Universitatea Al. I.

Cuza iai
Facultatea de Biologie
Biodiversitatea i productivitatea ecosistemelor

Originea psrilor i a zborului

Fasol-Mtsaru Lucian
Analiza anatomic i aerodinamic a fosilelor i a psrilor actuale arat
c psrile au evoluat din mici dinozauri prdtori care au trait pe sol.
Pn de curnd, originea psrilor a fost unul dintre marile mistere ale
biologiei. Psrile sunt dramatic diferit de toate celelalte creaturi vii. Pene, ciocuri
fr dini, oase goale, oasele pieptuului adnci i oase cozii ca un butuc, sunt doar
o parte din combinatia de caracteristici scheletice pe care nici un alt animal viu nu
le are n comun cu ele. Cum psrile au evoluat spre pene i zbor a fost chiar mai
dificil de neles.

Cu toate acestea, n ultimii ani, noi descoperiri de fosile i noi metode de

cercetare au permis paleontologilor s stabileasc faptul c psrile au evoluat de
la dinozauri, consumatori de carne i care triau pe sol, grup cunoscut sub numele
de Theropoda. Cercetarea a oferit, de asemenea, o imagine a modului n care a cele
mai vechi psri i-au luat zborul n aer. Oamenii de stiinta au speculat cu privire la
istoria evolutiv a psrilor la scurt timp dup ce Charles Darwin a stabilit teoria
evoluiei n Originea speciilor. n 1860, la un an dup publicarea tratatului lui
Darwin, o pan singular a unei psri a fost gsit n depozite de calcar bavareze ce
dateaz de acum aproximativ 150 milioane ani (chiar nainte de perioada
Jurasicului ce a dat cale liber Cretacicului). n anul urmtor un schelet al unui
animal care avea aripi de pasre i pene dar cu o coad lung, osoas i o
mandibul cu dini, atipice pentru psri a fost descoperit n aceeai regiune.
Aceste descoperiri au devenit primele dou exemplare ale ale unei specii
asemantoare cu gaia albastr, Archaeopteryx lithographica, cel mai arhaic, sau
bazal membru cunoscut de psri .
Anatomia scheletic a Archaeopteryx ofera dovezi clare c psrile coboar
dintr-un strmo dinosaurian, dar n 1861 oamenii de stiinta nu au fost nc n
msur de a face acea conexiune. Civa ani mai trziu, ns, Thomas Henry
Huxley, aprtor fervent al lui Darwin, a devenit prima persoana care avea s
conecteze psrile cu dinozaurii. Comparnd membrele posterioare ale
Megalosaurus, un theropod gigant, cu cele ale struului, el a remarcat 35
caracteristici pe care cele doua grupuri le au comune, dar care nu au aprut ca set
n orice alt animal. El a concluzionat c psrile i theropods ar putea fi strns
legate, dei nu se tie dac el a crezut c psrile erau specii nrudite cu theropods
sau au evoluat din acetia.

Fig 1. Archaeopteryx lithographica

Huxley a prezentat rezultatele sale la Societatea Geologic din Londra n

1870, dar paleontologul Harry Govier Seeley atacat afirmaia lui Huxley de
rudenie ntre theropods i psri. Seeley a sugerat c membrele posterioare ale
struului i ale Megalosaurus s-ar putea s arate similar doar pentru c ambele
animale sunt mari i bipede i utilizau membrele posterioare n moduri similare. n
plus, dinozaurii au fost chiar mai mari dect strui, i nici unul dintre ei ar putea
zbura; cum, atunci, psrile zburtoare au evoluat de la un dinozaur?
Misterul originii psrilor a atras din nou atenia aproximativ o jumtate de
secol mai trziu. n 1916 Gerhard Heilmann, un medic cu o nclina ie spre
paleontologie, a publicat (n limba danez) o carte genial care n 1926 a fost
tradus n limba englez ca Originea psrilor. Heilmann a artat c psrile au fost
anatomic mai asemntoare cu dinozauri theropod dect cu orice alt grup fosil, dar
cu o discrepan de neevitat: theropods erau aparent lipsii de clavicule, cele dou
claviculele care sunt condensate ntr-o clavicul la pasari. Deoarece alte reptile au
clavicule, Heilmann deduce c theropods le-a pierdut. Pentru el, aceast pierdere a
nsemnat c psrile nu ar fi putut evolua din theropods, pentru c el a fost convins
(eronat, aa cum se dovedete), c o caracteristic pierdut n timpul evolu iei nu a
putut fi rectigat. Psrile, a afirmat el, trebuie s fi evoluat de la un grup
reptilian mai arhaic, care a avut clavicule. Ca Seeley naintea lui, Heilmann a ajuns
la concluzia c asemnrile dintre psri i dinozauri trebuie s reflecte doar faptul
c ambele grupuri au fost bipede.
Concluziile lui Heilmann au influenat gndirea pentru o lung perioad de
timp, chiar dac noi informaii spuneau o poveste diferit. Dou constatri
separate, au indicat c theropods au avut, de fapt, clavicule. n 1924 un bizar desen
anatomic publicat, cu un oviraptor theropod cu cap de papagal, arta n mod clar o
clavicul, dar structura a fost identificat n mod eronat. Apoi, n 1936, Charles
Camp de la Universitatea Berkeley din California a gsit rm i ele unui mic

theropod din Jurassicul timpuriu, complet, cu clavicule. Obiecia fatal a lui

Heilmann fusese depit, dei puini oameni de tiin au recunoscut. Studii
recente au descoperit clavicule ntr-un spectru larg de theropozi nrudii cu psrile.
n cele din urm, un secol dup prezentarea contestat a lui Huxley la
Societatea Geologic din Londra, John H. Ostrom de la Universitatea Yale a
renviat ideea c psrile au fost legate de dinozauri theropozi, iar el a propus n
mod explicit c psrile au fost urmaii lor direci. La sfarsitul anilor 1960 Ostrom
a descris anatomia scheletului de theropod Deinonychus, un pradtor vicios,cu
ghiare ca secera, aproximativ de dimensiunea unui om adolescent, care a strbtut
inuturile din Montana n urm cu 115 milioane ani (n Cretacicul timpuriu). ntr-o
serie de articole publicate n deceniul urmtor, Ostrom a ncercat s identifice o
colecie de caracteristici pe care pasarile, inclusiv Archaeopteryx, le au n comun
cu Deinonychus i alti theropozi, dar nu cu alte reptile. Pe baza acestor constatri,
el a concluzionat c psrile sunt descendeni direci din dinozauri theropozi de
mici dimensiuni.
Cum Ostrom asambla dovada lui asupra originii psrilor din theropozi, o
nou metod de a descifra relaiile dintre organismele se ntea n muzeele de
istorie natural din New York City, Paris i n alt parte. Aceast metod numit
sistematica filogenetic sau, mai frecvent, cladistic - a devenit standard pentru
biologia comparativ, iar utilizarea sa a validat ferm concluziile lui Ostrom.
Metodele tradiionale de gruparea a organismelor privesc la asemnrile i
deosebirile dintre animalele i ar putea exclude o specie dintr-un grup numai pentru
c la acea specia nu s-a gasit o trstur prezent la al i membri ai grupului. n
schimb, cladistica grupeaz organismele bazndu-se exclusiv pe anumite tipuri de
trasaturi comune, care sunt deosebit de informative.
Aceast metod ncepe cu preceptul darwinist c evoluia se desfoar
atunci cnd o nou trstur ereditar apare n unele organisme i este trecut
genetic urmailor si. Preceptul indic faptul c dou grupuri de animale care

impart un set de astfel de trsturi noi, sau "derivate", sunt mult mai strns legate
ntre ele dect sunt pentru grupurile care afieaz numai trsturile originale, dar
nu pe cele derivate. Prin identificarea trsturilor derivate comune, practicanii de
cladistica pot determina relaiile dintre organismele pe care le studiaz.
Rezultatele unor astfel de analize, care, n general, examineaz multe
trsturi, poate fi reprezentat sub forma unui cladogram: o diagram arborescent
ilustrnd ordinea n care noi caracteristici, i noi creaturi, au evoluat. Fiecare punct
de ramificare, sau nod, reflect apariia unui strmo care a fondat un grup care are
caracteristici derivate ce nu sunt prezente n grupuri care au evoluat mai devreme.
Acest strmo i toi urmaii si constituie un "clade" sau grup strns legat.
Ostrom nu a aplicat metode cladistice pentru a stabili c psrile au evoluat
din dinozauri theropod mici; n anii 1970 abordarea era la nceputul utilizrii. Dar
un deceniu mai trziu Jacques A. Gauthier, apoi la Universitatea Berkeley din
California, a fcut o analiz cladistic extins la psri, dinozauri i rudele lor
reptilieni. Gauthier pune comparaiile lui Ostrom i multe alte caracteristici ntr-un
cadru cladistic i a confirmat c psrile au evoluat din dinozauri theropozi mici.
ntr-adevr, unele dintre cele mai apropiate rude ale psrilor includ
maniraptorianul Deinonychus cu ghiare ca secera, pe care Ostrom l-a descris cu
entuziasm.
Astzi, o cladogram pentru linia care duce de la theropozi la psri arat c
clada marcat Aves (psri) const n strmoii lui Archaeopteryx i toi ceilali
descendeni al acestui strmo. Aceasta clad este un subgrup al unui clade mai
largi formate din aa-numiii theropozi maniraptoreni - ea nsi o subgrup a
theropozilor tetanureni care au descins din theropozi mai arhaici. Ace ti theropozi
arhaici, la rndul lor au evoluat din dinozauri nontheropzi. Cladograma arat c
psrile nu sunt numai descendente din dinozauri, ele sunt dinozauri (i reptile) - la
fel cum i oamenii sunt mamifere, chiar dac oamenii sunt la fel de diferi i de alte
mamifere cum sunt psrile de alte reptile.

Fig. 2. Diagrama cladisic a evoluiei psrilor

Pai evolutivi timpurii pentru psri
Studiile efectuate de Gauthier i cele mai recente demonstreaz c multe
caracteristici considerate n mod tradiional "de pasre" au aprut de fapt nainte de
apariia psrilor, la strmoii lor theropozi preavieni. Multe dintre aceste
proprieti au ajutat, fr ndoial, posesorii lor originali s supravie uiasc ca
dinozauri teretri; aceleai trsturi precum i altele au fost n cele din urm
utilizate direct sau au fost transformate pentru a susine zborul i un mod de via
arboricol. Lungimea scurt a acestui articol nu ne permite s catalogm multele
zeci de detalii care se combina pentru a susine ipoteza c psrile au evoluat din
dinozauri theropozi mici, asa ca vom concentra n principal pe cele legate de
originea zborului.
Caracteristicile de pasre ale theropozilor care au evoluat nainte de psri
nu au fost prezente dintr-o dat, iar unele au fost prezente nainte ca theropozi
nsi s fi aprut din primii dinozauri. De exemplu, strmoul reptilian imediat al
dinozaurilor a fost deja biped i n poziie vertical (adic, de fapt, el a mers deja
ca o pasre), i a fost mic i carnivor. Braele sale, comune cu cele ale psrilor
timpurii, erau libere pentru a putea apuca (dei mna avea nc cinci degete, nu trei

cum au fost gsite n toate, mai puin la theropozii arhaci i la psri). De

asemenea, al doilea deget a fost cel mai lung - nu al treilea, ca i la alte reptile.
Mai mult, la strmoii dinozaurilor, articulaia gleznei a devenit deja ca o
balama, i metatarsiene, sau oasele piciorului, au devenit alungite. Metatarsiene
erau inute la distan de sol, astfel nct rudele imediate ale dinozaurilor, i
dinozaurii nii, au mers pe degetele de la picioare lor i au pus un picior n fa a
celuilalt, n loc s le ntind. Multe dintre modificrile din picioare se crede ca au
crescut lungimea pasului i viteza de alergare, o proprietate care ar fi ajuta la un
moment dat theropozii s zboare.
Cei mai vechi theropozi aveau oasele goale i caviti n craniu; aceste
ajustri au redus greutatea scheletului. De asemenea, ei au avut un gt lung i l
ineau orizontal, la fel ca psrile astzi. La mna, degetele patru i cinci
(echivalentul a degetului mic i vecinul lui) au fost deja reduse la primii dinozauri;
al cincilea deget era practic disprut. Curnd a fost complet pierdut, iar al patrulea
a fost redus la o simpla excrecen. Aceste degete reduse au disprut cu totul la
theropozii tetanureni, iar trei (I, II, III), au fuzionat cndva dup ce Archaeopteryx
a evoluat.
La primii therapozi, membrele posterioare au devenit asemntoare cu cele
de pasre, de asemenea. Ele erau lungi; coapsa era mai scurt dect tibia, i fibula,
osul de pe partea lateral a tibiei, a fost redus. (La psrile de astzi osul ca de
scobitoare din copan este tot ce a mai rmas din fibul.) Ace ti dinozauri au mers
pe cele trei degete - aceleasi pe care pasarile moderne le folosesc. Al cincilea deget
era scurt i conic, fr articulaii, iar primul deget de la picior a inclus un
metatarsian scurtat (cu o articulaie mic i o ghear), care aprea pe partea lateral
al celui de-al doilea deget de la picior. Primul deget de la picior era dispus mai sus
dect celelalte i aparent nu a avut nici o funcie, dar mai trziu a fostbine utilizat
dectre psri. Pn n momentul n care Archaeopteryx a aprut, acel deget s-a
rotit pentru a se alinia n spatele celorlalte. La psrile de mai trziu, el a cobort

pentru a deveni opozabil celorlalte degete i n cele din urm au format o parte
important a piciorului adaptat pentru a sta pe crengi.
Mai multe schimbri
De-alungul evoluiei theropozilor, a aprut mai multe caracteristici odat
crezute ca a fi strict aviare. De exemplu, schimbri majore au avut loc n membrele
anterioare i centura scapular; aceste ajustri la nceput, au ajutat theropozii
pentru a captura prada i mai trziu pentru a permite zborul. n special, n timpul
evoluiei theropozilor, braele au devenit progresiv mai lungi, cu excepia
carnivorelor gigant precum Carnotaurus, Allosaurus i Tyrannosaurus, la care
membrele anterioare au fost relativ mici. Membrul anterior a fost de aproximativ
jumtate din lungimea membrelor posterioare la theropozii foarte timpurii. Pn n
momentul n care a aprut Archaeopteryx, membrul anterior a fost mai lung dect
nivelul membrelor posterioare, i a crescut i mai mult la psri ulterioare. Acest
alungire la psri a permis un zbor mai puternic.
Mna a devenit mai lung, de asemenea, reprezentnd o parte progresiv mai
mare din membrul anterior, iar ncheietura minii a suferit o revizuire dramatic n
form. Theropozii arhaici au posedat o ncheietur plat (carpiene distale), care sau suprapus peste bazele primului i la doilea os al palmei (metacarpiene) i
degete. La maniraptori, ns, acest a adoptat o form de semilun de-a lungul
suprafeei c contactat cu oasele braelor. Aceast forma de semiluna a fost foarte
important, deoarece a permis acestor animale s-i ndoaie ncheietura minii n
lateral pe lng micarea de sus n jos. Astfel ele i puteau plia lunga arip,
aproape la fel ca psrile care triesc astzi. Mna mai lung putea fi apoi rotit i
naintat brusc pentru a smulge prada.
n centura scapular la theropozii timpurii, scapula (omoplatul) a fost lung,
ca o curelu;coracoidui (care, mpreun cu scapula formeaz articula ia umrului)
a fost rotunjit, iar cele dou clavicule separate, n form de S conectau umrul cu

sternul. Omoplatului curnd a devenit mai lung i mai ngust; coracoid, de

asemenea, s-a subiat i alungit, ntinzndu-se spre stern. Claviculele au fuzionat la
linia median i s-a extins pentru a forma o clavicul n form de bumerang.
Sternul, care a constat iniial ntr-un cartilaj, s-a calcificat ulterior n dou plci
osoase condensate la tetanuranzi. mpreun, aceste schimbri au ntrit scheletul;
mai trziu aceast consolidare a fost folosit pentru a consolida aparatul de zbor i
a sprijini muschii de zbor. Noua clavicul, de exemplu, probabil a devenit o ancor
pentru muschii ce puneau n micare membrele anterioare, la nceput n timpul
cutrii hranei i apoi n timpul zborului.
In pelvis, mai multe vertebre au fost adugate la old, iar osul pubian (osul
pelvian care este ataat n faa i mai jos de soclul oldului) i schimb orientarea.
La primii theropozi, ca i n majoritatea celorlalte reptile, pubisul era orientat n jos
i nainte, dar apoi a nceput s se orienteze drept n jos sau napoi. n cele din
urm, la psrile mai avansate dect Archaeopteryx, a devenit paralel cu ischiumul,
osul pelvian care se extinde napoi de la priza de jos a oldului. Beneficiile derivate
din aceste modificri, dac este cazul, rmn necunoscute, dar faptul c aceste
caracteristici sunt unice pentru psri i alte maniraptorani arat originea lor
comun.
n cele din urm, coada a devenit treptat mai scurt i mai rigid de-a lungul
istoriei evolutive a theropozilor, deservind mai mult i mai mult ca un organ de
echilibrare n timpul alergrii, oarecum la fel ca la alergatorii din prezent. Steven
M. Gatesy de la Universitatea Brown a demonstrat c aceast tranzi ie n structura
coziia mers n paralel cu o alt schimbare n funcie: coada a devenit mai puin i
mai puin o ancor pentru muchii picioarelor. Pelisul a preluat aceast func ie, iar
la maniraptoranzi muchii care au atras o dat napoi piciorul acum controleaz n
principal coada. la psrile care au urmat lui Archaeopteryx, acesti muschi vor fi
utilizai pentru a ajusta coada cu pene dup cum este necesar n timpul zborului.

Pe scurt, un mare numr de caracteristici ale scheletului care au fost odat

gndit ca inovaii specific psrilor, cum ar fi oase goale i uoare, bratele lungi,
mini cu trei degete cu un al doilea deget lung, o clavicul, un pelvis ndreptat
napoi, i membre posterioare lungi cu trei degete, au fost deja prezente n
theropozi nainte de evoluia psrilor. Aceste caracteristici au servit n general
diferitor intrebuintari decat au facut la psri i au fost doar mai trziu cooptate
pentru zbor i alte funcii caracteristic aviare, n cele din urm incluznd via a n
copaci.
Dovezi pentru originea dinosaurian a psrilor nu se limiteaz la schelet.
Descoperirile recente cuiburi n Mongolia i Montana arat c unele
comportamente de reproducere a psrilor i au originea la dinozauri nonaviari.
Aceti theropozi nu depuneau o pont mare dintr-o dat, la fel ca majoritatea
celorlalte reptile. n schimb umpleau cuibul treptat, depunnd cte un pe rnd,
poate pe parcursul ctorva zile, la fel ca psrile. Recent, schelete de theropozi
oviraptori din Cretacic au fost gsite deasupre cuiburilor cu ou; dinozaurii au fost
aparent ngropai protejnd oule n mod foarte asemntor cu pasrile. Aceast
descoperire este ironic pentru c oviraptor, al crui nume nseamn "ho ul de
ou", a fost gandit nti ca prdtor al oulelor altor dinozauri, mai degrab dect
ca un protector al lor. Chiar structura cojii la theropozi prezint caracteristici altfel
vzute doar n oule de psri. Cojile constau din dou straturi de calcit, unul
prismatic (cristaline) i unul spongios (mai neregulat i poros).
Pe msur ce o trstur caracteristic psrilor a fost descoperit una dup
o alta la dinozauri nonaviani, penele au continuat s ias n eviden ca o
caracteristic proeminent aparinnd doar psrilor. Unele dovezi intrigante,
totui, sugereaz c, chiar i penele ar fi precedat apariia psrilor.
Pr, solzi, blan, pene. Dintre toate aceste elemente pe care natura le-a
proiectat ce acoper corpul, penele sunt cele mai diverse i mai misterioase. Cum
aceste anexe incredibil de puternice, uimitor de uoare i uimitor de complicate au

evoluat? Cum au aprut? Numai n ultimii ani am nceput s rspundem la aceast

ntrebare. Mai multe linii de cercetare au convers recent pe o concluzie
remarcabil: penele au evoluat la dinozauri nainte de apariia psrilor.
Originea penelor este un exemplu specific al ntrebrii mult mai generale
despre originea noutilor evolutive - structuri care nu au antecedente clare la
animale ancestrale i nu exist structuri clare conexe (omoloage) la rudele
contemporane. Dei teoria evoluionist ofer o explicaie solid pentru apariia
unor variaii minore n dimensiunea i forma fiinelor vii i a pr ile lor
componente, nu ofer nc la fel de mult de indicii pentru a nelege apariia unor
noi structuri, inclusiv degete, membre, ochi i pene .
Progrese n rezolvarea originii penelor a fost, de asemenea, mpiedicat de
ceea ce par acum a fi piste false, cum ar fi ipoteza c penele primitive au evoluat
prin procesul de alungire i diviziune a solzilor la reptile, iar specula iile c penele
au evoluat pentru o funcie specific, cum ar fi zborul. Lipsa de pene fosile
primitive a mpiedicat progresul la fel de bine. Timp de muli ani, cea mai veche
fosila de pasre a fost Archaeopteryx lithographica, care a trit n perioada
Jurasicului trziu (acum aproximativ 148 milioane de ani). Dar Archaeopteryx nu
ofer perspective noi cu privire la modul n care au evoluat penele, pentru c
propriile pene aproape c nu se disting de cele ale psrilor de astzi.
Contribuii foarte recente din mai multe domenii au eliminat aceste
probleme. n primul rnd, biologii au nceput s gseasc noi dovezi pentru ideea
c procesele de dezvoltare, mecanismele complexe prin care un organism
individual creste la dimensiunea i forma sa complet, pot deschide o fereastra spre
evolutia anatomic a unei specii ". Aceast idee a renscut pe msur ce domeniul
biologiei dezvoltarii evolutive, sau "evo-devo", ne-a dat un instrument puternic
pentru verificarea originii penelor. n al doilea rnd, paleontologii au descoperit o
comoara de dinozauri cu pene din China. Aceste animale au o diversitate de pene
primitive, care nu sunt la fel de extrem de evoluate ca cele ale psrilor din ziua de

azi sau chiar Archaeopteryx. Ele ne dau indicii importante cu privire la structura,
funcia i evoluia acestor apendice complicate ale psrilor moderne.
mpreun, aceste progrese au produs o imagine extrem de detaliat i
revoluionar: penele i au originea i s-au diversificat la dinozaurii bipezi
carnivori aparinnd subordinului theropoda, nainte de originea psrilor sau
originea zborului.
Aceast imagine surprinztoare a fost pus cap la cap, datorit n mare
msur unei noi aprecieri exacte a ceea ce o pan este i modul n care se dezvolt
n pasarile moderne. Ca i prul, unghiile i solzii, penele sunt anexe
integumentare, organe ale pielii care se formeaza prin proliferarea controlata de
celule din epiderma, sau stratul exterior al epidermei, care produc proteinele de
keratina. O pan tipic dispune de un ax principal, numit rahisului. Fuzionate la
rahis sunt o serie de ramuri sau barbe. Barbele sunt, de asemenea, ramificate: o
serie de filamente perechi numite barbule, sunt fuzionati la arborele principal al
ghimpelui, ramul. La baza penei, rahisul se extinde pentru a forma partea tubular
inferioar al arborelui de la pan, care nu dispune barbe, sau condeiului, care se
introduce ntr-un folicul din piele. Penele de pasre se nlocuiesc periodic pe
parcursul vietii sale prin nprlire, dezvoltarea de noi pene din aceiai foliculi.
Variaiile n forma i structura microscopic a barbelor, barbulelor i
rahisului, creaz o gam uluitoare de pene. Dar n ciuda acestui fapt, cele mai
multe pene se mpart n dou clase structurale. O pan tipic pennaceous are un ax
central proeminent i crlige, care creeaz o palet plan. Barbele din paleta sunt
conectai mpreun de perechi de barbule specializai. Barbulele care se extind spre
vrful penei au o serie de crlige mici care se interconecteaz cu canelurile n
barbulele nvecinate. Penele pennaceous acoper corpul psrilor, iar paletele lor
bine nchise creaz suprafeele aerodinamice ale aripilor i a cozii. n contrast cu
pene pennaceous, un plumulaceous, sau pan puf, are axele centrale rudimentare i
un smoc amestecat de terminatii cu barbule lungi. Barbulele lungi, ncurcate ale

acestor pene au proprieti minunate de izolaie termic u oar. Penele poate avea
o palet pennaceous i o baz plumulaceous.
n esen, toate penele sunt variaii ale unui un tub produs de proliferarea
epidermei cu pulpa dermic hrnitoare n centru. i chiar dac o pan este
ramificat ca un copac, ea creste de la baza sa ca un fir de pr. Cum pot penele
realiza acest lucru?
Privire de ansamblu / Evoluia penelor
Modul n care o singur pan se dezvolt pe o pasre poate oferi o imagine
a modului in care penele au evoluat de-a lungul timpurilor preistorice. Folosirea
dezvoltii pentru a elucida evoluia a dus la un nou domeniu: biologie dezvoltrii
evolutive, sau "evo-devo" pentru scurt.
Conform teoriei dezvoltrii a originii penelor, acestea au evoluat ntr-o
serie de etape. Fiecare etap construit pe o noutate evolutiv a modului n care
penele cresc, a servit apoi ca baz pentru inovarea urmtoare.
Sprijin pentru aceast teorie vine din diverse domenii ale biologiei i
paleontologiei. Poate c dovada cea mai interesant vine din ultimele descoperiri
spectaculoase de fosile de dinozauri cu pene care prezint pene n cadrul diferitelor
etape prezise de teorie.
PENELE afieaz o uimitoare diversitate, i ele servesc unei game largi de
funcii, de la curtare, la camuflaj i la zbor. Variaiile de form ale componentelor
penelor: barbe, barbulei i rahisului, creaz aceast diversitate. Cu toate acestea,
cele mai multe pene, se mpart n dou tipuri de baz: pennaceous este pana
iconic, un stilou pan sau arip de pasre. Plumulaceous, sau puf, sunt pene moi,
ncurcate, care ofer izolaie uoar.

Pan tip puf Pan contur

Pan de zbor

Pene imature

Cretere penei ncepe cu o ngroare a epidermului numit placode, care se

prelungeste ntr-un tub, germenul penei, Proliferarea celulelor ntr-un inel n jurul
germenului penei creeaz o depresiune cilindric, foliculul, la baza acesteia.
Creterea celulelor de keratin, sau keratinocite, n epiderma foliculului, folicul
"guler", foreaz celulele mai mari n sus i n afar, crend n cele din urm
ntreaga pan ntr-o coregrafie elaborat, care este una dintre minunile naturii.
Ca parte a acestei coregrafie, gulerul foliculului se mparte ntr-o serie de
creste longitudinale, creste, care creeaz barbe separai. ntr-o pan pennaceous,
barbei cresc elicoidal n jurul germenului tubular ale penei i se sudeaz pe de o
parte, pentru a forma rahisul. Simultan, noi creste se formeaz pe cealalt parte a
tubului. ntr-o pan plumulaceous, crestele cresc drept, fr nici o mi care
elicoidal. n ambele tipuri de pene, barbulei care se extind de la ramul ghimpat
crete de la un singur strat de celule, numite placa cu epi, la periferia crestei.
mpreun cu muli ali colegi, credem c procesul de dezvoltare al penelor
poate fi exploatat pentru a descoperi natura probabil a structurilor primitive care
au fost precursorii evolutivi ai penelor. Teoria noastr de dezvoltare propune c
penele au evoluat printr-o serie de etape de tranziie, fiecare marcat printr-o
noutate evolutiv de dezvoltare, un nou mecanism de cretere. Avansrile de la o
etap a furnizat baza pentru inovarea urmtoare .
n 1999 ne-am propus urmtoarea schem evolutiv. Etapa 1 a fost alungirea
tubular a placode de la germenele penei i folicul. Aceasta a produs prima pan,
un cilindru neramificat, gol. Apoi, n etapa 2, gulerul foliculului, un inel de esut
epidermic, difereniat (de specialitate): stratul interior a devenit crestele barbelor

longitudinale, iar stratul exterior a devenit un nveli protector. Aceast etap a

produs un smoc de barbe fuzionai la cilindrul gol, sau calamus.
Modelul are dou alternative pentru urmtoarea etap, fie originea creterii
elicoidale al barbelor i formarea rahisului (etapa 3a) sau originea barbulelor (3b).
Ambiguitatea despre care a fost prima apare pentru cdezvoltare penelor nu indic
n mod clar care eveniment a avut loc n faa celuilalt. n etapa 3a folicul ar
produce o pan cu un axe centrale i o serie de barbe simple. n etapa 3b foliculul
ar genera un smoc de terminaii cu barbule ramificate. Indiferent de ce etap a
venit n primul rnd, evoluia acestor dou caracteristici, etapa 3a + b, ar genera
primele pene dublu ramificate, care prezint un ax, barbe i barbule. Deoarece
barbulele au fost nc nedifereniate n acest stadiu, o pan ar fi de tip pennaceous
deschis - paletele ei nu ar forma o suprafa strns, coherent n care barbulele s
fie unite mpreun.
n etapa a 4 capacitatea de a crete barbule difereniate a evoluat. Acest
avans a permis unui folicul din etapa 4 s produc crlige la capetele barbulelor
care s-ar putea ataa la barbulele striate ale barbelor adiacente i de a crea o pan
pennaceous cu o palet nchis. Numai dup etapa 4 ar putea evolua variaii
suplimentare ale penelor, inclusiv multele specializri pe care le vedem n etapa 5,
cum ar fi paleta asimetric a unei pene de zbor.
n rolurile secundare
Inspiraia pentru aceast teorie a venit de la natura ierarhic a dezvoltrii
penelor nsi. Modelul emite ipoteza, de exemplu, c o pan tubular simpl a
precedat evolutia barbelor, deoarece acestea sunt create prin diferenierea tubului n
crestele barbelor. De asemenea, un smoc plumulaceous de barbe a evoluat naintea
penelor pennaceous cu un ax centrale, deoarece axul este format prin fuziunea de
creste barbe. Logic similar st la baza fiecrei etape emis de ipoteza modelului
de dezvoltare.

Sprijin pentru teoria vine n parte din diversitatea de pene n rndul psrilor
moderne. n mod evident, aceste pene sunt simplificri recente, evolutiv derivate,
care pur i simplu revin la etapele care apar in cursul evolutiei, pentru c
diversitatea panelor (prin etapa 5) trebuie s fi evoluat nainte de Archaeopteryx.
Aceste pene modern sunt dovada faptului c toate etapele ipotetice sunt n
conformitate cu capacitatea de dezvoltare a foliculilor penelor. Astfel, teoria de
dezvoltare a evoluiei penelor nu are nevoie de structuri pur teoretice pentru a
explica originea diversitii penelor.
Etapa1

Etapa3a+b

Etapa 2

Etapa4

Etapa3

Etapa5

Stelele de Teatru
Noile teorii conceptuale au stimulat gndirea noastr, i cele mai noi tehnici
de laborator ne-au permis s aruncm o privire la celula care d via i form unei
pene. Dar folosind tegnici de detectiv de mod veche n carierele bogate n fosile
din nordul Chinei am descoperit dovada cea mai spectaculoasa pentru teoria
dezvoltrii. Paleontologii chinezi, americani i canadieni care lucreaz n provincia
Liaoning au descoperit un tezaur uimitor de fosile din cretacicul timpuriu (124-128
milioane de ani). Condiiile excelente de conservare au pstrat o serie de organisme
antice, inclusiv cea mai timpurie placent de mamifer, cea mai veche planta cu
flori, o explozie de psri antice [a se vedea "Originea psri, precum i zborul
lor", de Kevin Padian i Luis M. Chiappe; Scientific American, februarie 1998],
precum i o diversitate de fosile de dinozaur theropod cu detalii integumentare
foarte evidente. Diversele fosile de dinozaur arat n mod clar pene foarte moderne
i o varietate de structuri primitive ale penelor. Concluziile sunt inevitabile: penele
au cunoscut originea i evoluia structurilor sale moderne eseniale ntr-o linie de
dinozauri teretri, bipezi, carnivori nainte de apariia psrilor sau a zborului.
Primul dinozaur cu pene gsite acolo, n 1997, a fost un coelurosaur de
dimensiunea unui pui (Sinosauropteryx)(Fig. 3); avea mici structuri tubulare i
probabil ramificate dezvoltndu-se din piele.
Fig 3. Ilustraie color reconstituit pentru Sinosauropteryx prima
Apoi paleontologii au descoperit
un dinozaur oviraptoran de dimensiunea
unui

curcan

(Caudipteryx),

ce

avea

frumos conservate pene pennaceous, de

tipul celor moderne, pe vrful cozii i

membrelor anterioare acesteia. Unii sceptici au susinut c Caudipteryx a fost doar

o pasre timpurie ce nu putea zbura, dar mule analize filogenetice l-au pus la un
loc cu dinozaurii theropozi oviraptorieni.

Fig.4 Restaurare a lui Caudipteryx zoui

Descoperirile ulterioare de la Liaoning au
scos la iveal pene pennaceous pe specimene de
dromaeosaurs, theropozii, care sunt presupui a
fi cel mai strns legai de pasari, dar care n mod
clar nu sunt psri.
n total, anchetatorii au gsit pene fosile de la mai mult de o duzin de
dinozauri theropozi nonaviani, printre care Beipiaosaurus , un therizinosaur de
dimensiunea unui stru i o varietate de dromaeosauri, inclusiv Microraptor i
Sinornithosaurus.
Eterogenitatea penelor gasite la aceti dinozauri este izbitoare i ofer sprijin
puternic, direct pentru teoria dezvoltrii. Cele mai primitive pene cunoscute, cele
de Sinosauropteryx, sunt cele mai simple structuri tubulare i sunt remarcabil
deasemntoare cu cele prezise n etapa I-a a

modelului de dezvoltare.

Sinosauropteryx, Sinornithosaurus i alte cteva exemplare de theropozi nonaviani

arat structuri deschise cu smocuri care nu dispun de un ax centrale i care sunt
izbitor congruente cu etapa 2 a modelului. Exist, de asemenea, pene pennaceous
care au avut n mod evident barbule difereniate, i palate plane coerente, la fel ca
n etapa 4 a modelului.
Aceste fosile deschid un nou capitol n istoria pielii la vertebrate. tim acum
c penele au aprut pentru prima dat ntr-un grup de dinozauri theropozi i s-au
diversificat ntr-o varietate structural modern, esenial, n cadrul altor linii de
theropozi, nainte de originea psrilor. Printre numeroii dinozauri purttori de

pene, psrile reprezint un grup special care a evoluat capacitatea de a zbura cu

ajutorul penelor pe membre anterioare i coad. Caudipteryx, Protopteryx i
Dromaeosaurs afieaz un proeminent "evantai" de pene la vrful cozii, care indic
faptul c chiar i unele aspecte ale penajului psrilor moderne au evoluat n
theropozi.
Consecina acestor descoperiri uimitoare de fosile a fost o redefinire
simultan a ceea ce nseamn o pasre i o reconsiderare a biologiei i a istoriei
vieii dinozaurilor theropozi. Psrile, grupul care cuprinde toate speciile
descendente din cel mai recent strmo comun al Archaeopteryx i psrile
moderne, au fost in trecut apreciate ca vertebrate cu pene, zburtoare. Acum,
trebuie s recunoatem c psrile sunt un grup de dinozauri theropozi cu pene la
care a evoluat capacitatea de zbor activ. Descoperiri de fosile noi au continuat s
elimine decalajul dintre psri i dinozauri i n cele din urm s fac mai dificil de
definit chiar psrile. n schimb, muli dintre cei mai carismatici i mai cunoscu i
dinozauri, cum ar fi Tyrannosaurus i Velociraptor, sunt foarte probabil sa fi avut
piele cu pene, dar cu siguran nu au fost psri.
Mulumit dovezilor oferite de recentele descoperiri, cercettorii pot
reevalua acum diverse ipoteze anterioare despre originea penelor. Noile dovezi
provenite de la biologia dezvoltrii este deosebit de duntoare pentru teoria
clasic care afirm c penele au evoluat prin alungirea solzilor. Potrivit acestui
scenariu, solzii au devenit pene la nceput prin alungire, apoi prin creterea de
barbe pe margini, i producerea n cele din urm de barbule canelate. Cu toate
acestea, dup cum am vzut, penele sunt tuburi; cele dou pri plane ale paletei,
cu alte cuvinte, din fa i din spate, sunt create de interiorul i exteriorul tubului
numai dup ce penele se desfoar din teaca cilindric. n contrast, cele dou pr i
plane ale solzilor, se dezvolt de la partea de sus i partea de jos a rezultatului
epidermic iniial care formeaz solzul.

Noile dovezi elimin, de asemenea, teoriile populare i de durat ce afirm

c penele au evoluat n primul rnd sau iniial pentru zbor. Doar formele de pene
extrem de evoluate, i anume, penele asimetrice cu o palet nchis, care s-au
dezvoltat abia la etapa 5, ar fi putut fi folosite pentru zbor. Presupunnd c penele
au evoluat pentru zbor e ca i cum am afirma c degetele au evoluat pentru a cnta
la pian. Mai degrab penele au fost "exapted" pentru funcia lor aerodinamic
numai dup evoluia unor dezvoltri substaniale i complexiti structurale. Aa c
putem spune penele au evoluat din alt scop i au fost apoi exploatate pentru o alt
utilizare.
Numeroase alte funcii timpurii propuse pentru pene rmn plauzibile,
inclusiv izolarea termic, respingerea apei, curtare, camuflaj i aprare. Chiar i cu
bogia de noi date paleontologice, totui, pare puin probabil c vom avea
vreodat o perspectiv suficient ctre biologia i istoria natural a liniei specifice
n care penele au evoluat pentru a distinge ntre aceste ipoteze. In schimb teoria
noastr subliniaz c penele au evoluat printr-o serie de inovaii de dezvoltare,
fiecare dintre acestea putnd s evolueze pentru o funcie originala diferit. tim
ns c penele au aprut doar dup ce un germene de pan tubular i foliculul s-au
format n pielea unor specii. Prin urmare, prima pan a evoluat pentru c primul
apendice tubular, care a crescut din piele a furnizat un avantaj oarecare pentru
supravietuire.
Creaioniti i ali sceptici ai teoriei evoluiei au artat mult timp cu degetul
spre pene ca un exemplu preferat de insuficiena a teoriei evoluioniste. Nu au
existat forme de tranziie ntre solzi i pene, susineau acetia. Mai mult, au ntrebat
de ce selectia naturala pentru zbor ar diviza n primul rnd un solz alungit alungit
ca apoi s evolueze un mecanism elaborat nou care s-l ese din nou mpreun.
Acum penele ofer un exemplu foarte bun asupra modului n care se poate studia
cel mai bine originea unei nouti evolutive: trebuie pus accentul pe nelegerea

acelei caracteristici care este cu adevrat nou i s examinm modul n care se

formeaz n timpul dezvoltrii n organismele moderne. Aceast nou paradigm n
biologia evoluionist cu siguran va deslui mult mai multe mistere. S lsm
mintea noastr s zboare.
Cu toate acestea, descoperirile chineze implic faptul c, cel puin,
structurile care au stat la baza penelor, probabil, au aprut naintea psri i,
aproape sigur, nainte ca psrile s fi nceput s zboare. Dac funcia lor ini ial a
fost de termoizolare, pentru curtare sau altceva nu pot fi nc determinate.
nceputul zborului la psri
Originea psrilor i originea zborului acestora sunt dou distincte, de i
conexe, probleme.
Penele au fost prezete pentru a ndeplini alte funcii nainte ca zborul s fi
evoluat, iar Archaeopteryx nu a fost, probabil, primul theropod zbortor, cu toate
c n prezent nu avem fosile de precursori anterioari zborului. Ce putem spune
despre modul cum au nceput s zboare strmoii psrilor?
n mod tradiional, dou scenarii opuse au fost prezentate. Ipoteza
"arboricol" susine c strmoii psrilor au nceput s zboare prin c rarea n
copaci i plannd apoi n jos cu ajutorul pene incipiente. nlimea copacilor
oferea un bun punct de plecare pentru lansarea n zbor, n special prin planare. Pe
msura ce penele au devenit mai mari n timp, zborul activ a evoluat, iar psrile n
cele din urm a devenit complet zburtoare.
Aceast ipotez are sens intuitiv, dar anumite aspecte sunt ingrijoratoare.
Archaeopteryx i rudele sale maniraptorane nu au adaptri evident arboricole, cum
ar fi picioarele pe deplin adaptate pentru a sta crate pe arbori. Poate c unii
dintre ei ar fi putut urca n copaci, dar nici o analiza convingatoare nu a demonstrat
cum Archaeopteryx s-ar fi urcat i zburat cu membre sale anterioare, i nici nu au
existat plante nalte dect de civa metri n mediile n care au fost descoperite

fosile de Archaeopteryx. Chiar dac animalele ar putea urca n copaci, aceast

capacitate nu este sinonim cu obiceiuri arboricole sau cu capacitatea de planare.
Cele mai multe animale mici, i chiar unele capre i canguri, se pot c ra n
copaci, dar asta nu le face locuitorii n arbori. n plus, Archaeopteryx nu prezint
caracteristici evidente de planare, cum ar fi o membran larg care s conecteze
membrele anterioare si posterioare.
Ipoteza "cursorial" (alerare) susine c dinozaurii mici au fugit de-a lungul
solului i i-au ntins braele pentru echilibru, pe msur ce sreau n aer dup
insecte sau, poate, pentru a evita prdtorii. Chiar i penele rudimentare de pe
membrele anterioare ar fi extins suprafaa braulului pentru a spori uor ridicarea.
Pene mai mari ar fi putut crete portana progresiv, pn la zbor sus inut. Desigur,
un salt n aer nu ofer acceleraia produs prin planarea dintr-un copac; un animal
ar trebui s ruleze destul de repede pentru a atinge acea acceleraie. Totui, unele
animale mici terestre pot atinge viteze mari. Ipoteza cursorial este ntrit i de
faptul c strmoii therapozi imediai ai psrilor au fost teretri i aveau trasaturile
necesare pentru viteze mari la decolare: erau mici, activi, agili, cu greutate mic, cu
picioare lungi i alergtori buni. i pentru c ei erau bipezi, braele lor erau libere
s dezvolte zborul activ, ceea ce nu se poate spune despre alte reptile din timpul
lor.
Au fost propuse, mai recent, modele care reprezint variaii ale celor dou
modele clasice - arboricol i alergtor - i care aduc nuane noi, ce ar putea rezolva
unele dintre punctele controversate ale modelelor tradiionale.
Astfel, WAIR (wing-assisted incline running) este o variant mai rafinat a
scenariului de jos n sus; conform acestui scenariu, aripile psrilor ar fi evoluat
prin modificarea membrelor anterioare, astfel nct acestea s mping corpul n
sus, permind strmoilor psrilor s urce pe pante cu nclinaie foarte mare, cum
ar fi trunchiuri de copaci aproape verticale. Acest model a fost dezvoltat pornind de

la observarea puilor de chukar (Alectoris chukar), o specie de potrniche

rspndit mai ales n Asia, dar comportamentul se ntlnete i la alte psri
actuale. Nevoia de a scpa de prdtori fugind n sus pe trunchiuri de copaci ar fi
dus la dezvoltarea funciei aerodinamice a aripilor. Pentru a se aga bine cu
picioarele de trunchiul copacului, creaturile respective au nevoie de o for care s
deplaseze corpul n sensul, for pe care o obin cu ajutorul aripilor.
Scenariul este controversat. Unii dintre paleontologi afirm c, de vreme ce
la Archaeopteryx articulaia umrului nu are structura necesar pentru a permite
bti eficiente ale aripilor, WAIR nu ar fi fost posibil la strmoii psrilor. Alte
cercetri, ns, sugereaz c apariia capacitii de a zbura ar fi inut mai curnd de
controlul neuromuscular i de fora muchilor dect de anatomia aripii i, astfel,
chiar i aripi imperfect dezvoltate, incapabile s ridice pasrea n zbor, ar fi putut
totui oferi fora necesar pentru a permite WAIR.
n plus, acest model ofer i o explicaie plauzibil a tranziiei evolutive la
zborul activ (btnd din aripi), a modului n care s-ar fi putut trece de la urcuul pe
planuri nclinate la zbor: muchii pectorali ai psrilor (muchii pieptului, implicai
n mod fundamental n realizarea zborului) au devenit tot mai puternici, permind
animalelor s urce pe planuri tot mai abrupt nclinate, apoi pe trunchiuri verticale,
pn cnd, n cele din urm, le-au ngduit s se lipseasc de trunchiurile de copaci
i

se

ridice

de-a

dreptul

aer.

n fine, un model mai recent (Garner, Taylor &Thomas, 1999),

numit Pouncing Proavis, reprezint o variant ingenioas a modelului de sus n
jos. Modelul Pouncing Proavis aduce n scen imaginea unui strmo al psrilor,
prdtor i agil, care vna aruncndu-se de la nlime - din copaci ori de pe stnci
- asupra przii, folosindu-i membrele posterioare pentru a prinde victima, aa cum
fac azi psrile rpitoare. Nu o lua din zbor - cum fac rpitoarele moderne - ci o
izbea venind de sus asupra ei, dobornd-o la pmnt.

Un astfel de comportamet necesita un control foarte bun al poziiei corpului,

al echilibrului i al micrilor n cursul atacului i astfel, mecanismele care
controlau deplasarea au evoluat sub presiunea seleciei naturale, pentru a asigura
eficiena micrilor. Ulterior, psrile au nvat, prin evoluie, s foloseasc
rezistena la naintare pentru a-i ncetini la nevoie micarea, s utilizeze penele
pentru a dobndi for portant i, astfel, au transformat metoda de atac iniial n
metoda actual, n care nharea din picaj a przii, cu picioarele, este urmat de
ridicarea n zbor, cu prada n gheare - un adevrat tur de for i un miracol
aerodinamic.
Care ar fi punctele tari ale acestei noi teorii? Autorii ei consider c exist cel puin
patru:
modelul se potrivete cu modul n care au fost dobndite caracterele
specifice psrilor n decursul evoluiei, aa cum reiese din cercetrile
comparative asupra fosilelor de diferite vrste i asupra psrilor actuale.
permite existena unui animal similar cu Archaeopteryx, avnd un schelet
mai mult sau mai puin identic cu al theropodelor terestre, puin adaptat la
micri de geneul btilor din aripi, dar cu aranjamente asimetrice de
pene care ofereau capaciti aerodinamice avansate.
explic faptul c aceti rpitori primitivi (probabail asemntori cu
Microraptor) ar fi putut coexista cu animale zburtoare mai avansate
(precum Confuciusornis or Sapeornis); nu se aflau n competiie cu
acetia, deoarece nu ocupau aceeai ni ecologic.
explic faptul c evoluia penelor alungite, cu ax central, a nceput cu
forme mai simple, care ofereau un avanataj prin faptul c produceau
rezisten la naintare. Mai trziu, forme mai avansate de pene ar fi putut
evolua, de asemenea, pentru a produce i portan.

Dei dovezile noastre limitate sunt tentante, probabil nici modelul arboricol
i nici modelul cursorial nu este corect n forma sa extrem. Mai probabil,
strmoii psrilor au folosit o combinaie ntre decolarea de la sol i profitnd de
nlimi accesibile (cum ar fi dealuri, bolovani mari sau copaci czu i). Poate c nu
puteau urca n copaci, dar acetia ar fi putut folosit fiecare obiect disponibil n
peisajul lor pentru a-i ajuta pentru zbor.
Mai central dect problema terenului fa de copaci, este evoluia zborului
active (btaia aripilor). Acest mechanism genereaz nu doar portana pe care
animalele ce planaeaz o obinprin deplasarea aripile prin aer (ca un profil
aerodinamic), dar i fora care permite unui animal ce d din aripi s nainteze. La
psri i lilieci, partea cu mn a aripii genereaz fora de trac iune, iar restul aripii
asigur portana.
Jeremy MV Rayner de la Universitatea din Bristol a artat la sfr itul anilor
1970 c baia din aripi n sus i n jos la psri i lilieci produce o serie de vartejuri
in forma de gogoasa care propulseaz animalul nainte. Padian i Gauthier apoi au
demonstrat la mijlocul anilor 1980 c micarea generatoare de aceste vrtejuri la
psri este acelai aciune flexia lateral a minii - care era deja prezent la
maniraptorii Deinonychus i Velociraptor precum i la Archaeopteryx.
Aa cum am menionat mai devreme, primii maniraptori probabil au folosit
aceast micare pentru a apuca prada. Pn n momentul n care Archaeopteryx i
alte psri au aprut, articulatia umarului i-a schimbat unghiul mai mult nspre
lateral dect n jos i napoi. Aceast modificare al unghiului a

transformat

micarea membrelor din micare pentru a prinde plrada n mi care activ pentru
zbor. Noi dovezi din Argentina sugereaz c centura scapular la maniraptorii cei
mai apropiai de psri (nou Unenlagia dinozaur) a fost deja orientat spre exterior
astfel nct s permit acest tip zbor active prin btaia aripii.
Lucrarile recente ale lui Farish A. Jenkins, Jr., de la Harvard Universty,
George E. Goslow de la University Brown si colegii lor au dezvluit multe lucruri

despre rolul claviculei n zbor i despre modul n care se realizeaz btaia de arip.
Clavicul psrilor care triesc n present acioneaz ca un distanier ntre
centurile scapulare, cea care stocheaz energia consumat n timpul btii de arip.
La primele psri, n schimb, a fost probabil mai puin elastic, iar func ia sa
principal poate s fi fost pur i simplu pentru a ancora muchii membrelor
anterioare. Aparent, de asemenea, muchiul cel mai responsabil de rotaia i de
ridicarea aripirii n timpul micrii de recuperare a aripii nu a fost nc n pozi ia
actual la Archaeopteryx i nici la alte psri foarte timpurii. Prin urmare, aceste
psri nu au fost, probabil, zburtori foarte buni, ei nu ar fi fost n stare s bat din
aripi att de precis sau att de repede ca psrile de astzi. Dar nu a durat mult poate doar cteva milioane de ani - nainte ca psrile s fi achizi ionat aparatul de
care aveau nevoie pentru un zbor mult mai controlat.
Dincolo de Archaeopteryx
Mai mult de trei ori mai multe fosile de pasari din perioada Cretacicului au
fost gsite ncepnd din anul 1990 dect n tot restul istoriei nregistrate. Aceste noi
specimene - descoperite n locuri cum ar fi Spania, China, Mongolia, Madagascar
i Argentina - ajut paleontologi s concretizeze evoluia timpurie a psrilor care
au urmat lui Archaeopteryx, inclusiv achiziionarea ce ctre acestea a unui sistem
mbuntit de zbor. Analiza acestor descoperiri desfurat de Chiappe i alii au
artat c psrile au luat repede multe dimensiuni, forme si comportamente (de la
scufundtori la psri nezburatoare) i s-au diversificat pe toat perioada
Cretacicului, care sa ncheiat n urm cu aproximativ 65 milioane de ani.
O calatorie pentru a urmri psrile printr-o pdure din Cretacicul timpuriu
ar suporta prea putin aseamnri cu o astfel de excursie acum. Aceste psri
timpurii ar fi petrecut o mare parte din timpul lor n copaci i erau capabile s stea
cocoate pe crengi, dar nu exist nici o dovad c primele psri au cuibrit n

copaci, aveau cntece complexe sau migrau pe distane lungi. Nici dac puii
zburau la dimensiune aproapiate de cele ale adulilor, aa cum psrile fac acum,
sau creteau la fel de repede ca pasarile de astzi. Oamenii de tiin i pot
imagina doar cu aceste animale ar fi artat. Fr ndoial, ns, li s-ar fi prut foarte
ciudate, cu degetele lor gheare i, n multe cazuri, cu ciocuri dinate.
Sub piele, totui, unele caracteristici ale scheletului au devenit cu siguran
mai asemntoare cu a pasrilor la primele psri cretacice i au permis acestora s
zboare destul de bine. Multe oase de la mn i de la old au fuzionat, oferind
scheletului rigiditatea necesar zborului. Sternul a devenit mai larg i a dezvoltat o
chila, n jos, pe linia median a toracelui pentru ata area musculaturii de zbor.
Antebraul a devenit mult mai mult, iar oasele craniului i vertebrele au devenit
mai uoare i mai scobite. Oasele cozii au devenit o serie scurt de segmente libere
ce se termin ntr-un ciot fuzionat (familiar "nasul papei"), care controlau penele
cozii. i alula, sau "aripa degetul mare," o parte din aripa psri esen ial pentru
controlul zborului la vitez mic, i-a fcut debutul, la fel ca primul deget de la
picior, lung, util n pentru a sta pe crengi.
Pe msura ce psrile timpurii puteau zbura, ele au avut cu siguran rate
metabolice mai mari dect reptilele cu snge rece; cel puin acestea erau n msur
sa genereze cldura si energia necesar pentru zboar fr s depinde de
temperature mediului. Dar e posibil ca ele s nu fi fost la fel ca psrile de astzi,
din punt de vedere metabolic. Pene lor, n plus fa de sus inerea zbor,erau o
modalitate de termoizolare - la fel ca i la precursorii penelor, ar fi ajutat la
meninerea cldurii i la conservarea energiei la precursorii nonaviani ai psrilor.
Aceste pasari, probabil, nu zburau la fel de departe sau la fel de puternic ca pasarile
de acum.
Psrarii care ar fi trecut printr-o pdure cu aproximativ 50 milioane ani mai
trziu, ar fi gsit nc reprezentani ai unor clanuri foarte primitive de psri. Cu
toate acestea, alte psri ar fi fost recunoscute ca primii membri ai grupurilor de

psri actuale. Cercetri recente arat c cel puin patru linii principale de psri
actuale - inclusiv rudele vechi ale limicolelor, psrilor marine, , ra elor i g telor,
erau deja nfloritoare cu cteva milioane de ani nainte de sfritul perioadei
Cretacice, si noi dovezi paleontologice i moleculare sugereaz c naintaii altor
specii de psri moderne erau n jur, de asemenea. Cele mai multe linii de psri
care au evoluat pe parcursul Cretacicului au murit n cursul acestei perioade, dei
nu exist nici o dovad dac ele au pierit brusc. Cercetatorii nu pot ti dac psrile
care au disprut au fost depite de forme noi, au fost ucise de o catastrof
ecologic sau nu au fost n msur s se adapteze la schimbrile din lumea lor. Nu
exist nici o ndoial rezonabil, ns, c toate grupurile de psri, vii i disprute,
au evoluat

de la mici dinozaurii theropozi, carnivori, as cum activitatea lui

Huxley a sugerat cu mai mult de un secol n urm. De fapt, psrile vii nu sunt
nimic altceva dect mici dinozauri theropod, cu pene i coad scurt.
Exist, aadar, puncte de pornire care s permit explorarea mai departe a
domeniul fascinant al zborului psrilor. Cndva, vom ti cum s-a ajuns de la
dinozaurii care-i fluturau penele ncercnd s atrag atenia sexului opus la
psrile care au descoperit - evolutiv vorbind - c acelai pene pot fi folosite i
pentru moduri de locomoie cu totul noi. Sub presiunea seleciei, penele s-au
diversificat, scheletul s-a modificat, simurile au suferit transformri. O nou lume
- cea a spaiului aerian, infinit de vast i plin de promisiuni - s-a deschis n faa
urmailor acestor dinozauri cu pene, iar noi suntem azi martorii urmrilor acestui
fenomen extraordinar. Fiecare pasre pe care o urmrim cu privirea n vzduh,
minunndu-ne de uurina cu care stpnete cerul i nvinge n fiecare clip
atracia Pmntului, este produsul acestei deveniri.

BIBLIOGRAFIE
ARCHAEOPTERYX AND THE ORIGIN OF BIRDS. John H. Ostrom in Biological
Journal of the Linnaean Society (London), Vol. 8, No. 1, pages 91-182; 1976.
SAURISCHIAN
MONOPHYLY AND THE ORIGIN OF BIRDS. Jacques A. Gauthier
in Memoirs of the California Academy of Sciences, Vol. 8, pages 1-55; 1986.
THE FIRST 85 MILLION YEARS OF AVIAN EVOLUTION. Luis M.
Chiappe in Nature, Vol. 378, pages 349-355; November 23,
1995.
THE ENCYCLOPEDIA OF DINOSAURS (see entries" Aves" and "Bird Origins").
Edited by Philip J. Currie and Kevin Padian. Academic Press, 1997.
THE ORIGIN AND EARLY EVOLUTION OF BIRDS. Kevin Padian and Luis M.
Chiappe in Biological Reviews (in press).
Development and Evolutionary Origin of Feathers. Richard O. Prum in Journal of
Experimental Zoology (Molecular and Developmental Evolution), Vol. 285, No. 4,
pages 291306; December 15, 1999.
Evolving a Protofeather and Feather Diversity. Alan H. Brush in American Zoologist,
Vol. 40, No. 4, pages 631639; 2000.
Rapid Communication: Shh-Bmp2 Signaling Module and the Evolutionary Origin and
Diversification of Feathers. Matthew P. Harris, John F. Fallon and Richard O. Prum in
Journal of Experimental Zoology, Vol. 294, No. 2, pages 160176; August 15, 2002.
The Evolutionary Origin and Diversification of Feathers. Richard O. Prum and Alan H.
Brush in Quarterly Review of Biology, Vol. 77, No. 3, pages 261295; September
2002.