Gavril Ardelean

BAZELE ECOLOGIEI




















Gavril Ardelean









BAZELE ECOLOGIEI














EDI TURA BI ON
Satu Mare, 2001


REFERENI TIINIFICI:
- Prof. univ. dr. VIOREL SORAN, Universitatea Sibiu
- Prof. univ. dr. IOAN COSTE, Universitatea de tiine
Agricole i Medicin Veterinar a Banatului -
Timioara








Redactor: DORU ARDELEAN
Tehnoredactor: ILDIKO LIHOR
Comanda: C.N.F.I.S. 0-159
Descrierea CIP a Bibliotecii Naionale
ARDELEAN, GAVRIL
Bazele ecologiei / Ardelean Gavril, - Satu Mare:
Bion, 2001
p. 302; 20 cm
Bibliogr.
ISBN 973-99656-7-9

574
CUPRINS

PREFA ............................................................................... 9
INTRODUCERE .................................................................. 11
1.1. TEORIA GENERAL A SISTEMELOR................................ 11
1.1.1. Noiunea de sistem ............................................... 11
1.1.2. Structura sistemului ............................................. 13
1.1.3. Clasificarea sistemelor......................................... 14
1.1.4. Sistemul biologic individual (organismul) ........... 17
1.1.5. Sisteme supraindividuale...................................... 17
1.1.6. Niveluri de integrare i de ierarhizare a materiei
vii ............................................................................................ 18
1.2. DEFINIIA, OBIECTUL I LOCUL ECOLOGIEI................... 20
1.2.1. Apariia i istoricul ecologiei ............................... 20
1.2.2. Definiii ale ecologiei ........................................... 22
1.2.3. Ramurile ecologiei ............................................... 24
1.2.4. Obiectul ecologiei i puncte de vedere n studiul ei
................................................................................................ 25
1.2.5. Discipline de tiine naturale vecine cu ecologia...... 26
1.3. UNELE CONCEPTE ECOLOGICE FUNDAMENTALE ........... 26
1.3.1. Mediu i biotop..................................................... 26
1.3.2. Lanuri i niveluri trofice ..................................... 32
1.3.3. Principii ale proceselor ecologice ....................... 34
1.3.4. Factorii limitativi ................................................. 40
1.3.4.1. Noiunea de factor limitativ .......................... 40
1.3.4.2. Legea toleranei (Legea lui Shelford) ........... 41
1.3.4.3. Legea minimului (Legea lui Liebig) ............. 47
1.3.4.4. Legea interaciunii factorilor limitativi (Legea
lui Thienemann) ................................................................. 48
BIOSFERA............................................................................ 50
2.1. EVOLUIA NOIUNII DE BIOSFER ................................ 50
2.2. GEOSFERELE PMNTULUI .......................................... 51
2.3. BIOSFERA CA GEOSFER............................................... 52
2.3.1. Parametri fizici ai biosferei.................................. 54
2.3.2. Compoziia biochimic a biosferei....................... 55
2.4. BIOSFERA I METABOLISMUL PLANETEI........................ 56
2.4.1. Dinamica endogen a materiei planetare ............ 58
2.4.2. Dinamica exogen................................................ 58
2.4.3. Participarea substanei vii la metabolismul
planetar .................................................................................. 60
2.5. VIAA I FUNCIILE SALE BIOGEOCHIMICE................... 61
2.6. LIMITE ALE BIOSFEREI N SPAIU.................................. 67
2.7. ORIGINEA BIOSFEREI .................................................... 76
2.8. COMPONENTELE I STRUCTURA BIOSFEREI................... 79
2.8.1. Materia vie ........................................................... 79
2.8.2. Materia organic moart..................................... 83
2.8.3. Materia inert ...................................................... 83
2.8.4. Materia bioinert ................................................. 84
2.8.5. Materia radioactiv ............................................. 85
2.8.6. Atomii liberi dispersai......................................... 89
2.8.7. Praful cosmic ....................................................... 89
2.8.8. Materia organic tehnogen................................ 89
2.9. PRINCIPIILE BIOGEOCHIMIEI ......................................... 91
2.10. CICLURILE BIOGEOCHIMICE........................................ 92
2.10.1. Ciclul biogeochimic al carbonului ..................... 93
2.10.2. Oxigenul ............................................................. 98
2.10.3. Ciclul biogeochimic al hidrogenului .................. 98
2.10.4. Ciclul fizic al apei .............................................. 99
2.10.5. Ciclul biogeochimic al azotului.......................... 99
2.10.6. Ciclul biogeochimic al fosforului ..................... 104
2.10.7. Ciclul biogeochimic al calciului....................... 108
2.10.8. Ciclul biogeochimic al sulfului......................... 110
2.10.9. Cicluri biogeochimice locale ........................... 112
2.10.10. Ciclurile toxice............................................... 113
2.10.11. Concluzii asupra ciclurilor biogeochimice cu
implicaii asupra evoluiei biosferei ...................................... 115
ECOSISTEMUL................................................................. 118
3.1. SEMNIFICAIILE CONCEPTULUI DE ECOSISTEM I ALE
CONCEPTELOR VECINE............................................................... 118
3.2. COMPONENTELE ECOSISTEMELOR .............................. 122
3.3. INSEPARABILITATEA BIOTOPULUI I BIOCENOZEI ....... 124
3.4. ANALIZA SISTEMIC A RELAIEI VIU-MEDIU............... 126
3.5. FIZIONOMIA I TIPOLOGIA ECOSISTEMULUI ................ 127
3.6. FORELE INTEGRATOARE I PLANURILE STRUCTURALE
ALE ECOSISTEMULUI .................................................................. 131
3.7. STRUCTURA CA BIOTOP .............................................. 134
3.7.1. Elemente ale mediului cosmic n biotop............. 134
3.7.2. Elemente ale mediului geofizic n biotop............ 135
3.7.3. Elemente ale mediului orografic n biotop......... 136
3.7.4. Elemente ale mediului edafic n biotop .............. 137
3.7.5. Elemente ale mediului hidrologic n biotop ....... 137
3.7.6. Elemente ale mediului geochimic n biotop........ 140
3.8. STRUCTURA SPAIAL A ECOSISTEMULUI................... 141
3.8.1. Geometria ecosistemului .................................... 141
3.8.2. Delimitarea limitelor ecosistemului ................... 142
3.8.3. Relaiile mulimilor de specii i de indivizi cu
suprafaa............................................................................... 146
3.8.4. Clasificarea i ordonarea ecosistemelor............ 147
3.8.4.1. Clasificarea ecosistemelor .......................... 148
3.8.4.2. Ordonarea ecosistemelor............................. 149
3.8.5. Dispunerea prilor structurale ale ecosistemului n
spaiu .................................................................................... 150
3.8.5.1. Macrostructura spaial............................... 150
3.8.5.2. Microstructura spaial................................ 158
3.9. STRUCTURA BIOCENOTIC A ECOSISTEMULUI ............ 162
3.9.1. Principiile de ordonare a biocenozei ................. 162
3.9.2. Dependena biocenozei de biotop....................... 163
3.9.3. Diversitatea ecologic........................................ 164
3.9.3.1. Principiile biocenotice fundamentale.......... 164
3.9.3.2. Legitile cantitative ale diversitii ecologice
.......................................................................................... 168
3.9.4. Structura informaional (logico-matematic) a
biocenozei ............................................................................. 170
3.9.5. Problema echilibrului n ecosistem.................... 174
3.9.6. Structura trofodinamic a ecosistemului............ 178
3.9.6.1. Nia ecologic............................................. 178
3.9.6.2. Bisisteme interspecifice .............................. 182
3.9.6.3. Lanurile trofice .......................................... 201
3.9.6.4. Piramidele trofice........................................ 213
3.9.6.5. Reeaua trofic ............................................ 217
3.9.7. Structura bioproductiv a ecosistemului............ 218
3.9.7.1. Noiuni fundamentale ................................. 218
3.9.7.2. Industrii ecologice....................................... 221
3.9.7.3. Nivelurile productivitii............................. 224
3.9.8. Structura biochimic a ecosistemului ................ 234
3.10. DINAMICA ECOSISTEMULUI ...................................... 238
3.10.1. Fenomenele aleatorii........................................ 238
3.10.2. Fenomenele ritmice.......................................... 239
3.10.2.1. Cauzele ritmicitii ecosistemelor i modelul de
activitate............................................................................ 239
3.10.2.2. Ritmurile circadiene.................................. 240
3.10.2.3. Ritmurile lunare ........................................ 244
3.10.2.4. Ritmurile sezoniere ................................... 245
3.10.2.5. Succesiunile ecologice.............................. 246
ECOLOGIA POPULAIILOR......................................... 256
4.1. NOIUNEA DE POPULAIE........................................... 256
4.2. ECOLOGIA POPULAIILOR DE ANIMALE ...................... 257
4.2.1. Populaia de animale un sistem deschis.......... 257
4.2.2. Statica populaiei ............................................... 258
4.2.3. Structura ecologic a populaiei ........................ 263
4.2.4. Dinamica populaiilor........................................ 267
4.3. ECOLOGIA POPULAIILOR DE PLANTE......................... 275
4.4. ECOLOGIA POPULAIILOR DE MICROORGANISME........ 275
BIBLIOGRAFIE................................................................. 277


PREFA


Cursul Bazele Ecologiei este destinat studenilor de la
Colegiul Controlul Calitii Mediului, celor de la Speciali-
zarea Biologie-Chimie din cadrul Universitii de Nord Baia
Mare, precum i de la alte specializri apropiate. El reprezint
prelegerile inute de autor n faa studenilor de la formaiunile
de studiu nainte menionate.
Cursul a fost redactat n cadrul grantului C.N.F.I.S. 0-159
intitulat Protecia mediului.
Fiind primul curs de ecologie la universitatea bim-
rean, desigur el are menirea de a da o imagine de sintez
asupra faptelor semnalate n publicaiile de specialitate
aprute n ar i strintate, reflectnd mai puin experiena
personal sau a Catedrei de Biologie. Imaginea complet a
acestui obiect de studiu va fi ntregit prin efectuarea de ctre
studeni a unor lucrri practice, care s-i familiarizeze cu
metodele de cercetare a populaiilor i ecosistemelor, de care
vor avea nevoie ca viitori specialiti n domeniul ecologiei i
proteciei mediului.
Cursul este structurat pe patru capitole: I. Introducere; II.
Biosfera; III. Ecologia ecosistemului; IV. Ecologia populaiei.
El beneficiaz de o bibliografie vast adus la zi.
n redactarea acestui curs, am avut n vedere de asemenea
demersurile tiinifico-didactice ale unor cunoscui specialiti
ai domeniului, mai ales a regretatului meu profesor Bogdan
Stugren de la Universitatea Babe-Bolyai Cluj-Napoca.
Adresez calde mulumiri d-lui prof. univ. dr. Iuliu Pop
care mi-a nlesnit editarea acestui curs prin susinerea sa
financiar n cadrul unui proiect finanat.
Sper c aceast apariie editorial va umple nu numai un
gol fizic n domeniul acoperirii cu cursuri a Universitii de
Nord din Baia Mare, ci va rspunde eficient nevoilor de
cunotine de ecologie a studenilor aflai la specializri din
domeniul biologiei i a tiinei mediului.

5 martie 2001
Autorul




1
INTRODUCERE


1.1. TEORIA GENERAL A SISTEMELOR

Teoria general a sistemelor este o achiziie a tiinei de
la mijlocul secolului XX i a fost elaborat de biologul
austriac Ludwig von Bertalanffy (1942). Ea postuleaz faptul
c Universul este organizat n sisteme.

1.1.1. Noiunea de sistem
Potrivit acestei teorii, sistemul este un ansamblu sau un
complex de elemente (obiecte, fenomene i simboluri), aflate
ntr-o permanent interaciune (Bertalanffy, 1960), care func-
ioneaz ca un ntreg (Beier, 1960), cu o calitate nou, proprie.
Atomii, moleculele, celulele, microorganismele, plantele,
animalele, dar i pdurile, punile, blile, lacurile etc., fie-
care n parte sau mpreun, sunt tot attea exemple de sisteme.
La rndul su, sistemul este alctuit din elemente
componente numite subsisteme.
O caracteristic de baz a sistemului este integralitatea
acestuia, adic proprietatea lui de a nu se reduce la suma
prilor sau a nsuirilor sale (Botnariuc, 1967). Integralitatea
sistemului rezult din interaciunea componentelor sale.
Interaciunea este principiul de baz dup care funcio-
neaz sistemele materiale i, n consecin, este mecanismul
Bazele Ecologiei 12
fundamental al Universului, fiind un factor al unificrii n
diversitatea lumii.
Potrivit formulrii din Mic Dicionar Filozofic (Ed.
Politic, 1969) interaciunea este o form de legtur a
obiectelor, manifestat printr-o influenare reciproc. Prin
interaciune, afirm Stugren (1982), se formeaz conexiuni,
relaii reciproce ntre lucruri. Dar, nu orice interaciune este
generatoare de sistem, ci doar acele interaciuni care sunt
permanente i regulate. De exemplu, conexiunea dintre
viespile i arborii unei pduri nu este generatoare de sistem,
dimpotriv, ns, conexiunea dintre plantele lemnoase i
ciupercile din sol este generatoare de sistem pentru c aduce o
contribuie de baz la geneza pdurii.
Din asemenea interaciuni (generatoare de sistem) rezult
subordonarea prilor fa de ntreg, funcie realizat numai
de ansamblu, precum i ierarhizarea sistemelor. Deoarece la
unele sisteme din natur nu se cunosc componentele sale,
relaia parte-ntreg este surprins numai ntr-o form foarte
general abstractizat (Soceava, 1974).
Funciile ntregului caracterizeaz individualitatea siste-
mului.
innd seama de cele deja afirmate, teoria general a
sistemelor este o teorie matematic dup care ntregul
Univers, inclusiv Terra i lumea vie, este constituit dup
modelul unui sistem. A gndi sistemic (operaie indispensabil
demersului tiinific) nseamn a analiza un element al unui
ansamblu numai n contextul ntregului (concepie holist).
Drept urmare, ecologia sistemic analizeaz n mod practic
populaia n contextul biocenozei, biocenoza n contextul
ecosistemului, ecosistemul n contextul biosferei i acesta, la
rndul ei, n contextul fizico-geografic al scoarei terestre,
Introducere 13
acionnd principiul c sistemele complexe, cu sfer mai
larg, integreaz i subordoneaz funcional sistemele simple
cu sfer restrns.

1.1.2. Structura sistemului
Fedorov i Ghilmanov (1980), reluai de Stugren (1994),
fac urmtoarele precizri referitoare la structura sistemului.
Deoarece acolo unde au loc interaciuni nu se instaleaz
uniformitatea, sistemul este astfel structurat nct se caracte-
rizeaz prin neuniformitate.
Drept urmare, structura sistemului este alctuit din
organizarea i distribuia spaial a elementelor sale i prin
ordinea de succedare a evenimentelor n sistem n timp, ceea
ce reprezint o construcie spaio-temporal, caracterizat
prin trsturi materiale i trsturi funcional-dinamice.
Structura sistemului poate fi descris prin caracteristici
calitative, cantitative i relaionale.
Caracteristicile calitative ne dau informaii despre
prezena sau absena unui element n sistem, de exemplu dac
este prezent sau absent crapul (Cyprinus carpio) ntr-un lac.
Caracteristicile cantitative ne arat numrul anumitor
elemente sistemice n sistem, participarea acestora la edifi-
carea sistemului (de exemplu, numrul de crapi din lac sau
dintr-o parte a acestuia).
Caracteristicile relaionale (structurale) dau, dup Rejmanek
(1977), imaginea ntregii reele de interaciuni ale componen-
telor sistemice, care este identic cu totalitatea relaiilor
reciproce ntre elementele sistemului (relaiile trofice ale
crapilor, comportamentul lor sunt caracteristici relaionale).
Bazele Ecologiei 14
1.1.3. Clasificarea sistemelor
Materia din care este alctuit Universul se prezint ca
substan i ca energie.
Clasificarea sistemelor se ntemeiaz pe comportamentul
sistemului, n raport cu mediul, cu fluxul de materie (mas) i
de energie. n mediul nconjurtor, orice sistem este nvluit
de un flux de materie (migraia atomilor) i de un flux de
energie (cderi i nlri de potenial de travaliu). Aceste
fluxuri sunt, totodat, purttoare de informaie, deci sunt i
fluxuri de informaie.
Sistemul are anumite comportamente fa de aceste
fluxuri. n funcie de aceste comportamente (de particulari-
tile schimbului de materie ntre sistem i mediu), Prigogine
(1955) clasific sistemele n trei categorii: izolate, nchise i
deschise.
Sistemele izolate nu sunt conectate la fluxurile de
materie, adic nu schimb cu mediul nici substan, nici
energie i nici informaie. Astfel de sisteme nu exist practic
pe planeta noastr, fiind doar postulate teoretice pentru studiul
matematic al transformrilor fizice ale materiei n stare
pur, fr perturbrile suferite din cauza aciunii mediului.
Existena lor este posibil, probabil, numai n spaiul
cosmic, unde anumite mulimi de stele i nebuloase ar putea fi
izolate de restul Universului.
Sistemele nchise sunt conectate numai la fluxul de
energie. Ele schimb cu mediul numai energie. n jurul nostru
exist doar sisteme nchise imperfecte. Un astfel de sistem
este Pmntul care accept din Cosmos energie sub form de
radiaii solare i cedeaz energie sub form de lumin
reflectat (albedo) i de cldur, n timp ce schimburile de
Introducere 15
substan existente sunt neglijabile. De asemenea, un lac
glaciar este un sistem aproape nchis, deoarece accept i
cedeaz numai energie, iar substana funcioneaz n cadrul
unui circuit intern, n care producerea de substan organic
este n echilibru cu descompunerea sa.
Sistemele deschise schimb cu mediul att energie, ct
i substan, funcionnd pe baza importului acestora din
mediul nconjurtor. Un bazin de ap, o stnc, un lac, o
pdure, toate vieuitoarele sunt sisteme deschise. Un vas
strbtut de un curent de ap este un sistem deschis, deoarece
accept i cedeaz substan (molecule de ap) i energie
(lucrul mecanic desfurat de curentul de ap i cldura
cedat). Tot aa, un lac de cmpie este un sistem deschis
deoarece primete (ploi, aflueni) i cedeaz (scurgeri,
evacuri) ap, precum i energie (nclzirea apei de Soare,
cedarea cldurii n perioadele reci). i o pdure este un sistem
deschis, deoarece accept i cedeaz atomi ai elementelor
chimice n circuitul materiei n natur i de asemenea cedeaz
energie prin procesul vital de fotosintez.
Pentru aceleai considerente, este de reinut c toate
organismele vii sunt sisteme deschise.
Deci, materia vie, sistemele vii se caracterizeaz prin
urmtoarele nsuiri (Stugren, 1975):
integralitate, adic subordonarea prilor ntregului;
echilibru dinamic, adic traversarea sistemului de un flux
de substan i energie;
auto-organizare, adic capacitatea sistemului de a realiza
o anumit structur prin acumulare de informaie
(cantitatea de informaie este msura ordinii sistemului, a
gradului n care se desfoar evenimentele, care astfel nu
se deruleaz la ntmplare);
Bazele Ecologiei 16
auto-reglarea, adic capacitatea sistemului de a rspunde
adecvat aciunii factorilor de mediu;
auto-reproducere, adic mecanismul prin care un sistem
genereaz un alt sistem cu configuraie asemntoare.
Sistemele deschise vor fi abordate pe larg n continuare.
Ele sunt: sisteme biologice individuale (organisme), i supra-
individuale (populaia, biocenoza), precum i sisteme ecolo-
gice (ecosistemul i biosfera), aa cum sunt prezentate n fig. 1.

Fig. 1. Sistemele (nivelurile de integrare) studiate de ecologie
Introducere 17
1.1.4. Sistemul biologic individual (organismul)
Definirea individului biologic n general, a celui vegetal
i a celui animal n particular, ntmpin greuti. n cazul
individului vegetal dificultile sunt cauzate de numeroasele
faze de cretere ale plantei (indivizi sexuali maturi, indivizi
virginali, indivizi btrni, indivizi juvenili), iar n cazul
animalelor de numrul mare de forme coloniale i de moduri
de reproducere.
Individul este, dup Vernadski (1954) un mod funda-
mental de organizare a materiei vii. Nu exist materie vie n
afara indivizilor. ntreaga materie vie planetar exist actual-
mente numai sub form de indivizi i prin indivizi, care se
prezint ca entiti fa de restul Universului, fr s fie izolai
de acesta.
Legea fundamental de funcionare a acestora este meta-
bolismul, adic schimbul permanent de substan i energie a
organismului cu mediul su ambiant.

1.1.5. Sisteme supraindividuale
Cuprind colectiviti de indivizi fundamentate pe diferite
conexiuni (Stugren, 1975), care pot fi de trei categorii:
genetice, funcionale i spaiale.
Conexiunile genetice exprim descendena grupului
dintr-un strmo comun, avnd aceeai zestre ereditar.
Conexiunile funcionale reflect executarea n comun a
unor activiti, dar i influenarea reciproc pe planul luptei
pentru existen.
Conexiunile spaiale reprezint relaiile reciproce ntre
indivizi prin ocuparea aceluiai spaiu.
Bazele Ecologiei 18
Conexiunile genetice stau la baza populaiei, pe cnd prin
conexiunile spaiale i funcionale se edific biocenoza. Din
aceast constatare rezult c exist dou nivele de sisteme
biologice supraindividuale, pe de o parte populaia i bio-
cenoza, iar pe de alt parte ecosistemul i biosfera.
Populaia este un sistem alctuit din indivizi de origine
comun (din aceeai specie), alctuind o unitate funcional i
reproductiv elementar, ataat de un biotop (biotopul este
un fragment de spaiu populat i transformat de organismele
vii). Toate psrile dintr-o pdure nu reprezint o singur
populaie, ci mai multe populaii, pentru c au origini diferite.
n schimb, toate cintezele (Fringilla coelebs) dintr-o pdure
constituie o populaie, existnd attea populaii cte specii de
psri se afl, cu condiia de a avea mai muli indivizi.
Biocenoza este un sistem de indivizi biologici din dife-
rite specii ataai la un anume biotop, deci o grupare de
populaii. Toate vieuitoarele din biotopul unei pduri, de
exemplu, reprezint o biocenoz.
Ecosistemul sau sistemul ecologic este un sistem
supraindividual ce depete limitele sistemelor biologice. El
integreaz biocenoza i biotopul, ntr-o unitate funcional
dinamic. O fnea, o pdure sau o balt sunt ecosisteme.
Biosfera este o geosfer ce cuprinde ansamblul
ecosistemelor de pe planeta noastr. Reprezint substana vie
planetar i spaiile vitalizate ale scoarei terestre.

1.1.6. Niveluri de integrare i de ierarhizare a
materiei vii
Este evident c noiunile de parte i de ntreg nu
reprezint nsuiri absolute ale lucrurilor pentru c un obiect
Introducere 19
poate s se comporte fa de alt obiect fix ca parte, fie ca
ntreg. Un fag este parte n raport cu pdurea, dar este ntreg
fa de frunze, ramuri, rdcini i celulele sale. Deci ambele,
copacul i pdurea, sunt sisteme, dar de rang deosebit, de
dimensiuni i de complexiti diferite. Un sistem cuprinde mai
multe subsisteme, iar la rndul su poate fi cuprins ntr-un
sistem i mai vast i mai complex. Se observ cu uurin o
dispunere a sistemelor n scar, adic o ierarhie a sistemelor,
care nseamn i integrarea unui sistem n cmpul de aciune
al altui sistem. Integrarea rezult, repetm, din interaciunea
prilor, fiind consecina nsuirilor prilor.
Sistemele mari integreaz sisteme mai puin complexe ca
structur. Integrarea nseamn subordonarea funcional a
subsistemului sau sistemului cu structur mai simpl ntr-un
sistem cu structur mai complex (Stugren, 1994). Sistemul
mare determin comportarea sistemului integrat (Rowe, 1961).
Prin integrare rezult o arhitectonic n trepte a lumii mate-
riale, pe plan cosmic i planetar, o ierarhizare a sistemelor,
afirm Novikoff (1945), adic Universul are o arhitectonic cu
mai multe niveluri: a) fizico-chimic; b) biologic; c) social.
n cadrul arhitectonicii planetare a materiei, lumea vie
este un nivel propriu (Prosser, 1965) alctuit din organisme
individuale, dar i din alte uniti vitale (infraorganismice sau
supraorganismice, cu nsuiri proprii, unicitate i tip special de
interaciune).
De asemenea, n cadrul nivelului biologic exist o ierar-
hie intern a lumii vi, conceput ca un ir liniar de niveluri de
integrare.
Acestea reunesc sisteme de acelai tip i cu aceeai sfer.
Bazele Ecologiei 20
Avnd n vedere criteriul universalitii, Botnariuc (1976)
consider c nivelul de integrare reprezint totalitatea siste-
melor incluse spaial n alctuirea unui sistem biologic.
Bazat pe complexitatea crescnd a sistemelor, Odum
(1971) propune urmtoarea schem a nivelurilor de integrare:
gene celule organisme populaii biocenoze, unde
nivelul elementelor i totodat fundamental sub aspect
funcional ar fi nivelul molecular dup Szent Gyrgyi, (1960)
sau individul dup Vernadski (1954).
Zavadski (1963) are un alt punct de vedere. Dup el, pe
lng nivelurile de integrare, mai exist i trepte de organi-
zare. El propune patru niveluri de integrare: organismic-
individual, populaional, biocenotic i formaional, care ar
constitui forme de baz n organizarea lumii vii, deoarece au
aprut odat cu viaa. n consecin, el consider c nu ar
exista un nivel molecular al vieii, ci doar o treapt de
dezvoltare molecular n cadrul nivelului organismic.
Pe bun dreptate, Botnariuc (1967) sublinia c nici o
schem liniar nu este capabil s exprime arhitectura rami-
ficat, stufoas a lumii vii, reliefndu-se o acut criz de
concepie n acest domeniu.


1.2. DEFINIIA, OBIECTUL I LOCUL
ECOLOGIEI

1.2.1. Apariia i istoricul ecologiei
Primele referiri mai serioase la principiile ecologiei au
fost fcute chiar de Ch. Darwin, n celebra sa lucrare
Originea speciilor (1859), care ncorporeaz la fel de
Introducere 21
celebra sa analiz a factorilor determinani ai recoltei de trifoi
rou pe o pajite din sudul Angliei, ncheiat cu surprin-
ztoarea concluzie c numrul pisicilor influeneaz producia
la aceast cultur.
Ideile lui au fost aprofundate de zoologul evoluionist
german E. Haeckel care n 1866 a formulat termenul de
Ecologie (greac: oikia = cas, gospodrie; logos =
vorbire), definind o nou tiin, Ecologia, drept tiin a
luptei pentru existen i a economiei naturii. Prin economia
naturii, Stugren (1975) nelege modul n care este repar-
tizat substana vie pe specii, modul n care se realizeaz
producerea, circulaia i descompunerea substanei vii n
natur.
Dar, aproape un secol, Ecologia a avut un statut ingrat, de
tiin biologic periferic, deoarece era perceput numai pe
plan pur teoretic, deci fr impact asupra practicii umane.
Dezvoltarea societii, nc lent, nu avea nevoie de ecologie
ntruct nu se resimea acut efectele dezastruoase ale polurii.
Criza ecologic apare doar n secolul XX.
n consecin, Ecologia devine o tiin fundamental
abia pe la mijlocul secolului XX, cnd societatea industria-
lizat ncepe s ridice probleme grave de deteriorare a
mediului, ale cror soluionare nu pot ignora principiile
ecologiei. i astfel Ecologia se deschide spre practic,
dezvoltndu-se ca o inginerie ecologic a mediului. Tot atunci
i face loc n Ecologie concepia sintetic despre lumea vie,
care integreaz pe plan superior rezultatele unor discipline
speciale ca botanica, zoologia, microbiologia etc. ntr-o
ecologie general.
Ecologia actual, numit i Ecologie modern, este
global pentru c opereaz pe arie planetar, dar i sistemic
Bazele Ecologiei 22
deoarece nu se ocup nici de plante, nici de animale, ci numai
de sistemele alctuite de acestea n comun. Concepia siste-
mic a fost introdus n ecologie n anul 1956 de zoologul
american E.P. Odum.
Ideile ecologice au fost lansate de timpuriu i n
Romnia, de ctre Gr. Antipa, fost asistent a lui E. Haeckel,
unul din primii biologi din lume care au cercetat sub aspect
ecologic o seam de fenomene naturale concrete, ndeosebi n
Marea Neagr i n Delta Dunrii.
Actualmente, activitatea lui este continuat la noi de
biologii M. Bcescu i N. Botnariuc.
n privina ecologiei vegetale, deschiztorul de drum de
la noi a fost eminentul profesor Al. Borza, fondatorul Grdinii
Botanice din Cluj. n acest ora transilvan coala de ecologie
din a doua jumtate a secolului XX a fost ilustru continuat de
prolificul biolog B. Stugren.

1.2.2. Definiii ale ecologiei
n accepiunea cea mai larg, Ecologia este tiina
economiei naturii, n condiiile interaciunii permanente a
viului cu mediul su, pe toate nivelurile de organizare.
Aceast definiie cuprinde mai vechea idee a lui Haeckel
despre gospodrirea naturii, integrat n concepia mai recent
despre organizarea sistemic a lumii vii.
Definiiile ulterioare au accentuat diferite aspecte ale
relaiei substanei vii cu mediul, definind Ecologia ca tiin a
interaciunilor n sistemele supraindividuale.
n prezent, nu exist o definiie unanim acceptat a
ecologiei. S-a acumulat o remarcabil diversitate de definiii,
grupate de Botnariuc i Vdineanu (1982) n dou mari
Introducere 23
categorii, cu tranziii ntre ele, dup cum accentul este pus pe
organisme sau pe sisteme biologice supraindividuale.
Iat-le pe cele mai frecvent citate n cadrul primei
categorii:
Ecologia studiaz relaiile dintre vieuitoare, plante
sau animale i mediul lor, pentru a descoperi principiile dup
care se desfoar aceste relaii (A. Macfadyen, 1957)
Ecologia este tiina care studiaz condiiile de
existen a fiinelor i interaciunile de orice natur care exist
ntre aceste fiine i mediul lor (R. Dajoz, 1971)
Ecologia este disciplina biologic care studiaz
raporturile dintre organisme i mediul lor nconjurtor (C.F.
Sacchi i P. Testard, 1971)
Ecologia este studiul tiinific al interaciunilor care
determin distribuia i abundena organismelor (Ch. I.
Krebs, 1978)
Din cea de-a doua categorie de definiii citm:
Ecologia studiaz nivelurile de organizare superioare
celor individuale i anume populaii, biocenoze, ecosisteme
i biosfera (E. Odum, 1967)
Ecologia este tiina corelaiilor i interaciunilor vieii
cu mediul nconjurtor, pe trepte supraindividuale (M.S.
Ghilarov, 1973)
Ecologia este tiina interaciunilor n sistemele supra-
individuale (B. Stugren, 1975)
Ecologia studiaz sistemele supraindividuale de
organizare a materiei vii (populaii, biocenoze, biosfer)
integrate n mediul lor abiotic (Bodnariuc i Vdineanu,
1982)
Ecologia este tiina care se ocup de toate relaiile ce
se stabilesc ntre organisme i diverse comuniti (biocenoze),
Bazele Ecologiei 24
precum i de raporturile organismelor i comunitilor cu
mediul fizic de trai (I. Puia i V. Soran, 1984)

1.2.3. Ramurile ecologiei
n funcie de diversele criterii formulate, se pot distinge
mai multe moduri de clasificare a ramurilor ecologiei.
n funcie de predominana cunotinelor teoretice sau
practice, Ecologia se mparte n dou ramuri mari: Ecologie
general sau Ecologie teoretic i Ecologie aplicat.
Prima reprezint ansamblul principiilor i conceptelor
fundamentale cu care opereaz ecologia. Ea include i
Sinecologia geografic sau Ecologia mediilor de via, a
particularitilor interaciunilor ntre via i mediu, n diferite
condiii geografice. n strns legtur cu acest fundament
teoretic, s-a dezvoltat Ecologia aplicat n diverse domenii de
activiti umane (agricultur, zootehnie, silvicultur, medi-
cin, urbanistic, arhitectura peisajului, protejarea mediului
nconjurtor, ocrotirea monumentelor naturii etc.).
nc n anul 1902, Schrter i Kirchner mpart Ecologia
n dou ramuri dup obiectul de cercetare: Autoecologia i
Sinecologia.
Autoecologia (grec: autos = mpreun) se ocup cu
studiul relaiilor indivizilor, pn la nivel de populaie sau
specie, cu mediul nconjurtor i pune accentul pe laturile de
adaptare n strns legtur cu factorii de mediu, ntr-un
concept de abordare ecofiziologic a componentelor bio-
cenozei. Ea cuprinde specializrile ecologiei: de ecologie
vegetal, ecologie animal, ecologia insectelor, a petilor etc.
Sinecologia (grec: syn = mpreun) se ocup cu studiul
relaiilor ecologice la nivelul biocenozelor i a ecosistemelor
Introducere 25
i pune accentul pe raporturile de convieuire i pe relaiile cu
mediul la nivele supraindividuale.
Dup mediile majore de via (biociclurile) n care
triesc organismele, ecologia se mparte n trei ramuri: ocea-
nologia (ecologia marin), limnologia (ecologia apelor
continentale) i ecologia terestr.
Dup criteriul taxonomic, exist: ecologie vegetal,
ecologie animal i ecologia microorganismelor.

1.2.4. Obiectul ecologiei i puncte de vedere n
studiul ei
n general, obiectul ecologiei l formeaz studiul ecosiste-
mului, dar limitele ecologiei sunt mult mai largi. La limita sa
superioar ecologia ajunge pn la biosfer, iar limita infe-
rioar este considerat, de Odum (1959), nivelul individual, pe
cnd ali autori, ca Uakov (1963) i Weiss (1959), vorbesc de
o citoecologie i de o ecologie molecular.
E.J. Karmondy (1965) arat c ecologia trebuie s
cuprind studiul fluxului energetic i fenomenologia ciclurilor
biochimice din ecosistem, caracteristicile populaiilor, precum
i organizarea i dinamica comunitilor ecologice, relaiilor
dintre grupele de vieuitoare, succesiunea lor. Ecologia ne
apare astfel ca o disciplin sintetic, care abordeaz realitatea
vie din punct de vedere sistemic, n conformitate cu principiile
ce decurg din teoria general a sistemelor.
n mod concret, ecologia poate fi studiat din mai multe
puncte de vedere (Stugren, 1994). Astfel, se evideniaz un
punct de vedere general-ecologic i un alt punct de vedere
special-ecologic sau analitic, care n realitate nu sunt opuse, ci
complementare. Primul punct de vedere scoate n eviden
Bazele Ecologiei 26
structurile bazate pe relaia via-mediu, adic principiile i
mecanismele interaciunii ecologice, fiind esena ecologiei
teoretice i conduce la interpretarea sintetic a proceselor
ecologice, ca pri a ecosistemului sau a biosferei. Cellalt
punct de vedere se refer la ecologia anumitor sectoare ale
lumii vii. Punctul de vedere general-ecologic corespunde cu
ceea ce vechii autori numeau sinecologie, iar cel special-
ecologic cu autoecologia (Dreux, 1974).

1.2.5. Discipline de tiine naturale vecine cu ecologia
Pe domeniul ecosistemului i biosferei, ecologia se supra-
pune n parte cu domeniul tiinelor geologice i geografice,
aprnd astfel o disciplin de grani, ecologia landaftului
(peisajului) sau geoecologia (Troll, 1966).
Un alt domeniu de interferen al ecologiei este cel cu
chimia, dar i cu tiinele geologice i geografice, numit
geochimie. Aceasta studiaz distribuia i migraia atomilor
elementelor chimice prin crusta terestr (Tarsman, 1963).
Ecologia i geochimia sunt reunite prin biogeochimie
(Verndaski, 1977), care reprezint tiina despre interaciunile
vieii cu chimia Pmntului.


1.3. UNELE CONCEPTE ECOLOGICE
FUNDAMENTALE

1.3.1. Mediu i biotop
Termenul de mediu desemneaz suma lucrurilor i eve-
nimentelor exterioare sistemului studiat. El poate avea mai multe
accepiuni: mediu general, mediu geografic i mediu specific.
Introducere 27
Mediul general. n sens larg, mediul nconjurtor este
ansamblul tuturor factorilor din Univers (lucruri materiale,
evenimente i energii) de care depinde viaa unei fiine
(Racovi, 1929) sau a unei colectiviti de organisme.
Deoarece asupra unei fiine acioneaz att fore sau fenomene
fizice obinuite din imediata sa vecintate (ploaie, vnt,
cldur etc.), ct i fore sau fenomene majore care vin de la
mari deprtri (planetare sau cosmice, cum este radiaia
solar, meteoriii), mediul nconjurtor este un sistem infinit,
adic un mediu general. Aceast conectare a forelor planetare
cu cele cosmice realizeaz un fenomen cosmo-biologic
(Caradja, 1925) sau o mpletire cosmic a tuturor evenimen-
telor (Thienemann, 1956).
Mediul general este unul i acelai pentru toate vieui-
toarele. De exemplu, creterea pdurii depinde de factori
apropiai, ca clima i solul, care depind la rndul lor de factori
ndeprtai, cum sunt energia solar care distribuie cldura i
nebulozitatea care condiioneaz precipitaiile.
Cu toate c mediul general este acelai, nu toate forele
active din mediu au aceeai semnificaie pentru fiinele vii.
Dimpotriv, ele au o valoare relativ. Astfel, o for din mediu
poate fi esenial pentru o specie i cu totul nensemnat
pentru alt specie. Bunoar, ritmicitatea valurilor mareice
este deosebit de important pentru animalele marine situate n
zona de grani dintre mare i uscat, dar neimportant pentru
fauna solului.
Dar, un sistem poate interaciona numai cu un numr
limitat de sisteme, deci cu un mediu limitat n spaiu
(Urmanev, 1966).
Mediul geografic. Este un mediu mai restrns dect
mediul general pentru c nu include i forele cosmice. n mod
Bazele Ecologiei 28
concret, mediul geografic este, deci, doar ansamblul forelor
fizice, chimice i biologice de la suprafaa pmntului care
influeneaz viaa organismelor, este ansamblul forelor care
acioneaz imediat i nemijlocit asupra fiinelor. Prin urmare,
este mediul care influeneaz n mod curent evenimentele
biologice de pe planeta noastr, fiind mediul eficient. Spre
exemplu, ntr-un ru de munte, mediul eficient pentru un
pstrv (Salmo trutta fario) este apa cu oxigenul, dar i hrana
necesar, precum i prdtorii.
Mediul specific. n cadrul mediului geografic, se reali-
zeaz numeroase medii specifice. Acestea sunt forele mediu-
lui care influeneaz nemijlocit viaa organismelor dintr-o
anumit specie care constituie un complex unitar.
n concepia lui von Uexkll (1928), fiecare specie
alege, decupeaz din mediul geografic setul de fore
materiale, acele elemente care corespund fiziologiei sale
particulare, altfel spus care corespund pe un spaiu restrns n
modul cel mai util naturii sale genetice. De exemplu, liziera
pdurii ofer medii specifice diferite pentru animalele din
acest habitat. Pentru oprla de cmp (Lacerta viridis)
elementele eseniale ale mediului sunt petele de lumin (unde
gsete cldura necesar) i de umbr (locuri ferite de
insolaie puternic), desiul pdurii (o apr de erpi i oimi),
precum i insectele i pianjenii (hrana lor). Dar, mai ales
ultimele elemente nu sunt eseniale mediului pentru cprior.
Sunt eseniale, dimpotriv, helmintofauna parazitar, turmele
de oi care degradeaz covorul vegetal, lupii i cinii ciobneti
care le atac.
Componentele i factorii de mediu. Mediul este alctuit
din anumite fore materiale sau componente care influeneaz
organismele vii, numite factori de mediu. Ei desemneaz fore
Introducere 29
motrice care duc la un efect, la o transformare a strii
sistemului ce pot fi grupai n factori abiotici i factori biotici.
Factorii abiotici (fizici) sunt reprezentani prin cldur,
vnturi, umiditate, substane chimice din sol i ap etc.
Factorii biotici reprezint totalitatea vieuitoarelor
plante, animale, microorganisme din acelai spaiu fizic.
Diferena ntre cele dou categorii de factori are valoare
doar orientativ, deoarece fiecare component al mediului
abiotic este influenat de vieuitoare. Spre exemplu, dei
lumina solar este un factor abiogen, repartizarea ei pe
suprafaa solului este influenat de grosimea i densitatea
stratului de vegetaie (pdurea umbroas este puin luminat,
pe cnd stepa este dogort de soare).
Prin urmare, n mediul eficient nu exist factori puri
abiotici. Asemenea factori de mediu modificai sub aciunea
vieii organismelor se numesc factori ecologici (Dahl, 1921).
Dup Tansley i Chipp (1926), factorii ecologici se
mpart n patru clase: climatici (temperatur, umiditate, vnt
etc.), orografici (de relief), edafici (de sol) i biotici.
Singurii factori de mediu cu adevrat abiotici sunt factorii
dependeni de structura cosmosului i a planetei: energia
radiant solar ce cade pe suprafaa superioar a atmosferei
terestre, mareele, gravitaia universal, factorii geotectonici
etc. Ei sunt factori care aparin mediului general i nu sunt
modificai de vieuitoare.
Organismul i mediul un sistem funcional unitar.
Pe baza inte-raciunilor componentelor mediului se formeaz
un eafodaj de factori cu funcie specific, prin care este
influenat substana vie.
Maelzer (1965) distinge n alctuirea mediului: compo-
nente i modificatori.
Bazele Ecologiei 30
Un component al mediului este un fragment de materie
sau un proces material care influeneaz direct i nemijlocit
existena unui organism viu, supravieuirea i reproducerea sa,
n timp ce modificatorul influeneaz numai mijlocit organis-
mul dat, prin transformarea, influenarea componentelor
mediului. Spre exemplificare, vulpea este un component al
mediului pentru iepuri, iar paraziii intestinali ai vulpii i
ectoparaziii si sunt numai modificatori n mediul iepurilor.
Structura etajat a mediului. Pe diversele niveluri de
integrare a vieii, mediul este diferit structurat.
Pe nivelul populaiei (fig. 2) se deosebesc foarte multe
componente ale mediului. n general, sunt recunoscute opt
tipuri de mediu (Sukacev, 1926):
Mediul cosmic, cuprinde forele fizice-extraterestre
(radiaia solar, radiaiile cosmice, lumina selenar,
pulberea cosmic, fora de atracie a Lunii).
Mediul geografic cuprinde forele fizice terestre care
depind de structura Terrei (fora gravitaional, cmpul
magnetic planetar, tec-tonica planetei, structura crustei
terestre, micarea coloanelor de aer).
Mediul orografic cuprinde formele de relief terestre i
cele ale substratului submarin.
Mediul edafic cuprinde solul ca mediu de via.
Mediul hidrologic cuprinde apa, sub toate formele sale
fizice.
Mediul geochimic cuprinde combinaiile chimice din
stratul superficial al planetei, care-i confer o definit
configuraie chimic (Vinogradov, 1949).
Mediul biocenotic cuprinde structura intern a biocenozei,
sistemul de interaciuni biotice ntre specii.
Introducere 31
Mediul biochimic cuprinde combinaiile biochimice date
de metaboliii vieuitoarelor (Cernobrivenko i anda,
1966)
Biotopul. Noiunea de biotop are nelesuri variate.
n sens restrns, biotopul este spaiul n care fiineaz un
organism individual, mpreun cu factorii de mediu care
acioneaz asupra lui. Sub aspect botanic, biotopul este locul
de cretere a plantei (Ellenberg, 1958); staiunea sau habitatul
Fig. 2. Componentele mediului pe nivelul speciei (gru cultivat).
1 rugina grului (Puccinia graminis); 2 Musc-de-Hessa
(Mayetiola destructor); 3 - gndac ghebos al grului (Zabrus
tenebrioides); 4 orecar (Buteo buteo); 5 ciocrlie (Alauda
arvensis); 6 oarecele-de-cmp (Microtus arvalis)
Bazele Ecologiei 32
su. Alt accepiune a noiunii de biotop este: fragmentul i
tipul de relief sau de ap care este sediul unei biocenoze
(Dahl, 1908).
n general, ns, biotopul este folosit numai n sens de
mediu al biocenozei.

1.3.2. Lanuri i niveluri trofice
Schimbul de substane ntre organism i mediu reprezint
baza material pentru creterea masei vii (biomasei) pe
Pmnt. Substana organic parcurge n sistemele vii anumite
ci, de la un organism la altul, formndu-se iruri de organis-
me nlnuite pe plan trofic numite de Elton (1927) lanuri
trofice. Migraia substanelor se desfoar de la un organism
la altul, cauzat de hrnirea unui organism pe socoteala altuia.
Lanurile trofice sunt uniti funcionale de transformare
i circulaie a hranei, formate din organisme taxonomic dife-
rite, dispuse liniar, fiecare fiind o verig cu comportament
trofo-fiziologic diferit. Iat un exemplu de lan trofic: plant
ierboas oarece de pdure (Apodemus sylvaticus) striga
mare (Strix uralense). Circulaia materiei este aici n sens
unic.
Organismele diferite taxonomic dintr-un lan trofic sau
din lanuri diferite ndeplinesc acelai tip de activitate, n
funcie de veriga lanului trofic pe care o constituie. Cerbul,
oarecele de pdure i plonia cerealelor, dei sunt grupri de
animale diferite sub aspectul nutriiei sunt echivalente
(consum hran vegetal vie), ncadrndu-se n aceeai
grupare trofic. Grupe de organisme taxonomic diferite avnd
aceeai poziie n lanurile trofice, folosind acelai tip de
surs de hran constituie niveluri trofice.
Introducere 33
n biosfer, se deosebesc trei niveluri trofice majore
(Lohmann, 1912): 1) productori; 2) consumatori; 3) distru-
gtori.
Productorii. Sunt organisme autotrofe, adic organisme
care realizeaz substana organic primar din substane
minerale (Pfeffer, 1897), prin procesul de fotosintez de ctre
plantele fotoautotrofe i prin chemosintez de ctre bacteriile
chemoautotrofe.
Consumatorii. Sunt organisme heterotrofe, incapabile de
a sintetiza substane organice din combinaii minerale, obi-
nnd substanele organice din esuturi (vegetale sau animale)
vii sau moarte, pe care le transform n molecule organice de
tip propriu.
Consumatorii se divid n alte trei trepte: consumatori
primari, consumatori secundari i consumatori teriari.
Consumatorii primari (fitofage, erbivore) sunt animale
care se hrnesc cu esuturi vegetale vii, bacteriile, ciupercile i
virusurile fitopatogene.
Consumatorii secundari (zoofage, carnivore) sunt anima-
le care se hrnesc cu animale fitofage, microorganisme zoopa-
togene.
Consumatorii teriari (consumatori de vrf) sunt animale
care folosesc ca hran consumatori secundari i primari, inclu-
znd i paraziii animalelor. Paraziii consumatorilor teriari
sunt un fel de consumatori cuaternari (Saint Girons, 1971).
Cele trei trepte de consumatori sunt reunite sub termenul
de biofage pentru c consum hran vie, n contrast de
saprofagele care sunt consumatori de substan organic
moart (Wiegert i Owen, 1971).
Bazele Ecologiei 34
Printre consumatori, se distinge un nivel trofic aparte,
saprofagele, care, spre deosebire de biofagi, pun n circulaie
materia organic moart sau detritusul organic, de unde i
numele de detritofage. Ele cuprind mai ales reprezentani ai
microfaunei.
Distrugtorii (descompuntori, destruieni) reprezint un
grup aparte de vieuitoare care transform materia organic
moart n materie anorganic prin fenomenul de descom-
punere (fermentaie, putrefacie). Este reprezentat de bacterii
i micromicete nepatogene.
Dei delimitarea nivelurilor trofice este clar i facil,
repartizarea speciilor pe nivelurile trofice este mai dificil,
deoarece cele mai multe specii se situeaz, n funcie de
condiiile de existen, cnd pe un nivel trofic cnd pe altul.
Animalele strict specializate trofic sunt excepii. De exemplu,
ciocnitoarea verde (Picus viridis) este tipic entomofag, dar
n lips de insecte trece la un regim trofic vegetarian.
Levine (1980) subliniaz c nivelurile trofice nu sunt
colective de specii constatate aevea n contextul ecosistemu-
lui, ci doar simplificri n teorie ale conexiunilor trofice multi-
laterale ale speciilor, deci nivelul trofic este numai o abstracie.

1.3.3. Principii ale proceselor ecologice
Maynard-Smith (1979) constat c procesele ecologice se
desfoar pe baza unor legiti, dar nu foarte precise, dintre
care unele sunt totui destul de clare: unitatea via-mediu,
feedback-ul i legile factorilor limitativi.
Unitatea via-mediu. Acest principiu fundamental al
ecologiei postuleaz dependena vieii de mediu, inseparabili-
Introducere 35
tatea celor dou, aspecte reflectate morfologic prin geneza de
forme biotice, iar fiziologic prin schimbul permanent de
substane ntre via i mediu. Viaa este de neconceput
izolat de mediu. Organismul individual este funcional numai
atunci cnd este conectat la fluxurile de materie i energie din
mediu.
Forme biotice. Fr ndoial, exist o dependen ntre
natura mediului i construcia organismelor. Particularitile
mediului se regsesc exprimate n specificul configuraiei
organismului, dar aceast relaie nu este ntotdeauna univoc.
Aceste organisme reprezint forme biotice.
Ele reunesc mai multe specii de plante, respectiv de
animale, filogenetic ndeprtate ntre ele, dar cu caracteristici
morfologice comune, reflectnd adaptri convergente
(Stugren, 1994). Du Rietz (1931) consider formele biotice
grupe de organisme vii care ne apar n eviden dup
adaptrile pregnante la economia naturii, nu dup criterii
idiobiologic-taxonomice.
Cele mai tipice exemple de forme biotice sunt formele
fundamentale de cretere a plantelor terestre (arbori, arbuti,
tufe, ierburi etc.) sau grupe ecologice de animale (marine,
terestre, silvice, deerticole, crtoare etc.).
Practic, se poate recunoate biotopul din care provine
specia dup anumite caracteristici morfologice. De exemplu,
majoritatea speciilor de plante din deert au tulpina crnoas,
verde i cu spini (cactacee, euforbiacee, agave). Alt exemplu,
forma corpului la peti indic modul de via al animalelor:
hidrodinamic buni nottori de suprafa (rechini); cu
corpul turtit vieuitoare pe fundul mrii (pleuronectiforme,
raiforme).
Bazele Ecologiei 36
Dar, de multe ori, natura mediului nu este exprimat
pregnant n habitusul organismelor date (Szafer, 1975), fiindc
viaa depinde de numeroi factori de mediu, aproape imposibil
de surprins n configuraia vieuitoarelor. De aceea, ecologia
lucreaz, n analiza biocenozelor mai frecvent cu forme
biotice dect cu specii, susine Warming (1902). Astfel, bio-
cenozele acvatice sunt caracterizate prin abundena procen-
tual a formelor biotice: n plancton vieuitoare care plutesc
pasiv n grosimea apei; n neuston organisme care alunec
pe suprafaa apei; n pleuston macrofite care plutesc pe
suprafaa sau aproape de suprafaa apei, mpreun cu o faun
agat de ele; n bentos vieuitoare care locuiesc pe
substratul bazinului acvatic; n necton animale care noat
activ n masa apei.
Schimbul de substane ntre via i mediu. Substana i
energia sunt forme materiale echivalente i trec una n alta,
dar nu ad litteram. De exemplu, analiza din furajele ingerate
de animale evideniaz faptul c acestea nu se transform
direct n substan animal, ci ea este utilizat drept combus-
tibil care susine transformarea substanelor vegetale n
substan animal.
nc n 1948, Macfadyen susine c n biosfer substana
i energia migreaz pe ci separate (fig. 3), iar Baer (1864) c
natura vie lucreaz dup principiul parcimoniei (dup care,
acelai material este folosit de mai multe ori n construirea de
organisme vii). Aceai substan poate s strbat de mai
multe ori aceai unitate vital deoarece durata de via a
atomilor este n principiu nelimitat. n schimb, energia
strbate aceai unitate vital doar o singur dat petru c
nuana de energie radiant fixat de celula vegetal este
Introducere 37
repede transformat n cldur, fiind scoas de fluxul de
energie.
Am vzut c vieuitoarele sunt sisteme deschise, adic
sisteme care fac schimb de substan i energie cu mediul.
Dar, nu toate ecosistemele se comport ca sisteme deschise
tipice pentru c n anumite cazuri aportul extern de substan
nu reprezint baza pentru travaliul sistemului, lucrnd mai
ales pe baza proceselor interne, avnd loc un circuit intern al
materiei. Aici consumarea substanei este compensat prin
eliberarea atomilor pe calea degradrii materiei organice
moarte de ctre descompuntori, utilizai la biosinteze de
materie organic. Ecosistemele care lucreaz pe acest
principiu sunt numite, de Thienemann (1956), ecosisteme
Fig. 3. Diagram a schimbului de materie ntre via i mediu sub
form de substan i energie. (Dup Macfadyen, 1948, modificat)
Bazele Ecologiei 38
autarhice (autonome), practic independente de intrarea
substanei din mediu, dar dependente energetic de resursele
mediului. Acestea sunt ecosisteme parial nchise, adic
ecosisteme n care schimbul de substane cu mediul nu este
total anulat, ci numai considerabil redus (Lisovski i colab.,
1967). Exemple de ecosisteme autarhice sunt: un lac alpin
srac n nutrieni (Thienemann, 1956), aglomerrile de ap din
mlatinile de mangrove (Por i colab., 1977), recifii de corali
care se prezint ca insule productive (de mare productivitate)
izolate n apele oceanice tropicale i biologic pustii (Ghitelzon
i Filimonov, 1980; Stoddart, 1973).
Sub presiunea condiiilor externe de existen i a incerti-
tudinii aprovizionrii cu nutrieni, sistemele deschise tind spre
dobndirea strii de sisteme nchise (Stugren, 1994).
Principiul feedback-ului. Populaiile sunt surse de infor-
maii pentru c emit semnale privind activitatea lor n mediu,
iar biocenoza regleaz nivelul funcional al populaiilor (fig.
4) prin retroaciune sau conexiune invers (engl. feedback).

Fig. 4. Circuite feedback: un sistem de telecomunicaii (A) i
analogia lui ntr-o biocenoz (B) (Dup Schmalhausen, 1960 i
Beier, 1968)
Introducere 39
Att populaiile ct i biocenozele sunt n fapt nite
sisteme cibernetice, prevzute prin sisteme de legturi cu
mediul: input-uri (intrri) i output-uri (ieiri). Fiecrui input
i corespunde mai multe output-uri, ceea ce arat c sistemul
are mai multe rspunsuri posibile la informaia venit prin
input. Informaia joac aici rolul de unitate de msur a ordinii
din sistem.
Biocenoza este redat ca un model de tip input-output
(fig. 5) i lucreaz pe baza unor feedback-uri pozitive i
negative (Stugren, 1994).
Feedback-ul pozitiv favorizeaz creterea volumului de
substan, energie i informaie n sistem i astfel crete i
Fig. 5. Feedback-uri pozitive i negative n ecosistem.
(Dup o schem de Aleksandrova, 1961)
Bazele Ecologiei 40
intensitatea metabolismului pe cale de input, pe cnd
feedback-ul negativ limiteaz fluxul de substan, energie i
informaie n sistem i astfel scade intensitatea metabolismului
pe calea de input. Spre exemplu, n zonele aride, plantele
srcesc mediul de ap i substane minerale, ceea ce devine
un factor de inhibiie n creterea plantelor tinere i, prin
urmare, dezvoltarea biocenozei va fi meninut ntre anumite
limite.
Forele externe sunt factori perturbatori (zgomote)
asupra fluxului de informaie. Cnd zgomotele sunt prea mari
ele mpiedic acumularea informaiei n sistem. De exemplu,
valurile de furtun din zona intercotidal (la limita ntre rm
i mare) sunt zgomote prea puternice care nu permit acumu-
larea informaiei n sistem, deoarece organismele sunt obligate
i reacioneaz prompt fa de ele. Aceiai situaie are loc i n
biotopuri slab structurate (dune de nisip, praie de munte
(Margaleff, 1961). Sistemele feedback sunt, n schimb,
constant active n biotopurile puternic structurate (pduri
tropicale pluviale, recife de coralieri).

1.3.4. Factorii limitativi
1.3.4.1. Noiunea de factor limitativ
n cadrul unitii via-mediu, dezvoltarea substanei vii
este limitat de factorii de mediu.
Un factor de mediu este limitativ atunci cnd prin acti-
vitatea sa menine performanele unei uniti vitale ntre
anumite limite (Odum, 1967). Fiecare factor al mediului este
potenial limitativ. Orice factor fizic sau chimic al mediului
poate ngrdi dezvoltarea organismelor i creterea numeric a
populaiei, poate mpiedica o specie s obin succesul n lupta
Introducere 41
pentru existena ntr-un biotop, atunci cnd se afl n concen-
traii prea mici sau prea mari (Blackmann, 1905). Spre
exemplu, calciul este un factor chimic care favorizeaz viaa
plantelor, dar carena sau excesul su din ap sau din sol
inhib dezvoltarea normal a multor plante i a animalelor
domestice.
Dar, semnificaia factorilor limitativi este relativ pentru
c acetia i-o schimb mereu dup situaia ecologic de
ansamblu (Kinne, 1956).
Aciunea factorilor limitativi este exprimat prin trei legi:
a) legea toleranei; b) legea minimului; c) legea relativitii.

1.3.4.2. Legea toleranei (Legea lui Shelford)
O specie atinge succesul maxim n ocuparea biotopului
cnd valoarea factorilor de mediu este optim, adic atunci
cnd nici un factor de mediu nu funcioneaz ca un factor
limitativ. Acesta este cazul numai n situaiile ideale, neatinse
ntocmai n condiii naturale pentru c ntotdeauna aici are loc
o oarecare abatere a factorilor de mediu de la optim.
Biomasa realizat depinde adeseori de un singur factor,
de factorul prezent n concentraii prea ridicate sau prea
reduse.
Un factor ecologic acioneaz limitativ numai atunci
cnd concentraia sa depete anumite mrimi-limit de
toleran de ctre substana vie.
Generalizarea acestui fapt este exprimat n legea
toleranei formulat de Shelford (1913) astfel: Succesul unei
specii n biotop va fi maxim atunci cnd se va realiza pe deplin,
calitativ i cantitativ complexul de condiii de care depinde
reproducerea sa.
Bazele Ecologiei 42
Succesul speciei depinde de capacitatea sa de a tolera
variaiile facto-rilor limitativi.
Efectul limitativ al factorilor de mediu poate fi redat
printr-o curb de toleran, n form de clopot, cu trei puncte
cardinale: un punct optim i dou puncte de pessim (fig. 6).

Punctul optim se afl n vrful curbei i arat dezvoltarea
maxim a organismului, succesul maxim al speciei, iar
punctele de pessim indic pragul minim i pragul maxim ale
factorului limitativ care permite nc existena speciei n
biotopul dat. ntre aceste puncte cardinale se afl o zon de
toleran, cu o subzon optim i dou subzone suboptimale.
De exemplu, amfipodul de ap dulce Gammarus lacustris
suport temperaturi ntre 0-30C (punctele de pessim), dar se
dezvolt optimal la temperatura de 7-24C.
Domeniul de toleran. Creterea biomasei sau numeric
a speciei este posibil ntre anumite valori-limit, adic ntre
concentraia minim i maxim a factorului limitativ la care
mai este posibil realizarea valorilor vitale, valori denumite
Optim
Pessim Pessim
D
e
z
v
o
l
t
a
r
e
a

b
i
o
m
a
s
e
i

Concentraia factorului limitativ
Fig. 6 Curba de toleran
dup Legea Shelford
Introducere 43
valori pessimum. Domeniul de toleran al unei specii se afl
tocmai ntre valorile pessimum. Amplitudinea variaiilor fac-
torului de mediu tolerat de o specie este redat prin curba
simetric sau asimetric de toleran (fig. 7 i 8) cu cele trei
puncte cardinale (dou puncte pessim i un punct optim),
reprezentnd concentraia factorului limitativ la care specia
atinge biomasa maxim i fondul numeric maxim de indivizi.
n limitele acestor puncte cardinale, apar variaii de toleran.
Unele populaii tolereaz doar anumite concentraii a
factorului limitativ, ntre limite mai restrnse dect amplitu-
dinea suportat de specie.
Uneori, pe lng punctul optim, poate s apar i un
optim secundar, adic optimum se deplaseaz n vecintatea
unui pessim (Zalataev, 1976). Aa este cazul unor roztoare
deerticole care realizeaz biomasa maxim i numrul maxim
de indivizi n apropiere de punctul pessimum minim, situat
Fig. 7. Curba teoretic de toleran a unei specii animale fa de
concentraia unor microelemente (Dup Kovalski, 1977)
Bazele Ecologiei 44
lng punctul de temperatur care corespunde cu riscul de
deshidratare.
Dar, punctele cardinale sunt simple abstraciuni ale
segmentelor unei scri de factori. Mai important dect un
definit punct pe aceast scar este amplitudinea toleranei.
Valena ecologic. Este definit de Hesse (1924) drept
amplitudinea variaiilor condiiilor de existen ntre care este
n stare o specie s triasc. Speciile cu valen ecologic
restrns sunt denumite stenoice (gr. stenos = restrns), iar
speciile cu valen ecologic larg eurioice (gr. eurys = larg).
De exemplu, bacteria termal Sulfolobus acidocaldarius este
stoic deoarece are o valen ecologic restrns: temperatura
optim 80C, iar temperatura pragului superior 105C, pe
cnd radiolarii i tardigradele dezhidratate supravieuiesc i la
temperaturi de zero absolut. Tot eurioic este i golomul
(Dactylis glomerata) care crete att la soare puternic, ct i la
umbr.
Fig. 8. Curb teoretic de toleran (uor asimetric) la o specie vegetal
fa de variaii ale temperaturii. (Dup Fitter i Hay, 1981)
Introducere 45
Speciile strict stenoice ocup biotopuri strict specifice, pe
cnd speciile eurioice populeaz biotopuri variate. Spre
exemplu, speciile barofile (iubitoare de presiune) din groapa
Marianelor (10.476 m adncime) n Oceanul Pacific pier cnd
sunt scoase la nivelul mrii, fiind legate strict de acest biotop
de mare presiune, pe cnd carabidele triesc att n pduri ct
i n vegetaia de arbuti.
Tipuri de optim. Mediul ideal n care sunt prezente toate
condiiile externe cu valorile cele mai favorabile este numit
optim ecologic. El este situat n vecintatea punctului optim i
reprezint situaia n care specia este n stare s reziste cu
succes presiunii factorilor ecologici limitativi. Cu ct se
ndeprteaz mai mult de factorii de punct optim cu att se
reduce capacitatea de rezisten a organismelor, iar n apropie-
rea de pessimum factorii limitativi mai pot provoca urmri
catastrofale. Spre exemplu plantulele de pin iradiate puternic
cu raze ionizante pot fi nimicite de invazia unor ciuperci
parazite, iar roztoarele epuizate sunt deosebit de sensibile la
boli epidermice.
Udvardy (1969) menioneaz c n condiii ecologice
naturale performanele speciei date sunt mai reduse dect n
cultur pur i c n centrul arealului exist o constelaie
favorabil de factori limitativi, pe cnd la periferia arealului
condiiile de existen sunt mai rele.
Poate c nici o specie nu atinge mediul ideal (optimul
ecologic), unde toate condiiile de existen, toi factorii
limitativi prezint valori optime. De aceea, Legea toleranei
este legea inoptimului (Dansereau, 1957). Fr ndoial,
succesul unei specii este cu att mai mare cu ct mediul su
real este mai aproape de mediul ideal.
Bazele Ecologiei 46
Mediul ecologic se prezint sub mai multe componente
numite i optimuri pariale, care reflect relaiile speciei cu
diveri factori de mediu: optim climatic, optim chimic i
optim sinecologic.
n primul rnd, optimul ecologic este un optim climatic.
El const n suprapunerea sau coincidena valorilor optime ale
temperaturii i umiditii la momentul fiziologic cel mai
potrivit pentru specie.
Optimul chimic reprezint situaia cnd concentraia
elementelor chimice din sol i ap sunt optime, acestea condi-
ionnd producia plantelor de cultur, respectiv a petilor.
Optimul sinecologic apare atunci cnd factorii inhibitori
alte organisme ating concentraii periculoase cu ntrziere
sau lipsesc cu desvrire (Rubov, 1938).
Nici unul din componentele optimului ecologic nu poate
n mod izolat decide asupra dezvoltrii speciei date. Dac se
realizeaz numai unul din componente, iar cellalte rmn
inhibate apar fenomene de inhibare a ntregii specii. De
exemplu, iepurii i roztoarele realizeaz n condiii de optim
climatic un fond enorm de indivizi. Supravieuirea acestora
depinde ns de optimul sinecologic. Acesta nu se nfptuiete
n Europa, de aceea iepurele de vizuin (Oryctolagus
cuniculus) nu s-a extins ngrijortor pe acest continent pentru
c are suficieni dumani. n Noua Zeeland, unde a fost
introdus de europeni, se ating i optimul ecologic i cel
sinecologic, lipsind prdtorii. De aceea, aici se realizeaz un
fond enorm de indivizi, devenind o calamitate pentru
agricultur (Howard, 1959).

Introducere 47
1.3.4.3. Legea minimului (Legea lui Liebig)
Legea minimului este un caz particular al Legii toleranei,
fiind dat de J. von Liebig n anul 1840. Dup enunul original
al legii, dezvoltarea unei plante depinde, n afar de factorii
fizici, de acel element chimic care este prezent n sol n canti-
tile cele mai mici. Deci, succesul speciei n biotop este
controlat de factorul chimic cu concentraia minim n sub-
strat, respectiv n ap i n hran. Nivelul minim (insuficient)
al unui singur factor chimic va inhiba dezvoltarea normal a
plantei i animalului.
Dup Liebig (1843), plantele ce cresc pe soluri srace n
substane alcaline dau recolte slabe, dei posed resurse
suficiente sau chiar bogate de azot, CO
2
i oxigen. Mai trziu,
legea a fost generalizat i asupra fiziologiei animalelor de
ap dulce (Holdhaus, 1910). De exemplu, n absena cuprului,
cobaltului i manganului din hran, vitele contacteaz maladii
grave (Hutyra i colab., 1959).
Totui, Legea minimului este o lege discutat i variat
interpretat deoarece factorul cu concentraii minime sufer
oscilaii. Cteva exemple sunt edificatoare n acest sens.
Plantele terestre nu realizeaz o cretere mai ridicat atunci
cnd concentraia factorului minim crete. Deci, nu urmeaz
exact Legea lui Liebig, pe cnd algele unicelulare de ap
dulce prezint creteri de biomas proporionale cu creterea
concentraiei factorului minim, urmnd exact legea lui Liebig
(OBrien, 1972). Rezult c valabilitatea legii lui Liebig este
selectiv. Creterea concentraiei factorului cu concentraie
minim nu este urmat imediat de o cretere a biomasei
componentului dat al biocenozei, fiind o cretere mai degrab
logaritmic.
Bazele Ecologiei 48
Pentru aceste considerente, n locul legii lui Liebig s-a
propus o alt lege i anume legea aciunii factorilor de
cretere, numit i Legea lui Mitscherlich (1921), dup care
creterea biomasei vegetale urmeaz proporional creterea
concentraiei fiecrui factor de cretere n funcie de
intensitatea specific a acestui factor.
Datele experimentale dovedesc c nici una din aceste
dou legi nu are valabilitate universal, fiind valabil n
funcie de situaie, ntr-o situaie ecologic concret, n care
nu este valabil legea alternativ (Spencer i Brewer, 1969).

1.3.4.4. Legea interaciunii factorilor limitativi
(Legea lui Thienemann)
A fost formulat n 1939 de Thienemann. Ea precizeaz
c efectul unui factor limitativ asupra organismului depinde
nu numai de natura sa, dar i de influena exercitat asupra sa
de ali factori limitativi. Unul i acelai factor poate avea un
efect diferit n funcie de constelaia de factori fizico-chimici
pe fondul creia acioneaz.
Astfel, prezena molibdenului stimuleaz asimilaia CO
2

la via de vie. Midia (Myrtilus edulis) suport presiuni
hidrostatice mai mari atunci cnd temperatura apei crete de la
10C la 20C.
Potrivit acestei legi, recolta plantelor de cultur este dat
de concentraia tuturor elementelor chimice din plante. Aa se
explic de ce este necesar s se aplice ngrminte chimice
complexe (nu ngrminte chimice simple, ca ureea), dac
dorim s obinem producii sporite.

*
*
*

Introducere 49
Din cele prezentate, reiese marea actualitate i importan
a ecologiei pentru pstrarea intact a naturii i mai ales pentru
restaurarea ecologic, demers reclamat de tot mai multe locuri
unde poluarea i-a artat din plin colii.
Problemele echilibrului ecologic nu aparin numai
domeniului tiinei, ci i politicii statelor, chemate s-i aduc
contribuia la salvarea planetei noastre, a resurselor sale.
Numai aa se va putea lsa generaiei viitoare o planet
tot att de curat precum ne-au lsat-o prinii notri.

2
BIOSFERA


2.1. EVOLUIA NOIUNII DE BIOSFER

n sens curent, biosfera este neleas ca totalitatea sub-
stanei vii sau ansamblul ecosistemelor de pe planeta noastr.
Dar, noiunea de biosfer a evoluat n timp.
Inemanuel a definit, n anul 1909, biosfera ca fiind un
sistem superior alctuit din nveliul viu al planetei i
mediile de via. Vernadski (1929) aprofundeaz i lrgete
noiunea de biosfer, cuprinznd n ea domeniul de existen
al substanei vii, n care sunt incluse toate mediile abiotice
impregnate i transformate de via, ca scoara de dezagregare,
toat hidrosfera i o bun parte din atmosfer (Botnariuc i
Vdineanu, 1982).
n concepia modern, biosfera este un sistem eterogen de
dimensiuni planetare care integreaz materia vie i compo-
nentele organice ale scoarei terestre ntr-un tot unitar conectat
de cmpul energetic al Cosmosului (Munteanu i Stirban, 1995).
Prin analogie cu ecosistemul, Commoner (1972) intro-
duce i termenul de ecosfer, care desemneaz totalitatea
organismelor vii, precum i termenul de troposfer (pentru
substratul lor abiotic).
Biosfera 51
2.2. GEOSFERELE PMNTULUI

n anul 1875, geologul Suss a formulat teoria general
a geosferelor concentrice, preciznd c planeta noastr este
nconjurat de geosfere concentrice, care se deosebesc prin
stri fizice i compoziii chimice diferite. Dar, teorii mai noi
pun la ndoial diferenierea real a acestora pe baze fizico-
chimice.
ntr-un profil prin globul
pmntesc se observ mai
multe straturi sau nveliuri
concentrice numite geosfere
(fig. 9). n lungul razei planetei
de 6.378 km, se dispun dou
grupuri de geosfere:
- geosferele profunde, care
constituie nucleul i
mantaua globului;
- geosferele superficiale, re-
prezentate prin crusta sau
scoara terestr.
Din centrul planetei spre suprafa, se succed urmtoarele
geosfere:
Nucleul solid central al Pmntului, situat de la centrul
geometric pn la adncimea de 2.500 km (avnd raza de
3.478 km), numit i barisfer (nveliul presiunilor puter-
nice), probabil format din metale grele, predominnd fierul i
nichelul (NiFe) cu greutatea specific de cca. 8.
Mantaua Pmntului sau platosfera, care reprezint
nveliul plastic, topit (magma) situat ntre 2500 km i 1200
Fig. 9. Structura Pmntului
(diagram conceput dup date
din literatura de specialitate)
Bazele Ecologiei 52
km adncime, format din oxizi i sulfuri ale metalelor grele,
cu greutatea specific de 5-6. Spre periferie, mantaua este
format din silicai de magneziu, roci ultrabazice, pentru care
considerent este numit SiMa.
Zona de hipergenez, situat ntre magn i crust,
format n principal din silicai de aluminiu, de unde i
numele de SiAl i constituind locul cristalizrii substanelor.
Scoara Pmntului se afl de la adncimea de 70 km
pn la suprafaa planetei, cuprinznd i troposfera (ptura
inferioar a atmosferei). Ea este format din mai multe
nveliuri: fundamentul scoarei format din roci de bazalt care
ating grosimi de 40-70 km n soclurile continentale i numai
6-8 km sub adncurile oceanelor; mai spre suprafa ptura de
granit aflat numai n soclurile continentale; ptura superfi-
cial constituit din roci sedimentare, numit i scoar de
eroziune.
Dup faza de agregare a materiei, n scoar se disting trei
geosfere: litosfera (nveliul de piatr, substana solid),
hidrosfera (nveliul de ap, substana lichid) i atmosfera
(nveliul de aer, substana gazoas).
La ntreptrunderea litosferei, hidrosferei i atmosferei se
afl biosfera, care reprezint cea de-a patra geosfer a scoarei
terestre.


2.3. BIOSFERA CA GEOSFER

n sens strict biologic (Suess, 1909), biosfera cuprinde
numai nveliul superficial vitalizat al Pmntului, adic
numai partea crustei terestre locuit de organisme.
Biosfera 53
n sens larg, geochimic (Vernadski, 1954), biosfera este
un sistem planetar eterogen ce cuprinde ntreaga lume vie i
biotopurile sale, dar i locurile nepopulate de organisme,
influenate chimic de materia vie.
Ca geosfer, biosfera este un domeniu de tranziie, de
grani, deoarece viaa nvluie i strbate ptura sedimentar,
inclusiv oceanul planetar i troposfera (fig. 10).
Fora chimic i geologic determinant din biosfer este
materia vie. Ea reprezint doar 0,01 % din greutatea scoarei,
nsumnd o mas de 10
14
-10
15
tone. Biosfera este un sistem
dinamic planetar i cosmic bazat pe interaciunile scoarei
terestre cu energia radiant. Astfel, biosfera este pe de o parte
un domeniu planetar al vieii, iar pe de alt parte un fenomen
cosmic, reunind mediile geografice cu substana vie planetar
i cosmosul (Hilmi, 1965), n care sens un rol principal revine
fotosintezei. Prin aceast funcie special biosfera este o sfer
special, deoarece este singura geosfer integrat att n
structura Terrei, ct i n structura sistemului solar.
Sub aspectul fizico-geografic, biosfera este una dintre
geosferele exterioare, un rezultat al diferenierii substanei din
Fig. 10. Poziia biosferei n scoara
terestr.
(Dup Obrhel i Obrhelova, 1981)
Bazele Ecologiei 54
care este alctuit scoara terestr (Mehedini, 1930), fiind un
domeniu de ntretiere a mai multor geosfere (troposfera,
scoara de eroziune, rocile sedimentare, hidrosfera, nveliul
metamorfic aezat pe un substrat de granite i bazalturi).
Goldschmidt (1922) precizeaz c biosfera nu poate fi
reprezentat printr-un profil prin globul pmntesc, din cauza
volumului su redus, n comparaie cu celelalte geosfere.
Biosfera este supus legilor fizice ale formrii, evoluiei
i descompunerii substanei pe Pmnt. Datorit capacitii
organismelor vii de a transforma mediul, biosfera funcio-
neaz i ca for de integrare pe suprafaa planetar, care
reunete subsistemele anorganice ntr-un tot unitar, mpreun
cu lumea vie.
Biosfera se caracterizeaz prin anumii parametri fizici i
o compoziie chimic distinct.

2.3.1. Parametri fizici ai biosferei
Sunt cantitatea de cldur, temperatura i presiunea.
Primii doi parametri, cldura i temperatura, depind de
constanta solar a planetei, care dup Beliakov (1965)
reprezint mrimea iradierii solare de pe suprafaa extern a
atmosferei planetare. Ea este de 8.3736 J cm
-2
min
-1
= 2 calorii,
adic n fiecare minut pe un cm
2
din suprafaa extern a
atmosferei planetare cad 2 calorii, din care pe suprafaa
scoarei terestre ajunge doar . Dar, aceast cantitate mic de
iradiere solar este suficient pentru a ntreine viaa pe
planeta noastr, asigurnd i fixarea fotochimic a energiei
radiante, ca i o temperatur medie a biosferei.
Vernadski (1978) consider c constanta solar, la fel i
temperatura medie de pe suprafaa Terrei, au rmas aceleai n
Biosfera 55
decursul istoriei geologice. Temperatura medie de pe supra-
faa scoarei terestre a rmas dup apariia vieii pe Pmnt
constant, ntre limitele de 5 i +50C. Dar Kocearov i
colab. (1977) observ c afirmaia anterioar nu ia n consi-
deraie oscilaiile ciclice ale energiei solare de care depind
oscilaiile temperaturilor pe suprafaa planetar.
Presiunea fizic din biosfer este de 1 atmosfer
Biogeochimia (Vernadski, 1977) admite existena unei
presiuni a vieii, care exprim un fenomen complex nc
insuficient cuantificat. Viteza de transmitere a vieii, creterea
efectului organismelor vii asupra crustei terestre n funcie de
creterea ratei de reproducere a materiei vii.

2.3.2. Compoziia biochimic a biosferei
La baza vieii se afl carbonul organic, care ptrunde n
ntregime n ptura sedimentar i reprezint 47 % din
substratul geochimic al vieii (Perelman, 1979).
Materia vie este alctuit din combinaii biochimice, care
reflect n mare msur combinaiile geochimice din biotop.
n esen, organismele vii sunt sisteme de oxigen, deoa-
rece acesta este factorul decisiv pentru desfurarea tuturor
reaciilor chimice din biosfer.
Elementele chimice care edific materia vie sunt
carbonul, hidrogenul i azotul, care sunt macroelemente ce
totalizeaz 98 % din biomas. Restul elementelor chimice
nsumeaz numai 2 % din masa materiei vii i sunt inegal
distribuite. Dar, clarkurile (valorile procentuale ale atomilor
unui element chimic, raportate la masa sistemului) au valori
variate n biomas, independent de situaia ecologic,
deosebindu-se mult n biosfer de valorile din litosfer.
Bazele Ecologiei 56
2.4. BIOSFERA I METABOLISMUL
PLANETEI

Integrabilitatea biosferei, ca sistem planetar, este dat de
dependena reciproc i interaciunile componentelor sale
(transformarea unei componente are repercusiuni asupra
celorlalte componente).
Biosfera funcioneaz ca un sistem cosmodinamic, deoa-
rece la interaciunile dintre componentele sale particip i
energia solar (Zabelin, 1959).
Biosfera este strbtut de un flux de substane, deter-
minat de factori abiotici, biotici i n multe cazuri antro-
pogeni. Aceti factori coexist i acioneaz simultan i n
interaciune, considerent pentru care se poate vorbi de trei
perioade (etape) ale existenei Pmntului.
Etapa abiogen, desfurat nainte de apariia vieii pe
Pmnt, cca. acum 4,6 miliarde de ani, cnd circuitul materiei
era doar geochimic, determinat de factori abiotici.
Etapa biogen care ncepe odat cu apariia vieii
(aproximativ cu 3,5 miliarde de ani n urm), care a deter-
minat schimbri eseniale calitative n desfurarea circuitului
i a evoluiei materiei, formndu-se circuitele biogeochimice.
Etapa antropogen care ncepe odat cu apariia
omului i aduce importante schimbri n desfurarea i
evoluia materiei pe Pmnt, pe msura creterii numerice a
speciei, a dezvoltrii societii umane, a progresului tiinei i
tehnicii.
Fluxul de substane ce strbate biosfera este conectat la
marele circuit al materiei planetare (fig. 11) care reunete
nveliul exterior cu geosferele profunde (Perleman 1961).
Biosfera 57
Geosferele profunde i superficiale sunt conectate ntre
ele prin procese fizico-chimice de transformare i circulaie a
materiei i energiei. Sub acest aspect, planeta se prezint ca un
sistem unitar viu dotat cu un metabolism, adic cu o
circulaie a materiei din profunzime spre periferie i invers.
Metabolismul superficial (exterior) din nveliul de silicai al
Pmntului n care se desfoar procesele biochimice,
aparine astfel metabolismului planetar (Goldschmidt, 1922).
Metabolismul planetei cuprinde dou etape: etapa
dinamic endogen (circuitul mare al materiei) i etapa
dinamic exogen (circuitul mic al materiei).
Fig. 11. Circuitul mare planetar al substanei (dup datele lui
Perelman, 1961). 1 acceptare de energie; 2 cedare de energie; 3
creterea diversitii;
4 reducerea diversitii; 5 nceputul unui nou ciclu
Bazele Ecologiei 58
2.4.1. Dinamica endogen a materiei planetare
Const n schimbrile profunde de substane pe plan
global ntre profunzimile planetei i crusta terestr.
Punctul iniial al acestui circuit pe vertical a materiei
const n dezagregrile radioactive din nucleul planetar,
urmate de emanaii de energie prin mantaua globului spre
suprafa, finalizat prin erupii vulcanice i falii produse de
cutremure. Acestea aduc din adncuri spre suprafa
substane juvenile, bogate mai ales n metale. Erupiile
vulcanice sunt nsoite i de emanaii vulcanice, n special de
CO
2
, mbogind rezervele de carbon din atmosfer (materia
prim pentru producerea substanei vii).
Condiia meninerii biosferei este tocmai fluxul perma-
nent de carbon din adncul planetei (fluxul ascendent). n
lipsa acestuia, rezervele de CO
2
atmosferic s-ar epuiza repede,
deoarece consumul de carbon prin fotosintez este mai mare
dect carbonul rezultat prin ardere (respiraie) i prin descom-
punerea materiei organice moarte.
Exist i un flux de materie descendent, antrenat de
cutremure, surpri de teren, alunecri de teren, care ajunge n
profunzime, iar prin topire i metamorfozare intr n circuitul
mare al materiei planetei. Cu acest prilej se pierde n
adncime o anumit cantitate de carbon, care este ns cu mult
mai mic dect cea cedat de Pmnt.

2.4.2. Dinamica exogen
Const n procese fizico-chimice care se desfoar n
crusta planetei, mai precis n zona de hipergenez. Procesele
de hipergenez se deosebesc de cele de adncime prin rolul
nsemnat al O
2
n reaciile chimice, prezena frecvent a fazei
Biosfera 59
coloidale i contribuia energiei solare la desfurarea
proceselor (ea este de fapt principala surs energetic a
hiperegenezei). Printre procesele de hipergenez amintim:
halogeneza (formarea zcmintelor de sruri), epigeneza
(redistribuirea substanelor n rocile sedimentare) i hiper-
geneza propriu-zis (transformarea rocilor cristaline, recrista-
lizarea). n sfrit, tot un epifenomen al proceselor de
hipergenez este biogeneza (formarea substanelor vii).
Dinamica exogen a materiei are un caracter ciclic (fig.
12), realiznd circuitul unic al materiei, care const din
schimbul de substane ntre lumea vie, roci sedimentare, aer,
ap. Factorul determinant al acestui ciclu sunt descom-
puntorii, care restituie rocilor sedimentare atomii acumulai
n organisme. Energia urmeaz ns o cale liniar, fiind
degradat pn la cldur n lungul lanurilor trofice.






Materie mineral
Materia organic
descompunere
Fig. 12. Circulaia ciclic mic a materiei (cu sgei continue) i a energiei
aciclice (cu sgei ntrerupte)
Bazele Ecologiei 60
2.4.3. Participarea substanei vii la metabolismul
planetar
Substana vie particip la transferul atomilor ntre geos-
ferele superficiale i cele profunde. Astfel, prin procesele
biogene, zona proceselor geochimice superficiale se mbog-
ete n combinaii de Si i Al. Combinaiile de aluminiu
funcioneaz ca acumulatori de energie radiant (Belov i
Lebedev, 1957). Energia este transmis n adncuri tocmai
prin deplasarea pe vertical a combinaiilor celor dou
elemente. Totodat, substana vie particip i direct la marele
circuit al planetei (Perelman, 1961). Prin intermediul rocilor
sedimentare antrenate n adncuri de evenimente geotectonice
violente (cutremure, formarea de falii), atomii substanelor vii
ajung n zone mai profunde unde sunt transformate n roci
metamorfice, care ulterior sunt topite i astfel respectivii
atomi ajung n magm. Dar, tot aceti atomi ajuni n magm
pot reveni (prin erupii vulcanice i dezagregare radioactiv
spontan) n zona proceselor geochimice hipergene. Dup
Barth i colab. (1939), n aceast zon are loc apoi metaso-
matoza, adic acumularea de roci sedimentare eruptive din
minerale neoformate, ale cror atomi provin din geosfere
profunde. Dup metasomatoz, substana din minerale este din
nou expus dizolvrii n apele freatice.
n concluzie, biosfera lucreaz ca un sistem deschis,
cuprins ntr-un schimb de materie cu ntreg globul pmntesc.
Nu se tie dac pulberea cosmic ajuns pe Pmnt este
inclus n fluxul de substan al biosferei (Vinogradov, 1972).

Biosfera 61

2.5. VIAA I FUNCIILE SALE
BIOGEOCHIMICE

Materia vie, viaa, este un produs al fluxului planetar de
materie i energie, iar circuitul de substan n biosfer este
legat de distribuia atomilor elementelor chimice n scoara
terestr, deci de istoria natural a atomilor.
n evoluia sa, orice atom de pe planet parcurge cinci
stadii: cosmic, planetar, magmatic, hipergen i biochimic.
Baza comun a unitii vieii i mediului este istoria
natural comun a atomilor din scoar i din corpurile vii.
tiina care studiaz biosfera ca formaiune fizico-
chimic (istoria comun a atomilor) este biogeochimia.
nainte de apariia vieii pe Pmnt, prin scoara terestr a
avut loc o migraie geochimic, iar dup apariia vieii se
instituie procesul biochimic, bazat pe convertirea fotoradiant,
proces dependent de cel geochimic. Interaciunea celor dou
tipuri de procese duce la desfurarea unui proces unitar bio-
geo-chimic. n acest proces complex, viaa are rol de for
integratoare, intervenind n dinamica din crusta terestr.
Dup Vernadski (1954), biomasa (greutatea substanei
vii) s-a pstrat constant de-a lungul evoluiei geologice.
Acest fapt se explic prin aceea c materia vie este una din
formele de echilibru chimic al atomilor pe Terra la fel ca
magma, silicaii, oxizii, atomii liberi dispersai avnd un
cmp energetic propriu, inexistent n afara organismelor, cu
structuri caracteristice macromoleculare de acizi nucleici i
proteine capabile de autoreproducere i autoorganizare.
Bazele Ecologiei 62
n acelai timp, substana vie este o for considerabil
care modific clarkurile (adic cifrele care exprim frecvena
medie a unui element chimic n scoara terestr) elementelor
chimice din biosfer, fa de valorile lor din scoar.
n celulele organismelor vii ajung n cantiti mari numai
acele elemente care formeaz combinaii uor solubile n ap,
iar ponderea principal revine elementelor chimice care sunt
capabile s treac n stare gazoas. n acest fel substana vie se
conecteaz la circuitul planetar al gazelor. Nucleele grele din
profunzimi se dezagregeaz radioactiv spontan i se scurg spre
nveliul exterior ca un curent de energie. Pe aceast cale,
combinaiile grele se transform n combinaii uoare, care
ajung, n final, la suprafa, sub form de combinaii volatile,
gazoase (Vinogradov, 1962).
Se constat o regionare bio-geochimic a biosferei, adic
o legtur ntre configuraia chimic a substratului i pro-
prietile fiziologice ale florei i faunei.
Kovalski (1974) utilizeaz termenul de regiune biogeo-
chimic, drept o asociaie de ecosisteme, caracterizate printr-o
compoziie mineral proprie a substratului i vegetaiei. De
exemplu, regiunile montane constituie o regiune biogeo-
chimic determinat de concentraii minimale ale elementelor
I, Cb, Cu i Zn, precum i excesul de Mb, Pb, Sr etc.
n cadrul regiunilor, se afl mai multe provincii biogeo-
chimice, caracterizate fie prin concentraia excesiv a unui
element chimic, fie prin absena aproape complet a unui
element chimic de importan fundamental pentru via. De
exemplu, provincia calciului corespunde unei concentraii
excesive a Ca n masivele calcaroase, unde ntlnim plante
calcifile, cum sunt: Asplenium trichomanes, A. viride, Silene
acaulis, Saxifraga bryoides etc. (Anghel i colab., 1971). Ca
Biosfera 63
exemplu de absen aproape complet a unui element chimic
este provincia bio-geochimic baltic (Rusia) caracterizat
prin caren de cupru n sol.
Reacia faunei fa de elementul chimic dominant din
substrat este mijlocit de vegetaie. Aa numitele specii de
animale constante pe calcar din pdurile de fag ale Europei
Centrale de pe soluri bogate n calciu sunt de fapt condiionate
de rspndirea lor de ali factori.
Viaa funcioneaz ca for integratoare a materiei pe
suprafaa planetei tocmai datorit funciilor sale bio-geo-
chimice, a aciunii specifice a organismelor asupra chimiei
scoarei terestre (Verdanski, 1954). Unele funcii biogeo-
chimice sunt generale, fiind ndeplinite de toate organismele,
iar altele sunt speciale, fiind ndeplinite numai de anumite
organisme (Ignatov, 1962).
Funciile biogeochimice generale. Exist cel puin patru
funcii biogeochimice generale: a) acumularea de atomi; b)
producerea gazelor; c) mprtierea elementelor; d) metabo-
lismul i respiraia.
Acumularea de atomi. Substana vie transform
mediul geochimic prin acumularea de atomi, ndeosebi de O,
H, C, N i Ca. Acumularea de atomi n materia vie const n
extragerea lor din sol sau din soluii apoase i nglobarea lor n
celula vie. Ea poate fi global sau dependent de mediu i
selectiv sau independent de mediu.
Acumularea global const n concentrarea cu precdere
n materia vie a atomilor elementelor care sunt mai abundeni
n mediu, deci care au clarkul mai ridicat n mediu. Respec-
tivele elemente nu au ns o nsemntate fiziologic deosebit
pentru organism. n acest fel, compoziia chimic a organis-
melor reflect compoziia chimic a scoarei terestre din
Bazele Ecologiei 64
biotopul respectiv. De exemplu, flora care crete n
vecintatea zcmintelor de nichel i rmele din solurile cu
concentraii mari de seleniu conin n corpul lor mari cantiti
din acest element chimic.
Prin acumularea selectiv, n organisme se concentreaz
cu precdere, elementele chimice de cea mai mare utilitate
fiziologic pentru acestea, indiferent de clarkul lor n mediu.
Este o funcie relativ autonom de mediul geochimic i a
aprut n cursul evoluiei biosferei ca un eveniment ce a
marcat creterea rolului substanei vii n dinamica chimic a
crustei terestre. Elemente chimice foarte larg rspndite, ca
titanul i zirconiul, se afl n substana vie ca urme, n schimb
elemente mai rare sunt intens concentrate n organisme
(lichenii conin mult cupru). n organismele marine cresc
simitor clarkurile unor elemente chimice (Saukov, 1966), ca
de exemplu F, B, K, S cresc de 10 ori, Fe, Br, Sr, As, Ag de
100 ori, Si i P de 1000 ori. n apele continentale, acumularea
cea mai intens este realizat de algele verzi (Ghileva, 1963).
n unele cazuri ns nu putem determina semnificaia
selectrii, aa cum este cazul pmnturilor rare, a lantani-
delor acumulate de organismele marine.
Un efect al acumulrii atomilor elementelor chimice n
substana vie este formarea unor zcminte, roci biogene, ca
dolomitele, calcarul, creta, petrolul i crbunele, iar, datorit
activitii extractive a vegetaiei, lumea vie obine din sol
atomi ai unor elemente rare, microelemente i ultramicro-
elemente (Kolomieva i Gabovici, 1970). Acumularea unor
microelemente n materia vie, peste un anumit prag, poate
constitui o cauz a maladiilor, cum este cazul acumulrii
plumbului n organismul uman.
Biosfera 65
mprtierea de atomi. Toate vieuitoarele mprtie
atomi n mediu, modificnd clarkurile elementelor chimice. n
mediu, ele se realizeaz prin respiraie, dejecii, migraii.
Bunoar, excrementele i cadavrele animalelor sunt surse de
rspndire a azotului.
Animalele dein un rol mai important dect plantele n
exercitarea acestei funcii. Spre exemplu, lumbricidele trans-
port calciu i alte materiale dintr-o parte n alta, iar fluturele
mare monarhul (Danaus plevippus) migreaz n fiecare
toamn din Canada pn pe platoul mexican ca nite nori de
cteva milioane de indivizi, care transport o cantitate enorm
de atomi (un fel de roc mobil).
Producerea gazelor. ntreaga lume vie este legat de
circuitul planetar al gazelor. n biosfer, se afl numai acele
gaze care particip la schimbul de gaze a vieuitoarelor: O
2
,
CO
2
, H
2
O, NH
3
, SO
2
, H
2
S, H
2
, CH
4
, CHOH, NO
2
etc.
Metabolismul i respiraia. n metabolismul
organismului se transform construcia molecular a substan-
ei vii i se mbogete mediul geochimic cu combinaii
organice biogene (metabolii), iar prin respiraie se acumu-
leaz atomii unui anumit element chimic i se cedeaz n
mediu atomii altui element chimic, contribuindu-se astfel la
schimbarea compoziiei chimice a mediului.
Funciile biogeochimice speciale. Exist mai multe
funcii biogeochimice speciale: fotosinteza, descompunerea,
oxidarea, reducerea sulfailor.
Fotosinteza. Este realizat de plantele cu clorofil. n
principal, n asimilaia clorofilian plantele convertesc energia
solar radiant n energie chimic.
Totodat, are loc i fotoliza apei care elibereaz oxigen,
rezultnd astfel o atmosfer oxidativ la suprafaa Pmntului
Bazele Ecologiei 66
i combustibilul necesar pentru oxidarea biogen a substan-
elor organice.
Oxidarea. n urma fotosintezei, plantele elibereaz
oxigen liber. Vegetaia terestr produce 2,6 x 10
11
tone oxigen
pe an, iar algele marine 0,6 x 10
11
tone. Rezultatul geochimic
al funciei oxidative a plantelor a fost transformarea atmos-
ferei planetare din reductoare n oxidant.
Reducerea sulfailor. Aceast funcie o are un grup de
bacterii autotrofe care sunt capabile s reduc sulfaii la H
2
S i
Fe
2
S.
Descompunerea. n natur are loc descompunerea
materiei organice moarte pn la materie anorganic, datorat
unor mecanisme oxidative sau reductoare, realizate de anu-
mite bacterii, micromicete, unele nevertebrate (larve de
diptere din sol i frunzar, de diplopode, izopode, oligochete ca
specia Tubifex din mlul apelor). Acestea transform
macromoleculele organice n molecule simple, uor accesibile
bacteriilor i ciupercilor. Un produs al descompunerii sunt
enzimele eliberate de bacterii i nevertebratele din sol, mai
ales de polizaharidaze.
Prin descompunerea oxidativ, substana organic moart
este distrus datorit unor procese de oxidare realizate de
bacterii, de unele macromicete, eliberndu-se H
2
O, CO
2
, N
2
.
n descompunerea reductoare, substana organic
moart este descompus prin reducere (eliberare de hidrogen
molecular i de hidrogen n combinaii, ca H
2
S, CH
4
) realizat
de unele bacterii, alge, protozoare, i chiar plante superioare
(Kondratieva i Gogatova, 1975).


Biosfera 67
2.6. LIMITE ALE BIOSFEREI N SPAIU

Teoretic, ntreaga scoar terestr este mbibat cu mate-
rie vie, deci este vitalizat (oceanul planetar, apele continen-
tale, uscatul). Acest enun spune mult, dar explic puin.
Materia vie este inegal rspndit pe Pmnt. Extinderea
spaial a vieii se realizeaz prin undele populaionale care
sunt creteri enorme ale numrului de indivizi ce face posibil
asimilarea de spaii noi pentru o specie dat (Timofeetot-
Ressovski i colab., 1969). Aceast performan este bazat pe
energia geochimic, depozitat n moleculele organice ale
scoarei terestre (Vernadski, 1954). Valurile populaionale se
comport ca i gazul metan, ocupnd rapid toate golurile i
fisurile crustei terestre.
n zona de pessim, expansiunea vieii este stvilit, deoa-
rece aici biosfera ajunge la frontiera sa spaial superioar i
inferioar (fig. 13).
Frontiera superioar a biosferei este condiionat de
intensitatea critic a iradierii solare, aflndu-se, teoretic, la 30
km deasupra noastr, n stratul de ozon, numit i para-
biosfer. n realitate, ea a fost pus n eviden mult mai jos:
la 3000-4000 m un aeroplancton animal (insecte zbur-toare i
pianjeni) i vegetal (spori de ciuperci i gruncioare de
polen), la 5000 m n Munii Anzi la limita zpezilor venice
triesc coleoptere, la 6710 m n Everest ajung furnicile altide,
iar la 22000 m se ntlnesc bacterii (Heydemann, 1967; Hyde,
1957; Novikov, 1979; Morenzzi, 1969).
Frontiera inferioar a biosferei ajunge pn la cea mai
profund zon a pturii sedimentare. Teoretic, ea corespunde
cu izoterma compatibil cu viaa unei specii date (Juberthie,
Bazele Ecologiei 68
1980), dar stabilirea exact a celei mai adnci zone de natur
sedimentar populat de vieuitoare este n prezent imposibil
din lipsa de date faptice sigure. Abia mai recent (Ghiorse i
Wilson, 1968) microbiologia a descoperit existena unei sub-
suprafee terestre, unde exist condiii-limit pentru vieuirea
i multiplicarea celulelor bacteriene. n principiu, micro-
organismele ptrund n adncurile litosferei pn acolo unde
ptrund i capilarele acvifere, populate de bacterii.
Roca solid mpiedic ptrunderea vieii n adncurile
litosferei, cu excepia formaiunilor carstice (viaa din peteri)
sau fisurilor n rocile eruptive, a unor biotopuri de tranziie
ntre domeniul subteran i sol, numite medii subterane
superficiale sau coluviale (Juberthie, 1983), a pturilor petro-
lifere, unde ptrund bacterii anaerobe pn la adncimea de
4000 m (Kuznetov i colab., 1962) care acoper depozitele de
petrol sau pe cele de minereuri de fier.
Sub aspect geografic, biosfera se extinde pn n bioto-
purile extreme (unde factorii abiogeni adopt valori cu totul
nefavorabile vieii).
Biotopurile extreme. Sunt biotopurile cu cele mai rele
condiii situate n preajma punctului pessim. Astfel de
biotopuri sunt: izvoarele termale, criobiotopurile, sulfuretele,
vulcanii de noroi, solfatorele (mofetele), lacurile acide,
lacurile hiperalcaline, lacurile bituminoase, zcminte de gaz
metan.
Biotopurile termale sunt ape ce depesc temperatura de
+20C la izvor, fiind de origine magmatic, adic nsoesc
revrsrile de magm fluid incandescent primar (de aceea
se numesc i ape juvenile, adic care provin de pe magma
primar). Astfel de izvoare se gsesc att n oceane ct i pe
uscat.
Biosfera 69
Fig. 13. Profil vertical prin biosfer (Dup Kdr, 1965)
Bazele Ecologiei 70
Creterea temperaturii apei, determin simplificarea compo-
ziiei biocenozei termale, fenomen constatat de Txen (1944)
la gheizerele din Islanda (la 20-40C, biocenoza termal are
specii variate de animale, dar reduse vizibil ca numr de
indivizi, la 80-90 dispar algele, peste 90 se mai gsesc
numai bacteriile).
Un caz aparte sunt apele supratermale, cu temperaturi de
peste 80-90C cu optimul la 105C, cum sunt gheizerele din
Parcul Yellowstone (SUA) sau din ariile vulcanice submarine
(Marea Tirenian, insulele Liparice de lng Neapole).
Acestea adpostesc biocenoze edificate pe chemosintez
(Brock i Brock, 1971), avnd lanuri trofice scurte (bacterii
chemoautotrofe larve de diptere Epidrydae larve de
diptere Dolichopodidae, unde fiecare verig este hran pentru
urmtoarea. Dar, limita superioar a vieii se atinge n
izvoarele supratermale submarine, n condiii de pessim, unde
temperaturile ajung la peste 110C, eventual chiar la 200C,
cum sunt n gropile abisale din regiunea pragului Galapagos
(Pacificul de Est), unde viaa este posibil pentru c apa la
presiunile mari de aici rmne n continuare lichid chiar
peste punctul ei de fierbere. Aici bacteriile chemosintetizate
triesc n simbioz cu pogonoforele i molutele uriae ce
obin carbon de la primele. n jurul acestor izvoare se concen-
treaz o faun de prdtori crabi-pianjeni care nchid lanul
trofic (Tunnicliff i Jensen, 1987). Este discutabil ns
prezena bacteriilor n gropile oceanice la temperaturi de
350C, deoarece la aceste temperaturi se rup legturile
covalente ntre atomii din catenele de nucleotide (Barrales i
Lobban, 1975).
Criobiotopurile (gr. kryos = frig). Sunt situate la cealalt
extrem a scrii termice. n pelicula de ap de pe suprafaa
Biosfera 71
banchizelor polare i a zpezilor eterne din vrful munilor se
formeaz criobiocenoze, alctuite din diatomee i alte alge
microscopice n calitate de productori i din bacterii i
ciuperci care funcioneaz ca heterotrofe, uneori n asociaie
cu colembole (Kol, 1968). Atunci cnd lumina solar puter-
nic strbate grosimea banchizei aceste alge pot realiza foto-
sinteza, atingnd randamentul maxim la adncimea de 1 m sub
banchiz (Voronina, 1977). n calota glaciar antarctic la
197-293 m adncime supravieuiete o microflor format din
bacterii, ciuperci i drojdii n stare de anabioz (Abazov i
colab., 1979) bogat n specii chiar la 57C, dar multe dispar
deja la 82C.
n vecintatea vulcanilor activi din Anctarctica pe nunata-
kuri (stnci libere de ghea i zpad) se dezvolt criobio-
cenoze de extrem specializare. Pe pseudosolul umed i n
grohotiuri se dezvolt hife de ciuperci, care sunt hran unei
faune srace de acarieni i colembole, de asemenea alge albas-
tre, licheni i briofite (toate microorganisme obligatoriu psih-
rofile, deci iubitoare de frig, cu optim fiziologic sub 20C care
realizeaz biodegradarea materiei organice n criobiotopuri).
Sunt tot biotopuri extreme i cele condiionate de concen-
traii aberante ale unor factori chimici limitativi (compui de
sulf, dar i de bioxid de carbon, hidrogen, carbonat de sodiu,
ca sulfuretele sulfatrile, lacurile acide, ploile acide etc.
Sulfuretele. Reprezint un grup vast de biotopuri viciate
cu variate forme de compui ai sulfului, care devin factori
limitativi n concentraii excesive, fiind populate numai de
bacterii (Rubencik, 1947). n aceast categorie intr zonele
marine adnci i unele ape adncimi interioare, unde circulaia
vertical a apei este minim, iar H
2
S se poate acumula. Aa
este cazul Mrii Negre (Ress, 1973), unde n orizonturile
Bazele Ecologiei 72
situate sub adncimea de 150 m lipsete oxigenul, dar se afl
n exces hidrogenul sulfurat, iar zona este populat de bacterii
sulfat-reductoare care regleaz un circuit local nchis, parial
autonom al sulfului, constnd n transformarea reversibil a
sulfailor (SO
4
2-
) n hidrogen sulfurat (H
2
S). Dintre animale,
doar pogonoforele din abisul pragului insulelor Galapagos
suport n mod excepional apele sulfuroase.
Tot de sulfurete aparin i mofetele i sulfatrile.
Mofetele sau vulcanii cu noroi. Sunt fenomene post-
vulcanice n care aburii de sulf ies la suprafa, fiind suportai
doar de populaii bogate de bacterii, iar datorit toxicitii lor
psrile care zboar deasupra lor pier (Hausmann, 1926).
Sulfatrile. Sunt erupii de aburi cu dioxid de sulf din
pereii vulcanilor activi. Rezistena animalelor la toxicitatea
lor este inegal. Mai rezistente sunt bacteriile. n aceste lacuri,
bacteriile chemolitoautotrofe obin carbon din CO
2
i energie
prin oxidarea hidrogenului pn la hidrogen sulfurat (Fischer
i colab., 1981).
Lacurile acide. Sunt tot biotopuri dominate fiziologic de
sulf, avnd o reacie puternic acid (datorit bogiei de acizi
humici i a polurii atmosferice cu sulf), fiind potrivnice
vieii. Apariia lor este un semnal de alarm pentru natur
(Stumm i colab., 1983). Pe cale natural, se formeaz n
turbrii i n craterele vulcanice, unde sunt active bacteriile
sulfat-reductoare, iar fotosinteza este realizat de algele
albastre (Lazasek, 1980). Fauna apelor acide este foarte
srac, fiind caracteristic aici libelula Aeschna subarctica.
Un studiu (Schindler, 1988) a creterii experimentale a
aciditii unui lac mic din Canada a artat c randamentul
fotosintezei nu scade i nici rata de descompunere micro-
biologic, dar se schimb compoziia de specii n fitoplancton,
Biosfera 73
iar lanurile trofice sunt afectate ireversibil prin eliminarea
crustaceelor Mysis relicta i Pimephales promelas care
constituiau hrana pstrviilor, la fel influeneaz negativ
succesul reproducerii la psri (Blancher i McNicol, 1988).
Ploile acide. Sunt ploi ncrcate cu acid sulfuric i acid
clorhidric, formate pe cale natural (emisii de terpene i
izopren de ctre arbori, care reacioneaz cu azotul atmosferic,
de unde rezult un amestec, prin care ionul de sulfat se
convertete n acid sulfuric) i pe cale tehnogen (arderea
cocsului i emisii industriale n atmosfer).
Ele produc mortaliti catastrofale n fondurile de salmo-
nide n lacurile suedeze i canadiene (Likens i Bormann,
1974), precum i fenomenul moartea pdurii (Waldsterben).
Moartea pdurii nu se confund cu mortalitatea masiv
provocat de o epidemie. Ea este o schimbare ireversibil i
nociv a mediului determinat de sulful toxic adus de ploi
acide. Daunele produse de ploaia acid pot fi subcritice i
atunci pdurea supravieuiete, sau supracritice i atunci
pdurea moare (Metzler i Gockert, 1987). Fenomenul de
Waldsterben a fost semnalat n Europa central nc n secolul
XX, dar n epoca actual acesta este un fenomen masiv,
independent de variaiile climatice.
Acidifierea solului favorizeaz apariia unei flore
specifice n jurul ariei bazale a trunchiului de fag (Fagus
sylvatica), indicatoare de pH redus (Wittig i Neite, 1985).
Ploile acide au efecte ecologice negative incomensu-
rabile, intensificate sau diminuate de pdure. Ele mobilizeaz
ionii de aluminiu din sol care duneaz rdcinile plantelor
(Schinder, 1968). Au ns i un efect pozitiv i anume la pH =
4 pe frunzarul scufundat n ap se dezvolt o bogat biomas
de ciuperci i bacterii, substrat trofic pentru trichoptere care
Bazele Ecologiei 74
cresc numeric (Frankenhuyzen i Geen, 1986).
Lacurile bituminoase. Cuprind n exces hidrocarburi i
sulf (din care se constituie bitumenul), fiind defavorabile
vieii. Acest biotop este populat de unele microorganisme.
Astfel, n Marea Moart, care nu este chiar moart, ci doar
srac n vieuitoare, exist numai bacterii, alge albastre
(cianobacterii) i o singur alg verde (Nikolski, 1974), iar n
tundra canadian triesc alge i muchi cu rotifere precum i
larve de Chironomas, lipsind ns crustaceele (Havas i
Hutchinson, 1983).
Gazul metan. Este toxic pentru via, iar acolo unde
erupe este nefavorabil pentru creterea plantelor. El are
aciune mediat de bacterii care valorific hidrocarburile uor
volatile din izvoarele de gaz metan ca surs de energie.
Cenua vulcanic. Este, de asemenea, advers vieii
direct prin asfixierea plantelor i animalelor i mijlocit prin
mprtierea peste continente i oceane a hidrocarburilor
aromatice policiclice, care au efecte mutagen i cancerigen. Ea
are efect de selector asupra faunei. Puine organisme sunt
favorizate de cenua vulcanic. Astfel, n plantaiile de cafea
din vecintatea vulcanului Irazu (Costa Rica) anumite insecte
duntoare sunt favorizate de cderea cenuii vulcanice,
deoarece aceasta elimin prdtorii (Wille i Fuentes, 1975).
Biotopuri cu dioxid i oxid de carbon. Dei sunt
nefavorabile vieii, sunt populate de anumite bacterii i chiar
de unele artropode. Spre exemplu pianjenul Meta menardi
suport atmosfera biotopurilor subterane ncrcat cu 15 %
bioxid de carbon (Ginet i Decou, 1977).
Vile morii. Sunt biotopuri extreme total adverse vieii.
Aceste vi fumeg CO
2
, HCl, H
2
S, SO
2
i aburi de ap ce fac
erupii prin pereii vulcanilor activi. Astfel de vi se ntlnesc
Biosfera 75
n Kamceatka, unde pier numeroase animale (mamifere car-
nivore, psri prdtoare) sub aciunea direct, toxic a
gazelor i indirect prin lanuri trofice otrvite (Lobkov i
Nikanorov, 1981).
Atmosfera de hidrogen. Permite supravieuirea numai a
unor ciano-bacterii (Lambert i Smith, 1981).
Lacuri sodate. Sunt biotopuri rare care au ca factor
limitativ carbonatul de sodiu, ca de exemplu lacul Van de pe
Platoul Anatoliei rsritene (Turcia), foarte puternic sodat,
srac n flor i faun (Gessner, 1957), unde sunt mai
frecvente larvele de chironomide (Eucricotopus atvitarsis) i
copepode (Megacyclops viridis).
Hiatusurile din biosfer. Sunt reprezentate de craterele
vulcanilor activi, dar n imediata vecintate a acestora triesc
pianjeni care se hrnesc cu resturi aduse de vnt (Wrmli, 1981).
Densitatea vieii. Materia vie este repartizat neuniform
n biosfer. Sub acest aspect, se disting regiuni:
dens populate de organisme, fiind adevrate centre de
aciune ale vieii, de unde organismele s-au extins n alte zone,
de care depind toate celelalte arii dup prerea lui S. Mehedini;
asemenea centre de aciune sunt: masivele muntoase, pdurile
ecuatoriale, lacurile i fluviile mari, mai ales estuarele i deltele,
selful (platoul continental submarin mai adnc de 200 m),
recifii de coralieri, regiunile marine polare etc.;
slab populate de organisme sunt platourile montane,
deturile subtropicale, banchiza antarctic etc.
Marea Neagr la adncimea sub 300 m cuprinde o zon
azoic (fr animale), deoarece nu are o circulaie intens pe
vertical. Materia organic depus intr n putrefacie i
elibereaz hidrogen sulfurat (toxic pentru animale). Aici se
gsesc doar microorganisme, ca bacterii reductoare.
Bazele Ecologiei 76

2.7. ORIGINEA BIOSFEREI

Biosfera este un produs al interaciunii scoarei terestre
cu energia solar, cu Cosmosul, care a constat n asimilarea
energiei cosmice i n acceptarea de materie din Cosmos
(meteoriii).
Originea biosferei. Este explicat prin mai multe teorii:
Teoria lui Eigen (1971) spune c, asimilnd energie din
Cosmos, materia din crusta terestr s-a mbogit cu un factor
de ordonare a haosului molecular iniial i anume cu informa-
ie. Prin acumularea de informaie, sistemele materiale prebio-
tice au reuit s dobndeasc funcia de autoreproducere i
autocopiere. n felul acesta, din haosul molecular a rezultat un
ansamblu ordonat, un sistem biologic bogat n informaie. Nu
este exclus ca pulberea cosmic s fi adus pe Terra premisa
chimic a vieii, anume structuri chimice premergtoare
macromoleculelor cu funcii biologice.
Dup teoria clasic a lui Oparin (1957), atmosfera
primar a fost reductoare, adic o atmosfer dominat de
NH
4
, iar atmosfera oxidativ actual este un produs ulterior al
evoluiei biosferei, un produs secundar al fotosintezei. Deci,
protoorganismele au fost anaerobe i saprofage.
Dup concepii mai noi, atmosfera primar era relativ
oxidativ, existnd oxigen liber suficient produs pe cale
abiogen. Ca urmare, primele vieuitoare au fost autotrofe, iar
fotosinteza a reprezentat o funcie biogeochimic primar, nu
o achiziie ulterioar.
Evoluia biosferei. A decurs n direcia complicrii
structurale, dar i a creterii informaiei (Perelman, 1971).
Cele dou componente ale procesului evolutiv al biosferei nu
Biosfera 77
au fost ntotdeauna pozitiv corelate ntre ele. Deci, mrimea
informaiei este independent de cantitatea de substan vie.
Probabil c n era mezozoic stocul global de substan
vie era mai ridicat dect astzi. Diversitatea (informaia)
substanei vii este astzi mai ridicat dect n mezozoic, ca o
consecin a desvririi mecanismelor de fotosintez.
n era algelor (paleozoicul inferior), masa algelor era
foarte ridicat i funciona ca acumulator biogeochimic, adu-
cnd astfel n biosfer o cantitate mare de energie radiant,
convertit n energie chimic. Acest fapt a facilitat diversifi-
carea algelor i a faunei de nevertebrate marine, dependente
trofic de acestea. Prin concentrarea selectiv de metale n
corpurile plantelor s-au produs structurile moleculare stabile,
ceea ce a permis tranziia de la viaa acvatic la viaa terestr.
n devonian a avut loc o adevrat explozie informaio-
nal, substana vie invadnd continentele, iar pdurile au
edificat primele structuri complicate n biociclul terestru.
Datorit randamentului ridicat al fotosintezei, pdurile au
funcionat ca productori de oxigen pe scar mare i ca
depozit de substan i energie.
Urmtoarea explozie informaional a avut loc n perioa-
da cretacic prin afirmarea angiospermelor n flora terestr,
care au realizat o suprafa de asimilaie clorofilian mult mai
mare dect gimnospermele.
Mrimea informaiei din biosfer este meninut pe un
anumit nivel prin regulatori energetici i spaiali. n sistemul
ecologic, mrimea informaiei depinde de numrul nivelurilor
trofice i de gradul de diversitate a componentului biotic. Dar,
acestea nu pot s creasc nelimitat. Tipurile actuale ale nive-
lurilor trofice au aprut deja n paleozoic. Bogia de specii de
nevertebrate din mrile paleozoice a fost asociat cu un grad
Bazele Ecologiei 78
nalt de diversificare structural a ecosistemelor. Pdurile
tropicale pluviale din carbonifer erau, probabil, structural
asemntoare cu pdurile actuale din zona tropical
(Mgdefrau, 1956).
Diferenierea interioar a biosferei a constat n eco-
genez, formarea relaiilor interspecifice i a unitilor via-
mediu (Davitasvilli, 1948). n cursul ei, s-au format conexiuni
ntre plante i animale, nivelurile trofice, structurile ecologice.
Dup Panfilov (1977), cele mai vechi sisteme au fost
probabil alctuite din substratul abiotic al bazinelor de ap,
acoperit cu o pelicul subire de materie vie. Existau deja
organisme autotrofe. Consumatorii lipseau, funcia lor a fost
parial ndeplinit de bacterii fermentative care eliberau din
substratul de materie organic moart combinaii organice
(Hohlerner, 1977).
A avut loc, de asemenea, o expansiune ecogenetic, adic
o rspndire a organismelor n noi zone de landaft. Ea s-a
desfurat pe dou planuri distincte: planul productorilor i
planul consumatorilor. La nceput, expansiunea lor era inde-
pendent, dar expansiunea consumatorilor a fost de la nceput
dependent de productori. Mai trziu, s-a atins stadiul de
interdependen reciproc a plantelor i animalelor. Rspn-
direa i fecundarea au devenit dependente astfel de insecte i
psri.
Evoluia ecosistemelor s-a desfurat, dup Ghilarov
(1973), prin remanierea tipului trofic i de substrat chimic.
Cele mai vechi ecosisteme ale apelor continentale au fost
oligotrofe (srace n hran, azot i fosfor organic, lipsite de
sedimente pe fund), cum sunt lacurile alpine.
Prin aflux permanent de energie i substan organic,
din apele oligotrofe au evoluat apele eutrofe (bogate n hran,
Biosfera 79
azot i fosfor organic, cu sedimente pe fund, cum sunt lacurile
din Cmpia Transilvaniei. Aceste lacuri sunt dependente de
afluxul de material humic terigen, neputnd deveni ecosisteme
autonome. Din lacurile eutrofe, s-au rspndit unde populaio-
nale pe uscat, formndu-se astfel primele ecosisteme terestre
care erau de tip eutrof i doar secundar oligotrof.
Biosfera s-a format ca un derivat al marelui circuit al
substanei, ca fenomen de hipergenez n chimia globului
pmntesc.
n momentul n care biosfera a generat specia Homo
sapiens s-a format i o nou geosfer, anume noosfera, sfera
cugetrii.


2.8. COMPONENTELE I STRUCTURA
BIOSFEREI

Biosfera este un sistem heterogen, alctuit din apte tipuri
de substane (Vernadski, 1954): 1. materie vie; 2. materia
organic biogen; 3. materie inert; 4. materie bioinert; 5.
materia radioactiv; 6. atomi liberi dispersai; 7. pulberea
cosmic, la care se mai adaug i un component artificial:
materia organic tehnogen.

2.8.1. Materia vie
Este o form special de apariie a atomilor elementelor
chimice pe planeta noastr, i, totodat (Vernadski, 1954) o
form special de echilibru chimic (tot forme de echilibru
sunt: magma, rocile i mineralele, oxizii i atomii liberi
dispersai).
Bazele Ecologiei 80
Materia vie este alctuit din organisme individuale ca
sisteme biologice fundamentale, fiind centrul funcional al
planetei.
Sub aspect cantitativ, materia vie constituie biomasa.
Goldschmidt (1958) a estimat biomasa global la 36 x 10
9
t,
iar dup date mai noi (Bazilievici, 1979) la i mai mult,
2429,01 x 10
9
t, ceea ce reprezint numai 0,001 % din masa
crustei terestre.
Biomasa este alctuit din masa vegetaiei sau fitomas
(cantitatea plantelor) i din masa faunei sau zoomasa
(cantitatea animalelor). Fitomasa reprezint 99 % din biomasa
total a continentelor i ceva mai puin dect 50 % din
biomasa total a oceanelor (Kovda, 1979).
Sub aspect mineralogic, materia vie este asociat cu zona
hipergen a crustei terestre.
Compoziia chimic elementar. Materia vie este alc-
tuit din atomii acelorai elemente chimice ca i scoara
terestr, neexistnd un element chimic specific vieii, ci numai
atomii elementelor chimice existente n crusta terestr. Ea
produce global 31 minerale, dintre care 25 de origine animal.
Dintre acestea, unele, ca magnezitul i fitolitele, se gsesc
numai n biosfer.
Dei viaa este ntemeiat pe structurile organice ale car-
bonului (materia vie concentreaz 47 % din carbonul organic
din biosfer), el nu este un element chimic asociat exclusiv cu
viaa.
n esen, organismele vii sunt sisteme chimice dominate
de oxigen (Perelman, 1979), deoarece toate reaciile chimice
din organism sunt determinate de oxigen. Din punct de vedere
al compoziiei chimice elementare, materia vie este cldit din
atomi de oxigen i alte elemente chimice.
Biosfera 81
Dup abundena sau clarkul elementelor chimice, n
materia vie deosebim macroelemente, microelemente i ultra-
microelemente.
Macroelementele sunt elemente chimice cu clarkuri
(frecvene procentuale) mai mari de 10 %, n numr de 13,
dintre care patru (O, C, H. N) au o importan fundamental n
construirea organismelor vii, pentru care considerent sunt
numite elemente biogene (generatoare de via), constituind
98,8 % din biomasa global.
Restul de 1,2 % sunt repartizate inegal pe aproape toate
celelalte elemente chimice numite microelemente cu clarkuri
mici.
Exist i elemente chimice sub form de urme, exprimate
n p.p.m (pri per milion) numite ultramicroelemente.
Doar gazele nobile lipsesc din materia vie, acestea fiind
incompatibile cu viaa.
Materia vie exprim i compoziia chimic a unei regiuni
a scoarei terestre unde un element chimic se afl n deficit sau
n concentraii mari. Deci, ele sunt dependente de situaia
ecologic concret.
Elementele chimice migreaz prin materia vie. Cele care
migreaz mai frecvent sunt numite biofile (iubitoare de via),
cum sunt S i N. Alte elemente, ca Au i Ag, au o biofilie
foarte slab exprimat. Totui, compoziia chimic a materiei
nu reflect dect aproximativ compoziia chimic a scoarei
terestre, datorit acumulrii selective a atomilor de ctre fiine.
Faptul c majoritatea elementelor chimice posed n
materia vie clarkuri de mrimi reduse, denot c doar un
numr mic din speciile de atomi care au fost prezente n crusta
terestr n perioada apariiei vieii pe Pmnt au fost integrate
n sisteme vii (Goldschmidt, 1972).
Bazele Ecologiei 82
Compoziia izotopic a materiei vii. Materia vie nu este
alctuit din elemente chimice ca atare, ci din izotopi ai
acestora.
n scoara terestr (rocile sedimentare) exist amestecuri
de izotopi stabili din diferite elemente, care sunt acumulai
selectiv de ctre organisme, concentrnd, de regul, izotopi
uori, realiznd astfel o fraciune a izotopilor, fenomen mai
accentuat la plante (Rankama, 1954).
Fracionarea izotopilor de carbon este o funcie a plante-
lor verzi fiind caracterizat prin raportul ntre izotopi grei i
izotopii uori (Faure, 1977). Acumularea precumpnitoare a
unui anumit izotop depinde de tipul de fotosintez C
3
sau C
4

realizat (Turikov i Vedernikov, 1978).
La plantele cu fotosinteza tip C
3
primul produs inter-
mediar al fotosintezei este o molecul organic cu 3 atomi de
carbon. Acest tip este ntlnit i la bacteriile chemoautotrofe
(obin energia din oxizi de sulf i metale), care acumuleaz cu
precumpnire izotopul uor
12
C. Plantele de tip C
4
nfptuiesc
o fracionare mai slab a izotopilor de carbon i acumuleaz
preferenial izotopul mai greu
13
C (Wong i Sackeltt, 1978).
Amplitudinea fracionrii este ecologic determinat, fiind
dependent de raportul
12
C/
13
C n ap pentru fitoplancton sau
de condiiile meteorologice pentru plantele terestre. Fraciona-
rea izotopilor de carbon de ctre animale este problematic,
reflectnd de fapt numai raportul
12
C/
13
C din hrana vegetal
(Fortescue i Marten, 1970).
Fracionarea izotopilor de azot este nfptuit de micro-
organisme azot fixatoare (Wada i colab., 1981), a celor de
oxigen de ciripede i foraminifere marine (Killingley, 1980), a
celor de sulf de bacterii sulfat reduc-toare i de drojdii (Kemp
i Thode, 1968).
Biosfera 83
2.8.2. Materia organic moart
O component important a biosferei i crustei terestre
sunt resturile organismelor moarte ce plutesc n suspensie n
ap sau sunt ngropate n sol ori n straturi sedimentare, fiind
doar parial descompuse. Aceast materie organic biogen,
numit i detritus (lat. frmituri), reprezint pe plan continen-
tal o necromas (mas moart) considerabil de carbon organic.
Ea depete cu mult biomasa global ca greutate, fiind
estimat la 10.060,756 x 10
9
t (Bazilevici, 1979). n natur,
exist mai mult necromas dect biomas deoarece bacteriile
nu au capacitatea de a descompune plante i animale moarte n
ritmul n care se produce materie vie i se acumuleaz materie
organic moart. Pe seama ei, n solurile de cmpie i de
pdure, precum i la marginea zcmintelor de crbuni, se
formeaz un corp natural special, humusul, care reprezint un
complex durabil de polimeri.
Atunci cnd nceteaz procesele de descompunere micro-
biologic, intr n aciune fore fizico-chimice i urmeaz
diageneza care const n transformarea biopolimerilor n
geopolimeri, la adncimi de 100-1000 m n grosimea rocilor
sedimentare (Rinne, 1921). Pe aceast cale, se formeaz roci
biogene, inclusiv crbunii i petrolul (Forsman, 1963). Ceea
ce este descompus este metamorfozat n roci biogene. Dar,
anumite molecule organice sunt recalcitrante. Nu pot fi
descompuse (de exemplu, celuloza i lignina), din care cauz
se acumuleaz n cantiti mari n necromas.
2.8.3. Materia inert
Corpurile anorganice inerte constituie cele trei geosfere
anorganice: litosfera, hidrosfera i atmosfera, toate integrate n
biosfer.
Bazele Ecologiei 84
Litosfera este substratul solid al vieii, fiind alctuit din
trei pturi: la baz, roci efusive bazaltice sau ultrabazaltice; la
mijloc, roci acide (granit, andezit, dacit) i superior, un strat
foarte subire de roci sedimentare (0,23 x 10
23
kg, cca. 11 %
din greutatea crustei). Dar colonii de bacterii se gsesc i la
7000 m adncime, precum i n pelicula de ap din jurul
pturilor de petrol.
Litosfera acioneaz asupra biosferei att ca mediu geo-
fizic, prin fore geochimice, care nu pot fi transformate n
factori ecologici (gravitaia, micarea de rotaie, cmpul
magnetic terestru), ct i ca mediu geochimic deoarece este
rezervorul de atomi din care se alimenteaz procesele bio-
chimice, prezentndu-se ca un sistem de soluii apoase, de
unde ionii minerali migreaz n organisme.
Hidrosfera reprezint totalitatea corpurilor de ap
lichid de pe pmnt (oceane, mri, lacuri, fluvii), iar n sens
larg totalitatea apei, sub toate formele fizice de pe glob.
Funcia principal a apei n dinamica biosferei este vehi-
cularea atomilor de la un biotop la altul. Materia vie este
inclus n ciclul hidrologic al plantelor.
Atmosfera are n ptura inferioar troposfera, un
sistem de N i O, care face posibil viaa organismelor aerobe.
Prin micarea coloanelor de aer, ea ajut la migraia atomilor.

2.8.4. Materia bioinert
ntre materia vie i materia moart nu exist faze de tran-
ziie. Totui, exist anumite corpuri naturale formate dintr-un
amestec de materie inert i de materie vie, numite corpuri
bioinerte. Ele nu sunt vii pentru c nu se pot autoreproduce,
dar nu sunt nici inerte pentru c sunt bogate n materie vie.
Biosfera 85
Din aceast categorie de materie fac parte solul, mlul, scoara
de eroziune, apele freatice.
Solul. Dup Dokuceaev (1883) este o pelicul super-
ficial a rocilor sedimentare rezultat din interaciunea rocii-
mame, climei, covorului vegetal, microflorei i faunei. El este
mediul dinamic pentru organismele hipogee, locul unde se pre-
par cu ajutorul microorganismelor anumite chimicale necesare
plantelor pentru cretere, altfel inaccesibil pentru plante.
Solul are n alctuirea sa componente biotice i bioinerte.
Principalele componente biotice sunt: biomasa de bac-
terii descompuntoare care mbogete solul n substane
minerale i biomasa de lumbricide care frmieaz solul i
transport din loc n loc cantiti importante de N, C, Si i de
microorganisme, prin excremente care cresc fertilitatea solului.
Compartimentul bioinert este masa de enzime, eliminate
n sol de bacterii i de nevertebrate.
Mlul. Este un sol subacvatic, format din particule
coloidale bogat mbibate cu ap, necromas i microflor. n
mlul marin se acumuleaz microelemente, iar n cel din
lacuri metale grele provenite din deeurile industriale dever-
sate n ap.
Scoara de eroziune. Este suprafaa rocilor acoperite
n sol sau aflate n contact direct cu aerul, invadate de alge,
bacterii, ciuperci, licheni, care formeaz o pelicul.
Apele freatice. Formeaz pnze subterane de ap,
bogate n carbon organic, microfaun i detritus.

2.8.5. Materia radioactiv
Materia cuprinde pe lng izotopii stabili i o serie de
izotopi instabili sau radioactivi. Ei au o durat de via
Bazele Ecologiei 86
limitat, deoarece se dezagreg, elibernd energie sub form
de radiaii ionizante. tiina care se ocup cu studiul efectului
lor asupra populaiilor se numete radioecologie.
n atmosfer, se gsete un fond natural de izotopi radio-
activi i un fond artificial de izotopi radioactivi.
Fondul natural de izotopi radioactivi. Este un compo-
nent permanent al biosferei, format din izotopi radioactivi
naturali ai uraniului (
235
U,
238
U), potasiul (
40
K), carbonului
(
14
C) i hidrogenul (
3
H). Acetia, emit raze alfa, beta i gama,
care produc ionizarea atomilor elementelor chimice, acio-
nnd astfel ca factori mutageni cu efect ecologic. Trebuie ns
menionat c stocul natural de radioizotopi din biosfer nu
pericliteaz activitatea normal a sistemelor ecologice. Astfel,
n apele marine i n roci eruptive este prezent n permanen
potasiul radioactiv (
40
K) care este radioizotopul cu clarkul cel
mai mare (Revelle i colab., 1956). n general, substana vie
acumuleaz din atmosfer carbon radioactiv (
14
C) i ali
radioizotopi. Prin migraie biogeochimic, radioizotopii ajung
n substana vie ca microelemente i ultraelemente. Prin
urmare, substana vie nfptuiete un travaliu biogeochimic la
fel de amplu ca i cel efectuat de atmosfer i ape.
n aa numitele provincii uranice ale biosferei (de
exemplu, zona minereurilor de uraniu) se afl concentraii
foarte ridicate de uraniu, radiu i toriu natural, care contro-
leaz dinamica biocenozelor. Acestea sunt puternic influenate
de radioactivitate. Astfel, se formeaz mediul radioactiv, o
form aparte a mediului geochimic, n care procesele ecolo-
gice sunt controlate de factorii radioactivi.
Rubov (1972) constat c prezena radioizotopilor n
procesele biochimice locale nu perturb funcionarea normal
a ecosistemelor.
Biosfera 87
Gradul polurii radioactive a mediului se exprim prin
factorul de concentrare (K) care reprezint concentraiile
radioizotopilor n substana vie, respectiv n mediu.
Unele specii de plante i de animale (bivalvele Myrtilus
edulis i Anadonta) au un grad nalt de radiorezisten,
concentrnd i pstrnd timp ndelungat cantiti mari de
izotopi radioactivi, avnd rolul de radio-indicatori biologici.
O specie poate fi considerat un indicator radioecologic
(Timofeeff-Resovskaja i colab., 1961) atunci cnd mrimea
factorului K depete mai mult dect de trei ori ptratul
abaterii standard.
Fondul artificial de izotopi radioactivi. Echilibrul ntre
substana vie i fondul radioactiv al biosferei a fost perturbat
prin utilizarea pe scar larg a energiei nucleare n scopuri
militare i panice.
n jurul instalaiilor cu izotopi radioactivi (militare i
civile) nivelul radiaiilor ionizante a mediului a crescut (prin
fisiune i fuziune nuclear), iar izotopii migreaz pe calea
lanurilor trofice. Perturbaiile au un caracter local cu excepia
avariilor, cnd pot deveni periculoase.
Utilizarea energiei nucleare n scopuri militare a contami-
nat arii vaste ale biosferei, de unde izotopii radioactivi au
ajuns i n corpul uman.
De fapt, radioactivitatea mediului este cea mai puternic
n regiunile unde au loc frecvent explozii atomice sau n regiu-
nea unde se depoziteaz pulberea i ploaia radioactiv, pe
soluri din rile mari puteri atomice. Deeurile reactorilor
nucleari sunt concentrate rapid n cantiti mari n vegetaia i
fauna apelor continentale, fenomen detectat n fluviul
Columbia (SUA) lng reactorul Hanford (Foster i Davis,
1956).
Bazele Ecologiei 88
n economia biosferei au importan mare numai
radioizotopii cu durat lung de via, locul nti fiind ocupat
de
90
Sr cu o perioad de njumtire de 27,7 ani i cu o ener-
gie radiant ridicat (n medie, 1 MeV
3
), care se include cu
uurin n lanurile trofice, nlocuind calciul n metabolism.
Doza de iradiere la care este expus ecosistemul este
dependent de structura acestuia. Covorul vegetal dens i
compact mpiedic iradierea extrem de puternic a solului i
faunei din sol. De regul, pe nivelurile trofice superioare se
concentreaz cantiti mai mari de radionucleizi dect pe cele
inferioare.
Efectul ecologic al radiaiilor ionizate poate fi primar
(eliminarea total din ecosistem a speciilor cu slab rezisten)
i secundar (regruparea interaciunilor, deci transformri
structurale). Restructurrile biocenozei apar numai la doze
mari de iradiere (Kulikov i Molcianova, 1975). Iradierea are
ca efect slbirea rezistenei copacilor la atacul de afide i
ipide. Iradierea fgetelor elimin acarienii din scorburile de
copaci, ceea ce permite dezvoltarea insectelor, a colembolelor
care se dezvolt i se nmulesc puternic (Tihomirov i
Aleksahin, 1970).
Consecinele iradierii sunt parial nlturate de mecanis-
me de reparare a ecosistemului, care const n formarea de
structuri prin care se pstreaz ecosistemul ca ntreg
(Aleksahin, 1967). Dar, mecanismele de reparare nu pot reface
ecosistemul puternic iradiat. Acestea se refac greu i numai n
timp ndelungat.

Biosfera 89
2.8.6. Atomii liberi dispersai
n scoara terestr, mai apar i atomi dispersai, neinclui
n nici un fel de sisteme chimice care formeaz zcminte de
metale native (n stare pur), precum cele de Fe, Au, Zn.
Alte zcminte cu atomi liberi dispersai sunt acoperite
cu o pelicul de bacterii.

2.8.7. Praful cosmic
Terra primete din spaiul cosmic circa 1,10
4
t de pulbere
cosmic ntr-un an, care nu se tie n ce msur particip la
dinamica biosferei.

2.8.8. Materia organic tehnogen
n secolul nostru, au aprut n biosfer produse organice
noi realizate pe cale sintetic (industrie), numite insecticide,
folosite n combaterea duntorilor culturilor i pdurilor. Ele
sunt hidrocarburi, cele mai multe cu nuclee aromatice
clorurate, toxice n mod neselectiv pentru via.
Geochimic, sunt substane policiclice organoclorurate
care perturb fluxul normal al materiei vii.
Au molecule recalcitrante, adic greu de scindat, fiind
insensibile la aciunea fermenilor eliberai de microorganis-
mele descompuntoare. Ca urmare, au o existen ndelungat
n mediu i sunt n permanent micare (vnt, ploi, ape
curgtoare, cureni marini), fiind transportai la distane mari.
Din punct de vedere ecologic, cea mai periculoas
substan organo-clorurat este DDT-ul (difenil-diclor-
tricloretan), care este o molecul organic alctuit din dou
nuclee aromatice clorurate plus tricloretan:

Bazele Ecologiei 90
H


C


CCl
3



Are o molecul recalcitrant pentru c numai bacteria
Pseudomonas aeruginosa poate scinda legtura dintre doi
nuclei aromatici (care dau efectul toxic) i o inactiveaz. Ca o
curiozitate, amintim c n Brazilia, se afl o albin slbatic
care se hrnete cu DDT, fr nici un efect nociv.
Acumularea DDT-ului este tot mai intens pe msura
naintrii de-a lungul lanului trofic: diatomee copepode
peti peti prdtori psri. Cea mai mare concentraie
se realizeaz n esuturile psrilor prdtoare, chiar mai mult
dect n cele ale psrilor acvatice. La mamifere, DDT-ul se
concentreaz n esutul adipos, fiind antrenat n procesele
metabolice consumatoare de energie. Fiind n continu
migraie, DDT-ul se afl i n corpul pinguinilor Anctarcticii.
El inhib fotosinteza algelor marine i pericliteaz sursa
principal de oxigen a atmosferei.
Folosirea DDT-ului de ctre om ncepe n iarna
1942/1943, cnd armata american nainta n Italia spre nord.
Datorit nmulirii pduchelui de corp la soldai exista
pericolul tifosului exantematic (acest pduche se dezvolt n
haina transpirat, sub bra). Ca s nu se repete epidemia de
tifos se ddea soldailor cte un plic cu pulbere de DDT care
s distrug pduchii. Aciunea a avut un succes evident, ceea
ce a dus ulterior la folosirea lui n agricultur, fr control,
rezultnd intoxicarea general a apelor i solului. Dar, deja
prin anul 1952 R. Carson a publicat un raport n care a artat
Cl Cl
Biosfera 91
pericolul folosirii DDT-ului (cancerigen), din care cauz
astzi este interzis peste tot folosirea sa n combaterea
insecticidelor.


2.9. PRINCIPIILE BIOGEOCHIMIEI

n biosfer, atomii elementelor chimice (izotopii) parcurg
ci n circuit, adic cicluri biogeochimice (procese geochimice
i procese biochimice reunite ntr-un proces ciclic unitar,
datorit activitii integratoare a materiei vii). Aceste cicluri
vehiculeaz un volum de materie din ce n ce mai mare i cu
viteze tot mai mari. n acelai timp, crete cota de atomi
ndeprtat din circuit, din care cauz n esuturile vii i n
materia organic moart sunt nmormntate mari cantiti de
atomi (Kovda, 1979). Spre exemplu, trunchiurile btrne de
copaci conin nenumrai atomi, ce nu mai particip timp de
secole la migraiile biogeochimice ciclice, la fel ca i cochi-
liile de molute, oasele de balen care scot atomi de calciu din
circuit (Ovington, 1962; Ekman, 1935).
Circuitele biogeochimice se desfoar dup Legea lui
Vernadski (Perelman, 1979) conform creia migraia atomilor
elementelor chimice decurge n biosfer, fie n participarea
nemijlocit a vieuitoarelor, fie n medii a cror configuraie
geochimic a fost influenat de organisme.
Totodat, circuitele biogeochimice se desfoar pe baza
a dou principii reliefate de Vernadski (1954), numite princi-
piile biogeochimiei.
Principiul I al biogeochimiei afirm tendina migraiei
biogeochimice de a mri volumul de atomi aflai n circulaie.
Bazele Ecologiei 92
n cursul evoluiei biosferei, substana vie a asimilat i a pus n
micare cantiti din ce n ce mai mari de atomi. Trebuie
menionat c acelai atom revine de mai multe ori n sub-
stana vie. n natur opereaz, fr ndoial, un mecanism de
economisire a materialelor de construcie. Acelai material
este folosit de mai multe ori n construirea substanei vii. De
aceea, primul principiu al biogeochimiei este identic cu
vechiul principiu al parcimoniei naturii, formulat de van Baer
(1864).
Al doilea principiu al biogeochimiei afirm c evoluia
substanei vii tinde spre creterea diversitii fenomenelor
biogeochimice, a structurilor bioorganice. Biosfera precam-
brian era simpl sub aspect structural, iar performanele sale
biogeochimice erau de mic amploare. De-a lungul timpului
geologic eficiena i numrul funciilor biogeochimice au
crescut, de asemenea i numrul i varietatea ciclurilor
biogeochimice.


2.10. CICLURILE BIOGEOCHIMICE

nainte de apariia biosferei, migraiile geochimice erau
dependente numai de proprietile fizice ale nveliurilor
electronice ale atomilor i de condiiile fizico-chimice ale
mediului. Substana vie intervine n aceste fenomene
geochimice, vieuitoarele acumulnd i mprtiind atomi ai
elementelor chimice. Prin reunirea proceselor geochimice i
biochimice ntr-un tot unitar rezult procesele biogeochimice
(Stugren, 1982), care se desfoar pe baza principiilor
biogeochimice, deja enunate.
Biosfera 93
n circuitul fiecrui element chimic putem deosebi dou
compartimente (componente): o cantitate uria din elementul
(substana) n cauz neutilizat care alctuiete aa numitul
fond de rezerv (rezervoare), de obicei de natur nebiologic,
situat n atmosfer, hidrosfer sau litosfer, i o cantitate
infinit mai mic, inclus de regul n structura organismelor i
n metabolismul acestora, formnd fondul de schimb (ciclare),
care determin n mod activ procesul de reciclare a elemen-
tului dat.
n funcie de fondul de rezerv, se disting dou mari
categorii de cicluri biogeochimice globale:
- ciclurile gazoase n care rezervorul principal al elemen-
telor este atmosfera (ex. C, O, N) sau parial gazele
dizolvate n hidrosfer; sunt numite i cicluri nchise sau
perfecte deoarece ieirile din rezervor sunt aproximativ
echilibrate prin intrri;
- ciclurile sedimentate n care rezervorul principal al
elementelor este litosfera; sunt numite i cicluri deschise
sau imperfecte, deoarece pierderile din aceste cicluri nu
sunt echilibrate.
Fiecare element chimic are un circuit caracteristic.
Fiecare din cele 30-40 elemente chimice gsite n corpul
vieuitoarelor se integreaz ntr-un ciclu biogeochimic speci-
fic, dar cele mai semnificative sunt ciclurile carbonului, fosfo-
rului, sulfului i calciului.

2.10.1. Ciclul biogeochimic al carbonului
Graie structurii sale atomice, carbonul ndeplinete dou
funcii eseniale: prima, catenarea, adic formarea unor
lanuri de atomi de carbon care constituie scheletul
Bazele Ecologiei 94
moleculelor i macromoleculelor organice i a doua, reacio-
narea cu alte elemente chimice prin cedarea de electroni
(oxidare) i prin acceptarea de electroni (reducere).
Carbonul ndeplinete un rol ecologic global, sub form
de CO
2
, care reprezint un ecran n atmosfer ce oprete
radiaiile termice, infraroii emise pe suprafaa Pmntului,
determinnd aa numitul efect de ser.
Cea mai mare parte a carbonului (95 %) este depozitat n
litosfer sub form de carbonai, mai ales de calciu, deci ntr-
o form mai puin accesibil vieii (fig. 14).
Cantitatea de carbon circulant n ecosfer provine aproa-
pe n ntregime din fondul de rezerv. n ciclul biogeochimic
al carbonului exist cteva rezervoare:
- atmosfera conine 700 x 10
9
t C, sub form de CO
2
,
care se afl n permanent schimb cu biosfera i hidrosfera;
- biosfera conine aproximativ 800 x 10
9
t C, deci ceva
mai mult ca atmosfera; productorii primari consum anual
105 mld. t CO
2
, din care 32 mld. t (30 %) se rentorc relativ
rapid n atmosfer datorit respiraiei productorilor primari,
iar 70 % a contribuiei la rentoarcerea CO
2
n atmosfer o au
organismele heterotrofe (animale, plante fr clorofil i
bacteriile) care elimin anual n atmosfer circa 73 mld. t CO
2
.
O cantitate apreciabil de CO
2
este fixat n structura
organismelor i n substana organic moart, permind
acumularea C, sub form de humus, turb, crbune, petrol, ali
compui organici;
- humusul i turba reprezint un uria rezervor de C,
coninnd ntre 1.000 x 10
9
t C i 3.000 x 10
9
t C;
- apa oceanelor conine mari cantiti de C, sub form de
carbonai 40.000 x 10
9
t C i sub form de substan
organic dizolvat 3.000 x 10
9
t;
Biosfera 95
F
i
g
.

1
4
.

C
i
c
l
u
l

b
i
o
g
e
o
c
h
i
m
i
c

a
l

c
a
r
b
o
n
u
l
u
i
.

C
i
f
r
e
l
e

d
i
n

d
r
e
p
t
u
l

s

g
e

i
l
o
r

i
n
d
i
c

r
i
m
e
a

f
o
n
d
u
l
u
i

d
e

s
c
h
i
m
b

s
a
u

a
f
l
a
t

n

c
i
r
c
u
l
a

i
e
.

C
i
f
r
e
l
e

d
i
n

f
o
n
d
u
l

d
e

r
e
z
e
r
v

p
e
r
m
i
t

a
p
r
e
c
i
e
r
e
a

c
a
n
t
i
t

i
l
o
r

d
e

c
a
r
b
o
n

u

o
r

d
i
s
p
o
n
i
b
i
l
e

(
d
i
n

a
t
m
o
s
f
e
r

i

h
i
d
r
o
s
f
e
r

i

a

c
e
l
o
r

a
c
u
m
u
l
a
t
e

n

l
i
t
o
s
f
e
r

(
p
a
r

i
a
l

d
u
p

R
.
E
.

R
i
c
k
l
e
f
s
,

1
9
7
6
)

Bazele Ecologiei 96
- alte depozite reprezint scoaterea temporar a C din
circuitul su rezervele de combustibil fosil sunt estimate la
10 x 10
9
t C.
- cel mai mare rezervor de C l reprezint sedimentele de
carbonai calcare, dolomite, al cror coninut n C este
estimat la 20 x 10
15
t.
Transferul carbonului de la un rezervor la altul se dato-
reaz att unor procese biologice, ct i interaciunii lor cu
procese fizico-chimice. Dou procese biologice au rol esenial
n acest transfer: fotosinteza (prin care CO
2
din atmosfer sau
ap este ncorporat n plante i transformat n substane
organice) i respiraia (prin care acelai compus este restituit
atmosferei sau hidrosferei). n linii mari, n condiii naturale
normale, cele dou procese se echilibreaz reciproc, consti-
tuind un sistem tampon esenial care menine relativ constant
concentraia CO
2
din atmosfer. Desigur, fixarea carbonului
prin fotosintez depete cantitatea de carbon eliberat prin
respiraie, diferena reprezentnd producia net a plantelor.
Raportarea fondului de schimb al CO
2
circulant prin
vieuitoare la fondul de rezerv din atmosfer i hidrosfer
arat c prin mijlocirea proceselor vieii este rulat 0,2-0,3 %
din rezerva total de CO
2
uor accesibil. n actualul echi-
libru al ecosferei, punerea n circulaie a ntregului fond de
rezerv al carbonului accesibil vieii necesit 300-500 de ani.
Acest echilibru este astzi n pericol de a fi tulburat prin
arderea n cantiti tot mai mari a combustibililor fosili, din
care se degaj n atmosfer o cantitate de CO
2
echivalent cu 2
% din actualul fond de schimb al C pe Terra, ceea ce
depete cu 1,75 % cantitatea de CO
2
consumat anual n
fotosintez de ctre vegetaie (Ricklefs, 1974).
Biosfera 97
Imperfeciunea acestui ciclu const n faptul c din el se
produc scurgeri de carbon pe dou ci: prin depunerea
carbonului n sedimente ca i carbonai provenind din forma-
iuni scheletice i prin formarea zcmintelor de combustibili
fosili (turb, carburi, petrol). Pe cale natural, revenirea n
circuit a carbonului din aceste formaiuni geologice este doar
parial i se produce n timp ndelungat, prin procese de
orogenez, dezagregare chimic i eroziune.
n prezent, nc nu se tie pe deplin rolul diferiilor factori
n desfurarea acestui ciclu. Astfel, nu se cunoate valoarea
real a schimburilor de CO
2
dintre apa oceanului i atmosfer,
deoarece ea depinde de o serie de factori.
Msurtorile arat c proporia de CO
2
din atmosfera
diferitelor regiuni ale globului variaz puin, existnd o
cretere uoar a CO
2
n zona ecuatorial i o scdere la
latitudinile mari, explicat prin solubilitatea mai mare a CO
2

n apele polare reci dect n apele calde care determin o
scdere a CO
2
din atmosfer.
Rolul vegetaiei terestre nu este nici el constant n circui-
tul global al carbonului. n mod normal, ea este un aspirator
de CO
2
din atmosfer. Distrugerea pdurilor determin
creteri a concentraiei CO
2
din atmosfer.
Schimbul ritmic al intensitii vulcanismului (se intensi-
fic la 100 milioane ani) coincide cu variaia concentraiei
CO
2
din atmosfer. Pe la mijlocul cretacicului, a nceput
scderea concentraiei n atmosfer i s-a accentuat n oligo-
cen, ceea ce a dus la scderea temperaturii la suprafaa
Pmntului i la apariia glaciaiunilor.
n etapa antropogen i mai ales a industrializrii,
influena activitii umane se face resimit tot mai mult
asupra circuitului global al carbonului.
Bazele Ecologiei 98
2.10.2. Oxigenul
Se afl n partea inferioar a atmosferei ntr-o proporie
de 21 %. Atmosfera Pmntului conine 1,1 x 10
15
t oxigen. n
arhaic, exista numai 0,01 % din cantitatea prezent astzi.
Fotosinteza a fost procesul care a contribuit esenial, ntr-
o perioad de 2 mld. ani, la mbogirea cu O
2
a atmosferei.
La sfritul devonianului, se pare, c concentraia O
2
a ajuns
la valoarea actual. Concentraia de O
2
n diferite perioade
geologice poate fi stabilit dup proporia de acizi feroi i
ferici din diferitele roci.
Contribuia fotosintezei actuale la mbogirea atmosferei
terestre este de 2,7 x 10
11
t O
2
eliminat anual, de 24 ori mai
mult dect ntreaga mas de oxigen existent n atmosfera
terestr n perioada biogenezei. Deoarece tot pe att se
folosete de respiraie, proporia de O
2
se menine constant
n atmosfer. Avnd n vedere ntreaga mas a oxigenului
existent n atmosfer, se poate deduce c recircularea sa
biochimic dureaz de circa 2500 ani. Dac vegetaia ar pierii,
oxigenul existent n atmosfer ar permite supravieuirea
omului cel mult 1500 ani.

2.10.3. Ciclul biogeochimic al hidrogenului
Nu insistm asupra lui, fiindc n stare liber hidrogenul
este arareori eliminat de ctre vieuitoare n atmosfer i nu
exist un fond de rezerv format din hidrogen liber. n fapt,
circuitul hidrogenului se desfoar n strns legtur cu
ciclul apei i al oxigenului, el petrecndu-se ndeobte n
interiorul sistemelor vii.
Biosfera 99
2.10.4. Ciclul fizic al apei
Ca i ciclul carbonului, n cazul apei (fig. 15) cea mai
mare parte a substanei se afl nchis n fondul de rezerv
relativ accesibil din hidrosfer, circa 86 % (apa oceanului
planetar este estimat la 1.380.000 x 10
12
t) i n cel greu
accesibil, apa legat de rocile sedimentare (210.000 x 10
12
t),
13,2 %, restul de 0,8 % se include n apele dulci de la
suprafaa continentelor. n structura organismelor, se afl abia
0,000018 % din cantitatea de ap de care dispune planeta.
Aceast statistic arat c vieuitoarele consum i pun n
circulaie o cantitate foarte redus, minim din apa existent
pe planet, dar care posed viteza de circulaie cea mai mare
(1 ha ap marin sau de uscat din zona temperat elimin,
vara, 100-150 tone ap). Sinteza unui gram de substan
uscat n fotosintez necesit transpirarea unei cantiti de 500
g ap. Deci, rolul vegetaiei n meninerea climatului terestru
este hotrtor, ntruct cea mai mare parte din apa evaporat
de pe uscat este pus la dispoziia fondului de schimb de ctre
oceanul verde continental, i nu de ctre apele dulci.

2.10.5. Ciclul biogeochimic al azotului
Azotul are un rol biologic deosebit. El intr n structura
aminoacizilor, a substanelor proteic, a acizilor nucleici.
Ciclul biogeochimic al azotului (fig. 16) este mai
complex dect al celorlalte elemente fundamentale. Fitofizio-
logii (Libbert, 1979) l mpart n dou seciuni:
A. ciclul mare n care se utilizeaz i se nscrie n circuit
fondul uria de rezerv existent n atmosfer (care
este rezer-vorul principal, circa 79 % din azotul
planetei);
Bazele Ecologiei 100
A.
F
i
g
.

1
5
.

C
i
c
l
u
l

f
i
z
i
c

a
l

a
p
e
i

i

c
o
m
p
o
n
e
n
t
e
l
e

s
a
l
e

p
r
i
n
c
i
p
a
l
e

(
m
o
d
i
f
i
c
a
t

d
u
p

R
.
E
.

R
i
c
k
l
e
f
s
,

1
9
7
6
)

Biosfera 101
B. ciclul mic, n care circulaia azotului se desfoar ntre
organisme i sol fr participarea fondului de rezerv din
atmosfer (20 % este cuprins n structura humusului din
sol, n substanele organice cu azot din organismele vii,
precum i n unele sedimente de natur organic sau
mineral).
Ca i n cazul celorlalte cicluri biogeochimice, fondul de
schimb cantitatea de azot circulant n ecosfer este foarte
mic n comparaie cu fondul de rezerv: cca. 0,09 % din
cantitatea total de azot existent pe Terra i 0,1 % din cea care
constituie fondul de rezerv al atmosferei. Iat fazele celor
dou biocicluri:
1) Azotul gazos din atmosfer este un element inert.
Pentru ca el s poat fi accesibil vieuitoarelor, trebuie
convertit fie n azotai, fie n amoniac.
O surs de azot accesibil plantelor o constituie NO
3
i
NH
3
sintetizai prin mijlocirea descrcrilor electrice din
timpul furtunilor; cantitile rezultate astfel sunt antrenate de
precipitaii i ajung astfel pe sol.
2) Fixarea biologic a azotului atmosferic este cea mai
important cale de intrare a acestui element n circuitul
biosferei. Ea se datoreaz activitii unui grup de bacterii
denumite bacterii fixatoare de azot. Se estimeaz c pe aceast
cale anual se fixeaz 150-175 milioane tone azot n ntreaga
biosfer, ceea ce este de 3 ori mai mult dect cantitatea de
ngrminte azotoase produse de omenire pe cale sintetic.
Dintre acestea, speciile genului Azobacter triesc libere
n solurile neutre, prefernd un pH foarte slab, pe cnd
speciile genului Rhizobium convieuiesc de regul n simbioz
cu rdcinile plantelor din familia leguminoase. Simbioza este
att de perfect nct din era kainozoic pn n prezent s-au
Bazele Ecologiei 102
format specii de bacterii caracteristice pentru diferite specii de
leguminoase. Speciile de Azobacter i Rhizobium, precum i
unele alge albastre, consum energia eliberat din respiraia
aerob.
Fig. 16. Ciclul biogeochimic al azotului. A = circuitul mare care
include i fondul de rezerv al azotului din atmosfer. B =
circuitul mic, care exclude fondul de rezerv al azotului din
atmosfer (dup E. Libbert, 1979, cu unele completri)
Biosfera 103
Pentru fiecare molecul de glucoz degradat aerob, se pot
asimila 8 atomi de azot. Acest consum excedentar de zaharuri
pentru fotosintez constituie cauza pentru care leguminoasele
dau o recolt mai sczut dect cerealele, chiar i n cazul
aplicrii de ngrminte chimice sau organice.
Azotul odat fixat este ncorporat n aminoacizi i n
bazele azotate (crmizile din care se construiesc complexele
de molecule ale proteinelor i acizilor nucleici).
3) Dup moartea organismelor animale i vegetale, bacte-
riile de putrefacie elibereaz azot din complicatele molecule
organice prin procesele de amonificare (diferite specii ale
genului Micrococcus sunt specializate n producerea de
amoniac, ca M. ureae). Amoniacul rezultat din amonificare
este o substan toxic pentru vieuitoare. Totui, el nu devine
nociv pentru c nu se gsete n cantitate mare n ecosfer.
Bacteriile nitrificatoare realizeaz dou reacii chimice. Nitro-
somonas, Nitrosococcus, Nitrosocystis execut transformarea
NH
3
NO
2
, iar Nitrobacter efectueaz transformarea NO
2

NH
3
. Prin aceste reacii, amoniacul se transform rapid n
azotai accesibili plantelor. n felul acesta, ciclul mic biogeo-
chimic al azotului se nchide ntre sol i plante.
4) Dac acumulrile de nitrai sunt mari, o parte din azot
poate s fie restituit atmosferei sub form gazoas, prin
activitatea unui grup de bacterii numite nitrificatoare (unele
specii de Clostridium i Thiobacillus denitrificans).
Ciclul biogeochimic al azotului demonstreaz dependena
ecosferei de detritivori. Dac acest grup de organisme nu ar fi
aprut nc n perioada precambrian, ntreaga evoluie a vieii
s-ar fi oprit la forme simple de organizare. Cucerirea uscatului
de ctre via, n silurian, s-a petrecut simultan cu evoluia
metabolic a bacteriilor participante n ciclul biogeo-chimic al
Bazele Ecologiei 104
azotului i cu constituirea solului. Dezvoltarea treptat a vege-
taiei a fost o condiie a transformrii rocilor n sol fertil, iar
acesta, prin nsuirile sale, ndeosebi bogia n substane
organice coninnd azot, a favorizat dezvoltarea i speciali-
zarea diferitelor grupe de bacterii legate de circulaia azotului
n natur.
Bilanul global al circuitului biogeochimic al azotului
este un bilan pozitiv pentru biosfer, dei exist scurgeri din
circuit att prin denitrificare, ct i prin depozitarea unei pri
de substane organice n sedimente. Asta nseamn c se
fixeaz mai mult azot dect se pierde, ceea ce face posibil
creterea biomasei ntregii biosfere.
Ponderea activitii umane n acest proces este substan-
ial i n cretere (ducnd la creterea cantitii de proteine n
alimentaia omenirii). Ea pe viitor se va concretiza n:
extinderea culturilor de leguminoase, transferul de gaze ce
induc fixarea azotului de la bacterii la microorganisme sau
plante superioare cultivate; realizarea simbiozei unor plante
cultivate sau spontane cu bacterii fixatoare de azot.

2.10.6. Ciclul biogeochimic al fosforului
Rolul biologic al fosforului este de prim ordin, fiind un
component major al acizilor nucleici de la toate vieuitoarele
(joac rol n procesul de stocare i transmitere a informaiei
genetice) (fig. 17).
Intr n alctuirea fosfoproteinelor, fosfolipidelor, de
asemenea a scheletului vertebratelor (ca fosfat de calciu). n
semine, se gsete sub form de fitin. ndeplinete rol esen-
ial n procesele metabolice: n fotosintez (fosforilarea) i n
procesele de transfer al energiei (prin compui macroergici ca
Biosfera 105
ATP). Din aceast cauz, coninutul de fosfor din mediu (sol,
ap), ca i cel de azot, reprezint o msur a fertilitii i a
capacitii productive a ecosistemului respectiv. Spre deose-
bire de C, O, H, N, al cror fond de rezerv se afl n
atmosfer i hidrosfer, n cazul fosforului fondul de rezerv
se afl n litosfer. Cantitatea de fosfor necesar dezvoltrii
biosferei este foarte mare, ea constituie 10 % din cantitatea de
fosfor necesar n alctuirea organismelor.
Rezervorul principal l reprezint azotitul (un fosfat
natural de calciu cu flor i clor) i ntr-o mai mic msur
rocile magmatice. Un alt rezervor important este guano
(depozite de excremente mai ales de psri) n zonele de
coast ale unor continente (ex. Peru n America de Sud) sau
din insulele oceanice. Circuitul fosforului nu are componeni
gazoi. De aceea, este indisolubil legat de circuitul hidrologic.
Fosforul din rocile sedimentare i eruptive de pe uscat
este eliberat prin dezagregare chimic, care este splat de ape,
de precipitaii i transportat, treptat, prin ruri, spre mri i
oceane, unde se depune n sedimente. Rentoarcerea acestui
fosfor n circuit se produce doar parial n procesul de oroge-
nez, fiind urmat de dezagregri ale rocilor ajunse la suprafa.
Fosforul de la mare adncime practic rmne pierdut
pentru biosfer. Anual, se transport spre ocean 3,5 mil. t
(Cole, 1958), iar dup ali autori (Hutchinson, 1948) 20 mil. t.
Pe fondul acestui circuit geochimic global, se grefeaz
circuitele biologice.
n ecosistemele terestre, o parte din fosfor, eliberat prin
dezagregarea rocilor este preluat de plante. n condiii de
oxigenare bun, se formeaz compui insolubili ai fosforului,
inaccesibili plantelor, pe cnd compuii solubili se formeaz
mai ales n medii mai acide i n condiii reductoare.
Bazele Ecologiei 106

Fig. 17. Ciclul biogeochimic al fosforului
(modificat dup E.P. Odum, 1971)
Biosfera 107
De la plante, o parte din fosfor est preluat de animale. Excre-
mentele, ca i cadavrele plantelor i animalelor, sunt degradate
prin activitatea microorganismelor (Bacillus megatherium
phosphaticum, Aspergillus, Penicillium etc.) care duc la elibe-
rarea de fosfor. O parte din acesta reintr n circuit, alt parte
formeaz compui insolubili. Din acest circuit, se produc
permanente pierderi antrenate de ap sub form de compui
anorganici i organici solubili i sub form de detritus organic
care conine compui ai fosforului.
Din aceti componeni ajuni n mediul acvatic, fosforul
anorganic este dizolvat i preluat foarte repede de fito-
plancton, intrnd n circuitul biologic. O parte a fitoplanc-
tonului este consumat de zooplancton, care, la rndul su,
este consumat parial de ctre ali consumatori. Cadavrele i
excrementele sunt mineralizate, permind reintroducerea n
circuit a fosforului, dar numai parial, deoarece o parte impor-
tant din cadavre se descompun n sedimente, mpreun cu
fosforul pe care-l conin.
Fosforul organic dizolvat, ca i cel sub form de detritus,
este folosit parial de bacterii, dar treptat, sub form de
detritus, ajungnd i el n sedimente. n acest fel, se produc
permanente pierderi din pturile superficiale ale apei i, pe
seama lor, se mbogesc n fosfor sedimentele i pturile de
ap de la adncime. De aici, fosforul poate reveni la suprafa
doar prin cureni de convecie.
ntoarcerea fosforului din mediul acvatic n cel terestru
nu compenseaz nici pe departe scurgerile de fosfor. Cile de
ntoarcere mai importante sunt dou: depunerea excremen-
telor psrilor marine (estimate la 10.000 t P/an) i pescuitul
efectuat de om (prin care se readuc pe uscat cca. 60.000 t
P/an).
Bazele Ecologiei 108
Dat fiind acest caracter al circuitului fosforului, avnd
drept trstur particular permanente pierderi, este firesc ca
acest element s devin un factor limitant al productivitii
biologice. Carena fosforului este compen-sat prin activitatea
omului.
Exploatarea rocilor fosfatice i fabricarea de ngrminte
cu fosfor introduc n circuit 5-6 mil. t fosfor mineral, i
aceast cantitate este n continu cretere. Se mai introduce
fosfor prin detergeni, care conin polifosfai, precum i prin
deeurile organice. Cantitile excesive de fosfor, ca urmare a
activitii umane, ajunse n apele lacurilor, determin nmul-
irea masiv, exploziv a algelor (nflorirea fitoplanctarului) i
reprezint un factor important al eutrofizrii apelor, fiind o
form important de poluare.
Deci, aciunile umane din ultimele decenii pun n pericol
desfurarea normal a ciclului fosforului n ecosfer. Sp-
larea lui de pe continente n oceane va conduce n viitor la o
limitare a dezvoltrii ecosferei pe uscat i la scderea
produciei de biomas, conform legii minimului.

2.10.7. Ciclul biogeochimic al calciului
Ciclul calciului, ca i cel al fosforului, este tipic
sedimentar.
Calciul are un rol complex n creterea, dezvoltarea i
activitatea normal a organismelor animale i vegetale. Este
un important component al structurilor scheletice la neverte-
brate i vertebrate. Scheletele acestora reprezint adevrate
zcminte de CaCO
3
(recifii). n alctuirea scheletului verte-
bratelor, el se afl, sub form de CaCO
3
i mai ales ca fosfat
Biosfera 109
(Ca(PO
4
)
2
). esuturile vegetale necesit, de asemenea, impor-
tante cantiti de calciu.
Rolul fiziologic al calciului este multiplu: fosfaii asigur
echilibrul acido-bazic al mediului intern; are rol n permeabi-
litatea membrelor celulare pentru diferii ioni; rol n funcio-
narea sinapselor la vertebrate (n antagonism cu magneziul,
calciul stimuleaz formarea acetilcolinei, n timp ce magneziul
o inhib); la plante compuii calciului (pectatul de calciu)
reprezint lianul celular (fr Ca i Mg celulele tind s se
despart).
Rezervoarele de calciu sunt uriae n scoara Pmntului:
calcitul, aragonitul, gipsul, creta, marmura i mai ales dolo-
mitul; apoi nsemnate cantiti de calciu din apele naturale,
unde formeaz sistemul carbonai-bicarbonai care reprezint
cel mai nsemnat tampon al variaiilor de pH.
Circuitul global al calciului nu cuprinde faze gazoase, dar
urmeaz sensul general al ciclului hidrologic: CaCO
3
este
treptat dizolvat de apele de precipitaii (acidulate) i antrenat
n ruri, lacuri, ocean. Procesul este puternic influenat de
clim i de structura nveliului vegetal. n zonele forestiere i
cu precipitaii mai abundente, vegetaia lemnoas imprim
circuitului calciului trsturi caracteristice: o mare cantitate se
acumuleaz n esuturi perene i doar frunzele care cad
toamna, restituie solului o parte din compuii minerali.
Precipitaiile abundente spal din litier i antreneaz n
profunzime, prin ape de infiltraie, o bun parte a calciului,
determinnd treptat decalcifierea, srcirea solului n calciu,
acidifierea lui. Astfel, n pduri, se formeaz soluri podzolice
care, n cazul cnd sunt transformate n soluri agricole, trebuie
amendate cu calciu. Dimpotriv, n solurile uscate de step,
unde precipitaiile sunt reduse, se produce o calcifiere a
Bazele Ecologiei 110
solului. Plantele ierboase, dup moartea lor, n fiecare an,
restituie solului toat cantitatea de calciu care se acumuleaz
n sol.
Vieuitoarele acvatice n general nu pot asimila dect
forma solubil a calciului (bicarbonaii). De aceea, deplasarea
echilibrului spre carbonai sau spre bicarbonai reprezint un
factor important pentru activitatea vieui-toarelor.
Readucerea n circuit a carbonailor depui astfel n apele
oceanice se face lent, prin procese de orogenez, cnd carbo-
naii ajung din nou sub incidena circuitului hidrologic
continental.

2.10.8. Ciclul biogeochimic al sulfului
Importana biologic a sulfului se leag de intrarea n
structura aminoacizilor, a diferitelor molecule proteice, a unor
vitamine.
Sulful, ca i compuii lui, n exces, devin toxici att
pentru plante, ct i pentru animale.
Rezervoarele de sulf (fig. 18) sunt att n litosfer, ct i
n atmosfer, ceea ce arat caracterul mixt al acestui circuit,
gazos i, totodat, sedimentar.
n litosfer se gsete n stare nativ, n zcminte bio-
gene sau minerale: FeS
2
(pirit i calcopirit), CaSO
4
(gipsul),
la fel sunt impregnate cu sulf substratele organice fosile
(crbune, petrol), detritusul organic, humusul.
n atmosfer, se gsete sub form de SO
2
de provenien
industrial (arderile combustibililor fosili), parial de origine
vulcanic i origine biologic sau emanat ca H
2
S n urma
descompunerii bacteriene a substanelor organice.
Biosfera 111
Punctul de plecare al acestui ciclu l constituie H
2
S care
provine, n majoritatea cazurilor, din substanele organice ale
fostelor vieuitoare (fond de schimb) i numai ntr-o msur
restrns din uriaul fond de rezerv al planetei (1 x 10
16
t),
blocat n litosfer. H
2
S este toxic pentru majoritatea fiinelor.
Fig. 18. Ciclul biogeochimic al sulfului
(dup M. Frobisher, 1962)
Bazele Ecologiei 112
Sulful este accesibil productorilor primari numai sub form
oxidat (SO
4
). Datorit specializrii, exist, astzi, n natur,
mai multe tipuri de bacterii oxidative ale H
2
S i sulfului
(Begiatoa, specii de Thiobacillus, Chromatium, Chlorobium)
care l transform n SO
4
. Pe aceast cale, se reface continuu
n sol fondul de sulfai accesibil plantelor. Industrializarea a
produs grave perturbri n desfurarea ciclului biogeochimic
al sulfului prin mbogirea atmosferei terestre n SO
2
, un
rezultat auxiliar al arderii crbunelui i petrolului. Toxicitatea
SO
4
pentru organismele vii este foarte mare. Creterea con-
centraiei lui peste anumite limite pune n pericol vieile
omeneti i constituie cauza uscrii i deteriorrii vegetaiei pe
mari ntinderi n jurul surselor poluante.

2.10.9. Cicluri biogeochimice locale
Pe planul ecosistemului, ciclurile biogeochimice funcio-
neaz ca cicluri locale, interne, care cuprind dou faze: 1)
includerea atomilor din biotop n construcia molecular a
sistemelor vii; 2) eliberarea atomilor din materia organic
moart (Perelman, 1961).
n aceste cicluri, solul, apele superficiale, vegetaia, fauna
i ptura adiacent a troposferei schimb mereu atomi ntre
ele.
Reciclarea local a macroelementelor atinge valori mari
(Duvigneaud i Denayer-Desmet, 1970) nu ns i recircularea
intens a microelemen-telor (Fortescue i Marten, 1970).
Viteza de circulaie intern n ecosistem a atomilor
elementelor chimice (schimbul de atomi ntre plant i sol)
este foarte ridicat n pdurile pluviale de la ecuator. Aceasta
conduce la formarea de microcicluri independente de sol, n
Biosfera 113
care fluxul de atomi din fitomas spre sol este oprit de un
mecanism biochimic (reabsorbia atomilor n masa radicular,
cu contribuia bacteriilor, algelor i ciupercilor (Nadkarn,
1981). Ca rezultat, fitomasa concentreaz un numr ridicat de
atomi, dar solul rmne srac. Astfel de fenomene au fost
observate n bazinul Amazonului.
Ciclul biogeochimic independent de sol este dependent
de atmosfer, de ploile abundente din regiunile ecuatoriale, ce
aduc fitomasei de pdure mari cantiti de atomi.
n ecosistemele terestre, funcioneaz, de fapt, mai multe
cicluri biogeochimice locale, restrnse la reciclarea ntre
biotop i biocenoz a atomilor cte unui element chimic.
n ecosistemele marine i lacustre se desfoar cel puin
dou cicluri biogeochimice interne, unul n sedimente, cellalt
n masa de ap.

2.10.10. Ciclurile toxice
O form aparte a ciclurilor biogeochimice sunt ciclurile
toxice. Acestea sunt bazate pe arsen, mercur i pe metale grele.
Microorganismele pot detoxifica sau intensifica toxici-
tatea unor compui anorganici. n lacuri cu ap dulce, depo-
zitul biologic principal de substane anorganice toxice este
reprezentat de macrofite i de peti (Goriina, 1979).
Ciclul arsenului. Este asimilat de alge din apa marin.
Pe calea lanurilor trofice, arsenul marin dobndete o larg
rspndire, ajungnd n corpul langustelor i petilor (Edmons
i Francesconi, 1981). Microorganismele din bazinele de ape
dulci cu arsen (din deeuri industriale) metabolizeaz compuii
arsenici i imobilizeaz astfel arsenul (Braman i Foreback,
1973). Foarte puine vieuitoare sunt tolerante la arsen.
Bazele Ecologiei 114
Ciclul mercurului. Numai prin contaminare industrial
anumite medii au devenit ncrcate cu mercur. Bacteriile
detoxific parial mediul de mercur (Kajak i Stegwillo-
Laudanska, 1958).
Petii i psrile acvatice se contamineaz cu mercur prin
lanurile trofice bazate pe fitoplancton (Baudo i colab., 1978).
Contaminarea fitoplanctonului cu mercur reduce drastic foto-
sinteza (Rai i colab., 1981).
Concentraia mercurului crete n lungul lanurilor trofice
(Barbier, 1976).
n terenurile agricole, psrile i mamiferele granivore
sunt contaminate prin consumarea unor semine, ce au fost n
prealabil tratate cu mercur (Tejning, 1967).
Ciclurile metalelor grele. Contaminarea natural cu Fe,
Ca, Ni, Pb, Cd, Zn apare numai n jurul zcmintelor de
minereu cu aceste metale, iar contaminarea aerului i apelor
cu metale grele de origine industrial produce migraia
acestora la distane mari.
Metalele grele inhib fotosinteza fitoplanctonului
(Tejning, 1967). De la fitoplancton rezult i contaminarea
masiv a faunei marine (chelonienii marini). Ele ajung pn n
abisuri oceanice pe calea fluxului de pelete fecale (Yuan-Hui-
Li, 1981).
Macrofitele acumuleaz metale grele i reduc astfel
toxicitatea apei (Karpati i colab., 1980).
n mediul terestru, migraia metalelor grele este favori-
zat de micrile coloanelor de aer. Contaminarea faunei cu
aceste metale este mai mare mai ales n apropierea cuptoa-
relor, unde ard minereuri de metale grele.
Contaminarea solurilor cu metale grele a aprut odat cu
prelucrarea artizanal a metalelor fieroase.
Biosfera 115
2.10.11. Concluzii asupra ciclurilor biogeochimice
cu implicaii asupra evoluiei biosferei
Cercetrile ntreprinse pn n prezent asupra ciclurilor
biogeochimice ale principalelor elemente componente ale
sistemelor vii conduc spre o concluzie de larg generalizare:
viaa, ca proces dinamic global, a putut s dinuie pe planeta
Pmnt un rstimp att de ndelungat (3-4 mld. ani) numai
pentru c a reuit s-i recicleze toate resursele substaniale,
pe baza racordrii la un curent dirijat, dar constant de energie
(lumina solar). n ce privete utilizarea resurselor substan-
iale, viaa a selectat, din mai multe variante iniiale, unica
strategie posibil ntr-o dezvoltare pe un termen att de
lung, aceea a conservrii unui uria fond de rezerv, de
regul n proporie de 99,9 % fa de infimul fond de schimb
sau circulant, ntotdeauna sub 0,1 %.
Existena vieii pe planeta noastr este rezultatul fiinrii
i desfurrii interconectate a ciclurilor biogeochimice.
Evoluia biosferei de la un sistem simplu la un sistem
complex a fost condiionat de trei categorii de factori: a.
factori externi care au influenat evoluia biosferei (cosmici,
geologici, geochimici, climatici); b. factori de interaciune din
interiorul ecosferei ntre sistemele vii i cele nevii; c. factori
de interaciune din interiorul biosferei, dintre diversele
sisteme vii (organisme, populaii, ecosisteme).
n etapa abiotic a evoluiei chimice premergtoare apa-
riiei protobiosferei procesele geochimice erau numai de tip
liniar (aciclic). Primul pas spre biogenez l-a constituit apari-
ia unor procese geochimice ciclice, care au inclus n sine
posibilitatea regenerrii elementelor sistemelor. Trebuie
reinut c procesele liniare au dezavantajul c se ncheie de
Bazele Ecologiei 116
ndat ce s-a epuizat sursa care l-a ntreinut. n schimb,
procesele ciclice nchise i condiioneaz propria fiinare prin
regenerarea resurselor de substane. Unul din procese ciclice
aprute pe Terra a fost generarea oxigenului din vaporii de ap
din atmosfer nalt prin intermediarul radiaiilor solare cu
lungime de und foarte mic. Sub aciunea acelorai radiaii
solare, este posibil i procesul invers, al formrii vaporilor de
ap prin combustia hidrogenului. De aceea, acest proces geo-
chimic ciclic nu a putut contribui la mbogirea atmosferei
terestre n oxigen, cum a fcut-o fotosinteza.
Viaa s-a nscut prin racordarea primilor bioni
(protocelule) la exploatarea unor procese geochimice liniare,
pe care apoi le-au transformat n cicluri geochimice i n final
n cicluri biogeochimice. Interconectarea ciclurilor biogeo-
chimice prin dezvoltarea proceselor fiziologice complemen-
tare (fotosintez, respiraie, fixare de azot-denitrificare) a fost
punctul-cheie sau punctul nodal de unde a nceput evoluia
biosferei (ecosferei). Prin urmare, a fost necesar mai nti
perfecionarea tipurilor de metabolism, pentru ca de la proce-
sele ciclice nchise s se poat trece, la procesele ciclice
deschise n spiral (fig. 19).
Atingerea strii staionare de ctre biosfer (ecosfera) nu
a nsemnat o ncetare a dezvoltrii i evoluiei nivelului global
de organizare a vieii. De o importan covritoare pentru
evoluia biosferei a fost apariia i dezvoltarea treptat a
diferitelor niveluri de organizare ierarhic a viului (individ,
populaii, biocenoz), ceea ce s-a ntmplat n momentul
genezei biosferei primitive. De ndat ce biosfera a dispus de
mai multe elemente alctuitoare structurale viteza evoluiei s-a
intensificat. n consecin, evoluia biosferei s-a accelerat
dup perioada devonian, cnd s-a ncheiat cucerirea usca-
tului, iar structura ierarhic a sistemului global al vieii devine
deja similar sub raport cantitativ celei actuale.
Biosfera 117

Fig. 19. Etapele principale ale evoluiei biosferei (ecosferei) din
punctul de vedere al succesiunii principalelor tipuri de procese care au
determinat apariia i dezvoltarea vieii la nivel global (Soran, 1984)


3
ECOSISTEMUL


3.1. SEMNIFICAIILE CONCEPTULUI DE
ECOSISTEM I ALE CONCEPTELOR
VECINE

Ecosistemul a devenit conceptul central i obiectivul
prioritar al investigaiilor ecologiei contemporane.
Elaborarea acestei noiuni i introducerea ei n tiin
aparine botanistului englez A.G. Tansley (1935) care a
constatat n studiile sale privind asociaiile vegetale din Anglia
c n natur se contureaz sisteme mai cuprinztoare dect
comunitile formate numai din vieuitoare. n acelai timp,
Sukacev n aceeai perioad introduce noiunea de biogeoce-
noz cu neles similar, de comuniti ale vieii i scoarei
terestre.
O definiie formal a ecosistemului a fost dat de L.
Lindeman (1942) care a conceput ecosistemul ca o unitate
format din reunirea proceselor fizice, chimice i biologice
care se petrec n interiorul unei uniti spaiu-timp de orice
mrime, cuplnd prin urmare comunitatea vie cu mediul ei
abiotic.
E.P. Odum (1971) definete ecosistemul ca fiind, orice
unitate care include toate organismele (comunitatea) de pe un
Ecosistemul 119
teritoriu dat i care interacioneaz cu mediul fizic n aa fel
nct curentul energetic creaz o anumit structur trofic, o
diversitate de specii i un circuit de substane n interiorul
sistemului (schimbul dintre partea biotic i abiotic).
I. Puia i V. Soran (1984) susin c ecosistemul natural
este un sistem complex format dintr-o parte nevie (abiota,
cadrul natural cu condiiile sale fizice, biotopul) i una vie
(populaiile diferitelor specii alctuitoare, comunitate vie,
biocenoza, biota). Aceste dou pri n realitatea obiectiv din
natur nu sunt separate fizic ntre ele, ci prin elementele
(subsistemele) lor vii i nevii, n permanent interaciune
constituind un sistem deschis, o unitate funcional a biosferei
care folosete constructiv, sub raport dinamic i structural,
curentul de energie care se scurge prin el.
Dup Stugren (1982), biosfera este alctuit din ecosis-
teme, care sunt uniti funcionale fundamentale ale biosferei,
formaii spaio-temporale care integreaz local viaa i
mediul ntr-un tot unitar. Cu alte cuvinte ecosistemul este un
laborator natural n care se transform i se acumuleaz
substana i ecologia.
Un ecosistem (Stugren, 1982) cuprinde ntreaga sub-
stan vie dintr-un spaiu finit, deci toate plantele, animalele,
ciupercile, bacteriile, virusurile, apoi substana organic
moart i pri ale scoarei terestre (substrat, ap, aer, etc.).
Eterogen prin compoziia sa, ecosistemul posed o
definit structur intern i un ciclu intern al materiei, un
ciclu bioecologic local (Stugren 1982).
O pdure de molid, un izvor de munte, un lan de gru
sunt ecosisteme. Bunoar ntr-un izvor de munte, substratul
solid, apa, gazele, srurile din ap constituie elementele
Bazele Ecologiei 120
biotopului, iar diatomeele, turbelariatele, amfipodele etc. sunt
elemente ale biocenozei.
Dar nu orice combinaie via-mediu este un ecosistem.
Dup Odum (1971) pot fi denumite ecosisteme numai acele
formaii via-mediu care sunt caracterizate printr-o anumit
stabilitate i posed o circulaie intern a substanei. De
exemplu, o balt temporar cu ap de ploaie dintr-o pdure nu
este un ecosistem, fiindc nu posed un ciclu biogeochimic
propriu, ci numai o parte din ciclul biogeochimic local al
ecosistemului de pdure n care este integrat bltoaca i
subsid pe baza afluxului de material din afar. ntr-adevr, n
bltoac se aglomereaz temporar filopode, bacterii, chiar i
unele vertebrate (amfibionul Bombina), dar combinaia de
specii dispare de ndat ce va seca bltoaca sau va fi integrat
n pdure, prin invazia vegetaiei palustre. Tot pentru aceleai
considerente (lipsa unui circuit propriu de substan), nu este
ecosistem, nici fia ngust de pmnt ntre dunele maritime
de nisip cu vegetaie i marginea rmului n care lovesc
valurile mrii, fiind doar o parte a ecosistemului supralitoral.
Aceeai judecat exclude din rndul ecosistemelor fia
ngust de pmnt ntre irul de arbori (slcii, plopi, arini) de
pe malul apei curgtoare.
Naumov (1971) conchide c sub aspect strict cantitativ se
poate considera ecosistem numai combinaia via-mediu la
care volumul schimbrilor interne este mai mare dect
volumul schimburilor de substan. Unitatea via-mediu ca
ecosistem a fost afirmat pentru lacuri nc n 1887 de Forbes.
Reunirea substanei vii i biotopului ntr-un ansamblu
funcional este nfptuit prin anumite fore i relaii numite
factori de integrare, de unificare. n ecologia terestr, s-a
accentuat de la Caradja (1925) ncoace drept factor integrator
Ecosistemul 121
conformaia scoarei terestre i istoria geologic a regiunii. n
concepia lui Tansley (1935) factorul integrator al ecosiste-
mului (de unificare a biotopului cu biocenoza) este cone-
xiunea funcional, n special trofic, a vieii i mediului.
Dup Dokuceaev (1884) solul este factorul integrator ce
reunete vegetaia, clima i fauna ntr-un tot unitar.
Pe aceast baz, Sukacev (1947) a formulat conceptul de
biogeocenoz, prin care el nelege un fragment de scoar
terestr, n care sunt reunite elemente ale biocenozei i pri
din atmosfer, litosfer, hidrosfer ntr-o configuraie
unitar, cu interaciuni uniforme i stabile.
Odum (1971) consi-
der c noiunile de ecosis-
tem i biogeocenoz sunt
sinonime, pe cnd dup
Sukacev (1960) sunt dou
noiuni asemntoare dar
nu identice (fig. 20). n
timp ce biogeocenoza este
un concept cu sens bio-
corologic (dup Tschulock,
1910: distribuia spaial a
vieuitoarelor), ecosistemul
este un conceput trofoe-
nergetic i nu spaial. De
exemplu, o stnc marin este o biogeocenoz, alctuit din
roc, sol, vegetaie i animale care triesc pe stnc, pe cnd
ecosistemul cuprinde i psrile de pe stnc, dar i petii din
apa mrii cu care se hrnete, ca expresie a factorului trofo-
energetic.
Fig. 20. Schema morfologic a
biocenozei (dup Sukacev, 1961)
Bazele Ecologiei 122
Pe bun dreptate, Leme (1967) i Lavrenko (1971)
observau c ecosistemul este un concept cu coninut fiziologic,
iar biogeocenoza unul cu coninut geomorfologic, pedolologic.
ncercarea de a unifica punctul de vedere funcional
(ecologic) cu cel spaial (corologic) a fost fcut de pe pozi-
iile ecologiei landaftului sau geoecologiei (Troll, 1966), pe
baza geografiei moderne, care studiaz interaciunile compo-
nentelor din nveliul exterior al planetei. Acelai autor consi-
der landaftul drept o unitate structural fundamental a divi-
ziunilor scoarei terestre, care are un circuit local autonom al
atomilor.


3.2. COMPONENTELE ECOSISTEMELOR

Ecosistemul este alctuit din dou componente funda-
mentale:
- biotopul sau habitatul (sediul vieii) este mediul
geografic sau arealul cu condiii uniforme n care convieuiesc
diferite specii de plante i de animale; este un sistem
anorganic format din elemente ale litosferei, hidrosferei i
atmosferei aflate ntr-o configuraie specific sau un fragment
al mediului fizic populat i transformat de organisme;
- biocenoza este comunitatea de organisme (populaii de
virusuri, bacterii, ciuperci, plante verzi, animale) asociate cu
biotopul ei special; ea are la baz interaciunile speciilor, n
primul rnd trofodinamice. i funcioneaz n primul rnd ca
un subsistem energetic, n care au loc transformri de energie.
O grdin de legume este un ecosistem. Terenul, apa din
substrat, aerul de la suprafaa sa alctuiesc habitatul, pe cnd
Ecosistemul 123
plantele leguminoase, buruienile, animalele din i de pe sol
alctuiesc biocenoza.
Un ecosistem clasic i bine delimitat spaial este de
exemplu o bolt mic (fig. 21), unde apa, gazele i srurile
dizolvate n ap, substratul constituie habitatul, iar algele,
unicelularele, plantele superioare acvatice, ciliatele, rotiferele,
crustaceii, petii formeaz biocenoza.
Biotopul i biocenoza sunt inseparabile.


Fig. 21. Diagrama unui ecosistem de balt (dup Odum): I
substane abiotice; II productori: A plante cu rdcini; B
fitoplancton; III 1 consumatori primari; A forme de pe fundul
blii; B n zooplancton; III 2 consumatori secundari; III 3
consumatori teriari; IV descompuntori (bacterii i ciuperci).
Bazele Ecologiei 124

3.3. INSEPARABILITATEA BIOTOPULUI
I BIOCENOZEI

Cele dou componente ale ecosistemului, biotopul i
biocenoza, sunt componente uor distincte prin materia din
care sunt alctuite: biocenoza este un subsistem biologic, iar
biotopul un subsistem primar anorganic. Practic, nu exist
posibilitatea de a delimita net i rigid biotopul de biocenoz n
spaiul ecosistemului. Nu exist aceast posibilitate nici n lac
i nici ntr-o pdure n nici un ecosistem al biosferei.
Elementele biotopului (particule de substane minerale sau de
ap) ca i ale biocenozei (bacterii, ciuperci, plante superioare,
animale etc.) se gsesc mpreun n aceleai fragmente de sol
i n aceleai coloane de ap, nu sunt grupate n spaiu dup
criterii morfologice sau taxonomice.
De reinut de la nceput c un teren abiotic, cum este o
insul vulcanic proaspt ieit din valuri, devine biotop
numai dup ce a fost populat sau transformat de organisme.
Biocenoza, la rndul ei, este de neconceput n afara bioto-
pului, care i asigur resursele de hran.
Prin urmare, biotopul i biocenoza sunt inseparabile,
constituind o unitate complex, ecosistemul, caracterizat prin
interaciuni funcionale interne i externe ale speciilor, n
primul rnd trofodinamice i mai puin legate de coordonate
spaiale.
Datorit acestor interaciuni funcionale, ecosistemul este
un laborator n care este captat i transformat energia
solar n energie chimic.
Ecosistemul 125
Trstura principal a ecosistemului const tocmai n
ansamblul proceselor de migraie i de transformare a substa-
nei i energiei, n producerea, consumarea i descompunerea
substanei vii. Numim ecosistem numai acele complexe de
organisme care mpreun cu mediul posed un circuit
autohton (propriu) intern al materiei, un ciclu biochimic local
individualizat. Pentru acest considerent am vzut c o balt
temporar nu este un ecosistem, spre deosebire de o mlatin
de turb, o pajite de munte sau un estuar.
Exist, totui, i cteva criterii pentru delimitarea bio-
cenozei ca unitate funcional.
Un prim criteriu se ntemeiaz pe interaciunile ntre
compartimente, ntre populaii concrete de plante, animale,
microorganisme, independent de apartenena lor sistematic
(Rabotnov, 1974). Conexiunile ntre plante i animale sunt
deseori mai semnificative dect conexiunile ntre plant i
plant sau ntre animal i animal. De exemplu, furnicile sunt
strns ataate funcional de rdcinile plantelor i slab ataate
de alte animale.
Un al doilea criteriu al delimitrii biocenozei este cores-
pondena ntre vegetaie i faun (Rabeler, 1962, 1965). ntr-o
biocenoz particularitile faunei sunt corelate cu vegetaia,
exprimnd unitatea intern a biocenozei. Dar, ntre faun i
vegetaie nu exist o coresponden total n contextul bioce-
nozei. De exemplu, asociaiile de lumbricide nu sunt corelate
cu un anumit tip de pdure (Pop, 1978).
n sfrit, nici paraziii nu constituie biocenoze aparte, ci
doar verigi ale biocenozei, dependente de biologia gazdelor
(Beklemiev, 1931).
Bazele Ecologiei 126

3.4. ANALIZA SISTEMIC A RELAIEI
VIU-MEDIU

Metoda clasic dup care mai nti se elucideaz
exhaustiv problemele autoecologice i apoi se tinde, din
mulimea de date autoecologice, la generalizri, la realizarea
ntregului pe cale strict inductiv este nesatisfctoare (Braun-
Blanquet, 1964).
De aceea, studiul ecosistemului reclam analiza siste-
mic, care const n aplicarea teoriei generale a ecosistemelor
la cercetarea fenomenelor biologice.
Scopul analizei sistemice este descoperirea structurii
interne a sistemului, a dinamicii sale i a funciilor ntregului.
n analiza sistemic a unui trunchi de pdure Tiuhtin
(1972) distinge ase grupe de componente sistemice:
1. obiecte, elemente materiale (ex. substratul, vegetaia,
fauna) care reprezint scheletul sistemului;
2. proprieti fizice (ex. temperatura, umiditatea etc.)
ale sistemului;
3. conexiuni ntre obiectele care se influeneaz reciproc
(ex. rdcinile plantelor i flora bacterian a solului);
4. raporturi, relaii trofico-energetice i dependene pur
cantitative (ex. fluctuaiile numrului de insecte ca
funcie a cantitii de cldur);
5. stri i faze funcionale (ex. starea vegetaiei pe timp
de secet i ploaie, alternana fazelor de lumin i
ntuneric n manifestrile vitale ale pdurii);
6. stadii n evoluia sistemului (ex. stadii n cursul
formrii pdurii).
Ecosistemul 127
Dar, nu orice conexiune are semnificaie generatoare de
sistem, ci doar acele conexiuni care duc la formarea structurii
sistemului. Analiza sistemic se desfoar n mai multe faze.
Dup Dal (1970), sunt patru faze: a) se stabilesc factorii
integratori i se cerceteaz sistemul de pe poziiile acestora; b)
se scot la iveal interaciile subsistemelor, structurarea intern
a sistemului; c) se aproximeaz, cu ajutorul unui model
matematic, mecanismele fundamentale care pun n funciune
sistemul; d) se verific modelul pe maini de calcul i se
stabilete astfel modelul optimal, adic structura cea mai
stabil i cea mai operativ n acelai timp.
Dup Hailov (1971) analiza sistemic a ecosistemului se
desfoar n trei faze care scot la iveal diferite proiecii ale
structurii sistemice, de pe poziia diferiilor factori integratori:
a) se descrie biocenoza ca proiecie a biotopului; b) se descrie
structura biocenotic; c) se evideniaz proiecia trofo-
dinamic a ecosistemului.
Proiecia trofodinamic are dou grade: primul, n care
se reflect relaiile trofice propriu-zise (adic ecosistemul vzut
de pe poziiile dinamicii lanurilor trofice), al doilea n care se
reflect structura biochimic, alctuit din relaiile inter-
specifice, bazate pe metaboliii eliminai n mediu.


3.5. FIZIONOMIA I TIPOLOGIA
ECOSISTEMULUI

Ecosistemele pot fi difereniate dup mai multe criterii.
Cel mai simplu, dar i mai imprecis criteriu este dife-
rena de fizionomie (de nfiare) dat de gradul de domi-
nan a diferitelor forme biotice.
Bazele Ecologiei 128
Deci, fizionomia ecosistemului este dat de formele
biotice. Noiunea de forme biotice nu este pe deplin elucidat.
Esenialul din concepia formelor biotice este c particulari-
tile mediului se regsesc n conformaia vieuitoarelor. S-au
formulat numeroase definiii ale formelor biotice, dar toate
sunt nesatisfctoare. Formele fundamentale de vegetaie
(arbori, arbuti, tufe, ierburi), la fel i denumirile uzuale din
zoologie (animale terestre, animale marine etc.) sunt forme
biotice. Ele nu exprim afinitatea ntre organisme, ci numai o
similaritate de fizionomie n raport cu un tip definit de mediu.
Cu ajutorul gradului de dominan a diferitelor forme
biotice deosebim uor o pajite de o pdure, deoarece n
pajite domin plante ierbacee, iar n pduri arborii.
Fizionomia ecosistemului depind i de mediul geo-
grafic. Spre exemplu, n timp ce pe continentul european
fizionomia ecosistemului este imprimat de formele biotice
ale plantelor (mamiferele mari vizibile lipsesc), pe continentul
african este imprimat de mamiferele mari aflate n numr
mare, iar n mediul marin de formele biotice de nevertebrate.
O alt metod mai complex de analiz a ecosistemelor
este analiza compoziiei florei i faunei, prin care se pun n
eviden anumite specii caracteristice pentru anumite bioto-
puri bazate pe legtura strns ntre ele i biotop. De exemplu,
molidul este specia caracteristic pentru pdurile de conifere
de la noi, midia (Myrthilus galloprovincialis) este caracteris-
tic pentru stncriile submarine de mic adncime din
litoralul Mrii Negre.
Speciile caracteristice au numai o valoare relativ n
caracterizarea ecosistemelor. Ele pot dispare (ca stridia din
nisipul Mrii Nordului ca urmare a exploatrii intensive), fr
s dispar biocenoza i biotopul pentru care a fost tipic.
Ecosistemul 129
Dup coala de la Uppsala (Du Rietz, 1928) clasificarea
vegetaiei se ntemeiaz pe specii dominante, adic care
formeaz singure sau mpreun cu alte cteva specii partea
principal a vegetaiei. De exemplu, n pajitile alpine din
Bucegi, specia dominant este gramineul Nardus stricta
(Beldie, 1967). La fel i la animale pot fi stabilite specii
dominante. n pdurea de stejar de la Babadag specia
dominant de lumbricide din sol este Allolo-bophora rosea
(Hondru i Mrgrit, 1971). Dominana este redat prin
indicele de dominan (Balogh, 1958) (notat cu Di) care este
raportul ntre ni (abundena sau numrul de indivizi ai speciei
i) i N (numrul total de indivizi din biocenoz).

n loc de numrul de indivizi se poate utiliza greutatea
substanei vii sau biomasa:

unde gi = biomasa speciei i; G = biomasa total din biocenoz.
Dar, de cele mai multe ori dominana este o dominan de
grup, anume un grup de specii este dominant n biocenoz.
Numrul de specii dominante este mai mare n biotopurile cu
condiii variate de existen.
Prin generalizarea unor date faptice despre interac-
iunile din cadrul ecosistemelor sau prin abstractizarea carac-
terelor generale ale unui grup de ecosisteme reale se ajunge la
descrierea tipului de ecosistem.
100 Di
N
ni
=
100 Di
G
gi
=
Bazele Ecologiei 130
Noiunea de tip de ecosistem a fost formulat de coala
sinecologic finlandez de studiu al mlatinilor i pdurilor,
ntemeiat de Cajander (1913). Conceptul fundamental al
acestei coli este tipul, o abstraciune care reflect corelaiile
ntre fonduri de arbori, covorul ierbos i bonitarea solului
(bogia n substane nutritive). Tipul de vegetaie este dat de
acele plante care cresc n unul i acelai biotop, nici o specie
neputnd depi, numeric, excesiv, pe celelalte. Pe aceast
baz, Cajander a elaborat o tipologie a pdurilor finlandeze,
aplicabil i la pdurile din estul i centrul Europei. Sub acest
aspect, se disting mai multe tipuri generale de pduri i
anume: pduri de pin pe soluri aride, srace, cu substrat
nisipos; pduri de pin cu Vaccinium vitis idaea pe soluri mai
bogate n substane nutritive; pduri de molid cu Myrtillus
nigra pe soluri mai puternic acide; pduri de molid cu Oxalis
acetosela pe cele mai bune soluri .a.m.d. Tipologia forestier
a fost aplicat i pe biocenozele noastre de pdure, fiind
dezvoltat de Enculescu (1924), precum i de Pacovschi i
Leandru (1958). Bunoar, pentru fgetele din Romnia s-au
stabilit mai multe tipuri pe baza vegetaiei ierboase i a tipului
de sol: fgete de deal cu flor de mull (mull-ul este un sol
forestier, format din amestec de argil i material vegetal n
descompunere, deci echivalent cu humusul, avnd o micro-
structur fin, rezultat din activitatea rmelor i bacteriilor),
fget cu Festuca altissima, fget cu Carex pilosa etc.
Exist i o tipologie geomorfologic care reflect
particularitile reliefului. n anumite regiuni, flora i fauna
poart amprenta reliefului, configuraiei acestuia. S ne
amintim diferena ntre step i relieful stncos ca fizionomie
a ecosistemului.
Ecosistemul 131
Aplicnd un astfel de criteriu geografic, Sukacev (1961) a
deosebit tipuri fundamentale i secundare de pduri.
Tipurile fundamentale (codrii) sunt biocenoze care s-au
format independent de activitatea omului i au rezistat prin
fore proprii invaziilor de duntori i calamitilor naturale
(uragane, incendii, inundaii), fiind condiionate numai de sol
i de configuraia scoarei terestre. Dimpotriv, tipurile secun-
dare s-au format tocmai sub presiunea factorilor destructivi
naturali sau sub influena omului.
Se poate afirma c fizionomia i tipologia ecosistemului
sunt rezultatul interaciunii proceselor geomorfologice cu
fondul de specii i sortimentul de forme biotice. Ponderea
principal revine litologiei i reliefului, elementele cele mai
stabile ale spaiului geografic (Gil, 1974). i pe teritoriul
Romniei, distribuia zonelor de vegetaie, a fondurilor
vegetale reflect geomorfologia spaiului (Clinescu, 1969).


3.6. FORELE INTEGRATOARE I PLANURILE
STRUCTURALE ALE ECOSISTEMULUI

Cu toat diversitatea componentelor sale, ecosistemul are
o structur unitar. Plantele, animalele i bacteriile sunt
reunite ntr-un tot unitar cu biotopul sub aciunea unor fore
materiale i energii ale realitii fizico-chimice. Forele care
integreaz prile structurale ale ecosistemului se numesc fore
integratoare. Fiecare for integratoare genereaz un plan
structural specific, cu profil dependent de fora integratoare.
Asemenea fore integratoare sunt efectul solului, reliefului,
substratului trofic, bio-chimicalelor asupra organismelor.
Bazele Ecologiei 132
Nu exist o structur general a ecosistemului, ci doar
variate planuri structurale, ce sunt abstractizri ale unor date
faptice sau generalizri obi-nute pe cale inductiv (Stuart
Chapin i colab., 1980). Planurile structurale de acelai profil
prezint n diferite ecosisteme configuraii diferite.
Se deosebesc mai multe planuri de structur ale ecosiste-
mului corespunztoare fiecare cu un factor integrator definit.
Stugren (1944) distinge: 1) structura de biotop (configuraia
ecosistemului imprimat de selecia de biotop asupra fondului
de specii); 2) structura spaial sau geometric (dispoziia
elementelor n spaiul tridimensional, n funcie de axele de
coordonate); 3) structura biocenotic (relaia cantitativ ntre
mulimea de specii i mulimea de indivizi); 4) structura
informaional (funcionarea fluxului de informaie n
ecosistem); 5) structura trofodinamic (funcionarea fluxului
de materie i de energie n ecosistem); 6) structura biochimic
(interaciunile ntre specii prin metaboliii lor).
Analiza structurii ecosistemului trebuie continuat cu
aprofundarea noiunii fundamentale de compartiment, care,
spre deosebire de planurile de structur, sunt sectoare
concrete ale ecosistemului. El este o unitate structural cu
limite discrete, alctuit din corpuri vii sau nervi, fiind o
verig msurabil i cuantificabil n fluxurile de materie i
energie (Levine, 1980).
De exemplu, n sol, nutrienii i lumbricidele sunt dou
compartimente distincte. Nivelul trofic nu poate fi cuantificat,
dar compartimentul da.
Indicii structurali ai biocenozei. Studiul structural al
biocenozei implic att cunoaterea exact a componentelor
specifice, ct i fenologia lor, unele trsturi caracteristice, iar
pentru speciile principale numrul, biomasa i succesiunile.
Ecosistemul 133
Exprimarea raporturilor cantitative i unele relaii de
grupare ntre speciile biocenozei se face pe baza unor indici.
Principalii indici structurali ai biocenozei (Botnariuc i
Vdineanu, 1982) pot fi caracterizai astfel:
- frecvena unei specii n biocenoz, exprimat n procente,
este proporia dintre numrul de probe care conin specia
respectiv i numrul total de probe adunate n acelai
timp;
- abundena relativ a unei specii (ca numr i biomasa
indivizilor), exprimat n procente, este proporia dintre
specia analizat i celelalte specii);
- dominana este un indice care exprim influena unei sau
mai multor specii asupra structurii i funcionrii bioce-
nozei; calcularea acestui indice se realizeaz obinuit
innd seama i de abundena relativ;
- constana unei specii este exprimat de obicei n funcie
de frecvena sa; cu frecvena peste 50 % sunt considerate
specii constante, cele cu frecvena ntre 25-50 % sunt
specii accesorii, iar cu frecvena sub 25 % sunt specii
accidentale;
- fidelitatea red tria legturilor ntre diferitele specii ale
biocenozei; sub acest aspect se ntlnesc specii: carac-
teristice (legate strict de o anumit biocenoz), prefe-
reniale (prefera o biocenoz, dar pot exista i n altele),
strine sau ntmpltoare (apar n mod ocazional ntr-o
biocenoz unde nu sunt prezente n mod obinuit),
indiferente sau ubiquiste (pot exista n diferit biocenoze);
- echitabilitatea exprim modul cum este distribuit
abundena relativ la speciile unei biocenoze i se
calculeaz innd seama de abundena relativ numeric;
Bazele Ecologiei 134
- diversitatea este un indice cantitativ complex al studierii
biocenozei, care poate fi calculat pornind de la
cunoaterea numrului speciilor i abundenelor relative
ale fiecruia; ea crete n timpul evoluiei pe seama
creterii numrului de specii i a nielor ecologice.


3.7. STRUCTURA CA BIOTOP

Potrivit concepiei sistemice, biotopul este un complex de
factori care condiioneaz compoziia biocenozei. El este
alctuit din elemente ale mediului cosmic, geografic, oro-
grafic, edafic, hidrologic i geochimic.

3.7.1. Elemente ale mediului cosmic n biotop
Macroclima este independent de activitatea vieuitoa-
relor, fiind condiionat numai de Soare. Dar, cantitatea de
radiaii solare care cade pe o suprafa de ap sau de sol se
modific de ndat ce apare un covor vegetal deoarece acesta
este ru conductor de cldur. Deosebirea n regimul de
lumin provine din deosebirea n desimea vegetaiei. Vegeta-
ia deas din fgete face ca acestea s fie rcoroase i
ntunecate, pe cnd n mestecni (pdurea este rar) lumina
ptrunde nestingherit.
Regimul de lumin este, aadar modificat de vegetaie.
Radiaiile solare cad n biotop sub form de cldur. Schimbul
termic al biocenozei este determinat de poziia suprafeei
active (suprafaa pe care are loc importul de cldur din
atmosfer prin iradiere sau pierdere de cldur). Cu ct
suprafaa activ se deplaseaz tot mai sus (mai departe de sol)
Ecosistemul 135
n funcie de densitatea i de nlimea vegetaiei, cu att
ecosistemul primete mai puin cldur i lumin. Astfel,
primesc mult cldur, solurile nude, covorul vegetal compact
i de joas nlime, pe cnd vegetaia nalt n arboretele
primesc mai puin cldur pentru c suprafaa activ coincide
cu nivelul coronamentului acestora, primind cldura n mod
mijlocit prin vegetaia rea conductoare de cldur.
La realizarea bilanului termic un rol important l are
solul, al crui capacitate termic este dependent de conducti-
bilitatea termic i de umiditate. Solurile umede se nclzesc
mai ncet datorit unei intense evaporri. Fiind un bun
conductor de cldur, solul umed transmite cantiti mai mari
de cldur n adncime, ncetinindu-se nclzirea sa. Totodat,
solul umed se rcete mai ncet datorit nmagazinrii unei
cantiti mai mari de cldur. De aceea, microfauna terenurilor
deschise se refugiaz toamna n frunzarul i n solul pdurii,
dar i n fnee umede de pe malul rurilor (Tischler, 1955).
n mediile acvatice, regimul de lumin este modificat
prin stratificarea apei.
Dup Cijevski (1976), materia vie este supus i aciunii
radiaiilor cosmice ce strbat biosfera, care stimuleaz proce-
sul de mutagenez.

3.7.2. Elemente ale mediului geofizic n biotop
Trei elemente ale mediului geofizic-gravitaia, magne-
tismul i presiunea atmosferic sunt neinfluenate de activi-
tatea vieuitoarelor, dar pot influena viaa acestora.
Substana vie cheltuiete o cantitate mare de energie
solar asimilat pentru a nvinge gravitatea prin forele sale
moleculare (Grigoriev, 1970). Datorit ei, n oceane
Bazele Ecologiei 136
acioneaz cureni verticali de la suprafa spre adncime, care
duc material organic mort spre abisurile oceanice (Allee i
colab., 1949) i tot gravitatea condiioneaz cderea masiv a
frunzelor.
Cmpul magnetic terestru, prin variaiile sale de mare
amploare, de asemenea perturb activitatea normal a vieui-
toarelor i declaneaz reacii de adaptare (Krlov, 1964).
Presiunea atmosferic acioneaz ca factor de selecie,
nfptuind, n conexiune cu ali factori, o anumit compoziie
a biocenozei alpine fa de biocenozele de la es.
n sfrit, sistemul general al curenilor de aer este
independent de substana vie, dar local viteza i fora acestora
sunt reduse prin rezistena opus de covorul vegetal.

3.7.3. Elemente ale mediului orografic n biotop
Adeseori, relieful este un factor decisiv pentru compo-
ziia biocenozei. Acest fapt apare mai evident n mri, unde
tipul de biocenoz este determinat de compoziia substratului
(Dahl, 1921).
Pe uscat au importan ecologic toate treptele de relief
(Sukacev, 1961), fiind influenate de activitatea organismelor
doar microrelieful i nanorelieful.
Megarelieful, cu diferene de nivel de mii de metri,
condiioneaz distribuia pe vertical a biocenozelor, care se
dispun astfel pe zone de nlime.
Macrorelieful, cu diferene de nivel de sute de metri,
condiioneaz diferenierea n spaiu a ecosistemelor n
interiorul unei zone altitudinale (ex. pdurile de foioase se
concentreaz pe terenuri plane, iar pinetele pe dealuri).
Mezorelieful, cu diferene de nivel de zeci de metri,
Ecosistemul 137
condiioneaz configuraia mozaical a biotopurilor. De
exemplu, ntr-o rp adnc se succed pe vertical mai multe
biotopuri (Txen, 1954).
Microrelieful, cu diferene de nivel de civa metri,
condiioneaz diferenierea biotopurilor pe arii restrnse, de
exemplu pe o pant.
Nanorelieful, cu diferene de nivel de civa centimetri,
condiioneaz diferenierea intern a biotopului n micro-
biotopuri (ridicturile sau anurile din cadrul biotopului
prezint o vegetaie diferit de restul zonei).
Bogia vieuitoarelor din vile i luncile rurilor depinde
n primul rnd de formele de relief (Milkov, 1953), dar i de
cantitatea de hran.

3.7.4. Elemente ale mediului edafic n biotop
Prin natura lor, factorii edafici sunt condiionai ecologic
datorit rolului vegetaiei i faunei n formarea solurilor
(Dokuceaev, 1883). De aceea, n ecologie se numete sol acea
parte a scoarei terestre care poart plante (Lundegrdh,
1957). Ecologic este sol i stnca care poart licheni sau mlul
apelor cu vegetaie.
Structura i textura solurilor sunt transformate sub
aciunea organismelor. Rdcinile plantelor acioneaz asupra
distribuiei particulelor de sol, iar rmele frmieaz i
descompun solul, (Darwin, 1977).

3.7.5. Elemente ale mediului hidrologic n biotop
Rolul ecologic al apei depinde de strile sale fizice.
Apa lichid reunete diferite biotopuri terestre i acvatice.
Acestea vehiculeaz atomii elementelor chimice de la biotop
Bazele Ecologiei 138
la biotop. Migraia biogeochimic a atomilor se desfoar n
funcie de relaia cu reeaua hidrografic dup dou tipuri de
landafturi elementare (Polnov, 1956): biotopuri eluviale,
situate la cumpna apelor, cu apa la adncimi mari i cu sub-
stana vie i energia vehiculat mai cu seam pe cale atmos-
feric (ploi), cu migraia atomilor elementelor chimice prin sol
condiionat n primul rnd de substana vie i biotopuri
supraacvale, situate la limitele reelei hidrografice, pe malu-
rile apelor, cu apa freatic aproape la suprafa, iar transportul
elementelor chimice este nfptuit mai ales de apele freatice,
care determin i compoziia chimic a substanei vii.
Transformarea apei lichide n ghea este influenat ntr-o
oarecare msur i de substana vie, particulele de excreie,
care coboar punctul de nghe prin creterea numrului de
molecule dizolvate n ap.
Substana vie influeneaz i chimismul pturii superfi-
ciale de ghea. Algele zpezilor influeneaz procesele
chimice din stratul superficial al pturii de zpad. Astfel, pe
ghearii alpini, alga Ancylonema nordenskildi produce
floarea purpurie de ghea (Kol, 1944) prin care substana vie
acioneaz chimic asupra apei. Algele zpezilor i ghearilor
schimb compoziia chimic i culoarea acestora, iar prin
absorbia de radiaii solare pe care le transmit substratului sub
form de cldur, favorizeaz topirea zpezii (Kol, 1968).
La rndul su, substana vie influeneaz distribuia
pturii de zpad. n interiorul pdurii, stratul de zpad este
mai gros i mai moale dect pe cmp deschis din cauza
acalmiei, respectiv a umiditii atmosferice i cldurii mai
ridicate (Stugren, 1982).
Umiditatea atmosferic este un factor limitativ funda-
mental n biotopurile terestre. Cnd bilanul hidric este
Ecosistemul 139
nefavorabil, substana vie este ameninat de moarte prin
deshidratare. n raport cu rezistena la uscciune, se deosebesc
dou tipuri de asociaii vegetale: higrofile care suport i
necesit umiditate atmosferic ridicat (vegetaia din lunc,
nerezistent la uscciune) i xerofile, cu un grad nalt de
rezisten la uscciune, suportnd puin umiditate atmos-
feric (terenurile nierbate din regiuni aride).
Distribuia precipitaiilor atmosferice n interiorul bioto-
pului este condiionat ecologic. Astfel, apa ptrunde greu
spre sol prin arboretul dens, fiind reinut n coronamentul
arborilor n proporie de 57 %, iar 18 % n muchii i frun-
Fig. 22. Poziia materiei vii n ciclul hidrologic planetar (dup
Pearse, din Woodbury, 1954). 1 absorbie; 2 evaporare din
frunze; 3 evaporare din ploaie; 4 evaporare din lacuri i fluvii;
5 evaporare din sol; 6 evaporare din ocean
SOARE
VNT
NORI
PRECIPITAII
SPRE PLANTE
SPRE SOL
SPRE OCEAN
OCEAN
LAC
C
C
C

C
C
Bazele Ecologiei 140
zarul de pe sol. Covorul vegetal, la rndul su, contribuie la
creterea umiditii atmosferice prin transpiraie, producere de
rou i de cea, stimulnd formarea norilor i influennd
astfel i alte biotopuri.
Balana de ap din biotop, depinde de ciclul hidrologic
planetar (fig. 22), n care este integrat i substana vie n
ansamblu (Woodbury, 1954).

3.7.6. Elemente ale mediului geochimic n biotop
Compoziia chimic a biotopului este rezultatul final al
interaciunii asociaiei geochimice locale cu substana vie,
care se manifest prin circuitul local al atomilor, prin care se
nfptuiete schimbul de atomi ntre componentele ecosistemului.
Consecina geochimic a activitilor vitale ale organis-
melor este acumularea biogen de atomi n substrat.
Circuitul biogeochimic local cel mai simplu circuit dintr-un
ecosistem terestru, reunete planta cu solul. Atomii migreaz
din sol n rdcini i de acolo n tulpin, ramuri i frunze, iar
prin cderea frunzelor pe suprafaa solului se acumuleaz
substan organic moart, care dup descompunere cedeaz
atomi ce revin n substana anorganic. Viteza acestui circuit
local este funcie de situaia ecologic concret i n primul
rnd de salinitatea apei. n lacurile eutrofe, circuitul biogeo-
chimic se desfoar repede, iar intensitatea descompunerii
materiei organice este foarte ridicat (Petrovic, 1969).
Biotopurile de ap dulce se deosebesc de biotopurile de ape
saline prin spectrul de forme biotice i combinaia de specii.
La rndul ei, materia vie influeneaz i natura chimic a apei
marine. Perelman (1961) constat un coninut ridicat de ioni
de sodiu i redus de ioni de potasiu n apa marin. Materia vie
Ecosistemul 141
are o adevrat foame de potasiu deoarece disponibilitatea
acestui element este redus n scoara terestr. De aceea,
atomii de potasiu sunt recirculai de mai multe ori n materia
vie. El este reinut n apele inferioare ale rurilor de particule
coloidale aflate n suspensie, care absorb ionii de potasiu.
Adeseori ajung n reele cristaline ale silicailor i sunt sustrai
din circuit.


3.8. STRUCTURA SPAIAL A ECOSISTEMULUI

Sub aspect spaial, ecosistemul se caracterizeaz prin: a)
forma geometric a ecosistemelor; b) relaiile mulimilor de
indivizi i de specii cu suprafaa; c) dispunerea prilor struc-
turale ale ecosistemului n spaiu.

3.8.1. Geometria ecosistemului
Ecosistemele sunt corpuri tridimensionale, prezentnd
proprietile unor figuri geometrice.
n general, forma geometric a oricrui sistem este dat
de simetria sa. Dup principiul lui Curie (1904), fenomenele
fizice pot exista doar n acele medii cu care corespund prin
proprietile lor de simetrie. i ecosistemele sunt conformate
geometric dup principiul lui Curie.
Dup Katterfeld (1962), mediul geografic general al
globului prezint o structur antisimetric. Ca obiecte fizice,
ecosistemele prezint o simetrie de linii drepte i planuri
asemntoare cu simetria mediului geofizic, dar substana vie
se abate de la acest tip de simetrie. De aceea, n sistemele bio-
logice distanele sunt curbe i inegale ntre ele, fiind
Bazele Ecologiei 142
asimetrice. Deci, vieuitoarele au o simetrie de linii curbe, de
curburi.
Deoarece substana vie modific simetria, imprimnd
biotopului forme curbe, n biosfer nu exist o distribuie
geometric exact a substanei, ci numai formaii cu contururi
neregulate (Mehedini, 1930).
n concluzie, ecosistemele terestre sunt formaiuni asi-
metrice, cu linii curbe, determinate de acel plan i acele
dimensiuni care condiioneaz structurarea spaial a land-
aftului geografic. Astfel, n cmpii ntinse (puni, fnee)
geometria ecosistemului este determinat de raportul reciproc
dintre axa longitudinal i axa latitudinal, pe cnd la munte
rolul principal revine nlimii.
Geometria exterioar a ecosistemelor este condiionat de
mediul geografic, iar geometria interioar de substana vie.
Ecosistemele marine litorale au configuraia geometric
realizat dup aceleai legiti, pe cnd ecosistemele din largul
mrii au alt form. Nu au limite precise, de aceea nu pot avea
nici geometrie precis, ci o geometrie variabil a maselor
lichide.

3.8.2. Delimitarea limitelor ecosistemului
n planul spaial de structur deosebim trei probleme: a)
delimitarea ecosistemului n spaiu; b) clasificarea i ordo-
narea ecosistemului; c) configuraia spaial intern a ecosis-
temului.
Delimitarea limitelor spaiale ale ecosistemului este
necesar pentru aprecierea fondului de resurse naturale dintr-o
regiune dat.
Ecosistemul 143
Ecosistemele sunt integrate spaial n uniti geografice
vaste numite geosisteme. Acestea din urm sunt realiti
cartografice, adic un fragment delimitat al crustei terestre, cu
materia i clima sa.
n cadrul unui geosistem deosebim mai multe ecosisteme.
Spre exemplu, un masiv carstic este un geosistem, iar pu-
nile, pdurile, lacurile etc. reprezint mai multe ecosisteme.
La fel, ntreaga teras a unui ru, de exemplu a Someului,
este un geosistem, dar punile, pdurile de foioase, cmpiile
i terenurile agricole de pe ea reprezint mai multe
ecosisteme. Colina, mpreun cu substana vie coninut, este
tot un geosistem. Deci, geosistemele sunt difereniate spaial
prin discontinuiti geomorfologice uor de constatat.
Diferenele dintre geosistem i ecosistem sunt de natur
spaial, dar i ca proprieti fizice: ecosistemul este un sistem
edificat din interaciunile funcionale interioare ale materiei
vii, pe cnd geosistemul din integrarea materiei vii ntr-un
anumit relief. n timp ce n gndirea geografic se accentueaz
procesul geomorfologic (promovat la noi de Mehedini,
1930), n gndirea ecologic capt greutate procesul biologic
din scoara terestr.
n schimb, este foarte greu de stabilit limite spaiale
precise ntre ecosisteme. Rareori, ele sunt delimitate pregnant
n mediul nconjurtor prin discontinuiti geografice (terasate
pe baz de relief). Exemple, de delimitri clare sunt: cnd o
rp adnc separ cmpul de pdure sau cmpia de pe malul
drept al unui fluviu, cum este Dunrea, care este diferit ca
flor i faun de cea de pe malul stng. Rpa sau rul
acioneaz ca o barier geografic. Aa este cazul pajitilor
dobrogene de pe malul drept al Dunrii, care se deosebesc ca
i compoziie floristic i animale, ca sol, fizionomie i
Bazele Ecologiei 144
tipologie de pajitile de pe malul stng al Dunrii. Bunoar,
broasca estoas dobrogean (Testudo graeca) este prezent n
cmpia Dobrogei, dar lipsete din Cmpia Romn.
Dar chiar i atunci cnd limitele sunt nete i clare, limi-
tele spaiale ale ecosistemelor nu coincid cu limitele lor func-
ionale, deoarece insectele i psrile, erpii i unele mamifere
terestre, precum i unele semine i spori trec activ sau
transportate peste brae de mare i peste fluvii mari. De
asemenea, microfauna terestr depete limitele ntre pajite
i pdure, migrnd prin sol dintr-un biotop n altul. Deci, aria
funcional a ecosistemului depete aria sa geografic. De
aceea, de cele mai multe ori, limitele dintre ecosisteme nu sunt
evidente, ci relative, stabilindu-se, dup limitele de distribuie
a unor combinaii de specii. Aa de exemplu, pdurea nce-
teaz acolo unde dispar copacii, iar cmpia ine pn unde se
ntlnesc complexele de graminee. Aceste limite se terg ntr-
o zon de tranziie (Kendeigh, 1979).
Delimitarea spaial a ecosistemului terestru sau acvatic
se bazeaz pe aceleai principii, n primul rnd fizico-
geografice sau pe extinderea spectrelor biotice ori a combi-
naiilor de specii. Pe continent, delimitarea se bazeaz pe
identificarea unor arii de covor vegetal cu structur i fiziono-
mie proprii, iar n ecosistemele acvatice pe fondul de faun
caracteristic.
Zona de tranziie care poate fi mai mult sau mai puin
larg se numete ecoton. De exemplu, limita dintre pdure i
pajite este o fie de teren numit de obicei lizier. Ecotonul
este mai larg n sol dect pe suprafaa solului, deoarece fauna
solului migreaz pe orizontal pn se extind i locurile n
care se gsesc condiii favorabile pentru dezvoltarea anima-
lelor edafice (Alejnikova, 1965).
Ecosistemul 145
Ecotonul este neles n dou sensuri:
- primul, ca o o zon de tensiune ecologic, de ntlnire
ntre dou comuniti de specii; adeseori numrul de
specii poate fi mai ridicat n ecoton dect n fiecare din
ecosistemele pe care le delimiteaz unul de cellalt
(Odum, 1959); de exemplu n liziera pdurii se afl mai
multe psri dect n interiorul pdurii; tensiunea din
ecoton este dat tocmai de numrul mare de specii
vegetale i animale (de pajite care intr ntr-o stare de
competiie interspecific cu acelea a pdurii n fia de
tranziie), exist, totui, i specii asociate preferenial cu
liziera pdurii, ca de exemplu oprla de cmp (Lacerta
agilis);
- al doilea, n sens figurat i anume c fenomenele din eco-
ton constituie efectul de muchie de cuit, adic o ntl-
nire ntre dou combinaii de specii, ntre dou ecosisteme
de tip diferit; efectul de muchie se refer la influena
favorabil a fiei de tranziie ntre ecosisteme asupra
plantelor i animalelor. Dar, efectul de muchie nu este
confirmat n toate situaiile din natur. De exemplu,
ecotonul taiga/tundr are un numr de specii mai mic ca n
interiorul taigalei.
Condiiile fizice de existen din ecoton sunt diferite de
acelea din centrul fiecrui ecosistem, de exemplu din centrul
pdurii (lumina este mai bogat, umiditatea mai sczut) sau a
cmpiei deschise (viteza vntului mai redus, lumina mai
puin, umiditatea mai ridicat). Varietatea condiiilor de
existen crete n ecoton pe seama numrului mai mare de
specii (grupuri de arbori i pete de graminee) i de indivizi de
animale dect n pdure sau cmpie (Tischler, 1955).
Bazele Ecologiei 146
Spaii gen ecoton se afl i la ntlnirea altor ecosisteme
diferite, cum este cazul ntre cereale/pajite sau ntre dou
terenuri de cultur, unde densitatea ciupercilor i bacteriilor, a
formelor fitopatogene (duntori) crete. Estuarele sau deltele
fluviilor sunt de asemenea ecotonuri pe scar mare ntre ape
dulci, continent i mare. n sfrit, fia ngust de uscat de pe
malul mrii reprezint o zon de pessimum pentru plantele
terestre de rm i fauna terestr care funcioneaz ca un
ecoton (Remmert, 1967).
Prin ecoton, se realizeaz contactul dintre lanurile trofice
a celor dou ecosisteme aflate n contact (de exemplu, ntre
lanurile trofice ale pdurii i ale cmpiei). Spre exemplu, pe
copacii din ecoton i fac cuibul oarecii ce vneaz n cmpia
deschis.

3.8.3. Relaiile mulimilor de specii i de indivizi cu
suprafaa
Fiecare biotop poate suporta numai o cantitate definit de
substan vie. Deci, capacitatea de ncrcare a spaiului este
ns limitat.
Numrul de indivizi i biomasa sunt proporionale cu
suprafaa i anume este o funcie liniar a suprafeei (Balogh,
1958). Dac reprezentm grafic variaiile suprafeei pe abscis
i variaiile numrului de indivizi pe ordonat, relaia ntre ele
apare ca o dreapt. De asemenea, se poate construi empiric
curba de areal a numrului de indivizi. Ea se prezint ca o
funcie liniar a spaiului, a capacitii sale de ncrcare (fig.
23). Prin construirea curbelor de areal se descoper arealul
minimal i se aproximeaz numrul total probabil al indivi-
zilor i speciilor n biotop. Acesta este spaiul cel mai mic, n
Ecosistemul 147
care un fond vegetal sau animal poate s ating o diversitate
complet (Arhenius, 1918). n arealul minim, numrul de
specii va fi ntotdeauna mai mic dect n spaiul ntins din care
a fost decupat (Palmgren, 1930).
Curbele de areal ale speciilor (fig. 24) prezint un tablou
diferit. Acestea cresc mai nti accelerat, pentru ca apoi s
evolueze tot mai mult paralel cu abscisa (Frey, 1928).
Numrul teoretic de specii de pe suprafa este o funcie
logaritmic a suprafeei (Beklenisev, 1931).

3.8.4. Clasificarea i ordonarea ecosistemelor
O imagine sintetic asupra diferenierii ecosistemelor n
spaiu poate fi obinut pe dou ci: fie prin clasificare, fie prin
ordonare (Whittaker, 1967).
Fig. 23. Curbe de areal ale speciilor de psri din trei tipuri de
pdure (dup Palmgren, 1930). 1- pdure de foioase mixt cu
Sanicula europaea; 2 pdure de conifere cu Oxalis acetosella i
Majanthemum bifolium; 3 vegetaie tip heide de Calluna cu pinet
Bazele Ecologiei 148

3.8.4.1. Clasificarea ecosistemelor
Procedeul const n aplicarea modelului diferenierii
speciilor (taxonomice) la stabilirea unei chei de determinare a
ecosistemelor. Procedeul este larg rspndit n studiile de
fitocenologie terestr.
Potrivit acestui procedeu, diferenierea (clasificarea)
biocenozelor se bazeaz pe: fizionomie sau spectrul de forme
biotice (Kashkarov, 1945) i specii caracteristice (Braun-
Blanquet, 1951).
Fig. 24. Curbe teoretice de areal ale speciilor dup modelul Kylin
(K), Romell (R) i Arrhenius (A), n proiecie liniar (1), logaritmic
(2) i semilogaritmic (3) (dup Frey 1928)
Ecosistemul 149
Se mai utilizeaz i metoda speciilor dominante (Du
Rietz, 1928), care const n deosebirea biocenozelor dup
speciile cu cea mai ridicat abunden i dup tipologie
(Cojander, 1913), care urmrete generalizarea unor date
inductive privind solul, vegetaia de pe sol i fondul de arbori
din pdure, stabilindu-se astfel anumite tipuri de pdure, care
nu coincid ns cu nici o pdure concret. Ele sunt abstrac-
iunea care ntrunete statistic caracterele abstractizate ale mai
multor pduri asociate cu soluri de aceeai natur, crora le
corespunde o anumit vegetaie (compoziie i forme biotice),
n care poate fi inclus pdurea concret.

3.8.4.2. Ordonarea ecosistemelor
Dup Stugren (1994), ordonarea ecosistemelor consta n
scoaterea n eviden a unei ordini naturale dup care bio-
cenozele reflect n compoziia i distribuia lor n spaiu
corelaia ntre configuraia biocenozei i un definit gradient al
mediului, adic o trstur a mediului fizic ce prezint modi-
ficri gradate, perceptibile doar prin statistic pe scar mare.
Ordonarea spaial a biocenozelor n lungul unui gradient
fizic a fost scoas n eviden att pe planul covorului vegetal
continental (Ramensky, 1926), ct i pe plan local, zoologic
(Schneider, 1976). Pe plan mai restrns, se observ conti-
nuitate ecologic i pentru fauna solului care depete uneori
limitele geobotanice ntre pdurea de foioase i pdurea de
rinoase (Iharos, 1975).
ntre concepia clasificrii i concepia ordonrii nu exist
un ori-ori. Adevrul se afl undeva pe plan de mijloc. Cele
dou concepii ne conduc la ideea unitii ntre continuitate i
discontinuitate pe nivelul covorului vegetal continental.
Bazele Ecologiei 150
n ultimul timp, ecologia caut s soluioneze problema
cu ajutorul analizei informaionale.

3.8.5. Dispunerea prilor structurale ale ecosiste-
mului n spaiu
n funcie de planul de simetrie, elementele structurale
(ale biotopului i ale biocenozei) sunt distribuite n spaiul
ecosistemului fie dup axele longitudinal i latitudinal
(structura orizontal), fie dup axa de nlime (structur
vertical).
De asemenea, n funcie de mrimea elementelor struc-
turale se distinge att o macrostructur (vizibil cu ochiul
liber), ct i o microstructur (identificat numai prin analiza
datelor statistice).

3.8.5.1. Macrostructura spaial
Ecosistemul are o macrostructur spaial cnd prile
sale structurale sunt vizibile.
ntr-o descriere analitic a macrostructurii se deosebesc o
macrostructur orizontal i o macrostructur vertical.
Macrostructura orizontal. Cuprinde prile struc-
turale ale ecosistemului caracterizate prin predominana n
plan orizontal a dimensiunilor lungime i lrgime.
n ecosistemele terestre, prile structurale orizontale
sunt: bioskena, consoriul i sinuzia.
Bioskena (gr. sken = calib, scena vieii). Termenul de
biosken a fost introdus n circulaie de zoologul romn
Popovici-Bznoanu (1937). Prin biosken se nelege cel mai
mic spaiu cu condiii uniforme de existen i un fond propriu
de plante i animale. Este crmida fundamental n structura
Ecosistemul 151
ecosistemului, deci cea mai mic subdiviziune spaial a
ecosistemului.
Bioskenele sunt prezente n toate ecosistemele, chiar i
acolo unde, n aparen, exist o uniformitate. Astfel, exist
cel puin dou bioskene chiar pe o dun de nisip ce pare
perfect neted, uniform: suprafaa dunei nsorit, acoperit cu
o pelicul de cianoficee, cu foarte multe furnici i interiorul
nisipului umed i rece, unde au adpost viespi rpitoare. La
fel, se afl dou bioskene pe faa inferioar i superioar a
unui bolovan din solul unui lumini de pdure. Feele unei
pietre din ap sunt acoperite cu alge verzi i amfipode
(Gammarus). n bltoace foarte mici pot fi deosebite cel puin
trei bioskene: a) suprafaa apei acoperit cu Lemma minor i
Wolfia arrhiza pe care alunec hemiptere ca Gerris i
Hydrometra; b) stratul de ap cu Spirogyra i Ceratophyllum;
c) substratul de larve de trihoptere i chironomide.
Pot funcia ca bioskene i vieuitoare i organe vii. Faa
superioar a frunzei de nufr (Nymphaea alba) este acoperit
de pduchele de frunz (Aphis nymphaeae) i gndacul de
trestie (Donacia crassipes), iar pe faa inferioar se afl ponte
de gasteropode (Limnaea, Planorbis), precum i larve de
chironomide (Steinecke, 1940). Pe organele vii de plante se
formeaz bioskene speciale (gale), ca urmare a infectrii
acestora de organisme cecidogene. Exemple de biosken sunt,
de asemenea, spuma mrii din locul unde valurile lovesc
malurile, apoi spuma de ap adunat efemer n urma ploilor
ntr-un jgeab care conine infuzori, precum i faa expus
soarelui i vntului a unei cpie de fn.
n concluzie, bioskena este un mozaic structural n
ecosistem, o expresie a heterogenitii spaiale a ecosistemului.
Bazele Ecologiei 152
Ea exprim att elemente ale biotopului, ct i ale biocenozei,
care sunt inseparabil unite.
Consoriul (lat. consortium = cu aceiai soart). Este
definit de ctre Beklemiev (1951) i Ramenski (1952) ca un
complex de bioskene. Unele bioskene dinuie de ani de zile,
formndu-se astfel interaciuni interspecifice regulate, ca de
exemplu pe suprafaa superioar sau mai ales inferioar a
bolovanilor. Ei au denumit consoriul o grupare de organisme
din diverse specii n jurul unui organism central, de care
depinde att topografic ct i trofoecologic. Este de menionat
ns c consoriul nu este un sistem de populaii, ci un sistem
de indivizi care aparin la diverse populaii.
Consoriul este alctuit dintr-un nucleu central i unul
sau mai multe inele de vieuitoare.
Nucleul central al consoriului poate fi: un organism
individual (vegetal i animal) sau chiar un bloc de substan
organic moart, necromas (cadavre de animale, excremente
de animale, cioat de lemn putred, mas de alge aruncate de
valuri pe plaj).
Un stejar, mpreun cu muchii, insectele, pianjenii,
psrile, veveriele ce triesc pe el formeaz un consoriu. La
fel i o cioat de copac sau o viziun de vulpe sunt consorii.
Cnd nucleul central este reprezentat de o plant, n jurul
ei se grupeaz un inel de consumatori primari, nconjurat de
un alt inel de consumatori secundari i teriari, formndu-se
astfel lanuri trofice ierbivore. Un molid individual din pdure
constituie nucleul central al unui consoriu diverisificat, fiind
asociat cu organisme epibionte (lichenii i muchii de pe
scoar), ciupercile ce nvelesc rdcinile sale, bacteriile i
micromicetele parazite, insectele de sub scoar i din lemn i
unele psri, ca piigoiul moat (Parus cristatus), piigoiul de
Ecosistemul 153
brdet (Parus ater), gaia de munte (Nucifraga caryocatactes).
Cnd nucleul central este un animal, n jurul su se
grupeaz un complex de ecto- i endoparazii, de simbionte i
de organisme saprofage. De exemplu, vulpea ce triete ntr-o
groap este nucleul central al unui consoriu.
Cnd nucleul central este o ciuperc cu plrie se
formeaz un consoriu bogat diversificat. Dup Schnborn
(1963), lumea animal care populeaz ciupercile cu plrie
cuprinde mai multe grupe ecologice. Carnea ciupercii este
transformat n material trofic animalier printr-un inel
micetofag (stafilinide i colembole). Substana i energia sunt
transmise de la inelul micetofag la inelul zoofag (nitulinide).
Pe suprafaa plriei se afl vieuitoare strine de consoriu
(carabide, urechelnie). Ciupercile sunt surse de hran pentru
coleoptere i diptere.
n grmezile de excremente ale vitelor funcioneaz un
inel coprofag (oligochete, colembole, diplopode), i se desf-
oar o activitate bacterian intens. Aici, lumea animal este
abundent, fiind dominat de acarieni, colembole i coleoptere
(Cernova, 1966).
Termenul de consoriu este utilizat exclusiv n ecologia
terestr, dar unele grupri de specii din apele continentale se
aseamn foarte mult cu consoriile. n blile din luncile
inundabile ale fluviilor, n braele moarte ale rurilor se
formeaz adevrate consorii, avnd ca nucleu, indivizi de
macrofite. Centre de aciune efemere se formeaz i n apele
marine.
Sinuzia (gr. sinuzia = asociaie de trai n comun). Dup
Gams (1918), sinuzia este un complex de consorii, o grupare
de populaii din diverse specii de plante i de animale
interdependente trofic, concentrate ntr-un microbiotop.
Bazele Ecologiei 154
Spre deosebire de consorii, sinuzia are ca nucleu central
nu un organism individual, ci o populaie sau un comparti-
ment de materie organic moart.
Deosebirea ntre consoriu i sinuzie este relativ. Con-
soriul este o sinuzie mic, iar sinuzia este un consoriu vast.
Iat cteva exemple de sinuzie. Un grup de ciuperci cu
plrie, mpreun cu entomofauna ce le nsoesc este o
sinuzie. La fel, desiul de plante submerse, ca penia
(Myrophyllum) pe fundul lacului. O populaie de Festuca
sulcata, mpreun cu microartropodele ataate de ea, care
formeaz pete mozaicate ntr-o pdure de conifere, este tot o
sinuzie. Gurguiele din regiunea de tinoave cu o anumit flor
diferit fa de periferia tinoavelor este o sinuzie. n sfrit,
perinile de muchi din pdurile de conifere alctuiesc mai
multe sinuzii caracteristice, cum sunt cele descrise de
tefureac (1941) n Codrul secular Sltioara din Munii
Rarului.
Conceptul de sinuzie poate fi folosit n mai multe sensuri.
Dup Grams (1918), sinuzia avea sens sinecologic, adic
sinuziile descrise cuprindeau att plante ct i animale din
biocenoze. Termenul este folosit ns i n sens restrns fie
fitocenologic (ca parte autonom a fitocenozei) sau zooceno-
logic (ca combinaii de specii de animale fr plante).
Termenul de sinuzie este mai rar utilizat n studiul eco-
sistemelor acvatice. Astfel, Du Rietz (1939) a descris dintr-un
lac din Suedia sinuzii de stuf (Phragmites).
Macrostructura vertical (stratificarea). Reunete
prile structurale caracterizate prin predominana dimensiunii
de nlime.
nlimea diferitelor pri structurale din ecosisteme
depinde de particularitile biologice de cretere ale plantelor
Ecosistemul 155
i de spectrul de forme biotice. Arbutii sunt mai nali dect
perna de muchi, arborii cresc mai sus dect arbutii.
Prile structurale verticale nu au nlimi egale i astfel
se formeaz mai multe straturi, iar n ecosistem apare o
structur vertical sau o stratificare.
Fenomenul stratificrii a fost descris pentru prima dat n
pdurile din Finlanda de Hult (1881). n concepia sa, plantele
care ating aceiai nlime fa de sol aparin la acelai strat.
Noiunea de strat n accepiunea original era pur botanic
(legat de pdure). Actualmente se ia n considerare nu numai
vegetaia suprateran, ci i solul i fauna, bacteriile care
nsoesc plantele pe vertical. n aceast nou accepiune,
stratificarea dobndete i sens ecologic.
Pe baza numrului de straturi, Hult (1881) a deosebit
formaiuni vegetale unistrate i multistrate. Numrul de
straturi este limitat, deoarece nlimea de cretere a plantelor
nu poate depi anumite limite genetice fixate.
Cauzele stratificrii ecosistemelor sunt diverse (Stugren,
1982):
- variaia pe vertical a factorilor fizici, deci stratificarea
mediului fizic (temperatur, umiditate, insolaie, viteza
vntului);
- lupta pentru existena interspecific; plantele tind spre
nlimea la care le este asigurat alimentarea optim cu
energie solar pentru fotosintez;
- animalele tind s ocupe etajele unde gsesc adpost i
hran.
Practic, nu exist ecosisteme unistrate. Toate ecosis-
temele terestre au n compoziia lor cel puin trei straturi, din
care dou n sol i unul deasupra acestuia:
Bazele Ecologiei 156
- stratul mineral din sol, situat n profunzime, bogat n
substane minerale, dar srac n substan organic;
- stratul organic, tot din sol, bogat n substane organice i
srac n substane minerale, situat superficial; aici se afl
i o asociaie de organisme ataate de sol numit edafon;
- pe sol se afl un strat subire de substan organic vie i
moart, planeul ecosistemului, numit patoma, care
cuprinde: pernie de muchi, o pelicul de alge, grupuri de
ciuperci, frunze moarte, resturi de ramuri, fructe, flori i
semine n descompunere; tot aici apar procesele de
descompunere a materialului organic; prin ea migreaz pe
vertical, n ambele sensuri, organisme i atomi ai
elementelor chimice.
La multe ecosisteme se mai adaug i alte straturi numite
straturi epipatomice deoarece sunt situate deasupra patomei:
- un strat ierbos, mai ales de graminee, n care se afl un
complex de animale supraterestre numit epigaion
(ecosistemele de cmpie au doar acest strat epipatomic);
- alte ecosisteme mai au i un strat de arbuti;
- pdurea mai are i un strat de arbori.
Stratificarea este o proprietate general a tuturor forma-
iunilor vegetale terestre. Dar, schema lui Hult este acceptabil
astzi ca model orientativ universal al stratificrii vegetaiei.
Stratificarea permite exploatarea cu mai mare eficien a
resurselor de hran de ctre consumatori. De aceea, n
pdurile de foioase cea mai mare parte (57 %) din biomasa
insectelor i pianjenilor este concentrat pe suprafaa solului
(Novikov, 1959), unde se afl cele mai mari resurse de hran.
Stratificarea influeneaz i circuitul substanei n eco-
sistem. Astfel, n straturile superioare de ape se desfoar
sinteza primar a substanei organice, iar n straturile
Ecosistemul 157
profunde, mai slab dezvoltate are loc distribuia, acumularea i
descompunerea moleculelor organice. n puni, fotosinteza se
desfoar n prile supraterestre ale plantelor, iar n sol are
loc descompunerea substanei organice moarte.
Toate straturile sunt legate ntre ele, dup cum se
observ, prin procese de transformare i distribuie a substan-
ei vii, dar i prin activitile animalelor. Cel mai cunoscut
exemplu pentru legtura ntre straturi este planta care aparine
la mai multe straturi: rdcinile la orizontul organic al solului,
tulpinile formeaz un strat propriu, stratul de arbori, iar
coronamentul arborilor formeaz un alt strat, coronamentul
pdurii. Rdcinile, tulpina i coroana (i straturile corespun-
ztoare) sunt legate ntre ele prin vase conductoare, prin care
circul substana, seva, iar n urma schimbului de substan
ntre rdcini i sol aprovizioneaz ramurile i frunzele cu
material mineral, n timp ce straturile supraterestre furnizeaz,
prin fotosintez, combinaii organice simplu straturilor infe-
rioare. Ct privete rolul integrator al animalelor, trebuie
amintite unele animale care nu sunt legate de nici un strat,
numite de Odum (1959) permeante. Acestea strbat zilnic
ecosistemul pe vertical i produc o remaniere a compoziiei
faunistice a straturilor. De exemplu, prin vnarea de roztoare
de pe sol de ctre bufni care triete n scorburi, o anumit
cantitate de substan trece din stratul ierbos n stratul de
arbori.
n sfrit, evenimente ntmpltoare n fondul de arbori
(cderea unui copac putred) determin pierderea de substane
din stratul de arbori, care ajunge la sol, unde se formeaz un
centru efemer de aciune.
Datorit migraiilor diurne ale planctonului, n lacuri i
oceane, distribuia biomasei pe vertical este remaniat pe
Bazele Ecologiei 158
parcursul a 24 ore ale zilei. Astfel, vieuitoarele planctonice se
adun ziua, cnd lumina este mai puternic, n orizonturi mai
adnci, protejndu-se i aprnd la suprafa numai n amurg.
Diferenele ntre macrostructura orizontal i vertical
are numai o valoare relativ, pentru c fiecare parte structu-
ral este o formaiune tridimensional n ecosistem.
Organizarea spaial a ecosistemului are o deosebit sem-
nificaie ecologic i anume realizarea unei mari diversiti
ecologice, crescnd numrul de nie ecologice, ceea ce duce la
atenuarea tensiunii interspecifice.
Formele de organizare sunt trectoare i pot s dispar,
dar ecosistemul rmne.

3.8.5.2. Microstructura spaial
Nu peste tot n biosfer pot fi recunoscute structurile
sinuziale i stratificarea ecosistemelor. Unele ecosisteme par a
fi macroscopic total lipsite de structur pentru c ele nu pot fi
observate cu ochiul liber i nici stabilit prin msurtori. Dar,
ntr-un fond macroscopic omogen i uniform exist totui o
structurare ce const n distribuia organismelor n spaiu o
microstructur care poate fi detectat numai prin recoltarea
de eantioane i analiza datelor statistice obinute. Adeseori,
eterogenitatea este exprimat cu precdere fiziologic i nu
morfologic.
n ecosistemele terestre apar divizri mai fine dect sinu-
ziile i straturile, ca gradul de nfrunzire a arborilor, construc-
ia fin a prilor de plante cu care se hrnesc artropodele
(fondul floral sau de fructe). ntr-o pajite (Schnborn, 1976)
se deosebesc mai multe nivele structurale pe baza intensitii
diferite n activitatea artropodelor.
Ecosistemul 159
De exemplu, ntr-o pdure de pin (Pinus sylvestris) pe un
teren plan, arboretul pare s fie perfect uniform (aa se vede
cu ochiul liber). Dar, dac se numr tulpinile din mai multe
arii de eantionaj se observ c n unele locuri exist un numr
mai mare de tulpini dect n altele. Concentrarea pinilor n
anumite locuri ale terenului arat tocmai microstructura
pdurii de pin.
Macrostructura este dat de neuniformitatea distribuiei
indivizilor n spaiu, de neuniformitatea eantioanelor.
Scoaterea n eviden a microstructurii este o problem
matematic, problema repartiiei elementelor ntr-un sistem,
deci o funcie matematic.
Se numete repartiie suma tuturor probabilitilor singu-
lare posibile. Exist trei tipuri fundamentale de repartiie:
uniform, ntmpltoare i contagioas (fig. 25).
Fig. 25. Tipuri fundamentale de micro-
structurii spaiale (Dup Odum, 1959).
A repartiie uniform; B repartiie
ntmpltoare; C repartiie contagioas
Bazele Ecologiei 160
Repartiia unei mulimi de puncte ntr-un cmp este
uniform atunci cnd punctele sunt dispuse la distane egale
ntre ele. n acest caz, omogenitatea este deplin, ajungndu-
se la o stare ideal n care hazardul este exclus i nu apar
interaciuni. Repartizarea uniform este consecina exclusiv a
activitii umane (ex. o plantaie de pomi sau de vie). Dar, cele
mai multe fonduri naturale de plante i animale sunt repar-
tizate dup legile dispersiei, adic dup dispersia ntmpl-
toare sau contagioas.
Repartiia devine ntmpltoare atunci cnd distanele
ntre punctele dintr-un cmp sunt neregulate i inegale ntre
ele, rezultnd astfel o omogenitate. Mulimea devine struc-
tural. Cele mai multe fonduri de plante i de animale prezint
repartiii mai mult sau mai puin ntmpltoare, ca rezultat al
dispersiei. Modelul matematic al dispersiei plantelor, elaborat
de Svedberg (1922) analizeaz un fragment de teren lipsit de
vegetaie, divizat n N ptrate (suprafee de prob) cu
suprafa de mrimea q. Dac terenul se nsmneaz cu
grunelele unei plante oarecare, aceasta se disperseaz pe
patrate dup legea repartiiei ntmpltoare (normale). Frec-
vena patratelor care vor primi un numr oarecare de semine
nu poate fi cu mult mai mare sau mai mic dect frecvena
patratelor care vor primi un alt numr, oarecare, diferit de
grune. Repartiia grunelor va urma atunci curba Gauss,
adic frecvena patratelor cu numr mic i cu numr mare de
grune va fi redus, iar patratele cu numrul apropiat de
grune de media aritmetic a repartiiei vor fi cele mai
frecvente (fig. 26). Tocmai de aici rezult distribuia
ntmpltoare. Aceast repartiie normal adevrat se
nfptuiete numai atunci cnd n sistem nu opereaz fore
Ecosistemul 161
capabile s produc agregarea indivizilor. De exemplu, n
pajiti vegetaia prezint, de regul, o distribuie normal.
Repartizarea contagioas apare atunci cnd punctele sunt
grupate n grmezi neregulate, atunci cnd prezena unui
punct ntr-un patrat al planului antreneaz i prezena altor
puncte. Cnd interaciunea produce agregri n anumite
segmente de teren, se formeaz cete de indivizi, iar
repartiia devine contagioas. De exemplu, Bocariu i Soran
(1965) observ, prin analiz matematic, ntr-o pdure de pin
din Transilvania, omogen macroscopic, o agregare a
tulpinilor (microstructur) n funcie de vrst. Distribuii
contagioase pot fi produse i sub aciunea factorilor biogeni.
Astfel, specii de plante ierboase dominate n stratul erbaceu al
pdurilor determin microstructura ntregului covor de iarb
(Greig-Smith, 1979).

Fig. 26. Tipuri de repartiie ntmpltoare
1 repartiie normal Gauss; 2 repartiie Poisson
Bazele Ecologiei 162

3.9. STRUCTURA BIOCENOTIC A
ECOSISTEMULUI

3.9.1. Principiile de ordonare a biocenozei
Biocenoza nu este absolut dependent de biotop, funcio-
nnd ca un sistem autonom de populaii (Boicenko, 1976).
Prin interaciunile populaiilor, biocenoza genereaz un
plan structural, o structur biocenotic a ecosistemului.
Autonomia biocenozei n raport cu biotopul se ntemeiaz
pe lupta pentru existen (Bukovski, 1935). Acolo unde
lipsete lupta pentru existen nu se formeaz biocenoze.
Biocenoza este un sistem ordonat dup legiti proprii
independente de natura biotopului.
Independena relativ a biocenozei fa de biotop, exis-
tena unei structuri generate de interaciunile dintre specii i
nu de interaciunea speciilor cu biotopul au fost observate mai
nti de pe poziiile fitoecologiei de Hult (1881) i ridicate la
rang de principiu al fitoecologiei de Sukacev (1926).
Au fost formulate de Remane (1950) trei principii de
ordonare a biocenozelor, prin care acestea se deosebesc net de
unitile taxonomice.
1. Spre deosebire de organism, la care prile sunt
produse n sistem, prin diferenierea interioar a
acestuia, biocenoza se formeaz prin interaciunea
unor elemente finite sau preformate.
2. Elementele constitutive ale biocenozei sunt n cea
mai mare parte interschimbabile ntre sisteme, ceea
ce este imposibil ntre elementele organismelor
individuale. O gai, de exemplu, poate s treac
Ecosistemul 163
dintr-o pdure de rinoase n una de foioase sau n
livad, dar frunza nu poate s treac dintr-un copac n
altul.
3. n organism, adaptrile prilor servesc la conser-
varea i la supravieuirea sistemului, pe cnd n
biocenoz elementele speciei exist pentru sine,
neavnd funcia de a fi utile pentru biocenoz.
Adaptrile speciilor n lupta pentru existen nu servesc
la supravieuirea i conservarea biocenozei, ci la afirmarea
speciei date n lupta pentru existen.
Structura biocenotic a ecosistemului nu este o proiecie
a biotopului, ci o construcie produs de cmpul intern de
fore ale biocenozei.

3.9.2. Dependena biocenozei de biotop
n biotopuri de aceeai natur se formeaz biocenoze
corespunztoare cu natura biotopului, avnd o fizionomie
convergent.
Biotopul exercit o selecie sever asupra speciilor care
ptrund n biotop. Biotopul accept numai speciile confor-
me cu natura sa i respinge speciile inapte de a tri n
condiiile date. De exemplu, biotopul alpin din munii nali
exercit exigene deosebite fa de animale, reinnd
coleopterele i lepidopterele slab zburtoare, care i duc exis-
tena n sol (vntul puternic le rstoarn pe celelalte), dintre
reptile oprla de munte (Lacerta vivipara) i vipera (Vipera
berus), dintre psrele fsa alpin (Anthis spinoletta) care
zboar iute i aproape de sol i stnc, precum i numai
psrile prdtoare cu talie mare, capabile de zbor planat n
naltul vzduhului ca acvila (Aquila chrysaetos), dintre
Bazele Ecologiei 164
mamifere fie formele mici, care se ngroap n sol, cum este
mormota (Marmota marmota), fie formele mai mari, dar cu
corpul uor, excelente sritoare i crtoare pe stnci, cum
este capra neagr (Rupicapra rupicapra).
La rndul su, biocenoza realizeaz o selecie de biotop,
care este mecanismul prin care, n condiii fizice similare, se
formeaz biocenoze similare. Bunoar, biocenozele alpine
din diverse lanuri muntoase, situate n continente diferite,
adpostesc biocenoze cu fizionomie similar. De exemplu, n
biotopul alpin din Creta specia de mamifer crtor pe stnci
este Capra aegargus, n America de Nord Antilocapra
americana n Caucaz Capra caucasia, n Alpi Capra ibex,
toate semnnd foarte mult ntre ele ca fizionomie.

3.9.3. Diversitatea ecologic
Ca unitate autonom n cadrul ecosistemului, biocenoza
se caracterizeaz printr-un sistem propriu de interaciuni ntre
specii, ct i prin mecanisme de reglare i autoreglare a
numrului de specii i a compoziiei fondului de specii, a
numrului de indivizi i a repartizrii indivizilor pe specii.
Prin aceste mecanisme se asigur diversitatea biotic,
adic un anumit raport ntre numrul de specii i numrul de
indivizi. Ea poate fi exprimat pe dou ci:
- pe cale empiric, ajungndu-se la generalizarea unor
principii biocenotice fundamentale i
- pe cale logico-matematic, descifrndu-se legitile
interne ale structurii biotice.
3.9.3.1. Principiile biocenotice fundamentale
Prin studiul biocenozelor de ap dulce (lacurile din
nordul Germaniei), Thienemann (1939) a descoperit
Ecosistemul 165
conexiunea numrului de indivizi cu numrul de specii,
stabilind o relaie cantitativ ntre acestea. Generaliznd
observaiile sale, Thienemann a formulat principiile bioce-
notice fundamentale.
Ideea de baz deprins de acesta este c la un numr total
egal de indivizi, unele biocenoze sunt alctuite dintr-un numr
mare, altele dintr-un numr mic de specii, c numrul de
indivizi este invers proporional cu numrul de specii. Altfel
spus, n biotopul cu numr imens de indivizi numrul de specii
este redus i invers, ntr-un biotop cu un numr redus de
indivizi numrul de specii este mare.
Principiile biocenotice ne arat n ce condiii se reali-
zeaz prima i a doua situaie.
Principiul I biocenotic. Cu ct sunt mai variabile
condiiile de existen ale unui biotop, cu att este mai mare
numrul de specii din biocenoza respectiv.
Ca o consecin a acestui principiu, se constat c n
condiii diversificate de existen, apropiate de optim, pentru
cele mai multe specii din biotopul dat numrul de specii este
enorm, iar pentru cele mai multe specii din biotop numrul de
indivizi este redus.
Corelaia negativ (invers proporional) ntre mulimea
de specii i mulimea de indivizi este urmarea aciunii facto-
rilor limitativi. i anume, n biotopuri cu configuraii optimale
pot gsi posibiliti de vieuire numeroase specii, iar numrul
redus de indivizi din fiecare specie este consecina efectului
inhibitor reciproc al speciilor. Tensiunea interspecific este
nalt. Fiecare specie din biotop acioneaz ca factor limitativ
fa de fiecare specie, i numrul de indivizi ai unei specii este
astfel meninut ntre limite definite.
Bazele Ecologiei 166
Iat cteva exemple. n mrile tropicale, litoralul prezint
condiii variate de existen. Biocenoza litoral tropical
cuprinde un numr foarte mare de specii de crustacei, echi-
noderme, peti (de exemplu n Marea Mediteran numrul
speciilor este de 375), iar numrul indivizilor este redus.
Dimpotriv, n largul mrilor, mai ales al mrilor reci, unde
condiiile sunt monotome, numrul speciilor de peti este
redus (cca. 40-50 n Marea Laptev) iar al indivizilor imens. n
mediul terestru, de asemenea, se observ o mare diversitate a
compoziiei floristice n regiunile cu condiii de relief variate,
cum sunt regiunile montane fa de spaiile uniforme de
cmpie.
Principiul II biocenotic. Cu ct se abat condiiile de
existen ale biotopului mai mult de normal, iar pentru cele
mai multe vieuitoare de la optimal, cu att mai srac n
specii devine biocenoza, cu att mai caracteristic va fi ea i
cu att mai mare va fi bogia de indivizi a speciilor
singulare. Cu alte cuvinte, n condiii extreme de existen,
apropiate de pessim, genurile de animale sunt reprezentate
prin cte o specie.
Aceasta se explic prin srcia resurselor de mediu, care
duce la intensificarea luptei pentru existen i cea mai acut
lupt pentru existen se d ntre specii din acelai gen, care au
condiii ecologice similare. Astfel, n izvoarele termale din
Islanda, la temperaturi mai mari de 100C (pessim), genurile
de insecte sunt reprezentate fiecare printr-o singur specie. n
condiiile unilaterale, pot vieui doar puine specii, deoarece
majoritatea speciilor nu pot suporta aceste condiii de extrem
existen. Tensiunea interspecific este joas, iar srcia
speciilor este compensat de bogia de indivizi. Speciile nu
acioneaz n acest caz una fa de alta ca factori limitativi i
Ecosistemul 167
de aceea puinele specii care reuesc s reziste presiunii
condiiilor extreme de existen poate atinge mulimi mari de
indivizi. n acest caz exist un numr mic de factori limitativi.
Principiile lui Thienemann subliniaz (Ivlev, 1955) faptul
c n realizarea configuraiei biocenotice, relaiile dintre
specii (tensiunea interspecific) sunt mult mai nsemnate dect
relaiile dintre indivizi n cadrul speciei (tensiunea inter-
specific).
Principiile biocenotice fundamentale redau fenomene larg
rspndite n biosfer att n biotopurile acvatice ct i n cele
terestre.
Exist ns i unele excepii (abateri) de la aceste
principii. Bunoar, pdurea tropical are un numr mare de
specii i un numr redus de indivizi prin care este reprezentat
fiecare specie, dei se dezvolt ntr-un mediu monoton, cu
factori fizici constani. Apoi, heteropterele corixide ating cea
mai mare bogie de specii n biotopuri puternic uniforme
(Macan, 1963). De asemenea, n deerturile arctice cu condiii
extreme de existen, diversitatea algelor este totui foarte
ridicat (Novicikova Ivanova, 1963).
Mai sunt situaii n care vegetaia este srac, slab diver-
sificat, n schimb fauna este bogat diversificat. Aa este
bunoar n terenurile aride cu arbuti din sudul Franei, unde
vegetaia este alctuit dintr-un numr redus de specii, dar
vertebratele sunt bogate n specii (Bigot i Bodot, 1973).
Alteori, vegetaia bogat nu este populat cu o bogie de
faun. De exemplu, n taigaua din peninsula Kola vegetaia
este bogat, dar fondul de nevertebrate este srac ca diver-
sitate, fiindc numai puine specii rezist la condiiile
climatice aspre (Novikov, 1979).
Bazele Ecologiei 168
x
x
2
2
k

=
x
Principiile lui Thienemann sunt completate de dou
reguli, a lui Krogerus i a lui Monard.
Regula lui Krogerus spune c n biotopuri cu condiii
ecologice strict extreme, predomin forme puternic specia-
lizate. Aceasta este situaia, de exemplu, pe dunele de nisip de
pe malul mrii unde predomin numeroase artropode
stenotope (Krogerus, 1932).
Regula lui Monard postuleaz c n biotopuri cu condiii
uniforme, toate genurile sunt reprezentate numai de cte o
singur specie (Monard, 1919).

3.9.3.2. Legitile cantitative ale diversitii ecologice
Pentru aprecierea diversitii ecologice este nevoie de
matematizarea datelor de observaie, de calcularea unor
parametrii rezultai din analiza eantioanelor recoltate din
populaii omogene.
Pe baza observaiilor, rezult c numrul de indivizi i
numrul de specii dintr-un biotop urmeaz anumite legiti
matematice, mai precis legiti ale variaiilor. De cele mai
multe ori urmeaz legea distribuiei ntmpltoare Poisson
(Weber, 1972).
irurile de variaii construite empiric pe baza probelor
sunt caracterizate prin anumii indici de diversitate i n
primul rnd prin parametrul k, care este invers proporio-
nal cu (media aritmetic a irului) i cu ptratul lui (abaterea
standard sau variaia irului). Formula lui k rezult din relaia



Semnificaia ecologic a valorilor lui k este: o mrime
mare a sa indic omogenitatea, iar o mrime mai mic indic
Ecosistemul 169
k)! (n k!
n!
k

=
eterogenitatea irului.
irurile de variaie construite empiric pot fi transformate
n iruri logaritmice.
Un alt parametru este indicele de diversitate (Fisher i
colab., 1943), care caracterizeaz raportul ntre numrul de
indivizi (N) sau numrul de eantioane i numrul de specii
(S). El se obine dup formula:
Variaiile indicelui depinde de dou mrimi: numrul
de specii i echitatea distribuiei. Gradul echitii (a egalitii
n distribuia indivizilor pe specii) arat diferene n abundena
speciilor. Indicele servete la discriminarea a dou fonduri
empiric stabilite de specii, numai atunci cnd datele empirice
de abunden a indivizilor distribuii pe specii pot fi integrate
ntr-un ir logaritmic. Pielou (1969) constat c la un numr
egal de indivizi i un numr redus de specii i echitate ridicat,
prezint aceiai valoare ca i atunci cnd numrul de specii
este ridicat i echitatea redus. n aceast situaie, diferenele
ntre fondurile comparate sunt terse.
Indicele este indicele cel mai larg rspndit n literatura
ecologic i cel mai des aplicat n cercetare.
n sfrit, se mai aplic indicele Brillouin sau B
N

(Margalef, 1956). Dup Brillouin (Brinkmann, 1926),
biocenoza este tratat n mod analog cu un sistem molecular,
care poate adopta mai multe microstri (grupe de molecule,
respectiv de specii). Numrul grupelor (k) este dat de formula
combinrilor:


N
x
S
=
Bazele Ecologiei 170
unde n = numrul elementelor; k = numrul de elemente dintr-
o grup.
Probabilitatea ca s apar o anumit stare este dat de
relaia:

Diversitatea sistemului se afl prin logaritmarea ecuaiei:

n care N = numrul total de elemente; n
1
!, n
2
!, n
k
! = mulimea
elementelor din grupele (speciile) 1, 2, . k.
B
N
sau indicele Brillouin este utilizat de Margalef (1956)
pentru msurarea diversitii ecologice a fondurilor de alge i
crustacei din apele Cataloniei.
Stabilirea diversitii ecologice dobndete semnificaii
multiple numai mpreun cu alte caracteristici ale sistemului,
cum sunt aspectele dominanei speciilor sau echitatea
speciilor.

3.9.4. Structura informaional (logico-matematic) a
biocenozei
n mod neateptat, s-a vzut c prin aplicarea teoriei
informaiei n ecologie s-a ajuns la aproximativ aceleai
concluzii ca i prin generalizarea datelor empirice. Ca urmare,
s-a trecut la aplicarea noiunilor de teoria informaiei la
cercetarea ecosistemului.
Potrivit informaiei, diversitatea biotic este exprimat
prin noiunea matematic de entropie.
! !...n n , ! n
N!
k 2 1
W=
! !...n n , ! n
N!
N
1
N
k 2 1
log B =
Ecosistemul 171

=
i i
p 2 log p H
Orice proces acioneaz ca o surs de informaie care
emite semnale n mediu. Dac exist mai multe semnale
(evenimente) cantitativ diferite, se formeaz o mulime de
evenimente sau un cmp de evenimente. Aceasta este asociat
cu o anumit repartiie a probabilitilor sau cu un cmp de
probabiliti. Entropia (Shannon i Shannon, 1948) este
mrimea sau funcia de stare ce descrie nedeterminarea unui
cmp de evenimente.
Cuvntul grecesc entropie nseamn schimbare de
poziie, dezordine. ntr-adevr, orice transformare a configu-
raiei unui sistem genereaz o oarecare dezordine, introduce
ntmplarea. Dup Wiener (1961) entropia este msura
participrii ntmplrii la construcia sistemului.
Totodat, entropia este o funcie matematic prin care
este descris: a) evoluia unui sistem; b) gradul su de
structurare, respectiv de dezordine; c) contribuia ntmplrii
la edificarea sistemului. Ea nu este o funcie msurabil, ca
temperatura i umiditatea, ci o funcie calculabil dintr-o
relaie matematic numit ecuaia lui Shannon (Shannon i
Shannon, 1948) care poate fi scris astfel:



n care H = entropia cmpului; p
i
= probabilitatea de apariie a
speciei i (i = 1, 2, 3, k) ntr-un eantion ales la ntmplare;
p
i
= n
i
/N, adic cu raportul dintre numrul de indivizi
cunoscui din specia i (n
i
) i numrul total de indivizi
cunoscui din toate speciile (N).
Formula lui Shannon este potrivit pentru caracterizarea
entropiei (respectiv a informaiei) oricrui sistem, deoarece
face abstracie de conformaia particular a informaiei
Bazele Ecologiei 172
sistemului i se refer numai la repartiia probabilitilor
ntr-un cmp.
MacArthur (1957) este primul care a aplicat ecuaia lui
Shannon la msurarea diversitii ecologice. Aplicarea aces-
teia n ecologie nu prezint dificulti matematice, deoarece se
stabilesc experimental mrimile n
i
(numrul total de indivizi)
pentru fiecare populaie) i mrimea N (numrul total de
indivizi din biotop), iar p
i
se obine foarte uor din relaia:

iar logaritmul se citete din tabele.
Inversul entropiei este informaia, adic mrimea ordinii
unui sistem.
Informaia are dou componente: una manifest fenome-
nologia, detectabil pe calea analizei statistice a eantioanelor,
iar alta este structural, determinat de ordinea i stabilitatea
sistemului, ce nu rezult din calcule i nu este indus n
ecuaia Shannon.
Relaia dintre entropie i informaie n structura bioce-
nozei constituie structura sa logico-matematic sau informa-
ional. n principiu, ele sunt dou mrimi opuse: cnd crete
entropia scade informaia i invers.
Fenomenologia structurii biocenotice. Exist un sistem
de relaii superficiale, exterioare ntre structura biocenotic
obiectiv-real, probele ntmpltoare (eantioanele) i cerce-
ttor. Acest sistem informaional este fenomenologia structurii
biotice. Relaiile ntre entropie i informaie se desfoar n
contextul fenomenologiei. Pe plan fenomenologic, un sistem cu
un numr mare de specii are o entropie ridicat i informaie
N
n
i
i
p =
Ecosistemul 173
redus, iar un sistem cu un numr mic de specii are o entropie
redus i o informaie ridicat. Dup postulatul fenomeno-
logic general (Hincin, 1953), entropia ridicat este asociat
cu informaie redus, iar entropia redus cu informaie
ridicat.
n teoria informaiei, se disting dou tipuri de informaie
(Jukov, 1973): informaie structural i informaie liber.
Informaia structural este informaia nou legat, coni-
nut n construcia sistemului. Mrimea sa este independent
de cantitatea de tiri emise prin activitile sistemului.
Informaia liber este acea parte a informaiei structurale care
este inclus n tirile emise de sistem n eantioane i este
msurat n domeniul fenomenologic, fiind recepionat de
observator. Eantioanele aduc cercettorului informaie libe-
r, iar informaia structural rmne ascuns n construcia
interioar a sistemului.
Relaia dintre entropie i informaie nu arat trinicia
interrelaiilor dintre specii i nu cuprinde nici o informaie
structural. Aa, spre exemplu, dup ecuaia lui Shannon,
pdurea tropical, fiind alctuit dintr-un numr enorm de
specii de arbori i de nevertebrate, au o entropie ridicat, o
informaie redus i deci dezordinea este mare i ordinea
mic. Dimpotriv, o pdure de foioase din Europa, alctuit
dintr-un numr mai mic de specii, are o entropie redus i o
informaie ridicat, deci ordinea este mare, iar dezordinea
minim. n realitate, pdurea tropical este o pdure stabil nu
pentru c este alctuit dintr-un numr mare de specii, ci
fiindc aceste specii sunt perfect adaptate unele n raport cu
altele, rezultnd o ordine trainic, o reea de specii ce nu poate
fi uor distrus prin invazia altor specii. De aceea, aceste
pduri nu cunosc invazii catastrofale de duntori.
Bazele Ecologiei 174
Pe planul informaiei structurale, informaia poate fi
ridicat i n condiiile unei entropii ridicate.
Teoria informaiei, care este o teorie fenomenologic, nu
exprim n formule aceast situaie.

3.9.5. Problema echilibrului n ecosistem
Meninerea structurii biocenotice relativ neschimbat n
timp atest faptul c n biocenoz s-a instalat un echilibru
ecologic, un fel de compromis ecologic ntre componentele
antagoniste ale biocenozei. Spre exemplu, ntre insectele fito-
fage i vegetaie. Dei supravieuiesc mpreun de milioane de
ani, insectele n-au distrus vegetaia, iar plantele n-au eliminat
insectele.
Dup Elekin (1921), reprezentarea biocenozei ca ntreg
armonios, n care diversele componente sunt co-adaptate,
corespunde doar cu aparena, cu manifestarea exterioar a
biocenozei. Dar, n spatele aa numitei armonii, a echilibrului
biocenotic opereaz mecanisme care fac s funcioneze i
combinaii nearmonioase de vieuitoare. Integralitatea unitii
vitale se menine pe fundalul unor fluctuaii permanente, n
care condiii structura interioar se remaniaz, iar ntregul
rmne.
Pe baza unor observaii, Elekin a formulat principiul
echilibrului mobil care postuleaz afirmaia c pe fondul unor
oscilaii permanente, comunitatea biotic se menine ca
ntreg, n timp ce punctul de sprijin al structurii se deplaseaz
de la un component la altul, sub presiunea forelor exte-
rioare. Pe aceast baz, Rezvoi (1924) a definit biocenoza ca
un sistem de populaii care se menine ntr-un echilibru mobil
ce se instaleaz n condiii ecologice date.
Ecosistemul 175
Von Bertalanffy (1942) a definit, independent de realiz-
rile ecologiei, un concept foarte apropiat de cel al echilibrului
mobil, echilibrul fluent sau dinamic. Prin acesta nelege
conservarea sistemului pe fondul nlocuirii necontenite a
substanelor i energiilor care alctuiesc sistemul.
Echilibrul fluent arat legtura dintre strile de echilibru
ale sistemului i evoluia sa. El ne sugereaz c n evoluia
sistemului se succed mai multe stri de echilibru, c relaiile
ntre elementele sistemului se remaniaz necontenit, fiecare
remaniere nsemnnd instalarea unui nou punct de echilibru,
de sprijin n sistem.
Probabil c n biosfer nici nu exist un ecosistem n care
opereaz numai fore constante. De aceea, ecosistemul se afl
numai ntr-o stare staionar parial de rangul oarecare q.
Deoarece expresiile ca echilibru fluent i echilibru biotic se
confund, pentru caracterizarea ecosistemelor este mai potri-
vit expresia stare staionar, utilizat frecvent n fizic
pentru strile de non-echilibru.
O stare staionar este stabil numai atunci cnd abaterile
de la media aritmetic a oscilaiilor nu depesc anumite
limite (Uhlmann i colab., 1974). Informaia acumulat de
biocenoze este vehiculat prin conexiune invers (feedback)
ca un contracurent organizatoric i imprim sistemului orga-
nizare i stare staionar. Ecosistemul atinge starea staionar
datorit aciunii organizatorice, a subsistemului su biotic.
Starea staionar a ecosistemului poate fi perturbat prin fore
interne i externe, numite zgomote. Aceste fore acioneaz
asupra structurii ecosistemului, astfel nct se pierde o
anumit cantitate de informaie. Dup Atlan (1968), organi-
zarea ecosistemului se refer la o stare intermediar n care
transmiterea de informaie este asociat cu zgomote de o
Bazele Ecologiei 176
putere definit care ns nu mpiedic interaciunea informa-
ional a subsistemului. Deci, nu sunt bune nici zgomote prea
puternice i nici foarte slabe.
Capacitatea sistemului de a nvinge zgomotele depinde
de eficiena mecanismelor sale de selecie, care aleg i scot la
iveal, dintre numeroasele stri posibile, numai unele stri
(Watanabe, 1966).
Reglarea i autoreglarea biocenozei. Mecanismele de
realizare a echilibrului ecologic sunt mecanisme de reglare i
mecanisme de autoreglare a biocenozei.
Dup Elekin (1921) echilibrul mobil al biocenozei se
realizeaz prin interaciunile forelor externe. Mediul pune n
micare mecanisme de reglare care menin la anumite mrimi
biomasa din biotop, mulimile de indivizi i de specii.
Potrivit teoriei informaiei, biocenoza se prezint ca un
obiect abstract strbtut de o mulime de input-outputuri ntre
specii i biotop.
Alexandrova (1961) a aplicat teoria general a sistemelor
n ecologie, elabornd un model al feedback-ului, fitocenozei
cu mediul pe baza configuraiei perechilor de input-output
(fig. 27). Conexiunile feedback includ mecanismele de reglare
i efectele mediului care sunt declanate de biocenoza nsi.
Deci, biocenoza se prezint ca un sistem conectat la mediu
printr-o pereche de input-output.
Prin input, ptrunde n sistem substan, energie i
informaie. Acestea sunt parial redate mediului prin output,
transformnd astfel condiiile de existen a biocenozei.
Aceste efecte de retroalimentare sunt date de capacitatea
vieuitoarelor de a transforma fizico-chimic mediul, prin
feedback pozitiv (opereaz n direcia meninerii permanente i
mririi schimburilor de substan, energie i informaie ntre
Ecosistemul 177
biocenoz i mediu, ceea ce se realizeaz prin mijlocirea
compuilor chimici eliminai de substana vie care aduc n
mediu tiri despre starea biocenozei) i prin feedback negativ
(opereaz n direcia limitrii acestor schimburi ntre
biocenoz i mediu, meninnd astfel volumul biocenozei ntre
anumite limite).

NRUTIREA CONDIIILOR DE EXISTEN

CONSUM DE SUBSTAN I ENERGIE

FEED-BACK

animale animale
INPUT OUTPUT
Plante
verzi

BIO-
TOP
COMBI
-NAII
MINE-
RALE
animale animale

PRODUI DE
DEZASIMILAIE
frunze moarte

cadavre de animale

BIOCENOZ

FEED-BACK POZITIV

CONSERVAREA I AMELIORAREA CONDIIILO DE EXISTEN

Prin activitatea sa, biocenoza nsi creeaz condiiile
care vor inhiba dezvoltarea sa ulterioar. De exemplu,
consumul crescnd de ap i minerale duce la srcirea
mediului, ceea ce limiteaz posibilitile de supravieuire a
organismelor.

Fig. 27. Circuite feedback n mecanismele reglatoare ale biocenozei
(dup datele lui Aleksandrova, 1961)
Bazele Ecologiei 178
Reglarea biocenozei const n constrngerea proceselor
ecologice de ctre mediul fizic. Spre exemplu, limitarea cre-
terii numerice a insectelor prin abaterile factorilor fizici de la
optim.
Autoreglarea biocenozei este mecanismul luptei inter-
specifice pentru existena prin care ntre componentele anto-
goniste ale biocenozei se instaleaz o stare staionar. Aciunea
unui component o anuleaz pe cea a altui component.

3.9.6. Structura trofodinamic a ecosistemului
Este structura proceselor trofice din ecosistem, care este
dat de modul de organizare a fluxului de substan i energie
n condiiile unui biotop dat. Cu toat diversitatea condiiilor
de existen n biotopuri, se pot recunoate urmtoarele pri
structurale trofodinamice asemntoare: 1) nia ecologic; 2)
bisistemul interspecific; 3) lanurile trofice; 4) piramida
trofic; 5) reeaua trofic. Toate acestea dau fiziologia
ecologic a nutriiei.

3.9.6.1. Nia ecologic
Travaliul specific al unei specii n fluxul de substan i
de energie din ecosistem sau funcia ecologic a speciei este
dat i de relaiile reciproce dintre specii, de lanurile trofice.
Toate aceste interaciuni i dependene au fost genera-
lizate n conceptul de ni (Elton, 1927). Dei cuvntul ni
desemneaz un loc n spaiu, un loc acoperit n laboratorul de
chimie, n definiia original a niei nu se are n vedere un
sens spaial, ci unul trofic. Deci, nia ecologic nu este un loc
ocupat de o specie, cum se crede de profani, ci un raport ntre
specie i ecosistem, un fel de mediu specific al speciei.
Ecosistemul 179
Nia eltonian este ansamblul relaiilor trofice ale
speciei de animal, aadar relaiile sale cu hrana i dumanii.
Nia veveriei, de exemplu, nu este copacul n scorbura cruia
triete, deci nu este identic cu locul de via al speciei, ci un
sistem dinamic de relaii reciproce ale veveriei cu copacul ca
loc de via i surs de hran, cu microfauna din scorbur i cu
dumanii si.
n literatura american (Allee i colab., 1949), conceptul
de ni nu are numai un sens trofic, ci i unul spaial. Drept
urmare, conceptul eltonian al niei a fost lrgit de Kenedeigh
(1974) ca ansamblul relaiilor trofice i al relaiilor speciei cu
mediul fizic.
De aceea, azi considerm c nia ecologic are dou
componente structurale: nia spaial i nia trofic.
Nia spaial sau nia de biotop reprezint ansamblul de
relaii ale speciei cu spaiul n care se afl ecosistemul. Ea
desemneaz un fragment de spaiu n care se adpostete
animalul, ca de exemplu scorbura veveriei, galeriile subterane
ale roztoarelor sau vizuina de vulpe. La insecte, ea are ca
echivalent locul de via.
Nia trofic reprezint relaiile speciei cu hrana i cu
celelalte specii din biotop, care influeneaz hrnirea.
La plante, nia ecologic are doar semnificaie spaial,
reprezentnd partea de spaiu al asociaiei vegetal ocupat de
o specie de plante. De exemplu, o fisur de stnc pentru
floarea de col (Leontopodium alpinum).
Nia spaial a plantelor este dat de reaciile fiziologice
ale speciilor fa de variaiile factorilor fizici i chimici de
biotop, ct i fa de orizontul solului la care ajung n
adncime rdcinile plantelor. n aceast privin, speciile
difer ntre ele. Dar, chiar i dou specii care cresc n acelai
Bazele Ecologiei 180
biotop i ajung prin rdcini la aceeai adncime a solului pot
avea nie trofice discriminate dup sezonul n care exploa-
teaz apa i resursele minerale ale biotopului. Aa este cazul
lcrmioarei (Convallaria majalis) care nflorete primvara i
a brnduei de toamn (Colchicum autumnale) care nflorete
n septembrie-octombrie, ce au nie identice spaial i trofic,
dar care nu se suprapun n timp.
La animale, ca i la plante, nia ecologic este dat de
reaciile fiziologice specifice fa de variaiile factorilor fizici
i chimici din biotop, dar i de modul i locul unde se adpos-
tete specia. n cazul lor ns apar i suprapuneri ntre niele
speciilor, rezultnd fenomene de concuren pentru locuri de
adpost. De exemplu, mai multe psri sunt pretendente
pentru aceeai scorbur n vederea construirii cuiburilor. La
animale, de obicei, nia trofic este complex, cuprinznd
relaiile speciilor cu hrana vegetal sau animal, cu speciile
concurente, cu paraziii i productorii. Astfel, nia ecologic
a iepurelui de cmp (Lepus europaeus) nu este cmpia sau
liziera pdurii n care triete, ci reaciile sale fiziologice fa
de variaiile vremii (vara cald, iarna frig), fa de terenul care
ofer sau nu adpost, fa de relaiile sale cu numeroii si
prdtori (ex. helminii l paraziteaz etc.).
Niele ecologice ale insectelor care triesc pe scaiei
(Cirsium) sunt discriminate ntre ele dup partea din floare
atacat de insect.
Niele spaiale i trofice sunt componente ale niei eco-
logice sintetice (Allee i colab., 1949), care reprezint o
unitate funcional (Udvardy, 1959) ce descrie poziia unei
specii n construcia de factori ecologici n raport cu alte
specii. La plante, nia sintetic este alctuit din patru
elemente: nia spaial, nia trofic, nia fenologic i nia
Ecosistemul 181
regenerativ (Fekete i colab., 1976).
Este greit s spunem c niele sunt ocupate sau sunt
libere deoarece ele se formeaz prin interaciunea vieii cu
mediul (Ghilarov, 1978).
Nia sintetic se mai numete i ni fundamental
pentru a accentua astfel c este o structur de baz din care
deriv i n care se nregistreaz mai multe noiuni
(Hitchinson, 1957), cum sunt cele de spaiu, de biotop
(fragment concret din spaiul fizic msurabil) i spaiu de ni
(formaiune topologic).
Structura trofodinamic a ecosistemului este alctuit
din mulimea nielor eltoniene ale speciilor.
Nia este o unitate structurat n care sunt reunite dou
categorii de dimensiuni: dimensiuni ecologice (proprieti ale
mediului) i dimensiuni autozoice (proprieti fiziologice ale
speciei de animal date, cerine vitale, genetic determinate).
Niele fundamentale ale speciilor sunt fragmente din
spaiul topologic care nu sunt segregate ntre ele. De aici apar
probleme de lrgirea nielor, suprapunerea nielor i de discri-
minarea nielor.
Lrgimea nielor se refer la extinderea activitilor de
exploatare a resurselor mediului n spaiu.
Suprapunerea nielor const n exploatarea parial a
acelorai nie, n aceleai spaii fizice de ctre mai multe
specii.
Discriminarea nielor se refer la mecanismele de redu-
cere a domeniilor de suprapunere a nielor, la evitarea compe-
tiiei pentru nie.
Atunci cnd resursele mediului sunt complet scindate pe
mai multe specii, care au cerine similare, apare discriminarea
total a nielor. Aceasta nu se poate realiza niciodat n
Bazele Ecologiei 182
ntregime. Rmne ntotdeauna un spaiu de suprapunere ntre
nie, unde rezult tensiuni interspecifice i este periclitat
coexistena speciilor.
Atunci cnd se realizeaz descrieri comparative ale
biocenozelor din regiuni ndeprtate geografic cu flore i
faune deosebite, ntre ele se observ c n condiii analoage de
mediu fizic se pot forma n regiuni geografic distincte funcii
ecologice echivalente i pri structurale (nie) similare. Dup
principiul echivalenei de poziie (Tischler, 1955), funcii eco-
logice identice pot fi nfptuite n biocenoze geografic
deosebite de specii diferite, care prezint ns forme biotice
identice. Astfel, sunt echivalente ntre ele formele biotice ale
plantelor i natura solurilor n pdurile de foioase din Europa
i Canada (Medwecka-Karnas, 1961). Echivalena nielor nu
este ns deplin, fiindc exist ntotdeauna mici diferene
ecologice produse de natura diferit a biotopului.

3.9.6.2. Bisisteme interspecifice
n cadrul biocenozei, se individualizeaz interrelaii
bilaterale bazate pe factori trofici ntre dou specii, cunoscute
sub numele de bisisteme.
Bisistemele sunt sisteme de numai doi parteneri care pot
avea sensuri variate. Astfel, unele sunt antagoniste, iar altele
neutre sau reciproce, ori unilateral probiotice (adic care favo-
rizeaz viaa).
Dintre acestea, cele mai importante sunt sistemele anto-
goniste care constau n dezavantajarea, inhibarea reciproc sau
unilateral a speciilor. Cele mai importante sunt concurena i
prdarea.
Concurena. Structura biocenotic a ecosistemului este
generat prin interaciunea dintre specii. Exist mai multe
Ecosistemul 183
tipuri de relaii interspecifice, care funcioneaz ca fore inte-
grative n ecosistem. Ele au fost grupate (Beklemiev, 1951) n
patru tipuri principale: topice (influena reciproc a speciilor
n ceea ce privete staiunile lor de via), fabrice (utilizarea
unor organisme din alt specie sau a resturilor moarte ale
acestora ca material de construcie de ctre anumite animale),
forice (transportul i rspndirea unor organisme dintr-o
specie de ctre organisme din alt speciei), i trofice (relaiile
ntre specii n ceea ce privete asigurarea procurrii hranei).
Concurena este o relaie interspecific n care dou
specii cu nie trofice suprapuse n mare msur utilizeaz
aceleai resurse de mediu n acelai spaiu i n aceeai
perioad, atunci cnd resursele mediului nu sunt suficiente
pentru ambele specii. Spre exemplu, speciile de oareci de
cmp (Microtus) sunt n concuren pentru hran. La fel i
caprimulgul (Caprimulgus europaeus) cu chiropterele deoa-
rece au aceeai resurs de hran (insecte).
Bisistemele sunt expresia relaiilor interspecifice anta-
goniste pe acelai nivel trofic. Astfel, putem sesiza frecvent
competiia sau concurena interspecific pentru surse de hran,
spaiu etc. Dup concepia tradiional a lui Darwin (1859),
toate vieuitoarele sunt n permanen expuse luptei pentru
existen. Este o lupt deosebit de dur ntre specii din acelai
gen care utilizeaz hran asemntoare i au n general acelai
cerine fiziologice.
Competiia poate fi studiat dup trei metode: a) mode-
larea matematic; b) experimentarea cu culturi de specii de
pe acelai nivel trofic; c) analiza distribuiei ecologico-
geografice a speciilor.
Vom aborda mai ales competiia la animale deoarece
modelele matematice ale competiiei sunt mai amplu elaborate
Bazele Ecologiei 184
la animale, de unde au fost extrapolate i asupra plantelor i a
bacteriilor.
Metode matematice. Sub aspect matematic, toate
bisistemele de competiie pot fi reduse la o schem simpl i
anume la dou mrimi variabile care se influeneaz reciproc
i depind de a treia (cantitatea de hran). Pentru a surprinde
legitile evoluiei sistemului, recurgem la un experiment
teoretic, imaginndu-se un sistem competiional independent
de mediu. Un asemenea sistem izolat a fost studiat de matema-
ticianul Volterra (1931) i zoologul DAncona (1954) care au
elaborat aa numita teorie matematic a concurenei i au
descris evoluia sistemului prin ecuaii difereniate.
S admitem c ntr-un moment dat dou specii, 1 i 2, se
afl n competiie ntre ele pentru aceeai hran, fiind
reprezentate prin numerele corespunztoare de indivizi N
1
i
N
2
. Dac hrana este suficient pentru ambele specii, atunci
dup intervalul de timp dt, numerele de indivizi ale speciilor 1
i 2 se vor mri cu mrimile dN
1
, respectiv dN
2
, dependente
de cifrele de cretere numeric
1
i
2
. n perioada de timp
dat, speciile vor crete numeric dup cum urmeaz (ecuaiile
lui Volterra):

Dar, creterea numeric a celor dou specii vor determina
la un moment dat scderea rezervelor de hran, astfel c n
perioada de timp dt, acestea consum cantitile de hran h
1
N
1

i h
2
N
2
, iar coeficienii
1
i
2
se reduc potrivit expresiilor:
1 1
dt
dN
N
1
=
2 2
dt
dN
N
2
=
0 , 0
2 1
Ecosistemul 185

1
-
1
(h
1
N
1
+ h
2
N
2
)

2
-
2
(h
1
N
1
+ h
2
N
2
)
de unde rezult:

Coeficienii
1
i
2
reprezint efectul diminurii hranei
asupra speciilor 1 i 2. Dac
1
/
1

2
/
2
, specia 1 va crete
numeric, iar specia 2 va descrete numeric pn la 0. Deci,
specia rezistent la limitarea hranei va supravieui, pe cnd
specia sensibil la limitarea hranei va dispare.
Ecuaiile lui Volterra au fost modificate de Gause i sunt
cunoscute sub numele de ecuaiile Volterra-Gause, n care
intervin parametrii noi: k
1
i k
2
= numrul maxim de indivizi
atins de speciile 1 i 2 n condiii identice de existen; b
1
i b
2

= respectiv
1
i
2
; i = reprezint
1
i
2
. Ecuaia se va
descrie astfel:

Dup aceast teorie, concurena este un proces dinamic
bazat pe principiul determinismului mecanic, adic aceiai
cauz produce ntotdeauna acelai efect. Prin urmare, pentru a
cunoate rezultatul concurenei este nevoie s cunoatem anu-
mii parametri ai speciilor concurente (cum ar fi coeficientul
[ ] ) + ( =
2 2 1 1 1 1
dt
dN
h h
1
[ ] ) + ( =
2 2 1 1 2 2
dt
dN
h h
2
1
2 1 1 1
k
) N (N k
1 1
dt
dN
N b
+
=
2
1 2 2 2
k
) N (N k
2 2
dt
dN
N b
+
=
Bazele Ecologiei 186
de cretere numeric i coeficientul de depresie numeric n
urma limitrii resurselor trofice din cauza concurenei),
precum i condiiile iniiale (numrul de indivizi antrenai de
la nceput n concuren din fiecare specie). Rezultatul este
prefigurat de aceti parametri determinani.
Dup modelul Volterra, rezultatul inevitabil al concu-
renei ntr-un sistem binar total izolat de mediu supravieuiete
o singur specie, anume specia la care coeficientul de
depresiune numeric este mai mare.
Dar, n biosfer nu exist biosisteme competiionale
izolate. Biosistemele analizate de Volterra nu sunt dect
decupri artificiale dintr-o vast reea trofic, care sunt
indiscutabil supuse unor perturbri din partea factorilor de
mediu. Un sistem competiional izolat poate fi socotit doar un
caz limit n teoria sistemelor reale care sunt sisteme deschise,
deci bisistemele sunt un caz particular i rar. Sistemele
competiionale reale nu tind n mod necesar spre un singur
rezultat posibil ca n modelul Volterra, ci spre mai multe
rezultate posibile. Deci, sistemele competiionale reale se
comport ca procese stohastice. Dintre numeroasele rezultate
posibile, se va produce rezultatul apreciat cu cea mai mare
probabilitate, deci rezultatul care va fi admis de interaciunile
factorilor interni i externi, care acioneaz ca un sistem de
selecie. Spre deosebire de modelele deterministe care sunt
deduse de legi matematice independent de realitatea eco-
logic, modelele stohastice reprezint o matematizare a
realitii ecologice n concordan cu caracterul variabil al
factorilor ecologici.
Orice biosistem de competiie este supus principiului
feedback (Margalef, 1968), aa cum reiese din fig. 28.
Ecosistemul 187
SURS DE HRAN




A

B

1
2
Cercetri experimentale. Teoria lui Volterra a fost
verificat experimental de Gause (1934), dar rezultatele
experimentelor sunt contradictorii i neconcludente.
Crescnd n condiii identice de laborator specii de
infuzori sau de drojdii, Gause (1934) a artat c, atunci cnd
dou specii sunt n competiie pentru o ni ecologic, va
supravieui, numai una singur din ele (fig. 29). n prima
perioad a competiiei are loc lupta pentru energia disponibil.
Creterea numeric a ambelor specii este exprimat prin curbe
exponeniale. Acestea ating anumite mrimi maxime k
1
i k
2
,
care nu pot fi depite. n a doua perioad a competiiei are
loc lupta pentru redistribuirea energiei. Una din specii regre-
seaz i dispare, iar cealalt supravieuiete n concordan cu
condiiile modelului Volterra. Specia mai puin susceptibil
fa de limitarea rezervelor de hran va supravieui, dar
creterea sa numeric va atinge o limit exprimat printr-o
Fig. 28. Circuite feedback n competiia dintre dou specii, A
i B (dup Margalef, 1968). 1 feedback negativ; 2
feedback pozitiv
Bazele Ecologiei 188
curb logistic. Ca urmare, rezultatul experienei cu infuzori a
fost eliminarea speciei sensibile la foame i supravieuirea
speciei mai puin sensibile la foame. Aa se explic de ce
Gause a introdus n ecuaia Volterra mrimile k
1
i k
2
, precum
i coeficienii luptei pentru existen i (care depind de
anumite condiii).
Aceast situaie este generalizat n controversatul prin-
cipiu Gause, dup care dou specii cu proprieti ecologice
similare nu pot coexista n aceeai ni. Supravieuirea
ambelor specii ntr-un sistem bazat pe aceeai hran este
posibil numai atunci cnd fiecare specie ocup o ni
ecologic n care este mai favorizat dect cealalt.
Fig. 29. Competiia pentru hran ntre Paramaecium caudatum i P.
aurelia n condiii experimentale (dup Gause): Cnd fiecare specie
este crescut separat, n cultur pur cu o raie fix de hran
(bacterii), ambele specii prezint curbe normale de cretere numeric
(liniile continue). Cnd sunt crescute mpreun, P. caudatum este
eliminat (linia ntrerupt, graficul A), iar P. aurelia supravieuiete
(linia ntrerupt, graficul B).
Ecosistemul 189
Park (1954) a urmrit experimental evoluia sistemului
competiional format din dou specii de gndac de fin
(Tribolium confusum i Tr. castaneum), pornind de la condiii
numerice egale, dar desfurndu-se n patru biotopuri: cald-
umed, cald-uscat, rece-umed, rece-uscat. Rezultatele au fost
diferite, supravieuind n funcie de mediu o specie sau alta.
Aceste experiene dovedesc c evoluia sistemului competi-
ional se desfoar dup un model stohastic. Deci, modelul
Volterra nu este potrivit pentru descrierea evoluiei sistemelor
competiionale deschise.
Distribuia geografico-ecologic a speciilor. Fenome-
nul competiiei, analizat de Volterra pe baza unui model mate-
matic, are loc ntr-adevr n natur, culminnd adeseori cu
eliminarea unuia dintre concureni. De exemplu, cinele dingo
(Canis dingo), adus de oameni n Australia, a eliminat n
ntregime prin competiia pentru aceeai hran cele dou
specii de marsupiale rpitoare (Sarcophilus satanicus i
Thylancinus cynecephalus).
Dup regula lui Monard, bazat pe analiza faunei din
adncurile lacului elveian Neuchtel, n medii uniforme i
spaii limitate, un gen oarecare este reprezentat printr-o
singur specie (Monard, 1919).
Dup Mayr (1965), competiia interspecific se desf-
oar permanent n regiuni cu spaiu limitat, restrns, cu re-
surse alimentare srace, n insule i masive muntoase izolate.
n natura spontan ns eliminarea speciilor prin concu-
ren este rar. De regul, se atinge un echilibru ntre cele
dou specii concurente prin reducerea corespunztoare a
numrului de indivizi pn la nivelul la care dispare
necesitatea concurenei.
Bazele Ecologiei 190
Competiia este atenuat n natur prin specializarea
extrem a nielor, cum este cazul la unii pianjeni i psri.
Spre exemplu, speciile de strci (Ardeidae) cu toate c triesc
n acelai habitat pot fi ntlnii mpreun pentru c niele lor
nu se suprapun: strcul alb (Egretta alba) folosete stuful doar
ca loc de cuibrit, iar petii i procur din largul lacului;
strcul cenuiu (Ardea cinerea) i caut hrana n ap adnc
dar lng mal; strcul rou (Ardea purpurea) triete pe malul
lacului i are ca hran de baz nu peti, ci insecte i broate;
strcul de noapte (Nycticorax nycticorax) i caut hrana pe
mal i n poienile nmltinate. Are deci loc o dicriminare a
nielor.
Competiia nu se ncheie n natur n mod necesar, cu
dispariia unei specii. n natur, specii nrudite, cu proprieti
ecologice similare, pot coexista, deoarece, repetm, diferen-
ierea ecologic devine tot mai nuanat. Astfel, n lacuri,
specii de triclade concurente pot coexista atunci cnd fiecare
i gsete hrana specific (Reynoldson i Davies, 1970).
Intensitatea competiiei este determinat i de relaiile
speciilor cu biotopul. n biotopul preferat i mai dens populat,
concurena este mai intens dect n biotopuri mai puin
cutate i mai slab populate, fapt observat i la microtinele
europene (Egorov, 1976).
Izgonirea prin competiie are loc i n peisajul antro-
pogen. Astfel de relaii se instaleaz ntre psri urbanizate
(Keve, 1962), ca gugutiucul (Streptopelia decaocto) i
stncua (Corvus monedula).
n sfrit, n condiii extreme de existen (de exemplu din
taigaua eurasiatic) competiia interspecific nceteaz la
psri deoarece speciile de psri lupt numai mpotriva forelor
fizice potrivnice naturii (Novikov, 1956).
Ecosistemul 191
Prin urmare, teoria lui VolterraDAncona reflect numai
o situaie-limit, un caz singular al unui proces complex.
Concurena se desfoar rareori dup principiile determinis-
mului mecanic, din contr ea ne apare ca un proces stohastic
(gr. stohasis = presupunere, probabilitate), adic dup legile
probabilitii. n consecin, rezultatul concurenei poate fi
diferit, n funcie de constelaia de factori genetici i ecologici
ce acioneaz la un moment dat. Se va realiza rezultatul care
n condiiile date are cea mai mare probabilitate.
Rolul concurenei interspecifice n modelarea compoziiei
bioceno-zelor este controversat: concepia tradiional a lui
Darwin i acord rol decisiv, pe cnd concepiile mai noi l
pun sub semnul ntrebrii.
Prdarea. Este tot o relaie interspecific antagonist, n
care o specie numit prad este vnat i consumat de o alt
specie numit prdtor. Infuzorii sunt prdtori pentru bac-
terii, iar cormoranii (Phalacrocorax carbo) pentru peti.
Modelele matematice. Dinamica sistemului prad-
prdtor este aproximat prin modele matematice, prin cerce-
tri de laborator i prin observaii n natur, ca i competiia.
Comportamentul sistemului este descris de un model
determinist elaborat tot de Volterra (1931), ca i cum ar fi un
sistem izolat.
Potrivit acestui model, n situaii de segregare spaial
ntre prad i prdtor, numrul indivizilor-prad va crete n
timp ce numrul indivizilor-prdtor se va reduce. Atunci ns
cnd prada i prdtorul sunt n contact abundena speciei
prad scade, iar abundena speciei prdtor crete pentru c
ntre cele dou specii vor avea loc n mod inevitabil ntlniri
soldate cu consumarea przii. Reducerea numeric a przii
(jertfelor) va fi proporional cu numrul rpitoarelor, iar
Bazele Ecologiei 192
creterea numeric a rpitoarelor cu numrul jertfelor,
conform ecuaiilor difereniale:
i

n care
1
i
2
= coeficientul de cretere numeric a pradei,
respectiv a prdtorului;
1
= coeficientul de agresiune a
prdtorului i
2
= coeficientul de aprare a pradei; N
1
=
numrul de indivizi-prad; N
2
= numrul de indivizi-prdtor.
Din ultima ecuaie rezult c sistemul prad-prdtor
evolueaz numai dependent de coeficienii i . Rezultatul
este un echilibru ntre prad i prdtor, deoarece ambele
specii se limiteaz reciproc.
Dup teoria matematic a prdrii, elaborat tot de
Volterra i DAncona (1931), un bisistem prad-prdtor
evolueaz dup trei legi (legile lui Volterra), tot de natur
determinist: 1. Legea ciclului periodic; 2. Legea conservrii
mediilor aritmetice; 3. Legea perturbrii mediilor aritmetice.
Legea ciclului periodic. Stabilete c dinamica siste-
mului prad-prdtor este o rezultant a interaciunii celor doi
parteneri, fiecare fiind un factor limitativ pentru cellalt, cu
condiia ca sistemul s nu fie perturbat de fore externe.
1 1
dt
dN
N
1
=
2 2
dt
dN
N
2
=
0 , 0
2 1

=
1 2 1 1
dt
dN
) (
1
=
2 1 2 2
dt
dN
) (
2
Ecosistemul 193
Dinamica sistemului urmeaz dou curbe sinusoidale, uor
decalate, care se repet la intervale fixe de timp (fig. 30).
Altfel spus, numrul indivizilor-prad (jertfelor) este redus
treptat prin aciunea rpitoarelor (prdtorilor).

Numrul rpitoarelor crete la nceput, dar limitndu-se
numrul indivizilor-prad, se reduce i numrul prdtorilor.
n prezena unui numr mic de prdtori, numrul indivizilor-
prad crete din nou i odat cu aceasta i numrul
prdtorilor. Ambele specii ating o nou culme numeric,
dup care urmeaz o faz de depresiune. Procesul se repet
ciclic. Dup parcurgerea mai multor cicluri, n direcii opuse,
curbele de cretere ale pradei i prdtorului pot deveni n
final i paralele (Kozlowski i colab., 1979).
Aceast lege a fost confirmat n desfurarea evenimen-
telor din natura spontan, de exemplu la unele specii de
mamifere sau de insecte. Un exemplu tipic n acest sens este
sistemul iepure canadian (Lepus variabilis) rs american
(Lynx canadiensis). Astfel, iepurele canadian atinge din 10 n
10 ani o culme numeric, urmat de culmea numeric a
prdtorului, rsul american. Dup aceasta, urmeaz un declin
numeric rapid al ambelor specii i ciclul se repet.
Fig. 30. Reprezentarea grafic a legii ciclului periodic (dup
Volterra): abscisa timpul; ordonata numrul de indivizi; N
1

jertfa; N
2
- rpitorul
Bazele Ecologiei 194
Legea conservrii mediilor aritmetice. Ne arat c
orict de mari ar fi oscilaiile numerice ale celor doi parteneri,
valorile medii revin mereu. Altfel spus, numrul mediu de
indivizi ai przii i prdtorilor rmne constant oricare ar fi
valorile iniiale ale numrului de indivizi ale speciei 1 i 2,
atta timp ct coeficienii de cretere i descretere ale celor
dou specii i coeficienii de protecie i atac (
1
,
2
,
1
,
2
)
rmn constani. Practic, meninerea echilibrului ntre prad i
prdtori se realizeaz graie unui raport constant ntre morta-
litate i natalitate.
Legea perturbrii mediilor aritmetice prin distrugere.
Arat c atunci cnd o for extern (violena) perturb dina-
mica normal a oscilaiilor sistemului (echilibru) se produce o
reducere numeric (distrugere) att a przii ct i a prdto-
rului, dup care urmeaz o perioad de refacere a numrului
de indivizi la cei doi parteneri. n aceste condiii, cel mai
dezavantajat este tocmai prdtorul, deoarece pe lng distru-
gerea nemijlocit, rpitoarele pier i din cauza distrugerii
przii (deci a lipsei de hran).
Prin urmare, prada se reface numeric mai repede dect
prdtorul.
Cea de-a treia lege, explic fenomenele nedorite care sunt
asociate cu combaterea chimic a duntorilor i anume cre-
terea numeric adeseori a insectelor fitofage dup tratarea
terenului cu insecticide tocmai cu scopul eliminrii fitofagelor
duntoare. Insectele entomofage, pianjenii i psrile
insectivore care acioneaz ca prdtori n raport cu insectele
fitofage (specii prad) nu sunt capabile s inhibe creterea
fitofagelor deoarece i numrul prdtorilor s-a redus conside-
rabil sub aciunea insecticidelor, iar supravieuitorii sufer de
foame. Printr-o permanent tratare a terenurilor cu insecticide,
Ecosistemul 195
biosistemul prad-prdtor evolueaz ntr-o direcie
nefavorabil pentru prdtor, n sensul c numrul su de
indivizi devine la un moment dat att de redus nct nu mai
este capabil de a controla creterea numeric a speciei-prad
(Viktorov, 1956). n aceste condiii, insectele fitofage se refac
repede i lanseaz un nou atac asupra pomilor.
Modelul Volterra pornete de la premisa c toi indivizii
unei specii sunt echivaleni ntre ei n ceea ce privete capa-
citile de interaciune. n realitate, indivizii dintr-o specie se
deosebesc ntre ei prin vrst i alte proprieti biologice. De
aceea, chiar i ntr-un sistem evoluia nu se va desfura
ntocmai dup modelul Volterra. Dac se ine seama de
inechivalena biologic a indivizilor atunci se descoper altfel
de legiti.
Modelul elaborat de Maynard - Smith i Soltkin (1973)
reliefeaz aceste influene a diferenelor biologice n cadrul
speciei asupra evoluiei sistemului:
Y
t+1
= Y
t
[1 exp(-X
t
)]

Z
t+1
= Z
t
[1 exp(-X
t
)]

X
t+1
= X
t
Y
i+1
Z
i+1


n care X
t
i X
t+1
= numrul de indivizi din specia-prad la
timpul t, respectiv (t+1); Y
t
i Y
t+1
= numrul de indivizi juvenili
din specia-prad la timpul t, respectiv (t+1); Z
t
i Z
t+1
= numrul
de indivizi aduli din specia-prdtor la timpul t, respectiv (t+1);
exp = funcia exponenial; = suprafaa activ strbtut de
prdtorii juvenili n cutare de prad; = suprafaa activ
strbtut de prdtorii aduli n cutare de prad.
Bazele Ecologiei 196
Trebuie menionat ns c nici funcia prad i prdtor
nu este n toate biosistemele invariabil, deoarece n cursul
vieii partenerii i pot schimba rolurile. Exemplu, amfibienii
aduli se hrnesc cu insecte, iar larvele de amfibieni sunt
vnate de insecte rpitoare i nimfele lor. Dar nici factorul
timp nu este un proces omogen, iar interaciunea prad-
prdtor nu este un proces nentrerupt. Pot s apar momente
n care prada nu este atacat de prdtor.
Dup modelul Volterra, prdtorul consum tot mai
mult substan atunci cnd crete cantitatea de hran.
Belugul de hran ar produce un exces de consum, urmat de o
reproducere excesiv a prdtorului. n realitate, cantitatea de
hran consumat nu crete ca funcie liniar a cantitii de
hran existent. Abundena de hran nu produce un exces de
consum. Ideea c numrul de indivizi din specia-prdtor
crete pe msur ce crete i abundena hranei nu este confir-
mat experimental (Ivlev, 1955).
Deci, modelul deterministic Volterra descrie numai un
caz limit, un caz special al proceselor stahostice care se
nfptuiete numai n anumite condiii.
n condiii experimentale, sistemul evolueaz dup legile
lui Volterra numai atunci cnd mediul este finit, iar prada
accesibil. Cnd ns accesibilitatea pradei nu mai este total
sau este anulat, prin factorul refugiu pentru prad, atunci
prdtorul dispare.
Dup teoria modern a evoluiei sistemului prad-
prdtor, intervin i n acest bisistem legi probabilistice, ca i
la evoluia sistemului de concuren. Deci, nici acest bisistem
nu are o structur deterministic, ci stohastic, care poate
adopta mai multe ci n evoluia sa, deoarece rezultatul final
depinde de constelaia momentan a factorilor interni i
Ecosistemul 197
externi de mediu, dup cum a demonstrat nc Gause (1934)
n experiene cu infuzori. Acesta constat c ntr-un spaiu
finit i omogen, sistemul Paramecium caudatum (prad)
Didinium nasutum (prdtor) s-a comportat aa cum
preconizeaz modelul Volterra (fig. 31), ajungnd la starea
staionar cu oscilaii periodice. Dar, atunci cnd au loc
interaciuni ale sistemului cu mediul, apar alte rezultate. n
spaiul omogen, pot s piar n final ambii parteneri, pe cnd
ntr-un spaiu eterogen, unde exist refugii ale indivizilor
prad inaccesibile pentru prdtor, acesta din urm dispare
murind de foame, fapt demonstrat experimental de Gause.
Condiia supravieuirii ambilor parteneri i a realizrii strii
staionare este dup modelul stohostic elaborat de Leslie i
Gower (1960) ca 20 % din indivizii-prad s nu gseasc
refugii. Oscilaiile acestui sistem stohastic sunt aciclice, spre
deosebire de modelul Volterra.
Rezultatul interaciunii prad-prdtor depinde n mare
msur de frecvena ciocnirilor ntre doi parteneri, deoarece n
absena ciocnirilor nu poate avea loc interaciunea. Repetnd
experienele lui Gause (1934), Luckinbill (1973) constat c
ntr-un sistem finit coexistena prad-prdtor depinde de doi
factori: reducerea frecvenei ciocnirilor i limitarea creterii
numerice a speciei-prad. Coexistena stabil se atinge n
sistem numai atunci cnd numrul de indivizi din specia
prad este limitat. De exemplu, bisistemul musc-pianjen
este stabil att timp ct numrul mutelor nu este excesiv
pentru c atunci cnd sunt puine mute pianjenii pot nimici
n ntregime mutele (Tarwid, 1976). Probabilitatea ciocnirii
prdtorului cu prada i probabilitatea evitrii ciocnirii este
supus legilor jocurilor antagoniste i poate fi dedus din
Bazele Ecologiei 198
teoria jocurilor. Deci, bisistemul prad-prdtor este un
proces stohastic i evolueaz dup legile teoriei jocurilor.

Fig. 31. Rezultatele interaciunilor prad-prdtor n trei variante
experimentale (dup Gauze, 1934)
- - - - prdtor (Didinium nasutum);
___________
prada (Paramecium
caudatum); A mediu finit omogen fr refugii, dispar ambii
parteneri; B mediu eterogen cu refugii, piere prdtorul,
supravieuiete prada; C mediu omogen deschis, supravieuiesc
ambii parteneri
Ecosistemul 199
Evoluia sistemului prad-prdtor este omoloag cu un
joc de ah i se desfoar pe baza strategiilor antagoniste ale
pradei i prdtorului. Animalele nu pot dezvolta nici o
strategie pe baze logice. Alegerea strategiei este condiionat
de necesitatea de a supravieui i anume micrile partenerului
sunt ntmpltoare, iar regulile jocului sunt supuse unor
aciuni instinctuale. Prada i prdtorul joac astfel, ca i
cum ar urmri, n conformitate cu teorema minimax-ului
pierderea minim posibil, sau, respectiv, ctigul mediu
maxim posibil. Nici unul din parteneri nu poate alege o
strategie mai eficient dect aceea a pierderii minime, res-
pectiv a ctigului mediu maxim. Strategiile celor doi
parteneri sunt, aadar, incomplete. De aceea, mecanismele de
minimax asigur starea staionar, continuarea la nesfrit a
jocului. Ctig nseamn n biosfer supravieuirea speciei,
pierderea, nimicirea speciei, eliminarea din joc. Ctigul cel
mai mare const n dreptul, posibilitatea de a juca n conti-
nuare. Rezultatul este dependent de sperana ciocnirii celor
doi parteneri. Frecvena ciocnirilor este rezultatul echilibrrii
strategiilor antagoniste ale celor doi parteneri. Strategia
pradei este evitarea ciocnirilor, pe cnd a prdtorului de a
crete frecvena ciocnirilor. Ambii parteneri tind a gsi
strategii optime, dar fiecare pe alt cale. Prada tinde la
perfecionarea metodelor de aprare i de evitarea ciocnirilor
cu prdtorul, iar prdtorul tinde la perfecionarea metodelor
de vntoare, la creterea numrului de ciocniri cu prada.
Deoarece ambele strategii sunt imperfecte, rezult un echilibru
prdtorul nu distruge prada, dar nici nu moare de foame
care permite meninerea ambelor specii. ansele fiecrui
partener de a avea succes cu strategia aleas sunt condiionate
de mediu. Dup Orfeev (1959) indivizii din specia prad sunt
Bazele Ecologiei 200
repartizai uniform pe o suprafa circular, n centrul creia
se afl un prdtor. Cercul acoperit de prdtor constituie o
zon periculoas, unde sunt posibile ciocnirile dintre prad i
prdtor. Extinderea zonei periculoase se obine prin creterea
vitezei medii de deplasare a prdtorului. Evitarea zonei peri-
culoase de specia prad se obine prin repartiia spaial a
acesteia, prin reducerea vitezei medii de deplasare, ca i prin
viaa gregar.
Relaia prad-prdtor este supus unor mecanisme de
reglare n care specia prdtor apare ca perturbare pentru
strile speciei prad. Supravieuirea pradei este condiionat
de activitatea reglatorului. Ca reglatori funcioneaz formaii
anatomice protectoare (cochilie, culoare, desen) sau anumite
pri din biotop (ascunziuri, vegetaie dens).
Un sistem prad-prdtor alctuit numai din doi parte-
neri este o excepie. Astfel de sisteme se gsesc la speciile
canibalistice de Tribolium sau la unele specii de peti.
Mecanismele de reglare ale sistemului prad-prdtor se
extind asupra ntregului lan trofic. Dup May (1973), sistemul
productor-erbivor fr prdtor este instabil, dar lanul
productor-erbivor-zoofag este stabil.
Lanul trofic funcioneaz ca un sistem de stri succesive.
Strile anterioare influennd strile viitoare prin intermediul
strii actuale. Prin acest comportament, lanul trofic se asea-
mn cu un lan markovian, care este un ir de variabile alea-
torii format din mai multe stri.
Prdarea este considerat o for care modeleaz compo-
ziia biocenozelor. Este o accepiune general admis, dar argu-
mentele n acest sens sunt nesigure. Se admit ca argumente
rezultatele distrugerii prdtorilor n Arizona i Norvegia.
Ecosistemul 201
n jurul anului 1900, pe platoul Kailab (Arizona) au fost
distrui de ctre om prdtorii reprezentai prin coiot (Canis
latrans) i puma (Felis concolor) cu scopul de a proteja cerbul
american (Odocoileus hemionus). Ca rezultat, cerbul a ajuns la
suprapopulaie, stadiu urmat de prbuirea total a populaiei
de cerb din cauza lipsei prdtorilor (care efectuau o selecie
riguroas) i a insuficienei resurselor de vegetaie. S-a redus
atunci i fondul de ovine din prerie i s-a produs suprap-
unatul zonei, precum i numeroase incendii.
Cam n aceeai perioad, n Norvegia au fost distruse
psrile de prad (Buteo lagopus, Nictea scandinavica) pentru
ocrotirea frumoasei potrnichi polare (Lagopus lagopus). A
urmat suprapopulaia acestor potrnichi i apoi prbuirea
populaiei acesteia, dar nu din cauza lipsei prdtorilor, ci mai
ales a unei recolte slabe de fructe de pdure consumate de
potrnichi, precum i din cauza unei boli infecto-contagioase
produse de un sporozoar. i aici prdtorii au fost numai unul
din factorii de control ai biocenozei.

3.9.6.3. Lanurile trofice
Observaiile trofoecologice au condus la concluzia c,
exceptnd plantele, toate fiinele triesc pe seama altor fiine
pentru c un organism viu este n acelai timp consumator i
hran. Petele mare l consum pe cel mic, iar acesta se
hrnete cu insecte; insectele, la rndul lor, consum plante vii
sau material organic mort.
Orice substan circul de la o specie la alta liniar.
Aceast circulaie a substanei ne apare ca un lan, alctuit din
mai multe verigi, care sunt speciile sau populaiile.
irurile de fiine vii n care hrana circul de la un capt
la altul, adic de la baza trofic spre ultimul consumator au
Bazele Ecologiei 202
fost denumite de Ch. Elton (1927) lanuri trofice. El a
imaginat cele mai simple lanuri trofice, spre exemplu un
animal care triete pe cheltuiala unei singure specii de plante,
care nu mai este utilizat de nici o alt specie de animal, iar
animalul erbivor nu are nici un parazit i nici nu este prdat de
un alt animal. Asemenea lanuri trofice sunt posibile, dar sunt
extrem de improbabile i chiar dac exist cu adevrat atunci
sunt foarte rare.
Lanurile trofice sunt uniti funcionale prin care mate-
ria i energia circul ntr-un singur sens. Ele integreaz, prin
fluxurile de materie, mai multe bisisteme interspecifice.
Lanurile trofice cu mai multe verigi sunt ntr-adevr adeseori,
conectate ntre ele prin ultima verig i anume carnivorele de
vrf. Astfel, striga (Strix aluco) este inclus n circa 30 de
lanuri trofice (Southern, 1954). Diversitatea trofic a prd-
torilor de la vrful piramidei eltoniene este ns dependent de
mediu. De exemplu, Tyto alba (Herrera, 1974) controleaz
mai multe lanuri trofice n jurul Mediteranei dect n regiunea
cu clim temperat a Europei, deoarece n nord diversitatea
fondurilor de roztoare (hrana strigiformelor) este mult mai
mare astfel nct nu au nevoie s-i suplineasc hrana vnnd
animale din alte grupe (mamifere, insectivore, psri, insecte).
Lanurile trofice nu sunt nesfrite. Numrul de verigi
este limitat, fiind dependent de cantitatea substanei organice
care ptrunde n lanul trofic dinspre prima verig. Cnd
mediul este suprasaturat cu hran numrul de verigi poate s
creasc. Spre exemplu, n regiunile bogate n hran din largul
oceanului se pot gsi lanuri trofice lungi ca de exemplu:
diatomee copepode scrumbie plmid delfin
balen uciga.
Ecosistemul 203
Fiecare lan trofic funcioneaz prin exploatarea i
valorificarea ct mai eficient a bazei sale trofice.
Lanurile cu un numr mai mare de verigi sunt mai
eficiente energetic dect lanurile scurte, deoarece lanurile
lungi exploateaz pn la epuizare baza trofic, mpiedicnd
astfel transformarea rapid a ntregului fond de materie vie n
materie moart. Resursele depozitate n baza trofic a lanului
(fitomas sau detritus) devin accesibile verigilor superioare
numai dup prelucrarea lor n prima verig de consumator de
ctre un fond de specii fitofage, respectiv saprofage cu un
numr enorm de indivizi. Pentru acest considerent aceast
verig este numit sugestiv industrie-cheie (fig. 32).

carnivore



carnivore carnivore



hran vegetal

Fig. 32.Poziia industriei-cheie n influxul de materie prin
lanurile trofice

Industria-cheie n pajiti este reprezentat de insecte
(curculionide, chrisomelide, ortoptere) i mamifere
roztoare mici, iar n pdurile de stejar din mulimea de
omizi ale lepidopterelor (ex. Operophthera brumata, Tartrix
viridena), precum i de afide. n largul mrii este constituit
erbivore
ind.-cheie
Bazele Ecologiei 204
din copepode algofage, iar n lacuri prin microcrustacei (filo-
pode, cladocere, ostracode) i rotifere. n fine, pe substratul
marin, gsim o industrie-cheie detritofag (viermi, molute).
Tipuri de lanuri trofice. n funcie de natura resurselor
primare (care sunt vegetaie sau detritus), deosebim dou
tipuri de lanuri trofice: erbivore i detritivore. n biosfer,
deosebim, totui patru tipuri fundamentale de lanuri trofice:
erbivore, detritivore, bacterivore i parazitice.
Lanurile trofice erbivore. n lanul erbivor, planta este
veriga nti, animalul erbivor a doua i animalul zoofag veriga
a treia. Asemenea lanuri au ca baz trofic materialul vegetal
viu, consumat de o populaie de animale (consumatori
primari). Acestea convertesc esuturile vegetale vii consumate
n proteine i grsimi animale. De la consumatorii primari
energia este vehiculat n continuare n verigile zoofage
succesive. Iat un exemplu de lan erbivor (dup unii erbivor-
carnivor): ntr-o pajite, covorul vegetal este consumat de
ortoptere i curculionide, acestea la rndul lor de insecte
prdtoare (coleoptere carabide) i pianjeni, iar acestea din
urm sunt consumate de oprle (Lacerta agilis), care au ca
dumani erpii (Coronella austriaca, Natrix natrix).
Exemple de lanuri trofice. Cea mai simpl situaie
trofic n ecosistem ar fi, dup Elton (1966) aceea a unei
plante neangrenate n nici un lan trofic, adic neconsumat
de nici un animal. Asemenea situaii rare, excepionale pot fi
observate uneori n sere. Aa este cazul unor plante aflate n
condiii de domesticire (aduse n grdini botanice, sere,
ncperi) cum se ntmpl cu plantele tropicale aduse n
Europa i aflate ntr-o perioad de aclimatizare. O asemenea
situaie apare atunci cnd plantele exotice aduse n sere la noi
nu sunt nsoite de fauna de fitofage din patria de origine
Ecosistemul 205
(prdtori i parazii) pentru c nu a fost importat sau a fost
eliminat n timpul transportului ori a pierit n noile condiii
de existen. Deci, planta exotic ajunge n ser lipsit de
fauna sa specific. Situaia este ns efemer, deoarece,
treptat, fitofagele locale reuesc s cuprind n baza lor trofic
i specia de plante importat. n momentul cnd planta exotic
este consumat de fitofagul local se formeaz un lan trofic.
Un lan trofic elementar se constituie atunci cnd planta
este consumat de indivizi dintr-o singur specie (animal,
ciuperc sau bacterie parazit), cum este cel alctuit din
porumb i tciunele porumbului (Ustilago maydis). Asemenea
lanuri sunt ns rare n biosfer.
La cele mai multe lanuri trofice, numrul de verigi este,
de regul, un multiplu de doi. Dar, cum am vzut, acest numr
nu poate fi foarte mare, deoarece numrul de verigi este
limitat n primul rnd de volumul limitat al bazei trofice a
lanului trofic, respectiv de cantitatea de substan ce ptrunde
n veriga iniial, precum i de relaia dintre dimensiunea
hranei i particularitile anatomo-fiziologice ale aparatului
digestiv al consumatorului. Fiecare animal poate subzista
numai pe baza hranei de o dimensiune definit. Lanurile tro-
fice lucreaz n general n sensul transformrii hranei din
material de dimensiuni mici n material de dimensiuni mai
mari. n felul acesta, hrana devine accesibil, progresiv, unor
consumatori tot mai mari. Omul consum hran de dimen-
siune mare, la fel, reptilele (erpii) i majoritatea mamiferelor.
Dar dimensiunea hranei consumate nu crete orict. Fiecare
specie are o dimensiune limitat a hranei consumabile de ctre
fiecare specie. De exemplu, vipera poate ucide cu veninul su
un miel, dar nu-l poate nghii. Lanul lucreaz prin prdarea
unui consumator de ctre altul. Dimensiunile corpului
Bazele Ecologiei 206
animalelor cresc de la prima spre ultima verig, atunci cnd
numrul verigilor zoofage este mai mare dect 1-2. De
exemplu, psrile insectivore sunt mai mari dect insectele, iar
psrile rpitoare dect psrelele.
Sunt i excepii de la aceast regul general i anume
unele fitofage care sunt cele mai mari animalele terestre
(elefant, hipopotam, rinocer, bovine). Lanurile erbivore cu
aceste fitofage uriae pot fi chiar foarte scurte. Elefantul
african (Loxodonta africana) este fitofag, dar nu mai este
consumat de nici un alt animal, nu este vnat de nici un
carnivor.
ntreaga dinamic trofic a ecosistemelor bazate pe lanul
erbivor depinde de activitatea consumatorilor primari, care
cuprinde un numr imens de indivizi i prelucreaz astfel un
volum imens de biomas. Ei sunt industria-cheie a lanului
trofic erbivore-prdtori.
Substana circul n lanul erbivorelor ntr-un singur sens.
Invers este imposibil, deoarece nici un fitofag nu poate con-
suma un zoofag (oarecii nu prind pisici). Are loc concen-
trarea hranei pe msur ce urcm nivelurile trofice n pira-
mida eltonian. Cele mai multe erbivore nu au nevoie de a
acumula n corp cantiti considerabile de substan, dar fiind
mereu expuse foametei; carnivorele nu pot supravieui fr
dimensiuni corporale mari i o cantitate mare de substan
acumulat. Aceast regul nu se potrivete n toate cazurile.
Cele mai mari animale terestre sunt erbivorele.
Numrul de indivizi scade de la prima spre ultima verig.
De exemplu, ntr-un ecosistem terestru exist mai multe
fitofage dect psri insectivore. Srcia de hran de la vrful
piramidei eltoniene permite supravieuirea unui numr mic de
animale, dar cu dimensiuni corporale mari.
Ecosistemul 207
Ecosistemele ntemeiate sub aspect trofodinamic pe
consumarea materialului vegetal viu pot fi considerate
industrii de punat. Cel mai tipic exemplu n acest sens
este punea, dar tot n aceast categorie intr i ecosistemele
din largul mrilor i lacurilor. Ele au o biomas imens coni-
nut de fitofage, care nu este pus n ntregime n circulaie de
consumatori. De aceea, o parte din materialul vegetal este
angrenat n circulaia substanei numai sub form de material
organic mort sau detritus.
Lanurile trofice detritivore (sau a saprofagelor i
prdtorilor). Au veriga nti ocupat de un detritofag, iar a
doua i a treia de zoofagi. Veriga iniial sau baza trofic nu
este o substan vegetal vie, ci un material organic mort, de
provenien vegetal sau animal numit detritus organic.
Acesta furnizeaz energia de funcionare pentru ntregul
sistem. Detritisul organic este prelucrat n veriga nti de
consumatori, reprezentat de o populaie de animale saprofage
(detritofagi) sau de o plant saprofit. Aceast verig consti-
tuie un fel de a doua industrie-cheie n ecosistem. Dup
veriga de detritofage urmeaz una sau mai multe verigi de
zoofagi, care prdeaz succesiv verigile de consumatori.
Asemenea lanuri trofice se gsesc n numr mare n sol
i n frunzarul pdurii. De exemplu, n lemnul putred este
activ lanul: substan organic moart diplopod
(Polydesmus) chilopod (Lithobius). Alt exemplu este lanul
trofic detritivor din ptura de frunze moarte de pe solul
pdurii: materia organic moart este consumat de viermi
(lumbricide; enchitreide) i artropode (izopode, diplopode),
care sunt prdate de chilopode. ntregul lan este controlat pe
nivel de consumator teriar de chican (Sorex araneus). Acest
Bazele Ecologiei 208
lan poate fi prezentat schematic astfel: detritus enchi-
treide Lithobius chican (Sorex) (Blandin i colab.,
1980). Astfel de lanuri sunt frecvente i n fluvii: detritus
copepod salmonid.
Alte lanuri detritice funcioneaz prin prelucrarea mate-
rialului organic mort de ctre ciuperci (macromicete), iar
acestea la rndul lor sunt consumate de insecte micetofage
(colembole). n fine, altele lucreaz pe baza prelucrrii excre-
mentelor i cadavrelor de animale.
Lanurile erbivore i detritivore se ating n mai multe
puncte, adesea la nivelul celei de a treia verigi al lanului
erbivor i anume resturile organismului erbivor, consumat de
un zoofag constituie punctul de plecare pentru un lan detri-
tivor. Biomasa ingerat de zoofag se scindeaz n corpul su
astfel: o parte este metabolizat, iar o alt parte, fecalele, este
supus aciunii florei bacteriene saprofage din tubul su
digestiv. Deeurile i excrementele animalelor din lanurile
erbivore sunt de asemenea atacate de bacterii. Pe aceast cale
se nfptuiete restituirea materialelor din biomas erbivorelor
n fondul de combinaii minerale ale biotopului.
Cea mai mare parte a materialului vegetal consumat de
animale trece n excrementele erbivorelor. Gere (1957) susine
c n mare msur, fluxul de substan se scurge de la plante
spre animale pe calea excrementelor erbivorelor. Atunci cnd
excrementele erbivorelor sunt puine, scarabeidele saprofage
sunt srac reprezentate n punile de munte (Breymeyer i
Zacharieva-Stoilova, 1975). n pdurile de stejar pe sol ajung
circa 300 kg/ha/an excremente de erbivore, care se consum n
lanurile detritivore i se mineralizeaz deja n decurs de 2-3
luni (Zlotin, 1971).
Ecosistemul 209
Industria detritic ocup o pondere precumpnitoare n
numeroase ecosisteme: n pduri (mai ales n cele tropicale) i
n adncurile lacurilor i oceanelor, chiar i n ecosistemele
ntemeiate pe punat.
Macfadyen (1963, 1964) arat c n materialul punilor
industria detritic prelucreaz un volum mare de substan,
mai ales prile hipogee ale plantelor de pune care au o
pondere ridicat. Asemenea lanuri se ataeaz pe lanurile
erbivore nc de la prima lor verig de consumator. n felul
acesta, industria detritic se conecteaz la industria de
punat. Fr lanuri detritice n solul punilor, creterea
plantelor ar fi nefavorabil influenat deoarece solul s-ar
autointoxica, urmare a putrezirii materialului vegetal mort.
Autointoxicarea are loc n solurile unde fauna a fost eliminat
prin substane chimice.
Lanurile trofice bacterivore. Bacteriile colonizeaz
detritisul, astfel nct detritivorele sunt n acelai timp i
bacterivore. Dar exist i lanuri trofice bazate pe consumul
bacteriilor independente de lanurile detritivore.
Sursa de hran din aceste lanuri este biomasa bacteriilor
care sunt consumate de alte vieuitoare. Deci, bacteriile sunt
punctul de plecare pentru numeroase lanuri trofice.
n gropile oceanice lanurile bacterivore nu sunt nteme-
iate pe detritus, ci pe chemosintez. n aceste locuri se afl
anumite procariote chemisitetizante purttoare de energie i
carbon organic consumate de pogonofore i molute, iar
acestea sunt vnate de crabi gigantici (Ivanov, 1963).
n apele continentale, bacterioplanctonul este utilizat ca
hran de zooplancton n cantiti mari (Gaevskaia, 1948).
Dac nu ar exista lanurile trofice bacterivore, n lacuri s-ar
acumula o mas bacterian imens care ar ncetini metabo-
Bazele Ecologiei 210
lismul locului (Nowak, 1975). n peliculele de ap din
lacunele solului protozoarele consum de asemenea bacterii
(Alexander, 1977). n peteri lanurile trofice bacterivore au
importan deosebit, deoarece bacteriile sunt foarte nume-
roase i reprezint singura surs autohton de vitamine pentru
fauna cavernicol (Vandel, 1964). Lanurile bacterivore din
peteri sunt integrate n lanurile detritivore. Substratul de
argil al peterii este dens populat cu bacterii, incorporate prin
nutriie saprofag (detritus) de animalele cavernicole. Unele
lanuri bacterivore sunt mai scurte: bacterioplancton pete.
Lanurile trofice parazitice. Baza trofic a acestui lan
este esutul viu atacat, parazitat de virusuri, bacterii, micro-
micete, care la rndul lor sunt parazitate de alte vieuitoare
(micromicete, bacteriofagi). Animalele din lanurile trofice
erbivore, detritivore i bacterivore pot constitui, de asemenea,
veriga iniial a unui lan parazitic.
Unele lanuri parazitice sunt scurte, fiind alctuite din
numai dou verigi: o plant gazd i un parazit. De exemplu,
cartoful i mana cartofului (Phytophora infestans).
Alte lanuri sunt lungi, avnd mai multe verigi de hiper-
parazii.
Dup natura primului parazit din lan se deosebesc mai
multe tipuri de lanuri parazitice:
- plant (tutun) virus (virusul mozaicului tutunului);
- plant (Morus alba) insect fitofag (Bombyx mori)
virus (Barrelina boubycis);
- lan detritivor parazitic: substana organic moart
bacterie saprofag virus bacteriofag (frecvent n apele
marine);
Ecosistemul 211
- lan hiperparazitic de ciuperci: plant pduche lnos
(Icerya purchasi) fungus imperfectus (Cephalosporium
longisporum) ascomicet (Melanospora parasitica);
- lan hiperparazitic de ciuperci i animale: plant
crbuel (Anisoplia) ciuperc (Metashizium
anisopliae) acarian parazit;
- lan hiperparazitic de animale i bacterii: plant oaie
musc flagelat (Leptomonas) bacterie
bacteriofag (Elton, 1927).
Dimensiunea corpului scade de la prima spre ultima
verig a lanului parazitar. Oaia este mai mare dect musca,
musca dect flagelatele din sngele ei, flagelatele dect
bacteriile, iar acestea dect bacteriofagii. De reinut, modul de
via endoparazitar permite ca un corp mai mare s fie utili-
zat ca loc de via de mai multe corpuri mici. Limita reducerii
de dimensiune i numrul verigilor parazitare sunt condi-
ionate de limita inferioar a dimensiunii viului. Astfel, mai
mic dect bacteriofagul este numai un sistem macromolecular
organic neviu.
Lanuri trofice derivate (minore). Din lanurile trofice
erbivore sunt derivate cteva tipuri de lanuri speciale prin
hrana utilizat: lanuri granivore, nectarivore, briovore i
micetofage.
Lanurile trofice granivore lucreaz pe baza energiei din
seminele plantelor. n Europa sunt bogate n energie semin-
ele arborilor din pduri. Mamiferele granivore asimileaz 80 %
din consumul de semine, furnicile numai 20 % (Turcek, 1967).
Lanurile trofice nectarivore lucreaz pe baza energiei
coninute n nectarul florilor. Nectarul este ca o pomp de
benzin la care fac escal n zbor insectele i se
Bazele Ecologiei 212
aprovizioneaz cu nectar ce este un combustibil excelent
pentru zborul lor (Elton, 1966).
Unele himenoptere nectarivore, ca de exemplu albina,
atinge, pe baza unui consum redus, un nivel ridicat de energie,
astfel c pe nivelul populaiei se obine o biomas ridicat i
se produc n plus i resurse de rezerv, sub form de miere de
albine. Deoarece albinele produc mai mult miere dect
consum, n pduri i pajiti apare un exces de hran bogat n
glucide, ce va fi baza trofic pentru mai multe lanuri trofice.
Albina este astfel un fel de industrie-cheie: lanuri
nectarivor-apifage bazate pe consumarea larvelor de albine i
a albinelor lucrtoare; lanurile melivore pe devorarea mierii
fagurilor i a polenului (Borchert, 1966). Lanurile nectarivor-
apifage sunt mpletite cu lanuri parazitice: plant cu flori
albin lupul albinelor (Philanthus triangulum) viespea
parazit (Hedichrum intermedium).
Industria de rou de miere este o form ultraspecia-
lizat a lanului trofic nectarivor. n pdurile de foioase,
psilidele i afidele elimin o soluie zaharoas cu aspect de
miere, denumit impropriu rou de miere, care provine din
excesul de glucide obinute de aceste insecte din sucurile dulci
din frunzele plantelor i din nectar. Pentru a obine un minim
de azot necesar din frunzele plantelor, aceste insecte sunt
nevoite s consume cantiti mari de sucuri vegetale, bogate n
glucide, iar excesul de lichide este eliminat de insecte sub
form de lichide dulci (Rbalov, 1979).
Lanurile trofice briovore lucreaz pe baza energiei
briofitelor. Unele psri i mamifere de pdure utilizeaz ca
hran i briofite i licheni (Novikov, 1959). Despre aceste
lanuri avem puine date.
Ecosistemul 213
Lanurile trofice micetofage lucreaz pe baza consumrii
macromicetelor de ctre anumite artropode, roztoare (muride
i veverie).
Lanurile trofice bazate pe plante carnivore. n mod
excepional, materia i energia pot circula i de la animale la
plantele verzi, adic dinspre consumatori spre productori.
Este cazul plantelor carnivore ce apar ca prdtori n lanuri
trofice extrem de specializate. n acest context, deosebim trei
categorii de plante: a) prdtori de nematode (sunt ciuperci
carnivore ce captureaz nematode) care formeaz lanuri
scurte: detritus nematod hifomicet prdtor (Dactyella
ellipsospora); b) plante insectivore cum este roua cerului
(Drosera rotundifolia) care obin energia din fotosintez, iar
azotul este dobndit de la insectele capturate; aceste plante pot
fi punctul de plecare pentru lanuri trofice erbivore; prada i
resturile de prad rmase neconsumate n cupele capcanelor
plantelor insectivore (sucuri de carne, exoschelete) sunt utili-
zate ca hran de pianjeni, larve de diptere i nematode
(Margalef, 1977); c) planctofagi sunt consumatoare de
zooplacton.

3.9.6.4. Piramidele trofice
Nivelurile trofice. Sub aspectul activitilor efectuate n
circulaia materiei, organismele sunt grupate n mai multe
componente trofice ale biocenozei sau, la figurat vorbind, n
niveluri trofice. Acestea nu constituie o clasificare a speciilor,
ci a funciilor trofice ale acestora.
Se deosebesc urmtoarele niveluri trofice: productori,
consumatori i descompuntori.
Productorii sunt reprezentani prin plantele verzi,
inclusiv bacteriile fotosintetizante i chimiosintetizante.
Bazele Ecologiei 214
Consumatorii sunt reprezentai prin trei ordine: consu-
matori primari (sunt animalele fitofage care se hrnesc direct
cu productorii), consumatori secundari (sunt zoofagele, adic
animale care se hrnesc cu animale fitofage) i consumatori
teriari (sunt carnivore de vrf care se hrnesc cu consumatori
secundari).
Descompuntorii, destructorii sau detrivorele sunt
reprezentani ai microfaunei i unele bacterii i ciuperci care
se hrnesc pe seama organismelor moarte (detritus organic),
remineraliznd substana organic.
Paraziii i descompuntorii aparin acelor niveluri trofice
pe care se afl i sursele lor de hran (Stugren, 1982).
Piramida trofic. Ponderile diferitelor niveluri trofice n
biocenoz i relaiile ntre ele caracterizeaz structura trofic a
biocenozei. n cele mai multe cazuri se observ c mulimea
de indivizi i biomasa se reduc de la nivelul consumatorilor
primari spre prdtorii de vrf. Deci, pe msura trecerii spre
niveluri trofice superioare, numrul organismelor scade, talia
de obicei crete, ca i longevitatea, iar ritmul de reproducere
scade. Acest raport cantitativ a fost reprezentat printr-un
model geometric al unei piramide a numerelor, n care
nivelurile trofice sunt reprezentate ca straturile unei piramide.
Aceast piramid mai este numit piramid trofic sau
piramid eltonian dup numele autorului ei, zoologul englez
Ch. Elton, care a conceput-o n anul 1927. n aceast
piramid, la baz se afl consumatorii primari (fitofagele),
care constituie stratul cel mai gros. Urmeaz consumatorii
secundari (zoofagele) cu un strat subire, iar n vrful
piramidei se situeaz consumatorii teriari i mai puini numii
din aceast cauz i productori de vrf (fig. 33).
Ecosistemul 215
Dispoziia piramidal a nivelurilor trofice poate fi expri-
mat n loc de numrul de indivizi i prin biomasa nivelurilor
sau i prin echivalentul lor energetic (n Kcal). Se obin astfel
piramide ale biomasei i piramide ale nivelurilor energetice
deoarece fiecare unitate de substan are un echivalent
energetic.
Piramida eltonian are un caracter universal pentru
ecosistemele din biosfer. De exemplu, ntr-o pdure de stejar
omizile de Tortrix viridana sunt mai numeroase dect psrile
insectivore care le consum, iar acestea mai numeroase dect
ulii (Accipiter nisus) care le vneaz. ntr-o livad, se gsesc
multe omizi i insecte adulte fitofage (crbuul Melolontha
melolontha; nlbarul Aparia crataegi; musca cireelor
Fig. 33. Piramida teoretic a relaiilor cantitative dintr-o
pdure de foioase (dup datele lui Elton)
Bazele Ecologiei 216
Rhagoletis cerasi; inelarul Malacosoma neustria), dar un
numr de psri insectivore mai mic (rndunele, piigoi).
Totui, doar un singur uliu (Accipiter nisus) controleaz, n
calitate de consumator teriar, ntreaga structur trofic a
livezii. ntr-o balt mai mare se gsesc milioane de alge
unicelulare i protozoare, sute de mii de crustacei care se
hrnesc cu primele, mii de larve de insecte care se hrnesc cu
crustacei (mai ales Daphnia i Cyclops) i doar cteva sute de
peti. n largul mrii, diatomeele sunt mai numeroase dect
copepodele algofage, iar acestea mai multe dect hamsiile
(Engraulis encrassicholus).
Exist ns i piramide eltoniene imperfecte. De exemplu
din cauza vitezei ridicate de consum, la un moment dat consu-
matorii primari pot deveni mai numeroi dect productorii.
Aa este cazul n apele continentale i marine (Margalef,
1962) unde fitofagele (protozoare i crustacei) pot depii
productorii (algele unicelulare).
n sfrit, mai exist i piramide inverse, deoarece unele
specii (afide, psri insectivore, psri rpitoare) nu-i gsesc
uor hrana i de aceea activeaz n mai multe biocenoze,
migrnd dintr-un biotop n altul n cutarea hranei. Se pare c
numai structurile trofice bazate pe artropode fitofage au
construcia piramidelor invers de biotop.
Elton (1966) a generalizat fenomenul n conceptul de
piramid invers de biotop, dup care cu ct este mai nalt
nivelul consumatorilor, n piramida numerelor cu att mai
mare este suprafaa exploatat ca surs de hran de membrii
si i cu att mai mare este numrul biotopurilor vizitate n
cutarea de hran.
Unele psri i mamifere situate pe nivelul consuma-
torilor primari pot de asemenea exploata suprafee ntinse i
Ecosistemul 217
peregrina prin numeroase biotopuri, datorit plasticitii
comportamentale ridicate. Porumbelul gulerat, gugutiucul,
iepurele de cmp i cerbul opereaz permanent n mai multe
biotopuri. Aceste specii constituie o a doua ntreprindere produc-
tiv migratoare.
Numeroase specii sunt active n mai multe reele trofice.
De exemplu, zoofagele care i procur hrana n mai multe
biotopuri, constituie un component permanent al unei ntre-
prinderi productive migratoare, care lucreaz n mai multe
ecosisteme. Dimpotriv, fitofagele sunt de regul ataate la un
singur ecosistem, deoarece hrana vegetal este mult mai
accesibil i mai uor de gsit dect hrana animal. Foamea
este un pericol mult mai mare pentru zoofage dect pentru
fitofage. De aceea, piramida invers de biotop este asociat cu
acele lanuri trofice care sunt puse n micare de fitofage.

3.9.6.5. Reeaua trofic
Lanurile trofice nu sunt uniti izolate, ci sunt incluse
ntr-un sistem dinamic, ntr-o reea trofic datorit faptului c
multe specii de animale zoofage sunt active n mai multe
lanuri trofice. Astfel, orecarul (Buteo buteo), striga de
pdure (Strix aluco) sunt active n mai multe lanuri trofice, la
fel saprofitele sau omnivorele, care contribuie la transferul
substanei organice dintr-un lan trofic n altul. Datorit
acestui fapt, ntre lanurile trofice se formeaz puncte de
contact sau noduri, din care rezult o reea trofic.
Reeaua trofic este un sistem dinamic, aprut prin orga-
nizarea fluxului de substan din biocenoz. Reelele trofice
sunt sisteme de lanuri trofice (ca pdurea, punea sau lacul,
marea) n care liniile se ntretaie, formnd un fel de esut
trofodinamic.
Bazele Ecologiei 218
n frunzarul pdurilor, nodurile reelei sunt formate de
furnici, iar n sol de nematode omnivore.
Circulaia substanei este liniar n lanurile trofice, dar
n reelele trofice ea descrie un ciclu, deoarece toate lanurile
trofice sunt nchise i reunite de ctre descompuntori (furnici
i nematode), care indic formarea unui ciclu trofic: substane
abiotice productori fitofage zoofage carnivore de
vrf descompuntori substane abiotice.

3.9.7. Structura bioproductiv a ecosistemului

3.9.7.1. Noiuni fundamentale
Ecosistemele nu sunt numai depozite i transformatori de
substan, ci i productori n anumit msur. Punea,
pdurea, balta, largul mrii funcioneaz ca ntreprinderi n
care se produce substan organic, biomas, pe baza unei
tehnologii naturale. Deci, ecosistemele sunt uniti biopro-
ductive n care, prin mecanisme naturale, are loc producerea
de biomas vegetal, supus ulterior unui complicat proces de
prelucrare rezultnd diverse produse animaliere. Sunt uzine
biologice care produc resursele materiale ale biosferei. Ele pot
fi comparate cu nite modele mecanice (fig. 34), aa cum i-a
nchipuit Margalef (1962).
Industria ecologic de producie funcioneaz ca un
sistem deschis cu un numr finit de perechi de input-output.
Inputurile reprezint aflux de substan i energie, iar out-
puturile formarea i consumarea substanei i a energiei. Deci,
ecosistemele sunt ntreprinderi productive prin relaia input-
output. Ramura ecologiei care se ocup cu formarea substanei
organice n biocenoze se numete biologia productivitii,
Ecosistemul 219
ntemeiat de zoologii Gr. Antipa (romn) i Palmgren
(finlandez) n anul 1920 (Palmgren, 1928).
Noiunile fundamentale ale biologiei productivitii nu
sunt nici pn n prezent precis delimitate i univoc definite.
Biologia productivitii are patru noiuni fundamentale,
asupra crora nu exist un consens.
- productivitatea (A), adic randamentul unui ecosistem n
condiii optime, care poate fi doar aproximat prin de-
ducii; ea se ntemeiaz pe colaborarea dintre dou pro-
cese biologice distincte: creterea numeric a populaiei
i creterea masei individuale prin creterea organismului;
- producia (B), adic randamentul unui ecosistem n
condiii ecologice date care se exprim prin sporul de
biomas ntr-un interval de timp; deci producia nu se
confund cu biomasa total care este stocul de substan
Fig. 34. Model mecanic al biomasei i produciei de substan
organic a nivelurilor trofice dintr-un ecosistem marin
(dup Margalef)
Bazele Ecologiei 220
vie existent la un moment dat n ecosistem sau pe un nivel
trofic al ecosistemului ori ntr-o populaie;
- stocul, adic cantitatea de biomas existent la un moment
dat n ecosistem;
- recolta, adic partea din stoc ndeprtat de om, raportat
la suprafa.
Ultimele dou mrimi pot fi obinute n practic prin
msurtori directe.
n cursul migraiei hranei prin lanurile trofice are loc o
conversie (transformare) a energiei. Energia solar se trans-
form n energie chimic n celulele vegetale, care la rndul ei
este transformat n esuturile animale. n fiecare transformare
energetic o parte din energie se pierde sub form de cldur.
Energia transferat esuturilor animale (consumatorii) nu este
transformat n biomas, ci este utilizat ca un carburant
pentru convertirea hranei organice n biomasa consumatorului.
S-a putut deslui regula c fiecare nivel trofic accept o
energie de la nivelul trofic inferior i cedeaz o parte de
energie nivelului trofic superior. Prin urmare, energia nmaga-
zinat de un nivel trofic este dat de diferena dintre energia
acceptat i energia cedat. Aceast diferen, numit bilan
energetic, poate fi pozitiv, cnd energia cedat este mai mare
dect energia acceptat, sau negativ, cnd energia cedat este
mai mare dect energia acceptat. Raportul dintre energia
cedat i energia acceptat arat eficiena transferului de
energie de la un nivel trofic la altul. Dup principiul
Lindemann, aceast eficien crete de la baz spre vrful
piramidei trofice. Aceasta nseamn c diferena dintre energia
acceptat i energia cedat crete n acelai sens, pe cnd
raportul dintre energia cedat i energia acceptat scade. Mai
nseamn c animalele de pe niveluri trofice inferioare au
Ecosistemul 221
mecanisme de conversie a energiei imperfecte, insuficiente, n
timp ce animalele de pe niveluri trofice superioare au meca-
nisme de conversie a energiei perfecionate, eficiente. Eficien-
a transferului de energie crete odat cu apropierea de vrful
piramidei trofice. Aa se explic faptul c prdtorii din vrful
piramidei trofice consum cantiti mult mai reduse de hran
n raport cu biomasa lor dect consumatorii primari. Un arpe
uria, de exemplu, este o main mult mai rentabil dect un
arpe mic. Raportat la greutatea sa, un oarece are nevoie de
mai mult hran dect un lup. Dar, suportul experimental al
principiului lui Lindemann este nc destul de srac.

3.9.7.2. Industrii ecologice
Producerea resurselor rennobilate se realizeaz n
ecosisteme prin: fotosintez n prima etap i prin conversia
energiei n etapele urmtoare.
Fluxul de materie strbate ecosistemul pe dou ci princi-
pale: calea erbivor i calea detritivor. n toate ecosistemele,
cu excepia celor din abisurile oceanului i din peteri, n care
se desfoar fotosinteza, acioneaz ambele mecanisme ale
transferului energiei. ntrebarea ce se pune este care dintre
acestea precumpnesc. Convertirea energiei se face fie prin
lanuri trofice erbivore, fie prin cele detritivore sau chiar prin
ambele n acelai timp i sistem. Se pare c n transferul de
energie prin compartimentele de consumatori, canalul cel mai
voluminos este calea detritivor.
Dup precumpnirea unui mecanism sau al celuilalt, se
deosebesc ecosisteme de tip erbivor i ecosisteme de tip detri-
tivor (Odum, 1963), care reprezint dou mecanisme bio-
productive sau dup termenul consacrat dou tipuri de
industrie ecologic.
Bazele Ecologiei 222
Caracterizarea unui ecosistem ca industrie erbivor sau
detritivor nu depinde ns de precumpnirea lanurilor trofice
de tip erbivor sau detritivor, ci de volumul de lucru al
acestora, de cantitatea de materie prelucrat de mecanismele
bioproductive. Definim ca industrie erbivor acele ecosisteme
la care volumul de lucru al mecanismelor erbivore este mai
mare dect cel al mecanismelor detritivore i invers n situaia
industriei detritivore. Dm n continuare cteva exemple de
industrii ecologice.
Industriile erbivore. Sunt ntemeiate pe punat, neles
n sens larg ca orice consum direct n natur al plantelor. n
primul rnd, prin punat se nelege punatul covorului
vegetal de ctre fitofage, fie ca punatul pajitilor de ctre
vite sau ca roaderea florilor ori a frunzelor de ctre insecte n
fine consumarea algelor de ctre crustacee.
De tipul erbivor de industrie aparin: pajitile, poienile,
fneele, largul lacurilor sau a mrilor. n opoziie cu pdu-
rea, pajitea nu acumuleaz masiv materia organic moart,
iar lanurile erbivore au un volum de lucru mult mai mare
dect n pduri. Ele prelucreaz peste 40 % din biomasa
ecosistemului n covorul vegetal ierbos i aproape n ntregime
n solul acestui ecosistem. n largul mrii i a lacurilor,
industria ecologic este bazat pe lanurile ierbivore care
prelucreaz cca. 90 % din biomasa ecosistemului (lanurile
algofage), dar deoarece apa este saturat n detritusul organic
lanurile detritivore sunt foarte active.
Industriile detritivore. Sunt bazate pe consumul sub-
stanei organice moarte (necromasei). Substratul lacurilor i
al blilor, adncurile mrilor i bentosul lucreaz pe baza
industriei detritice. i n largul mrii apar regiuni n care
predomin industria detritic. n adncurile lacurilor, pe
Ecosistemul 223
consumul de detritus funcioneaz o bogat industrie cheie
format din hirudinee i planarii.
n zona ecuatorial, acolo unde apele de adncime bogate
n detritus se ridic la suprafa (fenomene de upwelling),
lanurile trofice detritivore vehiculeaz 80 % din producia
primar (Vinogradov, 1978).
Turbriile (Griffith, 1973) sunt de asemenea ecosisteme
detritivore. n acestea, covorul de Sphagnum produce o bio-
mas vegetal de peste 100 ori mai bogat dect fondul de
animale. Datorit reaciei acide a apei i solului de aici,
animalele sunt puin numeroase. Ca urmare, acestea nu pot
consuma dect o mic parte din producia primar, astfel c
aceasta este preluat n lanurile trofice detritivore (Turek,
1970).
Industria detritic are mare importan i n peteri, unde
detritusul este sursa principal de hran (Racovi, 1907), la
fel i n apele freatice (Mota, 1958), precum i n biotopul
hiporeic (adic sub albia rurilor), unde se ntinde un covor de
detritus pe suprafaa lacunelor i interstiiilor substratului
(Orghidan, 1959).
Un loc aparte sub aspectul industriei ecologice l ocup
pdurea. Aceasta este o industrie ecologic detritivor deoa-
rece lanurile sale trofice erbivore (ndeosebi insecte), prelu-
creaz numai o mic parte din biomasa vegetal, doar 10 %
din stocul de biomas. Cea mai mare parte a produciei
primare devine substana organic moart, consumat de
fauna detritofag (Cruz, 1964).
Detritivore sunt i ecosistemele recifilor de coralieri i a
mlatinilor de mangrove cu toate c fotosinteza zooxantelor
aduce energie pentru un numr mare de animale din
comunitate (Sorokin, 1980). Fitoplanctonul lor este practic
Bazele Ecologiei 224
scos din circuitul trofic, ntreaga industrie fiind detritic.
n estuarele fluviilor lucreaz industrii de tip detritic.
Animalele consum materie organic moart nemijlocit sau
odat cu bacterio-planctonul bogat (Green, 1968).
n general, n apele dulci detritusul organic este un ma-
terial trofic slab asimilat de animale, pe cnd detritusul vita-
lizat de microorganisme este intens asimilat (Berrie, 1976).
Ca volum de lucru i semnificaie ecologic industriile
detritivore sunt mai importante n biosfer dect industriile
erbivore. Fr intervenia primelor, solurile din pajiti s-ar
autointoxica prin toxinele rezultate n decursul descompunerii
bacteriene a detritusului. Ea ferete fauna de catastrofele
ecologice care pot apare cnd este eliminat din sol fauna
detritofag prin pesticide.
Relaiile dintre cele dou industrii ecologice arat o
influen puternic a lanurilor detritivore asupra industriei
erbivore. Chiar i n pajiti o mare parte a biomasei vegetale
este valorificat de ecosistem abia dup moartea plantelor, pe
cale detritivor (Macfadyen, 1936). Lanurile trofice erbivore
prelucreaz n puni 13-20 % din biomasa vegetal, n pduri
8 %, iar n lacurile oligotrofe 90 %, n largul mrii 80 %.

3.9.7.3. Nivelurile productivitii
n orice ecosistem cu excepia peterilor i a adncului
marin procesul de producie biologic se desfoar pe dou
niveluri: nivelul productivitii primare, care const n sinteza
materiei organice n celula vegetal cu ajutorul energiei solare
din substane minerale, i nivelul productivitii secundare,
adic sinteza substanelor organice n celula animal din
materia organic nglobat n hran cu ajutorul energiei
chimice aduse de alimente.
Ecosistemul 225
1 0
t
E E
Q
PPB

=
Productivitatea primar. ntreaga productivitate a
ecosistemului este ntemeiat pe productivitatea primar.
Aceasta este realizat prin dou mecanisme corespunztoare
celor dou depozite de carbon din biosfer: fotosinteza plan-
telor verzi care fixeaz organic carbonul din bioxidul de
carbon atmosferic i fixarea carbonului din metan de ctre
microorganismele metilotrofe prin chemosintez.
Productivitatea primar nfptuit de plantele cu clorofil
se ntemeiaz pe convertirea fotochimic a energiei radiante n
energie chimic legat. Prin fotosintez, materia vie planetar
este inclus ntr-un lan cosmic al energiei: Soare covor
vegetal niveluri heterotrofe Terra spaiu cosmic.
Sursa de energie a fotosintezei este Soarele. Pe suprafaa
superioar a atmosferei terestre cad numai 2 cal/cm
-2
/min
-1
.
Aceast mrime se numete constanta solar a planetei Terra.
Dar, la suprafaa Terrei ajunge numai jumtate. Aceast can-
titate minim de energie radiant fixat de plante alimenteaz
procesele productive din ntreaga biosfer. Din energia
captat, 50 % este absorbit de frunze, dar stocarea n molecu-
lele acesteia este de numai 1 %.
Deosebim o productivitate primar brut (PPB) i o
productivitate primar net (PPN).
Productivitatea primar brut. Cuprinde ntregul spor de
biomas al planetei ntr-un interval de timp. Ea este dat de
rata total a fotosintezei sau de asimilaia total a plantei
verzi:


n care Q
t
= cantitatea de hidrocarbonai sintetizai n
intervalul de timp t; E
0
= energia radiant total; E
1
= energia
radiant absorbit de mediul fizic.
Bazele Ecologiei 226
Productivitatea primar net (PPN). Este dat de rata de
depozitare a substanei organice n esutul vegetal, adic de
sporul de greutate obinut din diferena ntre cantitatea
hidrocarbonailor sintetizai i cantitatea hidrocarbonailor
utilizai pentru activitile vitale. Mrimea sa rezult din
ecuaia:
PPN = PPB R

unde R = pierderi prin respiraie la lumin.
Productivitatea primar net este rata de transformare a
energiei radiante n energie chimic legat n celula vegetal.
Masa vegetal a biosferei transform n total numai 0,18 %
din energia radiant captat. Productivitatea primar net
depinde de eficiena conversiei energiei solare n energie
chimic prin fotosintez.
Cea mai ridicat producie primar net din biosfer este
realizat de planta de mlatin african Cyperus papyrus
(papirus) i anume 35 g subst. uscat/mp/zi. Plantele realizeaz
n general o conversie de energie de 0,15 %.
Productorii microscopici din ocean leag anual 325
miliarde tone carbon organic, iar pdurile numai 36 miliarde
tone (Niciporovici, 1961). Producia primar depinde i de
tipul de ecosistem. Dup Vinberg (1948), n lacuri se produce
o conversie de 0,02-0,7 %, n grdini 0,38-0,43 %, n pduri
0,2-0,3 %, iar conversia maxim o ating lanurile de cereale
0,59-1,07 %.
Productivitatea primar net se caracterizeaz prin consu-
mul de lumin al plantelor, care este raportul ntre iradierea
locului de cretere i iradierea intern (deplin) a terenului n
cursul zilei. Dup Kreeb (1974), consumul de lumin este 100
% la plantele din biotopuri puternic iradiate, ca stepele,
Ecosistemul 227
deerturile, tundrele i zona alpin a munilor, n timp ce n
alte ecosisteme intervin valori limit ale consumului de
lumin, mai mari la plantele ruderale i de pajite, mai mici la
plantele skiofile de pdure.
Factorii productivitii primare. Sunt lumina, tempera-
tura, concentraia de CO
2
, bilanul de ap, concentraia
clorofilei, srurile minerale. Un alt factor important este i
structura biocenotic. Astfel, n lacurile din lunca inundabil
a Dunrii inferioare productivitatea primar este influenat de
raportul cantitativ ntre vegetaia submers de macrofite i
fitoplanctonul de diatomee i cloroficee. Dup Gavril i
colab. (1972), randamentul fotosintezei nete este considerabil
n lacuri cu fitoplancton bogat i mai redus n lacuri srace n
fitoplancton.
n fine, productivitatea covorului vegetal este funcie i
de repartizarea suprafeei foliare deoarece de ea depinde
suprafaa de captare a radiaiei solare. Aceast influen se
msoar prin indicele foliar, care este raportul ntre suprafaa
foliar a fondului vegetal i suprafaa terenului. Nu conteaz
ns att suprafaa foliar, ci modul dup care aceasta este
repartizat pe vertical, pe biogeoorizonturi ale ecosiste-
mului.
Productivitatea primar este apreciat dup masa foliar,
adic masa frunzelor i creterea lor n greutate. La esenele
lemnoase i pe baza creterii masei lemnoase.
n general, ns, producia primar este dat de dou
componente: prile supraterane ale plantelor i masa de
rdcini. n step i jnepeniuri, masa rdcinilor depete
producia suprateran.
Diferene ntre uscat i ocean sub raportul biopro-
ductivitii primare. Acestea sunt date de diferenele ntre
Bazele Ecologiei 228
caracteristicile morfologice i fiziologice ale plantelor din
biocenozele respective.
n ocean, n sinteza primar a biomasei, macrofitele dein
un loc neglijabil, rolul principal de productor revenind
algelor microscopice. Ca urmare, sporirea biomasei vegetale
n ocean se face prin mrirea numrului de celule algale
fotosintetizante nu prin mrirea suprafeei celulare accesibil
radiaiei. Pe de alt parte, n celula algal, care constituie un
organism individual, nu este loc pentru depozitarea materiei i
energiei. De aceea, la nivelul productorilor din ocean este
imposibil stocarea biomasei.
Biosfera ntreag produce anual 177 x 10
9
t materie
organic primar, din care vegetaia terestr cca. 122 x 10
9
t,
iar ecosistemele marine mai puin de 50 x 10
9
t (Lieth, 1975).
Asociaiile planctonice sunt mai productive dect asociaiile
bentale.
Pe uscat, productivitatea primar este dat de plantele
pluricelulare cu organite difereniate (cormofite). Existena
frunzelor, permite mrirea suprafeei de captare a radiaiei
solare prin mrirea suprafeei foliare. Prin realizarea tendinei
evolutive de mrire a suprafeei foliare a crescut randamentul
fotosintezei, iar diferenierea organelor permite acumularea
materialelor de rezerv. n pdurile tinere, producia primar
se realizeaz n primul rnd la nivelul frunzelor i ramurilor n
timp ce n pdurile btrne la nivelul tulpinei.
Rata de acumulare a biomasei este dependent de chel-
tuielile pentru respiraie. Cu ct este mai mare acumularea
biomasei cu att cheltuielile pentru respiraie sunt mai mari.
Clasificarea ecosistemelor dup productivitatea
primar. Lieth i Whittaker (1975) clasific ecosistemele
terestre sub aspectul productivitii primare n patru tipuri:
Ecosistemul 229
- ecosisteme cu productivitate normal, de 1000-2000
g/m
2
/an, cum sunt pdurile de foioase i de rinoase i
unele pajiti;
- ecosisteme cu productivitate medie, de 250-1000 g/m
2
/an,
cum sunt fondurile de arbuti, desiuri, pajiti, cereale;
- ecosisteme cu productivitate inferioar, de 0,0-250
g/m
2
/an, cum sunt deerturile i tundrele;
- ecosisteme cu productivitate supranormal, de 2000-3000
g/m
2
/an, cum sunt pdurile tropicale.
Uscatul nu are o productivitate ridicat, doar 10 % este
ocupat de terenuri agricole, peste 90 % sunt ecosisteme
naturale, dintre care unele sunt considerate utile sub aspect
productiv (pduri, pajiti), iar altele sunt inutile (deerturi,
regiuni cu zpezi venice), terenuri agricole abandonate.
Productivitatea secundar. Prin productivitate secun-
dar se nelege procesul de transformare a materialului
produs de plante n material specific animal, convertirea
energiei asimilate ca hran n substan animal.
Cancelo da Fonseca (1967) a conceput urmtoarea
schem (fig. 35) dup care energia alimentelor nglobat n
organismul animal se scindeaz n dou componente: energia
pierdut n excremente i cadavre i energie asimilat.
Aceasta din urm, la rndul su, se scindeaz n energie elibe-
rat, cheltuit pentru ntreinere, i energie stocat, folosit
pentru cretere i reproducere.
Dup Petrusewicz (1967), productivitatea secundar se
caracterizeaz cantitativ prin urmtoarele mrimi: biomasa
prezent, consumaia, asimilaia, excreia, respiraia i
producia.
Bazele Ecologiei 230
Prada


Excremente Ingestie


Detritus Asimilaie Deeuri


Bacterii Energie
stocat
Costul vieii


Faun
necrofag
Energie de
cretere
Energia de
reproducere

Fig. 35. Fluxul de energie printr-un animal prdtor

Biomasa prezent (BP) este biomasa care a existat ntr-o
durat de timp definit, ntr-o unitate de spaiu, n biocenoz
sau pe un nivel trofic al acesteia ori ntr-o populaie. Ea
rezult din materialul fondului stabil (Bo) la care se adaug
producia net sau simplu producia (P), precum i biomasa
adus de imigrani (Bm). Producia rezult din suma obinut
prin reproducere i cretere (Pg):
P = Pr + Pg = B

Biomasa prezent (BP) va rezulta din:

BP = Bo + Bm + P
Ecosistemul 231
Consumaia (C) este cantitatea de hran consumat de un
individ sau populaie ntr-o unitate de timp. Ea este suma
asimilaiei (A) i a materialelor excretate (FU):

C = A + FU

Asimilaia (A) este cantitatea de hran convertit n
materiale specifice n corpul organismului heterotrof. Rezult
din diferena ntre consumaie (C) i excreie (FU):

A = C FU

Excreia (FU) este masa total a materialelor eliminate de
organismul heterotrof ca urina i fecale. Rezult din diferena
consumaiei i asimilaiei:

FU = C A

Respiraia (R) este msura materialelor cheltuite pentru
ntreinerea organismului, ceea ce trebuie s se ia n consi-
derare pentru calculul produciei. Pe baza ei, se formuleaz
ecuaia fundamental a produciei secundare:

P = A R = C FU - R

Producia rezult, dup cum am vzut din reproducere i
cretere, dar n practic este greu de a stabili cu precizie
cuantumul acestora. De aceea, aprecierea produciei se face pe
baza creterii n greutate (G) i a pierderilor n greutate (L), de
unde:
P = G L

Bazele Ecologiei 232
Rezult c producia (P) poate fi definit ca biomasa
produs n intervalul de timp dt.
i n cazul productivitii secundare este de mare impor-
tan frecvena rennoirilor sau rata circuitului ori turnoverul,
care are o nsemntate fundamental pentru acumularea mate-
rialului produs. La speciile care se reproduc de mai multe ori
pe an acumularea de material este mai lent, pe cnd la
speciile cu longevitate ridicat, dar cu o singur reproducere
pe an acumularea biomasei produse este de mai mare
amploare.
Sub aspectul echivalenei energetice, productivitatea
secundar se apreciaz (Wiegert i Evans, 1969) prin indicele
de asimilaie/ingestie:

Energia consumat (Ec) este dat de relaia:

Ec = Ea + Ee

n care Ea = energia asimilat; Ee = energia cedat.
Energia asimilat rezult, la rndul ei, din expresia:

Ea = Ers + Eq + Er + Eex

n care: Ers = energia respiraiei; Eq = energia creterii
individuale; Er = energia reproducerii; Eex = energia
excrementelor.
Rentabilitatea unui animal este dat de raportul dintre
asimilaie i consum (A/C) ca i de raportul ntre costul vieii
consumat Biomasa
asimilat Biomasa
P Rata =
Ecosistemul 233
(care este egal aproximativ cu respiraia) i energia afectat
produciei.
Dup primul raport (A/C), sunt rentabile energetic anima-
lele la care asimilaia este mai mare ca i consumul. Aceste
animale nu au nevoie de cantiti mari de hran pentru a-i
menine funciile vitale. Din acest punct de vedere,
vertebratele poikiloterme sunt mai rentabile ca i cele homeo-
terme, deoarece au nevoie de hran puin i de energie puin
n vederea termoreglrii, adaptndu-i temperatura intern
dup temperatura mediului extern. Aa este cazul erpilor
mari, cele mai rentabile maini energetice din biosfer. Dintre
vertebratele homeoterme, psrile de prad i mamiferele
carnivore (mai ales prdtorii de vrf) au cel mai redus
consum n raport cu biomasa lor. Multe erbivore au un bilan
energetic negativ.
Dac apreciem rentabilitatea dup raportul ntre energia
pentru producie i costul vieii, sunt rentabile animalele care
cheltuiesc puin pentru ntreinere i mult pentru reproducere.
Cele mai nerentabile fitofage sunt psrile colibrii (Trochi-
llidae) care cheltuiesc pentru ntreinere aproape tot ce au
asimilat, neputnd s-i menin altfel temperatura corpului
constant (consum zilnic o cantitate de hran de 40 ori mai
mare dect greutatea lor). Cel mai rentabil fitofag este un
greier din America de Nord (Prokelesia marginata), iar cel
mai rentabil mamifer erbivor este o antilop din Uganda
(Adenota kab).
Factorii produciei secundare, sunt factorii locali i
factorii generali.
Factorii locali sunt factori fizici i chimici ai biotopului
i factorii biotici (interaciunile interspecifice).
Bazele Ecologiei 234
Factorii geografici sunt fore fizice i chimice ale
mediului pe nivelul globului, al unei regiuni continentale sau
marine intense, care influeneaz procesele productive ale unei
populaii oarecare dintr-un biotop. Aria productiv, adic
suprafaa pe care acioneaz factorii geografici ai produciei
secundare, este mai vast dect aria biotopului n care se
realizeaz producia secundar. Spre exemplu, Gr. Antipa
observ c producia de crap slbatic (Cyprinus carpio) din
Delta Dunrii depinde de fondul de substane minerale din
ap, din care se edific macrofitele submerse n esuturile lor
bogate n substan organic. Dar, aceste substane sunt rezul-
tatul transportului de sruri minerale din toi afluenii Dunrii.
Iat cum producia unei singure populaii este rezultatul unui
proces fizico-chimic ce se desfoar pe o arie vast, care
depinde n ultim instan de situaia climatic anual, deci de
forele cosmice.

3.9.8. Structura biochimic a ecosistemului
Organismul vehiculeaz n lanurile trofice nu numai
substan i energie, ci i anumite biochimicale care nu sunt
utilizate ca hran, dar sunt nglobate de alte organisme,
influennd comportamentul acestora i n final competiia i
dinamica biocenozei.
Este vorba de metaboliii eliminai din corpurile bacte-
riilor, ciupercilor, plantelor i animalelor n mediu, impri-
mndu-i acestuia o configuraie biochimic definit. Acetia
sunt numii exometabolii sau ergoni ori allelochimicale (gr.
allelon = reciproc). Ei au funcie de hormoni externi,
influennd i alte organisme, fie pozitiv, fie negativ.
Allelopatia nu este identic cu competiia deoarece prin
Ecosistemul 235
competiie o specie dobndete anumite resurse ale mediului
n detrimentul altei specii, pe cnd prin allelopate nu are loc
sustragerea unor resurse ale mediului de ctre o specie n
dauna altei specii, ci inhibarea creterii altei specii n
prezena resurselor suficiente de mediu (Mller, 1969).
Allelopatia este un proces ecologic care contribuie la
unificarea i stabilitatea biocenozei (Sukacev, 1956). Fiecare
ecosistem este condiionat n structura sa interioar de reaciile
reciproce ale bacteriilor, ciupercilor, plantelor i animalelor,
prin metaboliii lor, ergonii cu aciune la distan. Se formeaz
astfel un metabolism aparte pe plan extraorganismic, numit
metabolism biochimic. Schimbul reciproc de ergoni ntre
membrii biocenozei se constituie ntr-un circuit, un edificiu
biochimic extra- i supra-organismic, care este planul
biochimic de structur a ecosistemului (fig. 36).
Fig. 36. Interaciuni alleopatice
(dup Grmmer 1955, Sukacev 1956, modificat)
Bazele Ecologiei 236
Edificiul biochimic al ecosistemului este strns legat de
reeaua trofic, fr s se confunde cu aceasta (fig. 37). De
exemplu, algele inhib, prin toxinele lor, zooplanctonul din
lacuri, dar algele sunt consumate de zooplancton. Alturi i n
conexiune cu lanurile trofice, n ecosistem opereaz lanuri
de metabolii care contribuie la integrarea componentelor
sistemului ntr-un ansamblu unitar. Circuitul metaboliilor
cuprinde trei momente eseniale (Grodzinski, 1966): a)
formarea i eliminarea substanelor active; b) acumularea
substanelor active n biotopi; c) distribuirea substanelor
active la alte vieuitoare.
Fig. 37. mpletirea relaiilor trofice i toxice
(dup Halbach i Halbach-Keup, 1974)
Ecosistemul 237
Metaboliii dispersai n biotop funcioneaz ca purttori
de informaie, ca un fel de canale de transmisie n circuitele
feedback.
Tabloul general al ergonilor. Clasa ergonilor cuprinde
diverse combinaii organice (proteine, steroli, uleiuri eterice
etc.). Clasificarea lor se face dup organismul productor i
organismul asupra cruia au efect fiziologic. Ei cuprind urm-
toarele grupe de substane: toxine bacteriene, antibiotice,
fitoncide, coline, telergoni.
Toxinele bacteriene atac frunzele i ramurile plantelor
(bacteriile din grupa marasminelor) sau sunt factori agresivi
asupra animalelor i omului ori substane nocive asupra
ciupercilor.
Antibioticele sunt produi ai metabolismului ciupercilor
i mpiedic bacteriile s utilizeze metaboliii necesari din
mediu (ex. cele produse de Penicillium notatum inhib coccii
care triesc n vecintatea materialelor vegetale n curs de
putrefacie).
Fitoncidele (Tokin, 1951) sunt substane allelopatice
vegetale i au aciune nociv asupra bacteriilor i chiar a
virusurilor.
Colinele eliberate tot de plante acioneaz de regul ca
inhibitori asupra altor specii de plante.
Alcaloizii produi de asemenea de plante sunt mijloace de
aprare mpotriva animalelor fitofage.
Telergonii sunt mesageri biochimici care influeneaz
comportamentul animalelor. Prin telergoni sau feromoni,
animalele se influeneaz reciproc. n bisistemele prad-
prdtor i gazd-parazit, alctuite din artropode, fero-monii
au rol de semnale de alarm i declaneaz reacii
corespunztoare la agresor i victim (Blum, 1969).
Bazele Ecologiei 238
3.10. DINAMICA ECOSISTEMULUI

Structura ecosistemelor este supus unor transformri
necontenite. Ecosisteme se afl ntr-o permanent vibraie
endogen. Modificrile cele mai simple constau n regrupri
ale elementelor structurale, fr includerea de elemente noi,
fr eliminarea de elemente vechi.
Unele transformri n ecosisteme se desfoar ritmic,
adic aceleai evenimente se repet periodic (de exemplu
migraia psrilor), iar alte procese din ecosisteme sunt de
lung durat i neperiodice, irepetabile.
ntr-adevr, ordinea n timp a ecosistemelor este dat de
secvenele unor evenimente aleatorii i ale unor procese
logice, dinamice.
Sub presiunea exercitat de forele externe, n ecosistem
se produc schimbri structurale care constituie dinamica
ecosistemului. Aceste schimbri pot fi grupate n trei cate-
gorii: fenomene aleatorii, fenomene ritmice i succesiuni.

3.10.1. Fenomenele aleatorii
n orice biotop survin n fiecare minut evenimente
aleatorii (lat. aleatorius = care in de jocurile de noroc) sau
ntmpltoare, imprevizibile i reversibile. Ele nu produc
modificri structurale, ci doar modificri funcionale, scurt
circuite n reeaua trofic care pot schimba fizionomia eco-
sistemului. Acestea pot imprima speciilor noi nsuiri, care
aduc avantaje sau dezavantaje n lupta pentru existen. Aa,
de exemplu, ploile toreniale de var dezorganizeaz pentru
cteva ore activitatea insectelor, pianjenilor i psrilor sau
invazia unui soi de viespi n pdure n cutarea unui nou
Ecosistemul 239
adpost. De asemenea, moartea unui greier ntr-o noapte
rcoroas de septembrie nseamn un scurt circuit al lanurilor
trofice bazate pe insecte fitofage.

3.10.2. Fenomenele ritmice

3.10.2.1. Cauzele ritmicitii ecosistemelor i modelul
de activitate
Ritmul este o nsuire fundamental a fenomenelor din
Univers. Biosfera, inclusiv lumea vie, aparine de construcia
indestructibil ritmic a universului fizic. Organismele ca
sisteme biologice lucreaz ritmic, fiindc sunt componente ale
cosmosului ritmic structurat (Sallberger, 1965). Ritmul este
modalitatea optim de desfurare a proceselor energetice
din sistemele vii. n absena ritmului, organismul s-ar neca
ntr-un ocean de entropie. Alternana zi-noapte, fluxul i
refluxul apelor marine, fazele lunii, schimbarea anotimpurilor
sunt componente ritmice ale mediului cosmic i geofizic.
Aceste evenimente constituie ritmuri exogene. Substana vie
are ns un ritm edogen, care este o nsuire fundamental a
protoplasmei vii i nu o reflectare a ritmului mediului
(Aschoff, 1969). Ea reacioneaz la ritmicitatea exogen a
universului prin adaptarea ritmicitii sale endogene cu
ajutorul unui factor extern care integreaz ritmul vieii cu
ritmul universului fizic.
Trebuie ns menionat c ritmul endogen este indepen-
dent de ritmul exogen, adic apare i n absena unor feno-
mene ritmice din mediul exterior i se desfoar dup legiti
proprii. Dar, n mediul dominat de ritmuri exogene, organis-
mul este nevoit, pentru a supravieui, s-i sincronizeze ritmul
Bazele Ecologiei 240
endogen cu ritmurile exogene. Selecia natural a favorizat
supravieuirea acelor organisme care i-au ajustat ritmul
endogen cu ritmul mediului. Pentru sistemul viu este mai util
s-i coreleze activitile energetice cu ritmul exogen dect s
lucreze mpotriva lui. Sincronizarea se face prin intermediul
unui factor al mediului numit indicator cronologic sau
Zeitgeber, ca lumina, temperatura etc., care aduce ritmul
endogen pe acelai plan cu ritmul exogen (Aschoff, 1959).
Fiecare specie posed un fel de ceas intern, un model
propriu de activitate ritmic (activity pattern), dup care se
desfoar reaciile sale ritmice fa de ritmicitatea exogen.
Acest model este influenat de un numr mare de factori
externi i interni. Unele specii de amfibieni, psri i mami-
fere prezint n timpul perioadei de activitate o singur
maxim (model monofazic), pe cnd altele au dou maxime
(model polifazic), iar unele sunt chiar aperiodice (model
afazic). De exemplu, brotcelul (Hyla arborea) are dou
perioade de activitate n 24 ore, iar arpele de cas (Natrix
natrix) numai una. Dar acest model nu este imuabil. Bunoar,
broasca de lac (Rana ridibunda) este diurn n Europa central
i nocturn n arealul Mrii Negre. Modelul este controlat pe
uscat mai ales de lumin i temperatur, iar n ocean este
supus ritmului valurilor i fazelor lunii.
Fenomenele ritmice sunt variaii structurale ale ecosiste-
mului care se repet la intervale de timp diferite. Ritmurile,
repetm, sunt un mod de existen a biocenozelor.
Se deosebesc urmtoarele ritmuri ecologice: a) circa-
diene; b) lunare; c) sezoniere.
3.10.2.2. Ritmurile circadiene
Activitatea biocenozei este supus alternanei lumin-
ntuneric. Ritmul circadian (lat. circa diem = n jur de a fi)
Ecosistemul 241
const n adaptarea ritmului endogen ale manifestrilor vitale,
n decurs de 24 de ore, la alternana lumin-ntuneric. Altfel
spus, ritmurile circadiene sunt ritmuri endogene (adic izvo-
rte din proprietatea intrinsec a protoplasmei vii de a lucra
prin alternarea fazei active cu faza de repaus), ajustate la un
ritm exogen (alternarea zi/noapte, generat de micarea de
rotaie a globului pmntesc n jurul axei sale). n felul acesta,
apar ajustri fiziologice ale animalelor, dar i a plantelor la
ritmul lumin/ntuneric, care sunt foarte variate. n aceste
ritmuri, ca indicator cronologic, lumina acioneaz pentru
nlocuirea timpului de repaus prin perioada de activitate pe
care o sincronizeaz cu rotaia Pmntului.
Ajustarea la ritmul exogen are ca rezultat ordonarea
activitii organismelor pe dou faze: fotofaza (faza de lumin)
i scotofaza (faza de ntuneric; gr. skotos = obscuritate). n
consecin, n ecosistemele terestre se gsesc vieuitoare
diurne i nocturne, iar pe planul biocenozei distingem o com-
ponent activ n fotofaz, respectiv alta activ n scotofaz.
Se disting deci dou forme biotice dup criteriul comporta-
mentului fa de alternana lumin/ntuneric.
Speciile diurne sunt active n fotofaz i se afl n repaus
n scotofaz, ca de exemplu albilia (Pieris brassicae) care
face parte dintre fluturii diurni. Speciile diurne aparin unor
grupuri mai evoluate de vieuitoare.
Speciile nocturne sunt active n scotofaz i se afl n
repaus n fotofaz, ca de exemplu huhurezul (Strix uralensis)
care este o pasre nocturn, ca toate psrile rpitoare de
noapte. Speciile active noaptea aparin mai ales grupurilor
primitive (onicofore, tizanure, gryllide, blattide) sau unor
specii primitive din cadrul unor grupuri evoluate (scorpionii
printre arahnomorfe). S-a formulat ideea c aceste organisme
Bazele Ecologiei 242
au fost izgonite fin fotofaz de concurenii mai evoluai. n
felul acesta, vieuitoarele primitive s-au sustras concurenei cu
vieuitoarele mai evoluate, mai active n fotofaz. Unele
nevertebrate (miriapode i insecte primitive) prefer scoto-
faza, biotopuri reci, umbrite sau chiar ntunecate, din cauza
coeficientului redus al metabolismul lor bazal, iar alte animale
(strigiformele) i gsesc mai uor prada (roztoarele) n
cursul nopii dect ziua.
Mai exist i vieuitoare crepusculare care sunt active
numai n zori sau n amurg. Unele dintre acestea sunt
aurorale, ca de exemplu mierla (Turdus merula) care cnt
numai n zorii zilei. Altele dintre acestea sunt hesperale ca i
mcleandru (Erithacus merula), care cnt numai n amurg.
Sunt i animale aritmice (fr ritm) care sunt active i
ziua i noaptea, ca i oarecii (muridele).
Ritmul circadian se desfoar, revenim, dup un model
de activitate, determinat de zestrea ereditar a speciei. n
cursul intervalului de activitate, animalele au 1 sau 2 momente
culminante (cnd activitatea este cea mai intens), care se
exprim grafic prin curbe unimodale, dimodale sau chiar
polimodale (fig. 38).
ntreaga biocenoz este supus unui ritm circadian, fiind
compus din pri structurale diurne i nocturne care sunt
active n fotofaz, respectiv n scotofaz. Astfel, n cursul zilei
astronomice au loc att nlocuirea n reeaua trofic a
biocenozei a unor grupuri ntregi de specii n funcie de
modelul ereditar de activitate, ct i nlocuirea nielor
ecologice, mai bine zis speciile se nlocuiesc ritmic n nie.
Datorit caracterului ritmic al dinamicii biocenozei,
resursele mediului sunt mai eficient exploatate, iar niele
diverselor specii apropiate sunt discriminate n timp,
Ecosistemul 243
concurena interspecific fiind astfel atenuat. Spre exemplu,
n pajiti, lanurile trofice bazate pe insecte fitofage sunt
controlate n fotofaz de uliul psrar (Accipiter nisus), iar n
scotofaz de buh (Bubo bubo).
n timp de 24 ore, ntreaga biocenoz i schimb
fizionomia n funcie de alternana lumin-ntuneric. Spre
exemplu, la noi, ziua, substana vegetal a covorului ierbos
este transformat de ortoptere n substan animal. Fitofagele
sunt consumate, ziua, de pianjeni, cicindele, oprla de cmp
Fig. 38. Modelul de activitate circadian la Rana temporaria (dup
Terentev, din Bannikov i Denisova, 1956). A ntr-o pajite arid;
B n pdure de arin, de lunc
Bazele Ecologiei 244
(Lacerta agilis), ultimele fiind vnate de oim (Falco
tinnunculus). Noaptea, oprlele i oimii sunt inactivi.
Insectele sunt vnate de broatele rioase (g. Bufo), care
consum mari cantiti de crisomelide, curculionide i
carabide. ntre lanurile trofice diurne i nocturne se reali-
zeaz conexiuni prin verigile zoofage de vrf. De exemplu,
unele oprle (Lacerta agilis) sunt animale diurne vnate n
silvostep, ziua, de arpele de alun (Coronella austriaca), iar
noaptea de vipera de step (Vipera ursinii). La rndul ei,
vipera este vnat de arici. Elton (1973) constat c n pdurea
tropical densitatea fitofagelor este foarte redus n timpul
zilei i foarte ridicat n timpul nopii, deoarece noaptea
acestea pot evita mai uor prdtorii.
n ecosistemele acvatice, un fenomen caracteristic ritmu-
lui circadian este migraia pe vertical a planctonului
(organisme ce plutesc n grosimea apei). Ziua, cnd intensi-
tatea luminii este mare, organismele planctonice se retrag la
amiaz spre adncul lacului i revin la suprafa seara, cnd
straturile superficiale sunt mai slab iluminate.
La plante, curba de transpiraie este, de asemenea, depen-
dent de alternana zi/noapte, dar i de structura biocenozei,
fiind mai mare n straturile inferioare i mai redus n
straturile superioare.

3.10.2.3. Ritmurile lunare
n mri i oceane, modelul de activitate este supus
ritmului valurilor i fazelor lunii, rmnnd ns un ritm de
natur endogen. ntr-adevr, unele animale marine i
ajusteaz ritmul lor reproductiv endogen fazelor lunii, prin
mijlocirea ritmului valurilor (flux-reflux, valuri mari de
primvar i de toamn). Notoriu este cazul viermelui polichet
Ecosistemul 245
palolo (Eunice gigantea) din Marea Sudului, la care
descrcarea gonadelor n apele mrii are loc numai ntr-o
noapte cu lun plin. De asemenea, au ritmul endogen
sincronizat cu fluxul i refluxul indivizii din specia Carcinus
maenos (Enright, 1963), respectiv cu ciclul lunii alga brun
Dictyota dichotoma (Bnning, 1963).

3.10.2.4. Ritmurile sezoniere
Manifestrile vitale ale plantelor i animalelor sunt
sincronizate n regiunile cu clim temperat i cu alternana
anotimpurilor (sezoanele). Hrana animalelor este variabil n
funcie de sezon, dar animalele au o hran de baz n tot
cursul anului, numai c proporiile diferitelor componente ale
hranei variaz sezonier (Jankovic, 1960). Oscilaiile sezoniere
sunt proprii i bisistemelor de competiie.
Biocenoza funcioneaz n cursul anului ca un complex
dinamic de pri structurale. n fiecare anotimp, biocenoza
este alctuit din dou componente, o component activ i
alta pasiv sau altfel spus unele componente sunt funcionale
ntr-un sezon, iar altele n alt sezon. Prin urmare, practic, n
nici un moment al anului nu lucreaz toate elementele bioce-
nozei. Cu studiul ritmurilor sezoniere se ocup fenologia,
disciplina opoziiilor i dispoziiilor fenomenelor biologice din
natur. Ciclul anual al anotimpurilor este marcat i prin ritmul
fizionomiei i structurii. Iarna, n pdurea de foioase este
lumina bogat, arborii desfrunzii, artropodele, amfibienii i
reptilele n hibernare, unele psri sunt plecate, fiind prezeni
numai oaspeii de iarn (mtsarul: Bombycilla garrulus),
rmn active carnivorele i erbivorele. Vara, mtsarul
lipsete, revin psrile migratoare; microfauna psrile
insectivore i oprlele devin numeroase, spre toamn se
Bazele Ecologiei 246
formeaz corpurile de fructificaie ale ciupercilor.
Configuraia ecosistemului care se repet la intervale
regulate de timp, an de an, poart numele de aspect, iar
nlocuirea aspectelor n funcie de anotimp este secvena
aspectelor.
Dup Tischler (1955), ritmul sezonier al ecosistemelor
terestre din zona climatic temperat a Europei const n
periodicitatea unui numr de ase configuraii sezoniere ale
ecosistemelor (numite i aspecte): hiemal (noiembrie-martie),
prevernal (martie-aprilie), vernal (aprilie-mai), estival (iunie-
iulie), serotinal (august-septembrie), autumnal (septembrie-
octombrie). De-a lungul lor, ecosistemul evolueaz de la o
compoziie srac n specii i funcionalitate redus la sfritul
iernii, spre o compoziie bogat n specii i activitate intens
(un volum enorm de schimb de substan i energie cu mediul)
n aspectul estival-serotinal.
Secvenele sezoniere se resimt i n apele continentale.
Astfel, compoziia bacterioplanctonului din lacuri, bli, gropi
de argil cu ap parcurge variaii sezoniere (Radzimovskei,
1930), iar fitoplactonul fluviatil prezint mai multe aspecte,
uneori chiar apte.

3.10.2.5. Succesiunile ecologice
Succesiunea ecologic sau ecogeneza este procesul de
evoluie a structurilor ecologice, care cuprinde procesele de
formare, transformare i de distrugere a biocenozelor.
Cea mai simpl succesiune ecologic este nlocuirea unei
bli de pdure, mai nti prin vegetaie de macrofite, apoi prin
nglobarea integral n solul pdurii (fig. 39). Pulberile aduse
de vnt i materialul terigen adus de ploi se depun pe fundul
blii, ca sedimente care reduc treptat pn la dispariie
Ecosistemul 247
adncimea blii.
Balta este invadat de plante paludicole (de mlatin), care
curnd devin att de dense nct transform balta ntr-o
mlatin temporar, care poate seca de tot n lipsa ploilor.
Animalele de tip acvatic dispar. Balta este, n sfrit,
colmatat, devenind integrat n poiana pdurii pe care cresc
copacii. Deci, ecosistemul acvatic, prin colmatare, este
Fig. 39. Succesiune de la balt la pdure
(dup Buchsbaum, din Clarke, 1954)
Bazele Ecologiei 248
nlocuit cu unul terestru. Un alt exemplu de succesiune este
refacerea unei pduri de conifere dup un incendiu pustiitor.
Iniial, termenul de succesiune ecologic avea un sens
pur botanic, de nlocuire a vegetaiei n biotop de-a lungul
anilor. Astzi, prin succesiune nelegem i nlocuirea faunei,
precum i evoluia biotopului. Deci succesiunea se caracte-
rizeaz prin nlocuirea speciilor i schimbarea condiiilor de
existen.
Ecosistemul parcurge mai multe stadii, de la pionierat la
stabilizare. Fiecare stadiu reprezint o unitate de dezvoltare,
fiind caracterizat prin condiii fizico-chimice proprii de
existen, ecoclim deosebit i o combinaie definit de
specii.
Formele succesiunii. Se disting dou forme de succe-
siuni ecologice.
Succesiunea primar care pornete de la un teren iniial
abiotic (adic unde substana vie a fost distrus n ntregime
sau lipsete cu desvrire n mod primar), cum este cazul
unei insule, dup o erupie vulcanic. O asemenea succesiune
a avut loc pe insula Krakatoa (Indonezia) dup pustiirea ei
complet prin erupia vulcanic din anul 1883 (Richards,
1957). Repopulat, dup trei decenii s-a instalat o nou pdure
tropical pluvial. Un alt exemplu este repopularea dunelor de
nisip n Banatul Srbesc (Stankovic, 1968).
Succesiunea secundar pornete de la un teren n care
s-au mai pstrat resturi din vechea biocenoz. Aa este cazul
pdurilor pustiite de incendii, unde supravieuiesc unele
microorganisme din sol (microartropode, oligochete, gaste-
ropode) care particip la refacerea ecosistemului.
Stadii de succesiune. O succesiune, indiferent de form,
are mai multe faze sau stadii.
Ecosistemul 249
Dup Clements (1928), se disting ase stadii de
succesiune. 1) denudare; 2) pionierat (imigrare); 3) colonizare
(eceza); 4) competiie interspecific; 5) reacia biocenotic; 6)
stabilizare (climax).
Serii de succesiuni. Dezvoltarea biocenozei de la
pionerat la climax formeaz o serie. Dup natura climatic a
stadiului iniial, se deosebesc dou tipuri de serii:
- xeroseria (gr. xerox = arid) n care biotopul evolueaz de
la un teren arid la unul umed, cum este cazul instalrii
pdurii umede pe o stnc calcaroas sau pe un teren
vulcanic;
- hidroseria (gr. hydror = ap) n care biotopul evolueaz
de la un teren umed spre unul arid, ca i n cazul
colmatrii unei bli de cmpie care devine teren nierbat.
Trsturile generale ale succesiunii. Dup Margalef
(1962) i Whittaker (1975), succesiunile prezint anumite
trsturi generale: a) succesiunea este asociat cu mbog-
irea i diversificarea structurii ecosistemului (succesiunea se
dezvolt de la o stare cu numr mic de elemente structurale i
cu un numr mic de specii la o stare cu numr mare de
elemente i cu un numr mare de specii), deci are loc o
complicare progresiv a structurii; b) succesiunea nu este un
proces continuu, ci discontinuu (elementele unui stadiu nou
nu rezult din elementele stadiului vechi, ci vin din afar); c)
biomasa crete necontenit n cursul succesiunii (sunt selectate
speciile care posed mecanisme eficiente de acumulare a
biomasei; n raport cu biomasa producia scade, ceea ce este
compensat de creterea longevitii); d) metabolismul ecolo-
gic parcurge mai multe faze n decursul succesiunii (ex.
nlocuiesc sortimentele de pigmeni n fitoplancton i se
acumuleaz toxine n biotop care mpiedic ptrunderea de
Bazele Ecologiei 250
specii noi); e) sub aspect energetic, succesiunea const n
secvene de procese ireversibile, care conduc la realizarea
strii staionare, adic spre starea de cheltuial minim de
energie, iar producia de entropie scade spre minim pe cnd
informaia crete.
Prbuirea biocenozelor (denudarea). Interaciunile
speciilor, ale substanei vii cu biotopul pot fi uor perturbate,
ducnd la prbuirea ecosistemului de ctre factori externi sau
interni, biotici sau abiotici. Deci, cauzele prbuirii ecosiste-
melor sunt att cauze abiotice, ct i cauze biotice.
Cauzele abiotice ale distrugerii ecosistemelor sunt n
mediul terestru evenimente geotectonice i geomorfologice
normale (nlarea sau coborrea secular a blocurilor de
uscat, alunecri de teren), evenimente naturale violente
(erupii vulcanice) i aciuni ale civilizaiei industriale
(distrugerea vieii de cmp ca urmare a polurii), precum i
focul (incendiile) care afecteaz i biocenozele acvatice (de
exemplu incendierea periodic a stufului a stimulat refacerea
i regenerarea vegetaiei). Uneori, prbuirea biocenozelor
poate avea loc i fr denudarea terenului, prin distrugerea
structurii biocenotice. n mediul marin, au loc sedimentri
neobinuit de ample de substane pe fundul mrii, schimbarea
dimen-siunilor granulelor nisipului din substrat, creterea
concentraiei extractelor, modificarea salinitii, a adncimii,
acumularea de toxine n substrat sau de excrete, furtuni
puternice etc.
Cauzele biotice ale distrugerii ecosistemelor sunt ptrun-
derea unor specii strine cu potenial biotic ridicat n eco-
sistem (invazii de insecte duntoare, ca Limantria dispar n
livezi sau lcustele pe puni), acumularea de cochilii, precum
i autointoxicarea cu substane allelopatice.
Ecosistemul 251
Biotopii cu biocenoz distrus acumuleaz masiv resturi
de organisme numite tanatocenoze (gr. tanatos = moarte),
adic comuniti ale morilor, ca depozitele de cochilii de
molute fosile de pe fundul mrii (Wasmund, 1926), cum sunt
dealurile de melci de la Vidra din Munii Apuseni.
Pionieratul (imigrarea). Dup denudarea biotopului,
urmeaz imigrarea vieuitoarelor din regiunile vecine. Apar
anumite organisme capabile s transforme terenul abiotic n
loc de via. De regul, pe rocile calcaroase sau vulcanice,
funcia de pionierat este ndeplinit de algele unicelulare,
ndeosebi albastre (cianoficee), urmate de licheni care acoper
stncile cu o crust, pregtind, prin activitatea lor geochimic,
condiii pentru instalarea briofitelor. Pionieratul nu este ntot-
deauna legat de algele albastre. n materialul terigen din
regiunile alpine, n jurul ghearilor eterni i a zpezilor
venice, ncolesc, ca pionieri ai vieii, seminele de Hiera-
cium stacifolium, Saxifraga caesia i Pinus mugo (Braun-
Blanquet, 1951), iar pe rocile de granit apar briofitele i
criptogamele vasculare (Taton, 1948).
n aceast faz, reeaua de conexiuni ntre specii i
mediul fizic este ntmpltoare i instabil.
Depirea stadiului de pionierat se explic prin faptul c
vegetaia din fiecare stadiu mrete fondul de combinaii
minerale i organice, accesibil plantelor, amelioreaz solul i
regimul de ap, astfel nct terenul poate fi ocupat de un nou
val de plante mai pretenioase dect pionierii.
Colonizarea (eceza). Imigranii sunt triai de selecia bio-
topului, care admite speciile potrivite. Nu orice imigrant
rezist n biotopuri cu condiii extreme. n mediul montan
stncos rezist numai insectele care pot tri n desimea
covorului vegetal (n muchi i licheni) pentru c formele
Bazele Ecologiei 252
bune zburtoare sunt mprtiate de vnt. Deci, biotopul
funcioneaz ca un filtru de selecie naturale.
Competiia interspecific. Speciile scpate de sita
seleciei naturale a biotopului formeaz conexiuni inter-
specifice. Lupta pentru existen a speciilor va decide acum
compoziia biocenozei, va realiza autoreglarea acesteia.
Reacia biocenotic. Const n elaborarea n comun de
ctre ansamblul de specii a unei reacii uniforme fa de mediu
i transformarea mediului sub aciunea lor. Se instaleaz un
climat local (un microclimat). Ecosistemul este pe deplin
format, biocenoza este deja structurat i astfel devine capa-
bil s transforme biotopul.
n concluzie, n cursul succesiunii se nlocuiesc mai muli
factori: mai nti, ntmplarea, apoi selecia de biotop i, n
sfrit, selecia interspecific.
Stabilizarea (climax). Se atinge odat cu structurarea
complet. Apare cnd structura dobndete o autonomie rela-
tiv fa de mediu, o stare staionar cu o oarecare durat de
timp. Este un stadiu culminant n evoluia ecosistemului spre
care tinde acesta. n acest stadiu final, al succesiunii,
biocenoza se menine fr modificri eseniale. n condiii de
biotop normal, biocenoza armonizat cu microclim se afl n
stadiu de climax (gr. climax = scar, punct culminant).
Ecosistemele de tip climax pot dinui sute de mii de ani,
dac nu intervine un factor extern violent. Astfel de ecosis-
teme n stadiu de climax sunt codrii seculari de la Sltioara-
Raru, pdurea de stejar de la Letea i Caraorman din Delta
Dunrii.
n prezent, n natura continentului european stadiul de
climax este o raritate, deoarece marea epoc a defririi din
Evul Mediu a perturbat succesiunile seculare normale, ntregul
Ecosistemul 253
peisaj fiind controlat i transformat de om.
Teorii despre natura climaxului. S-au formulat mai
multe astfel de teorii.
Teoria monoclimaxului sau a climaxului climatic a lui
Clements (1928). Dup aceasta, climaxul este atins n
momentul n care compoziia i structura vegetaiei sunt
armonizate fa de un singur factor al mediului, anume fa de
clim (macroclim). Dac combinaia de specii corespunde cu
factorii climatici, comunitatea vegetal poate s rmn n
esen neschimbat secole i chiar milenii.
Dar, aceast armonizare nu este suficient pentru stabi-
litatea ecosistemului, aprnd instabilitate.
Teoria policlimaxului a lui Du Rietz (1930). Consider c
pe lng climaxul climatic exist i un climat edafic (de sol).
Potrivit acestei teorii, structura vegetaiei devine stabilizat n
corelaie cu clima i cu solul. Deci, este necesar att un climax
climatic ct i un climax edafic, adic un policlimax. Astfel,
pdurea tropical pluvial din Africa tinde spre un climax
climatic, dar i spre un climax edafic (Humbert, 1954).
Ambele teorii consider stabilitatea biocenozei numai n
raport cu factorii externi. Dar, stabilitatea nu poate fi atins
fr stabilizarea interaciunilor ntre specii.
Teoria configuraiei de climax a lui Whittaker (1953). n
general, climaxul este caracterizat prin stadiul ncheiat, defini-
tivat al covorului vegetal. Dup cum am vzut, teoriile ante-
rioare nu au luat n considerare i fauna. Stabilitatea bioce-
nozei nu poate fi atins ns dect atunci cnd s-a atins un
fond stabil de animale, o relaie echilibrat ntre plante i
animale, ceea ce are n vedere teoria configuraiei de climax.
Potrivit acesteia, configuraia de climax este o stare staionar
cu un grad oarecare de instabilitate, care nu pericliteaz
Bazele Ecologiei 254
trsturile fundamentale ale ecosistemului.
Principalul instrument n instalarea climaxului este
atingerea unei relaii staionare ntre speciile care alctuiesc
biocenoza. Instalarea climaxului nu nseamn moartea eco-
sistemului, ci reducerea vitezei succesiunii (o micro-
succesiune).
Metaclimaxul. Dup stadiul de climax, urmeaz un
metaclimax, n care structura se simplific, producia se
reduce, specializarea speciile devine mai ngust, mai
avansat (Beklemiev, 1956).
Teoriile succesiunii. Mecanismele ecogenezei pot fi
explicate prin dou teorii diametral opuse: teoria dinamic i
teoria neodarwinist.
Teoria dinamic a succesiunii. A fost ntemeiat pe
succesiunea observat lacunar pe insula Krakatoa de pe care a
fost distrus viaa de o erupie vulcanic n 1883, dup care a
urmat o succesiune primar rapid, favorizat de climatul
ecuatorial, atingnd dup numai 3-4 decenii stadiul de pdure
definitivat tropical pluvial.
Aceasta este o teorie clasic, fundamentat botanic, care
precizeaz c succesiunea se desfoar pe baza unor legi
naturale dinamice, dup un model aleator predeterminat, care
imprim succesiunii o tendin definit de diversificare, de
automatizare a biocenozei fa de mediul fizic, de stabilizare a
structurilor ecologice prin corelarea vegetaiei cu micro-
climatul i solul. Stadiile succesiunii se desfoar numai n
ordine strict, de la migrare la climax. Motorul seleciei este
lupta pentru existena ntre specii, deci o for intern a
biocenozei, nu cele externe. Succesiunea vegetaiei este strict
determinat. n linii mari este ordinea filogenetic: pionierii
vieii sunt algele albastre, apoi ciupercile i lichenii, dup care
Ecosistemul 255
pteridofitele, gimnospermele i, n sfrit, angiospermele. n
fiecare faz, vegetaia transform solul n mod progresiv,
pregtind condiii de existen pentru faza urmtoare.
Teoria neodarwinist. Se ntemeiaz pe desfurarea
colonizrii i formrii biocenozei pe insula Surtsey (Islanda)
format n 1953, prin erupia unui vulcan submarin n largul
coastelor oceanului. Asupra acestei insule vulcanice s-au
efectuat observaii continue timp de 70 de ani privind desf-
urarea succesiunii primare.
Dup aceast teorie, succesiunea se desfoar pe baza
unor legi probabilistice, adic fr un model predeterminat,
doar pe baza seleciei efectuat de mediu asupra cilor
posibile de evoluie. Adevratul motor al ecogenezei este
mediul fizic care poate perturba ireversibil interaciunile ntre
specii, anulnd astfel lupta interspecific pentru existen ca
for a ecogenezei. Stadiile succesiunii se desfoar dup o
legitate intern strict, nu repet evoluia regnului vegetal, ci
se repet n funcie de presiunea forelor externe. Uneori,
pionierii nu sunt algele albastre, ci plante cu flori. Nu exist o
singur faz de imigrare, ci mai multe, urmate fiecare de
nimicire.
Ambele teorii sunt extremiste i unilaterale. Probabil c
succesiunea se desfoar prin mecanisme stohastice, n care
se manifest o anumit tendin evolutiv, ca rezultat al
seleciei cii de ecogenez cu probabilitate maxim.

4
ECOLOGIA POPULAIILOR


4.1. NOIUNEA DE POPULAIE


n reeaua trofic a ecosistemului nu sunt integrate specii
ca atare, ci anumite populaii ale anumitor specii.
Noiunea de populaie a fost preluat n biologie de
tiinele sociale. Au fost formulate mai multe accepiuni ale
noiunii de populaie, dintre care o redm pe cea formulat de
Stugren (1982): populaia este o colectivitate de organisme
individuale din aceeai specie, ntemeiat pe genofond comun
i ocupnd acelai biotop, aparinnd la o anumit biocenoz.
n toate accepiunile noiunii de populaie, pot fi puse n
eviden patru trsturi fundamentale: a) numrul de indivizi;
b) similitudinea indivizilor ntre ei; c) vitalitatea; d) delimitarea
n timp i spaiu (Allee i colab., 1949).
Populaia, alctuit din indivizi aparinnd toi aceleai
specii este unitatea vital elementar a proceselor ecologice.
Totodat, populaia este i o unitate reproductiv.
Descrierea i analiza structurii populaiilor se numete
statistica populaiei. Proprietatea general a oricrei populaii
este de a fi o mulime, adic o grupare de indivizi biologici
care au proprietatea comun de a aparine aceai specie.
Deoarece ecologia populaiilor de animale este foarte diferit
de cea a plantelor, acestea vor fi tratate separat.
Ecologia populaiilor 257

4.2. ECOLOGIA POPULAIILOR DE
ANIMALE

4.2.1. Populaia de animale un sistem deschis
n studiul populaiilor de animale se presupune c acestea
sunt sisteme nchise, adic ca i cum ele ar fi populaii
teoretice sau de laborator, care, nu accept i nu pierd indivizi
prin schimb cu alte populaii din aceeai specie, deci nu sunt
perturbate prin fenomene de emigrare i de imigrare. n
biosfer, asemenea situaii sunt foarte rare. Este cazul
populaiei geografic izolate de aria principal a speciei prin
bariere de netrecut, cum este populaia de viper de step
(Vipera ursinii) din insula stepic de la Cluj, izolat de aria
principal de rspndire a speciei, aflat n stepele aralo-
caspo-pontice. La fel, populaiile de urs brun (Ursus arctos)
din Italia i din Pirinei sunt populaii nchise, lipsite de orice
legtur cu populaiile speciei care ocup un areal vast, din
Carpai peste Eurasia pn n Alaska.
n studiul populaiilor nchise se lucreaz dup modelul
demografiei (adic descrierea statistic a populaiilor umane)
pe trei planuri: static, structural i dinamic.
Cele mai multe populaii din cadrul unei specii sunt ns
sisteme deschise fiind unite ntre ele prin migraii de indivizi,
prin fluxul genetic. Creterea numeric a populaiei se
realizeaz prin natalitate i imigrare, iar scderea numeric
prin mortalitate i emigrare. ntr-o asemenea situaie, starea
populaiei la un moment dat nu mai poate fi considerat, ca n
ecuaia lui Lotka, consecina strii iniiale.

Bazele Ecologiei 258
4.2.2. Statica populaiei
Aceasta descrie cantitativ populaia animal, aa cum este
ea, fr a scoate la iveal transformrile sale n timp. Descri-
erea cantitativ permite compararea unor populaii calitativ
total diferite ntre ele, spre exemplu populaii de vrbii cu cele
de pstrvi sau de fluturi.
Oricare populaie poate fi descris ca o mulime de
elemente i caracterizat prin anumii parametri biostatistici:
efectiv (N), densitate (d), rata natalitii (Rn), rata morta-
litii (Rm), coeficientul de cretere numeric (q). Descrierea
formal, cantitativ a acestora constituie statica populaiei.
Efectivul populaiei (N). Se numete efectiv al popu-
laiei numrul de indivizi care alctuiesc, la un moment dat,
populaia unei specii. Toi copacii de Pinus sylvestris dintr-o
pdure de pin formeaz o populaie sau toi indivizii de Parus
cristatus dintr-o pdure.
Efectivul se exprim prin numr sau biomas (stoc). Sub
aspectul biomasei, el exprim cantitatea total de materie vie
existent, la un moment dat la o populaie dat. El se obine
prin dou metode: recensmnt i estimare.
Recensmntul este operaia de nregistrare a tuturor
indivizilor populaiei; deci a efectivului real.
n condiiile naturii spontane este ns dificil sau chiar
practic imposibil de efectuat, deoarece efectivul este foarte
numeros i adesea de dimensiuni mici. Totui, uneori s-au
reuit i recenzri complete de populaii ale vnatului n
parcuri naionale i rezervaii cinegetice, cum este cazul popu-
laiilor din speciile de balene mari, a gtei cu frunte alb
(Anser albifrons) din Irlanda i Canada (Fisher, 1959), a
strcului cenuiu (Ardea cinerea) n Anglia, a berzei albe
Ecologia populaiilor 259
(Ciconia ciconia) n Europa continental.
De regul, ns, din motive tehnice, se recurge la esti-
mare pe baz de eantioane recoltate din mai multe puncte ale
arealului populaiei. Prin aceast metod se stabilete efectivul
relativ, care aproximeaz n oarecare msur efectivul absolut.
Adeseori, nu se pot lua eantioane dect pe o mic parte a
populaiei. De exemplu, la viper comun (Vipera berus) cei
mai muli indivizi duc o via hipogee, fiind ascuni nou. Cu
ajutorul unor teste matematice pe baza calculului proba-
bilitilor se apreciaz n ce msur efectivul relativ l red pe
cel absolut.
Efectivele populaiei variaz de la mrimi enorme, de
milioane de indivizi, ca n cazul populaiei de cormoran
(Phalacrocorax bougainvill) din regiunea curentului
Humboldt vestul Americii de Sud, la civa indivizi, cum
este populaia unui crstei rar (Notarius holchstetteri) din
Noua Zeeland care cuprinde cel mult 50 de indivizi.
Densitatea populaiei (d). Este dat de raportul ntre
numrul de indivizi i unitatea de spaiu. Acest parametru are
o deosebit nsemntate pentru supravieuirea populaiei,
deoarece un spaiu de ntindere finit are o capacitate limitat
de suportare i de hrnire. Deci, ea exprim ncrctura
terenului sau capacitatea biotopului de a suporta o anumit
cantitate de biomas.
Unitatea de suprafa luat n considerare difer dup
specificul biologic al speciei studiate. Spre exemplu, pentru
mamifere mari hectarul, iar pentru artropode metrul ptrat.
Densitatea populaiei variaz ntre dou mrimi-limit
sau praguri extreme sau praguri de supravieuire. Acestea au
semnificaie de puncte pessimum, adic unde populaia se afl
ntr-o stare critic. Pragul inferior reflect densitatea minim
Bazele Ecologiei 260
de supravieuire, iar pragul
superior densitatea maxim
de supravieuire (fig. 40).
ntre cele dou praguri se afl
mrimea medie, adic densi-
tatea obinuit, normal, pre-
cum i mrimea optim, care
nu coincide cu densitatea
maxim. Se numete densi-
tate optim, mrimea aso-
ciat cu cele mai mari anse
de supravieuire.
Mecanismele de selecie in-
trapopulaional avantajeaz
acele familii sau clanuri la care
reproducerea i pieirea sunt
echilibrate, aflndu-se ntr-o
stare balansat (Kalela, 1957).
Dac populaia depete valorile, limita superioar i
inferioar, pierderile nu mai pot fi compensate, avnd loc
supraaglomerarea, respectiv subaglomerarea terenului,
ambele situaii fiind nefavorabile pentru supravieuirea
populaiei. n acest sens, Elton (1927) semnaleaz dou
situaii extreme. Pe insula Tristan da Cunha din Atlanticul de
Sud au fost introduse cteva pisici pentru a strpii obolanii
care se nmuleau masiv. Fiind prea puine au fost distruse de
obolani. Pe insula Berlengo de pe coastele Portugaliei au fost
introduse pisici pentru a opri nmulirea excesiv a iepurilor
care distrugeau culturile de legume. Fiind prea multe pisici,
acestea au ucis toi iepurii i apoi au pierit i ele de foame,
neexistnd alt prad pentru acestea.
Fig. 40. Variaiile densitii i
supravieuirea populaiei
Ecologia populaiilor 261
Supraaglomerarea, adic densitatea populaional prea
ridicat, dezavantajeaz populaia, deoarece resursele mediu-
lui fiind finite intensific lupta pentru existen intraspecific,
crescnd tensiunea ntre indivizi, rezultnd o destabilizare a
populaiei. Lupta dintre indivizii aceleai specii este intens,
ca de exemplu la oprlele din micile insule ale Mrii
Adriatice i ale Mrii Tireniene. Supraaglomerarea favori-
zeaz rbufnirea epidemiilor, deoarece numrul de purttori
de ageni patogeni este mai mare.
Subaglomerarea avantajeaz populaia n privina rezis-
tenei la epidemii, dar o dezavantajeaz, deoarece un numr
prea mic de indivizi nu poate asigura perpetuarea speciei i
exploatarea eficient a resurselor biotopului. Numrul prea
mic este relativ i depinde de particularitile reproductive
ale speciei. Pentru mamiferele mari, o pereche este un numr
prea mic deoarece aceasta nu poate produce descendeni
numeroi din cauza pontei reduse, de 1-2 pui/an, iar la balena
albastr (Balaenoptera musculus) 1 la 2 ani, pe cnd pentru
roztoarele mici nu este un numr prea mic, deoarece acestea
produc descendeni numeroi, datorit mai multor ponte pe an
i a numrului mare de pui ntr-o pont.
Rata natalitii populaiei (Rn). Este raportul ntre
natalitate (n), adic numrul de indivizi aprui n populaie
prin spor natural, i efectivul populaiei (N) sau o cifr etalon
a efectivului (100; 1.000; 10.000) ntr-un interval de timp (o
zi, o lun, un an). Este redat de formula:
Natalitatea depinde de potenialul biotic al speciei, adic
de zestrea ereditar, dar i de rezistena mediului, adic de
N
n
Rn=
Bazele Ecologiei 262
forele externe care mpiedic realizarea deplin a poten-
ialului biotic.
Rata mortalitii populaiei (Rm). Este raportul ntre
mortalitate, notat cu m (numrul de indivizi eliminai din
populaie), i efectivul populaiei (N) sau o cifr etalon a
efectivului (100; 1.000; 10.000), ntr-un interval de timp (o zi,
o lun, un an). Este redat de formula:

Mortalitatea populaiei este dat de uzura funcional a
organismelor individului (mortalitatea fiziologic) sau altfel
spus limitarea duratei de via, a longevitii i de mortalitatea
condiionat n primul rnd de presiunea factorilor de mediu.
Ratele mortalitii, ca i ratele natalitii au valori
constante, dup specie, cu semnificaie evolutiv. Selecia
natural a favorizat genotipurile care determinau o mortalitate
medie, neajungndu-se astfel nici la suprapopulaie, i nici la
regresul numeric al populaiei. Acest fapt a fost stabilit cu
certitudine la populaiile de peti de Nikolski (1965).
Coeficientul de cretere numeric a populaiei (q) i
respectiv rata de cretere numeric (Rq). Este diferena
ntre natalitate i mortalitate, respectiv ntre ratele lor. Prima
diferen se exprim prin q = n m. Mrimea lui q ne arat i
perspectivele populaiei, q fiind pozitiv, negativ sau nul, dup
cum rezult din diferena n-m:
- dac n m, atunci n m = q o
- dac n m, atunci n m = q o
- dac n = m, atunci n m = q = o
Valorile lui q pozitive arat c populaia este n cretere
N
m
Rm=
Ecologia populaiilor 263
numeric, cele negative c populaia este n scdere nume-
ric, iar dac q este nul populaia este n stare staionar.
Toate consideraiile cantitative menionate au valoare
orientativ. Ele nu pot fi explicate la studiul populaiilor de
animale (provenind din demografie) dect n situaii excep-
ionale. Deoarece lipsesc datele sigure privind natalitatea i
mortalitatea, se ncearc aproximarea lor prin metode indirecte
din numrul de supravieuitori. Rata de cretere numeric
obinut prin calcul de aproximaie este departe de a reda
exact situaia real.
Pentru populaii deschise care cedeaz i accept
indivizi n calculul ratei de cretere numeric se ia n
considerare i coeficientul de imigrare, precum i coeficientul
de emigrare.

4.2.3. Structura ecologic a populaiei
Rareori, populaia este lipsit de diversitate interioar.
Cele mai multe populaii sunt diversificate i alctuite din mai
multe variante, prezentnd deci fenomenul de polimorfism
genetic. Structurarea populaiei este rezultatul polimorfismului
genetic, al neuniformitii indivizilor care alctuiesc populaia,
delimitndu-se mai multe componente. Structura populaiei
este dat de raportul cantitativ ntre componentele populaiei.
n ecologia populaiei de animale, deosebim: structura de
vrst, structura sexual i structura spaial. Structura
populaiei red adaptarea populaiei la anumite condiii de
existen.
Structura de vrst este dat de raportul ntre clasele de
vrst. O clas de vrst cuprinde indivizi de aceiai vrst.
Criteriul de delimitare a claselor de vrst la animale este
Bazele Ecologiei 264
comportamentul reproductiv. Se deosebesc trei vrste ecolo-
gice: prereproductiv, reproductiv i postreproductiv iar,
corespunztor acestora, se disting trei clase de vrst: juve-
nili, aduli i btrni.
Vrsta prereproductiv dureaz de la natere pn la
prima reproducere i cuprinde indivizi din clasa juvenililor.
Vrsta reproductiv dureaz de la prima pn la ultima
reproducere i cuprinde indivizi din clasa adulilor.
Vrsta postreproductiv dureaz de la ultima reproducere
pn la moarte i cuprinde clasa btrnilor.
Dup modelul demografiei, structura de vrst este redat
cu ajutorul unor piramide de forme diferite numite piramide
de vrst, care sunt anumite modele geometrice orientative
(fig. 41).
n principiu, la animale se disting 3 tipuri de piramide de
vrst:
Fig. 41. Structura de vrst n
populaii cu efectiv variabil
(dup Bodenheimer, 1958).
a om; b drosofil; c
albin; A populaie n
cretere; B populaie
staionar; C populaie n
declin; ordonat vrsta
indivizilor; abscis la b i c
vrsta populaiei
Ecologia populaiilor 265
- piramida perfect cu baza n jos i vrful n sus; ea arat
predominana juvenililor i perspectiva de cretere nume-
ric a populaiei;
- piramida tip coloan cu indivizii din cele trei clase de
vrst aproximativ egali ca numr;
- piramida rsturnat cu baza n sus i cu vrful n jos, care
arat predominana btrnilor i deci o perspectiv de
declin numeric al populaiei. Iat cteva exemple: la Ano-
donta piscinalis din lacurile de es ale Cmpiei Dunrii
majoritatea indivizilor sunt de vrst de 5 ani, deci sunt
aduli, iar la Vipera berus juvenilii reprezint 35 % din
ntreaga ar.
Diversele clase de vrst au i o mortalitate diferit. La
arici (Erinaceus roumanicus) i la pescru (Larus ridibun-
dus) mortalitatea scade cu vrsta. Dimpotriv, la ungulatele
africane mortalitatea crete cu vrsta (juvenilii fiind foarte
protejai de prini).
Structura de vrst se poate remania anual, mai ales
primvara. Remanieri au loc n populaiile de roztoare
privind ocuparea spaiului populaiei. Sub acest aspect,
populaia este alctuit din dou micropopulaii: sedentar
(care au ocupat deja anumite teritorii ale populaiei) i erant
(cu indivizi tineri n cutarea de teritorii).
n condiii excepionale, clasele de vrst lipsesc, ntreaga
populaie are aceeai vrst. Aa este cazul microcrustaceelor
i rotiferelor din apele dulci unde prdtorii elimin uneori
anumite clase de vrst. Cicadele Magicicada din America de
Nord au ntreaga populaie la vrsta de 17 ani, deoarece
metamorfoza dureaz 17 ani. Adulii triesc doar cteva spt-
mni, se reproduc i mor.
Bazele Ecologiei 266
Structura sexual. La speciile cu sexe separate se
stabilete indicele sexual, adic raportul ntre numrul feme-
lelor reproductive i efectivul populaiei sau o cifr etalon
(100, 1.000; 10.000), care caracterizeaz structura sexual a
populaiei i d potenialul biotic al speciei. Un procent ridicat
de femele reproductive arat un potenial biotic ridicat. Dar,
indicele sexual ne poate duce n eroare, deoarece nu arat i
procentul femelelor reproductive care particip n fiecare an la
reproducere. La anumite specii de broate estoase, 30-50 %
dintre femele nu particip anual la reproducere, iar la tigrul
din Ussuri (Panthera tigris sibiricus) 75-80 %.
Structura spaial. Este dat de modul de distribuie a
populaiei n spaiu, adic de distribuia indivizilor n spaiul
ocupat de populaie. Schematic, se deosebesc 3 modele de dis-
tribuie spaial, aa cum am mai menionat la punctul.
3.9.5.2. (fig. 25):
- distribuie uniform indivizii sunt dispui la distane
aproximativ egale, ceea ce este un fenomen rar;
- distribuia ntmpltoare este dispunerea indivizilor la
distane variabile, fiind o distribuie frecvent la artro-
podele din frunzar i din sol;
- distribuia contagioas const n dispunerea indivizilor
prin strns interaciune reciproc n spaiul ocupat de
populaie; prezena unui individ ntr-un punct atrage i
prezena altor indivizi n vecintatea lui.
Se formeaz astfel, prin contagiune, grmezi de
indivizi n spaiu, fiind frecvent la artropodele din sol, la
omizile de fluturi pe frunze etc.
n evoluia structurii spaiale se manifest dou tendine
opuse: aglomerarea i teritorialitatea.
Ecologia populaiilor 267
n fenomenul de aglomerare, rezultat din dezvoltarea
distribuiei contagioase, ntreaga populaie este concentrat la
un moment dat ntr-o grmad (gregarism). n felul acesta,
indivizii se apr eficient de prdtori. Fenomenul de grega-
rism este o form de structur spaial larg rspndit la petii
oceanici care formeaz crduri (bancuri), i la unele psri
care triesc n stoluri, la mamiferele erbivore care se adun n
turme mari.
n fenomenul de teritorialitate, rezultat din uniformizarea
distribuiei ntmpltoare, ntreaga populaie se disperseaz n
spaiul ocupat, spaiu divizat n teritorii individuale. Prin
teritorialitate, se asigur o protecie eficient pentru pui. Ea
este ntlnit la psri (cel puin n perioada de reproducere i
clocit), la multe mamifere erbivore i carnivore, oprle i
erpi.

4.2.4. Dinamica populaiilor
Toate caracteristicile cantitative ale populaiei sunt
supuse unor fluctuaii permanente. Acestea sunt redate prin
noiunea de dinamica populaiei.
Pe baz de observaii, s-a stabilit c variaiile numrului
de indivizi au loc la anumite intervale de timp. Pornind de la
aceste date empirice, se construiesc curbe de cretere a
populaiilor (fig. 43).
Dinamica populaiei cuprinde dou componente:
oscilaiile numrului de indivizi i transformrile structurale.
Creterea numrului de indivizi (a populaiei). Forma
general de cretere a populaiei corespunde unui proces n
cascad sau proces de tip Feller. Apariia unei noi generaii
este condiionat de probabilitatea de tranziie de la o stare la
Bazele Ecologiei 268
alta dup modelul lanului markovian i de constantele n
(natere) i m (moarte). Apariia i dispariia indivizilor
generaiilor se desfoar dup acest model matematic. O
nou generaie nseamn un nou val de indivizi, iar dispariia
generaiei este urmare a morilor individuale.
n consecin, ca ntr-un proces Feller, probabilitatea
trecerii de la natere la moarte este decisiv pentru dinamica
populaiei. ntr-adevr, o problem special a dinamicii popu-
laiei este forma de cretere numeric de la nfiinare pn la
atingerea strii staionare.
Teoretic, populaiile de animale cresc numeric dup
ecuaia curbei exponeniale (fig. 44), adic n progresie
geometric, conform relaiei:
Fig. 43. Curba empiric a creterii numerice ntr-o populaie
natural de oi din Tasmania (dup Odum, 1959); abscis timpul
n ani ntre 1814-1934; ordonat numrul de indivizi
Ecologia populaiilor 269

n care q = r (valoarea intrinsec a ratei de cretere numeric).
Din aceast ecuaie rezult c efectivul populaiei (N
t
),
din momentul oarecare t, va fi egal dup intervalul de timp, dt,
cu efectivul N
o
din momentul zero (iniial), nmulit cu e (baza
logaritmilor naturali), ridicat la puterea 2
t
.

Dar, la populaiile naturale a fost rareori observat o
cretere exponenial. i atunci este vorba de cazuri limit ale
proceselor reale de cretere populaional. Chiar i n condiii
ideale de via, creterea numeric a populaiei nu devine n
mod necesar exponenial. Dimpotriv, cnd numrul de
indivizi devine excesiv de ridicat, ca urmare a creterii
exponeniale, intervine mortalitatea masiv total neselectiv
(Smalgauzen, 1968).
t
2
o t
e N N =
Fig. 44. Curba teoretic (exponenial) a creterii numerice a populaiei
Bazele Ecologiei 270
n realitate, ns, populaia nu poate s creasc exponenial
dect ntr-un interval de timp scurt, fiind inhibat de rezistena
mediului, de mortalitatea produs de factorii fizici i biotici.
Creterea numeric real urmeaz forma unei curbe logistice
(fig. 45), n care, dup o faz de cretere accelerat
(exponenial) urmeaz atenuarea vitezei de cretere i n final
ncetarea total a creterii n momentul n care populaia
atinge starea staionar, iar curba devine paralel cu abscisa.
Deci, populaia urmeaz o strategie specific, prin care se
tinde maximalizarea posibilitii de supravieuire (Lewontin,
1965) i anume, dup teoria dinamic a proceselor biologice
(Poluektov i colab., 1974), n condiii optime populaia tinde
spre o stare staionar, iar dac lipsete un factor de mediu
stimulator se observ un regres numeric monoton i, dimpo-
triv, dac este prezent un factor de mediu stimulator se
observ o cretere numeric monoton.
n dinamica populaiei, au importan nu numai fluctua-
iile numrului de indivizi, ci i ale biomasei. n principiu,
creterea numeric este asociat cu creterea biomasei,
uneori ns cu un anumit decalaj. Aa, de exemplu, n bentosul
Fig. 45. Curba logistic a creterii numerice a unei populaii de drosofil n
condiii experimentale (dup Pearl i Parker, din Lotka, 1956)
Ecologia populaiilor 271
unui lac (Jankovic, 1958) fondul de Chironomus plumosus
atinge maximul numeric de indivizi n luna mai, iar al
biomasei abia n iunie.
Strategii demografice. Atingerea strii staionare n
populaiile de animale este rezultatul efortului indivizilor
conspecifici care se numesc figurat strategii.
Dup teoria lui McArthur (1957), bazat pe dinamica
populaiilor de psri, populaiile animale au de ales ntre
dou strategii posibile: strategia r i strategia k.
Strategia r const n reproducere i natalitate excesive,
mortalitate masiv; se nasc numeroi juvenili, dar sunt elimi-
nai foarte muli dintre ei, ajungnd foarte puini la vrsta
reproductiv pentru perpetuarea speciei.
Strategia k const n limitarea reproducerii, natalitate
moderat i mortalitate redus. Se nasc puini juvenili i
supravieuiesc aproape toi pn la vrsta reproductiv,
perpetund specia. Prinii ngrijesc i apr eficient tnra
generaie.
O serie de exemple confirm aceast teorie. Broatele
sunt r-strategiste, pentru c doar 1,4-5 % din oule depuse
parcurg metamorfoza i devin aduli; la fel roztoarele, pe
cnd scorpionii, rechinii mari, acvilele i condorii, mamiferele
carnivore mari sunt k-strategiste.
Potrivit teoriei lui McArtur, strategia r este inferioar
(primitiv) strategiei k n lupt pentru existen, judecat care
nu este confirmat ns faptic. De altfel, roztoarele mici
(muridele) r-strategiste, nu sunt cu nimic biologic inferioare
mamiferelor carnivore. Dei au pierderi masive de indivizi, ele
supravieuiesc deoarece au capacitatea de a cuceri variate
biotopuri i de a evita presiunea carnivorelor. Sunt specii ca
gasteropodele prosobranchiatele marine, ariciul de mare
Bazele Ecologiei 272
Acanthaster plancii din Marea Roie care au o strategie
demografic i nu se ncadreaz nici n tipul r i nici n tipul
k.
Alegerea strategiei este dependent de natura bioto-
pului. n lacuri de ap dulce cu condiii fizice de existen
instabile, petii lucreaz dup strategia r, pe cnd n cele cu
condiii fizice de existen stabile dup strategia k.
n principiu, baza genetic a speciilor de animale include
potenial ambele tipuri de strategii. Adaptarea la unul din
tipurile de strategie depinde de bogia de resurse trofice din
primele faze de via. Specia devine r sau k strategist n
funcie de ansele de supravieuire a juvenililor.
Reglarea efectivului populaional. Referitor la reglarea
efectivului populaional s-au formulat mai multe teorii.
Dup teoria climatic (Uvarov, 1931), elaborat pe baza
datelor referitoare la dinamica populaional a insectelor,
efectivul populaional este reglat de variaiile meteorologice.
Astfel, vremea frumoas, cald, favorizeaz creterea nume-
ric, iar vremea urt produce mortalitate masiv.
Teoria trofic consider c fluctuaiile vremii modific
condiiile de hrnire i biotopurile insectelor, deci vremea
acioneaz mijlocit asupra efectivului populaional. Aceast
teorie afirm c efectivul populaional este reglat de cantita-
tea de hran (Rafes, 1968). Mrimea sursei de hran depinde
de metabolismul i productivitatea ntregii biocenoze i mai
ales de biomasa total a productorilor.
Teoria sintetic (Victorov, 1971) tinde s schieze un
tablou unitar al modului de aciune a ansamblului de factori i
s scoat n eviden conexiunile inverse din acest sistem.
Ansamblul de factori care acioneaz asupra efectivului popu-
laional, conduce prin interaciunile sale interioare, la reglarea
Ecologia populaiilor 273
efectivului, adic la meninerea numrului de indivizi pe un
nivel staionar. n acest mecanism sunt angrenate intim factori
dependeni sau independeni de densitatea, structura populaiei
i structura biocenotic i trofodinamic. n acest ansamblu,
factorului trofic nu-i revine rolul fundamental, pentru c
transferul de substan i energie prin lanurile trofice nu
conduce nemijlocit la oscilaii populaionale. ntre indivizi
apar relaii de tip informaional. Mecanismul trofic al reglrii
este subordonat unui mecanism informaional, etologic.
Reglatorii adevrai sunt numai factorii dependeni de
densitate (Wilkert, 1962). Pot funciona ca reglatori numai
factorii care lucreaz pe principiul feedback-ului negativ,
adic factorii care reacioneaz fa de oscilaiile negative sau
pozitive ale densitii populaiei prin mecanisme de compen-
sare, care niveleaz abaterile ntmpltoare (Viktorov, 1965).
Mecanismele de reglare acioneaz att n interiorul
populaiei, ct i n exterior, fiind sau mecanisme de auto-
reglare sau mecanisme exogene.
Mecanismele de autoreglare acioneaz pe baza capaci-
tii de autoreproducere a populaiei i a mijloacelor proprii
de aprare (Smalgauzen, 1960). n condiii de laborator, acolo
unde s-a reuit s se evite perturbarea populaiei prin factori
externi, s-au observat fenomene ce indic autoreglarea. Dar, n
condiii naturale, mecanismele de autoreglare nu sunt capa-
bile s menin un efectiv populaional constant, fr colabo-
rarea mecanismelor exogene de reglare. Mecanismele interne
acioneaz ca mrimi care transform aciunea factorilor
externi n funcie de densitatea populaiei, transmind mai
departe efectul. Dup Wilbert (1962), factorii dependeni de
densitate sunt elementele unui sistem cibernetic unitar (fig.
46). Reglatorii induc fertilitatea i mortalitatea dependente de
Bazele Ecologiei 274
densitate, astfel determinnd mrimea reglat (densitatea
populaiei). Factorii independeni de densitate (clima) influen-
eaz factorii dependeni de densitate. Are loc o nlocuire
masiv de factori, prin care se transform necontenit mrimea
populaiei.
Autoreglarea se desfoar dup un mecanism complex,
cu variaii ale stressului intern ca factor de reglare (Silova i
ilov, 1977).
Cele mai multe mecanisme de reglare lucreaz cu efect
ntrziat, afirm Viktorov (1967) i au natur stohostic.


Fig. 46. Sistem cibernetic al meninerii mrimii populaionale
(dup Wilbert, 1962, modificat)
Ecologia populaiilor 275
4.3. ECOLOGIA POPULAIILOR DE PLANTE

Spre deosebire de animale, populaia de vegetale nu pot fi
definit ca o colectivitate de indivizi din aceeai specie, care
ocup acelai biotop. O asemenea definiie n lumea plantelor
nu are nici un sens, deoarece populaia vegetal este un
complex de populaii elementare sau micropopulaii.
O populaie elementar este un ansamblu de plante din
aceeai specie i din aceeai faz de cretere sau un ansamblu
de anumite organe ale plantei din aceeai specie ntr-un
biotop. Se deosebesc populaii elementare de semine, altele
de protaluri i spori, populaii elementare de rizomi i
tuberculi, rdcini, frunze, flori.
Ansamblul prilor supraterane ale unei specii din acelai
biotop se numete populaie cenotic sau cenopopulaie, doar
ea este analoag statistic cu populaia de animale. i, de aceea,
n studiul ei, se aplic noiunile staticii, structurii i dinamicii
populaiei din ecologia animal. i aici, creterea numeric a
populaiei urmeaz o curb exponenial. n privina strate-
giilor demografice, se aplic teoria McArtur, cu aceleai
restricii ca la animale. Strategia eficient la plante este
frecvena ridicat a reproducerii vegetale.

4.4. ECOLOGIA POPULAIILOR DE
MICROORGANISME

n microbiologie, se deosebesc dou tipuri de populaii:
- populaii omogene, sunt culturi clonale (prin nmulire
asexuat), linii pure, descendente dintr-o singur celul pe
cale asexuat;
Bazele Ecologiei 276
- populaii eterogene formate ca i culturi pure prin
nsmnarea unui numr mare de celule din aceeai
specie pe medii de cultur proaspete.
Populaiile naturale i industriale de microorganisme sunt
populaii eterogene.
Variaiile densitii sunt supuse principiului Allee, iar
dinamica populaiei se desfoar dup modelul unei curbe
sinusoidale.
BIBLIOGRAFIE


1. Abel, O., Grundzge der Palobiologie der Wirbeltiere,
Stuttgart, Schweizerbart, 1912; Palobiologie und
Stammesgeschichte, Jena, G. Fischer, 1929.
2. Alejnikova, M.M., Die Bodenfauna des Mittleren Wolgalandes
und ihre regionalen Besonderheiten. Pedobiologia 5 (1965):
17-49.
3. Aleksandrova, V.D., Rastitelne soobscestva v svete nekotorh
idei kibernetiki. Biull. MOIP biol. 66 No. 3 (1961): 101-113.
4. Alexander, M., Introduction to soil microbiology. Wiley,
London New York, 1977.
5. Allee, W.C., Distribution of animals in a tropical rain forest
with relation to environmental factors, Ecology 7 (1926): 445-
468; Animal aggregations. A study in general sociology,
Chicago, The University Press, 1931.
6. Allee, W.C., Emerson, A.E., Park, O., Park, Th., & Schmidt,
K.P., Principles of animal ecology. Saunders, Philadelphia
London, 1949.
7. Arrhenius, O., En studien over ytta och arter, Svensk Bot.
Tidskr. 12 (1918): 180-188; Statistical investigations on the
constitution of plant associations, Ecology 4 (1923): 68-73.
8. Aschoff, J., Zeitliche Strukturen biologischer Vorgnge.
Nova Acta Leopoldina N.F. 21 (1959): 147-177.
9. Aschoff, J., Die Bedeutung circadianer Rhythme fr die
kologie. Proc. XVIth Int. Congr. Zool. Washington, D.C., 4
(1963): 341-345.
10. Atlan, H., Aplication of information theory to the study of
stimulating effects of ionizing radiation, thermal energy and
other environmental factors, J. Theor. Biol. 21 (1968): 45-70.
11. Baer, K.E. von, Reden und kleinere Aufstze (fr edit.), St.
Petersburg, 1864.
Bazele Ecologiei 278
12. Balogh, J., Lebensgemeinschaften der Landtiere. Akademie
Verlag, Berlin, 1958; Realitt, Abgrenzung und Ordnung-
sprinzipien der Bioznosen, Z. angew. Entom. 47 (1960): 101-
105.
13. Barbier, M., Introduction a lcologie chimique. Masson, Paris,
1976.
14. Barrales, H.L., & Lobban, C.S., The comparative ecology of
Macrocystis pyrifera with emphasis on the forests of Chubut,
Argentina. J. Ecol. 63 (1975): 657-677.
15. Barth, F.W., Correns, C.W., & Eskola, P., Die Entstehung
der Gesteine. Borntraeger, Berlin, 1939.
16. Baudo, R., Bernardi, R. de, Giussani, G., Grimaldi, E., &
Tonolli, I., Quality objectives for aquatic life in European fresh
waters. Mem. Ist. Ital. Idrobiol. Suppl. 36 (1978): 1-99.
17. Baudo, R., Gallanti, G., Locht, B., Muntau, H., & Varini,
P.G., Heavy metal concentrations of pike (Esox lucius) and for
other fish species from the Pallanza Basin (Lago Maggiore).
Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 39 (1981): 409-414.
18. Bazilevici, N.I., Biogheohimiia Zemli i funkionalne modeli
obmennh proesov prirodnh ekosistem. Tr. Biogheohim. Lab.
17 (1979): 55-73.
19. Beklemiev, V.N., Osnovne poniatiia bioenologhii v prilojenii
k jivotnm komponentam nazemnh soobscestv. Tr. zascit
rastenii No. 2 (1931): 278-358.
20. Beklemiev, V.N., O klassifikaii bioenologhiceskih
(sinfiziologhi-ceskih) sviazei. Biull. MOIP biol. 56 No. 5
(1951): 3-30.
21. Beldie, Al., Flora i vegetaia Munilor Bucegi, Bucureti, Edit.
Academiei R.S.R., 1967.
22. Beliakov, M.V., Atmosfer Zemli i drughih planet.
Ghidrometeozdat, Leningrad, 1965.
23. Berrie, A.D., Detritus, micro-organisms and animals in fresh
water. In vol.: The role of terrestrial and aquatic organisms in
decomposition processes, pp. 323-338. Blackwell, Oxford
London Edinburgh Melbourne, 1976.
Bibliografie 279
24. Bertalanffy, L. von, Theoretische Biologie, Borntraeger,
Berlin, 1942.
25. Bertalanffy, L. von, Problems of life. Harper, New York, 1960.
26. Bigot, L. & Bodot, P., Contribution a ltude biocnotique de
la garrigue a Quercus coccifera. II. Composition biotique du
peuplement des invertbrs. Vie Milieu C 23 (1973): 229-249.
27. Blackmann, F.F., Optima and limiting factors. Ann. Bot. 19
(1905): 281-295.
28. Blancher, P.J., & McNicol, D., Breeding biology of tree
swallows in relation to wetland acidity. Can. J. Zool. 66
(1988): 842-849.
29. Blandin, P., Christophe, T., Garay, I., & Geoffroy, J.J., Les
Arach-nides et Myriapodes prdateurs en foret tempre. In
vol.: Actualits dcologie forestiere, pp. 477-506. Gauthier-
Villars, Paris, 1980.
30. Blum, M.S., Alarm pheromones, Ann. Rev. Entom. 14 (1969):
57-80.
31. Boicenko, E.A., Soedineniia metallov vevolinii rastenii v
biosfere. Izv. AN SSSR biol. No. 3 (1976): 378-384.
32. Borchert, A., Die Krankheiten und Schdlinge der Honigbiene.
Hirzel, Leipzig, 1966.
33. Bocaiu, N., & Soran V., Considrations sur la distribution
structurale dun peuplement du Pin sylvestre dun marais
oligotrophe (Roumanie). Vegetatio 13 (1965): 88-96.
34. Botnariuc, N., Principii de biologie general. Edit. Acad.,
Bucureti, 1967.
35. Botnariuc, N., Concepia i metoda sistemic n biologia
general. Edit. Acad., Bucureti, 1976.
36. Botnariuc, N. & Vdineanu, A., Ecologie, Edit. Did. Ped.,
Bucureti, 1982.
37. Braman, R.S., & Foreback, C.C., Methylated forms of arsenic
in the environment. Science 182 (1973): 1247-1249.
38. Braun-Blanquet, J., Pflanzensoziologie. Springer, Wien, ed. 1-
a, 1928; ed. a 2-a 1951; ed. a 3-a 1964.
Bazele Ecologiei 280
39. Brinkmann, A., Coccidiosen hos lyripen. Bergens Mus.
Aarb. Naturvid. raekke. No. 9 (1926): 1-71.
40. Breyemeyer, A. i Zacharieva-Stoilova, B., Scarabaeidae in
two mountain pastures in Poland and Bulgaria, Bull. Acad. Pol.
Sci. sr.sci. biol. cl. II, 23, nr. 3, p. 173-180 (1975).
41. Brock, T.D., & Brock, M.L., Temperature optimum of non-
sulphur bacteria from a spring at 90 C. Nature 233 (1971):
63-68.
42. Bukovski, V.K., K kritike osnovnh poniatii biotenologhii.
Vopros Ekol. Bioenol. 1 (1935): 74-99.
43. Bnning, E., Die physiologische Uhr, Berlin-Gttingen-
Heidelberg, Springer, 1963.
44. Cajander, A.K., ber Waldtypen. Acta Forest. Fennica 1
(1913): 1-175.
45. Cancela de Fonseca, J.P., La thorie dinformation applique
a la productivit de la microfaune du sol. In vol.: Secondary
productivity of terrestrial ecosystems, vol. 2 (1967): 631-646.
Panstwowe Wydaw-nictwo Naukowe, Warszawwa-Krakw,.
46. Caradja, A. von, ber Chinas Pyraliden, Tortriciden, Tineiden
nebst kurzen Bemerkungen, zu denen das Studium dieser Fauna
Veran-lassung gibt. Mm. Sect. Sci. Acad. Roum. sr. III mm. 7
(1925): 1-131.
47. Cernobrivenko, S.I., & anda, V.I., O biohimiceskoi srede
bioenoza. In vol.: Fiziologo-biohimiceskie osnov vzaimnogo
vliianiia rastenii v fitoenoze, pp. 26-28. Izd. Nauka, Moskva,
1966.
48. Cijevski, A.L., Zemnoe eho solnecinh bur, Moscova, Msl,
1976.
49. Clements, F.E., Plant succession as indicators, Wilson, New
York, 1928.
50. Cruz, A.A. de la, A preliminary study of organic detritus in a
tropical rain forest. Rev. Biol. Trop. 12 (1964): 175-185.
51. Curie, P., Oeuvres, Paris, Gauthier-Villars, 1908.
52. Dahl, F., Grundstze und Grundbegriffe der bioznotischen
Forschung. Zool. Anz. Leipzig 33 (1908): 349-353.
Bibliografie 281
53. Dahl, F., Grundlagen einer kologischen Tier geographie.
Fischer, Jena, 1921.
54. Dajoz, R., Prcis dcologie, Paris, Dunod, 1971.
55. Dale, M.B., Systems analysis and ecology. Ecology 51
(1970): 2-16.
56. DAncona, U., The struggle for existence, Leiden, E.J. Brill,
1954.
57. Dansereau, P., Biogeography. An ecological perspective.
Ronald, New York, 1957.
58. Darwin, Ch., Originea speciilor prin selecia natural sau
pstrarea raselor favorizate n lupta pentru existen (traducere
din limba englez). Edit. Acad., Bucureti, 1957.
59. Darwin, Ch., Formarea humusului sub aciunea rmelor cu
observaii asupra obiceiurilor lor (traducere din limba englez).
Edit. Acad., Bucureti, 1977.
60. Dokuceaev, V.V., Russkii cernoziom. In vol.: Socineniia, vol. 3,
pp. 17-538. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1949.
61. Dreux, Ph., Prcis dcologie. Presses Universitaires de
France, Paris, 1974.
62. Dreux, Ph., & Coursol, J., Les systmes diffrentiels de Lotka-
Volterra. 1re partie Rev. Quest. Sci. 150 (1979): 325-350.
63. Du Rietz, G.E., Kritik an pflanzensoziologischen Kritikern.
Bot. Notiser Lund Jg. (1928a): 1-130.
64. Du Rietz, G.E., Vegetationsforschung auf sozialionssta-
tistischen Grundlage. In vol.: Handbuch der biologischen
Arbeitsmethoden vol. 279, pp. 293-480. Urban &
Schwarzenburg, Berlin-Wien, 1928b.
65. Du Rietz, G.E., Classification and nomenclature of vegetation.
Svensk. Bot. Tidskr. 24 (1930): 489-503.
66. Du Rietz, G.E., Life-forms of terrestrial flowering plants. Acta
Phytogeogr. Suecica 3 (1931): 1-95.
67. Duvigneaud, P. & Denayer-de-Smet, S., Biological cycling of
mine-rals in temperate deciduous forests. In vol.: Analysis of
temperate forest ecosystems, pp. 199-225. Springer, Berlin-
Heidelberg-New York, 1970.
Bazele Ecologiei 282
68. Edmonds, J.S. & Francesconi, V.A., Arseno-sugars from
brown kelp as intermediates in cycling arsenic in a marine
ecosystem. Nature 289 (1981): 602-604.
69. Egorov, Iu. G., K voprosu ob ekologhiceskoi konkurenii mejdu
blizkimi vidami. In vol.: Prirodne resurs Voljsko-Kamskogo
kraia, vol. 4, pp. 3-13. Izd. Kazansk. Fil. AN SSSR, Kazan,
1976.
70. Ekman, Sv., Tiergeographie des Meeres. Akad. Verlagsges.
Leipzig, 1935.
71. Elenkin, A.P., Zakon podvijnogo ravnovesiia v sojitelstvah i
soobs-cestvah rastenii. Izv. Glavn. Bot. Sada RSFSR 20
(1921):75-100.
72. Ellenberg, H., Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde.
Ulmer, Stuttgart, 1956.
73. Elton, Ch. S., Animal ecology. Sidgwick & Jackson, London,
1927.
74. Elton, Ch. S., Voles, mices and lemmings. The University Press,
Oxford, 1942.
75. Elton, Ch. S., The pattern of animal communities. Methuen,
London, 1966.
76. Elton, Ch. S., The structure of invertebrate populations inside
Neotropical rain forest. J. Anim. Ecol. 42 (1973): 55-104.
77. Enculescu, P., Zonele de vegetaie lemnoas din Romnia n
raport cu condiiunile oro-hidrografice, climaterice, de sol i de
subsol, Bucureti, Cartea Romneasc, 1924.
78. Enright, J. T., Endogenous tidal and lunar rhythms, Proc.
XVIth Int. Congr. Zool. Washington, D.C., 1963, 4 (1963): 355-
359.
79. Enright, J. T., Zooplankton grazing rates estimated under field
conditions. Ecology 50 (1969): 1070-1075.
80. Faure, G., Principles of isotope geology. Wiley, New York,
1977.
81. Fedorov, V.D. & Ghilmanov, T.G., Ekologhiia. Izd. MGU,
Moskva, 1980.
Bibliografie 283
82. Fekete, G., Prcsnyi, I., Molnar, R., & Melko, G., Niche
studies on some plant species of a grassland community. I.
Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 22 (1976): 321-354.
83. Fischer, F., Zillig, W., Stetter, K.O., & Schreiber, G.,
Chemolitho-autotrophic metabolism of anaerobic extremely
thermophilic archae-bacteria. Nature 293 (1981): 511-513.
84. Fisher, J., Geschichte der Vgel. Fischer, Jena, 1959.
85. Fischer, R.A., Corbet, A.S., & Williams, C.B., The relation
between the number of species and the number of individuals in
a random sample of an animal population. J. Anim. Ecol. 12
(1943): 42-52.
86. Forbes, S.A., The lake as a microcosm. Bull. Sci. Assoc.
Paeoria (1887): 1-15.
87. Forsman, J.P., Geochemistry of kerogen. In vol.: Organic
geoche-mistry, pp. 148-182. Pergamon, Oxford-London-New
York-Paris, 1963.
88. Fortescue, J.A.C., & Marten, G.G., Micronutrients: Forest
ecology and systems analysis. In vol.: Analysis of temperate
forest ecosystems, pp. 179-198. Springer, Berlin-Heidelberg-
New York, 1970.
89. Foster, R.F., & Davis, J.J., Accumulation des substances
radioactives dans la faune aquatique. Actes Conf. Int. nerg.
Atom. Genve 13 (1956): 427-431.
90. Frankenhuyzen, K. van, & Geen, G.H., Microbe-mediated
effects of low pH on availability of detrital energy to a shredder,
Clistoronia magnifica (Trichoptera: Limnephilidae). Can. J.
Zool. 64 (1986): 421-426.
91. Frey, A., Anwendung graphischer Methoden in der
Pflanzensoziologie. In vol.: Handbuch des biologischen
Arbeitsmethoden, vol. 279, pp. 213-232. Urban &
Schwarzenburg, Berlin-Wien, 1928.
92. Gaevskaia, N.S., Trofologhiceskoe napravlenie v
ghidrobiologhii, ego obekt, nekotore osnovne, problem i
zadaci. n vol.: Pamiati akade-mika S.A. Zernova, p. 27-47.
Moscova Leningrad, 1948.
Bazele Ecologiei 284
93. Gams, H., Prinzipienfragen der Vegetations-forschung.
Vierteljahresschr. Naturf. Ges. Zrich 63 (1918): 293-493.
94. Gause, G. F., Eksperimentalnoe issledovniie borb za
susectvovanie mejdu Paramecium caudatum, Paramecium
aurelia, Stylonichia mytilus. Zool. Jurn. 13 (1934a): 1-17.
95. Gause, G. F., Matematiceskaia teoriia borb za suscestvovanie i
eio prilojenie k populiaiiam drojjevh kletok, Biull. MOIP biol.
43, nr. 1, p. 69-87 (1934b).
96. Gavril, L., Chiosil, I., Schneider, A., Primrproduktion im
Crapina -Jijila-Komplex (berschwemmungsgebiet der Donau)
bei starken berschwemmungen, Arch. Hydrobiol. Suppl. 44, nr.
1 (1972), p. 10-23.
97. Gessner, F., Van Gl. Zur Limnologie desgrossen Soda-Sees
in Ostanatolien (Trkei). Arch. Hydrobiol. 53 (1957): 1-22.
98. Gere, G., Untersuchungen ber den Energieumsatz der Raupen
von Hyphantria cunea Drury. Acta zool. Acad. Sci. Hung. 3
(1967), nr. 1-2, p. 89-105.
99. Ghilarov, M.S., Nekotore osnovne polojentia ekologhii
nazemnh pozvonocinh. J. Obsc. Biol. 34 (1973): 795-807.
100. Ghilarov, M.S., Bodenwirbellose als Indikatoren des
Bodenhaus-halts und von bodenbildenden Prozessen.
Pedobiologia 18 (1978): 300-309.
101. Ghilarov, M.S., Sovremennoe sostoianie konepii
ekologhiceskoi nii. Usp. Sovr. Biol. 85 (1978b): 431-446.
102. Ghiorse, W.C., & Wilson, J.T., Microbial ecology of the
terrestrial subsurface. Adv. Appl. Microbiol. 33 (1988): 107-
172.
103. Ghitelzon, I.I., & Filimonov, V.S., Bioliuminiseniia
korallovogo rifa. Biol. moria No. 5 (1980): 45-51.
104. Gil, E., Umwelttypologie eines Gebirgsgebietes am Beispiel der
Gemeinde Szymbork, Fldrajzi rtesit 23 (1974), nr. 2, p. 143-
148.
105. Gill, D.E., On selection at high population density. Ecology
59 (1978): 1289-1291.
Bibliografie 285
106. Ginet, R., & Decou, V., Initiations a la Biologie et a lcologie
souterraines. Delarges, Paris, 1977.
107. Goldschmidt, V.M., ber die Massenverteilung im Erdinnern,
verglichen mit der Struktur der Meteoriten. Naturw. 10 (1922):
918-920.
108. Goldschmidt, V.M., Geochemistry. Claredon, Oxford, 1958.
109. Goriina, T.K., Ekologhiia rastenii. Izd. Vsaia kola,
Moskva, 1979.
110. Green, J., The biology of estuarine animals. University of
Washington Press, Seattle, 1968.
111. Green, R.H., A multivariate statistical approach to the
hutchinsonian niche: bivalve molluscs of Central Canada,
Ecology, 52 (1971): 543-556.
112. Greigh-Smith, P., Pattern in vegetation. J. Ecol. 67 (1979): 755-
779.
113. Griffith, D., The structure of an acid moorland community. J.
Anim. Ecol. 42 (1973): 263-283.
114. Grigoriev, A. A., Tip gheograficeskoi sred, Moscova, Msl.
1970.
115. Grodzinski, A.M., Sovremennoe sostoianie i
problemhimiceskogo vzaimodeistviia rastenii. In vol.: Fiziologo-
biochimiceskie osnov vzaimnogo vliianiia rastenii v fitoenozah,
pp. 7-15. Izd. Nauka, Moskva, 1966.
116. Haeckel, E., Generelle Morphologie der Organismen, vol. 2,
Reimer, Berlin, 1866.
117. Haeckel, E., ber Entwicklungsgang und Aufgabe der
Zoologie. Jenaische Z. Med. Naturw. 5 (1870): 159-175.
118. Hailov, K.M., Ekologhiceskii metabolizm v more. Izd. Naukova
Dumka, Kiev, 1971.
119. Hausmann, E., Durch Heilbad-Gase verungluckte Vgel.
Aquila 32-33 (1925-1926).
120. Havas, M., & Hutchinson, Th.C., The Smoking Hill: Natural
acidification of an aquatic ecosystem. Nature 301 (1983): 23-
27.
Bazele Ecologiei 286
121. Herrera, C.M., Trophic diversity of the barn owl Tyto alba in
continental Western Europe, Orn is Scandinavica 5 (1974): 181-
191.
122. Hesse, R., Tiergeographie auf kologischer Grundlage.
Fischer, Jena, 1924.
123. Heydemann, B., Der berflug der Insecten ber Nord- und
Ostsee nach Untersuchungen auf Feuerschiffen. D. Entomol.
Z.N.F. 14 (1967): 185-212.
124. Hilmi, G.F., Osnov fiziki biosfer. Leningrad,
Ghidrometeoizdat, 1966.
125. Hincin, A. Ia., Poniatie entropii v teorii veroiatnostei. Usp.
Matem. Nauk. 8 No. 3 (1953): 3-20.
126. Hohlerner, G.B., Razvitie aerobnoi jizni i problem kletocinoi
evoliuii, Priroda nr. 6 (1977): 47-57.
127. Holdhaus, K., ber die Abhngigkeit der Fauna vom Gestein.
C.R. 1er Congr. Int. Entom. (1910): 321-341.
128. Howard, W.E., The rabbit problem in New Zeeland. N.Z.
Depl. Sci. Ind. Res. Inf. Ser. 16 (1959): 1-47.
129. Howmiller, H., Studies on some inland waters of the
Galapagos. Ecology 50 (1969): 73-80.
130. Hult, R., Frsk till analytisk behandling av vxtforma-
tionerna, Mem. Soc. pro Fauna et Flora fennica 8 (1881): 1-155.
131. Humbert, H., Les territoires phytogographiques de
Madagascar. n vol.: Les Divisions cologiques du monde, p.
195-204. Paris, C.N.R.S., 1954.
132. Hutchinson, G.E., Concluding remarks. Cold Spring Harbor
Symp. Quant. Biol. 22 (1957): 415-427.
133. Hutyra, F., Marek, I., Manninger, R i Mocsy, J., Spezielle
Pathologie und Therapie der Haustiere, Jena, VEB G. Fischer,
1959.
134. Hyde, A., Aerobiology. Nature 179 (1957): 164-182.
135. Iharos, G., Summary of the results of forty years of research on
Tardigrada. Mem. Ist. Ital. Idrobiol. Suppl. 32 (1975): 159-
163.
Bibliografie 287
136. Imreh, I., Geochimie. Edit. Dacia, Cluj Napoca, 1987.
137. Ivanov, A.V., Pogonophora. Acad. Press, London-New-York,
1963.
138. Ivlev, S.I., Ekperimentalnaia ekologhiia pitaniia rb. Piscepro-
mizdat, Moskva, 1955.
139. Jankovic, M., Proncvanje fitoplanktona Grosnicke akumuljace.
Bull. Inst. Jard. Botan. Univ. Beograd. N.S. 2 (1964): 141-
174.
140. Juberthie, C., Le milieu souterrain: tendue et composition.
Mm. Biospol. 10 (1983): 17-65.
141. Juberthie, C., Delay, B., & Bouillon, M., Extension du milieu
souterrain en zone non-calcaire: Description dun nouveau
milieu et de son peuplement par les colopteres troglobies.
Mm. Biospol. 7 (1980): 19-32.
142. Kajak, A., & Stegwillo-Laudanska, B., Ilosc i dostepnosc
pokarmu a wilkosc konsumpcji u pajakw u rznych warunkach
ekologicznych. Ekol. polsk. B 14 (1958): 283-286.
143. Kalela, O., Regulation of reproduction rate in subarctic
populations of the vole Clethrionomys rufocanus (Sund.), Ann.
Acad. Sci. Fennicae ser. A IV. Biologica nr. 34, p. 1-60 (1957).
144. Karpati, I., Karpati, V. & Pomagyi, P., Nhrstoffakku-
mulation bei Wassermakrophyten. Acta Bot. Acad. Sci. Hung.
26 (1980): 83-90.
145. Kashkarov, D.N., Osnov ekologhii jivotnh. Ucipedghiz,
Lenin-grad, 1945.
146. Katterfeld, G.N., Lik Zemli, Moscova, Gheografghiz, 1962.
147. Kemp, L.W., & Thode, H.G., The mechanism of the bacterial
reduction of sulphate and sulphite from isotope fractionation
studies. Geochim. Cosmochim. Acta 32 (1968): 71-91.
148. Kendeigh, S. Ch., Ecology with special reference to animals
and man. Prentice Hall, Englewood Cliffs, 1974.
149. Keve, A., Einige Erfahrungen ber die Beziehungen der einge-
drungenen Vogelarten zu der einheimischen Vogelfauna. II.
Konf. tschechosl. ornithol. Ges. Prag 1962, p. 101-108 (1962).
Bazele Ecologiei 288
150. Killingley, J.S., Migration of California gray whales tracked by
oxygen-18 variations in their epizoic barnacles. Science 207
(1980): 759-760.
151. Kinne, O., ber den Einfluss des Salzgehaltes und der
Temperatur auf Wachstum, Form und Vermehrung bei dem
Hydropolypen Cordylophora caspia (Pallas), Thecata, Clavidae.
Zool. Jb. Physiol. 66 (1956): 565-638.
152. Kocearov, G.E., Blinov, A.V., Dergacev, V.A. & Malcenko,
N.I., Solnecinaia aktivnost v dalekom prolom. In vol.:
Kosmiceskoe okrujenie, pp. 52-57. Izd. Naukova Dumka, Kiev,
1977.
153. Kol, E., Vergleich der Kryovegetation der nrdlichen und
sdlichen Hemisphre, Arch Hydrobiol. 40 (1944): 835-846.
154. Kol, E., Kryobiologie. I. Kryovegetation. Die
Binnengewsser, vol. 26. Schweizerbart, Stuttgart, 1968.
155. Kondratieva, E.N., Gogotova, I.N., Mikroorganizm Produ-
ent vodoroda. Izv. AN SSSR biol. No. 1 (1979): 69-86.
156. Kovda, V.A., Biosfera i pocivenni pokrov. Tr. Biogheochim.
Lab. 17 (1979): 46-54.
157. Kozlovsky, D.G., A critical evaluation of the trophic level
concept. Ecology 46 (1968): 48-60.
158. Kozlowski, J., Sedziwy, S., & Ziolko, M., Predatory-prey inte-
raction and the evolution of flock size. Ekol. Pols. 27 (1979):
283-296.
159. Krebs, Ch., Microtus population biology: Behavioral changes
associated with the population cycle in M. ochrogaster and M.
pennsyl-vanicus. Ecology 51 (1970): 34-52.
160. Kreeb, K., kophysiologie der Pflanzen, Jena, VEB G., Fischer,
1974.
161. Krlov, V.I., Opredelenie vozrasta, temprostai analiz
vozrastnoi struktur poboek tihookeanskogo morja. In vol.:
Morskie mlekopitaiuscie, vol. 1, pp. 201-211. Izd. Nauka,
Moskva, 1965.
Bibliografie 289
162. Krogerus, R., ber die kologie und Verbreitung der
Arthropo-den der Triebsandgebiete an der Kste Finnland.
Acta Zool. Fennica 12 (1932): 1-309.
163. Kulikov, N.V., & Molcianova, I.V., Kontinentalnaia radioeko-
loghiia. Izd. Nauka, Moskva, 1975.
164. Kuzneov, S.I., Ivanov, M.V., & Lialikova, N.N., Vvedenie v
gheologhiceskuiu mikrobiologhiiu. Izd. AN SSSR, Moskva,
1962.
165. Lambert, G.R., Smith, G.D., The hydrogen metabolism of
Cyanobacteria (blue-green algae). Biol. Rev. 56 (1981): 589-
660.
166. Lavrenko, E.M., Osnovne zakonomernosti rastitelnih
soobscestv. In vol.: Polevaia gheobotanika, pp. 13-75. Izd. AN
SSSR, Moskva-Leningrad, 1959.
167. Lazarek, S., Cyanophytan mat communities in acidified lakes.
Naturw. 67 (1980): 97-98.
168. Leme, G., Prcis de Biogographie. Masson, Paris, 1967.
169. Leslie, P.H., & Gower, J.C., The properties of a stochastic
model for the predator-prey interaction between two species.
Biometrika 47 (1960): 219-234.
170. Levine, S., Seasonal measures of trophic structure applicable
to complex food webs. J. Theor. Biol. 83 (1980): 195-207.
171. Lewontin, R.C., Selection in and off population. In vol.: Ideas
in modern biology, pp. 297-311, The Natural History Press,
Garden City, New York, 1965.
172. Liebig, J. v., Die Chemie in ihrer Anwendung auf Agricultur
und Physiologie, Braunschweig, Vieweg, 1843.
173. Lieth, H., Primary productivity in ecosystems. Comparative
analy-sis of global patterns. In vol.: Unifying concepts in
ecology, pp. 67-88. Junk, Den Haag, 1975.
174. Lieth, H., & Whittaker, R.H., Primary productivity of the
biosphere. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1975.
175. Likens, G.E., & Bormann, F.H., Acid rains: A serious
regional environment problem. Science 184 (1974): 1176-
1178.
Bazele Ecologiei 290
176. Lindeman, R., The trophic-Dynamic aspect of ecology.
Ecology 23 (1942): 399-418.
177. Lisovski, G.M., Ghitelzon, I.I., & Terskov, I.A., Biosfera i
zamknute sistem. In vol.: Problem sozdaniia zamknuth
ekologhi-ceskih sistem, pp. 44-51. Izd. Nauka, Moskva, 1967.
178. Lobkov, E.G., & Nikanorov, E.P., Ghibel jivotnh ot vulkani-
ceskih gazov v verhoviah reki gheizernoi na vostocinoi
Kamciatke. Biull. MOIP biol. 86 No. 4 (1981): 4-13.
179. Lohmann, H., Probleme der modernen Planktonforschung.
Verh. Deutsch. Zool. Ges. 22 (1912): 16-109.
180. Luckinbill, L.S., Coexistence in laboratory populations of
Para-mecium aurelia and its predator Didinium natusum,
Ecology 54 (1973): 1320-1327.
181. Lundegardh, H., Klima und Boden, Fischer, Jena, 1957.
182. MacArthur, R.H., On the relative abundance of bird species.
Proc. Natl. Acad. Sci. USA 43 (1957): 293-295.
183. Macfadyen, A., The meaning of productivity in biological
systems. J. Anim. Ecol. 17 (1948): 75-80.
184. Macfadyen, A., Animal ecology. Aims and methods. Pitman,
London, 1963.
185. Macfadyen, A., Heterotrophic productivity in the detritus food
chain. Proc. XVIth Int. Congr. Zool. Washington, D.C., 4
(1963): 318-323.
186. Macfadyen, A., Some thoughts on the behaviour of ecologists.
J. Ecol. 63 (1975): 379-391.
187. Maelzer, D.A., A discussion of components of environment in
ecology, J. Theor. Biol. 8 (1965a): 141-162; Environment,
semantics and system theory in ecology, J: Theor. Biol. 8
(1965b): 395-402.
188. Mgdefrau, K., Palobiologie der Pflanzen, Jena, VEB G.
Fischer, 1968.
189. Marcuzzi, G., Ecologia animale. Feltrinelli, Milano, 1969.
190. Margalef, R., Informacion y diversidad especifica en las
comunidades de organismos. Inv. Pesqueras 3 (1956): 99-106.
Bibliografie 291
191. Margalef, R., Communication of structure in planktonic
populations. Limnol. Oceanogr. 6 (1961a): 124-148.
192. Margalef, R., Le peuplement des les mditerranen et le
probleme de linsularit. Coll. Int. C.N.R.S. 94 (1961b): 313-
320.
193. Margalef, R., Modelos fisicos simplificados de poblaciones de
organismos. Mem. R. Acad. Ciencias Artes Barcelona 34
(1962): 81-146.
194. Margalef, R., Ecologia. Edic. Omega, Barcelona, 1977.
195. May, R.M., Time-delay versus stability in population models
with two and three trophic levels. Ecology 54 (1973): 315-
325.
196. Mayr, E., Animal species and evolution. The Harvard
University Press, Cambridge, Mass., 1965.
197. Medwecka-Kornas, A., Some floristically and sociologically
corresponding forest associations in the Montreal region of
Canada and in Central Europe. Bull. Acad. Pol. Sci. sr. sci.
biol. Cl. II. 9 (1961): 255-260.
198. Mehedini, I.S., Introducere n geografie ca tiin, (fr
editur), Bucureti, 1930.
199. Metzler, W., & Gockert, D., Dynamische Systeme in der
kologie. Teubner, Stuttgart, 1987.
200. Milkov, F.N., Vozdeistvie reliefa na rastitelnost i jivotni mir,
Moscova, Gheografghiz, 1953.
201. Mitscherlich, E.A., Das Wirkungsgesetz der
Wachstumsfaktoren. Landw. Jb. 56 (1921): 71-92.
202. Monard, A., La faune profonde du Lac de Neuchtel. Bull.
Soc. Sci. Nat. Neuchtel 44 (1919): 65-235.
203. Munteanu, S.L. i Stirban, S.M., Ecologie. Agroecosisteme i
protecia mediului, Ed. Dacia, Cluj Napoca, 1995.
204. Mller, K., Die Tagesperiodik von Fliesswasserorganismen. Z.
Morphol. kol. Tiere 59 (1966): 93-142.
205. Nadkarn, N.M., Canopy roots: Convergent evolution in rain
forest nutrient cycles. Science 214 (1981): 1023-1024.
Bazele Ecologiei 292
206. Naumanov, N.P., Urovni organizaii jivoi materii i populia-
ionnaia biologhiia, J. obsc. biol. 32 (1971): 651-666.
207. Naumanov, N.P., Signalne (biologhiceskie) polia i ih znacenie
dlia jivotnh, J. obsc. biol. 34 (1973): 808-817.
208. Nikolski, G.V., Teoriia dinamiki stada rb. Izd. Nauka.
Moskva, 1965.
209. Nikolski, G.V., Ekologhiia rb. Izd. Vssaia Skola, Moskva,
1974.
210. Novikoff, A.B., The concept of integrative levels and biology.
Science 101 (1945): 209-215.
211. Novikov, G.A., Rol mlekopitaiuscih i pti v jizni elovh lasov
Lapplandii. Bot. Jurn. 33 (1948): 80-89.
212. Novikov, G.A., Ekologhiia zverei i pti lesostepnh dubrav.
Izd. LGU, Leningrad, 1959.
213. Novikov, G.A., Osnov obscei ekologhii i ohran prirodi. Izd.
LGU, Leningrad, 1979.
214. OBrien, W.J., Limiting factors in phytoplankton aligae: Their
meaning and mesurements. Science 178 (1972): 616-617.
215. Odum, E.P., Fundamentals of ecology. Methuem Philadelphia-
London, 1959.
216. Odum, E.P., Primary and secondary energy flow in relation to
ecosystem structure. Proc. XVIth Int. Congr. Zool.
Washington, D.C. 4 (1963): 336-338.
217. Odum, E.P., Fundamentals of ecology, 3
rd
, Ed. PA W.B.
Saunders, Philadelphia, 1971.
218. Odum, H.T., Biological circuits and the marine systems of
Texas. In vol.: Pollution and marine ecology, pp. 99-157,
Wiley, New York-London-Sydney, 1967.
219. Orfeev, Iu.V., Stohasticeskii podhod k vozniknoveniiu
stadnosti. n vol.: Tezis dokladov vtorogo sovescianiia po
primeneniiu matematiceskih metodov v biologhii, p. 36-37,
Leningrad, Izd. LGU, 1959.
Bibliografie 293
220. Orghidan, Tr., Ein neuer lebensraum des unterirdischen
Wassers: der hyporheische Biotop. Arch. Hydrobiol. 55 (1959):
392-414.
221. Ovington, J.D., Quantitative ecology and the woodland
ecosystem concept. In vol.: Advances in ecological research,
vol. 1, pp. 103-192. Acad. Press, London-New York, 1962.
222. Panfilov, D.V., Ekologo-landaftne usloviia voznikonevniia
jizni na Zemle, Biull. MOIP biol. 82 (1977), nr. 6, p. 5 15.
223. Park, Th., Experimental studies of interspecific competition. II.
Temperature, humidity and competition in two species of
Tribolium, Physiol Zool. 27 (1954), p. 177 238.
224. Pacovschi, S., Leandru, V., Tipuri de pdure din Republica
Popular Romn, Bucureti, Edit. Agro-Silvic de Stat, 1958.
225. Perelman, A.I., Gheohimiia landafta. Gheografghiz, Moskva,
1961.
226. Perelman, A.I., Gheohimiia. Izd. Vsaia kola, Moskva, 1979.
227. Petrovic, G., Metabolismus des Dojran Sees, eines gischen
Sees. Arch. Hydrobiol. 65 (1969): 436-493.
228. Petrusewicz, K., Production vs. turnover of biomass and
individuals. Bull. Acad. Pol. Sci. Biol. Cl. II 14 (1966): 621-
625.
229. Pfeffer, W., Pflanzenphysiologie. Engelmann, Leipzig, 1897.
230. Pielou, E.C., An introduction to mathematical ecology. Wiley,
New York-London-Sydney-Toronto, 1969.
231. Poluektov, P.A., Himmelfarb, A.A., Ghinzburg, L.R., Pih,
Iu.A., & Painev, V.A., Dinamiceskaia teoriia biologiceskih
populiaii. Izd. Nauka, Moskva, 1974.
232. Pop, V.V., Lumbricidele din Munii Apuseni. Tez doctorat,
Univ. Cluj Napoca, 1978.
233. Popovici-Bznoanu, A., Les milieux zoologiques de Roumanie,
C.R. Acad. Sci. Roum. 1, p. 338 342 (1937). Probleme de
ecologie. n vol.: Cercetri de ecologie animal, p. 221 231.
Bucureti, E.D.P., 1969.
Bazele Ecologiei 294
234. Por, F.D., Dor, I., & Amir, A., The mangal of Sinai: Limits of
an ecosystem. Helgolnder wiss. Meeresunters. 30 (1977):
245-314.
235. Prigogine, I., Introduction to thermodynamics of irreversible
processes. Thomas, Springfield, III., 1955.
236. Puia, I., Soran, V., Agroecologia. Ecosistem i agrosistem. Ed.
Tipo Agronomia, Cluj Napoca, 1984.
237. Rabeler, H., Die Tiergesellschaften von Laubwldern (Querco-
Fagetea) im oberen und mittleren Wesergebiet. Mitt. Flor.-
Soziol. Arbeitsgem. Niedersachsens N.F. 9 (1962): 200-229.
238. Rabeler, H., Die Pflazengesellschaften als Grundlage fr die
landbioznotische Forschung. In vol. Biosoziologie, pp. 41-49.
Junk, Den Haag, 1965.
239. Rabotnov, T.A., Nekotore vopros izucenila pociv kak kompo-
nenta biogheoenoza. Vestn. MGU Biol. No. 3 (1974a): 10-
18.
240. Rabotnov, T.A., O sovremennom sostoianti izuceniia
allelopatii. Biull. MOIP Biol. 79 No. 4 (1974b): 71-84.
241. Racovitza, E.G., Essai sur les problemes biospeologiques.
Arch. Zool. Exp. Gn. 6 (1907): 371-488.
242. Rafes, P.M., Rol i znacenie rastitelnoiadnh nasekomh v lesu.
Izd. Nauka, Moskva, 1968.
243. Rai, L.C., Gaur, J.P., & Kumar, H.D., Phycology and heavy-
metal pollution. Biol. Rev. 56 (1981): 99-151.
244. Ramensky, L.G., Die Grundgesetzmssigkeiten im Aufbau der
Vegetationsdecke. Bot. Zbl. N.F. 7 (1926): 413-455.
245. Rankama, K., Isotope geology. Pergamon, London, 1954.
246. Rees, C.E., A steady state model for sulphur isotope
fractionation in bacterial reduction processes. Geochim.
Cosmochim. Acta 37 (1973): 1141-1162.
247. Rejmanek, M., The concept of structure in phytosociology with
reference to classification of plant communities. Vegetatio 35
(1977): 55-61.
Bibliografie 295
248. Remane, A., Ordnungsformen der lebeden Natur. Studium
Gener. 3 (1950): 404-410.
249. Remmert, H., Die berwindung der Salinittsschrnke
zwischen Meer und Land. Verh. Deutsch. Zool. Ges. 25
(1967): 310-316.
250. Reynolds, C.S., & Walsby, A.E., Water-blooms. Biol. Rev.
50 (1975): 437-431.
251. Revelle, R., Folsom, T.R., Goldberg, E. D., Isaacs, J. D., La
science nuclaire et l'ocanograohie, Act. Conf. int. nerg.
Atom. Geneve 1995, 13 (1956), p. 435 446.
252. Rezvoi, P.D., Kopredeleniiu poniatiia biocenoz. Russk.
ghidro-biol. Jurn. 3 (1924): 204-209.
253. Richards, P. W., The tropical rain forest, Cambridge, The
University Press, 1957.
254. Rbalov, L.B., Smena mezofaun v proesse pervicinogo
pocivoo-brazovaniia na suhih peskah. Zool. Jurn. 58 (1979):
824-829.
255. Rinne, F., Gesteinskunde. Janecke, Leipzig, 1921.
256. Rowe, J.S., The level-of-integration concept and ecology.
Ecology 42 (1961): 420-427.
257. Rubencik, L.I., Sulfatreduiruiuscie bakterii. Izd. AN SSSR,
Moskva-Leningrad, 1947.
258. Rubov, D.M., Raspredelenie urana i radiia v gornh
podzolisth pocivah redkolesia. In vol.: Radioekologhiceskie
issledovaniia v prirodnh biogheoenozah, pp. 42-53. Izd.
Nauka, Moskva, 1972.
259. Sacchi, C.F., Testard, P., cologie animale, Ed. doin. Paris, p.
480, 1971.
260. Saint Girons, H., Quelques facteurs du rhythme circadien
dactivit chez les Lpidosauriens (Reptiles). Bull. Soc. Zool.
Fr. 96 (1971): 317-330.
261. Schindler, D.W., Effects of acid rain on freshwater ecosystems.
Science 239 (1988): 149-150.
Bazele Ecologiei 296
262. Schneider, E.A., Die Carabidenfauna eines Sdhanges und
angrenzender Habitate im Hgelland Siebenbrgens. Stud.
Comun. St. Nat. Muz. Bruckenthal Sibiu 20 (1976): 209-253.
263. Schnborn, W., Vergleichende zooznotische Untersuchungen
an Exkrementen, Kadavern, Hutpilzen und Vogelnestern. Biol.
Zbl. 82 (1963): 165-184.
264. Schnborn, W., Beitrag zum Modell der Krautschicht-Strato-
znose. Entom. Abh. 48 (1976): 1-18.
265. Schrter, C., & Kirchner, O., Die Vegetation des Bodensees.
Stettner, Lindau, 1902.
266. Shannon, Cl., A mathematical theory of communication. Bell
System Technol. J. 27 (1948): 379-423.
267. Shelford, V., Animal communities in temperate America. The
University Press, Chicago, 1913.
268. Sollberger, A., Biological rhythm research. Elsevier,
Amsterdam, 1965.
269. Sorokin, Iu.I., Oenka roli donnoi mikroflori perifitona v eko-
sisteme korallovogo rifa. J. Obsc. Biol. 41 (1980): 241-255.
270. Southern, H.N., Tawny owls and their prey. Ibis 96 (1954): 384-
410.
271. Spencer, D.W., & Brewer, P.G., The distribution of copper,
zinc, and nickel in sea water of the Gulf of Maine and the
Sargasso Sea. Geochim. Cosmochim. Acta 33 (1969): 325-
339.
272. Stanovic, S., Ekologija zivotinja, Belgrad, Zavod za izd.
Udzebnika SR Serbije, 1968.
273. Stoddart, D.R., Ecology and morphology of recent coral reefs.
Nature 242 (1973): 415-416.
274. Stuart Chapin, F. III, Johnson, D.A., & McKendrick, J.D.,
Seasonal movement of nutrients in plants of different growth
form in an Alaskan tundra ecosystem: Implications for
herbivory. J.E. col. 68 (1980): 73-96.
275. Stugren B., Ecologie general, Ed. Did. i Ped., Bucureti,
1975.
Bibliografie 297
276. Stugren B., Bazele ecologiei generale, Ed. t. i Tehn.,
Bucureti, 1982.
277. Stugren B., Ecologie teoretic, Casa de Editur Sarmis, Cluj
Napoca, 1994.
278. Stumm, W., Morgan, J.J., & Schnoor, J.L., Saurer Regen,
eine Folge der Strung hydrogeochemischer Kreislufe.
Naturw. 70 (1983): 216-223.
279. Suess, E., Das Antlitz der Erde. Tempsky & Freytag, Wien,
1909.
280. Sukacev, V. N., Rastitelnc soobscestva (Vvedenie v fitosoio-
loghiiu), Leningrad Moscova, Kniga, 1926.
281. Sukacev, V.N., Osnov teorii biogheoenologhii. In vol.:
Iubileini sbornik posviascennoi Velikoi Oktiabrskoi
Soialisticeskoi Revoliuii, vol. 2, pp. 283-305. Izd. AN SSSR,
Moskva-Leningrad, 1947.
282. Sukacev, V. N., O nekotorh sovremennh problemah izuceniia
rastitelnogo pokrova, Bot. J. 41 (1956): 476 486.
283. Sukacev, V. N., Obscie prinip i programm izuceniia tipov
lesa. n vol.: Metodiceskie ukazaniia k izuceniiu tipov lesa, p. 11
104. Moscova, Izd. AN SSSR, 1961.
284. Svedberg, T., Ett bidrag till de statistika metodernas onvnding
inom vxtbiologie. Svensk, Bot. Tidskr. 16 (1922): 1-18.
285. Szafer, W., General plant geography. Panstwowe Wydawnicto
Naukowe, Warszawa, 1975.
286. Szentgyrgyi, A., Introduction to a submolecular biology.
Acad. Press, London-New York, 1960.
287. tefureac, Tr., Cercetri sinecologice i sociologice asupra
briofitelor din Codrul Secular Sltioara (Bucovina), Anal.
Acad. Rom. sec. t. ser. III, 16 (1941): 1133 1329.
288. Tansley, A.G., The use and abuse of vegetational concepts and
terms. Ecology 16 (1935): 284-307.
289. Tansley, A.G., & Chipp, T.W., Aims and methods in the study
of vegetation. British Empire Vegetational Commitee, London,
1926.
Bazele Ecologiei 298
290. Tarwid, K., Alternative resistance of the fly Tricholauxenia
preusta Meig to predation by the spider Tetragnatha montana
Sav., Bull. Acad. Pol. Sci. sr. Sci. biol. Cl. II 24 (1976), p. 517
519.
291. Taton, A., La colonisation des roches granitiques de la Rgion
de Nioka (Haut Ituri Congo Belge). Vegetatio 1 (1948):
317-332.
292. Tejning, S., Mercury pheasants (Phasinus colchicus L.) derived
from seed grain dressed with methyl and ethyl mercury
compounds. Oikos 18 (1967): 883-918.
293. Thienemann, A., Grundzge einer allgemeinen kologie.
Arch. Hydrobiol. 35 (1939): 267-285.
294. Thienemann, A., Leben und Umwelt. Rowohlt, Hamburg,
1956.
295. Tihomirov, F.A., Aleksahin, R.M., Deistvie ionoziruiuscih
izlucenii na lesne biogheoenoz. In vol.: Radioekologhiia, pp.
228-260, Atomizdat, Moskva, 1960.
296. Timofeeff-Ressovsky, N.V., & Tiuriukanov, A.N.,
Obelemen-tarnh biohorologhiceskih podrazdeleniiah biosfer.
Biull. MOIP Biol. 71 No. 1 (1966): 113-132.
297. Timofeeff-Ressovsky, N.V., Voronov, N.N., & Iablokov,
A.V., Ocerk teorii evoliuii. Izd. Nauka, Moskva, 1969.
298. Tischler, W., Synkologie der Landtiere. Fischer, Stuttgart,
1955.
299. Tiuhtin, V.S., Otrajenie, sistem, kibernetika. Izd. Nauka,
Moskva, 1972.
300. Tokin, B.P., Fitonid, ih rol v prirode. In vol.: Fiziologobio-
himiceskie osnov vzaimnoho vliianiia rastenii u fitoenozah, pp.
29-33. Izd. Nauka, Moskva, 1966.
301. Troll, C., kologische Landschaftsforschung und vergleichende
Hochgebirgsforschung. Steiner, Wiesbaden, 1966.
302. Tschulok, S., Das System der Biologie in Forschung und Lehre.
Fischer, Jena, 1910.
Bibliografie 299
303. Tunnicliffe, V., & Jensen, R.G., Distribution and behavior of
the spider crab Macroregonia macrochira Sakai (Brachyura)
around the hydrothermal vents of the Northwest Pacific. Can.
J. Zool. 65 (1987): 2443-2447.
304. Turcek, Fr.J., Cycling of some forest tree seeds with special
reference to small mammals and animals in general. In vol.:
Secondary productivity of terrestrial ecosystems, vol. 1, pp.
349-355. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-
Krakv, 1967.
305. Turcek, Fr.J., Synkologie eines isolierten Moores im
Schemnitzer Gebirge, Slowakei (CSSR). Ekol. Pol. 18 (1970):
251-271.
306. Turikov, V.L., & Vedernikov, V.I., Fotosintez vodoroslei v
lednikovh usloviiah. Biol. moria No. 3 (1978): 3-10.
307. Txen, R., ber die rumliche, durch Relief und Gestein
bedingte Ordnung der natrlichen Waldsgesellschaften am
nrdlichen Rande des Harzes. Vegetatio 5-6 (1954): 454-478.
308. Tuxen, S.L., The hot springs of Iceland, their animal
communities and their zoogeographical significance.
Munksgaard, Kopenhagen-Reykjyvik, 1944.
309. Udvardy, M., Notes on the ecological concepts of habitat,
biotope and niche. Ecology 40 (1959): 725-728.
310. Udvardy, M., Dynamic zoogeography with special reference to
land animals. Van Nostrand Reinhold, New York, 1969.
311. Uexkll, J. von, Theoretische Biologie. Springer, Berlin, 1928.
312. Uhlman, D., Weise, G., & Gnauck, A., Gleichgewicht und
Stabilitt in kosystemen. Biol. Rundsch. 12 (1974): 365-381.
313. Uvarov, B.P., Insects and climate. Trans. Entom. Soc.
London 79 part 1 (1931): 1-247.
314. Vandel, A., Biospologie. Gauthier Villars, Paris, 1964.
315. Vernadski, V.I., Izbranne socineniia, vol. 1 i vol. 5. Izd. AN
SSSR, Moskva-Leningrad, 1954.
316. Vernadski, V.I., Razmleniia naturalista. Izd. Nauka, Moskva,
1977.
Bazele Ecologiei 300
317. Vernadski, V.I., Evoliuiia vidov i jivoe vescestvo. Priroda
No. 2 (1978): 37-46.
318. Viktorov, G. A., Vliianie insektiidov na bioticeskie otnoeniia
nasekomk, Zool. Jurn. 35 (1956): 1441 1449.
319. Viktorov, G. A., Kolebaniia cislennosti nasekomh na primere
vrednoi cerepaki, Moskova, Nauka, 1967.
320. Viktorov, G. A., Troficeskaia i sinteticeskaia teorii dinamiki
cislennosti nasekomh, Zool. j. 50 (1971): 361 372.
321. Vinogradov, A.P., Biogheohimiceskie provinii. In vol.: Trud
iubi-leinoi sessii posviascennoi stoletiia so dnia rojdeniia V.V.
Dokuceaeva, pp. 59-84. Izd. An SSSR, Moskva-Leningrad,
1949.
322. Vinogradov, A.P., Izmenenie atmosfer pod vliianien
celoveceskoi deiatelnosti. Gheochimiia No. 1 (1972): 3-10.
323. Vinogradov, M.E., Fiziceskie i biologhiceskie osobennosti
ekvato-rialnh upwelling. Biull. MOIP. Biol. 83 No. 1 (1978):
5-16.
324. Volterra, V., Leons sur la thorie mathmatique de la lutte
pour la vie, Paris, Masson, 1931.
325. Voronina, N.M., Soobscestva umerennh i holodnh vod
iujnogo poluariia. In vol.: Biologhiia okeana, vol. 2, pp. 68-90.
Izd. Nauka, Moskva, 1977.
326. Wada, E., Shibata, R., & Torii, T.,
15
N abundance in
Antarctica: Origin of soil nitrogen and ecological implications.
Nature 292 (1981): 327-329.
327. Warming, G.E., Lehrbuch der kologischen
Pflanzengeographie. Borntraeger, Berlin, 1902.
328. Wasmund, E., Biocenose und Thanatacoenose. Arch.
Hydrobiol. 17 (1926): 1-117.
329. Weber, Erna, Grundriss der biologischen Statistik, Jena, VEB
G. Fischer, 1972.
330. Weiss, P., Interaction between cells. Rev. Modern Physics 31
(1959): 440-454.
Bibliografie 301
331. Whittaker, R.H., A consideration of climax theory: The climax
as a population and pattern. Ecol. Monogr. 23 (1953): 41-78.
332. Whittaker, R.H., Gradient analysis of vegetation. Biol. Rev.
49 (1967): 207-264.
333. Whittaker, R.H., Communities and ecosystems. MacMillan,
New York, 1975.
334. Wiegert, R.G., & Evans, F.C., Investigation secondary
productivity in grasslands. In vol.: Secondary productivity of
terrestrial ecosystems, vol. 1, pp. 494-518. Panstwowe
Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Krakw, 1967.
335. Wiener, N., Cibernetica (traducere din limba englez). Edit.
tiin., Bucureti, 1966.
336. Wilbert, H., ber Festlegung und Einhaltung der mittleren
Dichte von Insektenpopulationen. Z. Morphol. kol. Tiere 50
(1962): 576-615.
337. Wille, A., & Fuentes, G., Efecto de la ceniza del Volcn Iraz
(Costa Rica) en algunos insectos. Rev. Biol. Trop. 23 (1975):
165-175.
338. Wittig, R., & Neite, H., Acid indicators arouns the trunk base
of Fagus sylvanica in limestone and loess beechwoods;
Distribution pattern and phytosociological problems.
Vegetatio 64 (1985): 113-119.
339. Woodbury, A., Principles of general ecology, New York
Toronto, Blakiston, 1954.
340. Wong, W.W., & Sackett, W.M., Fractionation of stable
carbon isotopes by marine phytoplankton. Geochim.
Cosmochim. Acta 42 (1978): 1803-1815.
341. Wrmli, M., Aolische kosysteme der Welt. Mitt. Deutsch.
Ges. Allg. Angew. Entom. 3 (1981): 53-55.
342. Yuan-Hui-Li, Geochemical cycles of elements and human
perturbations. Geochim. Cosmochim. Acta 4 (1981): 2073-
2084.
343. Zadeh, L.A., & Polak, E., Teoria sistemelor (traducere din
limba englez). Edit. tehnic, Bucureti, 1957.
Bazele Ecologiei 302
344. Zaletaev, V.S., Jizn v pustne. Izd. Msl. Moskva, 1976.
345. Zlotin, R. I., Uciastie listogrzuscih nasekomh v
biologhiceskom krugovorote vescestv v god massovh
razmnojenii. n vol.: Biologhi-ceskaia produktivnost i
krugovorot himiceskih elementov v rastitelnh soobscestvah, p.
189 193, Leningrad, Nuka, Leningr. Otd. 1971.