Sunteți pe pagina 1din 69

Reflexul

Reflexul sau actul reflex este raspunsul involuntar specific la actiunea


unui stimul senzitivo-senzorial adecvat.
Actul reflex se produce involuntar i inconstient, dar este previzibil.

Reflexele necondiionate numite i nnscute,


sunt reacii caracteristice fa de acelai stimul. Se
manifest la toi indivizii unei specii n acelai mod,
apar chiar la natere sau ulterior, pe msura
dezvoltrii organismului i se transmit ereditar.

Reflexele condiionate (dobndite), apar pe


parcursul vieii, n funcie de condiiile de existen a
organismelor. Acestea reprezint experiena de via a
fiecrui individ, nefiind identice la toi indivizii speciei.

n plan funcional, sistemul nervos are la baz


actul reflex. Prin actul reflex (reflex), se consider
reacia organismului fa de aciunea unui stimul.

Arcul reflex
Arcul reflex reprezinta ansamblul neuronal implicat In realizarea actului
reflex. Anatomia si functia arcului reflex este programata genetic si sunt pe
deplin formate la nastere.
Un arc reflex elementar este format din cinci elemente:
- receptorul specific (difrentiat sau simpla terminatiune nervoasa libera);
- unul sau mai multi neuroni senzitivi ai caii aferent;
- centrul reflex intra-sau extranevraxial;
- calea eferenta somatic a sau vegetativa;
- organul efector: muschi sau glanda.

Elementele arcului reflex

1 receptor
2 - neuron senzitiv
3 - centru nervos
4 - neuron motor
5 - organ efector
(dupa J. Cunningham, 1992)

Receptorii (suprafata reflexogena) sunt formatiuni periferice specializate in


detectarea si receptionarea unui stimul a carui energie specifica o codifica in potential
electric (potential de receptor), care la randul lui genereaza in nervii senzitivi
potentialul de actiune (influxul nervos).

Calea aferent (senzitiva sau centripeta) transporta unilateral impulsuri spre


centrii nervosi. Fbrele nervoase senzitive reprezinta prelungirile neuronilor senzitivi al
carer corp se afla totdeauna in afara axului cerebro-spinal (In ganglioni spinali de pe
radacinle dorsale ale nervi lor spinali si in analogii acestora de pe nervii cranieni).

Centrul nervos integreaza, stocheaza si prelucreaza informatiile primite pe


caile nervoase aferente i elaboreaza reactii somato-vegetative adecvate. Morfologic,
centrii nervosi se prezinta sub forma de grupuri de neuroni situate in substanta
cenusie a sistemului nervos central (nuclei nervosi) cu rol de coordonare a anumitor
functii ale organismului.

Calea eferenta (centrifuga) este reprezentata de neuronul motor sau inhibitor


al carui pericarion se afla intotdena in axul cerebrospinal (coarnele ventrale ale
substantei cenusii din maduva spinarii sau nucleii motori ai nervilor cranieni).

Organele efectoare sunt reprezentate de musculatura scheletica in cazul


reflexelor somatice si de fibrele musculare netede viscerale sau celulele secretoare
glandulare, in cazul reflexelor vegetative.

Clasificarea reflexelor
1. din punct de vedere morfologic:
- monosinaptice, cand arcul reflex contine doar doi neurom neuronul senzitiv si
neuronul motor (ex. reflexele miotatice);
- polisinaptice, cand arcul reflex contine alaturi de neuronul senzitiv
si motor, eel putin un neuron de asociatie (ex. reflexul de flexie).
2. dup sediul receptorilor:
- exteroceptive, declansate de actiunea stimuli lor tactili, termici si durerosi
asupra pielii sau a undelor sonore sau luminoase asupra receptorilor specifici din
urechea interna sau retina;
- proprioceptive, declansate de stimularea receptorilor kinestezici (din muschi si
tendoane);
- interoceptive, declansate de stimularea receptorilor viscerali.
3. dup sediul centrului nervos:
- reflexe medulare;
- reflexe ale trunchiului cerebral;
- reflexe cu centro pe scoarta cerebrala.

4. dup efectorul implicat in realizarea raspunsului reflex:


- reflexe somatice care au ca efectori muschii scheletici;
vegetative care au ca efectori muschii netezi viscerali, muschiul cardiac sau
glandele endo- si exocrine.
5. dup originea lor:
- refelexe neconditionate sau innascute, cu centrul nervos in maduva spinarii si
trunchiul cerebral;
- reflexe conditionate sau dobandite in cursul vietii, cu centrul pe scoarta
cerebrala.
6. dup numrul de segmente ale SNC care participa la activitatea
reflexa:
- reflexe segmentare, care au centrul nervos limitat la un mic segment al SNC
(reflexul pupilar fotomotor);
- reflexe intersegmentare, care utilizeaza mai multe segmente ale SNC.

Proprietatile reflexelor
1. Unidirectionalitatea, caracter imprimat de functionalitatea sinapselor care
transmit excitatia ill sens unic, de la membrana presinaptica spre cea
postsinaptica. Astfel, inormatiile senzitivo-senzoriale pleaca de la nivelul
receptorilor prin fibrele senzitive (conducere centripeta), ajung la centrul nervos si
de aici, prin fibrele motorii somatice si vegetative (conducere centrifugiii, la
organele efectoare.
2. Latenta arcului reflex are la baza intarzierea sinaptica, cumulat cu timpul
de conducere aferenta si eferenta, dependent de gradul de mielinizare a fibrelor
nervoase si de numarul de sinapse din arcul reflex. Datorita timpului "consumat" de
mecanismul transmiterii excitatiei prin sinapsa, raspunsul unui organ efector apare
mai tardiv cand se excita receptorul sau, comparativ cu raspunsul aceluiasi efector
obtinut prin excitarea neuronului sau motor. Daca timpul de Iatenta a unui reflex
monosinaptic este de numai 0,5-0,7 ms, el poate ajunge la 100 ms in cazul
reflexului contralateral de flexie.
3. Fatigabilitatea. Spre deosebire de fibrele nervoase care practic sunt
infatigabile, centrii nervosi (sinapsele) obosesc repede datorita metabolismului lor
intens care determina epuizarea mediatorului chimic sau intarzierea refacerii
acestuia. De aceea, un reflex inceteaza sa se mai produca dupa un numar relativ
mic de excitatii care parcurg acelasi arc reflex.

4. Postdescarcarea consta in prelungirea descarcarii de impulsuri in nervul


motor dupa ce excitarea receptorului sau nervului senzitiv a incetat, determinand
prelungirea raspunsului reflex. Aceasta 'inseamna ca, la " un foe de pusca ", centrul
nervos raspunde cu ,,0 salva de mitralierd ", ill centrul nervos stimulii fiind multiplicati,
Postdesarcarea se explica prin aceea ca, ramificatiile neuronului aferent stimuleaza
asincron neuroni intercalari, printre care ~i unii inhibitori, astfe1 incat, la neuronii
motori, stimulii convergenti ajung dupa diferite intervale de timp. Deci, la un stimul
unic pe nervul aferent, apar 0 multitudine de stimuli pe eel eferent. Multiplicarea
stimulului la nivelul centrului nevos, prezinta importanta pentru realizarea
contractiei tetanice a muschiului striat.
5. Recrutarea consta in cresterea numarului de motoneuroni excitati in functie
de intensitatea stimulului.
6. Convegenta si divergenta sunt modalitati de concentrare sau disipare a
influxuliui nervos. La suprafata unui neuron pot sa ajunga butoni terminali a mai multor
axoni, prin convergenta

Pe de alta parte, ramificatiile unui singur axon pot sa fie conectate prin sinapsa cu
mai multi pericarioni, fenomen numit divergenta
Convergenta

Divergenta
(dupa P.P. Groza, 1991)

7. Sumatia temporo-spatiala consta in sumarea stimulilor subliminali in timp ~i


spatiu, in vederea transformarii lor in stimuli eficienti, in cazul sumatiei temporale,
stimulii aferenti separati, ineficienti, determina o stare de excitatie latenta, care,
sumandu-se cu efectele de acelasi tip ale stimulilor urmatori, conduc in finalla
aparitia impulsului nervos (ea explica de exemplu reactia de grataj aparuta dupa
plimbarea unui parazit pe suprafata pielii). Pentru ca sumatia temporala sa se
produca, este necesar ca intervalul de aplicare a stimulilor sa nu depaseasca 10-15
ms. Sumatia spatiala se refera la insumarea a doi sau mai multi stimuli subliminali
sositi simultan pe cai diferite la nivelul aceluiasi neuron.
8. Facilitarea si ocluzia sunt proprietati induse pozitiv sau negativ asupra
neuronilor postsinaptici de catre semnale postsinaptice. Cand influxul nervos trece
de la un neuron presinaptic in teritoriul postsinaptic al unui complex neuronal, 0 parte
a neuronilor postsinaptici nu sunt stimulati suficient pentru a atinge pragul de
exciattie. Ei ramfm in zona facilitata, sublminala, devenind activi ulterior, prin sumatie
temporo-spatiala. in schimb, stimularea puternica a unei cai presinaptice, poate
impiedica raspunsul neuronilor postsinaptici situati in zona de descarcarea simultana
a neuronului invecinat. De exemplu, aplicand succesiv pe doi nervi aferenti invecinati
tm stimul de o anumita intensitate, se obtine cate 0 contractie musculara care
realizeaza 0 foqa aproximativ egala (ex. 1 kg pentru fiecare); stimulati concomitent,
cu un stimul puternic, cei doi nervi invecinati, vor dezvolta 0 foqa mai mica dedit cea
obtinuta prin stimularea succesiva (doar 1,5 kg fata de 2 kg). Fenomenul apare de
regula la locul de suprapunere a celor doua zone de descarcare si se numeste
ocluzie

Ocluzia centrala (dupa, P.P. Groza, 1991)

In cazul unei stimulari mai slabe, dimpotriva, efeetul obtinut poate fi mai
mare decat eel justifieat prin stimularea succesiva a doi nervi invecinati;
fenomenul este eunoseut sub numele de margine subliminal si se explica prin
faptul ca un numar de neuroni aflati in afara zonei de stimulare sunt si ei excitati,
eu o intensitate subliminala, generand in soma un PPSE. Aeeasta inseamna ca,
efeetele a doi stimuli subliminali sositi la nivelul aceluiasi neuron se insumeaza,
determinand depolarizarea si generand un potential de actiune. Ca urmare, este
aetivat un numar mai mare de motoneuroni i de unitati motorii, crescand astfel
forta contractiei musculare.

Marginea subliminala
(dupa, P.P. Groza, 1991)

9. Iradierea se refera la propagarea excitatiei prin neuronii interealari si


caile de asociatie la distanta de loeul exeitat, in areuri reflexe simetriee sau la
alte nivele ale nevraxului. Cresterea intensitatii stimulului activeaza 0 populatie
progresiv mai mare de neuroni eentrali. Pe baza aeestei earaeteristiei, Pfluger a
stabilit legile reflexelor: loealizarea, unilateralitatea, simetria, iradierea si
generalizarea.
10. Inductia simultana si succesiva. Centrii nervosi sunt sediul unor
proeese de eoordonare care sincronizeaza aetivitatea muschilor antagonisti,
Coordonarea este realizata prin inductie simultana sau succesiva. De exemplu,
eoneomiteant eu stimularea neuronilor care inerveaza extensorii unui membru,
se produce relaxarea flexorilor, care sunt antagonisti; fenomenul se numeste
inductie negativa simultand. Excitarea motoneuronilor flexorilor este urmata de
propria lor inhibare, probabil prin hiperpolarizare; fenomenul se numeste inductie
negativa succesivd. In acelasi timp, flexorii anterior inhibati, sunt stimulati prin
inductie succesiva pozitiva. Procese de inductie succesiva survin si la nivelul
altor centrii nervosi care aferenteaza musculatura antagonista, cum sunt centrii
nervosi din trunchiul cerebral care comanda miscarile de masticatie, coordonand
coborarea i rdicarea mandibulei.
11. Inhibitia este proprietatea centrilor nervosi de a frana activitatea altor
centri nervosi subordonati (inhibitie centrala) sau activitatea unor organe
efectoare (inhibitie periferica)

n
alctuirea
sistemului
distingem:
sistemul nervos central
sistemul nervos periferic

nervos

Sistemul nervos central (SNC) este alctuit


din encefal i mduva spinrii.

Dup criteriul funcional


distingem:
sistemul nervos somatic,
prin intermediul cruia
sunt controlate funciile
de
relaie
ale
organismului cu mediul
sistemul
nervos
vegetativ, prin care sunt
controlate
funciile
organelor interne

Functiile sistemului nervos central


1. encefalul (creierul) reprezentat de:
-telencefal (emisferele crebrale, corpii striati, sistemullimbic);
-diencefal (talamus, hipotalamus, epitalamus);
- trunchiul cerebral:
a. mezencefal (tuberculii cvadrigemeni, pedunculii cerebrali);
b. metencefal (protuberanta sau puntea, cerebel);
c. mielencefal (bulbul rahidian);
2. maduva spinarii:
a. maduva cervicala;
b. maduva dorsala;
c. maduva lombara;
d. maduva sacrala

METENCEFALUL este situat n imediata apropiere a


mielencefalului i reprezint segmentul de origine a nervilor
acustico-vestibulari, a nervului facial, a fibrelor motoare
pentru muchii feei, frunii i urechii externe, a fibrelor
vegetative pentru glandele salivare i lacrimale. Este i
sediul
unor
centrii
nervoi
implicai
n
realizarea
urmtoarelor reflexe: reflexul lacrimal, reflexul cornean de
clipire, reflexul audutiv de clipire, reflexul auditiv-oculogir.
Metencefalul cuprinde i cerebelul, cu rol n reglarea
tonusului muscular i coordonarea micrilor

MIELENCEFALUL Numit i mduva prelungit este primul


segment encefalic cu care se afl n conexiune mduva spinrii.
Din punct de vedere structural, mielencefalul conine substana
cenuie n interior, sub forma unor nuclei, delimitai de substana
alb care predomin la exterior. Legturile cu organele periferice
sunt
asigurate
n
special
prin
nervii
cranieni.
Rolul
mielencefalului privete funcia de conducere i funcia de centru
reflex.

MEZENCEFALUL - este implicat n funcia de conducere a


influxului nervos i reprezint totodat un important centru
de integrare a diferitelor tipuri de acte reflexe somatice.

DIENCEFALUL n alctuirea lui intr talamusul, hipotalamusul,


epitalamusul, corpii geniculai i ventriculul III. Talamusul
intervine n reglarea tonusului muscular i particip la
realizarea unor stri psihice ca: plcerea, mnia, frica,
tristeea, bucuria. n hipotalamus sunt situai centrii care
particip la reglarea metabolismului, aici fiind semnalai i
centrii reglatori ai comportamentului alimentar, reprezentai
prin centrul foamei i al saietii. El intervine i n strile
afective, n starea de veghe i somn.

TELENCEFALUL structural, acesta prezint substana alb la


interior i cea cenuie la exterior, de unde denumirea de
cortex cerebral. Cortexul cerebral are n primul rnd, rol n
eliberarea senzaiilor i a comenzilor motoare voluntare. Pe
lng aceste manifestri, telencefalul mamiferelor superioare
i n special al omului, este i sediul unor manifestri
cognitive, psihoafective, ca de pild memoria, nvarea,
emotivitatea, gndirea.

Functiile maduvei spinarii

Functia de conducere a influxului nervos

Substratul anatomic al acestei functii este substanta alba, constituita din


prelungirile axonice mielinizate ale neuronilor spinali sau medulari, care
formeaza prin juxtapunere fascicule senzitive (ascendente) i din axonii
milelinizati ai neuronilor motori din encefal, care formeaza fasciculele motorii
(descendente sau de proiectie) ale maduvei spinarii, La aceste fascicule eu
traiect lung, se aduga i fascicule scurte (de asociatie sau intersegmentare)
care conecteaza diferite segmente.

Fasciculele conducerii ascendente


1. Fasciculul Goll (gracilis) i Burdach (cuneats) sunt formate din axonii
celulelor senzoriale din radacinile posterioare de aceeasi parte, find situate primul
medial, iar al doilea, lateral.
Transmit semnale de la mecanoreceptori cu prag scazut de excitabilitate care
deservesc:
sensibilitatea tactila ce necesita un mare grad de localizare a stimulului
(stereognozia) si o gradare fina a intensitatii lui;
sensibilitatea vibratorie;
sensibilitatea kinestezica constienta;
semnale ce permit o gradare fina a inetnsitatii presiunii.
2. Fasciculul spino-talamic conduce excitatiile termice si dureroase
(fascicule termoalgice), precum si excitatii mecanice (prurit, gadilat), ce provoaca
refelxe de grataj si sexuale. Primul neuron se termina In coarnele laterale
medulare, unde are loc sinapsa cu al doilea nuron ce traverseaza maduva cenusie
prin comisura anterioara; de aici, impulsurile sunt transmise ascendent la nuc1eul
talamic ventral postero-lateral, la substanta reticulata mezencefalica i la nuc1eii
intralaminari talamici. Tot aici ajung si aferente senzoriale aemanatoare prin
trigemen. Din nuc1eul talamic ventral posterolateral, impulsurile sunt proiectate
prin neuroni tertiari pe cortexul senzorial.

Cile ascendente din


maduva spinarii
(dupa GR. Strungaru,
M. Pop, V. Hefco, 1983)

3. Fasciculele spino-cerebeloase sunt alcatuite din tracturile dorsal si ventral.


Tractul spino-ceerbelos dorsal direct (Flechsig) este situat lateral de fasciculul
cortico-spinal (piramidal) incrucisat, Fibrele lui pomesc din celulele coloanei Clarke,
situata la baza coamelor posterioare de aceeasi parte, ajungand prin pedunculii
cerebelosi inferiori la cortexul lobilor anterior si posterior ai cerebelului.Tractul
spino-cerebelos ventral (incrucisat) este format din prelungiri axonale ale unor
celule de la baza coarne1or dorsale, care ajung in ordonul lateral opus la cortexul
cerebelos prin pedunculii superiori i inferiori, in lobii anterior si posterior.
Tracturile spino-cerebeloase transmit impulsuri proprioceptive din muschi,
tendoane i articulatii, ajustand tonusul muscular si sincronizand actvitatea motorie.
4. Fasciculul spino-tectal situat in cordoanele laterale, anterior de tractul spinotalamic lateral, contine fibre care pomesc din neuronii coarnelor posterioare opuse
i se termina in coliculii superiori. Participa la relizarea reflexelor spino-vizuale.
5. Tractul spino-olivar conduce impulsuri de la maduva spinarii la olive si
parolive.

Fasciculele conducerii descendente (motoare)

1. Cile piramidale (idiokinezice) ii au ongmea in zonele motorii de pe


scoarta cerebrala si sun responsabile de miscarile fine, voluntare.
Exista doua fascicule piramidale:
- fasciculul piramidal direct (Turk) coboara de pe scoarta lara intrerupere pfula
la nivel de maduva spinarii unde se incruciseaza cu eel de pe partea opusa la
nivelul diferitelor neuromere, apoi sinaptizeaza pe motoneuronii din coarnele
ventrale;
- fasciculul piramidal incrucisat (cortico-spinal lateral) se incruciseaza cu
congenerul sau la nivelul bulbului rahidian si se distribuie apoi maduvei spinarii,
sinaptizand pe motoneuroni.

Cile extrapiramidale (holokinezice) comanda miscarile involuntare, avand


ca scop coordonarea miscarilor capului si membrelor, precum si mentinerea
echilibrului, a posturii si a tonusului muscular. Acestefascicule pornesc din
scoarta cerebrala, dar pe traiectul lor pana la maduva spinarii prezinta
numeroase relee sinaptice. Din aceasta categorie fac parte caile
corticopalidale, corticotalamice, corticopontine i corticoreticulare. Din releele
striate talamice pornesc fibre pentru nucleii trunchiului cerebral, constituinduse fasciculele: rubro-spinal (releu in nucleul rosu), tecto-spinal (releu in
tegmentul mezencefalic), reticulo-spinal (releu In sub stant a reticulata) si
vestibulo-spinaL

Tractul rubro-spinal reprezinta cea mai importanta cale motoare la toate


mamiferele, cu exceptia primatelor si indeosebi a omului, la care rolul sau este redus
si chiar contestat. Prin acest fascicul, sunt propagate impulsurile motoare care
controleaza tonusul muschilor flexori si realizarea miscarilor dependente de acestia,
Protoneuronul fasciculului rubro-spinal conduce influxul nervos de la nucleul rosu al
pedunculilor cerebrali (cu incrucisare la nivelul decusatiei Forrel din mezencefal) la
motneuronii din coarnele ventrale ale maduvei spinarii.
Tractul tecto-spinal asigura propagarea impulsurilor nervoase motorii
responsabile de miscarile de orientare acustica si vizuala a caplui. Axonii pomesc din
tuberculii cvadrigemeni heterolaterali si fac sinapsa cu neuronii motori ai coarnelor
ventrale (direct sau prin neuroni intercalari), in special in regiunea cervicala,
Tractul reticulo-spinal este alcatuit dintr-un tract anterior, cu fibre incrucisate si
unul posterior, cu fibre neancrucisate, Este conectat cu motoneuronii din coarnele
ventrale. Impulsurile reticulo-spinale par sa intervina In reglarea activitatii refelexe
scheletice prin excitatii transmise de la corpii striati, cerebel, nuc1eul rosu si prin
ajustarea excitabilitatii fibrelor musculare (prin intermediul motoneuronilor y) si a
cailor senzoriale.

Tractul vestibulo-spinal se imparte In ventral i lateral, lara deosebire


functionala si transmite la muschii scheletici (extensori) impulsuri de la labirint i
cerebel, controland tonusul i miscarile dependente de acestia,
Fasciculele piramidale si extrapiramidale constituie calea finala comuna, prin
care se comanda de la nivel de scoarta sau subcortical, musculatura striata.
Motoneuronii (a, y) din coarne1e ventrale ale maduvei spinarii primesc pana la
10.000 de aferente. Protectia lor fata de excitanti supraliminali si aplicati cu
frecventa mare este asigurata de neuronii Renshaw care primesc informatii de la
fibre desprinse din axonul motoneuronului. Ei sinaptizeaza la randul lor pericarionul
motoneuronilor, sinapsa neuronului Renshaw fiind de tip inhibitor. Excitatiile cu
frecventa mare descarcate In motoneuroni, activeaza neuronul Renshaw, care va
hiperpolariza motoneuronul, reducandu-i astfel frecventa de descarcare in fibrele
musculare.
Toxina tetanica poate bloca neuronul Renshaw, determinand contractia
tetanica. Stricnina scoate din functie neuronul Renshaw, animalul murind asfixiat
ca urmare a contractiei tetanice a muschilor respiratori. In schimb toxina botulinica
are efect invers, producand paralizia flasca.

Inhibitia -motoneuronilor prin neuronii Renshaw

A - Schema simplificata a axonului motoneuronului cu colaterale1e sale care inerveaza un


grup de ce1ule Renshaw; B - Descarcarea celulei Renshaw ca raspuns la excitarea
antidromica prin neuronul b; C - potentialele postsinaptice inhibitorii in motoneuronul a ca
raspuns la descarcarea ce1ulei Renshaw; Ach - acetilcolina, IS - sinapsa inhibitorie (dupa
Eckert R. i Randall D., 1978, citati de Geta Pavel i Ana Chelaru, 2001)

Functia de centru reflex


n afara functiei de conducere ascendenta si descendenta, maduva
spinarii este sediul unor imporatante reflexe somatice i vegetative.
Din categoria reflexelor somatice fac parte reflexele monosinaptice
si polisinaptice.
-reflexele monosinaptice au la baza doar doi neuroni si o singura
articulatie sinaptica la nivel medular
- reflexele polisinaptice prezinta doi sau mai multi neuroni intercalari
-Dup rceptoroul care initiaza raspunsul somato-motor medular,
refelxele somatice pot fi proprioceptive si exteroceptive
n cazul reflexelor somatice proprioceptive, receptorii sunt
situati in muschi, iar stimularea lor se realizeaza prin intinderea sau
scurtarera fusurilor neuromusculare
n cazul reflexelor somatice exteroceptive au teritoriul
receptor in zonele tegumentare sau mucoase i constau in reactii de
retragere i aparare fata de un agent nociv oarecare (intepatura, arsura,
curent electric etc).

Maduva spinarii contine si un important numar de centrii si nuclei vegetativi cu


functii specializate
Alte reactii vegetative cu sediul medular sunt:
-reactiile neuro-reflexe vasculare dependente de centrii vasoconstrictori, din
maduva dorso-lombara sau centrii vasodilatatori din maduva sacrala.
Aceleasi structuri nervoase bulb are i hipotalamice controleaza si centrii
cardioacceleratori localizati in maduva cervico-dorsala,
Centrul respirator medular care functionaeza putin timp dupa nastere,
coboara parra la nivel de D3.
n maduva dorso-lombara (D4-Ll) se gasesc centrii intestinoinhibitori.
De-a lungul maduvei dorso-lombare sunt raspanditi centrii sudorali si centrii
pilomotori (plumomotori) cu distributie metamerica corespunzatoare diferitelor
segmente ale corpului animal.
Toti centrii nervosi medulari (somatici si vegetativi) sunt stimulati atat neuroreflex, cat si direct, de catre influentele nervoase centrale (asa se explica reactiile
cardiovasculare, transpiratiile profuze si piloerectia din timpul emotiilor puternice si al
starilor de incordare neuro-psihica in general).

Functiile trunchiului cerebral


Functiile bulbului rahidian
Dispus intre maduva spinarii si protuberanta, bubul are doua functii principale:
de conducere a influxului nervos i
de sediu al centrilor nervosi ai reflexelor bulbare
Bulbul contine foramtiuni albe proprii i omoloage:
- fibre senzitive care formeaza fasciculele cailor sensibilitatii (spinotalamice ventral
si lateral, spino-cerebeloase dorsal si ventral, lemniscul medial sau panglica lui Reil);
- fibre eferente care formeaza fasciculele cailor motorii piramidale (piramidal direct si
incrucisat) i extrapiramidale (fasciculul rubro-spinal, tecto-spinal, vestibulo-spinal si
olivo-spinal);
-fibre proprii sau de asociere senzitive sau motorii, care realizeaza conexiuni intre
nucleii proprii ai bulbului: nucleii Goll si Burdach si nucleii substantei reticulate.

Bulbul indeplineste rol de centru neuro-reflex al unor reactii somatovegetative mai complexe dect cele medulare.
Impreuna cu puntea, bulbul asigura integrarea, prelucrarea si
elaborarea reactiilor reflexe somatice de orientare, redresare i mentinere a
echilibrului, cat si a celor de autoreglare a circulatiei, respiratiei si digestiei.
Centri nervosi care asigura activitatea reflexa a bulbului sunt de doua
categorii:
- centri nervosi simpli care primesc excitatii prin cai senzitive de la
receptori aflati de regula la periferie: centrul tusei, stranutulni, deglutitiei,
sughitului, vomei i salivatiei
- centrii automati sau autoexcitabili care sunt stimulati de modificarile
chimice si/sau de presiune hidrostatica a sangelui: centrii respiratori, centrii
cardiaci si centrii vasomotori, primii doi fiind denumiti generic centrii vitali.

Functiile punii lui Varolio

Situata intre bulb si mezencefal, puntea lui Varolio (protuberanta)


prezina o portiune dorsala (tegmentul) si una ventrala (Piciorul).
Formatiunile albe ale tegmentului sunt:
- lemniscul medial, caruia i se adauga fasciculul spino-talamic,
trigemino-talamic (lemniscul trigeminal) si fibre din nuc1eul tractului solitar
(fasciculul gustativ);
- fasciculul spino-cerebelos ventral, longitudinal medial, cu fibre
ascendente de la nucleii vestibulari, care se termina ill nucleii nervi lor
cranieini III, IV si VI si descendent, din tuberculii cvadrigemeni anteriori, ca
si fasciculul rubro-spinal si longitudinal dorsal Schlitz, cu fibre care coboara
din hipotalamus n nucleii vegetativi inferiori.

Piciorul protuberantei contine fibre longitudinale i transverasle.

Fibrele longitudinale sunt:


- cortico-spinale (fasciculul piramidal);
- cortico-nucleare (fasciculul geniculat);
- cortico-pontine, care se termina in nucleii pontini.

Fibrele transversale, cu origine in nucleii pontini, formeaza pedunculul


cerebelos mijlociu.

Reflexele protuberantiale au la baza o serie de formatiuni proprii sau


omoloage cu cele din bulb si maduva.
Din reflexele somatice fac parte:
- reflexul masticator, de supt (suctiune), maseterian, corneean de clip
ire, auditiv de clipire si auditivo-oculogir
In categoria reflexelor vegetative cu sediu n punte intra:
- reflexul lacrimal, salivar superior (pentru glandele submandibulara
si sublinguala) i respirator.
Reflexele de masticatie, supt si clipire sunt dominate de componenta
voluntara corticala.

Functiile mezencefalului
Mezencefalul este situat intre punte si diencefal.
Parte integranta a trunchiului cerebral, prin cele doua formatiuni constituiente
(tectala si pedunculara), mezencefalul face parte din asa-zisul "aparat protokinetic ".
La animalele inferioare, centrul tectal, ca exponent al tuberculilor cvadrigemeni, a
reprezentat primul centru superior de integrare, putnd fi considerat un adevarat
"creier mezencefalic ", anexat analizatorului vizual i auditiv.
Functia de conducere a influxului nevos este asigurata de doua categorii de
fascicule nervoase:
- fascicule senzitive, care realizeaza conexiunile pedunculuilor cerebrali cu
talamusul si cerebelul, precum si conexiunile tuberculilor cvadrigemeni cu retina,
maduva spinarii, cerebelul si urechea interna;
- fascicule eferente, care conduc influxul nervos de la pedunculii cerebrali la
scoarta cerebrala, nucleii motori ai nervilor cranieni (cu origine in trunchiul cerebral) i
spre coarnele ventrale ale maduvei spinarii (fasciculul tecto-spinal), bulb (tecto-bulbar),
cerebel si scoarta cerebrala.

Functia de sediu a centrilor reflecsi


In mezencefal se inchid refelexe pupilare si oculo-cefalogire (tuberculii
cavdrigemeni), precum i reflexe statice de redresare si statokinetice (pedunculii
cerebrali)
Rolul mezencefalului in activitatea reflex tonigen a fost mai bine
evidentiata prin practicarea experimentala a unor sectiuni de-a lungul axului
cerebro-spinal, din care cea transrubrica (o sectiune transversala completa la polul
rostral al mezencefaului, intre cele doua perechi de tuberculi cvadrigemeni, in
spatele nucleilor rosii) este insotita de asa-zisa rigiditate de decerebrare"
(opistotomus).

Tipuri de transectiuni nevraxiale experimentale

Ce - cerebel, TP - tuberculii cvadrigemeni posteriori; TA - tuberculii cvadrigemeni


anteriori; R - nueleul rosu; Th - talamus; St - striat; I - animal spinal; II - animal
decerebrat (sectiune pentru obtinerea rigiditatii de decerebrare); III - animal
mezencefalic; IV - animal talamic; V - animal decorticat (dupa Strungaru Gr., Pop
M., Hefco V., 1983)

Rigiditatea de decerebrare (dupa Strungaru Gr., Pop M., Hefco V., 1983)

Functiile formatiunii reticulate


Formatiunea reticulata (FR) sau substanta reticulata (SR) este o retea
neuronala independenta dispusa in partea mediana a trunehiului cerebral, intre bulb
si hipotalamus.
Prezinta conexiuni cu scoarta cerebrala, maduva spinarii, precum si cu mediul
intern si extern.
Prin grupurile de neuroni din partea sa posterioara, FR exercita un efect
inhibitor asupra reflexelor spinale si miscarilor reflexe dependente de scoarta
cerebrala, iar prin grupurile de neuroni din partea sa anterioara, FR exercita o
actiune activatoare asupra acestor reflexe.
La procesul de activare corticala de catre FR, participa doua sisteme de
trezire:
- unul adrenergic, cu sediu mezencefalic
- altul colinergic, care ocupa talamusul difuz, nespecfic

Functlile cerebelului
Cerebelul sau .ureierul mic" este localizat caudal de cortexul cerebral i
dorsal de trunchiul cerebral, detine doar 10% din total creier, rnsa mai mult de
jumatate din cei aproxmativ 14 miliarde de neuroni ai sistemului nervos.
Cerebelul mamiferelor poate fi impartit in trei parti cuprinzand fiecare o
zona corticala si nuclei cerebelosi:
- archicerebelul
- paleocerebelul
- neocerebelul
Lezarea cerebelului are drept efect nu disparitia activitatilor motorii, ci
perturabrera lor. In general, tulburarile cerebeloase privesc tonusul muscular,
activitatea muschilor fixatori ai pozitiilor, coordonarea activitatii muschilor sinergici,
relatiile dintre muschii antagonisti.
Extirparea bilaterala a cerebelului produce initial grave modificari motorii,
care compromit chiar statiunea in picioare a animalului, manifestate prin
hipertonicitate a extremitatilor la unele animale, iar la altele, acestea devin flasce.
Aceste modificari sunt tranzitorii, fiind inlocuite ulterior cu unele persistente, mai
putin grave; cea mai caracteristica este ataxia cerebeloasa.

Ataxia cerebeloas

Functile diencefalului
Diencefalul este situat ntre mezencefal si emisferele
cerebrale.
Este alctuit din hipotalamus si talamus, primul avnd
functia principal de centru vegetativ i de integrator al activitatii
neuro-umorale, cel din urma fiind o staie de releu a aferenelor
senzitive n drumul lor spre cortex.

Functiile talamusului

Cu exceptia cailor sensibilitatii olfactive, toate caile aferente de Ia maduva


spinarii, bul, punte, si cerebel, in traiectul lor catre scoarta cerebrala au relee
sinaptice si statii " terminus" in nucleii talamusului si metatalamusului.
La nivel talamic, informatiile senzoriale sunt organizate somatotopic.
Integrarea talamica se exprima prin stari psihice de frica", bucurie"
(raspuns la mangaiere) sau furie" (raspuns Ia tratament brutal), talamusul fiind
cel mai important centru de integrare subcortical pentru informatiilor sosite pe
caile sensibilitatii, inclusiv a starilor de placere sau neplacere, de afectivitate sau
agresivitate care au fost amintite mai sus.

Functiile hipotalamusului
Situat la baza creierului, hipotalamusul este delimitat de marginea anterioara a
chiasmei optice si de cea posterioara a corpilor mamilari. Superior este marginit de
talamus prin sulcus hipotalamic si inferior, de eminenta mediana.
Grupurile de neuroni care formeaza nucleii hipotalamusului sunt dispuse in
patru zone: anterioara, lateral, mediana si posterioara.
n hipoatlamusul anterior se gasesc:
-centrii trofotropi parasimpatici;
- vasodilatatori;
-termolitici;
-glucostatici.
n hipotalamusul posterior sunt localizati:
-centrii ergotropi simpatici;
-vasoconstrictori;
-termogenetici.
Hipotalamusul lateral este sediul cetrului foamei, stimulator al ingestiei de
alimente.
Hipotalamusul median este sediul centrului satietatii, cuplat cu centrul foamei.

Functille telencefalului
Functiile corpilor striati
Corpii striati sau nucleii bazali sunt grupari de neuroni In care sunt incluse atat
formatini ale telencefalului, nucleul caudat, putanem, globus pallidus (corpii striati,
putanemul i globus pallidus, formand nucleI lenticular), diencefalice, (corpul Luys),
cat si mezencefalice (substanta neagra, nucleul rosu). Globus pallidus i nucleii
sbiacenti fiind filogeneteic structuri mai vechi, formeaza paleostriatum, iar nucleul
caudat si putanemul din nucleullenticular, mai noi, neostriatum.
Nucleii bazali reprezinta alaturi de caile motorii cortico-pontocerebeloase, o
cale motorie extrapiramidala (denumita si cortico-strionigrala), care exercita un
control modulator asupra activitatii musculare.
Formatiunile nucleilor bazali prezina conexiuni interne si exteme.
Conexiunile externe se mpart n conexiuni aferente si conexiuni eferente.
Sistemul extrapiramidal cortico-strio-nigral intervine n adaptarea motorie a
organismului. Rolullui i pierde din important odata cu evolutia filogenetica.

Funciile emisferelor cerebrale


Din punct de vedere functional, emisferele cerebrale reprezinta instanta
suprem " a sistemului nervos central.
Substanta cenusie, plasata la periferia emisferelor cerebrale formeaza
scoarta cerebrala (cortexul) cu 6 straturi de neuroni (plexiform, granular extern,
piramidal extern, granular intern, piramidal intern, celulelor fusifonne) organizati in
moduli verticali (cca 100.000 neuroni/modul).
Fiecare modul are neuroni excitatori si inhibitori, existand conexiuni intre
modulii invecinati, cat si cu cei mai indepartati din aceeasi emisfera sau din
emisfera opusa. Conexiunile interneuronale pe verticala (in modul) i pe orizontala,
sunt deosebit de complexe si difera intre zone (pot fi asemanate cu circuitele
imprimate din electronica).
Substanta alba este constituita din categorii de fibre mielinizate:
- fibre de asociatie care conexeaza zone din ce1e doua ernisfere (formand
corpul calos, comisura anterioara si comisura hipocarnpului);
- fibre de proiectie:
- fibre senzitive (conexeaza cortexul cerebral cu centrii nervosi inferiori din
talamus, punte, bulb, maduva spinarii);
- fibre motorii (axonii celulelor pirarnidale din cortexul cerebral care ajung la
coamele ventrale ale maduvei spinarii sau la nucleii motori ai nervi lor cranieni).

Anatomic, scoarta cerebrala este divizata n patru lobi:


- frontal
- parietal
- occipital
- temporal
la care pe baza unor criterii functionale, pot fi adaugati insula si aria limbica.

Subdiviziunile cortexului cerebral

Rolurile funcionale ale emisferelor cerebrale

Eleborarea senzatiilor - functia indeplinita de zonele somato- estezice


(primara si secundara) sau ariile senzoriale ale scoartei cerebrale.
Aceste zone constituie releul terminal al cailor sensibilitatii, intrucat, excitarea
receptorilot periferici (cutanati) ai regiunilor corporale, este urmata de aparitia
potentialelor electrice evocate in zonele lor de proiectie corticala.
Suprafata proiectiei corticale a unei regiuni corporale (somatotopie) este
proportionala cu densitatea receptorilor periferici si nu cu dimensiunile reale
periferice.

Elaborarea comnezilor motorii voluntare - functia realizata de


neuronii zone lor sau ariilor motorii corticale.
Pe cortexul fiecarei emisfere cerebrale exista:
-aria motorie principala (cortexul motor primar, aria somatomotorie, aria
electromotorie, aria precentral a, aria rolandica)
-aria motorie secundara dispusa inaintea ariei primare
excitarea ei produce reactii motorii posturale, care se mentin un timp si
dupa ncetarea excitatiei.

Reprezentarea somatotopica a cortexului motor la om

nvarea i memorizarea
Procesul nvrii este atribuit de neurologia clasica neuronilor din zonele
asociaticve ale scoartei cerebrale, ca urmare a excitatiilor cu frecven mare ce
determin sinteza unui ARNm specific prin intermediul cruia, in celulele
nervoase se sintetizeaza proteine specifice - conectine ce sunt depozitate fie pe
membrana celulara (pentru memoria de scurta durata), fie in citoplasma.

Elaborarea reflexelor conditionate (reflexe corticale)


Conditionarea constituie algoritmul de elaborare a unui reflex
conditionat.
Prin conditionare, animalul invata sa raspunda la stimulul care
semnalizeaza hrana, un pericol, semen de sex opus ctc., sau sa obtina activ
hrana i s evite un pericol.

Producerea i mentinerea somnului


Prin mesaje (impulsuri nervoase) pornite din zonele frontale si temporale
(zone hipogene sau trofogene) ale cortexului cerebral catre formatiunea
reticulata, prin care se dezactiveaza sistemul activator ascendent reticular.
Prin aceast functie, emisferele cerebrale intervin doar in provocarea
somnului lent, nu si a celui paradoxal insotit de miscari rapide ale globilor
oculari. Aceasta stare este insotita de suspendarea functiilor senzoriale si
miscarilor voluntare, situatie explicata de Pavlov prin iradierea inhibitiei pe zone
extinse ale scoartei cerebrale (iar zonele de scoarta necuprinse inca de
inhibitie ar fi cele responsabile de producerea viselor).

Funciile sistemului nervos vegetativ


Sistemul nervos vegetativ cuprinde totalitatea formatiunilor simpaticoparasimpatice centrale i periferice implicate in reglarea neuroumorala a functiilor
viscerelor, de intretinere a organismului.
Termenul de vegetativ" a fost introdus pentru a marca faptul ca activitatea
vegetativa, inconstienta a organelor interne se gaseste sub controlul unui
dispozitiv nervos diferit de eel somatic, care intretine sensibilitatea i motilitatea
voluntara, in timp ce sistemul nervos somatic asigura relatiile reeiproee dintre
organism i mediu, componenta vegetativa a sistemului nevos, stabileste
Iegaturile nervoase si umorale dintre organele aceluiai organism.

Organizarea sistemului nervos vegetativ


Funcional, sistemul nervos vegetativ (SNV) consta din doua parti:
- sistemul vegetativ simpatic
- sistemul vegetativ parasimpatic
componente cu funcii specifice, antagonice i echilibrate dinamic.

Sistemul nervos vegetativ


stanga - sistemul nervos vegetativ simpatic
dreapta - sistemul nervos vegetativ parasimpatic

Localizarea intranevraxiala

Neuronii preganglionari ai sistemului vegetativ simpatic se afla in coarnele


laterale ale maduvei spinarii, ntre segmentele T1- L3, iar cei ai sistemului
vegetativ parasimpatie sunt localizati in maduva sacrat (S2-S4) si n trunchiul
cerebral.
Fibrele preganglionare ale parasimpaticului cranian se ataseaza nervilor III; VII,
IX, X; peste 80% din totalul fibrelor parasimpatice se afla n nervul vag
(pneumogastric), inervnd un vast teritoriu toraco-abdominal.
Fibrele parasimpatice sacrale formeaza nevul pelvin. Soma primului neuron
preganglionar simpatic se afla n coamele laterale ale maduvei spinarii, iar
prelungirile lui axonale iau calea nervului motor prin coamele anterioare.

Localizarea extranevraxiala
- ganglionii vegetativi simpatici formeaza lantul ganglionar latero-vertebral
- ganglionii parasimpatici sunt situati foarte aproape de organul pe care l
inerveaza (ganglioni paraviscerali) sau chiar n intimitatea organlui (ganglioni
intraviscerali)
- fibra preganglionara la sistemul nervos simpatic este mai scurta dect fibra
postganglionara
- n cazul sistemului vegetativ parasimpatic, fibra postganglionara este de regula
foarte scurta, la nivelul ganglionilor, fibrele preganglionare simpatice fac sinapsa
cu circa 30 neuroni ganglionari simpatici care pot sinapsa cu mai multe fibre
preganglionare.
Datorita divergentei i convergentei ce se reralizeaza la nivelul ganglionilor, un
singur ganglion preganglionar poate inerva mai multe organe, iar pe de alta parte,
acelasi organ poate fi inervat de mai multi neuroni.
Fibra postganglionara cenusie, paraseste lantul ganglionar, putand ajunge la
efector pe mai multe cai:
- revine In stmctura nervului mixt prin ramura comunicanta cenusie
- participa la formarea unor plexuri periarteriale
- intra In alcatuirea unor nervi viscerali

Natura mediatorului chimic


Fibrele preganglionare ale ambelor sisteme secreta acetilcolina care este
i mediatorul chimic al fibrelor postganglionare parasimpatice.
Doar un numar redus de fibre postganglionare simpatice secreta
acetilcolina, deci sunt colinergice.
De regula fibrele postganglionare simpatice secreta la nivelul efectorilor
noradrenalina, fiind, adrenergice.
Hidroliza acetilcolinei realizata de colinesteraza, prezenta in toate
organele efectoare sau in lichidul interstitial nu este la fel de rapida ca i n
sinapsele sistemului nervos somatic, ea putand actiona in efectorii vegetativi
timp de cateva secunde.
Noradrenalina secretata in tesuturi actioneaza numai cateva secunde,
dupa care este distrusa sau extrasa rapid; secretata n sange de catre
medulosuprarenala, ramane activa timp de cateva minute.

Cile eferente ale sistemului nervos vegetativ simpatic


Fibrele preganglionare sunt reprezentate prin linii groase, iar cele postganglionare, prin linii subtiri;

Cile eferente ale sistemului nervos vegetativ simpatic

Divergenta (fibra 1 sinaptizeaza cu neuronul a, b, e) i convergenta (fibrele 2,3, i 4


sinaptizeaza cu neuronul d) la nivelul lantului ganglionar simpatic

Neurotransmitatorh i receptorii lor postsinaptici

Functiile sistemului nervos vegetativ

De regula oraganele interne prezinta o dubla inervatie cu actiune


antagonica: uneori, ambele sisteme vegetative prezinta efecte excitatorii, deci
nu sunt antagonice, dar actionand asupra unor efectori diferiti (muschii circulari
si radiari ai irisului), produc efecte diferite (mioza si respeetiv midriaza).
Efectorii vegetativi perifrici (glandele sudoripare, muschi netezi de la baza
firului de par, vasele de sange din piele) prezinta numai inervatie simpatica
colinergica sau adrenergica.
Sistemul nervos vegetativ simpatic determina efecte ergotrope, efecte
catabolice, eliberatoare de energie.
Sistemul nervos vegetativ parasimaptic activeaza functiile viscerelor
participante la procesele anabolice de refacere i restabilire a echilibrului, de tip
trofotrop, caracteristice somnului i digestiei.