale. SRDF este reprezentat de prile bulbare periferice, de cea pontomezencefalic i hipotalamic. Excitarea acestui sistem exercit efecte facilitatorii asupra reflexelor spinale i a micrilor induse prin excitarea cortexului motor, precum i exagerarea rigiditii de decerebrare. 2. SRA este reprezentat de FR mezencefalic. Descoperirea acestui sistem funcional nervos a avut darul de a zdruncina vechea concepie de pn atunci privind suportul nervos i material al strii subiective de veghe i somn. n acord cu vechea concepie aceasta depindea de aferenele senzoriale specifice care asigur un nivel ridicat al tonusului cortical i subcortical, iar starea de somn se datora scderii acestui nivel de tonus stimulativ, ca urmare a suprimrii i reducerii aferenelor ascendente specifice. Autorul noii concepii este considerat Bremer, probat n experiene sale efectuate pe pisici - pe aa-numitele preparate de creier izolat i encefal izolat. Preparatul encefal izolat era obinut prin secionarea nevraxului la nivelul mduvei spinrii n C1, iar preparatul creier izolat se obinea prin secionarea nevraxului la nivelul

72

mezencefalului superior. Rezultatele cercetrilor de electrofiziologie i psihofiziologie au artat c, n timp ce n cazul primului preparat ciclul veghe-somn este n continuare prezent, n cazul celui de al doilea preparat acest ciclu este suprimat. Deosebirile n comportamentul dovedit de animalele din cele dou preparate era explicat n felul urmtor: n cazul preparatului encefal izolat scoara cerbral mai are parte de numeroase impulsuri aferente care-i parvin prin nervii cranieni; n cazul preparatului creier izolat, suprimate fiind toate aferenele senzoriale, scoara cerebral nu mai primete asemenea impulsuri. Experienele lui Moruzzi i Magoun au demonstrat c nivelul unui tonus cortical compatibil cu starea subietiv de veghe este o funcie dependent de impulsurile senzitivo-senzoriale trimise la scoar de SRAA, mesaje ce se servesc de cile senzoriale nespecfice, dup ce, n prealabil, acest sistem a fost activat prin colaterale de impulsurile cilor senzoriale specifice. ntr-una din aceste experiene, unde pisica de experien era anesteziat superficial cu cloraloz????????, stimularea electric a FR mezencefalice cauzeaz trezirea electroencefalografic i comportamental, o stare care se poate prelungi i dup ncetarea stimulrii electrice. n alte cercetri s-a demonstrat c tonusul este o consecin a slbirii activitii tonice reticulare. Adic, distrugnd partea anterioar a FR mezencefalice, dar lasnd intacte marile ci specifice ale sensibilitii, s-a constatat instalarea unui somn persistent i simptomatic, care nu putea fi nlturat prin nici o stimulare senzorial specific. Au fost cercettori care au absolutizat nsemntatea cercetrilor lui Moruzzi i Magoun, a rolului exclusiv al FR n meninerea strii de veghe i somn. Ulterior, un grup de colaboratori a lui Moruzzi au demonstrat c somnul instalat dup distrugerea FR mezencefalice dispare dup un anumit timp, deoarece cile senzoriale specifice rmase intacte, n timp, ajung s compenseze funcia tonic a structurilor nespecifice. n acest fel s-a ajuns la concepia actual, n acord cu care starea de veghe este meninut de impulsurile ce ajung la scoa att pe cile senzoriale specifice ct i pe cele nespecifice. 3. Sistemul reticulat dezactivator. Punerea n eviden a interveniei unui asemenea mecanism reflex reticulat a fost fcut de Bonvallet i colab. si ntr-o suit de experiene iniiate ncepnd cu anul 1954. Acele structuri capabile s dezactiveze ntregul sistem reticulat se afl localizate la nivelul FR bulbare, n regiunea nucleului solitar, unde se termin fibrele senzitive ale nucleului glosofaringean (IX) i vag (X), care aduc circuitele neuronale dinspre organele interne i de la zonele vasculare baroceptoare (arcul aortic i sinusul carotidian). n aceste experiene s-a
73

demonstrat c la pisica din preparatul semicronic encefal izolat, stimularea electric selectiv a fibrelor vago-aortice determin apariia somnului. Prin urmare, n trunchiul cerebral exist dou sisteme funcionale anatagoniste: unul activator i altul dezactivator. Neuronii activatori domin n prile rostrale ale punii i n mezencefal, pe cnd neuronii dezactivatori n prile caudale ale trunchiului cerebral. De asemenea, se specific necesitatea deosebirii centrilor dezactivatori de cei care induc hipnotic producerea somnului, somnul fiziologic implicnd interaciunea dintre mecanismele activatoare i dezactivatoare ale FR. Trebuie menionat c activarea FR poate deja s fie fcut de variaiile compoziiei sngelui. Astfel adrenalina i excesul de CO2 au proprieti stimulative iar deficitul de CO2 au proprieti inhibitoare. Scderea oxigenului din snge activeaz FR pe cale nervoas prin chemoreceptorii din corpusculul carotidian (glomus caroticus). FR reticulat s-a dovedit a fi sensibil i la aciunea unor ageni farmacologici. De exemplu, anestezicele i barbituricele micoreaz sau anuleaz ativitatea spontan a celulelor reticulate i fac imposibil activarea lor pe cale senzorial sau prin adrenalin. Clorpromazina, o substan neuroleptic, diminueaz activitatea FR, mai ales pe cale periferic. FR roztoarelor este mai sensibil la clorpromazin dect aceea a felinelor i a omului. Activarea FR este reglat de segmentele superioare ale sistemului nervos central i mai ales de scoara cerebral. 5.1.2. Psihofiziologia F.R. reactivitatea orientativ Caracterul reflex al reaciei de trezire i de somn. Reflexul de orientare generalizat i local - mecanismul de convergen senzorial; atenia i habituarea n sistemele specifice i cele nespecifice. Reflexul de orientare cronic i fazic - resorturile vegetative ale reactivitii orientative. Rolul reactivitii orientative n formarea reflexelor condiionate; reflexele condiionate scurtate; implicarea instanelor corticale n formarea reflexelor condiionate. Activitatea specific i nespecific cunatificat la nivelul celulelor nervoase corticale. Habituarea respiratorie a delfinilor la condiiile de captivitate. 5.2. Cerebelul 5.2.1. Anatomie. Cerebelul sau creierul mic apare la ciclostomi, adic la cele mai primitive vertebrate. Dezvoltarea lui n raport cu celelalte
74

structuri encefalice este foarte inegal, att la diferite clase de vertebrate, ct i la diversele specii ale aceleiai clase. n general, cerebelul este cu att mai dezvoltat cu ct animalele aparinnd speciei respective efectueaz micri mai variate i mai complexe. Existena acestei relaii este demonstrat de urmtoarele fapte: cerebelul petilor este mai voluminos dect al amfibienilor tereti i al reptilelor, iar cerebelul psrilor este mai voluminos dect al mamiferelor; la petii de fund, bentali, cu o mobilitate redus, cerebelul este mai slab dezvoltat dect la cei pelagici, de suprafa, foarte mobili, unde are o dezvoltare maxim. Cerebelul ciclostomilor i al petilor, fiind cel mai vechi din punct de vedere filogenentic, este denumit arhicerebel. La mamifere apare neocerebelul, care este foarte bine dezvoltat la maimuele superioare i la om. n ontogenenez, cerebelul se dezvolt din metencefal, ca i din puntea lui Varolio. La om, cerebelul are o greutate de aproximativ 140 g i este situat deasupra bulbului i punii, de care este separat de cavitatea ventriculului IV. Legturile sale cu trunchiul cerebral se fac astfel: prin pedunculii cerebeloi inferiori - cu bulbul; prin pedunculii cerebeloi mijlocii - cu puntea; prin pedunculii cerebeloi superiori - cu mezencefalul. Cerebelul uman are forma unui fluture, form conferit de faptul c are un corp central ngust, numit vermis i dou mase laterale voluminoase, numite emisferele cerebeloase. Acestea apar doar la mamifere i doar la om volumul l depete pe cel al vermisului. Analiza anatomic a structurii cerebelului pune n eviden segmente foarte complexe la nivelul masei acesteia i a cortexului su. 5.2.2. Funciunile cerebelului. Ele sunt reglatorii i se manifest n trei direcii: 1. spre reglarea activitii musculare, a tonusului muscular; 2. spre asigurarea coordonrii micrilor i a echilibrului; 3. spre meninerea i organizarea optim a funciilor vegetative. 1. Funcia de reglare a tonusului activitii musculare Este o funcie rezultat din interaciunea strns dintre cerebel cu centrii nucleilor roii, cu cortexul lobului frontal, cu sistemul extrapiramidal, cu cei din trunchiul cerebral i ndeosebi cu FR. Pentru a se putea demonstra funcia reglatorie a tonusului activitii musculare a cerebelului s-a recurs la dou feluri de experiene: de stimulare i de extirpare.
75

Stimularea lobului anerior al cerebelului la cine, pisic i maimu experiene fcute de Lowenthal, Horsley i Sherington deja la sfritul secolului al 19-lea - au avut ca efect inhibarea rigiditii de decerebrare. Extirparea la cine i pisic a cerebelului are ca efect hipertonia muchilor extensori ai membrelor n aceai parte cu care s-a produs extirparea, n timp ce la maimu o hipotonie muscular (Rademarker 1931). Hipotonia datorat extirprii cerebelului este rezultatul extirprii vermisului - deci a unei formaiuni paleocerebeloase, a unei structuri cu aciune inhibitoare, dominant la mamiferele inferioare, iar hipotonia constatat la maimue este rezultatul decerebelrii neocortexului acestei formaiuni, o structur care are funcii dinamogene, proeminent la primate, antropoide i la om. Fapt demonstrat i de efectul de hipotonie rezultat la carnivore cnd acestora li s-a udistrus doar emisferele cerebeloase. Cercetrile mai recente au demonstrat c efectul cerebelos tonic este rezultatul funciilor facilitatorii a cerebelului, cu influen n reglarea dinamogen a cortexului motor. Deci, scoara cerebeloas are o influen inhibitoare asupra corpilor cerebeloi i excitatorie structurilor motorii extracerebeloase. Creterea numrului de legturi - prin motoneuronii alfa i gamma din mduv - de la neocerebel spre cortexului motor la mamiferele superioase vine s ntreasc nsemntatea reglatorie crescnd a acestei formaiuni pe linia evoluiei filogenetice. 2. Funcia de coordonare a micrilor. O serie de tulburri statokinetice rezultate ale extirprii pariale sau totale a cerebelului vin s probeze intervenia acestei formaiuni n coordonarea micrilor. Ele sunt cu att mai mari cu ct extirparea este mai extins. ndeprtarea total a cerebelului mpiedic animalul de a se mai putea ridica n picioare dup vindecare; chiar dac se ridic micrile sunt total necoordonate. La ndeprtarea parial a cerebelului se obine: o extensie ipsilateral a membrelor, cnd se ridic n picioare cade pe o parte i se mic n cerc spre partea operat., pendulri ample ale membrelor, ndeprtarea lor exagerat, micri de pendulare ale membrelor i capului (astazie), micrile i pierd fora de contracie. Sunt tulburri care pot diminua n timp, dar care nu dispar niciodat. Sunt mai multe ipoteze asupra naturii comenzii centrale cerebeloase n coordonarea micrilor, dup cum micarea i are punctul de plecare n cortexul cerebral, n circuitele periferice sau direct n cerebel.

76

Experienele au demonstrat c pri diferite din cerebel controleaz formaiuni musculare diferite, din interaciunea acestora rezultnd micarea n forma ei de baz complex. Conform ipotezei lui Marr n neocerebel s-ar putea deja realiza un proces propriu-zis de nvare motorie. Lobul flocculomotor din arhicerebel rspunde de pstrarea echilibrului. Extirparea acestui lob face ca animalul dezorientat s cad pe spate, n timp ce precizia comenzilor micrilor cu punct de plecare n cortexul motor nu este afectat. 3. Influena asupra funciilor vegetative. Reprezint o funcie evideniat cnd s-au efectuat extirprile cerebeloase. Const n: diminuarea funciei de evacuare stomacal; diminuarea secreiilor intestinale (Voronin). stimularea lobului anterior cauzeaz dilatarea pupilei i piloerecie (McDonald 1953); hiperglicemie (Papilian i Cruceanu 1926). 5.3. Hipotalamusul 5.3.1. Anatomie. Un segment nervos de mrimea a 5-6 cm situat sub talamus. n talamus sunt proeminente urmtoarele structuri: corpii mamilari, tuberculul cenuiu i chiasma optic. Aici se gsesc o serie de aglomerri celulare legate ntre ele prin fibre internucleare, cu hipofiza, cu neocortexul, cu FR, .a. 5.3.2. Fiziologie. Funcia principal a hipotalamusului este vegetativ, cu nsemntate deosebit asupra nivelului integrrii psihice primare. Efectele reglatoare ale hipotalamusului sunt sinergice, fiind rezultatul interaciunii cu sistemului nervos simpatic, cu cel parasimpatic i cu cel endocrin, pe de o parte i activitatea unor centri talamici i din scoara cerebral, pe de alt parte. Astfel, hipotalamusul este implicat n reglarea urmtoarelor funcii mai importante: 1. Termoreglare. La mamifere s-a demonstrat experimental c n hipotalamaus exist doi centri care regleaz temperatura corpului: unul termolitic - situat n partea anterioar; altul termogeneetic - situat n partea sa posterioar. Afectarea hipotalamusului anterior produce hipertemie - n mediu cald, dup cum afectarea hipotalamusului posterior produce hipotermie - att n mediul cald ct i n cel rece.
77

Evocarea activitii reflexe a regletrii termale hipotalamice este dat de temperatura sngelui, precum i impulsurile care vin de la termoreceptorii periferici. Creterea temperaturii sngelui excit centrul termolitic, care, la rndul su, va evoca reacii vegetative de aprare mpotriva supranclzirii corpului: accelerarea respiraiei, vasodilataie cutanat i transpiraie. Scderea temperaturii corpului termogenetic va cauza tremurturi, hipersecreie adrenergic, vasoconstricie periferic, piloerecie (la om pielea de gin). 2. Reglarea comportamentului alimentar. Realizarea acestei funcii se face prin centrul de comand al foamei - situal n hipotalamusul lateral i de centrul saietii - situat n hipotalamusul ventromedian.. Lezarea hipotalamusului lateral produce anorexie (pierderea ppftei de mncare), afagie (refuzarea hranei). Stimularea electric a acestei zone cauzeaz reluarea situaional a respectivelor activiti. Lezarea hipotalamusului vetromedian cauzeaz hiperfagie ( un consum exagerat de alimente), cu efecte de obezitate hipotalamic. Stimularea acestei regiuni hipotalamice ventromediale inhib brusc comportamentul alimentar. 3. Reglarea echilibrului hidric. Hipotalamusul ine sub control reflex cantitatea de ap ingerat i cea eliminat din corp.. Reglarea se face mediat pe cale hormonal, prin eliminarea neurohormonului antidiuretic vasopresina ADH, aflat la nivel supraoptici paraventricular. Efectual aciunii lui este reabsorbia n snge a apei din organism, care pe urm este eliminat diuretic. Legarea acestui centru cauzeaz boala numit diabet inspid, adic eliminarea a pn la 2o l ap din organism, polidipsie, adic o sete exagerat. Ltfel reglarea echilibrului hidric se supune principiului homeostaziei. 4. Reglarea activitii sexuale. Este o funcie rezultat din interaciunea cu sistemul limbic, cu centrii sexuali din mduva spinrii, cu partea anerioar a punii i cu scoara cerebral. Aa se explic, de exemplu, faptul c la animale i la oameni erecia penisului i ejacularea - cu centrii n mduva spinrii se poate produce i dup secionarea transversal a mduvei, adic dup separarea acesteia de segmentele superioare ale nevraxului. n hipotalamus i n sistemul limbic sunt localizai centrii care controleaz mperecherea i apetitul sexual. Hipotalamusul controleaz secreia hormonilor care stau la baza dezvoltrii comportamentului sexual feminin i masculin: adic cei ovarieni - estrogenii la femele i testosteronul la masculi. 5. Reglarea activitii de aprare . Exist n hipotalamamusul anterior i n sistemul limbic unii centrii responsabili de declanarea

78

agresivitii. Stimularea repetat a acestora cauzeaz furie. Anumite leziuni operate la acest nivel pot, la fel, produce placiditatea. 6. Reglarea metabolismului glucidic, lipidic i protidic . Excitarea hipotalamusului lateral i anterior produce hiperglicemie; realizarea de leziuni n diverse pri din hipotalamus cauzeaz apariia diabetului zaharat, sindromul adipozo-genital (Babinski i Hornet) care cauzeaz obezitate i distrofie genital. 7. Reglarea activitii cardiovasculare. Excitarea hipotalamusului pe partea posterior-lateral cauzeaz tahicardie, vasoconstricie, hipertensiune arterial; excitarea hipotalamusului anterior produce scderea tensiunii arteriale i a debitului sanguin. Este un mecanism care reprezint o parte a reglrii homeostatice neuropsihice, n care sunt implicate i alte structuri paloecefalice. Este un mecanism implicat n controlul travaliului fizic. 8. Reglarea activitii digestive. Stimularea regiunii tuberiene a hipotalamusului cauzeaz micri intestinale; stimularea hipotalamusului lateral cauzeaz tulburri n secreia mucoaselor esofagiene, gastrice i duodenale, putnd duce la ulceraii acute; excitarea hipotalamusului la nivelul chiasmei optice cauzeaz, pe calea nervului vag, creterea activitii gastrice. 9. Reglarea funciilor de evacuare. Excitarea hipotalamusului anterior intensific peristalismul gastrointestinal i, prin aceasta, grbete golirea stomacului i a intestinelor. De asemenea, excitarea hipotalamusului anterior mrete peristalismul necesar golirii vezicii urinare, n timp ce stimularea hipotalamusului posterior produce efecte opuse. Pe aceai cale hipotalamic se poate obine defecaie rapid. 10. Reglarea activitii glandelor endocrine. O activitate reglatorie realizat prin adenohipofiz, care, la rndul ei regleaz activitatea mai multor glande endocrine. Neurohormonii hipotalamici sunt transportai la adenohipofiz pe cale sanguin prin sistemul port hipofizar. Hormonii hipotalamici care transmit informaii la adenohipofiz sunt de dou feluri: eliberatori, cu efect de stimulare a secreiei glandelor endocrine; inhitori ai secreiei acestora. Hormonii hipotalamici cu aciune asupra adenohipofizei sunt sintetizai n interiorul unor neuroni din aa-numita arie hipotalamichipofiziotrop (Halasz 1969), care cuprinde regiunile hipotalamice mediobazale i anterioar.

79

Neuronii endocrini se deosebesc de ceilali neuroni prin faptul c nu vin n contact cu un efector nervos, ci se termin n capilare, n care sunt deversai produii de secreie. Proprietile lor electrofiziologice sunt comparabile cu acelea ale oricrei celeilalte celule nervoase. Secreia i deversarea hormonilor hipotalamici cu aciune asupra adenohipofizei se face pe principiul sistemelor cu autoreglare. 11. Reglarea strii de veghe i somn. Se face n interaciune cu centrii FR, centri propriu-zii ai somnului i veghei la acest nivel nu au fost identificai. Alte funcii hipotalamice: reglarea respiraiei; reglarea metabolismului energetic; reglarea eritropoiezei; reglarea activitii leucocitare; reglarea leucopoiezei.

5.4. Talamusul - anatomie i fiziologie Talamusul este partea cea mai voluminoas din ntregul diencefal (talamus, epitalamus, subtalamus i hipotalamus). Se prezint n forma a dou mase nervoase cenuii i ovoide, situate de a o parte i alta a ventriculului III i se compun dintr-un numr mare de nuclei. Fiecare mas cenuie talamic este mprit de dou lame de substan alb n trei mari grupuri de nuclei: grupul nuclear anterior; grupul nuclear medial; grupul nuclear lateral. Poriunea care unete talamusul drept cu cel stng adpostete nucleii liniei mediane. De la Jaspes n 1949 i cu punct de plecare din talamus dateaz mprirea n cele dou sisteme senzoriale, specifice i nespecifice. Alii, ca Lenoir i Schlag, au propus alte mpriri mai complexe. La nivelul talamusului se distribuie i se redistribuie integrativ o sum mare de impulsuri nervoase; talamusul reprezint deja un prenivel bine definit de proiecie senzorial.

80

1. Nucleii senzoriali specifici - reprezint staii de releu pentru cile sensibilitii specifice (cu excepia celei olfactive). Mesajele primite de la fiecare dintre ei provin, n marea majoritate, de la o anumit categorie de receptori i sunt transmise la o anumit arie cortical. Sensibilitatea fiecrei regiuni corporale se proiecteaz ntr-un anumit loc sau n zone talamice nvecinate. Deoarece cele mai importante aferene primite vin prin lemniscul medial al talamusului, proiecia specific a periferiei somato-senzoriale pe talamus i pe cortex a fost denumit lemniscal. Corpii geniculai laterali sunt o staie talamic de releu i de proiecie a cii optice. Impulsurile venite de la receptorii optici se proiecteaz la acest nivel, cu deosebire n regiunea rostral cei ce vin de la retina periferic, iar cei ce vin din regiunea caudal n celelalte dou treimi a nucleului. De aici pleac impulsuri n zona vizual a scoarei cerebrale, situat n lobul occipital. Corpii geniculai mediali sunt o staie de releu similar pentru impusurile de natur auditiv. La sunetele de frecven joas reacioneaz ali neuroni dect la sunetele cu frecven ridicat. 2. Nucleii talamici motori. n marea lor majoritate fibrele cerebelofuge, de la mezencefal, de la F.R. fac staii ncruciate n talamus. De aici, traseul se nchide n cortexul motor homolateral sau n aria premotorie, dar axonii se ntind i spre celelate arii de proiecie cortical. La nivelul nucleului ventral median talamic se primesc aferenele cerebeloase, nigrale i mai puin palidale; de aici eferenele se proiecteaz n cortexul frontal i n nucleii anteriori talamici. 3. Nucleii talamici de asociaie (lateral posterior, lateral dorsal, pulvinarul i mediodorsal). Fiecare nucleu transmite impulsuri n alte regiuni de proiecie cortical. Se presupune c pulvinarul particip decisiv n percepia stereoscopic, mai dezvoltat la antropoide i la om, care mai este conectat la cortexul prefrontal. Relaiile cu cortexul sunt bilaterale. 4. Nucleii talamici nespecifici. Sunt n zonele intralaminare, cu legturi multiple cu FR, cu proiecie difuz i la nivelul scoarei cerebrale (sistemul talamic difuz = STD). Deoarece nu sunt conectai direct cu cortexul, ci doar prin nucleii de asociai, ei nu degenereaz retrograd dup decorticarea animalului. Unii pun la ndoial c aceasta reprezint partea diencefalic a FR. Argumentul lor se afl n faptul c STD produce o activare rapid i de scurt durat a scoarei, spre deosebire de aciunea FR mezencefalice asupra scoarei cerebrale, care produce o activare lent i de lung durat. n plus, STD activeaz numai structuri corticale implicate n acte reflexe precise. n general ns, STD este funcional subordonat FR. n

81

timpul strii de veghe, SRAA inhib activitatea SDT, iar n timpul somnului i permite s se manifeste. Neuronii nucleilor nespecifici (sau extralemniscali) se deosebesc de cei specifici (din sistemul lemniscal) prin urmtoarele caracteristici funcionale: - laten lung n cazul stimulrii periferice, prin numeroase conexiuni sinaptice; - cmpuri receptoare mari, adesea bilaterale; - rata de descrcare este puin dependent de intesitatea excitaiei generate n receptor; - convergen multimodal, adic primesc impulsuri de la mai muli receptor. Integrarea senzorial realizat la nivelul centrilor talamici confer senzaiilor colorit afectiv prin conexiunile realizate cu centrii vegetativi din trunchiul cerebral i hipotalamus, precum i cu sistemul limbic. Head i Holmes au susinut c talamusul este centrul superior al durerii, bazndu-se pe urmtoarele fapte: la om, stimularea diferitelor zone corticale n timpul interveniilor neurchirurgicale provoac foarte rar o senzaie dureroas, n timp ce stimularea talamusului cauzeaz reacii dureroase profunde i senzaii neplcute; la bolnavii cu anumite leziuni talamice, chiar i stimuli foarte slabi la nivelul pielii sau auditivi, cauzez crize de durere chinuitoare; uneori lezarea talamusului suprim durerea n ntregime. Talamusul particip nu numai la realizarea sensibilitii, ci i a motricitii. El are legturi cu cortexul motor, cu corpul striat i cu hipotalamusul. La animalele scu scoara redus sau la mamiferele superioare decorticate talamusul i corpul striat este cel care asigur efectuarea micrilor complexe automate sau reflexe. Spre deosebire de animalele decerebelate, animalele talamice (cu scoaa extirpat i cu talamusul intact) posed reflexe de redresare. Prin excitarea direct a talamusului s-au obinut reacii motorii, ca de exemplu, deviaia conjugat a capului i ochilor spre partea opus. Mai poate fi menionat c, la om, paralizia agitat se trateaz prin distrugerea nucleilor talamici anteriori, care au o funcie motoare. 5.5. Sistemul limbic 5.5.1. Anatomie. Sistemul limbic este format, n cea mai mare parte, dintr-o serie de structuri cerebrale, dispuse aproximativ ntre diencefal i neocortex. Aceste structuri mrginesc hilul (gtul) fiecrei emisfere
82

cerebrale, fapt pentru care ansamblul lor a fost denumit de Broca (1878) marele lob limbic (limbic-marginal). Mult vreme acestei structuri i s-a dat denumirea de rinencefal sau creier nazal sau creier olfactiv, deoarece se credea c ele sunt implicate exclusiv n funciunea olfactiv. n 1949 McLean a evideniat c aceste structuri ndeplinesc mult mai multe funcii dect cea olfactiv, el propunnd noiunea de sistem limbic, care astzi este considerat a fi un creier afectiv sau creier visceral. Cea mai importante parte a sistemului limbic este compus din dou inele, intern i extern i nucleii subcorticali asociai. Ca parte a sistemului limbic sunt considerai i: ganglionii bazali; nucleii anteriori ai hipotalamusului; unii nuclei hipotalamici; unii nuclei ai mezencefalului superior. Aceasta pentru c ntre structurile sistemului limbic, precum i ntre ele i structurile nvecinate exist numeroase conexiuni aferente i eferente doar parial cunoscute. Din ansamblul evidenelor anatomice referitoare la conexiunile sistemului limbic, fiziologic importante sunt urmtoarele: cu hipotalamusul - i de control a funcionrii acestuia; cu neocortexul - are puine legturi; pe seama acestui fapt este pus controlul limitat pe care voina l poate avea asupra emoiilor. 5.5.2. Fiziologie. Sistemul are urmtoarele funcii mai importante: 1. Funcia olfactiv. Timp de peste 50 de ani s-a crezut c sistemul limbic rspunde de olfacie. Cercetrile experimentale, cu animale crora li s-a extirpat acest structur sau prin observaii pe animale fr miros i cu aceste structuri totui dezvoltate infirm o asemenea prere. 2. Funcie motorie somatic. Dei puin cunoscut, unele experiene au artat urmtoarele: excitarea unor structuri limbice cauzeaz reacii motoare alimentare de lins, masticaie, deglutiie .a; excitarea altor nuclei poate s reduc activitatea motoare; distrugerea unor nuclei poate duce la paralizie. 3. Reglarea funciilor vegetative. Funcie realizat prin hipotalamus, cu care are legturi bilaterale, iar efectele se resimt la nivelul reglrii temperaturii, a funciilor secretorii digestive, a activitii cardiace cu deosebire legat de strile emoionale.

83

4. Reglarea aportului alimentar. Funcie realizat n legtur cu hipotalamusul i cu suprarenalele. Implicat n situaii emoionale puternice i n stress, cnd se modific glicemia, concentraia de hormon diuretic etc. 5. Reglarea activitii sexuale. Sistemul limbic regleaz att funciile organelor sexuale, ct i comportamentul sexual, fapt demonstrat experimental. Excitarea unor nuclei la masculi cauzeaz erecii, iar la femele ovulaii i micri uterine. Extirparea neocortexului i cortexului limbic cauzeaz dispariia oricrui apetit sexual. Excitarea unor centrii din girul piriform cauzeaz devieri sexuale, homosexualitate activ i pasiv sau hipersexualitate nediscriminativ. 6. Declanarea i meninerea ateniei. Rezultat al interrelaiilor cu FR, se obin efecte de concentrare a ateniei, de orientare mai eficient. 7. Funcie emoional. O serie de stri subiective, pozitive sau negative ca: furie, fric, plcere, neplcere, tristee .a., fiziologii le-au clasat n categoria emoiilor. Iniial s-a presupus i pe urm s-a demosntrat c sistemul limbic este implicat n controlul acestor stri subiective. Mecanismul propus de Papez a fost al unui circuit hipocamp-corpi mamilaritalamus. O ipotez susinut i de ali cercettori. Intervenia sistemului limbic n activitatea emoional a fost confirmat de numeroase cercetri experimentale care au artat c: la animalele vigile stimularea nucleilor amigdalieni determin fals turbare sau o fric exagerat, cu tremurturi, reacii de aprare sau de atac brusc; distrugerea acestor nuclei provoac i dispariia strii de fric. De exemplu, dup lobectomie, la care se ndeprteaz i nucleii amigdalieni, maimuele care iniial manifest fric fa de erpi, de ast dat se apropie de ei fr fric, mncnu-i chiar. Activitatea emoional normal este rezultatul interaciunii sistem limbichipotalamus-neocortex. 8. Funcie motivaional, de ntrire i de autontrire. Comportamentele n gol sau vacuumatice ar avea originea n sistemul limbic, ca i cele strmutate. Olds i Milner au lucrat cu tehnica autostimulrii, adic obolanul recurge la apsarea voluntar a unei pedale, care acioneaz excitant, cauznd plcerea sau impulsul necesar autontreinerii acestei activiti. La obolan rspunsul se poate repeta pn la 5000 de ori pe or, iar la maimu de 1600 ori pe or. Activitatea autostimulativ este preferat chiar celei de alimentare. 9. Intervenie n procesul de nvare . A fost pus n eviden prin studierea efectelor stimulrii sistmului limbic asupra performanelor de condiionare. ndeprtarea funcional bilateral a hipocampului provoac la obolani dispariia reflexelor condiionate; la maimu reduce intensitatea

84

reflexelor condiionate formate. Cercetrile cu microelectrozi au evideniat o activitate electric intens la acest nivel n timpul nvrii. 10. Funcie mnezic. Fapt susinut de o serie de date cu bolnavi cu intervenii neurochirurgicale la acest nivel. Efectele sunt fie de dispariie a tuturor amintirilor, fie de apariie a unora dintr-un trecut ontogenetic ndeprtat. Rol important l are circuitul Papez. Sistemul limbic intervine att n stocarea, ct i n filtrarea a ceea ce s-a stocat n memorie. 6. Controlul cerebral neocefalic al activitii instrumentalcognitive 1. Scoara cerebral - elemente de anatomie. 2. Funciile cilor i centrilor neocefalici. 3. Funciile ariilor de asociaie neocefalice. 4. Funciile cilor eferente i centrilor neocefalici. Controlul cerebral cortical la care se face referire n cele de mai jos se refer att la ci i reele neuronale complexe, ct i la centrii pe care SNC ia dobndit ntr-o perioad relativ trzie de dezvoltare a vertebratelor. Este vorba de cele care ar putut fi indentificate la protomamifere i la om, de cile lemniscale aferente, de releele neotalamice, ca i de nucleii si de asociaie, care au extindere spre zonele de proiecie neocorticale, n care se includ att ariile de asociaie, ca i cile eferente piramidale. n ceea ce privete termenul de instrumental-cognitiv la care se face referire n titlu, ca i noiunea de inteligen la care se va ncerca apelul, acestea au n vedere sistemele neuronale proprii deja mamiferelor, capabile s exercite un control distinct asupra unor forme complexe de activitate, de elaborare a acestora n cursul ontogenezei, activiti avnd o nsemntate adaptativ la mediu, cu un arsenal instrumental de aciuni individuale distincte. Mai mult, activitile adaptative la care se face referire privesc individul, n posesia unei zestre reactive specifice instinctive, capabil la a se completa n raport cu condiiile variate din mediu. De asemenea, coordonrile complexe elaborate conteaz pe o integrare adaptativ superioar, n msur s fac posibil realizarea unor procese psihice complexe de nvare, memorare. Sunt activiti care la om se definesc ca experien subiectiv, ca acte cu coninut subiectiv intenional sau volitiv. 1. Scoara cerebral (Cortex cerebri) - Elemente de anatomie 1. Scoara cerebral - elemente de anatomie

85

SC (scoara cerebral) este reprezentat de un strat de substan neuronal cenuie care acoper emisferele cerebrale. Ea apare pentru prima dat la batracieni i atinge cel mai nalt grad de dezvoltare la om. SC la om are o suprafa de cca. 2200 cm, o grosime de 1,5-4,5 mm i un volum de 450-500 cm. Din punct de vedere filogenetic, SC a mamiferelor se mparte n: paleocortex - reprezentat de scoara olfactiv; arhicortex - reprezentat de hipocamp; neocortex - reprezentat de suprafaa extern a emisferelor cerebrale. Ca segment neocefalic, SC ndeplinete un rol decisiv n integrarea funciilor orgnismului. Din cele 17 miliarde de celule nervoase ale creierului, 12-15 miliarde se gsesc n SC. Aici sunt dispui stratificai i repartizai neuniform. Peleocortexul i arhicortexul cca. 1-3 miliarde de celule nervoase i constitue aa-zisul allocortex, cu o suprafa de doar 1/12 din suprafaa SC. Neocortexul ocup restul celor 11/12 pri din suprafaa ei, histologic fiind compus din 6 straturi celulare. n SC se gsesc urmtoarele cinci tipuri principale de celule nervoase: piramidale, granulare sau stelare, Martinotti, orizontale sau ale lui Cajal, i fusiforme. Cu ct n cursul evoluiei filogenetice creierul se dezvolt, cu att numrul de neuroni corticali pe unitatea de volum se micoreaz. Astfel, ntr-un micron cub (13) de cortex se gsesc cca. 140 neuroni mari la oarece, 30 la cine i 15 la om. Cu ct densitatea neuronilor este mai mic, cu att numrul fibrelor de legtur este mai mare i implicit performanele funcionale sunt mai mari. Deci, funcional important este nu numrul neuronilor corticali, ci multitudinea i varietatea conexiunilor sinaptice interneuronale care se pot stabili. Cele ase straturi ale cortexului sunt: 1. molecular sau plexiform (lamina molecularis); 2. granular extern (lamina granularis externa); 3. piramidal extern (lamina piramidalis externa); 4. granular intern (lamina granularis interna; 5. piramidal intern sau ganglionar (lamina piramidalis interna); 6. fusiform (lamina multiformis). Conexiunile eferente corticofugale au fost grupate n trei categorii: fibre de proiecie - care merg la straturile subiacente (cum sunt fibrele corticospinale); fibre de asociaie - care merg la celelalte emisfere;
86

 fibre comisurale care trec prin corpul calos la emisfera contralateral. Conexiunile aferente au fost clasificate n: fibre de proiecie - majoritatea fiind talamo-corticale; fibre de asociaie; fibre comisurale. n cele ce urmez se vor descrie principalele funcii ale acestor conexiuni i centrilor pe care i adpostesc. 2. Funciile cilor i centrilor neocefalici afereni 1) Unele proprieti ale cilor directe somatice corticopete. Dup prerea unui mare numr de autori (Herrick, Bishop, Alport .a.), coloana lemniscal dorsal i medial a sistemului somestezic este un produs de achiziie propriu doar mamiferelor, el fiind absent la vertebratele inferioare fr cortex. nregistrrile cu microelectrozi au demonstrat c uniti celulare singulare n complexul nuclear ventrobazal rspunde agenilor stimulatori aplicai n zone bine circumscrise ale pielii, care pot s varieze n mrime de la civa milimetri ptrai n prile distale ale membrelor, la civa centimetri n zona trunchiului. Sunt circuite care trec prin talamus i transmit mesaje specifice respectivei modaliti senzoriale corticale. Studiile de cartare electrofiziologic a suprafeei cortexului au indicat diferene filogenetice interesante n ceea ce privete reprezentarea corporal n complexul nuclear ventrobazal la numeroase specii de mamifere (cf. Rosee i Mountcastle). La iepuri, reprezentarea lemniscal este aproape n exclusivitate restrns la zona feei (n particular la gur), cu reprezentare minimal a membrelor i a trunchiului; la pisic, deja membrele sunt mult mai proeminent reprezentate, iar la primate - la maimu, membrele i degetele chiar au o reprezentare bun. Aceste observaii aduc suport n favoarea unei interpretri n acord cu care funcia discriminativ tactil, ca i activitatea manipulativ tactil se raporteaz la cile somatice directe corticopete. Reprezentarea preferenial a regiunii feei la mamifererele inferioare poate fi raportat la faptul c la aceste specii de animale gura este i organul central de manipulare, n timp ce aceast funcie la mamiferele superioare este nmnat progresiv braelor i degetelor, crora le revin din acel moment tot mai multe funcii discriminative. Forma reprezentrii corticale a corpului difer de la o specie la alta, fiind distorsionat n raport cu nsemntatea specific a prii din corp sau a organului tactil implicat n funciile de manipulare. n acord cu Adrian (1943) la oaie reprezentarea cortical se limiteaz doar la buze, n cazul porcului la bot, fr reprezentarea membrelor. La capr reprezentarea

87

membrelor este slab n raport cu gura i botul; iar reprezentarea nostrililor la cal este la fel de extins ca i a picioarelor. Reprezentarea cortical de la primare este mai evoluat, arii largi fiind rezervate feei i membrelor, de asemenea degetelor i membrelor. La maimua pianjen, specializat n crat, acest organ specializat de manipulare are o reprezentare cortical extins. n concluzie, studiile de anatomie i electrofiziologie au artat c pe calea direct corticopet, pe cile lemniscale somatice, mesajele ajung la cortex n mod direct, cu ntrziere sczut, pragurile fa de stimuli fiind joase. Mesajele sunt specifice unei anume modaliti, ele probnd o bun rezoluie spaial, cu reprezentare topografic fidel i distinct pe cortex. Calea de transmitere este totodat responsabil pentru reflectarea (cognitiv) obiectiv a agentului stimulator, pentru care mesajele transmise se bucur de un prag sczut epicritic al stimulilor; ntreaga aceast transmitere i rezoluie este n contrast cu ceea are loc n cile extralemniscale spinotalamice, implicate n asigurarea suportului i coninutului substanial tonigen i afectiv al activitii, fa de care stimuli exist praguri ridicate de generare i propagare. 2) Unele proprieti ale cilor vizuale directe corticopete. Conurile i bastonaele de pe suprafaa retinei reprezint receptorii fotosensibili pentru lumin, unde se obine o imagine optic clar asupra lumii externe i care este proiectat prin mesajele neuronale. Neuronii de prim rang, reprezentai de cei bipolari, fac sinaps n retin cu neuronii ganglionari de ordin secund. Axonii acestora din urm formez tractul optic propriu-zis. Acesta este compus din fibre cu diametrul mic, care filogenetic reprezint derivaii neuronale foarte vechi, ale cror terminaii se afl n coliculii superiori. Aceste fibre optice cu prag de sensibilitate ridicat reprezint calea extralemniscal a sistemului vizual care nu are proiecie direct n cortexul striat, dar care are o interconectare major cu FR. Prin contrast, fibrele cu provenien filogenetic mai recent, au o lrgime mai mare n diametru, asigur o conducere foarte rapid, care se termin n nucleul geniculat lateral, din care releu ajung n aria striat a lobului occipital. Studii de anatomie i electrofiziologie au stabilit existena unei topografii extrinseci a retinei n nucleii geniculai laterali i pe suprafaa striat a cortexului. Reprezentarea cortical a poriunii centrale foveale a retinei este exagerat n raport partea sa periferic. Granit a inserat microelectrozi n retin i a constatat c n cazul n care retina este stimulat cu lumin difuz, intr n funciune unii neuroni rspunztori de nceputul stimulrii (uniti on) i ali neuroni la
88

terminarea stimulrii (neuroni off). Rezultate confirmate i de ali cercettori cu lumin reflectat (Kuffer), evideniindu-se c unii sunt de luminozitate, alii de ntunecime. Prin contrast cu ceea ce se ntmp la nivelul nucleului geniculat lateral n raport cu retina, cmpul de recepie la nivelul unitilor neuronale din cortexul striat este de mrime variabil, ele lucrnd cu sau fr fond antagonist. S-a apreciat c unitile celulare corticale sunt sensibile nu att de la gradul de luminozitate a spoturilor luminoase folosite, ci la proprietile lor stimulative, de a fi de o anumit mrime, culoare, orientare sau micare. Deci s-a reuit la acest nivel distingerea unor cmpuri de proiecie simple de altele complexe. Celulele din cmpul simplu, asemnea ca n unitile retineale i din corpul geniculat lateral, au poriuni excitatorii i inhibitorii. Agentul stimulator reprezentat de un spot luminos diferit n form - de ce este n ntregul cmp de recepie - are un efect bioelectric mai sczut dect n situaia n care diferenele dintre un spot i cellalt este dat de o proprietate stimulativ de mrime i form apropiat; de asemenea, spoturile care cad n zona excitatorie au efect mai crescut dect cele din zona inhibitorie sau n ambele. Celulele responsabile de cmpul de receptare complex nu au o reprezentare distinct a poriunilor excitatorii sau inhibitorii, configurarea lor fiind dificil de determinat. Anumite celule din cmpul complex pot fi activate de o anumit orientare a stimulilor, chiar cnd sunt proiectai din pri diferite din retin. Deci, nc nu se tie precis cum anume se proiecteaz la nivel cortical configuraia unor anumii stimuli din retin, dei se tie rolul nucleului geniculat lateral n trasnmiterea formei specifice a stimulilor. Astzi sunt numroasele ipotezele care pledeaz pentru o reprezentare cortical n mozaic a impulsurilor luminoase de pe retin. Rezultatele susin faptul c ntreaga cale corticopet direct, cu staia sa terminal din cortex, este direct implicat n medierea discriminrii vizuale, a unor caractere ale stimulilor ca: forma, mrimea i micarea. n plus cercetrile de pionierat ale lui Lashley privind implicarea cortexului striat, experiene efectuate pe preparate chirurgicale pe obolani i maimue au demonstrat c subiecii dresai s discrimineze o alee luminat de o alta ntunecat dovedesc amnezie dac este afectat bilateral cortexul striat. Totui animalului cu aceast afeciune nu-i trebuiesc mai multe ncercri s renvee instructajul de discriminare dect le trebuie animalelor normale. Ceea ce ar da s demonstreze c nvarea ntunecimii poate fi foarte bine fcut fr participarea cortexului vizual. Dei animalele cu acest cortex distrus necesit mult mai multe ncercri pn s nvee. Distrugerea cortexului vizual mpiedic animalul ca s mai nvee o discriminare complex.

89

Rezultate similare s-au obinut la nivelul modalitii senzoriale auditive. Modaitile senzoriale mai joase, neimplicate prea mult n culegerea de informaii despre proprietile obiective ale mediului au o reprezentare cortical mai tears. 3. Funciile ariilor de asociaie neocefalice Termenul de centrii de asociaie i aparine lui Flechsig din 1870, care l-a folosit pentru a denumi cu el arii largi din cortex din care lipsete orice proiecie talamic major. Aria de asociaie difer de asemenea citoarhitectonic de ariile de proiecie senzorial granular i de ariile de proiecie piramidal motoare. Sunt aici invocate diverse criterii morfologice de distingere. La ele ns se poate aduga un altul, filogenetic. n acord cu acesta, ariile de asociaie au demonstrat o progresiv cretere n filogeneza mamiferelor. Adic, cmpul de asociere posterior, care nconjoar aria de proiecie senzorial, ca i cmpul frontal de asociere al regiunii motoare este virtual nonexistent la mamiferele inferioare (la insectivore) i devine tot mai ntins la formele de mamifere superioare. Termenul de arie asociativ are i conotaie psihologic, prin funciile integrative superioare pe care le presupune. Foarte multe cercetri s-au fcut n aceast direcie. S-a plecat de la premiza c aceste arii sunt implicate n inteligena perceptual i n funciile de manipulare. 1. Testarea funciilor superioare. S-a plecat de la postulatul c ariile de asociaie sunt implicate n procesele mentale superioare. S-au imaginat corespunztor teste care s ateste pierderea unor funcii inteligente ca rezultat al ablrii acestor zone. n testele de discriminare senzorial animalele au fost confruntate cu dou sau mai multe obiecte, pentru ca n momentul urmtor s fie recompensate pentru alegerea uneia dintre ele, ca fiind alegerea corect. Pe aceast cale s-a putut testa acuitatea senzorial i capacitatea de nvare a animalelor. n momenul urmtor animalul a fost pus n faa situaiei de a face fa testrii, de a alege ntre un triunghi i un cerc, dependent de fondul pe care respectivele figuri apar: era corect s aleag triunghiul dac aprea pe un fond verde; s aleag cercul, dac acesta aprea pe un fond rou etc. S-au obinut la animale veritabile seturi de nvare (Harlow), care probau aptitudinile lor superioare inteligente de adaptare. 2. Unele funcii localizate n aria de asociaie posterioar. Pe seama proximitii ariilor prestriate ale cortexului striat a lobului occipital la primate au fost puse funciile viziual-psihice superioare. Numeroi cercettori i-au propus verificarea acestei ipoteze prin ablarea progresiv a acestei arii. Rezultatele au demonstrat c nu au diminuat semnificativ
90

performanele discriminative la luminozitate, culoare sau la form la maimuele de exeperiment; ali cercetttori au obinut date care atest pierderea capacitii de discriminare la culoare i form n aceat situaie experimental. ndeprtarea cortexului prestriat (girusul suprasilvan mediu) la pisici afecteaz discriminarea de mrime i form (Waren, Hara .a). Cf. Cluver i Bucy ablarea lobului temporal la maimu cauzeaz, printre altele, orbire psihic sau pierderea capacitii de recunoatere vizual a obiectelor, fr ca acuitatea s fie afectat. Afectarea girusului temporal median i inferior produce aceleai efecte (Pribram, Chow .a.). Ablarea infratemporal produce amnezie pentru culorile nvate i pentru form, animalul putnd s renvee sarcina. Ori testele de acest fel au o mare relevan pentru cunoaterea a ceea ce se ntmpl similar la om. 4. Funciile cilor i centrilor neocefalici efereni La mamifere exist o cale eferent direct de la cortex la nucleii bulbari i cei spinali motori, reprezentat de tractul piramidal corticospinal. Asemenea tracturi piramidale de la cortexul motor nu se gsesc la reptile i la psri. La mamifere exist o arie cortical foarte slab conturat, cu reprezentarea feei i a membrelor anterioare, mai puin a celor inferioare; la marsupiale exist n conturare un cortex senzorio-motor de reprezentare a prii feei i slab a restului ariilor corpului. Chiar la unele mamifere placentare, cum sunt ungulatele???, unde se poate identifica o reprezentare cortical extins a feei n cortexul anterior, cele corespunztoare membrelor sunt insuficient conturate, cu un prag mai sensibil pentru cele posterioare. La mamiferele superioare, cum sunt carnivorele aria cortical motoare este bine conturat, la fel cele de comand a rspunsurilor membrelor. Culmea de difereniere a ariei motoare este atins la primate, unde cortexul motor se situeaz n partea frontal a cortexului. La acest nivel avem de a face cu o reprezentare inversat a musculaturii corpului, similar cu cel prezent n cortexul senzorial al receptorilor somatici. n plus, la acest nivel exist arii distincte de reprezentare discret a degetelor membrelor. Tractul piramidal demonstreaz o evoluie gradual similar cu creterea excitabilitii cortexului motor. Din ntreaga arie a cordonului cervical, tractul piramidal ocup 3,6 % la oposum, 4,8 % la elefant, 6,7 % la cine, 20 % la maimu i 30 % la om. La oarece s-au identificat cca. 32.000 tracturi de fibre piramidale, pe cnd la om exist cca 1 milion de astfel de fibre. Aceeai devenire i de implicare progresiv a tractului piramidal a fost observat i pe linie ontogenetic. Primele zile postoperatorii dup demicorticare, pisicile i cinii pot s se ndrepte spre ceva, dei ei dovedesc
91

un tonus postural i de micare anormale, care n timp dispar. Dei pisicile crora li s-au distrus bilateral cile piramidale vor fi incapabile s execute micri de ndemnare, crare. Alterarea cortexului motor are consecine dramatice la maimu. Dup o lung perioad de recuperare animalul va putea ajunge s se foloseasc de mini i de picioare pentru a se deplasa i s apuce obiectele, nicicnd ns degetele nu le va mai putea folosi pentru acte de ndemnare, s manipuleze obiectele. Acest din urm deficit se va pstra pentru o durat mai mare de patru ani, cteodat pentru ntreaga via. Afectarea cortexului este incomparabil mai sever dac are loc ntr-o perioad ontogenetic trzie dect dac are loc n copilrie. Cum acesta se produce similar la alte specii de animale, depinde cu deosebire de organul motor care este implicat n asigurarea micrii, cu care-i exercit ndmnarea dobndit. Exist lansat ipoteza (Hines) de implicare a ariilor premotoare i motoare ale cortexului, de unde comenzile fac apel i la cile extrapiramidale pentru transmiterea comenzii micrilor, n acest sens se vorbete de un holokinezis, de execuie a unor micri organizate ritmic, de deplasare, mestecare i altele la fel. Aparent tiparul lor este nnscut, adic sunt ceea ce n etologie se numesc tipare fixe de aciune, ele putnd fi evocate la fetus n ziua a 66-125 de gestaie. Acestea au o organizare subcortical i stau la baza organizrii activitilor motorii. Cortexul servete ca o instan de comand supraordonat a micrilor, care asigur meninerea staturii i comanda micrilor ndemnatice. Opinii controversate se leag n continuare dac cortexul motor gndete prin micri sau prin muchi. Posibil c aici intervine aciunea sinergic de coordonare a aciunilor i mai puin a unitilor musculare singulare n parte. Cu toate c exist o serie de evidene experimentale i n favoarea implicrii doar a anumitor uniti musculare distale i singulare la stimularea unor zone stricte din cortex. Pot fi evocate micri discrete mult mai greu de la extremiti; se obin mult mai greu la mamiferele inferoare. Pentru asigurarea comenzii de producere a micrilor sunt implicate n mod egal att centrii i cile de conducere piramidale, ct i cele extrapiramdale, n care sunt implicai n mod egal i centrul i reflexele cu nchiderea circuitelor lor de comand la nivele inferioare cortexului cerebral. n concluzie, pe baza datelor reproduse se poate aprecia c neocefalul, cu cile sale lemniscale i extralemniscale, talamice i subtalamice, este implicat n exercitarea a dou principale funciuni: reinerea informaiilor asupra lumii externe i n executarea de micri tot mai ndemnatice, ambele definind sensul instrumentalizrii cognitive i conative a
92

comportamentului. Cu acest punct de plecare debuteaz dezvoltarea unor aciuni complexe, de plasare a activitii pe trasee spaio-temporale tot mai ample, caracteristice aciunilor aparinnd inteligenei; ele difer esenialmente de actele a cror gestiune este asigurat de centrii i cile care se nchid la nivel subcortical.

VI. FINALITATEA HOMEOSTATIC I REPRODUCTIV A ACIUNILOR NEUROPSIHICE Problema finalitii comportamentului n neuropsihologie i de ce apelul la viaa instinctiv i inteligent. Homeostazia funciilor nutritive, de reglare a temperaturii. De la Claude Bernanrd la Cannon. 1. Nevoia unei experiene filogenetice pentru ca marile i primarele funcii vitale s se poat ntmpla la un nivel superior de organizat al materiei vii.
93

2. Structura arhitectural a unei experiene filogenetice i suportul organic al acestuia: ritmurile circardiene, de ciclicitate i sezoniere fixate ntr-un suport organic mai adnc dect ceea ce se poate conserva ca activitate reflexogen la nivelul sistemului nervos. Ori ele deja ndeplinesc preteniile funcionale ale unui sistem care se autontreine. 3. Natura experienei filogenetice comportamentale incluse ntr-un simplu arc reflex: premiza disponibilitii ca aciunile i schimburile organice s dobndeasc i substanialitate subiectiv. Moment din care se poate formula problema necesitii interveniei unui nivel superior psihic sau comportamental de integrare adaptativ la mediu. Pentru c reacia organic ce-i gsete suportul ntr-un arc reflex neuronal dobndete valene funcionale - integrative i reglatoare - dect reaciile primare ale materiei vii. 4. Disponibilitile poteniale de subiectivizare a schimburilor implicate n satisfacerea nevoilor vitale primare ale organismului crete odat cu evoluia filogenentic: ritmicitatea micrilor de deplasare are meduzei se suprapune celei de asigurare a nevoii de oxigen, care deja la vertebratele inferioare, cum sunt petii, au o autonomie a lor funcional distinct; respiraia branhial a petilor, de exemplu, deja beneficiaz de serviciile unui centru de comand nervoas, unul bine localizat la nivelul bulbului, care ajunge la a deveni tot mai autonom la animalele terestre. Deci, odat cu dezvoltarea filogenetic a sistemului nervos se mresc considerabil disponibilitile de adpostire a necesarei experiene filogenetice comportamentale, responsabil de autonomia funcional a acestor funciuni, localizat la nivelul centrilor nervoi, cu nsemntate homeostatic n satisfacerea nevoilor vitale primare la animalele aflate pe treptele superioare ale filogenezei. 5. Dei reflexele medulare sunt cunoscute ca unele simple i rigide, centrii lor de comad spinal conserv n ele deja o experien filogenetic cu nsemntate homeostatic integratoare i reglatoare pentru funcii vitale cum sunt nutriia, defecaia, copularea .a. Simplitatea i rigiditatea lor trdeaz existena unei asemenea experiene, care confer micrilor rezultate o form specific inconfundabil, implicate direct n procesul de speciaie. Ele sunt deja reprezentative i definesc elementele de baz ale componentei consumatorii a respectivelor acte instinctive nutritive, sexuale, de defecaie .a., pentru ca actelor respective s li se poat conferi trsturi psihice autonome i distincte. 6. Experiena filogenetic conservat de structurile bulbare trebuie considerat nu numai prin mai buna circumscriere a autonomiei funcionale a centrilor refleci responsabili de activitatea respiratorie, cardiac, salivar,
94

tonic, de strnut, tuse - toate cu nsemntate vital, ci i din perspectiva cilor de legtur pe care respectivii centrii bulbari deja le au cu instanele neuronale superioare adiacente din punte, mezencefal, cerebel etc. Ori prin aceste legturi nsemntatea reglatorie i integrativ a respectivilor centrii refleci se va redimensiona cu disponibilitatea plastic de a se putea deschide spre ali tot mai muli ageni stimulatori cu valoare homeostatic. Cu acest punct de plecare se costituie plasticitatea comportamental, trstur definitorie pentru componenta variabil a actului instinctiv, expresie a perfecionrii ntru nespecific a reactivitii specifice (cf. Lorenz). 7. Trstura caracteristic a centrilor refleci ai punii i ai mezencefalului const n a-i fi asumat responsabilitatea unor schimburi cu valoare integrativ tot mai ndeprtat de funciile vitale. Aceleai mecanisme ale arcului reflex, aceai experien reactiv filogenentic sunt puse de ast dat n slujba micrilor sau secreiilor definitorii pentru acte cu desfurarea spaio-temporal ampl, dependente de buna funcionare a unor receptori cum sunt cei vizuali sau auditivi - cel de clipire, auditivoculocefalogir, lacrimal, salivar. nscrierea activitii pe astfel de trasee spaio-temporale complexe presupune ca suport o reactivitate instinctiv cu nimic diferit de cea aflat la baza funciilor vitale primare; conteaz pe mecanismele reglatorii homeostatice ale acestor centrii refleci. 8. Pe parcursul dezvoltrii filogenetice a punii i mezencefalului structurile neuronale supraadugate (nucleii roii, tuberculii cvadrigemeni .a.) se raporteaz nu numai la perfecionarea reactivitii reflexe a unor receptori reflexul oculocefalogir, pupilar, fotomotor, iridoconstrictor, de acomodare a pupilei etc, dar i la asigurarea tonusului static i dinamic unitar ansamblului segmentelor musculare ale organsimului. Cu deosebirea c reflexe cum sunt cele de susinere, de postur segmentare, cervicale, generale, labirintice, de redresare sau statokinetice au pronunate caracteristice definitorii orientative, de a menine doar un anumit tonus necesar aciunilor i de a nu se putea raporta nemijlocit doar la un anumit agent stimulator specific. Ceea ce, bineneles, nu nseamn c ar fi mai puin instinctive, c n raport cu aciunea agenilor stimulatori ar avea o nsemntate integrativ i reglatorie i autoreglatorie mai mic. 9. Dar principala funcie orientativ, care s asigure fondul energetic i tonic nespecific necesar deschiderii i cuceririi de noi ageni stimulatori aparine mecanismelor reflexe ale formaiunii reticulate. ncepnd de la meninerea unui tonus necesar strii de veghe, aceste structuri sunt responsabile de evocarea i evoluia reactivitii reflexe n cazul aciunii unui agent stimulator nou. Instinctiv prin declanare, reflexul de orientare se
95

stinge condiionat, prin achiziionarea unei noi experiene de via, rezultat al interaciunii sale cu sistemul specific pe ntreaga ierarhie de devoltare a sistemului nervos, inclusiv cu scoara cerebral. Aa se face c ntreaga reactivitate orientativ implicat n formarea reflexelor condiionate ce-i are suportul n formaiunea reticulat ndeplinete i o distinct funcie reglatorie i autoreglatorie. 10.Centrii refleci din cerebel rspund de realizarea unei activiti orientative ce se raporteaz cu deosebire la modalitile de recepie i conducere specifice. mpreun cu centrii refleci din FR sunt implicai n realizarea coordonrii motorii, n exercitarea efectelor facilitatorii i inhibitorii a impulsurilor de pe traseele de conducere specifice, ca i o serie de reglri vegetative. Funciile autoreglatorii rezut de pe urma interaciunii cerebelului cu scoara cerebral. Conexiunile multiple pe care cerebelul le are cu centrii celorlalte structuri neuronale au fost considerate ca suficiente pentru a face posibil realizarea de la acest nivel a procesului psihic de nvare. 11.Cnd structurile neuronale ajung s fie suport pentru plasarea activitii pe trasee spaio-temporale tot mai complexe, concomitent se amelioreaz sistemul de reglare reflex a funciilor vitale primare; se amelioreaz experiena filogenetic pe baza creia nevoile primare ale digestiei (metabolismul glucidic, lipidic), al termoreglrii, ale nutriiei, defensivei sau agresivitii, a circulaiei sanguine, al echilibrului hidric, a celui de evacuare, ale activitii sexuale .a. ajung i ele a se integra la un corespunztor nivel superior. Graie conexiunilor reglatoare pe care hipotalamusul le stabilete cu hipofiza, cu bulbul, cu formaiunea reticulat, cu neocortexul, temperatura organismului devine homeoterm; cantitatea de glucoz n snge devine dependent de efortul necesar a fi efectuat; se va consuma doar atta hran, se va bea doar atta ap ct n organism s se pstreze un echilibru constant; mperecherea se va raporta doar la anumite proprieti stimulente ale partenerului de sex opus .a. Corespunztor, activitatea instinctiv i mbogete substanialitatea subiectiv, dobndete valene tonigene i afective noi, n hipotalamus gsindu-i sediul mecanismele de baz de motivare specific a comportamentului. 12.Dei talamusul reprezint sediul paleocefalic superior de dezvoltare al sistemului nervos, la nivelul acestuia i gsesc integrarea afectiv stri de dezechilibru organice profunde. Fa de acestea exist doar mijloace iritabile de reflectare. Suferina pe care o cauzeaz este trit afectiv n funcie de profunzimea i mrimea agentului cauzator. Nu mai puin, la acelai nivel talamic se realizeaz o concentrare a impulsurilor senzoriale, n raport cu care centrii talamici rspund de comanda unor
96

micri cu coordonare complex. Ca reactivitate instinctiv acetia reprezint o experien filogenetic disponibil, capabil a fi evocat i angajat n activiti senzorio-motorii de complexitate crescut. 13.Funciile primare organice i gsesc integrarea superioar la nivelul mecanismelor reglatorii ale centrilor din sistemul limbic. Conexiunile sale cu hipotalamusul asigur intervenia acestor centrii n reglarea temperaturii, n alimentaie, sexualitate. Centrii limbici sunt implicai la realizarea unor triri afective profunde, n depirea unor situaii de stress; de asemenea, la nivelul lor se realizeaz decodificarea i pstrarea mnezic a informaiilor; rspund deja de producerea a diverse forme primare (instinctive) de nvare. 14.Jocul i comportamentul explorator i nevoia de control neocefalic a acestora. ndemnarea manipulativ - form superioar a homeostaziei neuropsihice. Cooperarea biopsihologic; comportamentul sexual, parental, epimeletic, agonistic, forme de comportament social, filiativ etc. Autonomic Nervous System: from molecules to behavior. Research in my laboratory focuses on the autonomic nervous system (ANS), which provides innervation to the heart, blood vessels, glands, visceral organs, and muscles. The ANS regulates a number of physiological mechanisms that are essential for body homeostasis, assists the endocrine system, and coordinates the bodys responses to exercise, stress, and injury. The ANS uses acetylcholine (ACh) as its main neurotransmitter in both sympathetic and parasympathetic preganglionic neurons. ACh binds to ganglionic neuronal nicotinic receptors (nAChRs), which have different pharmacological and biophysical properties depending on their subunit composition. Despite the fact that autonomic transmission has been studied extensively, we have limited knowledge on which nAChRs are present in autonomic ganglia and no information is available to associate the expression of particular nAChR subunits with specific ANS responses. Our guiding hypothesis is that particular receptor subunits have different roles in specific neural regions and serve distinct but integrated functions in the ANS. To understand how the subunit composition of various receptors affects ANS function, we use mutant mice in which one or more receptor subunits
97

are absent or modified. To analyze autonomic responses in mutant mice, we use ECG recordings in wake neonatal mutant mice, ECG and blood pressure measurements in freely-moving adult mice via telemetry, in vitro measurements of muscle contractility, receptor binding assays, immunocytochemistry, and patch clamp recording on cultured ganglionic neurons. Telemetry is a particular emphasis of the lab. A transmitter is implanted into the mouse, and signals for many different biological parameters can be received while the mouse is freely moving with no wires or other intervention. The following provides a more specific description of some of our recent experimental pursuits with mutant mice. (1) Mice lacking the a3 nAChR subunit have severe autonomic dysfunction with growth retardation, reduced postnatal survival, impaired bladder contractility, and lack of pupillary eye reflex to light (Xu et al., 1999). A similar phenotype is also produced by the simultaneous lack of the b2 and the b4 nAChR subunits. The phenotypes observed in the mutant mice have much in common with a human autosomal recessive condition. Therefore, mice lacking nAChR subunits can serve as extremely powerful models for understanding a number of human diseases. (2) Mice lacking the a7 subunit have impaired sympathetic responses to changes in blood pressure (Franceschini et al., 1999). Those mice display symptoms comparable to those seen in humans with impaired baroreflex. (3) The addictive drug, nicotine, can act directly on the same receptors that normally subserve the ANS. Therefore, nicotine, as obtained from tobacco has many behavioral and pharmacological effects on the ANS. Habitual smokers, however, develop tolerance to some of the ANS effects. By taking advantage of mutant mice with alterations in the ANS receptors for nicotine, we are investigating the basis for tolerance and some of the mechanisms that underlie nicotine addiction.

98

Bibliografie orientativ 1. AGRIPA PAUL I IULIAN ; KORNING D. MAGARDICIAN Biologia - anatomia i fiziologia omului, Bucureti, 1988. 2. ALLPORT, GORDON W. - Structura si dezvoltarea personalitii, Bucureti,1991. 3. ANDRONESCU ARMAND - Anatomia funcional a sistemului nervos central. 4. ARSENI C. - Tratat de neuropsihologie, Ed. Medicala, 1981. 5. ARSENI C. (sub redacia) - Tratat de neurologie, Ed. Medical, Bucureti. 6. ARSENI C, POPOVICI L - Epilepsiile, Ed. tiinific si Enciclopedic,Bucuresti, 1984. 7. ARSENI C. Morfologia si patologia sistemului nervos, Ed. Medical. 8. ARSENI, GOLU, DANAILA Psihoneurologie, Ed. Academiei, Bucureti, 1983, Atkinson i colab - Psychology. 9. BACIU ION - Fiziologie, Ed. Didactic i Pedagogic , Bucureti, 1977. 10.BACIU ION - Cum funcioneaz creierul, Ed. Dacia, 1974. 11.BADIU G., TEODORESCU I. - Fiziologie, Ed. Medical, 1993. 12.BADIU G; PAPARI A - Controlul nervos al funciilor organismului - Neurofiziologia, Ed. Andrei aguna, C-a, 1995. 13.BALACEANU C., NICOLAU E. - Personalitatea uman - o interpretare cibernetic, Ed. Junimea, Iai, 1972. 14.BARNETT S.A. - Instinct si inteligena, Ed. tiiific, Bucureti. 15.BASTOCK M. - Studiu de zoologie, London, Heremann, 1967. 16.BECK A. T. - Cognitive therapy for the personality disorders. 17.BINET ALFRED - Suflet si corp, Bucuresti, 1997. 18.BOTEZ MIHAI ION - Neuropsihologie clinica si neurologia comportamentului, Ed. Medicala, 1996. 19.BOTEZ I. - Traumatismul vertebro-medular, Ed. Medical, 1973. 20.BOTEZ MIHAI ION, SEN ALEXANDRU, DOBROTA I. Elemente de neuropsihologie, Ed. tiinific, Bucureti, 1971. 21.BREMER E., KUBIC L.S., KESSARD A - Brain mechanisms and consciouness, Blackwell, Oxford, 1954.

99

22.CALOMFIRESCU STEFANIA - Tulburari de limbaj in accidentele vasculare cerebrale, Ed. Dacia, Bucuresti, 1998 23.CAIN JACQUES Psihanaliza si psihosomatica, Editura 3, 1998 24.CARTHY J. D. - Comportamentul nevertebratelor, Queen Mary College, Londra (studii publicate in vol. Orizonturi noi in psihologie, sub ndrumarea prof. dr. Brian M. Foss, de la Academia Regal din Londra, Ed. Univers, Bucureti, 1975). 25.CEZAR IONEL - Compendiu de neurologie Ed. 100+1 Gramar, Bucureti, 1997. 26.CHELCEA SEPTIMIU, CHELCEA ADINA - Din universul autocunoaterii, Ed. Militar. 27.CHELCEA SEPTIMIU - Cifrul vieii psihice, Ed. Meridiane, Bucuresti, 1973. 28.CHENZBRAUN - Comportamentul animalelor, Editura Didactic si pedagogic, Bucureti, 1978. 29.CIOFU I., GOLU M., VOICU C. - Tratat de psihofiziologie, vol. I. 30.CONNELY KEVIN - Genetica comportamentului, Sheffield University. 31.COSMOVICI ANDREI - Psihologie general, Ed. Polirom, Iai,1996. 32.COSTA DANIEL; TOMA TUDOR - Psihofarmacologia in practica medicala,Ed. Militar. 33.COTRAN M., POPA L.,STAN T., PREDA N. KINCSES-AJLAY - Toxicologie. 34.DANAILA LEON, GOLU MIHAI Tratat de neuropsihologie, Editura Medical, Bucureti, 2000. 35.DEMETER ANDREI, CLEMENT C. BACIU - Anatomia si fiziologia sistemului nervos, Ed. Stadion. 36.DICULESCU I., ONICESCU D. - Histologie medicala, Ed. Medical, 1993. 37.DOROFTEIU M. - Fiziologie - coordonarea organismului uman. 38.ENCHESCU CONSTANTIN - Neuropsihologie, Ed. Victor, Bucureti, 1996. 39.ENCHESCU CONSTANTIN - Tratat de igiena mintala, Ed. Didactica si Pedagogic, Bucureti, 1996. 40.ENCHESCU CONSTANTIN - Igiena mintal si recuperarea bolnavilor psihici, Ed. Medical, Bucureti, 1979.
100

41.EY HENRI - Constiinta, Ed. tiinific i Enciclopedic, Bucureti, 1983. 42.Eysenck H., M. Eysenck - Descifrarea comportamentului.- a Teora 1995. (Titlul original - Mind Watching). 43.FLORU R. - Sufletul nu mai este o tain, Ed. tiinific, Bucureti, 1964. 44.FLORU R. - Psihofiziologia activitii de orientare. 45.FLORU - Introducere in psihofiziologie, Bucureti, 1981. 46.FLORU R. - Psihofiziologia ateniei. 47.FOSS BRIAN - Orizonturi noi in psihologie. 48.FULTON J. F. - Psychologiy of the nervous system. 49.FREUD - New Introductory Lectures, capitolul Anxiety and Instinctual Life. 50.GAUCHET MARCEL - Incontientul cerebral. 51.GAVRILIU L Dictionar de cerebrologie, Ed. Univers Enciclopedic, 1998. 52.GELDER MICHAEL, GATH DENIS, MAYON RICHARD Tratat de psihiatrie. 53.GOLU MIHAI - Natura si bazele neurofiziologice ale psihicului, Ed. tiinific i Enciclopedic, Bucureti, 1980. 54.GOLU M, DICU A - Introducere in psihologie , Ed. tiinific, Bucureti, 1972. 55.GROSU EUGENIA - Tainele creierului uman. 56.GUILLEMINAULT C. - Sleep, 1980. 57.HAYES NICKY, ORRELL SUE - Introducere in psihologie, Ed. All, 1999. 58.HAYES, NICKY - A first Course in Psychology. 59.HARNEY K. - Personalitatea nevrotica a epocii noastre, Ed IRI, 1998. 60.HAWARD SHEILA - Biopsihologie, Ed. Tehnica, Bucuresti, 1999. 61.HEFCO VASILE P. - Fiziologie animala i a omului functiile de relatie, Univ. AI Cuza, Iasi, 1978. 62.HINDE R. A. - Comportamentul animal, New York, Mc. GrawHill, 1966. 63.HUCKIN W. - Experienta primilor ani de viata, Catedra de psihologie, Leicester University. 64.IOANID - Toxicologie, Ed. Didactic si Pedagogic, Bucureti, 1965.

101

65.JUNG C.G. - Puterea sufletului (I-IV), Editura Anima, Bucuresti, 1984. 66.KONRAD LORENZ - Aa - zisul ru (Despre istoria natural a agresiunii), Ed. Humanitas, Bucureti, 1998. 67.KORTEN J.J. - Le fuseau musculaire, regulation et function, in aspects de la spasticite musculaire. 68.KREINDLER A. - Dinamica proceselor cerebrale, Ed. Academiei, 1967. 69.KREINDLER A, MISOV-CRIGHEL NELLA - Probleme actuale in neurologie, Ed. Academiei RSR, Bucureti, 1984. 70.KREINDLER A - Dinamica proceselor cerebrale, Ed. Academiei, Bucuresti,1967. 71.KREINDLER A, APOSTOL V - Creierul si activitatea mintala, Ed. Stiintifica, Bucuresti, 1978. 72.Larousse - Dicionar de psihologie, Ed. Univers Enciclopedic, Bucureti,1998. 73.LELARD FRANCOIS, C. ANDRE - Cum sa ne purtam cu personalitatile dificile. 74.LIEURY ALAIN - Manual de psihologie general, Ed Antet. 75.LINDSLEY D. B. - Brain and behaviour, American Inst. Biol. Sci., Washington. 76.MADER SYLVIA - Human - Mecanismele comportamentului animal, New York, Wiley, 1966. 77.MIHAIL N.N., DAN FLORICA - Ce este instinctul? - Ed. tiinific si Enciclopedic, Bucureti, 1983. 78.MOGO GH., IANCULESCU ALEX. - Compendiu de anatomie si fiziologie, Ed. tiinific. 79.MURPHY M. G., OLEARY J.L., CORNBLATH D. ARCH Neurology. 80.Neurologie - sub redacia prof. dr. doc. Liviu Popovici, Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1998. 81.NOICA CONSTANTIN - Sentimentul romanesc al fiintei, Ed. Eminescu, Bucureti, 1978. 82.PETROVEANU I; COZMA N n colab. cu ROMI MARIA, COSMA LILIANA. 83.PIAGET J. - Biologie si cunoasere Ed. Dacia, Cluj, 1971. 84.POPA CONSTANTIN - Neurologie. 85.POPESCU-NEVEANU PAUL - Tipurile de activitate nervoas superioar la om, Ed. Academiei, Bucureti, 1961.

102

86.POPESCU-NEVEANU, PAUL - Curs de psihologie general, Bucureti, 1977. 87.POPESCU-NEVEANU, PAUL - Dicionar de psihologie, Ed Albatros, Bucureti, 1978. 88.POPESCU-NEVEANU, PAUL - Legi si explicaii n psihologie, Bucureti, 1980. 89.RALEA MIHAI - Psihologia si viaa, Ed. Minerva, Bucureti, 1938. 90.RALEA MIHAI - Explicarea omului, Ed. Minerva, Bucureti. 91.RANGA V., TEODORESCU EXARCU - Anatomia si fiziologia omului, Ed. Medical, Bucuresti, 1969. 92.PENFIELD W - The cerebral cortex of man, Macmillian, New Tork, 1950. 93. Revista neurologului, Bucureti, 1961. 94. Revista Neurologie, Bucureti, 1960, 1964, 1965, 1968, 1969. 95.ROBERTS T. D. M. - Idei fundamentale n neuropsihologie, London, Butterworth, 1966. 96.ROMILA AUREL Psihiatrie, Asociatia psihiatrilor din Romania 97.ROCA Al. - Psihologie General 98.SANDOR S.; CHECIU M, FAZAKAS TODES Embrio- si fetopatia akcoolica, Ed. Academiei Romane, Bucuresti, 1993 99.SDOROW, L. M. Psychology, Ed. Brown&Beuchmark, Neuropsychology. 100. MORNING G Le cervelet in psychologie du system nerveux central. 101. SIMPSON G. C. Psycho-sociology, rytheme et modalites de levolution, Paris, 1950. 102. SORU EUGENIA Biochimie medicala, Ed. Medicala, Bucuresti, 1959. 103. STAMATOIU C-TIN IOAN; BAJENARU OVIDIU MIHAI DUMITRU GHEORGHE Sindroame psihoorganice , Ed. Militara, 1992. 104. STERIADE, M. Creier si reflectare, Ed. Politica, Bucuresti,1966. 105. STERIADE, M. activitatea creierului, Ed. Stiintifica, Bucuresti, 1959. 106. STURM SERES Neuroanatomia. 107. ULMEANU, DAN Curs de neroanatomie, an II, medicina generala, Univ. Ovidius Constanta, 1991.
103

108. USCHERSON H. Raportul dintre psihic si fiziologic si ideal-material, Revista de psihologie, nr.2, 1978. 109. VOICULESCU VLAD; MIRCEA STERIADE - Din istoria cunoaterii creierului. 110. VOICULESCU C., PETRICU I.C. - Anatomia i fiziologia omului, Ed. Medical, Bucureti, 1964. 111.ZLATE MIELU - Psihologia mecanismelor cognitive, Ed. Polirom, Iai, 1999-

104