Biofizica Fenomene moleculare n lichide

Capitolul III.

Fenomene moleculare n lichide

Acest capitol prezint cele mai importante aspecte ale studiului fizic al fluidelor i n special al lichidelor. n cadrul biologiei, lichidele au un rol important, n toate organismele superioare, dar i n plante, ele asigurnd transportul substanelor necesare desfurrii proceselor biochimice, dar i transportul substanelor rezultate, utile sau reziduale. Unitatea de curs are drept scop familiarizarea specialistului n biologie cu mrimile, fenomenele i legile caracteristice strii fluide.

3.1. STRUCTURA LICHIDELOR

Din punctul de vedere al structurii, lichidele ocup un loc intermediar ntre gaze i solide. Iniial, s-a considerat c lichidele au o structur dezordonat, similar gazelor, dar din cercetrile ulterioare s-a stabilit c pe distane mici, n lichide exist ordine, gradul de ordonare crescnd la scderea temperaturii. Datorit faptului c se manifest pe distane foarte scurte, de ordinul a cteva straturi moleculare, ordinea din lichide poart numele de ordine local. Dac n solide, relaia de ordine se pstreaz practic pe distane foarte mari, n lichide ea nu este efectiv dect pe distane scurte. Studiind structura la nivel local, pentru un numr mic de molecule, aceasta pare ordonat, ns mrind domeniul studiat, relaia de ordine se pierde. Acest tip limitat de ordine din lichide se datoreaz faptului c forele de interaciune dintre molecule sunt fore slabe, de tip Van der Waals. Aceste fore sunt suficient de slabe pentru ca moleculele s se poat deplasa i suficient de 49

Iuliana Lazr puternice pentru a limita aceast deplasare. Acest tip de legtur asigur i proprietile specifice ale lichidelor i anume: - lichidele sunt izotrope - lichidele sunt practic incompresibile - lichidele au volum propriu dar nu au form proprie prezentnd proprietatea de curgere. Substanele solide care au proprieti intermediare ntre solidele cristaline i lichide sunt numite substane amorfe. La solide, distana dintre molecule este egal cu o distan de echilibru, astfel nct energia lor intern este minim. La lichide aceast distan este mai mare, astfel nct energia lor intern este mai mare dect a solidelor, fiind mai deprtate de starea de echilibru.

3.2. STRATUL SUPERFICIAL. PRESIUNEA INTERN A LICHIDELOR

O substan lichid este separat de atmosfera nconjurtoare printr-un strat superficial. Multe din proprietile lichidelor sunt determinate de existena acestui strat superficial, iar moleculele din acesta se gsesc n condiii care se deosebesc de cele din volumul lichidului. Pentru a nelege acest lucru trebuie definit sfera de aciune molecular. Aa cum am artat n paragraful precedent, forele de interaciune n lichide sunt slabe, i de aceea, o molecul interacioneaz doar cu moleculele aflate la o distan maxim d. Volumul ocupat de moleculele aflate n interaciune cu o molecul dat poart numele de sfer de aciune molecular, iar raza acestuia, egal cu d, se numete raz de aciune molecular.
atmosfer d lichid a) b) sfera de aciune molecular c)

Fig.3.1 Poziiile sferelor de aciune molecular pentru diferite molecule

50

Biofizica Fenomene moleculare n lichide O molecul aflat n interiorul lichidului, sufer din partea celorlalte molecule din sfera de aciune molecular interaciuni simetrice, astfel nct fora rezultant care acioneaz asupra ei este practic nul (Fig.3.1.a). Cnd molecula se gsete n apropierea suprafeei lichidului la o distan mai mic dect raza de aciune molecular, sfera de aciune molecular nu se mai gsete n ntregime n interiorul lichidului (Fig.3.1.b) i de aceea, apare o for rezultant, care nu mai este nul, fiind orientat ctre interiorul lichidului. Valoarea acestei fore crete pe msur ce molecula se apropie de suprafaa fluidului, avnd valoarea maxim cnd molecula se gsete chiar la suprafa (Fig.3.1.c). Stratul de la suprafaa lichidului avnd grosimea egal cu raza sferei de aciune molecular poart numele de strat superficial. Avnd n vedere c toate moleculele din stratul superficial sunt supuse unei fore rezultante orientate ctre volumul lichidului, stratul superficial determin o apsare asupra restului lichidului i se comport ca i cum ar fi o membran elastic tensionat. Fora de apsare exercitat de stratul superficial pe unitatea de suprafa poart numele de presiune intern. Un calcul estimativ al acestei presiuni d o valoare de ordinul a 170.000 atm, valoare foarte mare n comparaie cu presiunile externe aplicate lichidelor, aceasta fiind explicaia proprietii de incompresibilitate.

3.3. ENERGIA PTURII SUPERFICIALE. FORE DE TENSIUNE SUPERFICIAL

Pentru ca o molecul s treac din interiorul lichidului n stratul superficial, ea trebuie s nving forele datorate presiunii interne, care cresc pe msura apropierii de suprafa. n aceste condiii, energia cinetic a moleculei scade, energia sa potenial devenind mai mare dect a moleculelor din interiorul lichidului. Suma surplusului de energie potenial al moleculelor aflate n stratul superficial poart numele de energie a stratului superficial. Existena energiei stratului superficial explic tendina acestuia de a ocupa o suprafa minim posibil pentru un volum dat. Astfel, forma picturilor de exemplu este 51

Iuliana Lazr determinat de minimul energiei totale a acestora, respectiv suma dintre energia potenial gravitaional i energia stratului superficial. Forele de tensiune superficial apar ca rezultat macroscopic al forelor de interaciune dintre moleculele lichidului. Forele de tensiune superficial sunt tangente la suprafaa lichidului i acioneaz n sensul micorrii acestei suprafee i deci a minimizrii energiei stratului. S-a gsit c intensitatea acestei fore este proporional cu lungimea conturului stratului superficial i depinde de natura lichidului. Constanta de proporionalitate poart numele de coeficient de tensiune superficial i este egal prin definiie cu fora de tensiune superficial care se exercit asupra unitii de lungime sau cu lucrul mecanic efectuat de forele de tensiune superficial pentru a mri suprafaa lichidului cu o unitate:

F L = l S

(3.1)

Modul n care este definit coeficientul de tensiune superficial permite definirea unei energii poteniale a stratului superficial. Aceasta ar fi egal cu produsul dintre coeficientul de tensiune superficial i suprafaa stratului:
U =S

(3.2)

Datorit existenei acestei energii poteniale, stratul superficial va lua ntotdeauna acea form care corespunde unei suprafee minime, pentru a avea o energie potenial minim. Pentru observarea fore superficiale se folosete o membran de lichid prins ntr-un cadru dreptunghiular de srm, a crui latur AB, de lungime l, este mobil (Fig.3.2).

a)

b)

Fig.3.2 Metoda experimental de observare a forelor superficiale

52

Biofizica Fenomene moleculare n lichide Pentru a menine pelicula la valoarea iniial a suprafeei sale trebuie acionat cu o for exterioar Fex asupra laturii mobile AB ndreptat spre exteriorul cadrului, n planul acestuia. Pelicula de lichid este mrginit de dou suprafee plane (dou membrane elastice). Fora Fex echilibreaz forele de tensiune superficial F de pe ambele suprafee, adic Fex = 2F (Fig.3.2.b). Dac admitem c deplasarea laturii l se face pe o distan dx, atunci:
dW = Fex dx = 2 F dx

(3.3)

i suprafaa s-a mrit cu dS = 2.l.dx. Din ultimele dou formule rezult c:

2 dx = F = F 2 l dx l

(3.4)

Unitatea de msur pentru coeficientul de tensiune superficial () n S.I. este N/m sau J/m2. Coeficientul de tensiune superficial variaz n funcie de natura lichidului (datorit valorilor diferite ale forelor intermoleculare), dar i cu temperatura, la temperaturi mai ridicate forele de legtur dintre molecule micorndu-se, aceasta ducnd la scderea valorii coeficientului de tensiune superficial. Cteva valori ale coeficientului de tensiune superficial, pentru lichide uzuale, n prezena aerului, sunt date n tabelul 3.1.
Tabelul 3.1. Valori ale coeficientului de tensiune superficial pentru cteva lichide uzuale

Lichidul Ap la 20C Ap la 37C Glicerin la 20C Etanol la 20C Plasm sanguin la 37C Mercur la 20C

Tensiunea superficial (N/m) 7,27x10-2 7,0x10-2 6,3x10-2 2,2x10-2 7,3x10-2 0,436

Tensiunea superficial se manifest i la gaze, dar mai puin evident. S vedem ce este tensiunea interfacial, adic forele care apar la contactul a dou lichide. Pentru aceasta, considerm trei medii I,II i III, separate ntre ele prin suprafeele OA, OB i OC, ca n figura 3.3. La suprafaa de separaie OA dintre mediile I i II, acioneaz tensiunea superficial 12, tangent n O la aceast interfa i n mod analog se definesc i tensiunile 23 53

Iuliana Lazr i 13. Curba de separaie dintre aceste trei medii este n echilibru cnd exist relaia vectorial:

12 + 13 + 23 = 0
sau:
2 2 2 13 = 12 + 23 = 2 12 23 cos

(3.5)

(3.6)

Fig.3.3 Suprafeele de separaie a trei lichide

In cazul unei picturi de lichid care st pe suprafaa unui alt lichid, mediul al treilea fiind aerul notm cu 1 = 13 tensiunea superficial a primului lichid n contact cu aerul i respectiv 2 = 23 tensiunea celui de-al doilea lichid fa de aer. Pentru o pictur foarte turtit, de form lenticular, unghiul este foarte mic i ecuaia (3.6) devine:
2 2 2 2 1 = 12 + 2 + 2 12 2 = ( 12 + 2 )

(3.7)

de unde:
12 = 1 - 2

(3.8)

Aceast relaie arat c tensiunea interfacial este egal cu diferena tensiunilor superficiale a lichidelor n contact.

3.4. FORE MOLECULARE LA CONTACTUL LICHID SOLID. MENISCURI. FORMULA LUI LAPLACE

Datorit tensiunii superficiale, suprafaa liber a unui lichid n echilibru, aflat n contact cu alte medii, ia o form curb, numit menisc. La suprafaa de contact solid lichid apar de asemeni fore de atracie molecular, denumite 54

Biofizica Fenomene moleculare n lichide fore de adeziune n timp ce forele ce acioneaz ntre molecule mai sunt denumite i fore de coeziune. n funcie de raportul intensitii acestor dou fore, apar dou cazuri diferite, reflectate n forma stratului superficial la suprafaa de separaie dintre lichid i solid. Parametrul care caracterizeaz meniscul este unghiul format de tangenta la suprafaa lichidului cu suprafaa solid cu care este n contact, numit unghi de udare sau unghi de racordare. a. Cazul n care forele de coeziune sunt mai mari dect forele de adeziune. n acest caz, suprafaa de contact dintre lichid i solid are tendina de micorare, iar unghiul de udare este mai mare dect /2 (Fig.3.4). Se spune despre lichidele care sunt n aceast situaie c nu ud pereii vasului, iar suprafaa lichidului in apropierea vasului (meniscul) este concav. b. Cazul n care forele de coeziune sunt mai mici dect forele de adeziune. n acest caz, unghiul de udare este mai mic dect /2 (Fig.3.5). Se spune despre lichidele care sunt n aceast situaie c ud pereii vasului, iar suprafaa lichidului in apropierea vasului (meniscul) este convex.

a) b) Fig.3.4 Cazul lichidului care nu ud pereii vasului pentru o pictur
(a) i pentru lichidul dintr-un vas (b)

Trebuie precizat c aceast comportare a suprafeei libere a lichidului la suprafaa de contact cu solidul depinde (ntr-o mic msur) i de natura gazului aflat n contact cu lichidul. Un alt parametru care influeneaz forma meniscului este puritatea celor trei medii aflate n contact.

55

Iuliana Lazr

a) b) Fig.3.5 Cazul lichidului care ud pereii vasului pentru o pictur (a) i

pentru lichidul dintr-un vas (b)

Existena meniscului determin apariia unei presiuni suplimentare p, fa de cea exercitat de suprafaa plan a lichidului. Expresia matematic a presiunii suplimentare a fost obinut de Laplace (1807). Pentru o suprafa sferic se poate scrie:

p =
iar pentru o suprafa cilindric:

2 R

(3.9)

p =

2 cos d

(3.10)

Aceast suprapresiune este important n cazul picturilor de lichid n aer sau invers, al picturilor de aer n lichid. Sub aciunea forelor de tensiune superficial, picturile iau form sferic, datorit condiiei fizice de atingere a unui minim al energiei poteniale (3.2). Pentru un volum dat, forma sferic are suprafaa cea mai mic i de aceea i forma picturilor este sferic. Dac pentru picturile de aer n lichid nu mai apar alte probleme, picturile de lichid sunt supuse i aciunii greutii proprii, astfel nct, o dat cu creterea n dimensiune, forma picturii se deprteaz tot mai mult de sfer, ea aplatiznduse. Dup cum se poate vedea din relaia (3.9), suprapresiunea dat de forele superficiale este invers proporional cu raza bulei, ea fiind cu att mai important cu ct raza este mai mic. Folosind datele din tabelul 3.1. ntr-o bul de aer cu raza de un micron, aflat n ap presiunea atinge o valoare de

1.46x105 N/m2, adic mai mare dect presiunea atmosferic.

56

Biofizica Fenomene moleculare n lichide

3.5. FENOMENE CAPILARE. FORMULA LUI JURIN

Fenomenele capilare sunt determinate de forele de interaciune dintre un lichid i un corp solid i conduc la abaterea pturii superficiale de la forma plan. Aceste fenomene sunt mai evidente n cazul tuburilor de seciuni mici, numite capilare.

Fig.3.6 S presupunem un tub de raz r, aezat ntr-un lichid care ud pereii tubului i a crui tensiune superficial este (Fig.3.6). Coloana de lichid va fi n echilibru atunci cnd presiunea suplimentar va fi egal cu cea hidrostatic. In acest caz putem scrie:

2 = g h R
i deci:

(3.10)

h=

2 cos rg

(3.11)

unde raza de curbur a suprafeei libere R s-a exprimat n funcie de raza tubului r, prin relaia:

R=

r cos

(3.12)

In raport cu valoarea unghiului are loc urcarea sau coborrea lichidului n tub. Formula (3.12) poart numele de formula lui Jurin. Fenomenul de capilaritate joac un rol important n natur i n tehnic. Ptrunderea apei n sol i n diferitele materiale poroase se produce datorit capilaritii. Capilaritatea joac un rol important i n hrnirea plantelor. Pe

57

Iuliana Lazr fenomenul de capilaritate se bazeaz utilizarea fitilurilor, absorbirea apei de ctre vata hidrofil, etc.

3.6. METODE DE MSURARE A COEFICIENTULUI DE TENSIUNE SUPERFICIAL

Majoritatea metodelor de determinare a tensiunii superficiale se bazeaz ntr-o msur mai mare sau mai mic pe modul n care este definit aceast mrime. O metod folosit frecvent n practic este metoda stalagmometric sau a picturilor care folosete o consecin a fenomenelor superficiale, i anume formarea picturilor care se scurg printr-un orificiu de diametru mic, de exemplu dintr-o pipet. Dup cum se poate vedea din figura 3.7, nainte de desprinderea picturii zona de separaie dintre pipet i pictur se ngusteaz, astfel nct pictur s fie ct mai aproape de forma sferic. Desprinderea picturii are loc n momentul n care greutatea acesteia egaleaz fora de tensiune superficial n zona gtuiturii, care trebuie sa fie egal cu x2a.

Fig.3.7 Mecanismul formrii picturilor dintr-o pipet De fapt, desprinderea picturii este un fenomen brusc i studiul sau exact este complicat. Practic, se constat c greutatea picturii este proporional cu raza exterioar a dispozitivului de picurare:

G = k 2 r

(3.13)

Valoarea uzual a constantei k este 0.7. Practic, se msoar masa unui numr dat de picturi, de obicei 100, mai nti pentru un lichid cu coeficientul de

58

Biofizica Fenomene moleculare n lichide tensiune superficial cunoscut, apoi pentru lichidul studiat. Fcnd raportul expresiei (3.13) pentru cele dou cazuri, se obine:

m1 1 = m2 2

(3.14)

Metoda este foarte simpl i poate fi utilizat pentru a determina variaia coeficientului de tensiune superficial n prezena unor gaze diferite. De asemenea, fcnd o etalonare prealabil, poate fi determinat pe aceast cale concentraia unei soluii. Metoda este utilizat cel mai frecvent de ctre farmaciti.

3.7. APLICAII ALE FENOMENELOR SUPERFICIALE N BIOLOGIE

Viaa este strns legat de existena apei i a lichidelor biologice. De aceea este normal ca i efectele superficiale s joace un rol n viaa de zi cu zi. In natur, apa nu se regsete practic niciodat n stare pur, ea conine totdeauna minerale sau materie organic. Toate acestea influeneaz valoarea coeficientului de tensiune superficial, mrindu-l sau micorndu-l, dup caz. Dac substanele minerale se dizolv de obicei n ap, distribuindu-se n volumul acesteia, lichidele organice sunt rareori miscibile cu apa. De obicei au o densitate mai mic dect apa i se ridic la suprafa; mai mult, datorit tensiunii lor superficiale, au tendina de a se ntinde pe suprafaa apei. Dac apa este linitit, stratul superficial al lichidului organic tinde s devin monomolecular (cu grosimea egal cu cea a unei molecule) ceea ce face ca o cantitate mic de lichid s acopere o suprafa mare de ap. In cazul n care molecula organic are o parte care formeaz uor legturi cu apa (de obicei legturi de hidrogen), aceast parte, numit hidrofil se orienteaz ctre ap, n timp ce cealalt parte a moleculei, numit hidrofob se orienteaz ctre exteriorul apei. In figura 3.8. este ilustrat un astfel de mecanism n cazul unui acid gras, pentru care partea hidrofil este dat de gruparea COOH. Un alt exemplu posibil este cel al fosfolipidelor, substane care joac un rol important

59

Iuliana Lazr n funcionarea membranelor celulare. Astfel de substane pot reduce puternic coeficientul de tensiune superficial al apei.

Fig.3.8. Formarea unui strat superficial la suprafaa apei dintr-un lichid organic
avnd n molecul o parte hidrofil i o parte hidrofob

Acest efect este folosit i n viaa curent n cazul detergenilor. Pentru ca acetia s spele ct mai bine posibil este necesar ca lichidul s ude ct mai bine posibil esturile sau materialele ce trebuie splate, pentru ca apoi s emulsioneze, s dizolve i s nlture murdria sau petele de grsime. Pentru aceasta detergenii trebuie s conin substane tensioactive, substane care adugate n cantitate mic au drept efect o reducere important a tensiunii superficiale, rezultnd o capacitate mult mrit a apei de a uda materialele cu care vine n contact. In alte situaii, din contr, substanele prezente n ap au drept efect creterea lui , fcnd suprafaa apei mai rigid, stratul superficial comportndu-se ca o membran elastic, fcnd ptrunderea n interiorul lichidului mai dificil. In lumea animal, valoarea coeficientului de tensiune superficial este foarte important. Exist o serie ntreag de insecte capabile s stea pe suprafaa apei sau chiar s se deplaseze pe aceasta; o micorare a coeficientului de tensiune superficial ar fi pentru ele fatal. Psrile acvatice i o serie de mamifere au penele sau blana acoperite cu un acid gras care le mpiedic s se nmoaie n ap. Pentru ele, prezena n ap a unor substane capabile s dizolve grsimile (ca n cazul polurilor cu produse petroliere) este echivalent de multe ori cu moartea prin necare. In plus, prezena la suprafaa apei a unui strat superficial poate mpiedica oxigenarea apei i moartea faunei 60

Biofizica Fenomene moleculare n lichide acvatice. Iat de ce, pstrarea calitii apei este deosebit de important n pstrarea echilibrului ecologic. Dincolo de aceste aspecte generale legate de efectele tensiunii superficiale, exist i altele, particulare, de care sunt legate funcionarea unor sisteme biologice, cum ar sistemul respirator n lumea animal sau ascensiunea sevei n plante.

3.7.1. Rolul surfactantului pulmonar

Schimbul de gaze n procesul de respiraie pentru animalele terestre se face la nivelul alveolelor pulmonare. Acestea au o form aproape sferic, cu dimensiuni cuprinse ntre 0.05 i 0.1 mm. Ele se grupeaz n jurul bronhiolelor (Fig.3.9), formnd o structur arborescent. Pereii lor sunt mpnzii de o reea de capilare foarte dens, distana medie dintre capilare fiind de ordinul a 20 m. Pentru a asigura transferul gazelor ntr-un volum suficient, numrul alveolelor este de ordinul sutelor de milioane, astfel nct suprafaa desfurat a acestora este de aproximativ 100 m. In timpul unui ciclu respirator normal ns, doar aproximativ 10 % din volumul plmnilor este folosit i deci pe parcursul unui ciclu suprafaa alveolelor variaz cu mai puin de 10 m. Pereii interni ai alveolelor pulmonare sunt acoperii cu un strat lichid extrem de subire, de ordinul a 0.5 m, avnd drept component principal apa. Datorit acestui fapt, ntre aer i lichid ia natere o tensiune superficial, care conform legii lui Laplace (3.9) produce n interiorul alveolei o suprapresiune. Dac lichidul este ap valoarea acesteia ar trebui s fie cuprins ntre 12 i 24 de torri, ns determinrile experimentale arat c diferenele de presiune ntre gur i alveole nu depesc civa torri. Acest fapt indic prezena n lichidul endoalveolar a unei substane tensioactive care reduce tensiunea superficial, numit surfactant pulmonar.

61

Iuliana Lazr

Fig.3.9. Alveolele pulmonare sunt grupate n jurul bronhiolelor i au pereii strbtui de o reea dens de capilare Compoziia acestei substane este cunoscut doar parial, fiind foarte complex, dar componenta principal este o fosfolipid (Fig.3.10.).

Fig.3.10. Componenta principal a surfactantului pulmonar este o fosfolipid,

molecul complex avnd o parte hidrofob i o parte hidrofil

Aceast molecul este fabricat de unele pneumocite, celule ale pereilor alveolari. Fabricarea surfactantului se face prin dou mecanisme diferite: n cursul vieii embrionare, primul proces ncepe ctre luna a cincea sau a asea; este momentul din care prematurii devin viabili dup natere, surfactantul se produce printr-un al doilea mecanism, trecerea de la un mecanism la cellalt fcndu-se treptat Trebuie subliniat n acest context efortul extraordinar fcut de noul nscut n momentul primei inspiraii. De la volum practic nul, alveolele trebuie s se dilate la dimensiunile normale i orice disfuncie legat de lipsa surfactantului sau de compoziia sa duce la accidente grave, cel mai adesea la moartea 62

Biofizica Fenomene moleculare n lichide ftului. Probleme au fost semnalate i n cazul operaiilor pe cord deschis, cnd pacientul este conectat la un plmn artificial. Dac din diferite motive surfactantul este eliminat, pacientul sufer un colaps pulmonar care poate fi fatal. Pentru gsirea rolului i modului de aciune al surfactantului este necesar o analiz a acestuia n timpul procesului de respiraie. Acest lucru este ns imposibil de realizat pe un organism viu, aa c s-au realizat mai multe tipuri de experimente din combinarea rezultatelor crora s se extrag informaiile cutate. Cele mai importante dintre acestea sunt: a) analiza dinamic a presiunii necesare obinerii unui anumit volum pentru un plmn prelevat n urma unei autopsii. Experimentul se desfoar n dou etape. Mai se determin presiunea necesar obinerii unui volum dat, folosindu-se pentru umplerea plmnului aer. Intr-o a doua etap, plmnul se umple cu lichid pentru a elimina influena tensiunii superficiale. Se repet experimentul, iar presiunea msurat n acest caz reprezint doar contribuia elasticitii pereilor alveolelor pulmonare. Diferena dintre valorile presiunii n cele dou cazuri reprezint presiunea datorat forelor de tensiune superficial. In Fig.3.11. este reprezentat o astfel de dependen. Dup cum se poate observa, n domeniul de funcionare normal a plmnului, presiunea datorat forelor superficiale (diferena dintre curba A i respectiv B) este de 2-3 torri.

20

presiune (torr)

functionare normala

15 10 5 0

B
0 1

volum (l)

Fig.3.11. Diagrama presiune-volum pentru un plmn. Curba A corespunde

plmnului plin cu aer, iar curba B corespunde cazului n care plmnul a fost umplut cu lichid

63

Iuliana Lazr b) analiza dinamic a coeficientului de tensiune superficial a lichidului pulmonar. Pentru aceasta, se recolteaz o cantitate de lichid coninnd surfactant dintr-un plmn i se fac msurtori ale coeficientului su de tensiune superficial. Msurtorile se fac n regim dinamic, adic la creterea sau la scderea suprafeei stratului superficial, pentru a testa lichidul n condiii ct mai apropiate de cele reale. Dup cum se poate vedea din Fig.3.12, n care este reprezentat valoarea coeficientului n funcie de suprafaa relativ a stratului superficial, la creterea suprafeei stratului (echivalent cu inspiraia), valoarea coeficientului este diferit de cea obinut la micorarea suprafeei (echivalent cu expiraia). Trebuiesc remarcate valorile coeficientului de tensiune superficial, variind ntre 45x10-3 N/m i mai puin de 5x10-3 N/m, cu mult inferioare valorii coeficientului pentru ap (70x10-3 N/m).
50

(N/m x 10 )

40 30 20 10

ins pir ati e

0 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

arie relativ

Fig.3.12. Diagrama de variaie a coeficientului de tensiune superficial la

modificarea suprafeei stratului superficial. Coeficientul are valori diferite la mrirea, respectiv micorarea suprafeei

Ca urmare a stabilirii proprietilor fizice generale a plmnului i lichidului endoalveolar, se pot deduce funcia specific a surfactantului pulmonar. Pentru o alveol dat, tensiunea superficial se reduce la reducerea suprafeei, pentru a evita creterea presiunii interne dat de presiunea Laplace

p=2 / r (3.9). Dac nu ar exista aceast variaie, la scderea razei unei

alveole, presiunea din interiorul su ar crete, oblignd aerul din interior s treac n alte alveole cu raza mai mare. In acest mod, toate alveolele mici s-ar goli n alveolele mai mari, mpiedicnd funcionarea normal a plmnului. Dup cum se vede ns din Fig.3.11, n domeniul de funcionare normal a 64

ex pir ati e

Biofizica Fenomene moleculare n lichide plmnului presiunea dat de tensiunea superficial este practic constant, deci variaia coeficientului de tensiune superficial a lichidului endoalveolar datorit prezenei surfactantului asigur o valoare practic constant a presiunii Laplace indiferent de dimensiunea alveolelor. Un alt rol important al surfactantului este de a micora valoarea coeficientului de tensiune superficial, micornd astfel consumul de energie n cursul ciclului respirator.

3.7.2. Ascensiunea sevei n plante

Dac la animale circulaia lichidelor n organism nu este dificil de explicat datorit prezenei muchilor, la plante, i n special la arborii foarte nali este foarte greu de neles modul n care seva ajunge s urce pn la nlimi de ordinul a 50 sau chiar 100 de metri. Seva are n compoziia sa pe lng ap, substane minerale i nutritive, dar i reziduuri care trebuiesc eliminate. Circulaia se face n ambele sensuri. De jos n sus, seva circul prin canale nentrerupte, formate din celule moarte, lipsite de citoplasm i membran citoplasmatic, cu pereii ntrii cu fibre celulozice i lignin, pentru a asigura rigiditatea canalului astfel format, dar i a plantei n ansamblul ei. Circulaia de sus n jos se face prin intermediul unor structuri formate din celule n activitate. Din punct de vedere fizic, prezint interes doar primul sens al circulaiei. Pentru a explica ascensiunea sevei n plante, la prima vedere ar putea fi imaginate urmtoarele mecanisme: - diferena de presiune ntre presiunea atmosferic, la nivelul rdcinilor, i presiunea din interiorul canalelor din interiorul plantei. Principiul este acelai cu cel al funcionrii barometrului cu mercur: ntr-o coloan vidat (n cazul nostru canalele plantei, care nu sunt n contact cu exteriorul) lichidul urc pn la o nlime la care presiunea datorat coloanei egaleaz presiunea exterioar:

p0 = gh

(3.15)

65

Iuliana Lazr Pentru o presiune exterioar egal cu presiunea atmosferic normal (105

N/m2), ascensiunea unei coloane de ap este de 10.33 m, insuficient n cazul

arborilor nali. - ascensiunea capilar, dat de legea lui Jurin (3.11). Coloanele prin care urc seva au grosimi cuprinse ntre 20 i 200 m, iar seva are un coeficient de tensiune superficial apropiat de al apei. Cu aceste valori numerice, pentru coloanele cele mai fine ascensiunea capilar este egal cu:

h=

2 = 0.73 m rg

(3.16)

- presiunea osmotic (vezi paragraful 3.10). Compoziia sevei este variabil pe parcursul unui an i n funcie de specie. Pentru arar de exemplu, presiunea osmotic datorat zaharurilor din sev este de ordinul a dou atmosfere, ceea ce este echivalent cu o ascensiune datorat diferenei de presiune de ordinul a 20 m. Valoarea este ns una limit, n general valorile fiind mult mai mici. Se poate constata deci c nici unul din mecanismele uzuale nu poate explica ascensiunea sevei, n special n cazul arborilor nali.

F Fig.3.13. Experimentul care explic mecanismul ascensiunii sevei n plante.

Datorit forelor de coeziune dintre molecule, coloana de lichid suport presiuni negative foarte mari nainte de a se rupe

In urma studiilor s-a stabilit c mecanismul implicat este tot de natur fizic, fiind implicate fenomene superficiale. Pentru explicarea acestuia, s-a realizat urmtorul experiment: ntr-un cilindru s-a introdus apa ultrapur, ntre 66

Biofizica Fenomene moleculare n lichide dou pistoane de oel perfect polizat (Fig.3.13). Pistoanele sunt supuse unei fore care s le deprteze unul de cellalt, astfel nct presiunea din interiorul lichidului devine negativ. S-a reuit atingerea unor presiuni negative de ordinul a 100 atmosfere, nainte ca s apar ruperea coloanei de ap. Un calcul simplist al presiunii necesare ruperii coloanei se poate face astfel. Considerm lucrul mecanic necesar ruperii coloanei i deplasrii celor dou fragmente la o distan de 20 , la limita de aciune a forelor moleculare. Pe de o parte, lucrul mecanic este dat de deplasarea deplasrii punctului de aplicaie al forei care produce ruperea, iar pe de alt parte, el este egal cu variaia energiei poteniale a stratului superficial, dat de mrirea cu 2S a suprafeei, ca n Fig.3.13:

W = Fl = 2 S

F 2 = = 7.3 107 Pa S l

(3.17)

Valoarea presiunii la care apare ruperea este de ordinul a 700 de atmosfere, sau altfel spus, dac fora de rupere este greutatea proprie, teoretic lichidul ar putea forma o coloan de ordinul kilometrilor! Revenind ns la cazul practic al plantelor, coloanele de sev ascendente merg fr ntreruperi de la rdcin pn la frunze. Aici o parte important din ap se evapor, provocnd o puternic aspiraie. Dac nu apar ntreruperi n coloana de lichid, acesta urc n continuare, datorit coeziunii. Cea mai mic ntrerupere a coloanei conduce la oprirea definitiv a ascensiunii sevei pe canalul respectiv. Iat deci c existena tensiunii superficiale are o importan deosebit nu numai n activitile curente, casnice sau industriale, dar este extrem de important i n desfurarea unor procese biologice, att din lumea vegetal, ct i din cea animal.

67

Iuliana Lazr

3.8. CINEMATICA I DINAMICA FLUIDELOR IDEALE

Exist diverse metode de studiu a curgerii fluidelor i anume: metoda dezvoltat de J.Lagrange (1736-1813) constituie o dezvoltare a conceptelor mecanicii punctului material presupunnd fiecare element de fluid ca un punct material. Mai convenabil este metoda dezvoltat de L.Euler (1707-1783) n care se studiaz viteza, presiunea i densitate n anumite puncte ale fluidului, la diferite momente. Vom utiliza n descrierea curgerii aceast metod. Vom defini civa parametri caracteristici curgerii fluidelor. Se numete linie de curgere traiectoria urmat de un element de fluid n micare, iar linia de curent (Fig.3.14) este curba la care vectorul vitez rmne tangent n timpul curgerii.

Fig.3.14.

Fig.3.15.

Traiectoria unui element de fluid se refer la drumul parcurs n timp de acel element de fluid, iar linia de curent este o reprezentare instantanee a direciilor vitezelor unui ansamblu de elemente de fluid. Suprafaa determinat de mai multe linii de curent i care trece printr-o curb nchis C poart numele de tub de curent (Fig.3.15). Volumul de fluid care strbate, n unitatea de timp, o anumit seciune transversal constituie debitul volumic:

Qv =

dV dt

(3.18)

Debitul masic este cantitatea de fluid care trece prin seciunea transversal
a unui tub de curent, n unitatea de timp:

Qm =

dm = Qv dt

(3.19)

68

Biofizica Fenomene moleculare n lichide Curgerea caracterizat prin constana n timp dar nu i n spaiu a vectorului vitez, a presiunii i densitii se numete curgere staionar. In caz contrar, curgerea este nestaionar. O alt caracterizare a curgerii este c ea poate fi rotaional sau

irotaional. Dac elementul de fluid n fiecare punct nu are vitez unghiular n

jurul acelui punct, curgerea este irotaional. In caz contrar, ea este rotaional. Dintr-un alt punct de vedere, curgerea poate fi compresibil sau

incompresibil. Lichidele, i n anumite situaii gazele, pot fi considerate

incompresibile. Pentru a caracteriza din punct de vedere cinematic curgerea unui lichid se folosete ecuaia de continuitate. Ecuaia de continuitate este o ecuaie diferenial care exprim de fapt principiul conservrii masei unui fluid. Conform acestui principiu, cantitatea de fluid care intr minus cea care iese n unitatea de timp dintr-un volum elementar de fluid este egal cu variaia masei fluidului din elementul de volum respectiv. Formula matematic a continuitii se obine considernd ntr-un sistem de axe cartezian, un element de volum dV = dxdydz, pentru care scriem diferenele dintre masa de fluid care intr i cea care iese n unitatea de timp, din acest element de volum (Fig.3.16).

Fig.3.16. Pe direcia Ox intr n unitatea de timp masa:

m x = v x dy dz
i iese:

(3.20)

m ' x = mx +

mx dx x

(3.21)

69

Iuliana Lazr Variaia de mas pe direcia Ox va fi:

m x = m x - m ' x = sau folosind (3.20):

mx dx x

(3.22)

m x = -

( v x ) dx dy dz x

(3.23)

Un calcul analog se face i pentru axele Oy i Oz. Principiul conservrii masei cere ca suma variaiilor obinute, corespunztoare celor trei direcii, s fie egal cu variaia masei din volumul elementar, n unitatea de timp:

m = mx + m y + mz
Dac masa m = dxdydz, atunci din (3.23) i (3.24) rezult:

(3.24)

( v x ) ( v y ) ( v z ) + + + =0 x y x t div ( v ) = t
aplicat i la fluide compresibile n curgere nestaionar.

(3.25)

care reprezint ecuaia de continuitate i care n form vectorial are expresia: (3.26)

Aceasta este forma cea mai general a ecuaiei de continuitate putnd fi

Fig.3.17. La fluide incompresibile, = const. i ecuaia devine: div v = 0

(3.27)

O alt form a ecuaiei de continuitate se poate obine n cazul unei conducte prin care trece un fluid, tiind c prin fiecare seciune a conductei trece, n unitatea de timp, aceeai cantitate de fluid (Fig.3.17). Dac prin seciunea S1 trece n unitatea de timp volumul S1v1, cuprins ntre

S1 i S1', atunci prin seciunea S2 va trece volumul S2v2 cuprins ntre S2 i S2'.
Punnd condiia c debitul masic este acelai n cele dou seciuni, putem scrie: 70

Biofizica Fenomene moleculare n lichide

Q m = S 1v1 1 = S 2 v 2 2 = const.
considerate incompresibile, 1 = 2, ecuaia se scrie sub forma:

(3.28)

care reprezint o alt form a ecuaiei de continuitate. In cazul lichidelor care pot fi

QV = S1v1 = S 2 v 2 = const.

(3.29)

Dinamica fluidelor perfecte studiaz legile de micare i comportarea fluidelor perfecte, supuse efectului unor fore care au drept consecin deplasarea fluidului n raport cu un sistem de referin. S stabilim ecuaia de micare a fluidelor perfecte numit i ecuaia lui

Euler. Pentru aceasta considerm un volum elementar de fluid i i aplicm al

Fig.3.18. doilea principiu al dinamicii, innd seama de forele masice care acioneaz asupra lui i de diferena de presiune ntre cele dou fee ale paralelipipedului elementar, pe direcia curgerii (Fig. 3.18). Dac notm cu F 39 fora care acioneaz asupra unitii de mas de fluid, atunci fora masic are urmtoarele componente:

Fx dm = Fx dx dy dz Fy dm = Fy dx dy dz Fz dm = Fz dx dy dz
Aplicnd principiul al doilea al dinamicii pentru elementul de fluid, pe direcia Ox, avem: (3.30)

dv x p dx dy dz = Fx dx dy dz - dx dy dz dt x

(3.31)

Dup simplificare i mprire cu se obine pentru direcia Ox urmtoarea ecuaie: 71

Iuliana Lazr

dv x 1 p = Fx dt x

(3.32)

Aceast relaie reprezint ecuaia analitic de micare ale unui fluid perfect, stabilit de Euler. Dac scriem ecuaiile corespunztoare celor trei axe i le nmulim cu versorii axelor (i , j , k ) 43 i le adunm, obinem ecuaia vectorial

a lui Euler de forma:

dv 1 = F - grad p dt
asupra fluidului, adic forele masice i forele de presiune.

(3.33)

Ecuaia lui Euler expliciteaz cele dou categorii de fore care acioneaz

Principiul conservrii energiei se prezint sub forma unei ecuaii, numit ecuaia lui Bernoulli. Ecuaia este valabil pentru un fluid perfect incompresibil n
curgere staionar i irotaional.

Fig.3.19. Fie un tub de curent de forma celui din figura 3.19 asupra cruia singura for de volum care acioneaz asupra sa este aceea datorat cmpului gravitaional. Ecuaia lui Bernoulli se scrie sub forma:

1 2 v + gz + p = const. 2
In aceast ecuaie, expresia

(3.34)

v2
2

46 reprezint presiunea dinamic sau

energia cinetic a unitii de volum; p este presiunea static sau energia unitii de volum corespunztoare presiunii staticii, iar gz este presiunea hidrostatic 72

Biofizica Fenomene moleculare n lichide (de poziie) sau energia potenial a unitii de volum. Suma acestor presiuni reprezint presiunea total, care este constant ntr-o curgere staionar. Aceast afirmaie reprezint legea lui Bernoulli.

3.9. FLUIDE REALE. LEGEA LUI POISEUILLE

In cazul fluidelor reale aflate n micare apar fore tangeniale la straturile de fluid, numite fore de vscozitate, care se opun alunecrii relative a straturilor vecine de fluid. Forele de vscozitate fac ca o parte din energia fluidului s se consume pentru lucrul mecanic de frecare, ceea ce duce la nclzirea fluidului. Forele de vscozitate sau, pe scurt, vscozitatea unui fluid se caracterizeaz prin coeficientul de vscozitate dinamic , care poate fi introdus astfel: fie dou plci paralele A i B, de suprafa S, ntre care se gsete un strat de fluid (Fig.3.20) unde placa A este fix, iar placa B se deplaseaz cu viteza v . Straturile de fluid se menin paralele i se deplaseaz cu viteze de la 0 la v .

Fig.3.20 O astfel de curgere se numete curgere laminar. Datorit vitezei diferite ntre straturi, apare un gradient de vitez

Fora F

dv perpendicular pe direcia de curgere. dr necesar pentru a menine curgerea cu viteza v = const. este

proporional cu gradientul de vitez i cu suprafaa S a plcilor:

F =

Intre fora care ntreine curgerea F i fora de rezisten Fr existnd relaia F = Fr , rezult:
73

dv S dr

(3.35)

Iuliana Lazr

F r = -

dv S dr

(3.36)

Semnul minus arat c fora de frecare se opune curgerii fluidului. Coeficientul de proporionalitate din relaiile de mai sus se numete coeficient de

vscozitate dinamic depinznd de natura fluidului i de temperatur.

Din relaia (3.36) se observ c vscozitatea dinamic poate fi considerat ca fiind fora de frecare a unui strat, exercitat asupra altui strat, pe unitatea de suprafa, cnd gradientul modulului vitezei n direcia perpendicular la suprafa este egal cu unitatea. Unitatea de msur a vscozitii dinamice n S.I. se poate obine din formula (3.36), fiind:

[ ] =

Kg = decaPoise sm

(3.37)

In practic se utilizeaz de multe ori noiunea de vscozitate cinematic:

=
unde este densitatea fluidului.

(3.38)

Inversul vscozitii dinamice d fluiditatea:

(3.39)

Unitile de msur se pot gsi uor pentru fiecare dintre aceste mrimi. Gazele au o vscozitate mult mai mic dect lichidele, dar nu zero. De exemplu, la t=20C, aer = 181.10-7 kg/m.s i ap = 10050.10-7 kg/m.s. Dac viteza unui fluid care curge ntr-o conduct depete o anumit valoare critic (ce depinde de proprietile fluidului i diametrul tubului) curgerea nu mai este laminar. In interiorul fluidului se formeaz vrtejuri, care produc o mare rezisten la curgere. O curgere de acest tip se numete turbulent. Experiena arat c micarea unui fluid printr-un tub sau o conduct este laminar sau turbulent n funcie de valoarea unei expresii care depinde de patru parametri, numit numrul lui Reynolds, i definit prin:

NR=

vD

(3.40)

74

Biofizica Fenomene moleculare n lichide unde este densitatea fluidului, v este viteza medie de naintare, - vscozitatea, iar D - diametrul tubului. Numrul lui Reynolds este o mrime adimensional. Experiena arat c dac NR < 2000, curgerea este laminar, iar pentru NR > 3000, curgerea este turbulent. In regiunea de tranziie curgerea este instabil i poate trece de la un tip la altul. Pentru circulaia sngelui n artere NR 1000. S considerm n continuare o conduct orizontal, de seciune circular constant, prin care se deplaseaz un fluid real, n micare laminar. Considerm coaxial cu conducta, un tub de curent cilindric, de raz r i lungime l (Fig.3.21).

Fig.3.21.

Fig.3.22.

Asupra bazelor acestui tub acioneaz forele de presiune determinate de presiunile p1 i p2. Pe suprafaa lateral a tubului de curent se exercit forele de frecare intern. La echilibru, cnd fluidul se mic cu o anumit vitez, putem scrie:

( p1 - p 2 ) r 2 = -

dv 2rl dr

(3.41)

unde s-a inut seama de faptul c micarea fluidului are o simetrie axial, adic v

= v (x, r). Din aceast relaie se deduce expresia vitezei:

v=

p p R2 r 2 2 2 1- 2 ( R - r )= 4 l 4 l R

(3.42)

Se observ c ntr-o curgere laminar printr-o conduct orizontal, de seciune constant, viteza este distribuit sub forma unui paraboloid de revoluie (Fig.3.22). Viteza fluidului are valoarea maxim pe axul conductei (pentru r = 0) dat de expresia:

v max =

p R2 4 l

(3.43) 75

Iuliana Lazr Debitul volumic al fluidului prin conduct are expresia:

Q v = 2

v r dr =
0

p 4 p 8 l , = R = 8 l R4

(3.44)

unde poart numele de rezisten hidraulic. Aceast relaie, cunoscut sub denumirea de legea lui Poiseuille, arat c debitul volumic este proporional cu diferena de presiune p pe unitatea de lungime a conductei i cu puterea a patra a razei conductei. Volumul de fluid care strbate n timpul t o seciune a conductei va fi:

V = Qv t =

p 4 R t 8 l

(3.45)

relaie ce poate fi folosit la determinarea lui . Aplicaie Considerm o arter, avnd raza de 0.75 cm, care se ramific n dou artere mai mici, avnd raza de 0.5 cm fiecare. Avnd n vedere c ntreaga cantitate de snge care strbate artera mai mare trebuie s treac i prin arterele mai mici, debitul volumic prin artera mare trebuie s fie dublul debitului printr-o arter mai ngust. Folosind legea lui Poiseuille, se poate scrie:

p1 4 p2 4 R1 = 2 R2 8l1 8l2

(3.46)

unde indicele 1 se refer la mrimile corespunztoare arterei largi, iar indicele 2 se refer la mrimile aferente arterelor nguste. Calculnd variaia presiunii pe unitatea de lungime, se obine:

p2 1 R14 p1 p = = 2.53 1 4 l2 2 R2 l1 l1

(3.47)

Aceast relaie arat c datorit vscozitii presiunea scade rapid la micorarea diametrului vaselor de snge, ceea ce nseamn c vasele de snge trebuie s fie din ce n ce mai scurte, pe msur ce raza lor scade, altfel presiunea devine insuficient pentru a asigura circulaia sngelui. n ceea ce privete viteza, innd cont c debitul volumic este egal cu produsul dintre seciunea conductei i viteza de curgere a fluidului, se poate scrie:
2 v1 R12 = v 2 R2 v 2 = 1.13v1

(3.48)

76

Biofizica Fenomene moleculare n lichide deci viteza sngelui crete pe msur ce vasele se ngusteaz. Evident, calculul prezentat reprezint o simplificare a situaiei reale, curgerea sngelui fiind mult mai complex datorit variaiilor de presiune aprute ca urmare a activitii inimii, curgerea fiind denumit "pulsatil".

3.10. DIFUZIA I OSMOZA. DIALIZA

Difuzia este fenomenul de ptrundere a moleculelor unei substane

(lichide sau gazoase) printre moleculele altei substane (lichide, gazoase sau solide). Difuzia se produce ca urmare a tendinei fluidelor de a ocupa ntreg volumul aflat la dispoziie, datorit agitaiei termice. Acest proces conduce la egalizarea diferenelor de concentraie, presiune sau temperatur, fiind o expresie a tendinei naturale a sistemelor de a tinde spre starea de echilibru. Fenomenul de difuzie este caracterizat de dou legi, cunoscute sub numele de

legile lui Fick.

1. Viteza de variaie a masei (viteza de difuzie) este proporional cu produsul dintre suprafaa de difuzie i gradientul de concentraie:

dm = DSc dt

(3.49)

unde constanta de proporionalitate, D, poart numele de coeficient de difuzie. Dac diferena de concentraie este pe o singur direcie (Ox), prima lege a lui Fick se scrie sub forma:

dm dc = DS dt dx
i n spaiu:

(3.50)

2. A doua lege a lui Fick face legtura ntre variaia concentraiei n timp

dc = Dc dt
direcie:

(3.51)

unde c reprezint laplaceanul concentraiei. Cnd variaia se face pe o singur

dc d 2c = D 2 dt dx

(3.52) 77

Iuliana Lazr Coeficientul de difuzie depinde de natura substanei, de temperatur i de forma i dimensiunea particulelor ce difuzeaz. Pentru particule sferice de mici dimensiuni, coeficientul de difuzie se scrie sub forma:

D=

kT 6r

(3.53)

unde T este temperatura absolut, k este constanta lui Boltzmann, este vscozitatea i r este raza particulelor. Fenomenul de difuzie st la baza a numeroase schimburi de substan

Fig.3.23

care au loc n natur ntre organisme sau n interiorul unui organism. n toate aceste cazuri ns, substanele care difuzeaz nu sunt n contact direct, ci sunt desprite printr-o membran. Aceast membran poate fi permeabil n mod diferit pentru substane diferite, caz n care se numete selectiv permeabil. Un caz important este acela al membranelor care sunt permeabile pentru solventul unei soluii, dar nu sunt permeabile pentru solvit, numite membrane semipermeabile. Fenomenul de difuzie selectiv care are loc n cazul a dou soluii de concentraii diferite, desprite printr-o membran semipermeabil, poart numele de osmoz. Efectul osmozei este egalizarea concentraiilor celor dou soluii, atta timp ct osmoza nu este mpiedicat de alte cauze externe. Un exemplu n acest sens este prezentat n Fig.3.23. Un vas este desprit n dou compartimente printr-o membran semipermeabil. ntr-un compartiment (A) se gsete o soluie apoas oarecare, iar n cellalt (B) ap. Dac iniial nivelul lichidului n cele dou compartimente este acelai, la echilibru, nivelul lichidului n vasul A este mai mare dect n B. Acest lucru se datoreaz faptului c 78

Biofizica Fenomene moleculare n lichide moleculele din B trec prin membran n A, pentru egalizarea concentraiilor. Acest lucru nu este ns reuit, datorit faptului c la un moment dat presiunea dat de diferena de nivel egaleaz presiunea fluxului osmotic. Se numete presiune osmotic presiunea care se exercit asupra unei soluii pentru a o menine n echilibru cu solventul, separat de ea printr-o membran semipermeabil. Valoarea acestei presiuni depinde de concentraia soluiei i de temperatur i este dat de legea lui Van tHoff:

pos = kCT
molecule pe unitatea de volum, iar T este temperatura soluiei.

(3.54)

unde k este constanta Boltzmann, C este concentraia soluiei exprimat n n cazul n care membrana prezint o permeabilitate selectiv, aa cum sunt n general membranele vii, fraciunea din presiunea osmotic total corespunztoare substanelor pentru care membrana este impermeabil poart numele de tonicitate. La celulele vegetale, membrana celular are o structur rigid, ceea ce i permite s reziste presiunilor osmotice foarte mari, care pot ajunge la cteva atmosfere. Fenomenul de ofilire al plantelor este legat de osmoz. Cnd planta are ap suficient, datorit presiunii osmotice celulele se umfl, se umplu de ap, presiunea din interior fiind superioar presiunii exterioare, iar planta are o anumit rigiditate. Cnd cantitatea de ap scade, celulele elimin apa, presiunea din interiorul lor scade, iar planta se ofilete. Majoritatea celulelor animale nu au ns o astfel de structur i de aceea i-au dezvoltat mecanisme active de reglare a tonicitii care realizeaz eliminarea apei n exces din celul sau a altor substane. Un astfel de proces se produce ns cu consum de energie, asigurat din metabolism. Osmoza funcioneaz ns i ca mecanism pasiv, avnd o importan deosebit n circulaia sngelui la nivel capilar, n mecanismele de filtrare de la nivelul rinichilor, etc. Pentru a ilustra funcia filtrant a presiunii osmotice vom prezenta o aplicaie practic: desalinizarea apei de mare. Concentraia de sare n apa de mare este de ordinul a 1,1 mol/litru = 6,7x1026 molecule/m3. La temperatura ambiant, presiunea osmotic este:

pos = kCT = 1.38 1023 6.7 106 293 27 105 Pa = 27 atm

(3.55) 79

Iuliana Lazr Pentru a se obine deci apa pur trebuie exercitat asupra apei de mare o presiune mai mare de 27 atmosfere (Fig.3.24). Pentru a comprima un mol de ap, al crui volum n condiii normale este de 18 cm3 este necesar un lucru mecanic:

W = pV 27 105 18 106 48 J

(3.56)

ap pur

ap de mare membran semipermeabil

Fig.3.24. Dac apa de mare, situat de o parte a unei membrane semipermeabile este supus unei presiuni mai mari dect presiunea osmotic, apa pur va trece de cealalt parte a membranei Pentru comparaie, energia necesar desalinizrii apei de mare prin evaporare este de ordinul a 44kJ pentru un mol, adic de aproape 1000 de ori mai mare dect n cazul osmozei. Metoda osmozei nu este ns uor de aplicat, datorit dificultii n obinerea unor membrane semipermeabile ieftine i care s reziste un timp suficient de lung la presiunile ridicate pe care trebuie s le suporte. S considerm acum o membran poroas care separ dou soluii biologice complexe, coninnd molecule de diferite tipuri i dimensiuni. Datorit faptului c diametrul mediu al porilor membranei are o anumit valoare, moleculele cu diametru mai mic dect acesta vor difuza uor, iar pe msur ce diametrul moleculelor crete, difuzia se va face din ce n ce mai greu. Cnd diametrul moleculei este egal sau mai mare cu cel al porilor, difuzia nu mai are loc. Acest efect de difuziune selectiv poart numele de dializ. Acest fenomen permite purificarea sau prepararea soluiilor care conin macromolecule i st la baza funcionrii rinichiului artificial.

80

Biofizica Fenomene moleculare n lichide Rolul principal al rinichiului este de a realiza schimbul selectiv al moleculelor solubile cu exteriorul. Unele molecule sau ioni sunt reabsorbite (Na+), n timp ce altele sunt eliminate (ureea, cretinina). Cnd rinichiul nu poate funciona corect, sngele nu mai este purificat i bolnavul trebuie s urmeze periodic edine de dializ. In cadrul acestora, sngele este fcut s circule n flux continuu printr-un rinichi artificial care realizeaz n cteva ore purificarea complet a sngelui. Rinichiul artificial este format din dou compartimente, separate printr-o membran. Principiul de funcionare este urmtorul. Printr-unul dintre compartimente circul sngele care conine ap, ioni, micromolecule (uree, glucoz, etc), macromolecule (proteine) i celule. Prin cellalt compartiment circul un lichid special coninnd ioni i micromolecule utile organismului ntr-o concentraie care este meninut constant. Prin membrana separatoare se efectueaz schimbul de ioni i micromolecule, n timp ce macromoleculele i celulele sunt mpiedicate s treac. Datorit fenomenului de osmoz, concentraiile substanelor la care membrana este permeabil tind s se egalizeze, astfel nct sunt realizate funciile de baz ale rinichiului: meninerea substanelor utile la concentraii corecte prin eliminarea surplusului sau compensarea deficitului i eliminarea substanelor toxice. Concentraia acestora din urm scade n snge datorit faptului c n lichidul de dializ concentraia lor este practic zero, transferul dinspre snge spre lichid fiind realizat prin osmoz. Pentru a eficientiza procesul de schimb ntre cele dou lichide, ele circul n rinichiul artificial n contracurent, printr-o membran format din milioane de fibre poroase cu diametrul de civa microni, care asigur o dimensiune redus a dispozitivului i o suprafa desfurat a membranei de civa metri ptrai.

81

Iuliana Lazr

3.11. CIRCULAIA SANGUIN

Orice organism viu reprezint un sistem extrem de complex, ale crui componente ndeplinesc funcii variate, n interdependen unele cu celelalte. Intr-un sistem de o asemenea complexitate, funcia de transport ntre diferitele componente este de maxim importan. Intre diferitele organe trebuie transportate nu numai substanele necesare bunei funcionri, dar trebuie preluate i deeurile rezultate n urma activitii biologice. Rolul esenial n sistemul de transport este asigurat de ctre snge, care asigur transportul diferitelor substane ntre esuturi i organe, dar i termoreglarea ntregului sistem. Importana covritoare a sistemului circulator este ilustrat de faptul c ntreruperea acestuia doar pentru cteva minute conduce la deteriorri ireversibile ale sistemului nervos central. vena cav atriul drept valva tricuspid ventriculul drept valva sigmoid artera pulmonar
valvele i vasele principale de snge

vena pulmonar atriul stng valva mitral ventriculul stng valva sigmoid aortic

aorta

Fig.3.25 Reprezentarea schematic a inimii, cu cele patru compartimente, In figura 3.25 este reprezentat schematic o inim. Un rol foarte important n funcionarea sa l au valvele care se nchid sau se deschid n funcie de diferenele de presiune la cere sunt supuse. Valvele oblig sngele s se deplaseze ntr-o singur direcie, mpiedicndu-l s se ntoarc, asigurnd n acest mod o circulaie n sens unic a acestuia. La nivelul inimii, se ntlnesc dou circuite distincte parcurse de snge n organism. Mica

circulaie sau circulaia pulmonar ncepe n ventriculul drept, continu prin

plmni i se ncheie n atriul stng. Cantitatea de snge din acest circuit este 82

Biofizica Fenomene moleculare n lichide de circa 1.5 l i transferul de gaze la nivelul plmnilor, prin eliminarea dioxidului de carbon i preluarea oxigenului. Cel de-al doilea circuit se numete

marea circulaie sau circulaia sistemic i este format din ventriculul stng,
artera aort, organe, vena cav, atriul drept, coninnd un volum mediu de 3.5 l de snge. Inima joac rolul unei pompe duble, asigurnd att circulaia sngelui n cele dou sisteme, dar i sincronizarea acesteia. In medie, la omul adult n repaus, inima are ntre 60 i 70 de contracii pe minut, la fiecare contracie fiind expulzat un volum de aproximativ 80 cm3, astfel nct debitul cardiac definit ca volumul de snge expulzat de ventricule ntr-un minut este cuprins ntre 5 i 6 l/min. Se poate spune c sngele face un circuit complet n aproximativ un minut.
suprafata (cm )
2

viteza (cm/s)

10000

100

1000

10

100

10

0.1

artere

Fig.3.26. Reprezentarea grafic a variaiei vitezei sngelui i a seciunii totale strbtute n funcie de tipul de vase de snge Viteza sngelui prin diferitele vase ale corpului este determinat de ecuaia de continuitate:

QV = S1v1 = S2 v 2 = const.

vena cava

capilare

aorta

vene

0.01

(3.29) 83

Iuliana Lazr adic viteza sngelui este invers proporional cu seciunea total a vaselor parcurse. La nceputul circuitului, viteza sngelui este de aproximativ 30 cm/s, n condiiile n care seciunea aortei este de aproximativ 3 cm2. Pe msur ce vasele se ramific, seciunea transversal total a acestora crete, astfel nct la nivelul capilarelor seciunea total ajunge la valori de ordinul a 2400 cm2, ceea ce face ca viteza sngelui s coboare sub 1 mm/s. In figura 3.26 sunt reprezentate n coordonate semilogaritmice seciunea total i viteza sngelui n funcie de tipul vaselor parcurse. Debitul sngelui n organismul uman difer foarte mult de la un organ la altul. Dac rinichii, ficatul, inima i creierul reprezint aproximativ 5 % din masa corpului, ele preiau aproximativ 2/3 din volumul de snge care circul n organism. In Tabelul 3.2 pot fi vzute valorile fluxului sanguin prin diferite organe, determinate pentru un om de 70 kg aflat n repaus. Tabelul 3.2. Fluxul sanguin prin principalele organe ale corpului omenesc pentru un
adult de 70 kg n repaus (B. Folkow i E. Neil, 1971) Organul Masa organului (kg) Fluxul (l/min) sanguin Fluxul pe unitatea de mas (l/kg.min)

Rinichi Ficat Inim Creier Piele Muchi Alte organe

0,3 1,5 0,3 1,4 2,5 29 35

1,2 1,4 0,25 0,75 0,2 0,9 0,9

4,0 0,9 0,8 0,5 0,08 0,03 0,03

Valoarea fluxului sanguin prin muchi ar putea prea surprinztoare, ns trebuie subliniat faptul c este vorba despre valoarea n stare de repaus a organismului. Msurtorile efectuate n condiii de efort indic o cretere a fluxului sanguin prin muchi de aproximativ 20 de ori, creterea putnd atinge o valoare de 30, pentru sportivii de performan n condiii de efort intens. Nu numai viteza sngelui variaz de-a lungul circuitului parcurs, dar i presiunea acestuia, cunoscut sub numele de presiune arterial. Trebuie subliniat faptul c presiunea arterial se msoar ca diferen fa de presiunea atmosferic i se exprim n mmHg sau torri. In figura 3.27 este reprezentat

84

Biofizica Fenomene moleculare n lichide variaia presiunii sanguine la ieirea din ventriculul stng pe parcursul unui ciclu cardiac.
140 120 100

presiunea sistolica

p (torr)

80 60 40 20 0 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4

inchiderea valvelor sigmoide aortice

presiunea diastolica

t (s)

Fig.3.27. Variaia presiunii arteriale la ieirea din ventriculul stng pe parcursul unui ciclu cardiac Valorile care caracterizeaz presiunea arterial sunt presiunea sistolic i presiunea diastolic (maxima i minima). Aceste valori au variaii importante n funcie de vrst, sex, stare de oboseal, sntate. Pentru o persoan tnr n repaus, valorile celor dou presiuni sunt ntre 110 i 150 torr pentru presiunea sistolic i n domeniul 60 90 torr pentru presiunea diastolic.

p (torr)
140 120 100 80 60 40 20 0 0

p (torr)
40

aorta arteriole
30

artere pulmonare arteriole capilare pulmonare vene pulmonare

capilare artere vena cava

20

vene

10

(a)

(b)

Fig.3.28. Variaia presiunii arteriale de-a lungul celor dou circuite principale: circulaia
sistemic (a) i circulaia pulmonar (b)

85

Iuliana Lazr Datorit faptului c sngele este un lichid vscos, curgerea acestuia este n concordan cu legea lui Poiseuille (3.44) i deci de-a lungul traseului parcurs de ctre snge, presiunea acestuia scade. Intr-adevr, dup cum se poate vedea din Fig.3.28, presiunea arterial scade, att n cazul circulaiei sistemice (a) ct i n cadrul circulaiei pulmonare (b), variaia nefiind ns liniar, cea mai important scdere a presiunii nregistrndu-se la nivelul arteriolelor, care au deci cea mai mare rezisten hidraulic. Dei arteriolele reprezint o parte infim din sistemul circulator, s-a estimat c ele contribuie cu aproximativ 55 % la valoarea rezistenei hidraulice totale. Din relaia (3.44) rezult dependena rezistenei hidraulice de trei parametrii: raza vasului, lungimea vasului i vscozitatea sngelui:
Q v = 2

v r dr =
0

p 4 p 8 l , = R = 8 l R4

(3.44)

Numai aceast relaie nu poate explica valoarea ridicat a rezistenei hidraulice n cazul arteriolelor; trebuie luat n considerare i modul activ n care organismul acioneaz pentru reglarea presiunii arteriale. O caracteristic esenial a vaselor sanguine care intereseaz n aceast problem este capacitatea acestora de a se deforma (vasodilatarea sau vasoconstricia). Pereii vaselor de snge nu sunt rigizi, ca cei ai unei conducte, ei sunt formai din fibre musculare, colagen i elastin n diferite proporii i exercit o for care se opune forei de presiune a sngelui, avnd drept rol realizarea unui echilibru. Elasticitatea pereilor vaselor de snge scade la naintarea n vrst, i trebuie compensat de o cretere a presiunii. Acest lucru duce ns o solicitare mai intens a muchiului cardiac. Msurarea presiunii arteriale din punct de vedere medical const n determinarea presiunii arteriale la nivelul braului (artera humeral), care este aproape egal cu cea de la nivelul aortei. Valoarea acesteia se exprim n

cmHg (de exemplu 13 8). Principiul de msur este urmtorul. Cu ajutorul

unei banderole pneumatice se creeaz o suprapresiune de-a lungul arterei humerale pn la obturarea acesteia. Acest lucru este pus n eviden prin ascultarea cu un stetoscop n aval de banderol. Dup aceea se dezumfl progresiv banderola i cnd presiunea exercitat devine inferioar presiunii 86

Biofizica Fenomene moleculare n lichide sistolice, prin arter se produce o curgere sacadat, turbulent, care se manifest printr-un zgomot specific n stetoscop. Pe msur ce presiunea de compresie scade, zgomotul se amplific, apoi dispare cnd artera redevine complet liber, moment n care presiunea este egal cu presiunea diastolic. Presiunea variaz i n funcie de poziia corpului, orizontal sau vertical, conform legii lui Bernoulli (3.34), datorit variaiei presiunii de poziie

gh. Lund drept referin pentru un om n picioare nivelul la care se gsete

inima, presiunea la nivelul capului este cu aproximativ 42 torr mai mic, n timp ce la picioare, presiune este cu aproximativ 84 torr mai mare. Dac ns corpul este n poziie orizontal, diferenele de presiune sunt minime. Aceste variaii de presiune au diverse consecine. Suprapresiunea exercitat asupra vaselor de snge de la membrele inferioare la persoanele care stau mult n picioare poate duce la apariia varicelor; la trecerea brusc de la poziia orizontal la cea vertical organismul are nevoie de cteva secunde pentru reglarea presiunii sanguine. Pentru cteva secunde creierul nu este alimentat suficient cu snge, acest fapt putnd duce la pierderea cunotinei sau la o sincop n caz de hipotensiune. Din punct de vedere hidrodinamic, dei are o compoziie foarte complex, sngele poate fi considerat ca o suspensie de globule ntr-o soluie coloidal, plasma sanguin. Densitatea sa medie este apropiat de cea a apei, fiind de 1,055 kg/l la femei i 1,059 kg/l la brbai. Lucrurile ns nu sunt de loc simple, vscozitatea sngelui depinde de compoziie, de viteza de curgere sau de dimensiunea vasului pe care l parcurge. Dac plasma, care este o soluie coloidal coninnd diferite proteine i sruri minerale, are o vscozitate normal de 1.40x10-3 Pa.s (dubl fa de cea a apei pure la 37C), sngele (plasma + globule) are o vscozitate care depinde de proporia volumic a globulelor (volumul globulelor raportat la volumul total al sngelui), care poar numele de hematocrit. Valoarea normal a hematocritului este de 0.45, valoare creia i corespunde o vscozitate de ordinul a 3x10-3 Pa.s. Modul n care variaz vscozitatea n funcie de compoziia sngelui este prezentat n Fig. 3.29.

87

Iuliana Lazr

10

(x10 Pa.s)

8 6 4 2 0 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

hematocrit
Fig.3.29. Variaia vscozitii cu hematocritul (B. Pirofsky, 1953) In analiza vscozitii sngelui trebuie luat n considerare i comportarea hematiilor, comportare care depinde de viteza de curgere a sngelui i de diametrul vasului parcurs. Din punct de vedere geometric, hematiile au forma unui disc turtit la mijloc, avnd un diametru mediu de 8.5 m (Fig.3.30). Ele se pot deforma, astfel nct pot parcurge capilare cu un diametru mai mic de 8.5

m. Volumul mediu al unei hematii este de 80 90 m3 i au o densitate de 4,5

5 milioane/mm3 de snge normal.
Pentru vasele cu diametru relativ mare (artere, arteriole, vene, venule) putem considera sngele ca un lichid newtonian, iar curgerea sa se face conform relaiilor stabilite n acest capitol. Dac prin aort, numrul lui Reynolds este aproximativ 3000 i curgerea este turbulent, prin artere numrul lui Reynolds scade pn la aproximativ 1000 i curgerea devine laminar.

1,0 m 8.5 m

2.4 m

Fig.3.30. Forma lenticular a hematiilor i dimensiunile medii ale acestora

88

Biofizica Fenomene moleculare n lichide Cu toate acestea, legea lui Poiseuille nu este valabil, datorit faptului c sngele n curgere nu este un lichid omogen, celulele roii redistribuindu-se n curentul sanguin. Chiar n timpul studiilor lui Poiseuille se tia c eritrocitele din sngele circulant tind s se acumuleze de-a lungul axei vasului sanguin i s prseasc zona din apropierea peretelui vasului n care exist o relativ lips de celule (separarea plasmei). Consecinele fiziologice ale acumulrilor axiale pot fi foarte importante: de exemplu, ramificaiile laterale mici ale unui vas sanguin pot transporta snge coninnd un volum de eritrocite cu mult mai mic dect cel din vasul principal, sau dac este necesar, prin realizarea unei forme specifice a orificiului de legtur, vasul secundar se poate alimenta cu snge cu o concentraie sporit de globule (Fig.3.31).

(a)

(b)

Fig.3.31. Repartiia globulelor n vasele secundare depinde de forma orificiului de legtur cu vasul principal. (a) vasul secundar se deschide chiar n marginea vasului principal i preia un snge srac n eritrocite (b) vasul secundar se deschide ctre interiorul vasului principal i preiau sngele mai bogat aflat n apropierea axului Cnd diametrul vasului parcurs scade sub 1 mm curgerea sngelui se ndeprteaz tot mai mult de cea a unui lichid newtonian. La viteze mici, hematiile se grupeaz formnd un fel de suluri, ceea ce micoreaz rezistena la naintare. In cazul capilarelor, al cror diametru este ntre 4 i 10 m, hematiile se deformeaz, circulnd una cte una, separate de coloane de plasm. Acest lucru permite un bun schimb de substane la nivelul capilarelor. Un sistem att de complex i cu o importan covritoare cum este sistemul circulator trebuie s fie dotat i cu un sistem corespunztor de reglare. Sunt organe cum ar fi creierul care trebuie alimentate cu snge cu prioritate i ntr-o cantitate ndestultoare; pentru alte organe, cum ar fi sistemul muscular, alimentarea cu snge se poate face ntre limite foarte largi, n funcie de 89

Iuliana Lazr activitatea acestora. Acelai lucru se ntmpl i n cazul pielii, care trebuie s asigure termoreglarea organismului. Sistemul cardiovascular posed diverse modaliti de a modula debitul sanguin n diferite organe, n funcie de necesitile acestora. Cu toate c debitul sanguin poate evolua ntre limite foarte largi prin modificarea frecvenei cardiace, presiunea arterial este stabilizat puternic n jurul unei valori de echilibru. La nivel local, reglarea se face prin intermediul debitului, prin modificarea rezistenei vasculare. Evident, sistemul de reglare este foarte complex, ns putem s punem n eviden o form simplificat a acestuia. La baza sistemului de reglare st principiul feed-back, reprezentat schematic n figura 3.32.

date de intrare

sistemul circulator

date de ieire

centre de aciune

receptori

centre de decizie

Fig.3.32. Schema reglrii prin feed-back a circulaiei. Datele de intrare,

reprezint mrimile exterioare, ca activitatea sau temperatura, iar datele de ieire sunt cele interne, ca presiunea sau debitul

Sistemul feed-back se bazeaz pe o bucl de aciune invers. Sistemul

receptor monitorizeaz mrimile specifice sistemului circulator (presiune

arterial, debit sanguin), iar valorile sunt analizate n centrele de decizie. In funcie de necesitile de reglare, se transmit comenzi centrelor de aciune care modific corespunztor datele de intrare, astfel nct datele de ieire s se ncadreze n limitele normale. Din punct de vedere practic, principalele elemente ale sistemului de reglare sunt: a. receptorii. Cele mai importante tipuri de receptori sunt:

90

Biofizica Fenomene moleculare n lichide -

receptorii barometrici, care sunt minuscule capsule manometrice,

situate n lungul principalelor artere. Aceti receptori sunt sensibili fie la presiune, fie la deformarea pereilor vasculari, tot ca o msur a presiunii. Aceti receptori sunt foarte sensibili, reacionnd la variaii de presiune de 2 3 torr i n acelai timp rapizi, avnd o vitez de reacie de 2 3 secunde. Astfel de detectori permit modificarea rapid a presiunii, de exemplu n cazul trecerii de la poziia orizontal la poziia vertical.

chemoreceptorii, care sunt receptori sensibili la compoziia

sngelui. Ei sunt extrem de diveri i rspndii n tot organismul. Sunt capabili s determine concentraia n oxigen sau gaz carbonic, sau chiar pH-ul sngelui. Viteza lor de reacie este mult mai mic dect a receptorilor barometrici. b. centrele de decizie. Sunt sisteme multiple, rspndite n ntreg corpul, dar ataate cu precdere sistemului nervos central. Se gsesc n mduva spinrii, n encefal i n special n hipotalamus, care are un rol important n termoreglarea organismului. c. centrele de aciune. Pentru modificarea debitului i presiunii sanguine, sunt posibile mai multe moduri de reacie ale organismului:

aciunea asupra debitului cardiac, prin modificarea frecvenei i volumului de snge expulzat de ventricul. Aceast aciune se face sub aciunea combinat a nervilor simpatici (creterea) i

parasimpatici (scderea).
aciunea asupra diametrului vaselor de snge. Provocnd contracia sau relaxarea fibrelor musculare care nconjoar majoritatea vaselor de snge, se produce o vasoconstricie sau o vasodilatare. aciunea asupra vscozitii sngelui. Se realizeaz prin creterea sau scderea hematocritului, prin modificarea modului n care apa traverseaz pereii capilarelor. In concluzie, sistemul circulator este un sistem foarte complex, a crui funcionare poate fi descris numai parial prin modele fizice simple. Pornind 91

Iuliana Lazr ns de la modele fizice simple se pot dezvolta modele fizico - biologice complexe care s permit nelegerea i explicarea funcionrii acestui sistem vital.

92