Sunteți pe pagina 1din 295

See

discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/273453081

Sirbu, I.& Benedek, A.M., 2012 - Ecologie


Practica. Editura Universitatii Lucian Blaga din
Sibiu (ed. 3, ISBN 978-606-12-0311-6), 292 p.
BOOK JANUARY 2012

READS

266

2 AUTHORS:
Ioan Srbu

Ana MARIA Benedek

Lucian Blaga University of Sibiu

Lucian Blaga University of Sibiu

30 PUBLICATIONS 125 CITATIONS

33 PUBLICATIONS 21 CITATIONS

SEE PROFILE

All in-text references underlined in blue are linked to publications on ResearchGate,


letting you access and read them immediately.

SEE PROFILE

Available from: Ioan Srbu


Retrieved on: 18 March 2016

Ioan Srbu
Ana Maria Benedek

ECOLOGIE PRACTIC

Sibiu
2012

Dr. Ioan Srbu


Dr. Ana Maria Benedek

ECOLOGIE PRACTIC

Ediia a 3 - a

Sibiu
2012

Refereni:
Dr. Constantin Drgulescu
Dr. Corneliu Buca
Dr. Angela Curtean-Bnduc

Descrierea CIP a Bibliotecii Naionale a Romniei


SRBU, IOAN
Ecologie practic / Srbu Ioan, Benedek Ana Maria.
Ed. a 3-a, rev. - Sibiu : Editura Universitii "Lucian Blaga"
din Sibiu, 2012
Bibliogr.
ISBN 978-606-12-0311-6
I. Benedek, Ana Maria
574

Editura Universitii Lucian Blaga din Sibiu

Cuprins

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.

Introducere
Principiile cercetrii ecologice
Sisteme ecologice
Parametri ecologici cantitativi
Obinerea datelor ecologice primare;
Tehnici de captur, colectare i conservare
Tabele i grafice
Metoda suprafeelor i a volumelor
Alte elemente de statistic aplicate n ecologie
Metoda distanelor
Testarea ipotezelor
Regresia liniar i corelaia
Tabele de via i de fecunditate
Metoda transectelor
Metode speciale aplicate n studiul comunitilor de psri
Tehnici i metode speciale aplicate n studiul
comunitilor de mamifere
Metode de captur - marcare - recaptur
Nia ecologic
Biodiversitatea - Diversitatea ecologic
Analiza de asociere
Compararea sistemelor ecologice. Indici de similitudine
Metode de ordonare i clasificare a sistemelor ecologice;
Construirea dendrogramelor
Metode de estimare a produciei primare
Estimarea produciei secundare
Analiza reelelor trofice
Elaborarea lucrrilor de specialitate
Bibliografie
Anexe

5
7
24
35
48
73
80
97
104
112
135
144
152
159
171
184
194
202
211
218
227
237
248
262
267
281
286

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Motto:

Natures Spirit
By Cristina Stan
On sunny fields of green,
in the sacred hollow here,
blossoming cherry trees lean,
with a glistening creek near.
I lay here on the bank,
surrounded by mother natures creations,
in their everlasting beauty I sank,
and I danced with the waters reflections.
The tall and majestic mountains,
stand so proudly against the sky,
with dark tunnels and warm, spring fountains,
they shall never die.
The deep and silent woods,
so quiet and serene.
The unwelcome stranger always eludes,
but is a place for the calm spirit to dream.
The heavenly sky above,
is the lightest blue to be seen,
with the fluffy clouds that I love,
only a natures soul could know what I mean.
On sunny fields of green,
in the sacred hollow here,
blossoming cherry trees lean,
with a glistening creek near,
I listen to the winds music,
and I dream.
May, 2004
Spencer Butte Middle School
Eugene, Oregon

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Introducere
Aceast publicaie conine principalele categorii de tehnici i metode
aplicate n studiile de ecologie. A fost conceput ca o lucrare cu caracter practic
i aplicativ, motiv pentru care teoria prezint o pondere redus i se rezum la
elementele de baz care faciliteaz nelegerea subiectelor tratate. Se adreseaz
att studenilor care urmeaz discipline biologice, ct i naturalitilor care doresc
s cunoasc mai mult despre metodologia implicat n cercetrile sistemelor
supraindividuale. Dei cele mai multe capitole sunt autoexplicative, i nu
presupun c cititorul are o imagine vast asupra ecologiei, totui este necesar
cunoaterea elementelor de baz ale jargonului de specialitate. Volumul conine
i materia care se pred curent la seminariile i laboratoarele de la specializarea
Ecologie i Protecia Mediului din cadrul Universitii Lucian Blaga din Sibiu,
la disciplinele: Ecologie general (anul I), respectiv Ecologia populaiilor i
Sisteme ecologice: structur i funcii (anul II). Lucrarea include i unele teme
care fac obiectul aplicaiilor practice la disciplina Modelarea proceselor i
sistemelor ecologice care este predat la masteratul cu profilul Expertiza i
Managementul Sistemelor Ecologice. Pe lng acestea volumul prezint metode
suplimentare pentru cei care doresc s-i lrgeasc cunotinele de specialitate,
numeroase aplicaii, probleme rezolvate i teme de activitate independent.
Pentru studenii de la masterat care au absolvit faculti din alte domenii dect
cele biologice, am introdus n cadrul primelor trei capitole o scurt prezentare a
noiunilor de baz ale ecologiei, care faciliteaz nelegerea n continuare a
volumului.
Ecologia este o tiin biologic, ce se ocup cu studiul structurii,
dinamicii i funciilor sistemelor supraindividuale, precum i a relaiilor dintre
acestea, i cu factorii de mediu. Nucleul central al oricrei cercetri de ecologie
este cunoaterea identitii taxonomice, respectiv a sistematicii subiectului
analizat. Deoarece sistemele i procesele ecologice sunt foarte complexe,
aproape toate investigaiile se bazeaz pe eantionare i prelucrarea statistic a
probelor, n scopul caracterizrii ntregului din care acestea provin. Din aceste
motive, metodele de analiz i prelucrare a datelor prezint o pondere
important din acest volum. Dat fiind raritatea literaturii actuale de specialitate
n limba romn, n afar de temele i metodele practice, autorii au inclus ntr-o
manier rezumativ i o parte teoretic, distribuit de-a lungul tuturor
capitolelor, pentru a clarifica aspectele eseniale ale subiectelor incluse n aceste
pagini, precum i pentru a pune la dispoziia studenilor un manual util de
pregtire, cu spectru larg. Acest volum include tehnici i metode legate n mod
specific de ecologie i numai foarte puine dintre cele care in de alte discipline.
Studenii de la facultile cu profil ecologic au studiat discipline de

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

geomorfologie, geografie, zoologie, botanic, fitocenologie, meteorologie i


climatologie, pedologie, fiziologie vegetal i animal etc., motiv pentru care
sunt familiarizai cu metodele specifice acestor domenii, ceea ce ne determin s
nu insistm asupra lor, pentru a nu prezenta informaii redundante.
Capitolul 1 prezint principiile cercetrii ecologice, algoritmul
investigaiilor, regulile explorrii, motivaiile i nsuirile necesare unui
cercettor. n urmtorul capitol este prezentat o scurt introducere n ecologie,
incluznd definiii, discutarea principalelor curente ale acestei discipline,
precum i ierarhia de organizare a sistemelor. Capitolul 3 prezint principalele
categorii de parametri ecologici cantitativi, pe baza crora se realizeaz
descrierea i caracterizarea sistemelor i proceselor de profil, iar n capitolul 4
redm sintetic principalele modaliti de obinere a datelor primare, respectiv
expunem tehnicile de captur, colectare i conservare a probelor. Principiile de
prezentare i ilustrare a datelor sunt redate n tema dedicat construirii tabelelor
i a graficelor. Cu cel de-al 6-lea capitol intrm n metodologia ecologic,
nvm s studiem populaiile i comunitile aparinnd speciilor sesile sau
puin vagile, prin metoda suprafeelor i a volumelor (mai cunoscut sub
denumirea de metoda ptratelor). Cu aceeai ocazie sunt prezentate primele
metode de analiz i prelucrare a datelor, care se vor continua n mod logic cu
tema urmtoare (care se pred la masterat). O alternativ pentru studiul
populaiilor sesile este prezentat n capitolul 8, prin metoda distanelor care este
tratat sub aspectul a dou variante (Byth-Ripley i Besag-Gleaves). Testarea
ipotezelor i analiza relaiilor dintre variabilele ecologice constituie subiectele
urmtoarelor dou teme. Tabelele de via i de fecunditate, curbele de
mortalitate, precum i parametrii dinamicii populaionale sunt tratate n capitolul
11. Analiza populaiilor i comunitilor aparinnd speciilor vagile ncepe cu
capitolul 12 (metoda transectelor), iar n urmtoarele dou sunt descrise tehnici
i metode speciale aplicate n studiul psrilor i a mamiferelor. Capitolul 15
trateaz metode de captur - marcare - recaptur, de tip Lincoln-Petersen i
Jolly-Seber. Parametrii nielor ecologice i importana acestora n edificarea
sistemelor supraindividuale constituie subiectul urmtorului capitol, care este
urmat de teoria i modul de evaluare a biodiversitii, respectiv a diversitii
ecologice. Caracterizarea sistemelor suprapopulaionale este continuat cu
analiza de asociere (capitolul 18), similitudinea (capitolul 19), metode de
ordonare i clasificare (capitolul 20). Sunt tratate de asemenea metode de
estimare a productivitii sistemelor ecologice (capitolul 21 i 22) precum i
metode de analiz a reelelor trofice (capitolul 23). n ultimul capitol sunt
expuse regulile de baz privind elaborarea lucrrilor de specialitate, precum i o
serie de surse bibliografice accesibile pe internet.
Acest volum este concentrat pe modul n care se obin informaiile cu
privire la structura, dinamica i funciile proceselor i sistemelor ecologice,
modalitile de descriere, prelucrare i analiz a acestora, precum i tehnici
ilustrative i de interpretare a rezultatelor.

I. Principiile cercetrii ecologice

1. PRINCIPIILE CERCETRII ECOLOGICE


"Nu confundai importana scopului sau rafinamentul metodelor voastre cu valoarea
muncii pe care o ntreprindei. Rezultatele, i nu doar scopurile sau mijloacele, trebuie s fie
demne de admiraie." (Hans Selye)

Cercetarea ecologic este un studiu planificat, n abordare sistemic, n


scopul cunoaterii structurii, dinamicii i/sau a funciilor sistemelor ecologice.
Orice studiu poate fi abordat prin prisma a trei metode: cea teoretic, de
laborator sau de teren. Toate acestea sunt interdependente. Probleme apar atunci
cnd rezultatele obinute n urma unei abordri nu verific pe cele obinute
printr-o alta. Deoarece toate sistemele i procesele ecologice exist sau se
desfoar n natur, nseamn c terenul va fi ntotdeauna stadiul etalon sau
baza la care vom raporta celelalte rezultate. Ecologia este o tiin empiric i de
aceea nu poate fi realizat numai pe hrtie sau la calculator (Krebs, 1989).
Laboratorul este o reprezentare simplificat a naturii, un model al terenului,
unde se simuleaz procesele care se desfoar n natur, selectndu-se un
numr redus de variabile de stare i de proces. Avantajele laboratorului sunt
legate de posibilitatea de urmrire i control al aciunii unui numr redus de
variabile, provocarea artificial a fenomenelor i divizarea sistemelor complexe
n subsisteme pe care se poate experimenta mai uor. Dezavantajele metodei
constau n faptul c nu se pot surprinde toate relaiile din natur, numeroi
factori rmn necuantificai, nu se ine seama de o mare parte din constrngerile
care apar n mediu, iar domeniile de variaie a variabilelor de control sunt adesea
diferite fa de cele naturale. Abordarea teoretic se face pe baza unui mare
numr de investigaii i date experimentale, i are ca scop generalizarea i
surprinderea legitilor generale ale fenomenelor ecologice. Probleme apar
atunci cnd teoria se bazeaz pe un numr redus de date din natur sau cnd
generalizrile nu in seama de limitrile impuse de abordrile anterioare.
Alegerea temei poate fi un proces extrem de simplu pentru un tnr
(subiectul poate fi oferit de un profesor, de exemplu) sau o mare btaie de cap,
atunci cnd studentul este obinuit s-i pun ntrebri sau, mai ales, cnd caut
singur tema de cercetare. Este bine s subliniem de la nceput c rezultatele sunt
singurele care justific importana temei alese, i nu tehnicile i metodele, cu
excepia cazurilor n care cercetarea aduce sau propune ca rezultat tehnici noi.
Dar nici n ecologie nu se aplic principiul scopul scuz mijloacele. Prea des
apar rezultate (multe discutabile) care s-au realizat prin sacrificarea nejustificat
a multor vieuitoare, frecvent pentru a demonstra ceea ce deja se cunoate.
Aceste fapte contravin eticii profesionale. Cnd afirmm c rezultatul conteaz,
aceasta nu implic orice pre. Un rezultat bun este totodat i deontologic.
Impunerea unei teme importante, dar pe care studentul are puine sau deloc

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

anse s o rezolve, nici nu l promoveaz i nici nu justific eforturile depuse.


Cel mai adesea este pcat de timp i de bani. Sindromul de "importan
intenional nejustificat" se confund adesea cu cel al "sririi etapelor". Adesea
apar studeni care cer sfaturi n legtur cu decizia lor de a studia: ntregul
ecosistem lacustru X (alii ne cer s "fac un lac" ...), ecoetologia ursului sau a
lupului, zborul psrilor i de a realiza modelarea acestuia, dar mai ales mult
plcuta i curtata ecologie teoretic etc. Fr ndoial c aceste intenii sunt
nobile, chiar dac nu strlucesc prin realism, cel puin pentru studenii din primii
ani. Nu odat, pe la simpozioane, studentul care se recomand cercettor al
echilibrului naturii consider c este mai remarcabil dect cel care a venit cu o
lucrare de structur a comunitilor de macrozoobentos dintr-un ru oarecare,
cnd de fapt cel din urm aduce date utile i valoroase, pe cnd primul, n
general, va avea o expunere de tipul unui referat bibliografic, fr a aduce vreo
idee nou.
Tema poate apare ca urmare a investigrii unei zone sau a unui grup prea
puin cunoscut, sau care a fost studiat cu mult vreme n urm. Sau poate rsri
ca urmare a ridicrii unor probleme rezultate din observaii contradictorii sau
care nu beneficiaz de rspunsuri univoce. De multe ori este esenial nu att s
se vad sau descrie ceva nou ci s se stabileasc relaii solide, validate, ntre
ceea ce era deja cunoscut i informaiile noi. Crearea legturii poate fi mai
important chiar dect noul adus. Prea des, lipsa de documentare sau ignorarea
rezultatelor celorlali, conduce att pe specialitii consacrai ct i pe studeni la
o cheltuial inutil de timp i efort n studiul a ceea ce este de mult vreme
cunoscut.
Studiile ecologice pot fi de tip explorativ sau demonstrativ (adic bazate
pe ipoteze i verificarea acestora).
Studiile explorative sau evaluative sunt extrem de necesare, mai ales n
acele zone puin sau deloc studiate sub anumite aspecte (grupe sistematice sau
funcionale puin cunoscute). Cunoaterea biologic este extrem de neuniform,
att din punct de vedere al repartiiei geografice ct i al domeniilor acoperite.
Este explicabil faptul c grupele de succes (aici n sensul de populare), cum sunt
psrile de exemplu, sunt mult mai bine cunoscute dect cele ignorate (vieti
mici, nevertebrate cu via retras, cu sistematic mult mai dificil). n mod
corespunztor gsim n orice ar mult mai muli ornitologi (inclusiv proiecte,
fonduri i date de profil) dect malacologi sau briologi, de exemplu. Aa se
explic faptul c acumularea inegal de cunotine duce la exigene i domenii
de acoperire foarte dezechilibrate. n unele domenii ecologul poate intra n
munca de amnunt, n timp ce zone geografice i unele grupe sistematice nc
mai ateapt primele liste faunistice, respectiv cataloage de specialitate.
Orice informaie care acoper un gol este un bun tiinific i un rezultat
care se cere salutat. Unii i nchipuie, n mod eronat, c un studiu care implic
tehnic de vrf n genetic sau biochimie este n mod necesar superior unui
studiu care lmurete relaiile filetice ntre anumii taxoni sau alctuiete un
prim catalog sistematic sau zoogeografic, de exemplu. Exist o anumit reticen

I. Principiile cercetrii ecologice

(n bun parte explicabil) fa de stilul de cercetare odinioar larg rspndit,


anume cel de a alctui liste de specii n anumite arii (aa numitele studii
floristice sau faunistice). Cnd biologul se rezum exclusiv la asemenea liste,
mai ales n arii cunoscute sub aspectul grupului cu pricina, sau public la infinit
subtabele taxonomice pentru diviziuni ale unor arii, reticena este justificat. Nu
ns i atunci cnd ntr-adevr aria respectiv este necunoscut sub aspectul
grupului investigat. Pe de alt parte, depinde foarte mult cum se alctuiesc
aceste liste i cum se clasific prezena-absena speciilor n funcie de diferiii
factori ai mediului. Pornind de la listele de specii se pot realiza o serie de analize
de biogeografie, cenologie, de nie ecologice etc., aa cum se va vedea n
capitolele care vor urma. Un bun specialist al unui grup poate sesiza foarte multe
informaii relevate de absena sau prezena anumitor specii ntr-un habitat,
deoarece nici o vietate nu triete absolut oriunde, preferinele acesteia pentru
mediu i tolerana la diferiii factori putnd fi utilizate n sensul invers: al
caracterizrii strii mediului pe baza cunoaterii speciilor prezente. Orice
informaie, fie ct de simpl, poate fi utilizat de specialist ntr-o multitudine de
modaliti. Evident, studiul are foarte mult de ctigat atunci cnd includem date
despre abundena taxonilor, descriem structura sau urmrim dinamica diferitelor
comuniti, iar n analizele de productivitate i energetic, evalum n mod
necesar i date despre cretere, biomas, flux energetic etc. Deoarece viaa poate
fi neleas numai n contextul mediului integrator, o multitudine de factori ai
acestuia pot fi de asemenea monitorizai (temperatur, reacia solului, oxigenul
dizolvat, prezena unor elemente toxice etc.) i identificate legturile de tip
cauz - efect sau a celor de tip corelativ.
Prin contrast, exist un curent tot mai puternic de absolutizare a datelor
cantitative, adic valori ale parametrilor ecologici (densiti, abundene relative,
efective, indici de diversitate etc.) pe baza unui numr redus de probe sau zile
petrecute n teren. Acestea pot fi recunoscute, n general, prin parametri lipsii
de probabiliti de semnificaie, prin numrul redus de specii relativ la grupul
studiat (n probe cantitative puine apar mai ales speciile abundente i foarte rar
cele cu densitate sczut sau caracteristice unor microhabitate mai rare sau
dispersate n aria de interes), precum i lipsa unor concluzii care s zic ceva (se
caracterizeaz cine este mai abundent, se ofer o serie de valori, dar nu se poate
interpreta nimic de ordin sintetic sau cauzal legat de acestea). Unii neleg, n
mod eronat, ecologia numai ca o "biologie matematizat" i care consider c
mult alergtur, dar de scurt durat, colectarea ctorva probe i oferirea de
valori pentru unii parametri ecologici ai populaiilor sau comunitilor nseamn
exclusiv cercetare ecologic. Numeroase lucrri conin o grmad de date
valorice care nu pot fi nici folosite mai departe (prin comparaie n cazul unui
studiu viitor) i nici verificate (estimri lipsite de coeficieni de precizie, limite
de confiden sau alte msuri ale semnificaiei). Orice bun ecolog tie c
investigaia unei arii, tronson de ru, lac etc. se realizeaz pe baza att a probelor
cantitative ct i a celor calitative (ultimele avnd o ans mult mai mare de a
releva prezena unor specii rare sau care prefer microhabitate care nu fac

10

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

adesea obiectul investigaiilor cantitative). Analiza grupului i ariei de referin


trebuie s se fac prin alocarea unui timp suficient pentru strngerea
informaiilor, fapt care necesit echipament i aptitudini pentru munca de teren.
Exist tot mai muli ecologi specializai exclusiv pe structuri de comuniti ale
unor grupe sistematice supraspecifice, care redau valorile acelorai parametri
(gen abundena relativ, indicele Dzuba i ali civa), fr a-i depi vreodat
limitele. Acetia lucreaz la nivelul unui tehnician sau laborant, n cel mai bun
caz, fapt excelent pn la un punct, dar care necesit o lrgire a orizontului dac
au vreo pretenie n plus de la viaa profesional.
Este evident c evaluarea modificrilor (frecvent prea puin evidente) n
starea mediului se realizeaz infinit mai bine pe baza datelor cantitative i nu
prin prezena-absena speciilor, dar acest proces nu se face la ntmplare. Exist
un algoritm stabilit pentru evaluarea parametrilor ecologici i ai celor de mediu,
precum i tehnici de comparare a acestora, care vor fi studiate n cele ce
urmeaz. Prin contrast, o serie de erori se pot strecura i din cauza prelurii
necritice a metodologiei considerat drept "consacrat", sau prin utilizarea
defectuoas a unor tehnici, care se preteaz prea puin la studiul particular.
Preluarea necritic a informaiilor din trecut sau provenind de la unii
oameni care nu sunt neaprat de specialitate, constituie o alt problem. Astfel
s-a ntmplat ca anumite specii s fac parte n continuare din listele i analizele
faunistice ale unor arii ntinse, cnd de fapt acestea au disprut de mult, ca
urmare a degradrii mediului, a polurii etc. (de exemplu gastropodul Theodoxus
transversalis disprut de mult vreme din rurile Transilvaniei), dar nimeni nu a
mai verificat starea acestora n ultimii ani.
Reproducerea erorilor efectuate de ndrumtor, profesor sau colectate din
bibliografie, reprezint o permanent problem pentru tnrul ecolog la nceput
de drum i adesea poate constitui un obstacol serios n calea afirmrii sau a
carierei sale. Pe de alt parte, existena unui mentor, a unui bun specialist, pe
lng care studentul lucreaz, poate constitui o excelent surs de informaie,
ramp de lansare i motiv de afirmare a acestuia. Exist ns i destule exemple
de tineri plafonai i condui la insucces fie de ctre mentori care s-au
demonstrat a fi mult sub nivelul ateptrilor, fie de ndrumtori valoroi, dar care
s-au folosit de capacitile intelectuale ale tinerilor pentru interese proprii sau
dictate de necesitile momentane ale instituiei (multele datorii didactice, legate
de proiecte de cercetare sau de ordin administrativ). Alteori relaia se rezum la
un trg, prin care marele om ofer n cele din urm un titlu tnrului (liceniat,
titlu de master sau doctor), n schimbul muncii asidue la proiectele proprii sau
cele finanate. i aici, depinde de interesele i potenialul tnrului, numrul i
valoarea tiinific a proiectelor. Aceast relaie este ambivalent: uneori duce la
afirmare i succes, alteori la dezamgire i ratare, indiferent dac titlul este luat
sau nu. Relaia mentor - discipol se poate schimba cu timpul. Subtilitile acestei
relaii nu au loc aici pentru a fi analizate: rmne ca tnrul (i potenialul
mentor) cititor al acestor rnduri s mediteze asupra naturii legturii i s

I. Principiile cercetrii ecologice

11

manifeste grij n selectarea partenerului intelectual, respectiv n manifestarea


ndelungat a aspectelor complexe ale colaborrii.
Un alt aspect al cercetrii explorative este c adesea numai dup iniierea
unui anumit program de cercetare apar semnele de ntrebare i ipotezele care
leag aceast abordare de cercetarea demonstrativ. Ceea ce este foarte clar la
nceput (n faza de planificare) poate suferi nenumrate modificri, sau chiar
anulri ale unor aspecte ale proiectului. Cercettorul trebuie adesea s modifice
n mod adecvat orice element al planului i s adapteze tehnica i metodele la
noile condiii.
Nici cercetarea explorativ i nici cea demonstrativ nu trebuie
absolutizate; cel mai adesea se manifest mpreun sau se completeaz reciproc.
De multe ori s-a vzut c ipoteze i demonstraii s-au realizat pe baza unui
numr foarte mare de date obinute n decursul multor ani de investigaii de tip
explorativ.
Cercetarea ipotetic-deductiv (sau demonstrativ) ncepe cu o
ntrebare sau o problem care apare cel mai adesea pe seama unei observaii.
Dac observaia nu este corect sau ntrebarea a fost pus n mod eronat, rezult
o problem fals i toate etapele ulterioare sunt sortite eecului. O ntrebare,
pentru simplul motiv c este pus, nu nseamn c devine neaprat i legitim.
Conform legii lui Katz "este mult mai uor s se inventeze o problem, dect s
se sesizeze una real i s fie formulat corect". Odat formulat problema,
ecologul are sarcina s o pun ntr-un context sistemic, analiznd-o prin prisma
unei multitudini de ntrebri, ca: este aceast problem important i
semnificativ din perspectiv ecologic?, ce implicaii poate avea obinerea
rezolvrii ei?, care este nivelul de integrare la care trebuie s o raportm?, este
cercetarea fezabil sub aspectul echipei de specialiti i a fondurilor
disponibile?, este aceasta o problem local sau are valabilitate mai general?
etc. Progresnd n acest sens se obine o imagine a problemei. nelegnd
problema n complexitatea ei (fr a uita c pe parcursul cercetrii pot apare
oricnd elemente noi sau putem elimina altele ca nesemnificative n context),
ecologul sugereaz un rspuns posibil, care se numete ipotez. Dup Krebs
(1989), tiina modern opereaz printr-un sistem dualist format din ipoteze i
date. Prin urmare, orice studiu trebuie vzut ca un ansamblu de idei i informaii
din lumea real. Ipotezele fr date nu sunt de nici un folos i invers. Orice
ipotez trebuie s avanseze una sau mai multe prognoze. Ipotezele sunt testate
prin observaii i determinri care urmresc dac se verific sau nu prognozele.
Definim experimentul ca orice set de observaii care testeaz o ipotez.
Experimentele pot fi naturale sau artificiale (de exemplu de laborator).
Protocolul pentru etapele ce trebuie parcurse n procesul de verificare a
ipotezelor se numete design experimental, i include totalitatea metodelor care
trebuie utilizate, programul de colectare a probelor, parametrii ecologici
urmrii, periodicitatea de colectare a datelor, resursele umane i financiare
alocate, rezultatele scontate, tehnicile de calcul aplicate etc. Foarte important
este programul de colectare a probelor. Cel mai adesea este imposibil s se

12

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

studieze structura sau funciile ntregului sistem ecologic, motiv pentru care
cercettorul trebuie s extrag un numr limitat de informaii pe baza cruia s
poat caracteriza ntregul din care provin. Astfel, n unele capitole care vor
urma, studiem diferite tehnici de prelevare a probelor, dimensionarea acestora,
metode de prelucrare i analiz, precum i unele aplicaii statistice
fundamentale.
n urma prelucrrii probelor se obin date (informaii) care vor fi analizate
i utilizate n testarea ipotezelor. n aceast etap trebuie s cunoatem
diferitele tipuri de teste, algoritmul utilizrii acestora, limitrile i condiiile de
aplicare. Se cunosc extrem de multe cazuri de concluzii false, bazate pe
insuficienta aprofundare a tehnicii de testare, a alegerii nejudicioase a testelor i
interpretarea eronat a rezultatelor, motiv pentru care o tem independent din
aceast carte este dedicat acestui subiect. Dac datele obinute confirm
prognozele (i prin acestea i ipotezele) cercetarea poate continua, iar n caz
negativ trebuie refcui paii preliminari ori de cte ori este nevoie. Erori se pot
strecura n oricare dintre etapele precedente, i este o problem de intuiie i
experien a cercettorului s identifice etapa din care studiul trebuie refcut.
Dac am obinut la acest nivel confirmarea, se trece la secvena final a
cercetrii. n primul rnd se caut legitile generale ale fenomenului studiat n
limitele impuse de complexitatea abordrii. Este la fel de greit s se ncerce o
generalizare prea larg a fenomenului, pe ct i s se restrng numai la cazul
particular studiat. Aceste lucruri pot fi evitate prin explicarea i identificarea
cauzelor care determin fenomenul particular. Dup cum scria P.M. Bnrescu
(1973) "tiina nu nseamn filatelie; tiin nseamn a explica". Nu trebuie ns
uitat c toate sistemele i procesele ecologice au o istorie evolutiv, iar acest fapt
constituie o bogat dar controversat surs de explicaii. La ntrebarea "de ce
este sistemul astfel alctuit?" sau "de ce procesul se desfoar n aceste condiii
n acest fel i nu n altul?" sunt printre cele mai importante dar i mai dificile
ntrebri la care ecologia modern trebuie s caute un rspuns. Evoluia este
greu de cunoscut i imposibil de experimentat.
n sfrit, ultima etap a cercetrii este cea de valorificare a rezultatelor.
Valorificarea trebuie vzut aici n sens larg, n primul rnd din perspectiv
tiinific (publicare de exemplu), apoi de popularizare i mediatizare, i numai
n ultimul rnd economic. Ecologia este n primul rnd o tiin. De aceea nu
trebuie redus la un mod de rentabilizare a proceselor i fenomenelor naturale
pentru folosinele umane. Adesea ceea ce pare o rentabilizare a unui proces pe
termen scurt, produce o pierdere grav pe termen mediu sau lung (de exemplu
campaniile de otrvire a prdtorilor de vrf, arderea jneapnului etc., toate
motivate economic dar care au adus prejudicii imense naturii i societii
umane). Este simplu s cdem n greeala identificrii aparente a unei logici
superioare naturii, uitnd c aceasta din urm a avut timp milioane de ani s
experimenteze pe baza legitilor universale i ale evoluiei. Dup cum se
exprima att de inspirat B. Commoner (1980): "Natura se pricepe cel mai bine".

I. Principiile cercetrii ecologice

13

OBSERVAIE
PROBLEM
IMAGINE
IPOTEZE
PROGNOZE
DESIGN EXPERIMENTAL
PROGRAMUL DE COLECTARE A PROBELOR
alegerea dimensiunii probei unitare i a probei statistice,
colectarea probelor, obinerea datelor, analiza, prelucrarea i interpretarea acestora
TESTAREA IPOTEZELOR

NU

Sunt confirmate
prognozele?

DA
EXPLICAII
VALORIFICARE

Fig. 1.1. Algoritmul cercetrii ecologice demonstrative (adaptat dup Green, 1979).

n fig. 1.1 redm sub forma unui algoritm principalele etape ale unei
cercetri ecologice demonstrative (adaptat dup Green, 1979). Fr ndoial,
acesta este conceput extrem de simplist. Exist numeroase elemente i secvene
care se pot ataa, n funcie de complexitatea obiectivelor cercetrii. Atunci cnd
sistemul studiat se comport ca un model determinist, algoritmul poate fi redus
la o secven liniar. Dac ns operm dup un model stohastic (probabilistic)
este necesar introducerea de secvene ramificate, funcie de evoluia
probabilistic a fenomenelor.
Exist opinii potrivit crora, dat fiind o problem, trebuie s se avanseze
un numr ct mai mare de ipoteze (att probabile ct i improbabile) i s se
caute acele evidene care resping ipotezele, deoarece progresul n tiin se face
prin eliminarea ideilor false. Acest lucru nu este practic, mai ales din motive de
timp i de bani. Cel mai adesea vom prefera s enunm o serie de ipoteze
pertinente i raionale, eliminnd din start pe cele improbabile sau absurde.
Ipotezele trebuie s fie ct mai simplu formulate, pentru a putea fi testate mai

14

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

uor (Krebs, 1989). Fiecare ipotez trebuie s interzic ceva, i acest lucru
trebuie s fie ilustrat n prognoz. Ipotezele care prognozeaz totul i nu interzic
nimic sunt nefolositoare n cercetare. Modul n care acestea se formuleaz i se
verific, printr-un aparat matematic adecvat, va fi studiat n capitolul 9.
Progresul unei cercetri de ecologie depinde de mai muli factori din care
eseniali sunt patru: echipa, tehnica, metoda i bugetul disponibil.
Echipa. Multe studii se pot realiza de ctre un singur om. Cercetarea
individual, cu sau fr finanare, este mult mai valoroas i rspndit dect se
recunoate de obicei. Alteori tema este prea complex, tehnica aplicat sau
terenul prea dificil, fapt care reclam alctuirea unei echipe. n selectarea
acesteia se vor lua n considerare abilitile de teren, sntatea i aptitudinile
fizice, nivelul profesional i tiinific al indivizilor implicai, numrul acestora,
domeniile i disciplinele acoperite i modul n care acetia colaboreaz. Este
bine ca n planificarea cercetrii s se utilizeze n primul rnd oamenii
disponibili la nivel local (cadre didactice, cercettori, personal auxiliar,
studeni). Acest lucru este benefic din mai multe motive: n primul rnd orice
instituie are o prim responsabilitate fa de personalul angajat, trebuind s
stimuleze formarea i progresul profesional al acestuia prin cointeresare, iar pe
de alt parte trebuie s promoveze o politic profesional pe termen lung n
scopul pregtirii de specialiti locali, fapt care se va resimi n viitor prin
economisire de timp i bani. Nici aceste principii nu trebuie ns absolutizate.
Calitatea cercetrii este determinat n primul rnd de calitatea specialitilor.
Este de preferat ca pn la consacrarea indivizilor care vor acoperi domeniile de
interes s se apeleze la specialiti din afar, invitai, pe lng care tinerii s se
formeze. Acest lucru va spori i credibilitatea rezultatelor, i eficiena
specializrii noilor cercettori. n selectarea viitorilor specialiti trebuie gsit
ntotdeauna un compromis amical ntre interesele instituiei i cele ale tinerilor.
Simplul fapt c un domeniu trebuie acoperit pe moment, nu justific obligarea
unui individ cu aptitudini s treac imediat i necondiionat la rezolvarea
acestuia. Ca n orice meserie, i n ecologie domeniul de specializare trebuie ales
n funcie de aptitudinile, interesul profesional, i nu n ultimul rnd, de
temperamentul tnrului. Nerespectarea acestui principiu va transforma o
victorie pe termen scurt ntr-o pierdere, poate irecuperabil, pe termen lung. i
mai grav este reorientarea profesional a unui cercettor deja implicat ntr-un
domeniu care l atrage i l pasioneaz, ntr-o direcie dictat de cerinele
momentane ale instituiei. O cale de rezolvare este "mprirea" sarcinilor peste
care trebuie s se treac repede la mai muli dintre membrii echipei, precum i o
specializare secundar a celor mai api, pe baza liberului consimmnt exprimat
de acetia, fr a afecta negativ interesele lor majore. Modul de lucru n echip
trebuie s se bazeze pe respect i ncredere reciproc, pe mprirea echitabil a
sarcinilor (plcute i neplcute) i a beneficiilor.
Tehnica. Se refer la ansamblul dotrilor materiale tiinifice i auxiliare
de care dispune echipa de cercetare, precum i la alegerea celor mai adecvate
cercetrii n cauz. Orice instituie sau colectiv trebuie s acorde un interes

I. Principiile cercetrii ecologice

15

major sporirii bazei materiale prin diverse mijloace. Evaluarea corect a


performanelor instrumentelor i aparatelor disponibile, precum i a preciziei lor,
este o condiie indispensabil pentru determinarea posibilitii de atingere a
obiectivelor propuse.
Metoda. Dac la punctul precedent ntrebarea era "ce utilizm?" la acesta
se pune problema "cum utilizm tehnica?". n ecologie metoda se refer att la
designul experimental, care include programul de colectare a probelor, ct i la
modul de prelucrare, analiz, interpretare i raportare a datelor. Cea mai mare
parte din lucrarea de fa se va ocupa cu aceast problem.
Bugetul. Cel mai adesea reprezint "clciul lui Achile". Despre cum se
(mai) pot obine bani pentru cercetarea ecologic, pe ce ci, cum trebuie alocai
i gestionai, s-ar putea scrie mult. Oricare ar fi proveniena banilor
(sponsorizri, granturi, contracte de cercetare etc.) ntrebarea de baz pe care
trebuie s o punem este: "ct de mult se poate face cu aceti bani, astfel nct s
poat fi atinse i obiectivele cercetrii, s rezulte i ceva dotare pentru instituie,
i s poat fi retribuit i echipa, dac nu mulumitor, mcar la limita
rezonabilului?". Lupta pentru fonduri este complex, de rezolvarea acesteia
depinznd o mare parte din asigurarea cerinelor punctelor precedente. S nu
uitm ns c o mare (dac nu cea mai mare) parte din rezultatele tiinifice de
mare valoare au fost obinute de indivizi motivai numai de frumuseea
domeniului, nzestrai cu sclipirea de geniu i pasiunea necesar unei cercetri
de calitate, care au avut bani puini sau deloc din alte surse dect cele proprii.
Sigur c proiectele finanate sunt benefice pentru cercettori, dar alergtura dup
ct mai multe fonduri i proiecte este extrem de negativ. n cazul sarcinilor prea
complexe i multe, cei care sufer cel mai mult sunt tinerii, iar tiina nu are
dect de pierdut. Exist o limit, dictat de timpul fizic i de bunul sim, a
numrului de activiti i teme de cercetare alese. n opoziie se afl cercettorii
lipsii de iniiativ i vlag, care confund cercetarea cu disponibilul financiar.
Dac au bani vor lucra att ct cred ei c merit, iar dac nu se vor refugia n
autocomptimire i comportamente de substituie.
Nu bugetul este garania calitii cercetrii i nici numrul de contracte
sau granturi, ci rezultatele obinute! Valoarea publicaiilor, a problemelor
rezolvate i a recunoaterii tiinifice trebuie s fie msura calitii oamenilor i
a cercetrii, i nu banii strni prin proiecte, nici numrul acestora sau poziia
ierarhic n instituii.
Mai jos prezentm succint o serie de reguli ale cercetrii ecologice
(adaptate dup Krebs, 1989) care nu trebuie uitate niciodat, la care ne permitem
s adugm alte principii pe care le-am descoperit n cursul anilor de
specializare.
Regulile cercetrii, adaptate dup Ch. Krebs (1989):
Regula 1. Nu tot ce poate fi msurat, merit s fie msurat.
Regula 2. Gsete, definete, formuleaz corect o problem i nva s pui
ntrebri.

16

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Regula 3. Nu toate ntrebrile au i un rspuns la aceast or. (Motivele pot


fi att de natur obiectiv ct i subiectiv.)
Regula 4. Colecteaz date care rspund la ntrebrile puse i care i vor face
fericii pe statisticieni. (Cele dou obiective de obicei coincid, ns atunci cnd
aceasta nu se ntmpl, rspundei la ntrebare i ignorai statisticianul, ntruct
un ecolog poate extrage informaii foarte utile i din acele date care par
inabordabile pentru un statistician. Ceea ce pare o simpl valoare numeric
poate conine profunde semnificaii biologice pentru un specialist. Iar un
statistician poate fi nefericit i din alte motive: nenelegerea scopului urmrit,
necunoaterea cauzalitii fenomenelor biologice, sau o simpl durere de
msele.)
Regula 5. S nu se confunde niciodat semnificaia statistic cu cea
biologic.
Regula 6. Rezultatul oricrui test statistic trebuie privit cu o oarecare doz
de scepticism. (Nu orice tip de test se preteaz la orice analiz. Respingerea
unei ipoteze pe baza unui test se poate datora unei multitudini de cauze care
trebuie analizate i din alte puncte de vedere.)
Regula 7. Nu raporta niciodat valoarea unui parametru ecologic fr a
oferi i o msur a erorii posibile (fie cauzat de efectul de prob, de aparatul
matematic aplicat, fie de limitrile tehnice ale instrumentului de colectare).
Regula 8. Codific toate datele ecologice obinute i introdu-le pe un
calculator ntr-un format accesibil att mainii ct i operatorilor.
Regula 9. Dac introduci gunoi obii gunoi. (Datele eronate, insuficiente sau
irelevante nu vor fi utilizabile indiferent de tehnica de prelucrare i analiz, fie
aceasta orict de sofisticat.)
Principii adiionale pentru viitorii cercettori:
Regula 10. Dac ai, folosete! Dac nu ai, f rost! Dac nu poi face rost, de
fapt nu ai nevoie; las lamentrile i treci la rezolvarea problemei!
Regula 11. Cel mai bun echipament este cel pe care l posezi. (Regula se
refer att la dotrile personale ct i instituionale, tiinifice sau auxiliare,
incluznd automobilele cu care ieim pe teren.)
Regula 12. Cea mai bun tehnic de calcul este cea la care ai acces
nelimitat. (Orice calculator este mai bun dect nici un calculator.)
Regula 13. Cel mai bun soft-ware este cel pe care l cunoti.
Regula 14. nainte de a te grbi s programezi un calculator, afl dac nu
exist deja un program care te poate ajuta. (Pentru un ecolog este mai bine s
nvee s opereze dect s programeze.)
Regula 15. Fii sceptic n legtur cu orice informaie primit de la alii.
(Multe greeli se fac pe baza unor afirmaii de la oameni cu greutate care se
presupun a fi adevrate. Ori de cte ori este posibil, verific informaia originar
i ncearc s nu repei greeala altora. Alteori informaia preluat din
bibliografie a fost extrem de corect la data respectiv, dar ntre timp multe s-au
schimbat.)

I. Principiile cercetrii ecologice

17

Regula 16. Numai rezultatele conteaz - este adevrat. Scopul scuz


mijloacele - este fals.
Regula 17. Principiul lui Peter este perfect aplicabil i n cercetarea
ecologic. (Conform acestuia muncesc numai cei care nu i-au atins nivelul
de incompeten. Dar, atenie: munca n sine nu este un merit! Valoarea
este dat de ceea ce rezult n urma muncii.)
Regula 18. Chiar dac se vor respecta toate principiile i regulile cuprinse n
aceste pagini, s nu se uite niciodat c Murphy a fost un optimist (sau alte
expresii cu semantic asemntoare "natura mam este pariv" sau "natura
este de partea defectelor ascunse").
Aceast ultim regul nu are ca obiect descurajarea tinerilor cercettori ci
lmurirea faptului c adesea realitatea tehnic sau din teren ia un alt curs dect
cel al planului nostru. Putem planifica la infinit dar dac avem ghinion sau nu
avem abiliti de adaptare urgent a planului, cercetarea devine brusc imposibil
de ndeplinit. Nu odat trebuie s colectm probe dintr-un transect de-a
curmeziul unui ru, parcurgem 500 km, dar peste noapte plou puternic iar a
doua zi rul este att de umflat nct inund valea, iar colectarea probelor devine
imposibil, fapt care se poate menine suficient vreme nct s ne ntoarcem
fr rezultate. Dac grupul studiat este mai evident (sau poate fi capturat cu
preponderen) n zilele senine, va ploua, iar dac gastropodele necesit o
primvar umed, se va dovedi c anul cu pricina este cel mai secetos din
ultimul deceniu. Pana roii la maina suprancrcat cu materialele de colectare a
probelor se face simit numai dup 100 km, uruburile au fost strnse prea
puternic la ultima reparaie i nimeni din echip nu are unealta necesar. Odat
roata schimbat se dovedete c pompa de benzin este defect, motiv pentru
care este preferabil s ne ntoarcem acas, unde cunoatem tehnicianul care nu
ne fur i lucreaz bine. Pentru o i mai bun nelegere a principiului, redm un
pasaj dintr-o lucrare de popularizare, despre vertebratele din Valea Lotrioarei
(dup Benedek, Srbu i Coofan, 2001, p. 66), care demonstreaz nc odat c
succesul unei investigaii depinde adesea de factori care nu sunt supui
controlului nostru.
" Pisica slbatic (Felis sylvestris) este relativ comun n Valea Lotrioarei,
adeseori cznd n capcane pe care unii oameni ai locului le pun pentru jder, dihor sau
alte animale. Cteodat poate fi vzut pndind n poieni "la gaur de oarece".
Singurul nostru contact, a fost indirect i de natur comic pentru noi, nu ns i pentru
animal. n luna decembrie 2000 am instalat 24 de capcane pentru prins insectivore i
roztoare vii, pentru a fi determinate, marcate i eliberate, la circa 13 km de gura vii,
lng drumul axial. Dup operarea capcanelor la ora 3 noaptea acestea au fost nchise
pentru a evita captura i moartea oarecilor din cauza frigului. Pisica flmnd ne-a
vizitat capcanele n decursul nopii, reuind s distrug 13 din cele 24. Dei acestea nu
conineau oareci, indus n eroare de mirosul fostelor noastre capturi, a aplicat o gam
surprinztoare de tehnici pentru deschiderea lor. A nceput cu rsturnarea, spargerea
ocazional a sticlei capacului, ndoirea canaturilor uilor de nchidere, ajungnd n cele
din urm la distrugerea lor integral, prin scoaterea pereilor din lemn n ciuda cuielor
care se presupune c trebuiau s le asigure rezistena. Plcile de tabl pe care sttea

18

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

momeala au fost mucate cu slbticie, aspectul final amintind de unele sculpturi


moderne. Fr ndoial c frustrarea a fost mare, pisica rnindu-se din ce n ce mai tare
n marginile de sticl i tabl ale capcanelor, fapt ilustrat de mrimea petelor de snge,
ultimele capcane fiind rupte n buci i risipite pe civa metri ptrai. Probabil s-a
sturat la un moment dat de meniul srac oferit de plcile de tabl cu momeal de
oarece, i a plecat n necazul ei, cu stomacul gol, lsndu-ne cu pagub."

nsuirile necesare cercettorului


Mult prea rar se insist n crile noastre didactice asupra nsuirilor pe
care trebuie s la aib un cercettor de valoare. Un motiv bun al acestor omisiuni
intenionate este modestia personal i autoevaluarea autorilor. ns exist
oameni care prin activitatea i rezultatele lor s-au ridicat att de mult deasupra
mediei nct au dreptul s scrie despre acest subiect spinos. n cele ce urmeaz
utilizm n special ca surs scrierile unuia dintre cei mai celebri oameni de
tiin, care a gsit timp i motiv s scrie despre cercetare i cercettori: Hans
Selye (1984; p. 21 - 170). Acesta rspunde n manier exhaustiv la ntrebrile
pe care orice tnr cu nclinaii spre cercetare i cu o capacitate de autoevaluare
critic sntoas, i le pune n unele momente al vieii. Rspunsurile pe care le
ofer H. Selye sunt valabile nu numai pentru tinerii notri mai deosebii ci i
pentru cei care vor s rspund la nenumraii detractori ai meseriei noastre, cei
care vneaz diplome, cei aflai n continu cutare de bani, sau - la polul opus cei foarte bine intenionai, dispui s fac totul pentru tnrul cu pricina, dar
care au serioase dificulti n a nelege mobilul i efectul aciunilor acestuia:
prinii i alte neamuri. S sintetizm pe scurt un sistem de ntrebri i
rspunsuri pe care H. Selye le-a descris pe larg, referitoare la cercetare i tiin
n general, dar care sunt mai mult ca oricnd valabile n meseria noastr.
1. De ce ne ocupm (i) cu cercetarea tiinific?
Exist o gam larg de motive, de la cele care sunt apreciate i se bucur
de o deosebit consideraie din partea publicului instruit, pn la cele care sunt
calificate drept meschine sau josnice. tim c exist o serie de "cercettori" care
lucreaz exclusiv pentru bani sau situaie social, dei exist ci mai uoare
pentru a atinge aceste scopuri. La fel, exist profesori care de mult nu mai au
(sau nu au avut niciodat) legtur cu activitatea didactic sau cercetarea, dar
care prin ambiie sau pile au obinut acele posturi din care rezult aparena bunei
situaii sociale i financiare. Nu despre acetia va fi ns vorba aici. Pe lng
motivele negative, exist o serie de motivaii fundamental bune i morale care
pot determina un tnr s cerceteze. Dintre acestea H. Selye distinge:
Dragostea dezinteresat pentru natur i adevr
Nu orice lucru important este n acelai timp i practic; muli exceleni
cercettori lucreaz cu plcere i druire pentru simpla frumusee a actului
cunoaterii, adesea punnd puin sau deloc pre pe "valorile general acceptate".

I. Principiile cercetrii ecologice

19

Sunt n general cei care au adnc nrdcinat pasiunea pentru via i


adevrurile acesteia, cei care se ridic cu mult deasupra cotidianului i nu rar
sunt cei care vor s lase ceva mai mult dect orice vieuitoare pe pmnt (adic
nu numai urmai biologici). Ct despre scopul practic imediat, care adesea ni se
cere n edinele care discut la infinit despre bani i profit, s ne reamintim o
ntrebare ridicat de Benjamin Franklin: "Care este utilitatea unui nou nscut?".
Frumuseea legitii
Se refer la satisfacia, bucuria i sentimentul mplinirii pe care caracterele
alese le reverbereaz prin trecerea de la mister la legitate, de la necunoscut la
cunoscut. n viaa de zi cu zi se traduce printr-o atitudine sntoas fa de
existen i contemplarea vieii sub aripa unui scop mai nalt, fa de care micile
sau marile probleme negative ale cotidianului se subordoneaz i estompeaz.
"Ajungem astfel la un echilibru sufletesc i la o pace spiritual care pot fi
ctigate numai n contact cu sublimul" (Selye, 1984). Cercetarea pentru simpla
pasiune nu ateapt profit; plcerea este rsplata nsi. Orientarea ctre profitul
convenional al celor muli i dezintelectualizarea celor puini sunt ns realiti
explicabile prin marile probleme ale prezentului din ara noastr. Goana dup
bani i poziie, ruperea de plcerile copilreti ale simplei curioziti i activiti
ludice, sunt traduse n nvmnt i cercetare prin adoptarea poziiilor de
respingere a studenilor, elevilor, a sistemului de nvmnt n general, toate
asociate cu un sentiment de zadar, orientare ctre orice alte ocupaii, neglijarea
ndatoririlor, stagnare n dezvoltarea individual, omniprezenta vnare de ct
mai multe ore i contracte de cercetare.
La tineri pierderea darului se manifest de asemenea prin dezamgire,
nvinovit fiind cel mai adesea coala sau aceasta i societatea prezent,
niciodat persoana proprie. Statisticile noastre indic faptul c sunt puini
absolveni care reuesc din prima ncercare, dar toi cei care persevereaz ajung
ntr-un post cruia i sunt crescui i mulumii, la care uneori se adaug studii de
masterat sau nceperea unui program de doctorat din simpla plcere (cel mai
adesea). Cei care nu sunt capabili sau nu tiu s descopere "focul sacru" care
arde sau nu ntr-un individ, fie se vor mulumi cu un post de compromis fie, cel
mai adesea, se vor orienta spre alte meserii, lucru extrem de bun pentru ecologie
i lumea noastr. Cei buni i pasionai ajung pn la urm s se afirme n
domeniu.
Curiozitatea
"Adevratul om de tiin exceleaz n curiozitate, fr de care nu poate
tri. De cte ori un spirit cercettor pierde aceast for motrice - deoarece
eforturile lui au dus prea adesea la decepii sau pentru c a nceput s se
complac n satisfacia "realizrilor practice" - el se retrage din tiin i se
refugiaz n autocomptimire sau n satisfacia plat a prosperitii sale" (idem).
Dorina de a fi folositor
Este o dorin a multora dintre candidaii notri, care se pierde foarte
repede pe parcurs (odat cu sporirea vrstei dar i a lovirii de latura concret,

20

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

exigent, a meseriei). Primul contact cu realitatea disciplinelor biologice, din


care ecologia face parte integrant, este adesea o coborre cu picioarele pe
pmnt pentru muli dintre entuziatii notri. Ei afl c ecologia nu este o
colecie de intenii nobile i discuii nesfrite pe marginea filozofiei vieii (dei
exist destui asemenea "ecologi de duminic" care au pierdut contactul cu
realitatea, cu bibliografia modern i - mai ales - cu terenul) ci o abordare
multidisciplinar a realului, care pretinde mult inteligen, druire, capacitate
de nelegere i de sintez. Luat n sensul bun al cuvntului, dorina de a fi
folositor poate de asemenea s ndeprteze tnrul de cercetarea fundamental,
care adesea nu are un rezultat traductibil n mod direct ntr-un sistem valoric
convenional. Cercetarea fundamental nu devine att de repede util, dar nici
nu nceteaz de a fi util att de repede ca cercetarea aplicativ. Cei mai muli
dintre tinerii notri care se descriu destul de repede ca fiind dezamgii de ceea
ce li se ofer, ar trebui s caute rspunsul problemei lor n primul rnd n modul
lor de a privi viaa i de alegere a orientrii profesionale. Adesea vor afla c
problema i privete personal, fie nu au chemare pentru aceast disciplin, fie
imaginea pe care au avut-o este parial sau total deformat fa de realitate.
Alteori nu au energia necesar i nici aptitudinile care se cer n devenire, iar
cteodat au chiar dreptate: i profesorii trebuie s fie mai exigeni cu ei nii i
cu ceea ce au de oferit. Cu timpul, pe msur ce nvmntul romnesc de
factur ecologic a fost acceptat (greu i ncet) de ctre biologii clasici, i s-a
dezvoltat, unele domenii au progresat foarte bine aprnd oameni, proiecte i
tehnic de valoare, ns la fel de adevrat este c sunt nenumrate puncte slabe
i domenii nc nedezvoltate, precum i o lips acut de specialiti n
nenumrate direcii ale cunoaterii. Despre bani am mai vorbit: n unele pri
sunt prea muli n altele prea puini, i este greu de afirmat ce este mai ru pentru
tiin i oamenii implicai.
Nevoia de a fi aprobat, setea de faim, vanitatea
Dei folosite cel mai adesea ca expresii peiorative sau de denigrare, nu
trebuie excluse din marele eafodaj de cauze care ndeamn un om s se aplece
ctre cercetarea ecologic i nici s le ignorm pe considerentul de imoralitate.
Ca orice trstur, au cel puin dou aspecte n cadrul domeniului de variaie: cel
pozitiv i cel negativ. Marea majoritate a oamenilor de tiin sunt satisfcui i
mulumii cnd rezultatele lor sunt validate, devin celebri, sunt citai, ludai,
primesc titluri de recunoatere etc. Dimpotriv, absena acestei recunoateri a
condus nu odat (i din fericire adesea justificat) la ndeprtarea individului de
cariera de cercettor. "Vanitatea, ca stimul, a fost fr ndoial cu mult mai util
civilizaiei noastre dect a fost vreodat modestia" (W.E. Woodward, ap. Selye,
p. 40). Problema este atunci cnd vanitatea se transform n alergarea dup
afirmare ca scop n sine i cu orice pre. ntr-o form mai benign (cel puin la
nceput) se manifest prin teribilismul tiinific al tinerilor, care doresc s ajung
repede foarte sus n tiin, fr etapele intermediare (fr aprofundarea
subiectului, fr nvarea sistematicii sau altor aspecte intime conexe, cu

I. Principiile cercetrii ecologice

21

amplasarea centrului de greutate exclusiv pe teren sau, dimpotriv, pe laborator,


cu desconsideraia pentru o serie de realiti moderne indispensabile, cum ar fi
limba englez i calculatorul). Muli vor lua diplome, vor deveni masteranzi (sau
chiar doctori), dar vor aduce puine informaii de valoare i activitatea lor se va
opri odat cu ctigarea titlului. n faz acut se manifest prin vnarea de
funcii administrative. A administra, este adesea un ru necesar pentru un om de
tiin; este ns uimitor ci oameni i vor rul cu tot dinadinsul.
Gloria succesului, cultul eroilor i dorina de a-i imita
Nici un om de tiin nu apare spontan, fr predecesori, dar spre
deosebire de urmaii biologici, copiii i prinii spirituali se pot alege unii pe
ceilali, i, la o adic, schimba. Pasiunea pentru un domeniu i aplecarea spre
cercetare pot fi facil declanate (dac exist i substratul uman necesar) prin
cunoaterea cilor vieii unor oameni mari. Nu sunt prea muli cei care s fi citit
autobiografia lui Charles Darwin, sau romane ca "Obstacole" (L.C. Douglas) sau
"Spitalul Municipal" (de Barbara Harrison) i care s rmn reci vis-a-vis de
mobilul cercetrii.
Teama de plictiseal
Dorina de a face ceva, de a gsi o cale de desctuare a energiei, poate
conduce spre sport, art, tiin, slujbe, eluri familiale sau financiare asociate,
dar la fel de bine i spre cercetare. Oamenii ocupai nu au timp s se lase
tulburai nici de cele mai mari lovituri ale vieii, n opoziie cu cei blazai i
inactivi. "Adevraii creatori manifest o dorin nepotolit pentru activitatea
spiritual; ntruct ei i-au nsuit gustul marilor aventuri ale spiritului, nimic
altceva nu li se pare, prin comparaie, demn de atenie" (idem).
2. Cine este un bun cercettor i care sunt nsuirile acestuia?
La prima ntrebare, care sunt tipurile ideale de cercettor, H. Selye
rspunde astfel (idem, p. 58 - 59):
"1. Faust: profesorul i eful ideal. Savantul filozof n forma lui pur dovedete un
respect religios fa de Natur, dar este contient, cu umilin, de capacitatea limitat a
omului de a-i explora secretele. El are o nelegere profund i plin de compasiune
pentru slbiciunile omeneti, dar amabilitatea nu-l ndreapt greit, spre tolerarea
nejustificat a lipsei de disciplin, superficialitii n munc sau a oricrei alte forme
de comportare incompatibil cu aceast profesiune. Atitudinea oarecum romantic fa
de cercetare dovedete sentimente, dar nu sentimentalism. Principalele lui caliti sunt:
entuziasm pentru posibilitile cercetrii, mai degrab dect pentru cele proprii; respect
fa de interesele altora; o mare capacitate de a scoate n eviden faptele importante;
un spirit de observaie ptrunztor, lipsa unor prejudeci oarbe cu privire la om i la
datele tiinifice; o disciplin de fier autoimpus, ca i o mare originalitate i
imaginaie, nsoite de o atenie scrupuloas la detaliile tehnicilor de laborator i ale
evalurii logice a rezultatelor. El nu este nfrnt de eecuri i nici corupt de victorii.
Deoarece n via a hotrt de la nceput pentru ce merit s triasc, el i urmeaz
drumul su, neclintit i netulburat de mil, ispite, team sau chiar de succes. n ciuda

22

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

complicaiilor infinite care se ivesc, el rmne o persoan simpl i natural; nici un


fel de adulare nu-l poate transforma ntr-un "personaj distins".
2. Famulus: elevul i asistentul ideal. Am lsat intenionat la urm acest personaj,
deoarece, ca i maestrul su, el reprezint un amestec perfect al tuturor celorlalte
tipuri; n plus el reprezint viitorul. Famulus combin ceva din idealismul auster cu
tocmai suficiente cantiti din fiecare fel de plceri lumeti pentru a-i putea asigura
sociabilitatea i apetitul sntos necesare explorrii harnice i cu succes a lumii din noi
i din jurul nostru. Tnrul om de tiin ideal, consacrat cercetrii fundamentale, se
deosebete de profesorul i eful su numai pentru c l-am ntlnit ntr-un punct mai
puin avansat al drumului lui n via, n care este nc puin maturizat de experien.
Mintea nu-i este mai puin matur dect a printelui su spiritual, dei nu obligatoriu
mai bogat n vigoare tinereasc. ndrzneala i perseverena n sarcini obositoare sunt
caliti pe care le asociem vigorii i forei tinereii. Cu toate acestea, tnrul Famulus
poate fi mai precaut i mai preocupat de propria lui securitate dect btrnul Faust, iar
spiritul su mai puin antrenat poate s se dovedeasc mai puin rezistent la efortul
gndirii abstracte prelungite. Corpul su face fa ns mult mai bine exigenelor
laboratorului; privirea i este mai ptrunztoare, iar micrile mai sigure; el poate sta la
masa de lucru ore ntregi fr a obosi i, ceea ce este mai important dect toate, el
dispune de mai mult timp n viitor pentru a-i realiza mplinirea viselor. De aceea
Famulus este cu adevrat cel mai important dintre personajele noastre. Dar nu trebuie
s-i vorbesc mai mult despre el ie, tinere. l cunoti deja foarte bine. Cci doreti s
fii ca el, n aceeai msur n care eu a dori s pot fi Faust, dei niciodat nici unul
dintre noi nu va reui acest lucru. Idealurile nu sunt create pentru a fi atinse, ci pentru a
indica drumul ctre ele. Este bine s tim limpede cui trebuie s ncercm s fim
asemntori i, pe msura puterilor noastre, s ne crem pe noi nine" (H. Selye,
1984).

nsuirile fundamentale ale omului de tiin, pot fi clasificate n 6 mari


categorii:
Entuziasmul i perseverena. Entuziasm nseamn interes, zel, fervoare sau
pasiune; un puternic sentiment de emoie strnit de o anumit cauz.
Perseverena const n fora de a continua nentrerupt i n mod ferm o
anumit aciune. Ea implic i rezisten n faa eecurilor, a proastei
dispoziii, a detractorilor i oponenilor, sau a succeselor; fora ei izvorte
din optimism robust, curaj i ncredere statornic.
Originalitatea. Independena spiritului, imaginaia, intuiia, geniul.
Inteligena. Logica, memoria, experiena, puterea de concentrare i cea de
abstractizare.
Calitile etice. Onestitatea fa de sine nsui, fa de adevrul tiinific,
respectarea rezultatelor altora i recunoaterea meritului celor care au
contribuit, indiferent cum, la progresul temei investigate. Mai practic
nseamn i s nu publicm de dou ori aceeai lucrare, s nu tiem frunze la
cini pentru a spori numrul lucrrilor inutile, s nu fragmentm o lucrare n
pri nejustificate, s recunoatem valoarea celorlali, s nu ne brfim colegii,
s nu detractm sau negm munca altora fr dovezi i argumente tiinifice,

I. Principiile cercetrii ecologice

23

iar dac totui o facem s nu uitm c toi suntem supui greelii i oricnd
putem fi i noi judecai. Nu ucidei animale i nici nu rupei plante dect dac
este absolut necesar i justificat tiinific.
Contactul cu natura. Observaia, ndemnarea tehnic, capacitatea de a putea
executa n mod corect o campanie de teren, pregtirea fizic i psihic pentru
a face fa condiiilor vitrege, disponibilitatea i ntreinerea unui echipament
adecvat. n ecologie, viaa profesional a celor buni i interesai i poate purta
n cele mai nebnuite aspecte i s-i pun n faa unor provocri deosebite din
partea naturii. Vor avea ntotdeauna ctig de cauz cei care tiu i pot s
execute cele mai diverse campanii de teren. Un tnr nu va avea dect de
ctigat dac va cunoate i aplica, cel puin la nivel elementar, noiuni de
turism, alpinism, not i scufundare, acordarea primului ajutor etc. Ecologul
cu aceste cunotine va putea ptrunde n medii mai variate i va realiza
potenial mai mult, dect unul cu opiuni limitate.
Contactul cu oamenii. Cunoaterea de sine i a celor din jur, coexistena cu
alii, talentul de organizare a unui colectiv, de iniiativ i conducere a unui
proiect, capacitatea de a convinge pe alii i de a le asculta argumentele.
Cerine eseniale ale lumii moderne. Aici intr n special limbile strine (de
absolut prim rang i de nenlocuit: a citi, scrie i exprima n limba englez)
precum i cunotine, respectiv ndemnare, de a opera pe calculator. O
limb mai mult, un om mai mult se aplic att n domeniul lingvistic, ct i
n cel informatic.

24

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

2. SISTEME ECOLOGICE
nainte de a ptrunde n studiul metodologiei ecologice se impun a fi
precizai civa dintre termenii fundamentali ai acestei tiine.
Fr ndoial, orict ar fi acest capitol dezvoltat, multe vor rmne
nespuse. S-ar putea scrie o carte numai despre diferitele teorii ale definirii i
clasificrii domeniilor ecologiei i despre parametrii urmrii n studiile practice.
Scopul acestui volum nefiind teoretic, capitolul de fa va face referiri pe scurt la
diferitele teorii pentru a ajuta studenii s neleag problemele legate de
diversitatea concepiilor precum i pentru a oferi o imagine suficient de clar
privind semnificaiile termenilor care vor fi utilizai n continuare. Puine tiine
dispun de o asemenea diversitate de preri contradictorii privind elementele
constituente ale obiectului de studiu. Pentru a nu lungi discuia (i a nu crea
confuzii inutile n minile studenilor), vom adopta un punct de vedere bazat pe
definiia lui Friedrichs (1957). n acest volum ori de cte ori va apare cuvntul
"ecologie", acesta va semnifica: acea disciplin integrat n vastul cmp al
biologiei care studiaz structura, dinamica i funciile sistemelor
supraindividuale ale materiei vii precum i interaciunile dintre acestea i
cu factorii de mediu.
Prin urmare, ecologia este o ramur a tiinelor biologice i nu trebuie s i
se recunoasc un statut egal i opus celui al biologiei. Este un lucru de bun sim
s recunoatem ecologia ca o ramur care opereaz cu mijloace i metode
interdisciplinare - aa cum de altfel o fac i majoritatea celorlalte ramuri ale
tiinei mam. Chiar dac este adevrat c ecologia cuprinde multe sectoare
ncadrate la (sau care opereaz cu metode i tehnici din) alte discipline, acest
lucru nu este suficient pentru a o separa de vastul cmp al biologiei. Evident, se
cere ca un ecolog s cunoasc suficient geografie, climatologie, hidrologie,
pedologie, chimie, matematic etc. pentru a reui s analizeze interaciunile
vieii cu mediul abiogen, pe niveluri supraindividuale, dar mai presus de toate
se cere cunoaterea biologiei sistemului analizat. Dac am recunoate ecologiei
un rang egal i distinct de cel al biologiei este evident c cea mai bun definiie a
unui ecolog ar fi "acel om care tie nimic despre totul". Fr sistematic,
cercetarea ecologic ar fi ca o pagin n care toate frazele scrise nu au subiect.
n ceea ce privete mprirea ecologiei pe subdomenii, facem nite
precizri. Schrter (1896, 1902) clasifica ecologia n autecologie (acea parte
care se ocup cu studiul relaiilor dintre individ, populaie sau specie i mediu) i
sinecologie (care ar studia relaiile dintre organisme, precum i cele dintre
mediu i sistemele suprapopulaionale). Gams (1918) susinea ns c numai
ceea ce Schrter ar fi definit ca sinecologie ar fi ecologie propriu-zis. Frecvent
apar n lucrri de specialitate i termenii: biocenologie (la Universitatea "Babe-

2. Sisteme ecologice

25

Bolyai" din Cluj-Napoca exist i un masterat cu aceast denumire) i


demecologie. Gisin (1949) i H. Frank (1950, ap. Schwerdtfeger, 1975, 1979)
precizau c biocenologia este disciplina care descrie i compar sistemele
suprapopulaionale, asemntor cum face taxonomia cu speciile, pe cnd
ecologia s-ar ocupa cu analiza cauzal i final a relaiilor intra- i interspecifice,
precum i ntre specii i mediul lor de trai. Cu alte cuvine, biocenologia ar fi o
disciplin descriptiv, analitic, pe cnd ecologia ar avea un caracter
predominant cauzal i sintetic. n sfrit, demecologia ar fi acea parte a
ecologiei care are ca obiect de studiu nivelul populaional, n accepiunea lui
Schwerdtfeger (1979). Toate aceste clasificri sunt mai degrab artificiale.
Prima ntrebare pe care o ridicm unui om, care afirm c "se ocup cu
ecologia", este: "cu ecologia cui?". Baza ecologiei este cunoaterea obiectului
supus investigaiei, sistematica grupului fiind miezul oricrei cercetri. De
asemenea, ne vom feri s utilizm pleonasmul ecologie sistemic: cum ar
putea fi altfel ecologia actual?
Se ocup cu ecologia cel care studiaz un sistem supraindividual
indiferent de abordare i nivel de organizare. Altfel spus, aceast disciplin
presupune studiul organizrii i interaciunilor la nivel supraindividual, precum
i studiul nsuirilor emergente rezultate din aceste interaciuni. Att abordarea
prin prisma populaional (aa-zis reducionist), ct i cea la nivel
ecosistemic (creia i se atribuie adesea calificativul utilizat abuziv, de holism)
sunt complementare i dezvluie fiecare o parte din realitate. Nici un punct de
vedere nu trebuie absolutizat. Adesea tiina nu a progresat prin negarea sau
afirmarea absolut a unei teorii, ci prin mbinarea i ntreptrunderea a ceea ce a
prut la un moment dat ireconciliabil. Amintim aici natura dubl a luminii sau
cauzalitatea intern i extern a comportamentului (instinctivism vs.
ambientalism).
2.1. Sisteme ecologice
Prin urmare, obiectul cercetrii ecologice este un sistem supraindividual,
care poate fi definit n mod diferit, funcie de complexitatea modului de
abordare, a tipului de indivizi luai n considerare, a relaiilor ntre acetia i/sau
cu mediul lor de trai. n acest volum vom utiliza mai frecvent termenii:
populaie, asociaie i comunitate, mai rar biocenoz, ecosistem, biom, biosfer,
criteriul de selecie fiind cel practic-aplicativ. Deoarece literatura de specialitate
abund de concepte care descriu i alte tipuri de sisteme, unii mai des folosii
(biom, biosfer) alii mai rar (biosken, sinuzie), vom reda mai jos o sumar
prezentare a acestora, cu precizarea c multe dintre acestea au semnificaii
diferite n funcie de domeniul considerat.
Clasificarea spaiului populat de sistemele supraindividuale se lovete de
aceleai probleme legate de existena unui numr foarte mare de preri i teorii.
Pentru c n aceast lucrare pe primul loc se afl criteriul practic, vom utiliza
numai un singur termen i anume cel de habitat, nelegnd prin acesta nu

26

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

numai localizarea i dimensiunea spaiului geografic n care triete un anumit


sistem supraindividual, indiferent de poziia ierarhic a acestuia, ci i ansamblul
condiiilor abiogene (factorii de mediu) cu care acesta interacioneaz. Aceast
definiie nu este singular, n literatura de specialitate existnd nenumrate
opinii contradictorii n acest sens, precum i ali termeni de specialitate.
De exemplu, Schwerdtfeger definea monotopul ca "locul de via al unui
individ sau al unei specii, care nu semnific numai spaiul geografic n care
acesta (aceasta) se gsete sau l prefer la un moment dat, ci i condiiile locale
necesare pentru existena sistemului. Corespunztor, o populaie va ocupa un
dematop, iar o biocenoz un biotop. n ceea ce privete ultima parte a definiiei
anterioare, Dahl, Schmithsen, Gnther, Renkonen, Stugren i alii, utilizeaz
termenul de biotop ca ansamblul condiiilor de mediu abiogene n cadrul crora
exist o biocenoz. n sfrit, foarte rar se utilizeaz termenul de cenotop ca
fiind locul de via al unei comuniti. Prin contrast, adesea se folosete
termenul de bioregiune ca zona geografic n care se ntinde un biom (mai ales
n lucrrile de biogeografie).
Racovi (1929, ap. Stugren, 1982) definea mediul ca totalitatea lucrurilor
materiale, evenimentelor i energiilor de care depinde viaa unei fiine.
Adaptnd aceast definiie larg, care cuprinde att forele planetare ct i cele
cosmice, la sistemele supraindividuale, rezult un sistem nedifereniat care
corespunde conceptului de mediu infinit sau general. Mediul eficient sau
specific (preajma) cuprinde acele componente ale mediului general care au o
influen direct asupra vieii (Allee i col., 1949, ap. Stugren, 1982).
Componentele acestui mediu care influeneaz sistemele vii se numesc factori
ai mediului, acetia avnd o semnificaie energetic i informaional, fore care
determin modificri ale structurii i funciilor acestora. Clasificarea factorilor n
biogeni sau abiogeni este artificial, deoarece aproape nici un factor al mediului
nu este exclusiv abiogen. De aceea vom prefera termenul de factori ecologici
(Dahl, 1921; Sukacev, 1926 ap. Stugren, 1982) pentru acei factori ai mediului
specific care sunt modificai prin activitile vitale ale organismelor.
Dup criteriul sistematic am putea distinge dou categorii de sisteme
supraindividuale, subdivizate dup cum urmeaz (adaptat dup Schwerdfeger,
1975).
a. Colective de organisme conspecifice
Criteriul de subdivizare este primordial cauzal: ce anume determin
gruparea indivizilor? Legtura dintre acetia poate fi de natur fizic (de
exemplu, cazul diferitelor grupe de briozoare sau celenterate). Noi indivizi apar
prin nmugurire sau diviziune incomplet, acetia rmnnd legai de vechea
colonie. Alteori legtura dintre indivizi se face pe seama unor mecanisme psihosenzoriale: de exemplu, coloniile speciilor sociale de albine, viespi, furnici sau
termite. Gruparea organismelor poate fi cauzat de stimuli care determin
formarea unor asociaii temporare sau ocazionale, cum ar fi crdurile de

2. Sisteme ecologice

27

migrare, haitele de carnivore, agregarea n perioada de reproducere sau coloniile


de iernare. Stimulii care determin agregarea pot fi externi (de mediu), de
exemplu o grupare a indivizilor conspecifici n jurul unei resurse trofice, o serie
de condiii optime etc. Agregarea indivizilor poate apare ns i din ntmplare
(vnt, inundaii, maree, cureni etc.). Populaia reprezint o mulime genetic
heterogen de indivizi conspecifici, diferit de liniile genetice omogene,
reprezentate de clone. La aceast categorie ntrebarea cauzal nu este pus.
Populaia fiind una dintre unitile de baz ale ecologiei, va face obiectul unor
precizri suplimentare n cele ce urmeaz.
b. Colective de organisme heterospecifice
Comunitatea se refer la un grup de populaii simpatrice i sincronice
aflate n interaciune i care prezint anumite similitudini. Atunci cnd gruparea
populaiilor se face pe baze sistematice (un taxon supraspecific, care delimiteaz
metodologic obiectul de referin al studiului) se vorbete frecvent de o
asociaie (dei n multe domenii de specializare s-a renunat la acest termen). De
exemplu, utilizm expresiile "comuniti planctonice sau de macronevertebrate
bentonice" i "asociaii de cormofite, de molute terestre sau de oligochete
acvatice". Corespunztor, i n biologia vegetal exist termenul de asociaie, n
cadrul unei ierarhii fitocenologice. Termenul de asociaie a fost utilizat n
zoologie n numeroase feluri: gruparea ntmpltoare a animalelor, gruparea n
locuri cu condiii optime de mediu, gruparea populaiilor ntre care exist
diferite relaii etc. Cteodat se utilizeaz n ecologie expresia grup funcional,
prin care se nelege un ansamblu de populaii aparinnd unor grupe sistematice
diferite, care sunt legate prin cel puin un aspect de natur funcional, de
exemplu mod de hrnire, categorie de microhabitat exploatat etc.
Sinuzia, termen provenit de la botaniti, semnifica originar o serie de
populaii diferite, care exist n acelai timp i spaiu, dar care posed trsturi
anatomo-morfologice asemntoare, ca urmare a evoluiei n condiii similare de
mediu (deci care aparin aceleiai bioforme). Cel mai adesea n fitocenologie se
aplic criteriul lui Raunkiaer n definirea bioformelor, i anume modul n care
speciile i protejeaz mugurii regeneratori vegetativi n perioadele nefavorabile.
O variant de clasificare, pe care am putea-o denumi pe vertical, a fost
realizat de Tischler (1949, ap. Schwerdtfeger, 1977). Acesta definete
stratocenoza ca totalitatea organismelor care aparin unui strat (n sensul
structurii pe vertical a ecosistemului). Astfel, ntr-o pdure stratocenozele sunt
formate de comunitile vegetale i animalele din sol, frunzar, straturile
ierboase, tufriuri, trunchiuri etc.
O alt clasificare, pe orizontal, ar ncepe cu bioskena, noiune
elaborat de Popovici-Bznoanu (1937, 1969), care este definit ca cel mai mic
spaiu cu condiii uniforme de existen i un fond propriu de animale i plante
(ap. Stugren, 1982). Consoriul (biocoria) reunete n aceeai arie mai multe
organisme din diverse specii, mai multe bioskene, care se influeneaz reciproc

28

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

i care nu pot exista independent unele de altele, sau constituie o grupare de


organisme din diverse specii, n jurul unui organism central indispensabil sub
aspect topografic i trofofiziologic. Din aceast perspectiv sinuzia (termen
definit anterior din punctul de vedere al botanitilor) este o grupare de consorii
care are ca nucleu central o populaie (pentru alte amnunte a se revedea
Stugren, 1982, pag. 130 - 131). n mod asemntor, totalitatea organismelor
dintr-un spaiu unitar, definit prin dimensiunea orizontal (un ciot de arbore, un
tufi, o grmad de pietre), formeaz o choriocenoz. Tischler sublinia c
cenoza este un termen general, care definete orice tip de colectiv heterotipic.
Termenul de biocenoz a fost introdus de Mbius (1877), acesta
desemnnd "o comunitate de organisme, ocupnd un anumit teritoriu, adaptate la
mediu i unele fa de altele, legate ntr-un ntreg care se schimb odat cu
schimbarea condiiilor de mediu sau cu modificrile numerice ale unor specii".
Ecosistemul poate fi definit ca ansamblul format din biocenoz integrat n
biotop, termen introdus de Tischler (1935). i n legtur cu acest concept exist
o larg varietate de preri contradictorii. Astfel, de exemplu Evans (1956)
considera c denumirea de ecosistem definete orice tip de sistem ecologic, iar
Schferdtfeger (1977) denumea sistemul format din biocenoz i biotop holocen.
Corespunztor, sistemul populaie - mediu era definit prin termenul democen,
termeni care de asemenea vor fi evitai n prezenta lucrare. Analiza ecologic la
nivel ecosistemic, aa cum am mai menionat, se numete holist, denumire
utilizat excesiv i adesea impropriu.
n numeroase lucrri clasice de ecologie se face distincia ntre sistemele
populaionale i cele ecologice, oferindu-se chiar ierarhii diferite. Astfel, un
sistem suprapopulaional era considerat ca sistem ecologic numai mpreun cu
totalitatea factorilor mediului eficient n care este ncadrat. Nu considerm c
acest punct de vedere este corect sau c ar reprezenta o modalitate practic de
abordare a problematicii ecologice. Numai din punct de vedere conceptual
putem separa o populaie sau o comunitate de mediul neviu n care aceasta i
desfoar existena. n realitate factorii de mediu sunt printre principalii
rspunztori (alturi de relaiile intra- i interspecifice) de edificarea i
funcionarea acestor sisteme. Vom adopta un punct de vedere actual, prin
negarea diferenelor dintre cele dou categorii (populaionale i ecologice), i nu
vom recunoate n acest sens validitatea a dou ierarhii de organizare.
Flora i fauna sunt concepte sistematice i biogeografice care grupeaz
lumea animal sau vegetal dintr-un anumit teritoriu (continent, ar, regiune,
lac, peter etc.). Acestea au conotaii ecologice funcie de obiectul cercetrii,
precum i de locul de via (de exemplu flora halofil de la Ocna Sibiului,
malacofauna acvatic macrofitofil din lunca Oltului etc.).
Un termen mai general este biomul, care semnific asociaiile vegetale i
animale dintr-o unitate teritorial biogeografic ale crei granie sunt
determinate n primul rnd de ctre condiiile de clim (tundre, stepe, deerturi
etc.). Ansamblul vieii de pe planeta noastr este definit ca biosfer, uneori

2. Sisteme ecologice

29

considerndu-se i un sistem integrator superior denumit ecosfer (unii


sinonimizeaz termenii).
Revenim ns la cteva concepte care vor apare mai frecvent n prezenta
lucrare pentru a aduce nite precizri suplimentare.
2.2. Populaia
Definiia clasic consider populaia ca un ansamblu de indivizi
conspecifici, simpatrici i sincronici, cu un fond genetic comun, care se pot
ncrucia liber i nelimitat ntre ei.
Putem sesiza 3 probleme mai importante ridicate de aceast definiie:
- lipsa alternativei pentru populaiile aparinnd speciilor care se reproduc
asexuat;
- dificultatea frecvent a delimitrii granielor habitatului n care i duce
existena o populaie (multe populaii nu au granie, alteori acestea se
definesc n mod artificial fiind trasate de ctre ecologul care studiaz
sistemul respectiv);
- definirea indivizilor care alctuiesc populaia.
Definirea populaiei se face n concordan cu criteriul biologic,
multicriterial, al speciei. Conform acestuia specia biologic sau multidimensional este o comunitate reproductiv de populaii, izolat reproductiv
de alte comuniti similare i care ocup o ni ecologic specific n natur,
posednd o constelaie proprie de gene coadaptate. Teoretic, criteriul izolrii
reproductive este necesar i suficient, dar foarte frecvent acesta este dificil de
constatat. Cauzele pot fi de natur subiectiv sau obiectiv. n prima categorie
includem cazul speciilor gemene (foarte asemntoare morfologic, uneori chiar
identice, simpatrice dar izolate reproductiv) i cel al speciilor polimorfe
(polimorfismul poate fi definit ca variaiile intrapopulaionale determinate
genetic i care au manifestare fenotipic discontinu). Cele mai mari dificulti
obiective n aplicarea conceptului biologic al speciei sunt reprezentate de
speciile asexuate, partenogenetice i hermafrodite cu posibiliti de
autofecundare. Este evident faptul c speciile asexuate sau cele partenogenetice
nu reprezint comuniti reproductive. n acest caz se aplic criteriul morfologic
i cel ecologic. Dup Mayr (1984) specia se caracterizeaz nu numai prin
izolarea reproductiv ci i prin nia sa ecologic, specific. Nia ecologic va
face obiectul unei teme separate, n acest punct ajunge s o definim ca
ansamblul funciilor pe care o populaie sau un sistem de populaii l
ndeplinete n natur. Prin urmare, indivizii i clonele asexuate care provin
dintr-un printe comun i care ocup aceeai ni ecologic pot fi grupate n
aceeai specie. n majoritatea cazurilor exist corelaii ntre condiiile abiotice i
biotice dintr-o ni ecologic i caracterele morfo-fiziologice ale indivizilor care
o ocup, astfel nct acetia formeaz un grup morfologic i funcional aparte,

30

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

care poate fi ncadrat ntr-o specie distinct (pentru alte informaii a se citi
lucrrile elaborate de P. Bnrescu, 1973; E. Mayr, 2004).
Definirea indivizilor este, n multe cazuri, simpl. Indivizii populaiilor de
gastropode, mamifere, lumbricide etc. sunt bine delimitai, aceste populaii
numindu-se i "unitare". Pe de alt parte, s ne imaginm un arbore capabil de a
forma pe cale vegetativ noi indivizi (prin drajonare sau lstrire), care vor tri
i atunci cnd genitorul a disprut. Putem vedea ntr-o pdure un grup de arbori
distinci, cu sisteme radiculare uneori independente, alteori comune, care nu
reprezint altceva dect copii (clone) ale unor genitori disprui. Aceste clone
sunt uniti modulare care pot avea vrste, dimensiuni i nsuiri diferite dar sunt
identice din punct de vedere genetic. Creterea modular este foarte frecvent la
populaiile vegetale, dar i unele animale (spongieri, corali, hidroide, briozoare,
ascidii coloniale etc.). Smith (1986, 1990), Begon i col. (1986) atrgeau atenia
asupra dificultilor care apar n distingerea indivizilor la acele specii cu
reproducere obligat sau facultativ asexuat, denumindu-le specii modulare (prin
coresponden definim populaiile modulare). Creterea modular a populaiei
este un proces demografic. Pe de alt parte, frunzele, ramurile, tulpinile i
rdcinile plantelor pot fi de asemenea considerate populaii n sens larg (Begon
i col., 1986). Acestea sunt n competiie cu module similare din vecintate
pentru lumin, nutrieni, rspund difereniat condiiilor de mediu, au rate proprii
de formare, cretere, mortalitate i structuri diferite pe vrste.
Aparent, problema distinciei ntre populaiile unitare i cele modulare
este de natur pur teoretic, dar acest lucru nu este adevrat. Efectivul unei
populaii de iepuri poate fi determinat sau estimat, fapt imposibil de realizat ntro populaie de briozoare sau ntr-un crng. Prin urmare, un prim aspect practic
poate fi enunat astfel: "nu orice parametru se preteaz la analiza oricrei
populaii". n exemplul precedent am putea realiza studiul biomasei briozoarelor
sau a unei populaii dintr-un crng, raportat la unitatea de suprafa. n
investigarea populaiilor modulare, mult mai practic este determinarea
distribuiei i abundenei modulelor. Dac studiem baza trofic a unei populaii
care se hrnete cu frunzele unui arboret sau nectarul din flori, este mult mai
important s cunoatem abundena n termeni de biomas a modulelor "frunze",
respectiv "flori", dect numrul de indivizi care le poart.
Indiferent de care tip este populaia, aceasta poate fi descris i urmrit
n timp pe seama unor parametri ecologici cantitativi. Studiul acestora poart
denumirea de demografie. Aproape toi indivizii unei populaii trec prin mai
multe etape de dezvoltare n cadrul biociclurilor lor. n cadrul aceluiai stadiu de
cretere sau de dezvoltare indivizii difer prin nsuiri genetice, fenotipice,
funcionale etc. Numai din punct de vedere practic considerm adeseori indivizii
unei populaii sau a unei categorii morfo-funcionale ca fiind echivaleni ntre ei.
De asemenea, cnd vom compara dou populaii i vom afirma c structurile lor
pe vrst, sau pe sexe etc. sunt identice, aceasta nu nseamn c cele dou
populaii sunt identice. Ele pot avea structuri similare, dar pot ndeplini ntr-un
mod foarte diferit funciile de reproducere sau de producie, de exemplu.

2. Sisteme ecologice

31

Studiul proporiei categoriilor de indivizi care au nsuiri sau desfoar


funcii asemntoare n cadrul populaiei permite descifrarea structurii
populaiei. Urmrirea modificrii n timp a unor funcii, structuri, efectiv sau
biomas a unei populaii definete dinamica populaiei. Se impun i aici nite
precizri. Unii ecologi (de exemplu Stugren, 1982) disting o "static a
populaiei" - care se refer la o descriere formal, cantitativ a populaiei pe baza
unor parametri biostatistici, i o "dinamic a populaiei" care se refer la
oscilaiile numrului de indivizi i transformrile structurale. O asemenea
mprire a ecologiei populaiei este artificial. n fond, ceea ce deosebete cele
dou concepte nu este altceva dect factorul timp inclus n programul de
cercetare.
2.3. Comunitate, asociaie, biocenoz
Cele trei concepte definesc ansambluri de populaii simpatrice i
sincronice. Uneori sunt considerate sinonime (de exemplu Stugren, 1982 sinonimizeaz biocenoza i comunitatea - ca "sisteme de populaii care locuiesc
mpreun n acelai punct al scoarei terestre i realizeaz mpreun o activitate
definit") alteori este considerat numai biocenoza ca nivel distinct de
organizare a materiei vii. Fr ndoial c n textele teoretice de ecologie
general este foarte simplu s ne referim i s caracterizm ntreaga biocenoz.
Problema este c (actual) biocenoza desemneaz ntreaga via integrat ntr-un
biotop, alctuind mpreun cu acesta ecosistemul. Fiind vorba de un nivel att de
cuprinztor, ar nsemna ca o analiz a structurii unei biocenoze s nceap cel
puin de la bacterii (poate chiar de la prioni i viroizi, dei acetia nu sunt
considerai entiti vii) i s se termine cu mamiferele. Din nou ne confruntm
cu un termen care ilustreaz o realitate incontestabil a lumii vii, dar care sub
aspect practic-aplicativ este prea puin abordabil. Vom prefera atunci (pentru a
nu leza frumoasa teorie a nivelului biocenotic) s recunoatem comunitile i
asociaiile ca sisteme subordonate biocenozei dar supraordonate populaiei. Nu
este lipsit de interes practic s facem o distincie i ntre aceti doi termeni:
comunitile ar putea fi definite ca ansambluri de populaii simpatrice i
sincronice legate prin trsturi funcionale sau prin modul lor de via, iar n
cazul asociaiilor s exprimm ca numitor comun principiul legturii
filogenetice (grupri de populaii mai nrudite sistematic). Astfel, un specialist se
va ocupa de asociaii de cormofite, iar altul de comuniti planctonice. Aceasta
nu nseamn neaprat c trebuie s recunoatem un nivel distinct de organizare
al comunitii respectiv asociaiei.
Recunoaterea comunitilor ca subsisteme ale biocenozei poate fi
considerat ca artificial dar este singura variant practic abordabil. n literatura
de specialitate se discern dou curente distincte n ceea ce privete recunoaterea
naturii comunitii. Clements (1916) consider comunitatea ca un
superorganism, cu membrii legai intim ntre ei, att n prezent ct i de-a lungul
evoluiei lor comune (baza concepiei integraliste). Indivizii, populaiile i

32

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

comunitile mpart o relaie care amintete de cea a celulelor i a esuturilor


ntr-un organism. Acest curent este reflectat nc din definiia original a
biocenozei, avnd numeroi susintori. Botnariuc i Vdineanu (1982) se
situeaz tranant pe aceast poziie, afirmnd c: biocenoza este un sistem
supraindividual care reprezint un nivel de organizare a materiei vii, alctuit
din populaii simpatrice i interdependente funcional, interdependen care este
rezultatul evoluiei n comun, i deci a adaptrii reciproce, cauz dar i efect al
transferului i acumulrii energiei, materiei i informaiei, procese care
determin dezvoltarea integralitii, biodiversitii i a celorlalte nsuiri ale
sistemului, iar n ierarhia sistemelor de organizare a materiei vii biocenoza
reprezint primul nivel la care apare nsuirea productivitii biologice.
Exacerbarea rolului produciei n aceast definiie prea integralist, deriv din
teoriile holiste i economice ale vremii.
Prin contrast, concepia individualist promovat de Gleason (1926)
consider relaiile dintre speciile coexistente ca simple rezultate ale similaritii
cerinelor fa de mediu i a toleranelor acestora, iar parial i rezultatul
ntmplrii. Ecologia contemporan recunoate c adevrul este undeva pe la
mijloc, dar mai aproape de concepia individualist (Begon i col., 1986; Smith,
1990; Mitchell, 2000).
Ce anume edific comunitatea? Rspunsul clasic este: mediul i relaiile
interspecifice. Absena unei anumite specii dintr-un habitat se poate datora
faptului c n locul particular nu se ntlnesc condiiile necesare pentru
supravieuirea acesteia. Proporiile speciilor particulare (structura comunitii)
sunt reglate permanent de reacia de biotop i de cea cenotic. Indivizii
diferitelor specii prezint amplitudini diferite ale valenelor ecologice, fapt care
se regsete i n interiorul speciei, iar pe de alt parte condiiile mediului
variaz de asemenea pe baz de gradieni. Deci, cu excepia cazurilor n care
condiiile de mediu variaz foarte brusc, nu apar limite discrete ale
comunitilor.
Oricum ar fi, ntrebarea care este dimensiunea exact sau limitele unei
anumite comuniti, se ridic doar ntr-un numr redus de studii. Ecologia
comunitilor nseamn studiul organizrii la nivel de comunitate, deci de
unitate ierarhic, mai degrab dect ca o unitate spaial sau temporal. Aceasta
se ocup cu natura interaciunilor dintre specii precum i ntre acestea i mediul
lor de via.
Foarte rar (chiar excepional) exist comuniti separate prin granie clare,
rigide. Rar se ntmpl ca grupurile de specii ntre dou comuniti adiacente s
nu se amestece. Limitele dintre mediul acvatic i cel terestru par a fi o asemenea
grani dar psrile, vidrele, broatele arat c acestea nu pot fi considerate ca
strict delimitate. Multe insecte prezint stadii larvare acvatice dar adulii zboar.
n mediul terestru exist granie clare, impenetrabile pentru multe specii
vegetale, n zonele n care se ntlnesc rocile silicioase cu cele calcaroase. Dac
ns grupul studiat este exclusiv acvatic, sau triete sub scoara arborilor toat
viaa, atunci precizarea spaiului locuit se face mai simplu. Adesea este o

2. Sisteme ecologice

33

problem de ordin practic alegerea spaiului investigat sau a granielor


comunitii. Astfel, un cercettor va studia avifauna din bazinul mijlociu al
Oltului, sau a zonelor umede antropogene din bazinul Hrtibaciului, mamiferele
mici din Valea Lotrioarei sau vegetaia palustr din Depresiunea Sibiului.
Analiza gradientului permite ilustrarea modificrilor care se produc n
structura sau funciile unei comuniti de-a lungul unui factor al mediului care se
modific treptat (de exemplu altitudinea, modificarea condiiilor de via de-a
lungul unui ru de la izvor i pn la vrsare, modificri pe latitudine etc.).
Modificarea strii competitive de-a lungul unui gradient poate genera granie
nete (delimitri clare), dar i acest lucru se petrece foarte rar. Analiza
gradientului este o posibilitate alternativ de a descrie o comunitate, dar alegerea
acestuia este cel mai adesea o problem subiectiv.
A descrie structura nseamn a explica din ce i cum este alctuit o
comunitate. Semnific identificarea elementelor acesteia (pe baze sistematice,
calitative sau funcionale), precum i/sau proporiile sau abundena lor, sau - pe
de alt parte - relaiile spaiale i temporale ntre acestea.
O comunitate poate fi descris la orice scar, dimensiune sau nivel de
ierarhie, de exemplu la nivel global (biomul tundrei, pdurile temperate etc.). La
acest nivel ecologul desemneaz de obicei climatul ca factorul determinant al
limitelor vegetaiei. n cadrul acestei comuniti ecologul poate studia
subansamble mai reduse, subordonate ierarhic n termeni de structur i scar,
cum ar fi subsistemul pdurilor edificate de gorun sau de stejar, comunitatea de
insecte xilofage dintr-un gorunet, comunitatea dintr-o scorbur, sau chiar flora i
fauna din stomacul unui cerb. Nici una dintre scrile de raportare ale studiului
nu este mai legitim sau mai bun dect alta. Alegerea dimensiunilor
sistemului va depinde de ntrebrile care sunt puse (deci scopul cercetrii).
2.4. Ecosistemul
Acest concept a fost introdus n anul 1935 de A.G. Tansley. Dup Stugren
(1982) ecosistemele sunt uniti funcionale fundamentale ale biosferei, formaii
spaio-temporale care integreaz local viaa i mediul ntr-un tot unitar.
Ecosistemul cuprinde ntreaga substan vie dintr-un spaiu finit, substana
organic moart, pri ale scoarei terestre i ansamblul factorilor mediului
specific care acioneaz sau interacioneaz cu acestea.
E. P. Odum (1971) consider c nu orice combinaie via - mediu
constituie un ecosistem ci numai acelea care sunt caracterizate printr-o anumit
stabilitate i posed o circulaie intern a substanei.
Naumov (1971, ap. Stugren 1982) merge i mai departe atunci cnd
afirm c "sub aspect strict cantitativ se poate considera ecosistem numai
combinaia via-mediu n care volumul schimburilor interne este mai mare
dect volumul schimburilor externe de substan".
Toate aceste definiii sunt foarte frumoase dar greu sau imposibil de
aplicat. Ci ecologi au posibilitatea ntr-un studiu practic s verifice balana

34

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

schimburilor de materie i energie n cadrul unui sistem via-mediu pentru a


verifica validitatea atribuirii denumirii de ecosistem? Cum putem msura
stabilitatea? Cte ecosisteme se pot distinge ntr-un peisaj oarecare, i care este
criteriul de separare? Unde ncepe i unde se termin un ecosistem?
Cnd vorbim de ecoton (limita dintre dou ecosisteme adiacente) nu
nelegem o grani distinct ci o zon n care cmpurile de fore ecologice ale
ecosistemelor se ntreptrund pe o arie mai larg sau mai ngust, unde ntlnim
elemente ale ambelor ecosisteme i adesea specii adaptate exclusiv la condiiile
de tranziie.
Fr ndoial ecosistemul este unul dintre cei mai populari termeni ai
ecologiei, dar prin dezvoltarea de nenumrate puncte de vedere i teorii, este i
cel cu semnificaiile cele mai relative i discutabile. Este evident c majoritatea
practicienilor evit s foloseasc acest termen. Prin contrast, este cel mai
frecvent utilizat n texte didactice, de popularizare i n lucrrile teoretice.
S nu ne mire faptul c n unele tratate de ecologie, cum ar fi de exemplu
cel elaborat de Begon, Harper i Townsend (1986) nu exist un capitol care s se
refere la ecosisteme. n lucrarea menionat se afirm c "... distincia ntre
comunitate i ecosistem ar putea fi oportun ntr-un anume fel, dar implicaia
c ecosistemele i comunitile ar putea fi studiate ca entiti separate este
greit. Nici un sistem ecologic, fie individual, populaional sau o comunitate,
nu poate fi studiat izolat de mediul n care exist. De aceea nu vom distinge un
nivel separat de organizare - cel al ecosistemului. Nici nu vom trata energetica
ecologic i dinamica nutrienilor mai degrab la nivelul ecosistemic dect la
cel al comunitii (aa cum o fac cele mai multe tratate de specialitate). Este
adevrat c aceste fenomene depind explicit de fluxuri ntre componentele vii i
nevii ale ecosistemului, dar punctul fundamental este c acestea reprezint
metode suplimentare de abordare i nelegere ale structurii comunitilor"
(orict ar fi de discutabile aceste afirmaii este greu s nu gsim i argumente n
favoarea lor; s nu uitm c acesta este un punct de vedere practic i nu unul
teoretic).

3. Parametri ecologici cantitativi

35

3. PARAMETRI ECOLOGICI CANTITATIVI


Parametrii ecologici cantitativi sunt mrimi care descriu i caracterizeaz
procesele i sistemele ecologice. Prin intermediul acestora putem evalua starea,
structura, dinamica sau desfurarea unor funcii particulare ale sistemelor
analizate. Unii parametri se pot estima sau au sens numai la nivel populaional
(efectivul, structura pe vrste, sex-ratio), alii au semnificaie att la nivel
populaional ct i la analiza unei comuniti (densitatea, biomasa, producia),
sau pot fi aplicai exclusiv n studiul sistemelor suprapopulaionale (indici de
similitudine, de diversitate, asociere). Parametrii se aleg i evalueaz prin
metode relative sau exacte n funcie de posibiliti, de natura problemei
investigate, scopul i obiectivele acesteia, nsuirile biologice ale indivizilor
constitueni, heterogenitatea habitatelor, timpul i bugetul disponibil.
3.1.

Efectivul (mrimea populaiei)

Reprezint numrul de indivizi din care este alctuit la un moment dat o


populaie. Determinarea valorii acestui parametru are sens numai la populaiile
unitare (care aparin speciilor cu reproducere sexuat). Dup Botnariuc i
Vdineanu (1982) acesta ar fi principalul parametru structural, i cel mai sensibil
la modificrile presiunii mediului. Ultima parte a afirmaiei este evident
exagerat. Efectele modificrilor mediului se pot evalua prin parametri mult mai
sensibili i mai sugestivi, cum ar fi cei interni (fiziologici) sau cei etologici.
n multe cazuri, cum ar fi studiul populaiilor modulare, ne intereseaz
mai degrab biomasa sistemului analizat dect numrul de indivizi, deoarece n
economia unui sistem ecologic, ar putea fi de interes mai mare acele populaii
care prezint o biomas mai mare.
Pentru a determina efectivul unei populaii se utilizeaz metoda
recensmntului. Dar cu unele excepii (populaii reduse numeric, bine
delimitate, care ocup un habitat suficient de mic, iar indivizii sunt evideni) este
extrem de greu s aplicm aceast metod. De cele mai multe ori preferm s
estimm valoarea efectivului prin prelucrarea unui numr oarecare de probe
(uniti de dimensiuni reduse, de sol sau ap de exemplu) din care numrm sau
cntrim indivizii componeni ai populaiei, calculm media pentru toate probele
i apoi extrapolm rezultatele prin calcularea limitelor de confiden pentru a
caracteriza ntreaga populaie. Exist i tehnici indirecte de estimare a
efectivului, care vor fi tratate n capitolele urmtoare (de exemplu metode tip
Petersen sau Jolly-Seber).

36

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

3.2.

Densitatea

Reprezint raportul ntre numrul de indivizi sau biomasa acestora i


unitatea de spaiu (suprafa de teren, volum de sol sau de ap) precizat la o
scar convenabil. Dup Stugren (1982), densitatea are o semnificaie
fundamental pentru supravieuirea unei populaii deoarece orice spaiu de
ntindere finit are o capacitate limitat de susinere a vieii prin resursele pe
care le poate oferi, iar valorile i variaiile gradului de ocupare cu indivizi
reflect disponibilitatea resurselor i calitatea acestora.
Acest parametru se impune a fi analizat mai ndeaproape. n primul rnd,
indivizii unei populaii nu ocup ntregul habitat n mod uniform, condiionai
fiind de disponibilitatea i distribuia resurselor, respectiv a condiiilor
prefereniale, astfel c ntr-un spaiu mai larg exist regiuni populate i zone
nepopulate. Aproape orice habitat este alctuit dintr-o mulime de microhabitate,
difereniate n funcie de condiiile de umiditate, temperatur, expunere, curent
de ap, regim de oxigenare, natura i calitatea substratului etc. Fiecare organism
va fi gsit preferenial n acele microhabitate la care este cel mai bine adaptat, pe
care le poate exploata cu eficien mai mare dect indivizii altor specii. Un
ecolog poate estima numrul de oareci de cmp (Microtus arvalis) de pe un
kilometru ptrat, dar acetia nu utilizeaz ntreaga suprafa din cauza unor
factori cum ar fi habitatele antropizate, folosinele terenurilor, vegetaia,
repartiia resurselor trofice etc. O prob de sol poate conine 2 milioane de
artropode pe metru ptrat dar acestea nu ocup tot substratul ci numai spaiile
poroase. Astfel, distingem o densitate ecologic, ca fiind proporia ntre
numrul de indivizi (sau biomasa lor) i unitatea de spaiu efectiv locuibil de
ctre indivizii unei anumite specii, i o densitate brut care semnific raportul
ntre numrul de indivizi (sau biomasa acestora) i unitatea habitatului populat,
indiferent de condiiile oferite i de heterogenitatea acestuia.
Dac se cunoate efectivul populaiei sau estimata lui i dimensiunea
habitatului ocupat de aceasta, prin raportarea lor se obine densitatea absolut,
care reprezint densitatea brut la nivelul ntregii populaii. n toate cazurile
evaluarea densitii se face n concordan cu teoria probelor (Capitolele 6 i 7).
3.3 . Distribuia spaial
Este un parametru de stare a populaiei, care evalueaz modul n care
indivizii sunt amplasai (localizai) n spaiu; se evalueaz, msoar i testeaz
prin metode statistice specifice. Populaiile pot avea trei tipuri de distribuie
spaial: ntmpltoare (randomizat, aleatoare), uniform sau grupat (agregat,
contagioas). Distribuia spaial a indivizilor unei populaii este ntmpltoare
atunci cnd poziia fiecrui individ este independent de poziia celorlali. Dac
indivizii unei populaii sunt distribuii la distane egale cu o probabilitate mai
mare dect cea care ar corespunde ntmplrii, spunem c acetia prezint o
distribuie uniform. Corespunztor, definim distribuia agregat, cnd indivizii

37

3. Parametri ecologici cantitativi

sunt dispui n grupe (prezena unuia implic i prezena probabilistic a altora


din aceeai specie n apropiere). Cunoaterea acestui parametru ofer
posibilitatea descifrrii organizrii interne a populaiei, precum i relaiile cu
componentele abiogene sau cu cele biogene din cadrul ecosistemului. Evaluarea
i testarea tipului de distribuie spaial se va nva la metoda suprafeelor i a
volumelor.
3.4. Structura pe vrste a populaiei
Reprezint distribuia indivizilor pe vrste sau grupe de vrst. Categoriile
de vrst sunt diferite, ca amplitudine i numr, n funcie de grupul investigat
(la insecte - ou, larv sau diferite stadii larvare, pup la grupele cu metamorfoz
complet, i adult (imago); la psri - ou, pui, imatur, adult, btrn; la mamifere
- pui, juvenil, subadult, adult, btrn etc.). n cazurile n care este dificil
determinarea vrstei sau a categoriei de vrst, se apeleaz la clase de
dimensiuni.
Structura pe vrste a populaiei se poate reprezenta grafic sub mai multe
forme, binecunoscute fiind piramidele de vrst. Cunoaterea acestei structuri
este important n cadrul studiilor de dinamic, ntruct ofer informaii n
legtur cu tendina numeric a populaiei.
n fig. 3.1 este redat un exemplu de variaie lunar a structurii pe grupe de
vrste la oarecele gulerat (Apodemus flavicollis).
1

0,5

juvenil

subadult

IV

III

00
2
I'2

IX

VI
II

VI
I

VI

IV

'2
00
1

III

XI

X'
20
00

lun, an

adult

Fig. 3. 1. Dinamica lunar a structurii pe grupe de vrste n cadrul populaiei de


Apodemus flavicollis de pe Valea Lotrioarei, n perioada octombrie 2000 - aprilie
2002 (dup Benedek, Srbu i Coofan, 2002)

n zona investigat A. flavicollis are o prezen discontinu, fiind absent n


sezonul rece. Juvenilii sunt prezeni n populaie la o lun dup apariia primilor
indivizi, indiferent cnd are loc aceasta. n perioada de reproducere, proporia

38

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

juvenililor n populaie este ridicat (pn la 0.5), ns maturizarea fiind rapid,


proporia subadulilor este relativ sczut, mai puin la sfritul sezonului rece.
3.5. Structura pe sexe (sex-ratio)
Reprezint raportul dintre numrul masculilor i cel al femelelor n cadrul
populaiilor cu sexe distincte. La multe specii sex-ratio oscileaz n jurul valorii
de 1:1, exist ns i cazuri n care numrul masculilor sau cel al femelelor este
mult mai mare.
septembrie

august

iulie
0%

20%

40%

masculi

60%

80%

100%

femele

Fig. 3.2. Dinamica lunar a sex-ratio la populaia de Apodemus flavicollis din masivul
Retezat, n vara anului 2002 (dup Benedek, date nepublicate)

La o anumit specie, valoarea i dinamica sex-ratio poate de asemenea


oferi informaii despre tendina numeric a populaiei. Dinamica lunar sau
sezonier a acestui indice ofer i date despre comportamentul i activitatea
difereniat a celor dou sexe de-a lungul anului.
Un exemplu al dinamicii indicelui sex-ratio pentru o populaie de
Apodemus flavicollis este ilustrat n fig. 3.2. n luna iulie se observ un numr
mai ridicat de masculi, fiind n plin sezon de mperechere, i n consecin se
nregistreaz mobilitatea mai mare a acestora i reducerea activitii femelelor n
jurul cuibului. O dat cu trecerea n luna august se constat o tendin de
echilibrare a numrului de masculi i femele, fapt explicat prin ncheierea
sezonului de mperechere. n septembrie are loc scderea numrului de masculi
comparativ cu cel al femelelor. Ca tendin, se observ o echilibrare a valorii
indicelui sex-ratio n jurul valorii 1: 1.
3.6. Rata natalitii i rata mortalitii
Definim rata natalitii (R) ca raportul ntre numrul indivizilor nscui
sau intrai n populaie prin ecloziune, diviziune etc., ntr-un anumit interval de
timp (), i efectivul populaiei (N) sau un numr standard (100 sau 1000 de

3. Parametri ecologici cantitativi

39

indivizi), la populaiile speciilor cu reproducere sexuat se poate raporta i la


numrul femelelor:
R =

Corespunztor definim rata mortalitii (R) ca raportul ntre numrul de


indivizi decedai ntr-un anumit interval de timp i efectivul populaiei (N) sau
un numr standard (100 sau 1000 de indivizi):
R =

Ambele mrimi sunt condiionate att de ctre mediul extern ct i genetic


(Stugren, 1982). n diferite studii se pot adopta unele variante: de exemplu
ornitologii opereaz i cu numr mediu de ou / pereche clocitoare (sau cuib),
numr mediu de pui eclozai etc. Ali parametri se vor studia la metoda tabelelor
de via.
3.7. Parametrii dinamicii numerice a populaiei
Modificrile numerice ale populaiei ar putea fi determinate n orice
moment t dac s-ar cunoate efectivul populaiei ntr-o perioad anterioar (Nt-1),
numrul de indivizi aprui, indiferent de mecanismul biologic, n interiorul
populaiei (A), numrul celor decedai (D), al celor imigrai (I) respectiv
emigrai (E), dup relaia:
Nt = Nt-1 + A + I - D - E
Exist metode pentru estimarea fiecrui parametru din ecuaia precedent.
Cel mai adesea ns, elementele acestei ecuaii sunt necunoscute sau imposibil
de evaluat. Caracterizarea dinamicii populaiei se face de obicei prin metode
indirecte (de exemplu metoda Jolly-Seber), sau prin tabelele de via. n ceea ce
privete ultima metod, aceasta permite evaluarea ratelor de cretere numeric a
populaiei, dintre care exemplificm:
Ro = rata fundamental de cretere a populaiei; un coeficient care arat
factorul de mrime cu care a crescut sau s-a diminuat efectivul unei populaii
dup o generaie (de exemplu o rat fundamental de 1 indic o populaie
staionar - noua generaie prezint aceeai valoare a efectivului ca i cea
parental; un coeficient de 0,5 indic reducerea efectivului cu 50% etc.)
rm = rata intrinsec de cretere a populaiei; un parametru care
caracterizeaz potenialul biotic al speciei de a se nmuli.
Alteori dinamica numeric se reduce la urmrirea modificrilor n timp a
unor parametri ca: densitatea, dominana sau indici de abunden relativ, un
exemplu n acest sens fiind ilustrat n fig. 3.3.

40

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

IV'2002
III'2002
I'2002
X'2001
IX'2001

luna'an

VIII'2001
VII'2001
VI'2001
V'2001
IV'2001
III'2001
II'2001
XI'2000
X'2000
0

10

20

30

40
50
Indice de captur

C.glareolus

C.nivalis

A.flavicollis

M.glis

S.araneus

S.minutus

Fig. 3. 3. Variaia lunar a indicelui de captur pentru speciile din comunitatea de


mamifere mici din Valea Lotrioarei, n perioada octombrie 2000 - aprilie 2002 (dup
Benedek, Srbu i Coofan, 2002).

3.8. Frecvena
Poate fi interpretat att ca un parametru structural al populaiei ct i al
comunitii. Cel mai adesea prin frecven (F) se nelege proporia ntre
numrul de probe care conin specia dat i numrul total de probe colectate n
acelai timp, n exprimare zecimal sau procentual:
F=

pi
* 100
P

unde: F - frecvena n exprimare procentual; pi - numrul de probe n care s-a


identificat specia i; P - numrul total de probe colectate.

41

3. Parametri ecologici cantitativi

Noiunea de prob trebuie neleas n sens larg: aceasta poate fi un metru


ptrat de substrat, un decimetru ptrat de sol, un litru sau 100 l de ap, un
transect etc. De exemplu, n estimarea frecvenei unei populaii de psri am
putea interpreta acest parametru i n termen de numr de transecte n care am
identificat cel puin un exemplar aparinnd speciei i raportat la numrul total de
transecte efectuate ntr-un sezon sau an. n cazul studierii unui habitat heterogen,
cu acest parametru se pot estima preferinele populaiei date pentru anumite
caracteristici ale acestuia. Trebuie avut ns grij la modul n care este utilizat:
la scri diferite de raportare poate avea semnificaii diferite. tiindu-se faptul c
vieuitoarele populeaz numai sau ndeosebi acele habitate la care sunt cel mai
bine adaptate, dac lum probe numai din acestea, putem repede ajunge la
concluzia c o anumit populaie este extrem de frecvent. Dac probele includ
i suprafee sau zone care nu corespund condiiilor necesare pentru
supravieuirea speciei respective, evident valoarea parametrului va fi mic.
Principala problem a probelor cantitative puine o constituie primejdia de a nu
identifica populaiile rare dintr-un habitat. O alt problem este reprezentat de
populaiile migratoare. Raportnd acest parametru la timp putem ajunge la
concluzia c n decursul unui an o populaie are o frecven foarte mic, cnd, de
fapt, am identificat-o numai n perioada de timp n care aceasta se afla n trecere
(pasaj) prin zona de referin. Scara, fie ea spaial sau temporal, influeneaz
foarte mult semnificaia tuturor parametrilor ecologici.
3.9. Constana i fidelitatea
Unele manuale fac distincia ntre aceti doi parametri, dar uneori sunt
considerai sinonimi, fapt care creeaz o anumit ambiguitate, de aceea
considerm utile unele explicaii. De exemplu, n fitocenologie constana este
definit ca "gradul de fidelitate al unei specii pentru o anumit fitocenoz" (este
evident sinonimia) i se exprim printr-o scar de 5 categorii n funcie de
proporia (n %) de identificare a unei specii particulare n cadrul aceleiai
uniti cenotaxonomice (de obicei o asociaie).
Categoria de
constan
I
II
III
IV
V

Proporia de identificare a speciei n cadrul


unitilor cenotaxonomice de acelai fel
1 - 20 %
20 - 40 %
40 - 60 %
60 - 80 %
80 - 100 %

Adesea n ecologie se face distincie ntre aceti doi termeni. De exemplu,


dup Botnariuc i Vdineanu (1982) constana unei specii se apreciaz n funcie
de frecven. Astfel, dac o specie prezint o valoare a frecvenei mai mare de
50% este considerat constant, dac valoarea frecvenei este cuprins ntre 25 -

42

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

50% este accesorie, iar sub valoarea de 25% ar fi specie accidental. O


asemenea clasificare a speciilor poate fi aplicat n anumite cazuri dar putem
imagina mult mai multe exemple negative dect pozitive, n care aceast
interpretare ar putea duce la concluzii eronate. ntr-un habitat o specie foarte
abundent sau cu o distribuie uniform ar putea fi ntotdeauna socotit
constant, iar prin contrast, o specie cu distribuie spaial extrem agregat sau
una rar ar fi caracterizat ca accesorie sau accidental. De asemenea, scara
spaial sau cea temporal de raportare a datelor au influene considerabile. Un
oaspete de var este extrem de constant n sezonul cald dar iarna inexistent,
astfel, n decursul unui an calcularea frecvenei i raportarea la scara enunat
mai sus ar putea duce la concluzia c specia respectiv este accidental, ceea ce
nu este cazul. Un alt exemplu este ilustrat prin modificarea scrii spaiale
(dimensiunea zonei cercetate). Astfel, frecvena unui endemit local (sau a unei
specii cu rspndire limitat) poate fi mare n cadrul arealului, el putnd fi
caracterizat drept constant. Mrind spaiul studiat, foarte repede vom depi
condiiile tolerate sau preferate de specia respectiv, care va deveni astfel
accesorie i n cele din urm accidental. Se impune i aici pruden n
interpretarea valorilor frecvenei.
Dup Botnariuc i Vdineanu (1982) fidelitatea exprim tria legturilor
unei specii cu alte specii ale biocenozei sau ale unui ecosistem dat. Astfel,
speciile s-ar mpri n caracteristice (strict legate de un anumit tip de ecosistem
i care nu se pot dezvolta n altul), prefereniale (pot persista n mai multe tipuri
de ecosisteme dar prezint abundene mai mari i se reproduc cu mai mult
succes ntr-un anumit ecosistem), ntmpltoare (prin anumite mprejurri apar
n ecosisteme n care n mod normal nu triesc) i ubicviste sau indiferente
(specii cu valene ecologice foarte largi putnd popula o mare varietate de
habitate). Fr ndoial i aceast scar ilustreaz o realitate fundamental i
anume c orice specie, respectiv populaiile sale, se ntlnesc n acele condiii
care corespund cel mai bine potenialului biotic al reprezentanilor ei, unele
avnd valene mai largi, altele mai nguste, diferind prin urmare numrul i
tipurile de habitate pe care le pot ocupa. Mult grij trebuie ns manifestat
atunci cnd recunoatem apartenena unei specii la una sau alta dintre categoriile
enumerate mai sus. De exemplu, una i aceeai specie poate fi caracteristic ntro anumit zon a arealului ei i rar sau cu o frecven foarte mic (inclusiv
raritate secundar, efect al impactului antropic), respectiv ntmpltoare ntr-o
alta. Trebuie menionat c nici o specie nu este absolut indiferent la condiiile
de habitat. Aceast clasificare se bazeaz mai degrab pe amplitudinea
valenelor ecologice ale unei specii, caracteristici care sunt foarte greu de
evaluat numeric. i nu n ultimul rnd, nu trebuie confundat noiunea de specie
ubicvist cu cea de cosmopolit. Al doilea termen deriv din biogeografie
semnificnd o specie cu distribuie larg, n toate sau majoritatea regiunilor
biogeografice ale planetei.

43

3. Parametri ecologici cantitativi

3.10. Dominana
n fitocenologie semnific parametrul prin care se apreciaz suprafaa
ocupat de proiecia pe orizontal a prilor supraterane ale indivizilor, la nivelul
solului, n cadrul suprafeei de prob. Acest indice mai este cunoscut i sub
numele de "acoperire", distingndu-se ntr-o fitocenoz:
- acoperirea general: suprafaa proieciilor aeriene ale tuturor speciilor la
nivelul solului;
- acoperire specific: suprafaa proieciilor pentru o singur specie;
- acoperire bazal: suprafaa ocupat de acele pri care vin n contact direct cu
solul (baza trunchiurilor, rozetele bazale etc.).
Acest indice se determin prin metode estimative i reale (a se vedea C.
Drgulescu i I. Srbu, 1997), dar este rar utilizat datorit dificultilor de
aplicare precum i a neajunsurilor acestora. n fitocenologie cel mai adesea se
utilizeaz indicele de abunden - dominan propus de Braun-Blanquet n
1928, modificat de Txen i Ellenberg. Prin acest indice se estimeaz n ce
proporie suprafaa de prob este acoperit de proieciile aeriene ale speciilor
componente, luate mpreun sau separat. Scara cuprinde 6 trepte i este redat
mai jos.
Treapt
AD
+
1
2
3
4
5

Interval de acoperire
(%)
0.1 - 1
1 - 10
10 - 25
25 - 50
50 - 75
75 - 100

Media acoperirii (%)


0.5
5.5
17.5
37.5
62.5
87.5

Alteori, prin dominan se nelege importana unei populaii n cadrul


comunitii, care poate fi neleas ca valoarea maxim n termeni de biomas,
numr de indivizi (o form a abundenei), rata metabolic sau alte caracteristici
energetice, valoarea unei funcii particulare etc. Este evident c i acest
parametru este echivoc, n sensul c poate fi definit n mod diferit de diveri
cercettori n funcie de obiectivele propuse. De exemplu, unele lucrri definesc
ca indice de dominan relativ raportul ntre masa unei specii (dintr-un set de
probe), raportat la masa nsumat a celorlalte specii din probe:
IGi =

mi
100
M

unde: IGi = indicele de dominan relativ a speciei i (n procente); mi = masa


indivizilor aparinnd speciei i din proba statistic; M = masa nsumat a tuturor
indivizilor aparinnd tuturor speciilor din proba statistic respectiv.

44

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

3.11. Abundena relativ


Cel mai adesea se nelege proporia dintre numrul indivizilor aparinnd
unei specii i numrul total de indivizi dintr-o prob statistic:
A=

ni
* 100
N

unde: A = abundena relativ (n %); ni = numrul indivizilor aparinnd speciei


i din totalul probelor; N = numrul total al indivizilor capturai (identificai) n
toate probele.
n funcie de tipul probelor, abundena relativ se poate defini n mod
diferit. La pescuitul experimental abundena unei populaii se poate defini ca
numr de indivizi capturai ntr-o unitate de timp i efort alocate pentru pescuit,
iar abundena populaiei n cadrul comunitii se poate obine n mod similar
celui enunat mai sus prin raportarea numrului sau masei indivizilor capturai
care aparin speciei respective la valoarea corespunztoare tuturor celorlalte
populaii care alctuiesc comunitatea. n studiul populaiilor de psri o alt
metod este evaluarea indicelui kilometric de abunden relativ (Ika), care va fi
studiat n detaliu n capitolul 12.
Aceste valori se numesc relative deoarece au semnificaie numai atunci
cnd se compar ntre ele (cele care au fost obinute prin aceeai metod). Ele
ofer posibilitatea caracterizrii comunitilor prin compararea valorilor obinute
pentru diferitele specii componente.
Un parametru frecvent folosit n studiile de ecologie este produsul dintre
frecven i abundena relativ, adesea numit indice de semnificaie
ecologic sau indicele lui Dzuba (W):
W =

AR% * F%
100

unde: AR% = abundena relativ, iar F% = frecvena, ambele exprimate n


procente (motivul pentru care se mparte la 100 acest produs).
Fr ndoial, cteodat este benefic s utilizm un indice care exprim
att frecvena ct i abundena, dar comentarea rezultatului trebuie s fie critic.
n nici un caz nu suntem de acord cu utilizarea necondiionat a unei scri de
tipul: specii euconstante, constante, accesorii sau ntmpltoare, n funcie de
valorile acestui indice, cum se afirm cteodat. Aceti termeni sunt supui
acelorai critici pe care le-am avansat mai sus, la frecven i constan. n alt
ordine de idei, este clar c una i aceeai valoare se poate realiza prin abunden
mare i frecven redus, sau exact invers, fapte care au semnificaii diferite n
ecologie. n sfrit, denumirea de indice de semnificaie ecologic este mult
prea pompoas; semnificaia este relevat mult mai bine de un numr variat de
ali indici. Mai simplu (i mai corect) putem vorbi, atunci cnd este relevant i
util aplicarea lui, de indicele Dzuba sau de indice de semnificaie relativ.

3. Parametri ecologici cantitativi

45

Rezultatele pot fi raportate i comparate n scara procentual, fr nici o


interpretare n termeni de constan.
Urmtorii parametri vor face obiectul unor capitole separate (indicate n
paranteze) aa c aici se va insista foarte puin asupra lor.
3.12. Parametrii niei ecologice (Capitolul 16)
Reprezint una dintre categoriile de metode destinate caracterizrii
funciilor populaiilor (i prin acestea a speciilor) precum i interaciunile n
cadrul comunitii. Unii parametri se refer la caracterizarea niei unei singure
populaii (indici de amplitudine sau de dimensiune a niei), alii evalueaz
suprapunerea nielor diferitelor sisteme, uneori n funcie de disponibilitatea i
abundena resurselor n mediu. Studiul acestora permite caracterizarea valenelor
ecologice ale speciilor, pe de o parte, iar pe de alta ofer informaii legate de
modul de structurare i funcionare a comunitilor.
3.13. Biodiversitatea (Capitolul 17)
Conceptul de biodiversitate s-a dezvoltat ca o relaie cantitativ ntre
mulimea de indivizi i mulimea de specii. Are la baz principiile biocenotice
fundamentale ale lui Thienemann (1939), care corespund la ceea ce astzi
denumim diversitatea de tip . Orice comunitate are ca atribut diversitatea sau
bogia de specii. Aceasta se poate estima n diferite moduri. Pentru nceput se
cere identificarea sistematic a subiecilor. Dei de cele mai multe ori ne referim
la relaia specii - indivizi, se poate analiza i diversitatea de genuri, familii, sau dimpotriv - subspecii, forme ecologice etc. Multe formule presupun c toate
speciile au o importan egal. Exist posibilitatea de a le diferenia pe clase de
importan dup diferite criterii (abunden, dominan, AD, biomas etc.). Cu
toat larga rspndire a conceptului de biodiversitate, trebuie neles faptul c
sunt extrem de puine cercetri care au determinat acest atribut pentru o ntreag
biocenoz. De cele mai multe ori ne rezumm numai la o arie i o comunitate:
vorbim de o diversitate a psrilor, a mamiferelor, a plantelor superioare, a
bentosului, a planctonului etc. Diversitatea se poate estima att n ceea ce
privete bogia n specii, ct i modul n care indivizii sunt distribuii pe acestea
(heterogenitatea). n cadrul capitolului dedicat acestui domeniu, vom defini i
evalua i alte moduri de exprimare a diversitii ecologice (de exemplu analiza
modificrii diversitii de-a lungul unui gradient - , sau diversitatea - a unei
regiuni geografice mai mari). La nivel intraspecific putem distinge o diversitate
genetic, iar la polul opus se poate defini o diversitate etno-socio-cultural,
atribut al societii umane.

46

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

3.14. Analiza de asociere (Capitolul 18)


Parametrii de asociere evalueaz din punct de vedere probabilistic dac
distribuia sau prezena unei specii influeneaz prezena altei specii din cadrul
aceleiai comuniti. n multe studii este benefic s cunoatem gradul de
asociere al speciilor n analizele sinecologice. Acesta poate fi pozitiv (prezena
unei specii implic i prezena altora) dac speciile prezint necesiti similare
fa de condiiile de mediu i/sau exist relaii afine sau trofice. De asemenea,
poate fi negativ (prezena unei specii implic absena alteia/altora) dac speciile
necesit condiii diferite de mediu, sunt competitive sau se exclud reciproc. Prin
urmare, un studiu de asociere poate fi aplicat pentru evaluarea relaiilor
interspecifice, a valenelor ecologice, necesitilor fa de mediu a diferitelor
populaii, sau ca un pas premergtor pentru identificarea i delimitarea
asociaiilor.
3.15. Analiza de similitudine (Capitolul 19)
Include metode care permit compararea diferitelor comuniti ntre ele,
sau urmresc variaiile n timp i spaiu ale structurii unei comuniti particulare.
n aceast clas includem indici calitativi (care compar fondurile de specii, sau
structura taxonomic a diferitelor comuniti) i cantitativi (care consider i
abundenele acestora). De asemenea se introduce noiunea de distan i
posibilitatea comparrii pe baze multicriteriale a sistemelor ecologice.
3.16. Ordonarea i clasificarea sistemelor ecologice (Capitolul 20)
Tehnicile de statistic matematic au fost folosite pentru a elimina
subiectivismul n descrierea i compararea comunitilor.
Ordonarea nseamn, de exemplu, plasarea comunitilor ntr-un grafic
astfel nct cele cu structuri sau funcii mai asemntoare s fie mai apropiate
unele de altele, iar cele mai diferite s fie amplasate mai departe. Tehnicile de
ordonare permit mai mult dect simpla comparare a comunitilor. Este evident
faptul c n condiii similare apar comuniti asemntoare, deci ecologul poate
caracteriza mediul prin modul n care se combin comunitile i poate prognoza
evoluia acestuia.
Clasificarea presupune gruparea obiectelor (populaii, comuniti etc.)
similare pe baza nrudirii sau a asemnrii dintre ele. Una dintre tehnicile de
evideniere a relaiilor sau asemnrii dintre sistemele ecologice sunt
reprezentrile grafice tip dendrograme.
Alte tehnici statistice multivariate aplicate n ecologie se nva la
disciplina de modelare, care se va preda la cursurile de masterat.

3. Parametri ecologici cantitativi

47

3.17. Productivitatea i indicii energetici (Capitolele 21 i 22)


Sunt parametri care descriu i caracterizeaz performanele diferitelor
populaii sau comuniti de a converti, partiiona i transmite materia i energia.
n acest volum am inclus cteva metode de evaluare a unor parametri ai fluxului
energetic precum i a eficienelor energetice.
Abordarea ecosistemului ca un imens transformator energetic a fost
realizat de Lindeman (1942). Acesta a demonstrat faptul conform cruia
cantitatea de energie care ajunge la fiecare nivel trofic depinde n primul rnd de
producia primar net (PPN) i de eficiena cu care productorii primari
convertesc energia radiant n biomas. Extinznd aceste constatri la scara
ntregului sistem, a modelat fluxul i randamentul energetic n asociere cu
conceptele de productivitate i eficiene ecologice ale fiecrui nivel.
Orice raport a cel puin doi parametri ai fluxului energetic care descriu
conversia, acumularea, partiionarea sau transferul de energie la nivel de
organizare supraindividual, poart denumirea de eficien energetic ecologic,
sau mai simplu: eficien ecologic (EE). Vorbim de eficiene de transfer cnd
raportm parametri unor niveluri trofice succesive i eficiene de conversie i
utilizare cnd aceste randamente sunt calculate n interiorul unui anumit nivel
trofic. n capitolele 21 i 22 vom analiza diferite metode pentru evaluarea
produciei i a parametrilor energetici ai sistemelor ecologice.
Fr ndoial aceast prezentare succint a categoriilor de parametri
ecologici cantitativi ar putea continua. n afar de cei expui mai sus exist o
sumedenie de indici cu aplicare mai redus, dintre care unii vor fi descrii la
trecerea n revist a metodelor particulare iar alii vor fi studiai n cadrul altor
discipline (hidrobiologie, fitocenologie, ecofiziologie etc.). Un volum care ar
ncerca s descrie i s caracterizeze toi indicii sau parametrii care sunt utilizai
n ecologie, nu ar mai avea spaiu s trateze i altceva. Prezentarea unei colecii
de formule nu este obiectivul prezentei lucrri. Important nu este s calculm ct
mai muli indici ci s tim care parametri, prin ce metod, cum i cnd trebuie
determinai sau estimai, n vederea atingerii obiectivelor studiului. Iar scopul
final este s tim cum s obinem, interpretm, explicm i valorificm
rezultatele.

48

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

4. OBINEREA DATELOR ECOLOGICE PRIMARE.


TEHNICI DE CAPTUR, COLECTARE I CONSERVARE
Studiile de ecologie cuprind n majoritatea lor trei etape principale: de
teren, laborator i de prelucrare, respectiv interpretare a datelor. Etapa de teren
se desfoar n natur i const n ansamblul tehnicilor i metodelor utilizate
pentru obinerea de probe, efectuarea de observaii privind sistemul
supraindividual investigat, date despre mediul acestuia etc. Etapa de laborator
presupune prelucrarea probelor colectate din teren (triere, determinare,
msurare sau cntrire, efectuare de prelucrri suplimentare dac este cazul). n
cadrul acestei etape se efectueaz uneori i o serie de experiene (mai ales n
studiile de ecofiziologie sau ecotoxicologie). Datele primare sunt prelucrate,
descrise sub forma unor sinteze, analizate, interpretate, se testeaz ipotezele, se
elaboreaz concluziile i acestea sunt raportate.
n cadrul acestui capitol ne vom ocupa cu descrierea principalelor tehnici
de colectare a probelor i conservare a materialului biologic. Prelucrarea
datelor face obiectul a numeroase alte capitole care vor urma, iar experienele
de laborator sunt mai puin abordate, acestea fcnd obiectul unor discipline
complementare. n majoritatea studiilor privind comunitile vegetale,
vertebrate i alte grupe, etapa de laborator poate lipsi n ntregime, toate
rezultatele primare fiind obinute din teren. De exemplu, n cercetrile
fitocenologice datele se obin prin efectuarea releveelor fitocenologice
(suprafee de teren din care se noteaz toate speciile de plante prezente, valorile
de abunden-dominan relativ), colectndu-se doar acele exemplare care nu
pot fi determinate cu precizie pe teren. Chiar dac obiectivele cercetrii implic
captura animalelor (frecvent la molute mari, paseriforme, chiroptere, mamifere
tericole mici), acestea pot fi determinate, msurate, cntrite, marcate etc. n
teren, fiind apoi eliberate. Specialistul poate obine multe alte informaii despre
aceste vieuitoare, cum ar fi vrsta, sexul, microhabitatul din care au fost
capturate i altele. n cazul multor tetrapode (psri, amfibieni, reptile,
mamifere mari), studiile pot s nu necesite captura acestora, informaiile
obinndu-se n teren, prin observaii vizuale sau pe baz auditiv. Majoritatea
grupelor de nevertebrate nu se pot ns determina pe teren, acestea trebuie
capturate sau colectate, conservate i studiate n laborator. Vieuitoarele de talie
mic se determin la stereobinocular sau microscop, fiecare grup avnd un
ansamblu de caractere taxonomice distinctive a cror cunoatere definete
specialitii diferitelor grupe.

4. Obinerea datelor ecologice primare. Tehnici de captur, colectare i conservare

49

Materialele colectate n teren se pstreaz n cadrul coleciilor tiinifice.


Acestea se realizeaz ns n spiritul respectului fa de etica profesional, nu se
sacrific dect un numr redus de exemplare din fiecare specie i arie
investigat, rar sau deloc dac aparin speciilor ocrotite sau periclitate. Nu este
deontologic nici s omorm animale cunoscute sau care pot fi determinate pe
teren. Studenii i elevii pot studia vieuitoarele direct n natur, fr a sacrifica
n mod inutil animale sau plante slbatice. ns, cei care se specializeaz n
grupe care se determin n condiii de laborator, sau care fac obiectul unor
prelucrri speciale, au datoria de a alctui i ntreine o colecie tiinific.
Indivizii sunt pstrai separat pe specii i arii (zone, staii) de colectare, avnd
cte o etichet pe care este indicat specia, locul i data colectrii, eventual i
alte informaii. n mod necesar informaiile din etichete i toate cele
suplimentare sunt trecute ntr-un catalog al coleciei, unde fiecare serie (adic
numr oarecare de indivizi conspecifici colectai dintr-un anumit loc, la o
anumit dat) primete un numr de ordine (sau de inventar). n cazul n care
cel care a colectat nu coincide cu cel care a determinat prima dat materialul,
aceasta se indic prin abrevierile: leg. = colectat de ..., i det. = determinat de ...
Materialele coleciilor fac adesea obiectul unor revizii sistematice de ctre cel
care a alctuit colecia sau de ali specialiti. Niciodat nu se nlocuiete
eticheta original i nici celelalte care s-au adugat (eventual) de-a lungul
timpului. Fiecare revizor adaug eticheta proprie cu numele actualizat adecvat
perioadei respective, fr a elimina rezultatele muncii predecesorilor.
Majoritatea coleciilor se pstreaz n cadrul muzeelor (sau a seciilor) de
tiine ale naturii, fiind sarcina muzeografilor meninerea acestora pentru
posteritate.
4.1. Fixarea i conservarea materialului
Din multe motive (etice i tiinifice) este recomandat metodologia care nu
implic sacrificarea vieuitoarelor i deranjarea habitatului. Multe grupe de
vieuitoare ns, din cauza taliei foarte mici sau a faptului c determinarea
speciilor se face pe baza unor caractere deloc evidente, implic analiza
materialului biologic n laborator. n studiul acestor comuniti este necesar
colectarea de probe i fixarea lor n vederea prelucrrii ulterioare. Prin fixarea
organismelor colectate se pstreaz caracterele morfologice i anatomice, astfel
nct s permit determinarea speciilor crora le aparin i efectuarea de
investigaii variate ulterioare. Pentru meninerea vieuitoarelor n cadrul
coleciilor tiinifice, materialul trebuie conservat. Cel mai frecvent folosite
soluii pentru fixarea i conservarea materialului biologic sunt: soluia de
formaldehid 4 - 5% (formol) (eventual tamponat cu carbonat de sodiu);
alcoolul etilic 80% (concentraia variaz n funcie de grup i scopul
investigaiei: 70% n cazul pisidiilor, 80% pentru analizele genetice); lichidul
glicerinat (alcool etilic 95-96% - 1/3 + glicerin pur - 1/3 + ap distilat -

50

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

1/3); soluia Lugol (2 g KI + 1 g I + 200 ml ap distilat, cu posibilitatea


adugrii a aproximativ 20 ml acid acetic glacial).
Pentru fixarea majoritii grupelor se folosete formaldehida 5%.
Animalele cu cochilie calcaroas sunt fixate n formaldehid 4% tamponat,
sau direct n alcool, pentru a mpiedica dizolvarea cochiliei. n cazul
celenteratelor nainte de fixare se face anestezierea animalelor cu soluie de
clorur de magneziu 7%, n caz contrar acestea se pot contracta puternic la
introducerea n fixator, astfel nct caracterele de identificare nu mai sunt
vizibile. Miriapodele, insectele, araneele i acarienii se fixeaz n alcool 80%
(unele insecte n eter etilic - odonatele, ortopterele, lepidopterele, coleopterele),
n timp ce gastropodele terestre se fixeaz n ap fierbinte. Pentru conservare se
folosete de obicei alcool 80%. Anelidele, crustaceele acvatice, celenteratele,
briozoarele, bivalvele mari pot fi conservate n formaldehid 4-5% tamponat.
Insectele cu corpul bine chitinizat se pot pstra congelate, iar altele
(lepidoptere, coleoptere, diptere, himenoptere, dermaptere etc.) n stare uscat.
Cochiliile gastropodelor precum i valvele scoicilor se pstreaz de asemenea
uscate n coleciile conchologice, dar este recomandat ca n paralel s existe i
o colecie n alcool pentru investigaii genetice i anatomice ulterioare.
Tetrapodele se pot mpia, mamiferele i psrile putndu-se pstra i sub
form de balguri.
Dezavantajul utilizrii formolului pentru fixarea i/sau conservarea
materialului biologic const n faptul c acesta degradeaz moleculele de ADN,
astfel nct materialul respectiv nu va putea fi utlizat pentru analize genetice.
4.2. Colectarea materialului biologic
Uneori organismele pot fi extrase direct din mediu (acestea sunt
denumite n general tehnici de captur, valabile mai ales la indivizii aparinnd
speciilor evidente sau de talie mai mare), alteori (mai ales vieuitoarele mici) se
extrag mpreun cu o anumit cantitate din mediul n care triesc (tehnici de
colectare).
Numeroasele metode i aparaturi de colectare ale vieuitoarelor se aleg n
funcie de talia organismelor, a mediului i modului de via, a tipului de
habitat ocupat, dar i de timpul i resursele financiare, respectiv umane
disponibile. Obiectivele studiului, respectiv parametrii ecologici cantitativi care
vor fi evaluai, pot determina alegerea tehnicii i a metodei de investigaie.
n continuare prezentm cele mai folosite tehnici de colectare a probelor
pentru principalele comuniti vegetale i animale din diverse medii de via.
4.2.1. Microfitele (alge microscopice)
Algele de pe scoara plantelor terestre, pietre i sol - se recolteaz prin
rzuirea lor de pe substrat cu ajutorul unui cuit iar materialul rezultat se
ambaleaz n plicuri. Pentru studiul cantitativ algele se recolteaz de pe o
suprafa prestabilit (1-4 cm2).

4. Obinerea datelor ecologice primare. Tehnici de captur, colectare i conservare

51

Algele din perifiton i biotecton - se colecteaz fie mpreun cu planta


substrat, fie prin rzuire cu un ac spatulat. Pentru obinerea datelor cantitative
se delimiteaz o suprafa de 1-10 cm2 i se racleaz tot biotectonul, care se
trece ntr-o cantitate cunoscut de lichid (ap cu conservant), dup care se agit
pentru obinerea unei suspensii omogene. Din aceasta se preleveaz un volum
determinat cu o pipet gradat i sub microscop se face determinarea speciilor,
concomitent cu numrarea exemplarelor. Cunoscndu-se volumul de lichid
analizat se poate estima densitatea.
Un alt procedeu pentru studiul
acestor comunitilor perifitice const
n acoperirea perifitonului cu o pelicul
de colodiu, care dup ntrire se
desprinde de pe suport. Din ea se
decupeaz o suprafa determinat i se
analizeaz integral la microscop,
determinndu-se speciile i numrnduse n mod direct exemplarele. Metoda
are inconvenientul dizolvrii clorofilei
de ctre colodiu.
n cazul n care se urmrete
structura
comunitilor
perifitice
indiferent de tipul de substrat, se
Fig. 4.1. Sticl batimetric
folosete imersionarea unor lame sau
(reproducere dup Prvu, 1981). 1 lamele de sticl pentru aproximativ 10 sfoar sau srm gradat metric; 2 zile, dup care se scot i se analizeaz sfoar pentru ridicarea dopului; 3 la microscop. Numrarea lor se face dop metalic cu garnitur de cauciuc;
prin utilizarea unui micrometru-reea, 4 - rondea metalic.
obinndu-se estimri ale densitii.
Algele planctonice se recolteaz prin prelevarea unei anumite cantiti
de ap ntr-un recipient steril. n cadrul bazinului acvatic se aleg mai multe
staii se colectare, astfel nct s se surprind toate aspectele comunitilor
fitoplanctonice. De asemenea, colectarea se poate face i pe vertical, de la
diferite adncimi, apa fiind extras cu o sticl batimetric (fig. 4.1) sau cu o
butelie de tip Ruttner sau Nansen. Dac densitatea comunitii fitoplanctonice
este mic, se poate filtra o cantitate mai mari de ap cu ajutorul fileului
planctonic. n studiile de dinamic a comunitilor fitoplanctonice se recolteaz
probe periodic, lunar sau sezonier, uneori n perioade diferite ale zilei. Fiecare
prob se depoziteaz ntr-un flacon separat, de preferin din plastic, cu dop
etan, se fixeaz cu soluie de formol 4% i se eticheteaz. Etichetele se scriu
cu creionul pe hrtie de calc i cuprind data (i ora, n cazul studiilor de
dinamic diurn), locul de colectare, codul staiei i numrul curent al probei
(dac se colecteaz mai multe din aceeai staie).

52

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

n laborator, flaconul se agit, lundu-se apoi un volum oarecare cu o


pipet gradat, din care se trece pe lama microscopic o pictur creia i se
calculeaz (prin diferen) volumul (n general 0.03-0.05 cm3). Se determin
speciile i se numr exemplarele, extrapolndu-se apoi la m3 (sau alte uniti).
Pentru studiul cantitativ global al planctonului se folosesc aparate numite
planctonmetre, care constau ntr-un tub cu electrozi care nregistreaz
modificrile de impedan electric cauzate de corpurile care trec printre ei. n
acest fel se poate estima att numrul ct i dimensiunea organismelor care trec
prin tub, fr a se putea face ns determinarea lor sistematic.
Algele bentice (microfitobentosul) se colecteaz cu ajutorul
bodengreiferului sau al microfitobentometrului. Principiul metodei const n
decuparea unei cantiti determinate de substrat cu algele pe care le conine.
Bodengreiferul este cobort n ap cu gura deschis i ajuns la fundul
apei se acioneaz nchiderea cupelor, aparatul decupnd o anumit cantitate de
material bentic, care este adus la suprafa. Materialul se trece printr-un set de
site suprapuse, dintre care ultima este foarte deas (cu ochiuri de 0.04 mm),
care reine algele bentale. Materialul bentic colectat se depoziteaz n flacoane
i se conserv n formol 4%. Pentru determinrile cantitative se folosete
aceeai metodologie ca n cazul probelor planctonice, dup ce materialul se
dilueaz cu un volum cunoscut de ap distilat.
Algele macroscopice
Se colecteaz prin desprinderea lor manual de pe substrat. Se conserv
prin uscare i presare.
4.2.2. Lichenii i muchii
Se colecteaz prin desprinderea de pe substrat cu ajutorul unui cuit sau,
n cazul lichenilor, cu dalta i ciocanul, mpreun cu o cantitate mic de
substrat, avnd grij ca marginea talului i fructificaiile s nu se deterioreze,
acestea fiind criterii taxonomice. Probele obinute se ambaleaz n pliculee i
se usuc la temperatura laboratorului sau n termostat. Muchii uscai, prin
introducere n ap i recapt turgescena, putnd fi studiai la stereobinocular
la mult timp dup recoltare.

Fig. 4.2. Deplantator (dup Prvu, 1981)

Fig. 4.3. Pres de teren (dup Prvu, 1981)

4. Obinerea datelor ecologice primare. Tehnici de captur, colectare i conservare

53

Fig. 4.4. Fileu planctonic (reproducere dup Tait i Dipper, 1998). 1 - manon de
pnz; 2 - sit cu ochiuri foarte mici, 3 - tub colector

Fig. 4.5. Filtrarea apei la adncime cu fileul Nansen


(reproducere dup Tait i Dipper, 1998). a - fileul
este cobort cu gura nchis; b - fileul este deschis i
tractat dup ambarcaiune; c - fileul este nchis din
nou i scos la suprafa

Fig. 4.6. Fileul de adncime Nansen (dup Tait i


Dipper, 1998). 1 - detaarea prin mesager a cablului
de amaraj, transfernd greutatea fileului la
regulator; 2 - cablu; 3 - regulator; 4 - cablu de
amaraj; 5 - manon de pnz cu sfoar pentru
nchiderea fileului; 6 - sit grosier; 7 - sit fin; 8 tub colector; 9 - greutate

54

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

4.2.3. Micromicetele
Se colecteaz mpreun cu o parte din substrat. Se conserv prin uscare,
n plicuri. Pentru studiul sporilor se folosesc cutii Petri cu medii de cultur
adecvate, care se expun o perioad variabil n zona de interes. Culturile
rezultate se examineaz la stereobinocular sau microscop.
4.2.4. Macromicetele
Se culeg manual n perioada maturrii sporilor, conservarea fcndu-se
prin uscare la temperatura camerei, n termostat sau n nisip.
4.2.5. Cormofitele
Dac este necesar sacrificarea unei plante, colectarea se face n
ntregime, sau, dac nu este posibil, din cauza sezonului sau a dimensiunilor,
prin recoltarea numai unor pri de organe, (tulpin cu frunze, ramuri cu frunze
i flori, fructe, rdcini, buci de tulpin etc.). Scoaterea plantei din pmnt se
face prin sparea n jurul ei cu deplantatorul (fig. 4.2), fr a vtma organele
subterane. Plantele se aeaz n presa de teren (fig. 4.3), se transport n
laborator unde se determin i se pun la presat i uscat.
4.2.6. Comuniti de nevertebrate acvatice
Zooplanctonul se colecteaz cu ajutorul fileului planctonic (fig. 4.4).
Pentru studiile cantitative se filtreaz un volum cunoscut de ap (de
obicei 100 - 200 l). Pentru analiza distribuiei pe vertical, se folosesc filee de
adncime (fig. 4.5 i 4.6), iar pentru obinerea datelor cantitative, colectoare
planctonice de vitez dotate cu debitmetru (fig. 4.7).

Fig. 4.7. Colector continuu de plancton de tip Gulf III (reproducere dup Tait i
Dipper, 1998). 1 - deschidere; 2 - linia cablului; 3 - sit fin; 4 - tub colector; 5 aripi stabilizatoare; 6 - deschidere spre seciunea posterioar; 7 - debitmetru; 8 greutate.

Neustonul (comunitatea de vieuitoare legat de interfaa aer-ap) - se


recolteaz folosind un fileu cu deschiderea ngust, susinut de flotori care s
nu permit scufundarea.

4. Obinerea datelor ecologice primare. Tehnici de captur, colectare i conservare

55

Zoobentosul (comunitatea de animale care triesc n sau pe fundul apei)


- tehnicile de colectare variaz n funcie de talia organismelor investigate. Se
poate utiliza draga trtoare (fig. 4.8). Aceasta este prevzut cu un cadru
rezistent, care poate fi precedat de dispozitive speciale care "grebleaz"
sedimentele, scond la suprafa organismele ngropate la 5-10 cm. Aceast
tehnic se poate aplica numai n cazul unui substrat relativ moale (nisip,
detritus, ml).

Fig. 4.8. Drag (reproducere dup Tait i Dipper, 1998)

Foarte frecvent folosit i uor de aplicat n ape mici este tehnica de


colectare calitativ cu ajutorul unei site a crei ochiuri variaz n funcie de
talia organismelor investigate. Se poate aplica n cazul substraturilor mloase,
nisipoase sau acoperite cu vegetaie submers. Extragerea animalelor din sit se
face cu penseta, dup ce sedimentul a fost splat. Pentru obinerea de date
cantitative se delimiteaz cu ajutorul unor rui o suprafa determinat (de
obicei nu mai mult de 20 / 20 cm), de pe care se siteaz ntregul sediment,
extrgndu-se toate animalele de interes. n cazul scoicilor de talie mare se
poate folosi o reea ptratic, format din tije de metal legate prin sfoar,
acestea delimitnd suprafee de cte 0.25 - 1m2, din care animalele se extrag
manual.

Fig. 4. 9. Bodengreifere a. tip Petersen b. van Veen ( dup Tait i Dipper, 1998)

56

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Pentru nevertebratele de talie mic de pe substrat alctuit predominant


din nisip i ml, se folosesc colectoarele de tip bodengreifer (fig. 4.9), de
volume diferite, care preiau n ntregime sedimentele de pe o anumit suprafa.
n cazul investigrii meiobentosului, probele de sediment se introduc n
flacoane fr a se fixa, se eticheteaz i se transport n laborator, unde are loc
ct mai rapid extragerea organismelor din sediment. Acestea, datorit taliei
mici i a fragilitii lor, nu se pot tria sub stereobinocular, folosind-se o serie de
tehnici speciale.
Plnia Baerman (fig. 4.10) este o plnie larg de sticl, prevzut cu o
sit metalic, deasupra creia se pune proba legat n tifon. Plnia se umple
apoi cu ap iar la partea inferioar se ataeaz un tub de cauciuc cu o clem.
Deasupra plniei se monteaz un bec puternic care determin migrarea
organismelor prin sit n gtul plniei. Dup un timp, prin deschiderea clemei,
materialul poate fi strns n flacon i fixat. Extractorul cu nisip (fig. 4.11) este
un vas pe fundul cruia se aeaz proba de bentos. Deasupra se pune o sit fin
pe care se toarn un strat de nisip. Vasul se umple apoi cu ap, animalele
migrnd dup un timp din prob n nisip. Astfel se pot separa din prob
celenterate, turbelariate, nematode, larve de insecte, crustacee mrunte, acarieni
i altele. Avantajul acestei tehnici const n faptul c materialul biologic poate
fi extras mult mai uor din nisip. Meiobentosul se poate recolta i prin folosirea
unor cutii speciale care se cufund n ap i se las un timp suficient pentru a se
forma n interiorul lor substrat cu fauna aferent.

Fig. 4.11. Extractorul cu nisip (reproducere


dup Gomoiu i Skolka, 1998). 1 - prob; 2
- sit; 3 - nisip; 4 - ap
Fig. 4.10. Plnia Baerman (dup Gomoiu i Skolka, 1998). 1 - prob; 2 - sit; 3 ap

Pentru organismele de talie mai mare, probele extrase cu bodengreiferul


se fixeaz n formol, iar n laborator se spal i se triaz la stereobinocular.
Vieuitoarele sunt separate iniial pe grupe taxonomice supraspecifice, n
flacoane cu alcool, fcnd ulterior obiectul determinrii de ctre diferii
specialiti. Probele foarte mari sau care conin grupe deosebit de abundente, se
pot lucra pe subprobe. Materialul se omogenizeaz, dup care se extrag cteva
subprobe (aproximativ 3/10 din prob), rezultatele fiind apoi extrapolate.

4. Obinerea datelor ecologice primare. Tehnici de captur, colectare i conservare

57

Pentru recoltarea cantitativ a macrozoobentosului din apele curgtoare


se folosete bentometrul de tip Surber (fig. 4.12).

Fig. 4.12. Bentometru tip Surber (dup A. Curtean-Bnduc, 2001). 1 cadru


metalic prevzut cu picioare ascuite care fixeaz aparatul n patul rului; 2 band
metalic pentru suportul plasei; 3 plas

Acesta se fixeaz bine n substrat, cu deschiderea plasei orientat n


sensul de curgere al apei, se spal toate pietrele din interiorul suprafeei
delimitate i se rscolete substratul. Organismele bentonice i sedimentele fine
desprinse din substrat sunt purtate de curent i se opresc n plas. Rezultatele
obinute se raporteaz la suprafaa delimitat de cadrul metalic (suprafaa util)
i se extrapoleaz la metru ptrat.
Un aparat asemntor, folosit de asemenea n ape curgtoare, mai ales n
zone cu curent rapid, este conul de colectare (fig. 4.13). Dup fixarea n
substrat se las o anumit perioad (cteva zile). Materialul ptruns n interiorul
plasei nu o poate prsi prin deschiztura din amonte din cauza vitezei
curentului. Folosirea acestei tehnici prezint dou dezavantaje fa de cea
prezentat anterior. n primul rnd, se obin numai date calitative, iar n al
doilea rnd, n materialul colectat se vor afla i organisme care fac parte din
drift (organisme care sunt purtate de curent).

Fig. 4.13. Con de colectare al faunei bentonice (dup Gomoiu i Skolka). 1 - plas; 2
- tij de suport; 3 - fundul apei

58

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Fauna care se dezvolt pe faa inferioar a pietrelor poate fi colectat i


prin instalarea pe fundul rului a unor blocuri de ciment cu suprafa cunoscut,
cu suprafaa inferioar neregulat pentru a permite fixarea faunei. Dup un
timp blocurile se extrag i animalele fixate se colecteaz manual sau prin
splare sub jet.
Driftul - se exprim sub form de numr de indivizi raportai la unitatea
de timp pentru seciunea total a rului (rata de drift) sau pentru un anumit
volum de ap (densitatea driftului). n ruri mici i praie se folosesc o serie de
plase montate pe rame rectangulare i ancorate una lng alta, pe toat limea
apei. n ape mai mari se poate folosi aparatul Hardy. Acesta const dintr-un con
metalic prevzut anterior cu un orificiu care se continu posterior cu un
container din plas. Se ancoreaz n diferite locuri i adncimi ale rului.
ntruct o mare parte a driftului are loc noaptea, probele trebuie prelevate cel
puin o zi ntreag.
O alt tehnic de recoltare a organismelor acvatice este folosirea
capcanelor luminoase. Pentru fauna planctonic se pot utiliza capcane tip
Baylord-Smith (fig. 4.14), compuse dintr-o plac plutitoare care are montat pe
faa inferioar, submers, o surs luminoas sub care se fixeaz o plnie de
colectare ce se deschide ntr-un sac de tifon.

Fig. 4.14. Capcan luminoas plutitoare


de tip Baylord-Smith (dup Gomoiu i
Skolka, 2001) 1 - plutitor; 2 - oglind; 3 plas; 4 - tij suport; 5 - sit fin; 6 - inel
de metal; 7 - plnie; 8 - baterii; 9 - bec;
10 - filtru galben 11 - filtru albastru

Fig. 4. 15. Capcan luminoas


subacvatic tip Hungerford (dup
Gomoiu i Skolka, 2001) 1 - cutie
metalic; 2 - cablu de susinere; 3
- surs de lumin; 4 - tub de
protecie; 5 - sit fin; 6 - greutate
de ghidaj; 7 - capac de lemn

Pentru organismele bentonice se folosesc i capcane Hungerford (fig.


4.15). Animalele atrase de lumin ptrund n interior i nu reuesc s ias din
cauza plniei de colectare.

4. Obinerea datelor ecologice primare. Tehnici de captur, colectare i conservare

59

4.2.7. Nevertebratele din sol


Protozoarele - se colecteaz cu o prob de sol de la adncimea dorit, se
introduce ntr-o cutie Petri i se acoper cu ap distilat. Se agit i apoi se
acoper cu o plac de sticl. Se ine la ntuneric iar a doua zi se recolteaz cu o
pipet pojghia format la suprafa, fcndu-se preparate microscopice.
Anelidele - pot fi investigate cantitativ prin prelevarea de probe de sol cu
aparatul Zicsi (fig. 4.16). Acestea se aeaz pe o folie de plastic i se sfrm
cu mna, extrgndu-se animalele care se numr i se cntresc. Organismele
mai pot fi forate s ias la suprafaa solului turnnd o soluie de permanganat
de potasiu sau clorur de mercur pe o suprafa stabilit sau prin descrcare de
curent electric.

Fig. 4.16. Aparat Zicsi pentru extras


probe de sol (dup C. Prvu, 1981)

Fig. 4.17. Exhaustor pentru


capturarea artropodelor (dup C.
Prvu, 1981)

Aceste metode pot fi aplicate i pentru alte nevertebrate din sol, cum ar fi
molutele, hirudineele sau diferite larve de insecte.
4.2.8. Nevertebratele de sub pietre i trunchiuri
Pentru captura animalelor foarte mobile se folosete exhaustorul (fig.
4.17), cu care acestea se absorb dup ridicarea pietrelor sau a trunchiurilor.
Organismele mai puin mobile se colecteaz cu o pensul fin de pe faa
inferioar a pietrelor, sau se culeg cu pensa.
4.2.9. Nevertebratele din litier
Cea mai uzual tehnic de colectare a nevertebratelor vagile de la nivelul
solului i din litier (mai ales insecte) o constituie folosirea capcanelor Barber
(fig. 4.18). Acestea sunt nite recipiente de sticl sau plastic, cu diametrul gurii
de 5-10 cm, care se ngroap n pmnt astfel nct suprafaa de deschidere a
vasului s fie razant cu suprafaa solului. Deasupra capcanelor se instaleaz un
acoperi cu 4-6 cm mai mare, pentru a evita umplerea lor cu apa din
precipitaii. Se instaleaz mai multe capcane ntr-un habitat, fie n reea, la
distane 1-2 m ntre ele, fie n locuri cu activitate maxim.

60

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Dac se urmrete observarea i nu colectarea organismelor, capcanele


se instaleaz goale sau cu momeal (fructe n descompunere, buci de carne,
blegar etc.) i se verific de mai multe ori pe zi. Dac se urmrete colectarea
indivizilor n vederea determinrii, capcanele se umplu pn la jumtate cu
lichid conservant (formol, glicerin sau soluie salin), iar verificarea lor se
face periodic.
O alt tehnic de studiu al faunei din litier const n decuparea i
recoltarea unei mici suprafee. Se aplic pe litier o ram metalic ptrat cu
marginile ascuite, cu laturile de 20-30 cm i nlimea de 10-20 cm. Se apas
pe ram astfel nct aceasta s taie n profunzime frunzarul pn la sol. Din
interior se colecteaz tot stratul de frunze i se depoziteaz n pungi de plastic,
care se eticheteaz i se leag. n laborator materialul se separ n aparatul
Tulgren (fig. 4.19).

Fig. 4.18. Capcan Barber (dup Prvu,


1981). 1 - recipient; 2 - sol; 3 - litier; 4 acoperi

Fig. 4.19. Aparat Tulgren (dup


Prvu, 1981) A - vedere lateral; B
- seciune diagonal. 1 - bec; 2 sit; 3 - recipient de colectare

Acesta este un paralelipiped din tabl, cu un bec fixat n partea


superioar i un co de srm la baz, sub care se afl o plnie ce se deschide
ntr-un tub colector. Probele colectate se pun n aparat i dup nchiderea
capacului se aprinde becul. Frunzarul ncepe s se usuce i n cteva ore
animalele trec prin sit, fiind prinse n tubul colector. De aici ele sunt triate i
determinate. Cunoscndu-se suprafaa de pe care a fost colectat litiera se
poate estima densitatea.
Nevertebratele puin mobile din frunzar se pot colecta direct, sau prin
prelevarea ntregului material de pe o suprafa cunoscut i trierea sub lup.
4.2.10. Nevertebratele din stratul ierbos
Studii cantitative se pot efectua prin folosirea unui cilindru cu capac,
prevzut n partea superioar cu un orificiu astupat cu un dop (fig. 4.20).

4. Obinerea datelor ecologice primare. Tehnici de captur, colectare i conservare

61

Cilindrul se amplaseaz cu partea deschis deasupra unei anumite


suprafee de teren cu strat ierbos i prin orificiu se introduc civa cm3 de
bisulfit de carbon, formol sau eter, dup care se astup cu un dop.
Organismele se colecteaz manual.
Pentru insectele i araneele intens fotofile se poate utiliza cortul
entomologic (fig. 4.21) format dintr-un cadru de tabl de aluminiu prevzut
cu rui care se nfig n sol. Acest cadru se acoper cu un cort de tifon n
vrful cruia se monteaz paharul de colectare. Tifonul se acoper cu pnz
neagr, rmnnd vizibil doar paharul de colectare. Dup 15-30 minute
insectele se strng n paharul care ulterior se detaeaz.

Fig. 4.20. Cilindru pentru capturarea


nevertebratelor din stratul ierbos (dup
Prvu, 1981). 1 - dop

Fig. 4.21. Cort entomologic (dup


Gomoiu i Skolka, 2001)

n vederea studiilor faunistice, mai ales cnd stratul ierbos este nalt, se
folosete fileul entomologic (fig. 4.22). Pentru exprimarea cantitativ a
datelor obinute se raporteaz numrul de indivizi capturai la numrul de
cosiri (treceri ale fileului prin vegetaie).
4..2.11. Nevertebratele din coronament
i din stratul de arbuti
Exist mai multe tehnici frecvent folosite
pentru studiile faunistice. Colectarea cu fileul
umbrel sau cu fileul ptrat (fig. 4.23) presupune
scuturarea crengilor. Unele animale aflate n
frunziul acestora vor cdea pe fileul inut
dedesubt i se vor strnge n tubul colector. Pe
etichet se menioneaz pe lng alte date i
specia lemnoas de pe care s-a fcut colectarea.
Metodele chimice constau n pulverizarea
unor substane (insecticide sau narcotice) n
coronament, sub care se ntind prelate de plastic.
Dup 10-20 minute plantele se scutur i Fig. 4.22. Fileu entomologic
materialul czut se colecteaz.

62

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Studiul cantitativ al acestor comuniti se face folosind pentru colectare


fileul de ramur (fig. 4.24). Acesta se introduce pe ramur foarte uor, pentru
a nu deranja animalele din frunzi. Fileul se nchide prin legarea lui cu sfoar,
ramura se taie de la baz i se duce n laborator, unde se pulverizeaz cu
formol i dup 2-3 ore se deschide, se scoate ramura i se colecteaz
animalele din interior. Aproximndu-se volumul ramurii, se pot estima
densitile.

Fig. 4.23. Fileul ptrat


(dup Prvu, 1981). 1 - tub colector

Fig. 4.24. Fileul de ramur


(dup Prvu, 1981)

Pentru acarieni, afide i oule acestora, poate fi folosit tehnica de


imprimare. Frunzele infestate se pun cu faa parazitat pe o hrtie absorbant
iar apoi ambele se trec printre dou rulouri de cauciuc, fiecare individ lsnd
o urm pe hrtie. Aceast metod poate fi folosit pentru aprecierea gradului
de parazitare, dar nu permite identificarea speciilor. Acelai lucru este valabil
i n cazul tehnicii de evideniere a insectelor miniere, care sap galerii n
esuturile vegetale. Frunzele atacate se fierb n ap pn devin rigide, apoi n
alcool 95%, n baie de ap, dup care se coloreaz cu rou de metil, iar n
final urmeaz o baie de difereniere ntr-o soluie uor alcalin. n urma
acestui tratament frunzele devin galbene sau portocalii, iar paraziii sau oule
lor se coloreaz n rou strlucitor. Pentru determinarea speciilor ns este
nevoie de disecarea materialului vegetal i examinarea larvelor sau adulilor
la binocular.
4.2.12. Insecte zburtoare
Se pot colecta cu ajutorul unor capcane rotative sau de suciune.
Capcanele rotative (fig. 4.25) se bazeaz pe utilizarea unui motor care nvrte
o tij prevzut la unul sau ambele capete cu filee de colectare. Poate fi
folosit pentru insecte mici, ziua sau noaptea, n cel din urm caz, fiind
cuplat cu o surs luminoas. Ele prezint o serie de dezavantaje: capturile
sunt influenate de viteza vntului, nu dau rezultate n cazul insectelor bune
zburtoare (odonate, unele lepidoptere diurne, tabanide etc.) sau de talie mare.

4. Obinerea datelor ecologice primare. Tehnici de captur, colectare i conservare

63

Capcanele de suciune (fig. 4.26) se folosesc pentru toate tipurile de


insecte zburtoare. Se bazeaz tot pe un motor care pune n funciune un
ventilator ce absoarbe aerul. Pot fi utilizate i pentru insectele diurne i pentru
cele nocturne, obinndu-se date de abunden relativ precum i date
cantitative raportate la timpul de funcionare al capcanei.

Fig. 4.25. Capcan rotativ (dup


Gomoiu i Skolka, 2001). 1 motor; 2 - contragreutate; 3 bra rotativ; 4 - cadru de plastic;
5 - plas

Fig. 4.26. Capcan de suciune (reproducere


dup Gomoiu i Skolka, 2001) 1 - suport
metalic; 2 - motor; 3 - elice; 4 - surs de
curent; 5 - cilindru metalic; 6 - recipient
colector; 7 - sit metalic

Fig. 4.27. Capcane luminoase (dup Prvu, 1981). a capac; b bec; c plnie; d
orificii de ptrundere a insectelor; e recipient cu lichid de narcoz sau
conservare

64

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Pentru insectele zburtoare nocturne se


utilizeaz diferite tipuri de capcane luminoase (fig.
4.27, 4.28) al cror principiu const n amplasarea
unei surse de lumin obinuit sau n UV (n acest
din urm caz rezultatele capturilor sunt mai bune
datorit faptului c insectele au o sensibilitate
sporit fa de radiaiile cu aceast lungime de und)
n faa unui ecran alb, sub el montndu-se o plnie
cu un tub de colectare.
Fig. 4.28. Capcan luminoas tip Pennsylvania (dup
Gomoiu i Skolka, 2001). 1 - neon; 2 - ghidaje; 3 - tub
colector; 4 - plnie

4.2.13. Petii
Petii se captureaz cel mai frecvent prin folosirea diferitelor tipuri de
plase. n mediul marin sau lacustru se folosesc nvoade i alte tipuri de plase.
Nvodul este o plas circular care se strnge n jurul petilor. Poate avea
diverse dimensiuni, de la cel manual, de civa metri ptrai, folosit n bli
sau lacuri, pn la cele pentru pescuitul oceanic (fig. 4.29).

Fig. 4.29. Nvodul folosit pentru pescuitul oceanic (dup Tait i Dipper, 1998). 1 funie de verg; 2 - funie de fund care nchide nvodul nainte de remorcare

Fig. 4.30. Plas de drift tractat de vas (dup Tait i Dipper, 1998). 1 - flotori; 2 funie de verg cu flotori mici; 3 - funie mesager; 4 - banc de peti

4. Obinerea datelor ecologice primare. Tehnici de captur, colectare i conservare

65

Plasele de drift se amplaseaz ntinse n poziie vertical, fiind


susinute de flotori n partea superioar i de greuti n cea inferioar.
Acestea pot fi ancorate de fund, n cazul lacurilor sau blilor (o variant fiind
setca), sau tractate de vas (fig. 4.30).

Fig. 4.31. Traul (dup Tait i Dipper, 1998). 1 - funie de verg cu flotori; 2 funie de fund lestat; 3 - odgon de remorcare

Fig. 4.32 Traul (dup Tait i Dipper, 1998) 1 - funie; 2 - apan; 3 - funie de verg
cu flotori; 4 - fundul plasei; 5 - plas; 6 - arip; 7 - funie de fund; 8 - cablu de
fund; 9 - cablu independent; 10 - plac de lemn sau metal care prin presiunea apei
exercitat asupra ei este mpins lateral, meninnd astfel plasa deschis

Pentru pescuitul de fund se folosete traulul (fig. 4.31, 4.32). n ruri


puin adnci se folosesc dou tehnici principale, n funcie de habitatul
ocupat: pescuitul cu voloc (o plas manevrat de doi-trei oameni) sau sacul
de mn (operat de un singur ihtiolog). Pescuitul electric (electronarcoza)
const n introducerea a doi electrozi n ap i eliberarea unui curent slab, care
paralizeaz temporar petii, ridicndu-i la suprafa. Aceast tehnic se
folosete de obicei mpreun cu volocul sau nvodul.

66

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

4.2.14. Amfibienii i reptilele - se captureaz cel mai frecvent cu


mna, cu laul herpetologic sau cu plase. Amfibienii i reptilele pot fi uor
determinate pe teren, astfel nct se pot face pe loc msurtorile, cntririle,
eventual marcarea, animalele fiind ulterior eliberate.

Fig. 4.33. Schema unei plase ntinse, pentru captura psrilor de talie mic sau a
chiropterelor (dup Jones i col., 1996)

4.2.15. Psrile - n general se studiaz prin tehnici de observare


expuse n capitolele 12 i 13. Dac este necesar captura lor, aceasta se
realizeaz n funcie de talie, prin plasele ornitologice (fig. 4.33), sau prin
capcane cu momeal (de exemplu rpitoarele). Plasele ornitologice sunt
alctuite din reele de fibre sintetice rezistente, subiri i puin elastice (nylon
monofilament, poliester Dacron etc.) care sunt susinute de fire mai groase
longitudinale de rezisten, ntre care plasa formeaz buzunare. Plasele se
ntind i se ridic ntre doi stlpi (proptele) care sunt ancorai i fixai n
poziia dorit. Mai multe plase se pot amplasa n combinaie liniar, astfel
nct s acopere o suprafa mai mare, transversal pe rutele mai frecvent
folosite de psri. Asemenea plase au avantajul de a fi uoare, compacte, uor
de transportat, ntins i manipulat. Verificarea lor se face periodic (de
exemplu la 15 minute sau n fiecare or), pentru a preveni strangularea
indivizilor. Extragerea psrilor din plas se face cu grij, degajnd mai nti
capul, apoi corpul i picioarele. Numrul de psri capturate din fiecare specie
se poate raporta la efortul de captur (suprafa de plas i timp), obinndu-se
date comparabile ntre diferite staii, habitate sau perioade de timp.
n cazul speciilor de talie mare i n special a rpitoarelor, se folosesc
diferite modele de capcane tip cuc cu momeal. Tot pentru specii de talie
mai mare se pot folosi lauri care se strng n jurul piciorului, fr a provoca
rnirea psrii.

4. Obinerea datelor ecologice primare. Tehnici de captur, colectare i conservare

67

Fig. 4.34. Capcan - cutie pentru mamifere mici de tip Polonez. 1- ui metalic; 2
- perete de lemn; 3 perete mobil de sticl; 4 - suport pentru momeal

Fig. 4.35. Capcan Sherman. 1 - perei de duraluminiu; 2 - ui de oel; 3 - perete


posterior cu recipient pentru momeal; 4 - punte alungit pentru prevenirea rnirii
cozii

4.2.16. Mamiferele - pentru captura lor sunt utilizate tehnici diferite n


funcie de talie, mediul de via i comportament.
Mamiferele tericole mici (roztoare, insectivore) pot fi capturate prin
diverse capcane. Acestea se mpart n dou categorii: cele care omoar
animalele n momentul activrii lor i cele n care animalele rmn vii. Din
prima categorie fac parte capcanele cu arc sau la, folosite mai ales pentru
obinerea de materiale de colecie (cranii, animale mpiate sau balguri). n
studiile de ecologie a comunitilor de mamifere mici se folosesc ns
capcanele pentru capturi vii, i dintre acestea, cel mai frecvent cele de tip
cutie, care se pot prezenta sub nenumrate variante deosebite prin
dimensiune, form, material, modalitate de armare, pliabilitate etc. n fig.
4.34, 4.35 i 4.36 sunt ilustrate cteva modele de capcane tip cutie.

68

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Eficiena acestor capcane este mai sczut n zonele deschise, cu


vegetaie scund, unde animalele sunt mai reticente fa de obiectele nou
aprute, motiv pentru care nainte de nceperea studiului acestea trebuie lsate
nearmate o perioad oarecare (cteva zile). Datele obinute prin folosirea
reelelor de capcane nu pot fi traduse direct n termeni de densitate (dei
exist preri controversate n acest sens), dar se pot calcula indici relativi de
captur, abundena i dominana relativ.

Fig. 4.36. Capcan triunghiular nchis


(A) i deschis (B) pentru mamifere mici
(dup D. Murariu, 2000)

Fig. 4.37. Capcane tubulare pentru


crtie (dup D. Murariu, 2000)

Un alt tip de capcane pentru capturi vii l constituie cele prin cdere
liber. Sunt cilindri de tabl sau plastic de 20 cm diametru i 40-50 cm
nlime, care se ngroap n pmnt, astfel nct gura lor se afl la nivelul
solului. Animalele aflate n trecere sau atrase de momeal, cad i nu mai pot
iei. Deasupra capcanei se monteaz un acoperi pentru a evita inundarea ei n
caz de ploaie. Eficiena capcanelor crete dac se utilizeaz bariere de
direcionare (de exemplu benzi de aluminiu sau lemn de 2 - 20 m lungime) de-a
lungul crora se plaseaz capcane prin cdere liber din 5 n 5 metri. Aceste
capcane sunt foarte eficiente n cazul insectivorelor i a microtidelor de talie
mic. Alte roztoare ns, fiind bune sritoare, evadeaz frecvent. Pentru
evitarea acestui inconvenient se pot nlocui cilindrii cu conuri, din care oarecii
sar mai greu, neavnd o baz de suport. Capcanele prin cdere liber pot fi
folosite cu succes n habitate cu sol profund, ns aceast tehnic este greu de
utilizat pe solurile scheletice din zonele de munte.
Pentru speciile galericole (crtie, orbei, oarecele subpmntean) se
folosesc capcane cilindrice (fig. 4.37) care se ngroap n pmnt, astfel nct s
intersecteze galeriile. Speciile arboricole (veverie, pri) se captureaz prin

4. Obinerea datelor ecologice primare. Tehnici de captur, colectare i conservare

69

amplasarea capcanelor tip cutie n arbori sau tufriuri, dei uneori animalele
intr i n cele instalate la nivelul solului.
Mamiferele de talie mijlocie i mare se pot captura cu capcane cuc de
dimensiuni mai mari, fabricate din plas de srm, cutii de metal sau capcane
cu pedal, modificate pentru a minimiza riscul de rnire a animalului. Astfel,
mrimea capcanei permite prinderea piciorului numai la nivelul oaselor
metacarpiene sau metatarsiene, iar distana dintre flcile capcanei protejeaz
oasele mpotriva ruperii. Capcana nu este fixat rigid tocmai pentru a evita
ocul la declanare. Ancora permite fixarea n vegetaia nconjurtoare iar
lanul permite mobilitatea parial a animalului. O alt tehnic este folosirea
laurilor cu limitator, o metod dezvoltat din laurile clasice, care folosete un
cablu multifilar din oel i o piedic de strngere, astfel nct captura se face
fr rnirea animalului. Se pot de asemenea folosi diferite tipuri de plase, care
cad pe animal sau sunt ridicate odat cu el. Pentru captura mamiferelor de talie
mare acestea pot fi tranchilizate folosind o arm de foc modificat, sarbacane
sau momeal cu sedative. n utilizarea acestor substane trebuie acordat o
atenie special dozajului i timpului n care i fac efectul.
Captura chiropterelor se poate face manual n timpul hibernrii, cnd se
realizeaz i recensmntul lor. Indivizii trebuie ns manevrai cu grij pentru
a evita trezirea lor, fapt care le-ar reduce n mod substanial ansele de
supravieuire. Pentru a reduce la un minim deranjarea chiropterelor se
recomand realizarea unui singur recensmnt pe habitat i iarn, de ctre o
echip de maxim 3 cercettori.
n timpul zborului chiropterele se captureaz folosind plase
chiropterologice, instalate la ieirea din adposturi (peteri, poduri, scorburi
mari), de-a curmeziul vilor rurilor sau pe malul lacurilor (fig. 4.38).
4.2.17. Alte informaii din teren
Datele obinute din prelucrarea materialului colectat din teren trebuie
corelate cu o serie de informaii conexe privitoare la tipul i starea habitatului.
De aceea, n carnetul de teren, se detaliaz informaiile de pe etichetele
probelor, notndu-se date absolut necesare sau care pot fi de folos n cadrul
prelucrrilor i interpretrilor ulterioare. Bineneles, nu orice date sunt
relevante n contextul studiului ntreprins. De exemplu, n studiile
fitocenologice notarea aspectelor meteorologice (temperatur, umiditatea
aerului, direcia i viteza vntului etc.) din timpul efecturii releveelor
constituie o pierdere inutil de timp, ntruct indiferent de condiiile de vreme,
pe suprafaa investigat vor fi prezente aceleai specii de plante, cu aceleai
valori ale indicelui AD. Dimpotriv, ntr-un studiu care urmrete dinamica
comunitilor de insecte zburtoare, de psri sau mamifere mici, notarea
condiiilor meteo din timpul observaiilor sau a prelevrii probelor este absolut
obligatorie.

70

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Fig. 4. 38. Poziionarea n teren a plaselor pentru captura chiropterelor (dup Jones
i col., 1996). A - la intrarea ntr-un pod; B - la intrarea ntr-o peter; C aranjament n form de T deasupra unei bli; D - deasupra unui pru; E - pe malul
unui lac; F - de-a lungul unei poteci n pdure.

4. Obinerea datelor ecologice primare. Tehnici de captur, colectare i conservare

71

Dintre cele mai importante informaii care pot fi notate n cadrul unui
studiu, amintim:
- momentul efecturii studiului - data i ora dac este necesar;
- poziia geografic a staiei de prelevare a probelor sau a punctului de
efectuare a observaiilor. Latitudinea i longitudinea se obin cu ajutorul unui
GPS (global positioning system = sistem de poziionare global). Acest aparat
ne poate da i informaii despre altitudine (cu o precizie mai mare n zonele
deschise), distana dintre staii sau diferite puncte, avnd posibilitatea de a stoca
n memorie date care pot fi apoi descrcate pe calculator i reprezentate pe
hart. n lipsa semnalului de la satelii (vi montane) sau dac nu dispunem de
acest aparat, putem fixa poziia staiei prin relaie cu vreun toponim,
poziionare pe hart n funcie de diferite repere (ex. 2 km aval de un sat, 300 m
sud-vest de un anumit vrf etc.).
- numele regiunii, a zonei, sau cea mai apropiat aezare, direcia i
distana pn la aceasta.
- descrierea staiei. n cazul habitatelor terestre se noteaz forma de
relief, microrelieful, panta, expoziia, substratul geologic, tipul rocilor, eventual
date pedologice (tipul de sol, grosimea, umiditatea, temperatura, pH-ul,
structura, textura, troficitatea, cantitatea de humus, salinitatea, gradul de
eroziune etc., putndu-se eventual efectua i profile de sol). Aceste informaii
sunt necesare n studiile asupra vegetaie sau animalelor hipogee. Pentru o serie
de animale este important notarea distanei pn la cel mai apropiat curs sau
bazin acvatic, localitate, sau pn la liziera pdurii, tipul de vegetaie n care
este amplasat staia, eventual descrierea amnunit a acesteia. Pentru
informaii suplimentare recomandm Practicum de fitocenologie (C.
Drgulescu, I. Srbu, 1997), Cartea Muntelui (editori I. Srbu i A.M. Benedek,
2001) i ndrumtorul de pedologie (M. Micu, 2001).
- n cazul habitatelor acvatice se noteaz suprafaa bazinului acvatic,
panta, viteza i tipul de curgere, eventual debitul n cazul rurilor, adncimea
(medie, maxim), distana punctului de colectare fa de rm, natura
substratului pentru studiul comunitilor bentonice (substrat mlos, nisipos,
stncos, cu pietri, galei, diferite combinaii, substrat artificial etc.), direcia i
viteza curenilor, temperatura apei, salinitatea, turbiditatea, culoarea, mirosul,
date de chimism (pH, oxigen dizolvat, ncrctura organic, natura i
concentraiile diferiilor poluani etc.), tipul i abundena vegetaiei submerse i
de mal. Pentru informaii practice legate de habitatele i comunitile acvatice
recomandm Practicum de hidrobiologie (A. Curtean - Bnduc, 2001).
- condiiile meteorologice i date despre clim: temperatura aerului,
umiditatea relativ, presiunea vaporilor de ap, precipitaiile, direcia i viteza
vntului, gradul de nebulozitate, intensitatea luminii etc. n studiile de vegetaie

72

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

nu se noteaz condiiile momentane din timpul investigaiilor (vremea), ci se


obin sau calculeaz datele climatice ale zonei, cum ar fi temperatura anual
medie, nivelul anual al precipitaiilor, direcia dominant a vnturilor, durata
sezonului de vegetaie etc. Recomandm lucrarea de meteorologie a lui M.
Buiuc (2000).
Metodologia, tehnica i aparatura necesar pentru msurtorile diferiilor
parametri abiogeni ai mediului nu fac obiectul acestei lucrri, ele putnd fi
gsite n ndrumtoarele de lucrri practice citate anterior.
Este foarte util notarea unor date generale despre sistemul
supraindividual investigat sau despre sistemele conexe. De exemplu, n cadrul
studiilor fitocenologice se noteaz i o serie de parametri globali ai
comunitilor: suprafaa total a fitocenozei n care se efectueaz releveele,
fenofaza, vitalitatea, capacitatea de regenerare natural, fructificaia la unii
arbori, acoperirea general, structura spaial orizontal i vertical a
comunitii, seria i stadiul succesiunii dac este cazul. n studiile privind
comunitile animale se noteaz date privind distribuia speciilor,
microhabitatele preferate, activitatea i comportamentul lor, dar i informaii
legate de resursele trofice din mediu (vegetaie, populaiile speciilor prad),
resursele de adpost (prezena scorburilor, a trunchiurilor czute, stncilor,
desimea tufriurilor etc.), prdtori, parazii etc.
n prezent, aproape toate habitatele i comunitile sunt supuse, ntr-o
msur mai mic sau mai mare, impactului antropic. De aceea, n cadrul
oricrui studiu ecologic trebuie avut n vedere acest factor. n cazul pdurilor
sunt foarte importante evalurile lucrrilor silvice (tipul lor, localizarea exact
fa de staiile de investigaie, perioada n care s-au executat sau dac sunt n
plin desfurare etc.). Asupra pajitilor impactul cel mai puternic l are
punatul - se poate nota perioada n care se puneaz, felul i numrul
animalelor. Rurile pot fi afectate de exploatri de balast, deversri de ape
reziduale, uzate, menajere sau industriale, amenajri hidrotehnice etc., prezena
deeurilor i tipul acestora oferind adesea informaii valoroase pentru
calificarea strii ecologice a sistemului acvatic.
Descrierea staiilor de prelevare a probelor i evaluarea valorilor unor
parametri abiogeni de interes pentru studiu, se pot realiza prin completarea
unor fie-tip, cum sunt, de exemplu, cele elaborate de C. Drgulescu i I. Srbu
(1997) sau A. Curtean-Bnduc (2001). ns este recomandabil ca fiecare
cercettor s realizeze o fi proprie de nregistrare a datelor despre staie i
sistemul analizat, adaptat la studiul particular, pentru a evita informaiile
nerelevante ori redundante sau nenregistrarea unor date utile pentru cercetarea
desfurat.

73

5. Tabele i grafice

5. TABELE I GRAFICE
n orice studiu ecologul obine o serie de date despre sistemul analizat i
despre habitatul acestuia. Primele date obinute n teren sau n laborator (prin
prelucrarea probelor, numrarea respectiv cntrirea vieuitoarelor, de exemplu)
se numesc brute sau primare. Acestea vor fi ulterior prelucrate i descrise prin
calcularea unor indici sau prin analiz statistic, se vor compara i prezenta sub
forma unor sinteze. n cele din urm, prin integrarea tuturor datelor prelucrate se
elaboreaz rezultatele i concluziile studiului. nainte de orice prelucrare datele
brute trebuie aranjate astfel nct s-i pstreze semnificaia, s poat fi
consultate ulterior i s asigure o nelegere facil a informaiei, att pentru
cercettor ct i alii interesai. Prezentarea datelor depinde de structura i
semnificaia acestora, precum i de ceea ce explorm sau dorim s evideniem;
nu exist nici un model singular prestabilit. O singur ntrebare are ntotdeauna
acelai rspuns. ntrebarea este: n ce limb publicm articolul sau lucrarea?.
Iar singurul rspuns este: N LIMBA ENGLEZ!
Informaiile primare obinute n teren sau laborator trebuie aranjate n
cadrul unor tabele, care sunt n mod necesar auto-explicative, clare, lipsite de
ambiguiti, pentru a putea fi consultate oricnd n viitor, fr a-i pierde
valoarea. Nu exist o reet unic pentru modul n care se construiesc tabelele
primare, respectiv cele secundare (rezultate prin prelucrarea datelor brute), dar o
serie de reguli mresc acurateea de prezentare a datelor, respectiv asigur
perpetuarea nelesului lor. Ghidul pentru construirea unui tabel clar i util este
redat mai jos (incluznd i idei adaptate dup Lewis i Taylor, 1974; Gomoiu i
Skolka, 2001), acesta putnd fi urmat i n elaborarea lucrrilor de licen,
dizertaie, respectiv a celor tiinifice.
1. Dai tabelului un titlu i o legend (esenial n cazul n care ai utilizat coduri
sau simboluri), pentru a putea fi neles de oricine, fr a cuta prin alte capitole.
2. Tabelul s fie pe ct posibil auto-explicativ, prin aranjarea logic a coloanelor
i rndurilor. Nu uitai c este mult mai simplu s adugai rnduri dect
coloane.
3. Tabelul primar, chiar dac nu se public sau red n lucrare, se pstreaz cu
grij pentru analize viitoare, iar tabelul secundar, care conine date sintetice sau
prelucrri, trebuie astfel construit nct s se neleag tipul i valoarea datelor
primare. De exemplu, ntr-o analiz de densitate nu vom include n lucrare
numrul indivizilor din fiecare prob, ns n tabelul pe care l redm, densitile
trebuie s fie nsoite de informaii ca: numrul de probe pe baza cruia am
calculat media, eroarea de estimare a mediei, limitele de confiden, la care
adugm eventual i ali parametri.

74

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

4. Capul de tabel trebuie astfel constituit nct s se neleag repede la cine sau
ce se refer valorile din celule, precum i informaii despre unitatea de msur
(procente, numr raportat la metru ptrat, grade Celsius etc.).
5. Nu suprancrcai tabelul. Dac sunt necesare raportri suplimentare, sau
prelucrri teriare, mai bine aranjai noile date ntr-un alt tabel.
6. Dac este oportun nu se las spaii libere; eventual se distinge ntre valoarea 0
(specie absent de exemplu) i lipsa oricrei informaii (codificat cu "-" de
exemplu).
7. Oricnd este posibil efectuai subtotaluri pe rnduri i coloane, astfel nct
totalul din ultima celul (ultimul rnd, ultima coloan) s conin i s verifice
totalurile pe vertical i pe orizontal. Cnd este necesar facei distincia ntre
subtotaluri, totaluri acumulative i totalul general.
8. Dac expunei date prelucrate (raportate la o alt scar dect cea original, sau
n procente de exemplu) scriei clar n legend despre ce fel de transformare este
vorba, dac este necesar dai formula de transformare sau relaia ntre valorile
originale i cele obinute prin conversie.
9. Nu dai date inutile pentru scopul final, sau care sunt redundante.
10. Nu exemplificai formule inutile, bine cunoscute, pentru acei indici mai
rspndii dect dac exist denumiri cu echivoc sau parametri rar utilizai
(respectiv originali). De exemplu, este absolut inutil ca ntr-o lucrare tiinific
s se redea formula i explicarea indicelui de abunden relativ sau formula
indicelui Shannon-Wiener. Este mai mult dect suficient ca n legenda tabelului,
eventual i la capitolul de material i metod, s specificai c codul "A%" din
tabel semnific abundena relativ i se exprim n procente, iar "H" codific
valoarea indicelui de biodiversitate Shannon-Wiener.
11. Este simplu s alegem tipul de tabel din orice produs Microsoft Office (cel
mai utilizat n construirea i raportarea tabelelor, inclusiv dac acesta a fost
realizat n alte sisteme de programare sau operare i importat n Word pentru
Windows), deoarece sunt zeci de variante care ne stau la dispoziie. Dac
numrul necesar de exemplare ale lucrrii este mic (cum se ntmpl la licene,
dizertaii, rapoarte de cercetare pentru diferii beneficiari) putem utiliza
combinaii de culori. Dar (la noi cel puin i n cele mai multe reviste de
specialitate din oricare ar) se public n alb-negru, motiv pentru care i tabelul
trebuie conformat. Dac alegem scris alb pe fond gri, sau negru pe gri, foarte
uor la multiplicare tonurile se vor amesteca i va scdea nelesul informaiei.
Cnd este cazul de publicare cel mai bine este s selectm tabelul cu linii
complete, care definete clar fiecare celul (opiunea grid 1, de exemplu), i
varianta de formatare alb-negru, fr nici un fel de artificii de natur artistic.
12. n ceea ce privete numrul de zecimale, s nu uitm c trim (i) ntr-o
epoc a calculatoarelor respectiv a tehnicilor superioare de prelucrare a datelor.
Sigur c adesea o singur zecimal este suficient, iar dac lucrm cu logaritmi
dou uniti ajung cu prisosin. Dar analizele de ni sau de diversitate de
exemplu, precum i tehnicile de comparare i ordonare, conin frecvent
parametri i metode adresate unor indici care variaz standardizat (de exemplu

5. Tabele i grafice

75

ntre 0 i 1), iar n cazul multor subiecte (sisteme, specii, habitate care sunt
analizate etc.) departajarea pe baza celei de-a treia zecimale poate fi important.
Din aceast cauz recomandm dou zecimale la prelucrrile legate de evaluarea
parametrilor ecologici cantitativi i trei zecimale pentru prelucrrile avansate
(teriare sau de rang superior).
Multe dintre regulile acestui ghid sunt valabile i la construirea graficelor.
O figur, dac este clar construit, are titlu i legend adecvat, poate spune mai
multe dect un lung ir de cuvinte. Graficul trebuie s exprime valoarea i
semnificaia datelor prelucrate, eventual chiar o sintez a acestora, pentru a
releva n mod optim semnificaia datelor primare. Regulile de baz sunt i aici
foarte simple:
Orice grafic are titlu i legend; s nu se uite unitile de msur amplasate
pe axe i eventualele etichete care ajut sesizarea informaiei ilustrate.
La lucrri n tiraj redus se poate lucra n culori, nu ns i la graficele
destinate revistelor de specialitate, la care se recomand utilizarea de hauri,
mai degrab dect tonuri de gri, acestea din urm riscnd s se amestece din
cauza condiiilor de multiplicare.
S fie foarte clar ce, cnd, cum s-a lucrat i n ce unitate s-a msurat.
Nu reprezentai date intermediare sau primare dect dac este absolut
necesar, nu suprancrcai graficul i nu redai grafice redundante.
Dac v-ai obinuit s redai structura unei comuniti sub forma unei
ciclograme, dar n studiul actual avei multe grupe sau specii, poate ar fi bine
s v rzgndii i s redai structura sub forma unei histograme orizontale.
Nu exist nici un singur tip de grafic cu valabilitate absolut pentru toate
datele. Alegerea lui se face n funcie de date, sensul acestora i numrul
categoriilor care trebuie incluse i nu pentru a impresiona cititorul cu gama
artistic. Singurul gnd care trebuie s ne preocupe este cum s redm
informaia ct mai clar i univoc.
Cnd se compar date care variaz n limite foarte largi sau grupe
(sistematice, ecologice) cu abundene extrem de diferite (unele sub 0.1%
abunden relativ, altele peste 80 - 90%), este mult mai bine s se utilizeze
scara logaritmic, pentru a nelege i reliefa mai bine nsuirile datelor. O
alt variant este standardizarea variabilelor sau a domeniilor lor de
raportare.
La fel ca tabelele, i graficele pot fi combinate pentru a mri oferta
informaional i prezentarea sintetic a datelor.
Indiferent ce scriei, facei ca graficele i textul s fie compacte i nu stricai
hrtia inutil. Nu ctigai numr de pagini pe seama alegerii unui font mare i
spaiere la 1.5 - 2 rnduri, pentru c impresia general este negativ i nu
demonstrai dect c nu avei destule informaii, sau nu tii ce s facei cu
acestea.
Redm n cele ce urmeaz cteva exemple pozitive de grafice i
argumentarea utilizrii acestora.

76

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

n fig. 5.1 (structura comunitii de macronevertebrate bentonice din dou


sectoare ale rului Mure; dup I. Srbu i col., 2002) s-a optat pentru
histograma orizontal, n loc de obinuita ciclogram din mai multe motive.
"Feliile" ciclogramei ar fi fost prea multe, etichetele lor s-ar fi suprapus i ar fi
fost greu de gsit suficiente hauri contrastante, existnd riscul de confuzie sau
chiar de lips de semnificaie. Histograma orizontal ntocmit pentru claritate
pe fond alb, reprezint abundena relativ a tuturor celor 15 grupe de
macronevertebrate bentonice n dou staii succesive, ceea ce mrete
posibilitatea de relevare a modificrilor structurale, economisindu-se n acelai
timp spaiu prin mbinarea a dou grafice ntr-unul singur. Contrastul dintre
valorile grupelor n cele dou staii este maxim: alb - negru. Deoarece valorile
abundenei variaz n limite foarte largi, dac s-ar raporta n scar zecimal nu sar sesiza diferenele dintre grupele puin abundente, dar ecologic importante.
Raportarea valorilor pe o scar logaritmic rezolv aceast problem.
0.001

0.01

0.1

Hydroidea

10

100

AR(%)

Plathelminthes
Nemathelminthes
Oligochaeta

grup sistematic

Hirudinea
Mollusca
Amphipoda
Hydracarina
Colembolla
Ephemeroptera
Plecoptera
Trichoptera
Coleoptera
Chironomidae
alte diptere

Senetea

Rastolita

Fig. 5.1. Structura comunitii de macronevertebrate bentonice din rul Mure, n


termeni de abunden relativ (%; valoare medie, n staiile de la Senetea i Rstolia;
ordonata pe scar logaritmat (total 12 probe, colectate 3 / sezon, ntre 1999 - 2000).

Cnd numrul grupelor sau a categoriilor de valori este mic i se exprim


o structur pe scar procentual, se poate apela la un grafic de tip ciclogram
(fig. 5.2). Aceasta poate fi dezmembrat prin opiunea "click and drag" n scopul
de a mri diferenele i a pune spaii ntre diferitele elemente reprezentate. n

77

5. Tabele i grafice

aproape toate lucrrile de ecologie apare i problema notrii taxonilor n


nomenclatur tiinific. Prima dat cnd sunt enunate, numele speciilor nu sunt
abreviate, genul i specia sunt scrise cu litere nclinate, urmate (n scriere
normal) de numele naului i anul publicrii descrierii speciei. n restul lucrrii
se poate utiliza i numai genului urmat de numele speciei, fr alte amnunte,
dar acest lucru nu este obligatoriu. n grafice sau tabele, din motive de spaiu,
speciile pot fi codificate, caz n care este obligatorie explicarea abrevierilor n
legend.
S.
woodiana
19,2%
U.
crassus
41,3%

A. anatina
37,1%

A.
cygnaea
2,4%

Fig. 5.2. Spectrul de abunden relativ a comunitii de Unionidae de la Tinca


(Criul Negru). Analiz efectuat pe baza a 33 probe de 0.25 m2 fiecare, colectate prin
metoda stratificat randomizat; 167 de exemplare de bivalve au fost analizate pe loc i
eliberate (dup I. Srbu i col., 2004)
U. pictorum
100
10
P. complanata

U. crassus
1
0.1

S. woodiana

A. cygnaea

A. anatina

Fig. 5.3. Spectrul de dominan relativ (IG % - mas vie total) a structurii
comunitii de Unionidae din Criul Alb la Ineu (axe logaritmate). Analiz efectuat
pe baza a 321 de exemplare colectate din 31 de probe de 0.25 m2 fiecare (idem).

78

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Tot pentru un numr relativ mic de categorii se poate folosi un grafic


radiar de tipul celui ilustrat n fig. 5.3 (dup I. Srbu i col., 2004). Acesta are
avantajul c poate fi exprimat i pe o scar logaritmic.
Dac avem de redat o dinamic (temporal sau spaial) a structurii unei
comuniti n exprimare procentual, avem la dispoziie fie tipul de histogram
care a fost ilustrat n fig. 3.2, fie un grafic tip suprafee compuse (fig. 5.4). Fiind
prezent numai un numr redus de specii, este relativ uor s se aleag astfel
haurile nct acestea s nu se confunde, iar imaginea s fie clar. Speciile sunt
redate codificat.
Abundenta relativa (%)

100
80
60
40
20
0
X'00 XI II'01 III

IV

VI

VII

VIII

IX

I'02

III

IV

Luna 'An

M.g.

C.g.

C.n.

A.f.

S.a.

S.m.

Fig. 5.4. Dinamica comunitii de mamifere mici din Valea Lotrioarei, n perioada
octombrie 2000 - aprilie 2002, sub aspectul abundenei relative (dup Benedek, Srbu
i Coofan, 2002). Prescurtrile semnific: M.g. - Myoxus glis; C.g. - Clethrionomys
glareolus; C.n. - Chionomys nivalis; A.f. - Apodemus flavicollis; S.a. - Sorex araneus;
S.m. - Sorex minutus.

n fig. 5.5. este redat un exemplu de ilustrare a analizei de regresie


(realizat n programul Statistica 6.0). 167 de exemplare de Unio crassus, au fost
msurate i cntrite, aceste date fiind ulterior prelucrate n vederea obinerii
dreptei de regresie. Variabila dependent este masa fr ap (GFA) funcie de
produsul ntre lungimea * limea * nlimea valvelor (LHL). Hrile de
rspndire se pot ntocmi n diferite variante, n prezent mai folosite sunt cele n
sistem UTM (Universal Transverse Mercator) sau cele care folosesc direct
coordonatele geografice (latitudine, longitudine). De exemplu, n sistemul UTM
ntreaga suprafa a globului (cu excepia zonelor polare) este mprit n
ptrate, unic codificate, iar hrile de rspndire care folosesc acest sistem
marcheaz acele ptrate n care se ntlnete specia int. De exemplu, n fig. 5.6
(realizat n Corel Draw) este ilustrat harta de rspndire a speciei Unio crassus

79

5. Tabele i grafice

n interiorul arcului carpatic din Romnia, n caroiaj de 10x10 km, care red i
starea speciei (disprut, prezent sau citat) n diferite zone.
65

55

45

GFA

35

25

15

-5
0

20000

40000

60000

80000

1e5

1.2e5

LHL

Fig. 5.5. Dreapta de regresie ntre masa fr ap (GFA - variabila dependent) i


produsul ntre lungime, lime i nlimea valvelor (LHL), la specia Unio crassus.
2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 28 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6
0

21
24
DU EU FU GU KP LP MP
DT ET FT G K
T N LN MN
0

DS ES FS

GK
S M

LM MM

DR ER FR

GK
RL

LL ML

DQ EQ FQ

G K
Q K

3
2
1
0
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
9
8
7
6
5
4
3

LK MK

6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8

3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3

7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5

3
2
1
0
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
9
8
7
6
5
4

Fig. 5.6. Harta UTM a rspndirii speciei Unio crassus n interiorul arcului carpatic
din Romnia. Simbolurile semnific: = date originale, indivizii fiind colectai vii
ntre 1996-2003; = date din bibliografie sau colecii; = citat n trecut,
neregsit probabil disprut (dup I. Srbu i col., 2004).

80

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

6. METODA SUPRAFEELOR I A VOLUMELOR


n ecologie studiem structura, funciile i dinamica sistemelor
supraindividuale. Este evident c de cele mai multe ori nu putem analiza ntregul
sistem, din cauza complexitii i dimensiunilor acestuia. Adesea investigaiile
vor fi limitate ca numr, n timp i spaiu, i se vor adresa numai unor pri ale
sistemului. Dac acestea au fost alese n mod judicios i sunt reprezentative
pentru sistem, dac am aplicat metode corecte de obinere i analiz a datelor,
dac erorile de estimare a parametrilor sunt tolerabile, atunci putem presupune
c ceea ce a rezultat din analiza subsistemelor este valabil pentru ntregul sistem
din care acestea provin.
Metoda suprafeelor i a volumelor este una dintre cele mai frecvent
folosite n studiul populaiilor i comunitilor vegetale i de animale sesile sau
puin vagile (care pot fi considerate ca fixate n spaiu n perioada de colectare a
probelor). Este mult mai cunoscut sub denumirea de metoda ptratelor, dar
am preferat expresia anterioar din dou motive: pe de o parte suprafeele de
prob nu sunt ntotdeauna ptrate, iar pe de alt parte toat tehnica de
dimensionare a probelor, de alegere n teren a poziiei acestora precum i analiza
datelor sunt identice i pentru acele investigaii care opereaz cu probe de sol
sau de ap, care nu se definesc n termeni de suprafa ci de volum.
Prezentarea succint a acestei metode este foarte simpl: se aleg suprafee
de teren sau volume de ap sau sol, care se prelucreaz la faa locului sau n
laborator, n cadrul crora se numr i/sau se cntresc indivizii unei populaii
sau ai unei comuniti, urmrindu-se eventual, n funcie de obiectivul studiului,
i ali parametri ai sistemului sau ai factorilor de mediu. Aparent totul se reduce
la o investigare a abundenei organismelor, dar acest lucru nu este adevrat.
Oricare caracteristic ar fi supus investigaiei (funcie, parametru, variabil),
valoarea acesteia pentru sistemul analizat nu poate fi estimat dect n momentul
n care dispunem de informaii despre abundena i distribuia indivizilor n
cadrul populaiei sau comunitii. Prin urmare, primul pas obligatoriu n aproape
orice studiu de ecologie, este s cunoatem dimensiunea sistemului i anumii
parametri structurali, fapt realizat prin evaluri ale parametrilor cantitativi.
Dac am hotrt c metoda suprafeelor i a volumelor este cea indicat
pentru studiul planificat, ne punem cteva ntrebri, dintre care cele mai
importante sunt: ce parametri dorim s evalum, ct de mare trebuie s fie
suprafaa (volumul) spaiului de investigaie, cte asemenea uniti spaiale
trebuie investigate pentru a obine estimri semnificative ale parametrilor alei,
cum localizm unitile n teren i cum stabilim periodicitatea colectrii datelor?
La aceste ntrebri putem rspunde fie utiliznd metode de cercetare mai
vechi, fie cunoscnd i aplicnd teoria probelor. Aceasta se bazeaz la rndul ei

6. Metoda suprafeelor i a volumelor

81

pe statistica matematic. Cunoscnd aceast teorie ulterior se pot diversifica


investigaiile: putem analiza densitatea i abundena diferitelor populaii, tipul de
distribuie spaial a acestora, putem compara datele diferitelor probe ntre ele,
sau verifica semnificaia probabilistic a estimrilor etc. Tot pe aceast teorie se
bazeaz i alte aplicaii care vor face obiectul unor teme viitoare, ca de exemplu
indicii de asociere a speciilor i analiza de similitudine.
Analiza datelor prin metode statistice permite:
1. descrierea cantitativ a datelor i caracterizarea acestora sub forma unor
sinteze;
2. elaborarea de concluzii privind populaia statistic din care provin probele;
3. sesizarea unor analogii sau deosebiri ntre seturile de date.
Reamintim aici cteva definiii: prin populaie statistic se nelege
ntregul set de date, cu existen real, obiective i unic determinate. Proba
statistic este un subset al populaiei statistice. O prob statistic include mai
multe probe unitare. Noiunea de prob trebuie neleas n sens larg. Pe lng
o suprafa de teren, un volum de sol, ap sau aer din care sunt numrai
indivizii aparinnd comunitii sau populaiei de interes, proba poate fi
reprezentat i de o dimensiune sau greutate individual, prezena/absena unui
anumit caracter, un chestionar completat etc., n toate aceste cazuri putndu-se
aplica teoria probelor. O prob este semnificativ dac reflect caracteristicile
populaiei statistice i poate fi utilizat n caracterizarea acesteia. Dac proba nu
reflect nsuirile ntregului, spunem c aceasta este prtinitoare. O mrime care
descrie sau caracterizeaz o populaie de date se numete parametru
populaional. Acesta este estimat printr-un parametru statistic, care descrie
sau caracterizeaz setul de probe.
Scopul cercetrii este de a descrie i caracteriza ntregul sistem prin
studiul unor subsisteme ale acestuia (probe) care se dimensioneaz i se aleg
astfel nct s reflecte caracteristicile ntregului. Mrimile care descriu
sistemul (parametri populaionali) sunt aproximai prin acele date care provin
din analiza probelor (parametri statistici). Pe cnd primii sunt constani (o
populaie poate avea ntr-un anumit habitat i la un anumit timp o singur
densitate absolut, un singur efectiv, o singur valoare medie a unei dimensiuni
biometrice), parametrii statistici vor fi diferii pentru diferitele seturi de probe
(dependeni de subsetul extras).
Pentru a reaminti civa dintre principalii parametri statistici, vom lua spre
exemplu un caz foarte simplu: estimarea densitii medii a unei populaii,
utiliznd reeaua metric. n fiecare prob i din cele n colectate, reprezentat de
un ptrat cu latura de 1 m (i = 1, 2... n), numrm indivizii identificai (xi).
Media aritmetic a densitii (ca parametru statistic) este redat prin expresia
cunoscut:
n

X =

x
i =1

82

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Dou iruri de date care au medii identice pot avea ns termeni mai mult
sau mai puin mprtiai n jurul valorii acesteia. Pentru a caracteriza
mprtierea fa de media aritmetic, putem calcula s2 = variana, prin
expresia:
n

s2 =

(x
i =1

X )2

(n 1)

mprirea la numrul gradelor de libertate (n-1) este o adaptare la faptul


c, n general, n ecologie numrul de probe este relativ mic (n<50), parametrii
care evalueaz mprtierea datelor fiind astfel standardizai. La numr mai mare
de probe se poate utiliza n la numitor, n expresia varianei.
Abaterea standard (s) este definit prin radicalul din varian:
s = s2

De asemenea, n analiza statistic descriptiv a seturilor de date se mai


calculeaz i ali parametri (amplitudinea, mediana, media geometric,
coeficientul de variaie, de asimetrie etc.) funcie de scopul lucrrii, acetia fiind
definii n capitolul urmtor.
Toi aceti parametri sunt statistici (caracterizeaz proba). Ei nu pot indica
cu precizie care este valoarea densitii medii a ntregii populaii (valoare real,
unic), dar putem afla, cu o probabilitate aleas, domeniul n care aceasta este
cuprins. De reinut o idee important: scopul unei cercetri nu este de a afla
valorile parametrilor statistici (care ar caracteriza numai probele) ci pe cele ale
parametrilor populaionali (care caracterizeaz sistemul). Este esenial s gsim
o coresponden ntre cele dou categorii. n mod necesar utilizm simboluri
diferite pentru a defini cele dou tipuri de parametri (tab. 6.1).
Tab. 6.1. Simbolurile uzuale pentru diferii parametri statistici i populaionali
Parametrul
media aritmetic
variana
abaterea standard

Simbolul
parametrului statistic
X

s2
s

Simbolul parametrului
populaional

Problema pe care ne-o punem este: cum putem afla ceva despre parametrii
populaionali, dac noi cunoatem numai valorile parametrilor statistici? Vom
aborda aceast problem considernd deocamdat numai media aritmetic, ali
parametri fiind luai n discuie ulterior.
n estimarea mediei aritmetice a unei populaii statistice pot interveni
diferite erori datorate metodologiei de lucru, distribuiei spaiale diferite ale

83

6. Metoda suprafeelor i a volumelor

indivizilor unei populaii ecologice, efectului de prob, ntmplrii etc. Pe cnd


este unic, X are valori diferite pentru mai multe probe statistice. Aici se aplic
teorema limitei centrale: mediile aritmetice ale probelor mari (n>30), extrase
randomizat dintr-o populaie, sunt aproximativ normal distribuite n jurul unei
valori medii care o aproximeaz pe , avnd o varian relaionat de 2 prin
2 / n (variana mediilor probelor). Altfel spus: sumele i mediile probelor
extrase randomizat dintr-o populaie tind s posede o distribuie normal atunci
cnd numrul de probe este mare. n acest caz abaterea standard a mediei

calculate de la media real este dat de

n , care este aproximat prin raportul

s2
n . Acesta din urm este cunoscut sub denumirea de "eroarea standard a

mediei" i se exprim ca:


X

s2
n

Relaia dintre parametrii statistici i cei populaionali este dat de


"limitele de confiden" (LC). LC definesc valoarea superioar i cea inferioar
a unui interval n interiorul cruia se afl valoarea parametrului populaional, cu
o anumit probabilitate. n biologie se accept n general ca prag de probabilitate
valoarea de 95% ( = 0,05). La acest prag putem afirma, odat limitele
calculate, c exist o probabilitate de 95:5 (sau de 19 la 1) ca media populaiei s
se gseasc ntre valorile date. Aceste limite se calculeaz prin formula:
L.C. = X t

s2
n

unde t este valoarea tabelat pentru distribuia t-Student (a se vedea Anexa 1,


Tab. 25.1), care se alege la (n-1) grade de libertate i nivelul de probabilitate
(= 0,05). De reinut: teorema limitei centrale i formula pentru calcularea
limitelor de confiden se utilizeaz numai atunci cnd n30, probele au fost
extrase randomizat i variabila prezint o distribuie normal.
Cnd n<30 aproximarea normal nu se poate aplica n mod direct dect
ntr-un numr redus de cazuri. Decidem asupra valabilitii utilizrii metodei n
primul rnd prin analiza raportului dintre media aritmetic i varian (ca
parametri populaionali), care n exemplul de sus nu nseamn altceva dect
aflarea tipului de distribuie spaial a populaiei cercetate. Dac numrul de
probe este mic i specia prezint o distribuie randomizat (aleatoare) atunci
putem aplica direct metoda de mai sus. Dac distribuia este de tip uniform sau
agregat, calcularea parametrilor statistici, a limitelor de confiden i aplicarea
multor teste se poate face numai dup transformarea datelor (vezi capitolul 7).

84

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

PROGRAMUL DE COLECTARE A PROBELOR (EANTIONAREA)

1.
2.

3.
4.

Etapele unui program de colectare a probelor biologice sunt urmtoarele:


Alegerea tehnicii (mijloacelor) de colectare i estimarea preciziei acesteia.
Determinarea dimensiunii i formei probei unitare (suprafaa releveului,
densitatea reelei metrice pentru evaluarea exact a abundenei sau densitii
unei populaii, diametrul cercului pentru determinarea frecvenei, volumul de
ap sau sol, substrat extras etc.).
Determinarea numrului necesar i suficient de probe unitare care trebuie
prelevate (dimensiunea probei statistice).
Localizarea n teren a probelor.
6.1 . Alegerea mijloacelor de colectare a probelor

Mijloacele se vor alege n funcie de dimensiunea general a organismelor


investigate, habitatul lor i heterogenitatea acestuia. Pentru multe dintre grupele
de organisme cea mai simpl variant este s definim proba unitar ca o
suprafa de teren n care numrm (cntrim) toi indivizii populaiei sau
comunitii investigate, sau - ca variant - apreciem abundena acestora pe baza
unor indici, cum ar fi n fitocenologie abundena - dominana relativ. n cazul
vieuitoarelor care triesc n sol sau n masa apei, se recolteaz volume din
acestea. Cele mai utilizate tehnici pentru fiecare grup sistematic sau tip de
comunitate au fost prezentate anterior. ntr-o serie de cazuri, ntrebrile legate de
dimensiunea i forma probei unitare nu se mai pun deoarece acestea sunt
implicit stabilite de instrumentul cu care lucrm (de exemplu n cazul utilizrii
bentometrului tip Surber, a bodengreiferului sau a carotierelor pentru sol.
6. 2. Determinarea dimensiunii i formei probei unitare
Pentru a stabili dimensiunea probei unitare, cel mai simplu este s
utilizm date din lucrrile pre-existente i s ne bazm pe experiena acumulat
n timp de generaii succesive de cercettori. n fitocenologie se lucreaz prin
relevee, care reprezint liste floristice i valori ale unor indici de abunden,
realizate pe suprafee de prob care oscileaz ca mrime mai ales n funcie de
tipul fitocenozei (vegetaiei), variind de la 1 - 25 m2 n cazul stncriilor,
pajitilor i comunitilor acvatice pn la 400 - 10000 m2 n cazul pdurilor.
Alteori, att dimensiunea ct i forma probei sunt fixate de aparatul de colectare.
Cnd aceste soluii nu ne stau la ndemn, trebuie s stabilim noi
dimensiunea probei. Pentru a afla dimensiunea optim a probei unitare se poate
apela la o metod grafic ce se bazeaz pe relaia dintre creterea cantitii de
informaie odat cu dimensiunea eantionului, cretere care tinde s se
diminueze sau chiar s stagneze la un moment dat, n cadrul aceleiai populaii
statistice. Acest lucru l aplicm cel mai des sub numele de "curba arealspecie" (denumire improprie deoarece noiunea de areal are un alt sens), ntruct

6. Metoda suprafeelor i a volumelor

85

corelm numrul speciilor cu dimensiunea suprafeei de teren investigate. Dac


studiem, de exemplu, o comunitate vegetal dintr-o pajite, putem defini
urmtorul mod de lucru: Se alege o suprafa de 1 m2 n care se identific i se
numr speciile care apar pe aceasta. Se noteaz pe dou coloane suprafaa i respectiv - numrul de specii. Apoi se dubleaz suprafaa (2 m2) i se noteaz
numrul de specii nou aprute, valoare care se adaug la cea precedent. n
paralel se execut un grafic, prezentnd pe abscis valoarea suprafeei (n m2) iar
pe ordonat numrul total al speciilor. Se repet acest proces pn cnd curba
desenat tinde s fie paralel cu abscisa. n domeniul de aplatizare, se traseaz o
zon haurat perpendicular pe abscis. n interiorul acesteia se alege valoarea
dimensiunii probei unitare.
Ideea de baz a acestei metode este de a se reduce redundana i munca
inutil prin analiza unor suprafee prea mari care nu conin atta informaie nct
s justifice efortul. De asemenea se evit analiza unor suprafee prea mici, n
care putem s nu gsim anumite specii i astfel s obinem rezultate prtinitoare.
n fig. 6.1 sunt ilustrate curbele areal-specie pentru o serie de comuniti
de psri din Europa Central.
Dimensiunea probei depinde i de tipurile de distribuie spaial a
populaiilor. S-a constatat c n cazul distribuiei randomizate dimensiunea
probei unitare conteaz mai puin. Cnd distribuia este grupat (cel mai frecvent
caz) s-a observat c probele unitare mai mici i mai multe, sunt mai avantajoase
dect cele puine i de dimensiuni mari, chiar dac suprafaa cumulat este
aceeai. Avantajele sunt legate de:
a. Un numr mare de probe mici sunt din punct de vedere practic (ca timp i
volum de munc) de preferat unui numr mic de probe mari.
b. Un numr mare de probe are un numr mare de grade de libertate (n-1) ceea
ce conduce la o eroare statistic mai mic.
c. Un numr mare de probe acoper o suprafa general de teren mai mare, ceea
ce este avantajos n condiiile unor habitate heterogene.

Fig. 6.1. Curbele areal-specie n cazul unor comuniti de psri din Europa Central
(dup Blab, 1993). SN = curba general a comunitilor de psri; SS = curba
speciilor de paseriforme; SL = curba pentru speciile non-paseriforme; SW = curba
speciilor legate de ap; A = suprafaa. Sunt redate i ecuaiile curbelor de regresie.

86

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Problem. n cadrul unei aplicaii practice cu studenii la disciplina Ecologia plantelor


s-a urmrit stabilirea dimensiunii optime a releveelor efectuate n pajiti. A fost
aplicat metoda areal-specie ntr-o fitocenoz aparinnd asociaiei Agrostietum
stoloniferae din Parcul Sub Arini, obinndu-se urmtoarele valori:
Suprafa
Nr. specii

1 m2
10

2 m2
11

4 m2
12

8 m2
14

16 m2
17

32 m2
19

64 m2
20

S se ntocmeasc curba areal-specie i s se determine suprafaa optim a releveului.

Forma geometric a probelor poate de asemenea s influeneze


valabilitatea rezultatelor. O problem este aa-numitul "efect de muchie". Ce
facem cu indivizii care sunt situai exact pe grania suprafeei de prob? Intr n
aceasta sau sunt exclui? Cercettorul va trebui s aplice o regul general, pe
care s o promoveze n ntregul studiu (de exemplu s considere indivizii n
interiorul probei dac acetia prezint o proiecie spaial mai mare de 50% n
cadrul ei, sau s numere toi indivizii situai pe marginea unitii de prob i s
ia n calcul numai jumtate etc.). Acest efect de muchie este minim ntr-un cerc,
mai mare la ptrat i maxim n formele dreptunghiulare. Raportul perimetru/arie
este o bun evaluare a acestui efect, de care trebuie s se in seama. Muli cred
ns c dreptunghiuri lungi i subiri sunt de preferat altor forme de aceeai
suprafa, din cauza posibilitii mrite de a intersecta condiii variate ale
habitatului, care se reflect n structura viului. Pe de alt parte, tot din acest
motiv, metoda poate ngreuna corelarea structurii asociaiei cu heterogenitatea
condiiilor de habitat. Nu exist o regul general: fiecare cercetare trebuie
abordat n mod separat, pe baza cunoaterii aprofundate a condiiilor locale i a
particularitilor biologice ale populaiei sau comunitii de interes.
6.3.

Dimensiunea probei statistice

Odat selectat dimensiunea probei unitare, trebuie stabilit numrul


necesar de probe pentru a caracteriza comunitatea investigat, numrul de
determinri ale densitii indivizilor unei populaii, numrul de msurtori
biometrice etc. Teoretic, cu ct sunt mai multe probe, cu att mai bine. De cele
mai multe ori ns, un numr mare de probe presupune o cheltuial foarte mare
de efort, timp i bani att pentru colectare ct i pentru prelucrare. De aceea
frecvent se urmrete stabilirea numrului minim de probe necesare. n acest
sens dou metode sunt mai des aplicate: metoda grafic, numit i curba
mediilor cumulate, i metoda statistic.
 Curba mediilor cumulate
Metoda se bazeaz pe ilustrarea diminurii variaiei mediei odat cu
creterea numrului de probe. Pentru aceasta se colecteaz i se prelucreaz
iniial un numr oarecare de probe, rezultatele obinute fiind redate grafic n
felul urmtor: pe abscis, la distane egale se aeaz numrul curent al probei,

6. Metoda suprafeelor i a volumelor

87

iar pe ordonat valoarea medie a numrului speciilor sau a indivizilor aparinnd


unei anumite specii, gsii n probele efectuate pn n acel punct. Astfel, pentru
primele dou probe punctul reprezentat pe grafic va avea coordonata pe vertical
valoarea dat de (nr. specii din proba 1 + nr. specii din proba 2)/2. Urmtorul
punct, dup introducerea celei de-a treia probe, va avea coordonata: (nr. specii
proba 1 + nr. specii proba 2 + nr. specii proba 3)/3 etc. n acest fel vom efectua
mediile succesive pe msur ce introducem noile probe, mprind ntotdeauna
la suma acestora pn n punctul respectiv. Curba aceasta va fluctua mai mult la
nceput i apoi din ce n ce mai puin, pe msur ce apar tot mai multe probe. La
un moment dat vom observa c fluctuaiile devin nesemnificative, iar curba
devine aproximativ paralel cu abscisa. Din acest punct, perpendiculara cobort
pe abscis va da numrul minim necesar de probe pentru a surprinde
caracteristicile asociaiei.
Unul dintre dezavantajele acestei metode este c rezultatele sunt
influenate de ordinea n care sunt considerate probele.
 Metoda statistic
Vom exemplifica aceast metod la un studiu de densitate populaional.
ntr-un numr n de probe (n suprafee de cte 1 m2) am numrat indivizii
populaiei A notndu-i cu (x1, x2...xn). Presupunnd c am calculat media
aritmetic (densitatea medie a indivizilor pe metru ptrat), variana i abaterea
standard, eroarea de estimare a mediei (D) se va defini ca raportul dintre eroarea
standard a mediei i valoarea mediei aritmetice, adic:
s2
n
D=
X

Corespunztor, precizia de estimare (P) este dat de relaia:


P = 1 D

ambii parametri exprimndu-se n valori zecimale subunitare.


De aici putem deduce o a doua metod de estimare a numrului necesar
de probe unitare (dimensiunea probei statistice). Presupunem c am realizat un
studiu preliminar i avem valori pentru medie i varian. Pe baza lor calculm
eroarea de estimare a mediei i dac aceasta nu ne convine, alegem o valoare D'
care s reprezinte eroarea tolerat pentru cercetarea noastr. Dac dorim, de
exemplu, o precizie de estimare a mediei de 80%, aceasta nseamn c l alegem
pe D' = 0,2. Dac ridicm la ptrat i extragem pe n din formula de mai sus,
obinem expresia:
n' =

s2
2

D' X 2

88

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Acesta va reprezenta numrul necesar de probe pentru a atinge nivelul de


probabilitate dorit i constituie totodat metoda matematic de dimensionare a
probei statistice.
Problem. n cadrul unui studiu asupra populaiei de Galba truncatula (gastropod
acvatic) din zona lacului Scel n vederea stabilirii dimensiunii optime a probei
statistice, au fost delimitate 16 suprafee de prob a cte 1 m2 de pe care au fost
numrai indivizii identificai. Au fost obinute urmtoarele rezultate: 12, 4, 27, 9, 18,
21, 16, 42, 19, 3, 16, 21, 20, 31, 5, 4 ind./prob. Se cere s se stabileasc numrul
optim de suprafee de prob necesare a fi deliminate pentru estimarea densitii,
utilizndu-se ambele metode.
Metoda grafic
Mai jos este redat distribuia numrului de indivizi de pe probe i reprezentarea
curbei mediilor cumulate.
nr. prob
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
12 4 27 9 18 21 16 42 19 3 16 21 20 31 15 9
nr. indivizi
medie cumulat 12 8 14.3 13 14 15.1 15.2 18.6 18.7 17.1 17 17.3 17.5 18.5 18.3 17.7
Medie cumulata

20
15
10
5
0
1

10

11

12

13

14

15

16

Nr. crt. proba

n acest exemplu se poate urmri cum se atenueaz fluctuaiile curbei densitii medii
cu sporirea numrului de probe. Se poate alege dimensiunea probei statistice ntr-un
mod convenabil, de exemplu aplicnd criteriul variaiilor succesive mai mici de o
anumit valoare sau procent din medie. Dac acceptm ca variaie tolerat 5% din
medie (adic 0.83), numrul necesar de probe este 14.
Metoda statistic
Calculm pe baza irului de date media, variana i eroarea de estimare a mediei,
obinnd X = 17.7 , s2 = 98.9 i D = 0.14. Dac stabilim ca eroare tolerat valoarea
D=0.1, obinem n= 31.6 ~ 32 probe. Prin urmare, pentru estimarea densitii
populaiei de Galba truncatula din zona lacului Scel cu o precizie de 90% (eroare de
10%) sunt necesare 32 de probe.

6. 4. Localizarea probelor
A. Colectarea randomizat
Probele trebuie s fie reprezentative pentru ntreaga zon, comunitate sau
populaie investigat. Pentru aceasta ele trebuie colectate (sau alese) n mod
randomizat (aleator) n teren. Aceasta nseamn c:

6. Metoda suprafeelor i a volumelor

89

1. Orice individ (specie, sau dat unitar) are anse egale cu ale tuturor celorlali
de a fi colectat.
2. Prezena unui individ (specie, dat) ntr-o prob nu influeneaz i prezena
altuia.
Colectarea randomizat este o condiie esenial i necesar pentru
prelucrarea statistic a datelor.

Colectarea simplu randomizat. Se realizeaz astfel:
- Considerm suprafaa studiat ca fiind format din N uniti teritoriale.
- Selectm n uniti n aa fel nct fiecare unitate s aib anse egale cu a
celorlalte de a fi selectat. Colectarea nu se repet.
Pentru o selectare simplu randomizat, de exemplu, putem mpri
teritoriul ntr-o reea de ptrate, pe care le numerotm, i alegem un numr
determinat dintre acestea fie utiliznd un tabel de numere aleatoare, fie prin
tragerea la sori a coordonatelor, avnd grij ca alegerea s nu se repete. Alte
variante presupun parcurgerea terenului n mod ntmpltor n ceea ce privete
distana, direcia de deplasare i punctele de oprire (de colectare a probelor).

Colectarea stratificat randomizat. Presupunem c dorim s
investigm o populaie de Unio crassus (scoica mic de ru) dintr-un sector al
unei ape curgtoare. Substratul acestuia constituie un mozaic de microhabitate n
care specia va nregistra valori foarte diferite ale densitii. Astfel, n zonele cu
substrat mlos, populaia de scoici va nregistra densiti ridicate, pe substrat
nisipos densiti mai mici, iar n zonele cu argil i nisip vor apare exemplare
sporadice (fig. 6.2). Fiecare dintre aceste habitate trebuie investigate separat,
considerndu-se seturi distincte, numite straturi. Trebuie avut ns grij s nu
apar confuzii n ceea ce privete termenul de strat: aici acesta semnific o
poriune de teren cu condiii omogene, pe cnd n fitocenologie se nelege
vegetaia situat la aceeai nlime medie deasupra solului. Colectarea stratificat
randomizat prezint o serie de avantaje, fiind util ntr-o serie de cazuri:
1. Anumite studii pot necesita estimri ale mediei i limitelor de confiden
pentru fiecare strat n parte.
2. Problemele legate de colectare pot s difere foarte mult de la o zon la alta.
Astfel, animalele pot fi mai greu sau mai uor numrate n diferite habitate,
probele de la mal sunt mai uor de colectat dect cele din larg etc.
3. Analiza datelor colectate prin metoda stratificat randomizat poate s conduc
la creterea preciziei n estimarea parametrilor ntregii populaii sau comuniti.
Intervalul dintre limitele de confiden poate fi mult ngustat dac straturile se
aleg n mod corect.

90

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Fig. 6.2. Straturile unui sector de ru - studiu de caz pentru un grup de bivalve. 1 substrat mlos cu densitate mare a scoicilor; 2 - substrat nisipos cu densitate medie; 3
- substrat de argil i nisip cu exemplare sporadice. Punctele reprezint poziia
indivizilor de Unio crassus.

Prin aceast metod se mparte aria de interes ntr-un numr de k suprafee


cu caracteristici relativ omogene, fiecare dintre acestea avnd o pondere pi (de
exemplu raportul ntre aria diviziunii i i aria total de interes). Din fiecare strat
se extrage n mod randomizat un numr ni de probe (de obicei proporional cu
mrimea stratului). Prelucrarea datelor se face difereniat pentru fiecare strat n
parte, calculndu-se media i variana stratului i. Densitatea medie pentru
ntregul sistem analizat, va fi media ponderat a valorilor corespunztoare
straturilor componente, n mod analog calculndu-se i variana ponderat
(s2ponderat):
k

X = pi X i
i =1

s 2ponderat =
i =1

p i2 s i2
ni

Cu ct se mparte sistemul n straturi mai omogene, pentru care variana


este mic, cu att crete precizia estimrii. Limitele de confiden se evalueaz
dup expresia:
L1, 2 = X t ;n 1 s 2ponderat

Problem
n studiul parametrilor populaiei de Daphnia pulex din Lacul Dumbrava, s-au
prelevat prin metoda stratificat randomizat 50 de probe de ap a cte 1 cm3 fiecare,
dup filtrarea apei numrndu-se indivizii la stereobinocular. S-au obinut urmtoarele
rezultate: n zona de mal: 16, 14, 12, 15, 7, 28, 24, 21, 14, 22, 35, 23 indivizi/prob; n
zona de larg: 15, 4, 7, 7, 9, 11, 15, 6, 2, 9, 1, 12, 0, 13, 7, 9, 9, 16, 12, 2, 5, 11, 8, 3, 18
indivizi/prob iar n zona de adncime: 3, 0, 2, 14, 0, 0, 6, 1, 0, 4, 0, 2, 4
indivizi/prob.
S se estimeze densitatea medie a populaiei din ntregul lac, calculndu-se
limitele de confiden. S se calculeze variana.

6. Metoda suprafeelor i a volumelor

91

Rspuns: Densitatea medie a populaiei de Daphnia pulex din Lacul


Dumbrava, estimat prin M.S.V. pe baza a 50 de probe a cte 1 cm3, colectate prin
metoda stratificat randomizat, este de 10.15 indivizi/cm3 (n zona de mal 19.25
ind./cm3, n zona de larg 9.64 ind./cm3, n zona de adncime 2.76 ind./cm3), iar
variana 1.06 (59.84 n zona de mal, 69 n zona de larg, 15.19 n zona de adncime).
Densitatea real a populaiei este cuprins, cu o probabilitate de 0.95, ntre 8.5 i 11.8
indivizi/cm3.

B. Colectarea sistematic
Este frecvent folosit n studiile de teren. Cel mai uzual tip de colectare
sistematic este ilustrat n fig. 6. 3.

Fig. 6.3. Exemplul unei arii de studiu mprit n 15 suprafee ptrate de dimensiuni
egale, proba fiind colectat din centrul fiecrui ptrat (reprezentat printr-un punct).

Aria de studiu este mprit n ptrate egale i probele sunt colectate din
centrul fiecruia. Prin colectarea sistematic datele pot fi prelucrate statistic n
condiiile unui mediu omogen. Dac habitatul este heterogen este necesar s se
urmreasc eventualele tendine periodice (cicluri sau fluctuaii simetrice ale
unor parametri ai mediului, respectiv ai sistemului analizat; probabilitatea de
manifestare a acestora este ns extrem de redus).
n afar de colectarea aleatoare i cea sistematic, mai exist i alte
variante, care ns nu se preteaz la analize i interpretri statistice:
- colectarea probelor accesibile: msurarea diametrelor arborilor din apropierea
drumului, stabilirea transectelor de-a lungul potecii etc.;
- colectare contient, pe baza experienei, n "uniti tipice" etc.
6.5.

Periodicitatea eantionrii

n unele investigaii ecologul realizeaz ntregul studiu al unei arii sau


sistem pe baza unei singure campanii de teren, caz n care problema
periodicitii nu este ridicat. Frecvent ns, investigaiile reclam urmrirea
dinamicii unui fenomen, a valorii medii a unui proces ecologic sau modificarea
unei structuri, ntr-o perioad mai lung (sezon, unul sau mai muli ani), caz n
care eantionarea trebuie repetat (replicat) la diferite intervale de timp. n
decursul unui an probele se pot replica fie la intervale regulate (temporal
sistematic), fie astfel nct s se surprind toate aspectele dictate de modificrile

92

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

la nivel sezonier (prin eantionare stratificat randomizat n timp). De exemplu


vegetaia unei arii se studiaz cel puin o dat n fiecare aspect de vegetaie
(prevernal, vernal, estival, serotinal, eventual i autumnal) pentru a surprinde
diferitele elemente ale florei i vegetaiei, dar este de prea mic interes realizarea
releveelor fitocenologice n timpul toamnei trzii i lipsit de sens n decursul
iernii. Dac studiem producia primar a unei fitocenoze terestre, probele se pot
colecta lunar, din momentul germinrii seminelor i pn la oprirea proceselor
de cretere sau pn la moartea prilor supraterane ale plantelor ierboase.
Probele de bentos trebuie prelevate cel puin o dat n fiecare sezon, inclusiv
iarna, dei este mult mai recomandat (pentru surprinderea dinamicii) colectarea
sistematic lunar sau la dou luni. Acele grupe sistematice sau funcionale care
pot fi studiate numai n anumite perioade ale biociclului lor, sau ntr-un anumit
sezon, impun implicit perioada eantionrii. Scara temporal la care raportm
fenomenul ecologic particular poate impune periodicitatea. Pentru a permite
compararea datelor obinute n diferitele perioade, este recomandat s se
utilizeze aceeai tehnic i metod de prelevare, respectiv triere i obinere a
informaiei primare. Tot ceea ce a fost expus anterior privitor la randomizarea
eantionrii n spaiu este valabil i n abordarea temporal: colectarea aleatoare
a probelor se face n orice combinaie de spaiu - timp, n mod adecvat cu
particularitile sistemului analizat i obiectivele studiului.
6.6. Determinarea tipului de distribuie spaial
Cea mai simpl apreciere asupra tipului de distribuie spaial este de a
rspunde la ntrebarea: dat fiind localizarea unui individ, care este
probabilitatea ca un altul (conspecific) s se afle n apropiere?
1. probabilitatea este mare = model agregat (grupat sau contagios);
2. probabilitatea este mic = model uniform;
3. probabilitatea nu este afectat de localizarea individului = model randomizat
(ntmpltor sau aleator).
Trebuie precizat aici faptul c termenul distribuie are semnificaie
diferit n sens matematic (statistic) i n sens ecologic, dei putem stabili
anumite analogii ntre acestea. n statistic o distribuie de frecvene definete
modul n care valorile unei variabile (densitate, biomas etc.) sunt ncadrate pe
categorii de variaie (de exemplu numr de indivizi pe uniti de prob). n sens
ecologic vorbim de distribuia spaial care se refer la modul n care indivizii
sunt localizai n spaiu. Este evident c n acest caz parametrul este supus
influenei scrii spaiale la care ne raportm. n uniti mici de prob, ntr-un
sector omogen al mediului, o populaie poate ilustra un anumit tip de distribuie
spaial i un altul dac analizm aceeai populaie n cadrul unei arii mai
ntinse, mai heterogene i pe suprafee mai mari de prob. n sens i mai larg
putem defini o distribuie spaial a grupelor de indivizi (inclusiv a populaiilor)
n cadrul unei arii mai mari (n cadrul arealului speciei de exemplu).

6. Metoda suprafeelor i a volumelor

93

Atunci cnd poziia n spaiu a fiecrui individ este independent de


poziia oricrui altuia, distribuia spaial este ntmpltoare. Aceasta se constat
foarte rar n natur, de exemplu uneori n habitate omogene, n condiiile lipsei
interaciunilor intraspecifice. Dac indivizii sunt distribuii la distane egale cu o
probabilitate mai mare dect cea care ar permite ncadrarea la un model
ntmpltor, spunem c populaia prezint o distribuie uniform. n sens mai
larg, un asemenea model ar putea constitui o dovad a excluderii reciproce din
acelai teritoriu (la speciile teritoriale) sau a interaciunilor alelopatice la diferite
specii vegetale. Evident cel mai adesea se realizeaz cu concursul activitilor
antropice, n natur fiind de asemenea un fenomen rar. Cel mai frecvent este
modelul de distribuie agregat, produs mai ales pe seama heterogenitii
habitatelor, dar i a comportamentului social. Modelul de distribuie spaial
poate varia att n timp ct i n spaiu. Cunoaterea acestuia i msura valorii lui
pot da informaii despre habitat, distribuirea resurselor i calitatea acestora,
comportamentul speciilor, structura social, relaii intra- i interspecifice etc.
Distribuia poate fi msurat cu ajutorul unor indici specifici. Atenie ns:
putem compara i afirma c o populaie are o distribuie mai agregat sau mai
uniform dect o alta, dar nu putem spune c are o distribuie "mai aleatoare".
Ceea ce este randomizat nu suport o scar de comparaie.
S presupunem c au fost numrai indivizii unei populaii n fiecare din
cele n probe de dimensiuni egale, colectate simplu randomizat, determinndu-se
parametrii statistici de baz. Presupunem c media aritmetic i variana
densitii unei populaii oarecare sunt i respectiv 2 (parametrii
populaionali). Atunci cele enunate mai sus pot fi definite n termeni matematici
astfel:
- dac 2 = , populaia prezint o distribuie ntmpltoare (randomizat);
- daca 2 > , populaia prezint o distribuie agregat (grupat);
- daca 2 < , populaia prezint o distribuie uniform.
Dup cum am mai spus, cel mai adesea nu cunoatem valorile
parametrilor populaionali, ci numai pe cele ale parametrilor statistici ( X i s2).
De aceea simpla comparare a acestora nu va duce aproape niciodat la o
concluzie pertinent. Pentru a depi acest neajuns, mai multe teste statistice ne
stau la dispoziie.
Definim un prim indice de distribuie spaial (ID) ca:
s2
ID =
X

Urmeaz verificarea semnificaiei acestuia printr-un test statistic. Modul


n care utilizm testele statistice n verificarea ipotezelor de lucru va constitui
obiectul unei teme separate; aici redm doar primele elemente necesare. Testele
avanseaz i verific ipoteze cu privire la o variabil sau la un parametru
descriptiv de-al acesteia. Ipotezele trebuie s fie simple. Prima pe care o
avansm se numete ipoteza nul i o notm cu H0. A doua trebuie s conin
negaia primei ipoteze i o vom nota cu H1 numind-o ipoteza alternativ.

94

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Scopul utilizrii testelor este de a elabora o concluzie privind acceptarea sau


respingerea ipotezei nule. Decizia este luat pe baza unui numr limitat de
probe, motiv pentru care eroarea este posibil. Nivelul semnific
probabilitatea de eroare a deciziei, i este ales imediat dup fixarea ipotezelor.
ntorcndu-ne la indicele de distribuie spaial, trebuie verificat n primul
rnd dac media i variana difer sau nu semnificativ ntre ele. Altfel spus,
trebuie s verificm printr-un test dac valoarea lui ID se abate semnificativ de
la 1 - valoarea care indic o distribuie spaial randomizat.
Dintre diferitele posibiliti de verificare, vom reda aici numai testul 2
pentru verificarea semnificaiei abaterii de la unitate. Fixm ipoteza nul i pe
cea alternativ:
1. H0 : 2 = (totuna cu a spune c "distribuia este ntmpltoare")
2. H1 : 2
Alegem nivelul de probabilitate; fie acesta = 0.05. Calculm apoi
valoarea 2 dup formula:
2 =

s 2 (n 1)
= ID(n 1)
X

Testul 2 este bidirecional deoarece exist dou posibiliti de deviaie


(care corespund cu tipurile de distribuie spaial agregat respectiv uniform).
Distingem dou cazuri:
a. n 50
Din tabelul cu valori critice ale acestui test (Tab. 26.2) extragem cele dou
date corespunztoare la nivelul /2 respectiv (1- /2) i (n-1) grade de libertate. Nu
respingem ipoteza nul dac:
20.975 valoare calculat 20.025
Dac valoarea calculat a parametrului statistic este mai mic dect
valoarea critic inferioar, afirmm la nivelul de probabilitate ales c distribuia
este uniform, iar dac este mai mare dect pragul superior, distribuia este
agregat.
b. n > 50
Se calculeaz abaterea standard normal a variabilei 2 pe care o notm cu
Z, dup formula:
Z = 2 2 2 n 3

Dac valoarea calculat a lui Z este cuprins ntre valorile critice ale
tabelului corespunztor (Tab. 26.4), care sunt n acest caz (n > 50; = 0.05) 1.64 i + 1.64, nu respingem ipoteza nul, prin urmare distribuia este aleatoare.
Dac Z < -1.64 respingem ipoteza nul iar distribuia este uniform.
Corespunztor dac Z > +1.64 distribuia este de tip agregat.

95

6. Metoda suprafeelor i a volumelor

Dac este respins ipoteza nul (distribuie randomizat) atunci mai pot fi
utilizai i ali indici de distribuie redai n Tab. 6.2 (dup Elliot, 1977).
Problem.
S-au studiat anumii parametri ecologici ai unei populaii de Cypripedium
calceolus dintr-o rezervaie, efectundu-se 25 de relevee. S-au obinut urmtoarele
valori: densitatea medie = 3.7 ind./m2; variana = 22.3. S se calculeze valoarea
indicelui de distribuie spaial i s se verifice printr-un test adecvat tipul acesteia.
Rspuns : Valoarea indicelui de distribuie spaial ID = 6.02 este mai mare
dect 1, ceea ce indic o distribuie agregat. Numrul de probe fiind mai mic de 30,
verificm aceasta prin testul 2 la un nivel de semnificaie de 0.05. Ipoteza nul susine
c distribuia este aleatoare. Calculm valoarea parametrului 2 = 144.64. Din tabelul
pentru acest test extragem valorile tabelate, 12.40 i 39.36. ntruct valoarea calculat
nu se ncadreaz n intervalul dintre cele dou valori tabelate, respingem ipoteza nul
i afirmm ipoteza alternativ, care susine c distribuia spaial a populaiei de
Cypripedium calceolus nu este aleatoare, ci grupat, valoarea calculat fiind mai mare
dect limita superioar a intervalului.

Toi aceti indici se bazeaz pe raportul ntre varian i medie, fiind


dependeni de numrul indivizilor din prob. Indicii pot caracteriza cele trei
tipuri de distribuii spaiale n cazul n care probele au aceleai dimensiuni (n) i
acelai numr total de indivizi, condiii care sunt foarte rar satisfcute. De aceea,
cu excepia indicelui Green, acetia pot fi folosii pentru verificarea tipului de
distribuie spaial, dar nu i pentru compararea unor populaii diferite din acest
punct de vedere sau urmrirea parametrului n dinamic la aceeai populaie.
Tab. 6.2. Indici de distribuie spaial
Indice

Formul

ID

s2
X

David & Moore

Uniformitate
maxim
0

Distribuie
randomizat
1

Agregare
maxim

ID - 1

-1

-1

Green

ID 1

xi 1
i

xi 1
i

Pentru a depi acest neajuns se poate lucra i cu alte metode, de exemplu


cu coeficientul de regresie din legea lui Taylor sau cu indicele Morisita. Ultimul
este descris mai jos.
Indicele Morisita (I) este independent de media aritmetic i de numrul
total de indivizi, dar depinde de numrul de probe (n). Acesta se calculeaz dup
expresia:

96

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

I = n

[x ( x
i

1)]

x x
i

=n

x x
2
i

i
2

xi xi
i
i

Indicele Morisita prezint valoarea 0 la uniformitate maxim, 1 dac


distribuia este randomizat i n la agregare maxim.
Verificarea semnificaiei abaterii de la unitate (ipoteza nul presupune i
n acest caz posibilitatea existenei unui model randomizat) se face tot cu testul
hi-ptrat, parametrul calculndu-se prin expresia:

2 = I x i 1 + n x i

decizia fiind luat ca n testul anterior. Se extrag cele dou valori critice la
nivelul /2 i (n-1) grade de libertate, ipoteza nul fiind acceptat dac valoarea
calculat este situat n interiorul intervalului definit de acestea. Dac prezint
valori inferioare intervalului, distribuia este uniform, iar pentru valori
superioare putem afirma la nivelul de probabilitate ales un model agregat.
Problem.
Se urmrete prin MSV estimarea densitii unei populaii de floare de col
(Leontopodium alpinum) de pe stncriile calcaroase din masivul Piatra Craiului. n
acest scop de delimiteaz prin metoda simplu randomizat 50 de suprafee de prob a
cte 1 m2. Numrul de indivizi din fiecare probe definete variabila ir xi.
Datele primare sunt:
xi (nr. ind./ m2) = 13, 98, 12, 0, 19, 4, 0, 42, 23, 14, 23, 4, 5, 7, 6, 8, 9, 45, 0, 0, 0, 34,
3, 2, 4, 65, 76, 3, 4, 7, 9, 87, 32, 0, 0, 0, 0, 0, 5, 32, 45, 67, 5, 12, 14, 3, 23,14, 12, 10.
S se afle densitatea medie, variana, limitele de confiden ale densitii medii,
indicele de distribuie spaial, s se verifice printr-un test adecvat tipul de distribuie,
s se calculeze eroarea de estimare a mediei. Care este numrul necesar de probe
unitare (dimensiunea probei statistice) pentru a se atinge o eroare de estimare tolerat
de D' = 0.1?
Rspuns: Pe baza celor 50 de suprafee de prob a cte 1 m2 alese prin metoda
simplu randomizat, s-a calculat pentru populaia de Leontopodium alpinum de pe
stncriile calcaroase din masivul Piatra Craiului o densitate medie de 18 indivizi/m2,
cu o varian de 576.49. Densitatea real a populaiei se afl cuprins cu o
probabilitate de 95% ntre 12.4 i 23.6 indivizi/ m2) (t0.05;49 = 1.645).
Indicele de distribuie spaial este ID = 32.03, care fiind mai mare dect 1,
indic o distribuie grupat. Pentru verificare acesteia se aplic testul Z (n>50). Ipoteza
nul presupune o distribuie de tip randomizat; alegem nivelul de asigurare = 0.05.
Parametrul statistic Z = 46.17, mult mai mare dect marginea superioar a domeniului
critic (-1.64;+1.64), motiv pentru care respingem ipoteza nul i afirmm la nivelul de
asigurare ales c distribuia este de tip agregat.
Densitatea medie a fost calculat cu o eroare de estimare D = 0.19, adic o
precizie de 81%. Pentru a se atinge o eroare tolerat de estimare D' = 0.1 sunt necesare
n = 178 probe.

7. Alte elemente de statistic aplicate n ecologie

97

7. ALTE ELEMENTE DE STATISTIC APLICATE N


ECOLOGIE
7.1. Transformarea datelor
Multe aplicaii i teste statistice necesit ca variabila luat n studiu s
prezinte o distribuie normal. n cercetarea ecologic aceast form apare destul
de rar. Putem ns s realizm o aproximare a modelului normal prin diferite
proceduri de transformare a datelor. Multe metode i teste statistice (t-Student,
analiza de varian etc.) reclam ca variana s fie independent de medie. ns
n toate cele trei modele de distribuie (binomial pozitiv, binomial negativ i
seria Poisson) variana i media tind s creasc mpreun, motiv pentru care
aceste teste nu pot fi aplicate fr riscul apariiei de erori. Neajunsul se poate
ndrepta prin "transformarea datelor", adic prelucrarea lor prin diferite funcii
matematice.
Prin trecerea la o alt scar, o variabil care nu prezint o distribuie de
frecvene de tip normal (prin urmare nu i se pot calcula, de exemplu, limitele de
confiden ale tendinei centrale) va fi normalizat, fapt care ne ajut n
prelucrrile ulterioare. Cnd este aplicat o transformare, prelucrrile i testele
de semnificaie se vor realiza n noua scar, dar raportarea valorilor parametrilor
ecologici se va face n scara original (Sokal i Rohlf, 1981). Parametrii statistici
calculai pe baza acestor date se numesc parametri transformai. Ei vor fi
utilizai n diferitele teste sau formule n aceast form. Prin retransformarea
acestora n scara original se obin parametri derivai (medie aritmetic
derivat, varian derivat etc.). Deoarece transformrile sunt cel mai adesea
neliniare, limitele de confiden calculate pe scar transformat i transpuse din
nou n scara original vor fi asimetrice. Uneori se aplic i ajustarea
parametrilor (Elliott, 1977), prin introducerea n calculul valorii i a varianei,
dar aceasta este o tehnic relativ rar folosit.
a. Transformarea logaritmic
Este foarte des ntlnit, att n prelucrrile statistice ale probelor mici
(mai ales n MSV cnd distribuia spaial este de tip agregat), dar i n
transformarea scrilor de msur ale axelor, n analiza de regresie i multe alte
aplicaii.
Probele mici cu distribuie necunoscut se pot uor transforma prin
logaritmare, adic se nlocuiesc valorile xi cu log(xi). Cel mai des se utilizeaz
logaritmii n baza 10 sau e (numrul real e poate fi aproximat la 2.71...). Cnd
media este corelat pozitiv cu variana (medii mari tind s fie nsoite de variane

98

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

mari), transformarea logaritmic are mari anse s remedieze situaia i s


determine independena variaiei celor doi parametri.
Prin urmare, la transformarea prin logaritmare, parametrii transformai
medie = X log i varian = s2log vor fi:
X log =

log( x )
i

[log( x ) X ]

s 2 log =

log

(n 1)

Prin transpunerea n scara original, se evalueaz parametrii derivai i


limitele de confiden:
X anti log( X log )

s 2 log
L1, 2 = anti log X log t

Dac n irul xi exist valori nule, transformarea nu se poate aplica n


varianta expus mai sus deoarece log(0) = . Rezolvarea acestei probleme se
face prin adaptarea transformrii n sensul nlocuirii datelor originale cu
valoarea log (xi + 1), iar parametrul derivat medie aritmetic va fi:

X = anti log( X log ) 1

Dac xi prezint valori subunitare (ntre 0 i 1), pentru a evita valori


negative ale funciei logaritmice se poate aplica transformarea prin nmulirea
datelor originale cu 10 sau cu 100. Evident, n obinerea parametrilor derivai nu
se va uita mprirea cu valoarea corespunztoare, aplicat n transformare.
Variana, abaterea standard i erorea standard calculate pe date
transformate nu se retransform, ele nu au valoare statistic pe scara originar de
msur. De asemenea, trebuie s se in cont de faptul c mediile calculate pe
date transformate nu pot fi comparate cu mediile pe date originare.
b. Transformarea prin extragerea rdcinii
Dac variana este aproximativ egal cu media sau dac suspectm o
distribuie de tip Poisson (situaii frecvent ntlnite n ecologie) se aplic
transformarea datelor prin extragerea rdcinii ptrate a acestora. Cu alte cuvinte
valorile xi sunt nlocuite prin radicalul fiecrei valori (x x ), iar parametrii
transformai, respectiv cei derivai i limitele de confiden se calculeaz dup
expresiile:

7. Alte elemente de statistic aplicate n ecologie

99

X rad =
s 2 rad =

i =1

xi

n
( xi X rad ) 2
i

(n 1)

X derivat = ( X rad ) 2
L'1, 2 = X rad t

s 2 rad
n

L1, 2 = ( L'1, 2 ) 2

Dac datele primare sunt mici i exist valori de 0, este indicat ca n


transformare s se adauge la datele originale valoarea de 0.5. Prin urmare
transformarea va fi:
x i x i + 0 .5

iar media derivat se va calcula corespunztor:


X derivat = ( X rad ) 2 0.5

Se cunosc i alte tipuri de transformri. De exemplu, pentru proporii se


recomand transformri de tip angular (prin funcia arcsin), iar pentru multe alte
cazuri se aplic tehnici de tip Box - Cox, dar acestea se vor studia la alte
discipline.
7.2. Limite de confiden pentru proporii i valori procentuale
La tema precedent (Capitolul 6) s-a nvat modalitatea de calcul a
limitelor de confiden pentru mediile care provin dintr-o populaie statistic de
date, despre care se presupune c are o distribuie de frecvene de tip normal
(aproximare valabil numai la numr mare de probe; n>30, sau la probe mici cu
distribuie aleatoare). Dac se presupune sau demonstreaz c aceast condiie
nu este ndeplinit, respectiv dac numrul de probe este mic, putem totui
aplica formulele de evaluare a intervalului de confiden, dar pe date
transformate, aa cum s-a artat n paragrafele precedente. Aceste tehnici ns nu
sunt valabile ca atare pentru date definite prin proporii sau procente.
Proporiile apar foarte frecvent n datele ecologice (de exemplu raportul
ntre sexe, proporia de indivizi juvenili sau aduli reproductori n cadrul unei
populaii etc.). Altfel spus, toi indivizii sistemului ecologic analizat sunt
considerai ca aparinnd la dou clase: cei care au o anumit nsuire sau
aparin unei anumite categorii i cei care nu au sau nu aparin acesteia. Dac
notm cu N efectivul sau numrul de indivizi de referin (din probe de
exemplu), acesta este format din n1 indivizi de tipul sau cu nsuirea A, i din n2
indivizi de tipul sau cu nsuirea B (sau care nu au nsuirea A). Prin urmare
putem defini proporiile:

100

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

p = n1/N (a celor de tip A), respectiv q = n2 / N = (1 - p), a celor de tip B.


Evident p + q = 1. Cnd n > 30 se poate utiliza aproximarea normal
pentru delimitarea domeniului sau a limitelor de confiden. Eroarea standard a
proporiei p abreviat prin ES(p), este dat de expresia:
ES ( p) =

pq
n

Din tabelul cu valori critice ale distribuiei t-Student, extragem valoarea


lui t la nivelul de probabilitate i (n-1) grade de libertate, parametrul (d)
respectiv limitele de confiden (L1,2) ale proporiei p calculndu-se dup
expresiile:
pq
n
= pd

d = t
L1, 2

Invers, putem afla ci indivizi din populaie trebuie analizai sau


observai sub un anumit criteriu sau caracter, pentru a atinge un anumit nivel de
precizie (varianta metodei determinrii matematice a dimensiunii probei
statistice n acest caz). Presupunem c pe baza unui studiu pilot, sau a unor
eantioane preliminare, am calculat domeniul de confiden, care ns nu ne
satisface. Putem alege ca domeniul tolerat de confiden s fie, de exemplu, d* =
0.03 fa de proporia estimat, la nivelul = 0.05. Aceasta nseamn aflarea
numrului necesar de indivizi pentru a fi studiai, astfel nct proporia real
(populaional) s se afle cu o probabilitate de 95% ntre p-0.03 i p+0.03.
Rezolvarea n n a ecuaiei domeniului de confiden d* = tES(p) conduce la
expresia:
t2 pq
n = *2
d

Observaie: n toate formulele precedente prin t se nelege valoarea critic din


tabelul testului t-Student din Anexe care se extrage la nivelul de probabilitate
i la (n-1) grade de libertate.
Problem. n cadrul unui studiu-pilot de ecologie a unei populaii de Clethrionomys
glareolus (oarece scurmtor) s-a determinat sexul la 25 de indivizi capturai,
constatndu-se c 11 erau femele. Ci indivizi trebuie analizai pentru a se determina
structura pe sexe a populaiei cu un domeniu tolerat de eroare de 0.05?
Rezolvare. Se constat c proporia femelelor din prob este p = 11/25 = 0.44, iar a
masculilor este q = 0.56. Eroarea standard a proporiilor este 0.099, valoarea critic
t=0.05; GL=24 = 1.711, prin urmare domeniul de confiden la nivelul de probabilitate ales
este 1.711* 0.099 = 0.16, adic o valoare necorespunztoare din punctul de vedere al
cerinelor problemei. Dac dorim un d* = 0.05, din ecuaia urmtoare aflm
dimensiunea probei statistice pentru a atinge nivelul dorit (numrul de indivizi
necesari a fi capturai pentru ncadrarea n domeniul de eroare tolerat):
(1.711) 2 * 0.44 * 0.56
n=
= 288.5 289indivizi
(0.05)2

7. Alte elemente de statistic aplicate n ecologie

101

n concluzie, dac dorim estimarea sex-ratio la populaia investigat de Clethrionomys


glareolus cu o eroare de 0.05 este necesar captura i determinarea sexului la 289 de
exemplare.

7.3. Ali parametri statistici descriptivi ai irurilor de date ecologice


Pn n prezent am analizat unii parametri statistici ai irurilor de date,
eseniali pentru a descrie ntr-o manier sintetic variabilele utilizate n analiza
proceselor i sistemelor ecologice. Am fcut cunotin cu media aritmetic
(indicator al tendinei centrale a irului), cu variana i abaterea standard (ca
indicatori ai mprtierii datelor), precum i cu aplicaiile statistice de baz, prin
care putem afla domeniul de confiden n care se afl cu o anumit probabilitate
valoarea real, populaional; putem defini dimensiunea ideal a probei statistice
i tipul de distribuie spaial (n cazul metodei prezentate n capitolul
precedent). ns, n afar de medie aritmetic i de varian, respectiv abatere
standard, exist o serie de ali parametri statistici care au rolul de a descrie
seturile de date, dintre care prezentm n cele ce urmeaz, pe cei mai des
ntlnii n analizele de ecologie (adaptat dup R. Storm, 1988; R.R. Sokal i F.J.
Rohlf, 1981; A.I. Iacoba, 1997; M.T. Gomoiu i M. Skolka, 2000; A.
Falniowski, 2003).
a. Indicatori ai tendinei centrale
Sunt valori ce caracterizeaz semnificaia medie sau de mijloc a irurilor
de date.
Modul - este valoarea care apare cel mai frecvent ntr-un ir de date,
evideniat mai ales pe seama maximelor (generale sau locale) funciei de
repartiie a frecvenelor. O funcie care are un singur maxim se va numi
unimodal, una care are dou maxime (de exemplu repartiia de frecvene a
notelor la laboratorul de ecologie, care adesea are dou vrfuri: cei care i dau
silina s nvee, cu frecvena ridicat a valorilor cuprinse ntre 7 i 8, iar pe de
alt parte cei care vin la noroc, nu au nvat i nici nu au interesul, dar sper la o
clemen din partea universului, distribuia de frecvene indicnd un alt maxim
local n domeniul 3-4) se numete bimodal, cea cu mai multe maxime
multimodal, iar cnd nu este nici unul setul de date se numete non-modal sau
uniform.
Mijlocul unui set de date este media aritmetic a valorilor extreme ale
setului de date, adic (xmax - xmin)/2.
Mediana este valoarea care mparte datele unui ir n dou grupe egale de
termeni. Pentru un numr de date n=2k+1, mediana este termenul (k+1) din ir,
iar pentru un numr par n=2k, mediana este media aritmetic a valorilor cu
numerele de ordine k i (k+1).
Media - este intuitiv bine cunoscut i s-a studiat n varianta aritmetic.
Uzual se mai utilizeaz mediile geometric i armonic.

102

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Media geometric (XG) a unui ir de date cu termenul general xi este:


XG =

i =1

Media armonic (XH) este exprimat ca:


1
1 n 1
=
X H n i =1 xi

b. Indicatorii de poziie
Sunt folosii pentru a descrie localizarea unui anumit subgrup de date n
relaie cu restul eantionului. Numii i -cuantile, aceti indicatori mpart
eantionul aranjat n ordine cresctoare a valorilor n pri egale de date
(Iacoba, 1997). Prima -cuantil delimiteaz superior cele mai mici n/ entiti,
a doua cele mai mici 2n/ elemente etc.
Cei mai utilizai indicatori de poziie (dup Gomoiu i Skolka, 2001) sunt:
- Quartilele (Q1, Q2, Q3) care mpart irul de date ordonat cresctor n patru
grupe egale ca numr de valori, dup formula Qi = (n*i)/4. Rezultatul va indica
numrul valorilor care rmn n stnga quartilei.
- Decilele (D1, D2 .. D9), care mpart irul de date n 10 serii egale (n*i/10).
- Centilele (C1, C2 .. C99) mpart seria n 100 de subserii egale (n*i/100).
c. Indicatori de mprtiere
Cei mai cunoscui indicatori care arat cum sunt distribuite datele
individuale prin comparaie cu media sunt variana (s2) i abaterea standard
(s). n tema expus anterior am vzut c n formulele acestora numitorul este
reprezentat de numrul gradelor de libertate (n-1). Aceasta este o adaptare la
faptul c cel mai adesea n ecologie numrul de probe este relativ mic, motiv
pentru care aceti estimatori se mai numesc i standardizai; n matematic i
alte domenii aplicate unde numrul de probe este mare (n > 50, dup multe
surse, dei exist o larg varietate de preri n acest sens) numitorul este
reprezentat de dimensiunea probei statistice (n).
Amplitudinea (numit uneori i domeniu) w este intervalul n interiorul
cruia se gsesc toate datele irului, adic diferena ntre valoarea maxim i
minim a datelor (w = xmax - xmin).
Coeficientul de variaie (V) al unui ir de date cruia i s-a calculat media
aritmetic i abaterea standard, este dat de expresia:
V =

100 s
X

semnificnd abaterea standard exprimat ca procente din medie, avnd rolul de a


permite compararea deviaiei relative n populaii caracterizate prin valori
diferite ale mediei.
Momente centrate de ordin q fa de medie, notate cu mq ( X ), au
formula general:

103

7. Alte elemente de statistic aplicate n ecologie


n

mq ( X ) =

(x
i =1

X )q
n

Noiunea de momente centrate provine din fizic unde descriu factorii


care afecteaz rotaia corpurilor (momentul forei, momentul cinetic etc.). Se
observ c variana este momentul centrat de ordinul 2. Cele mai uzuale aplicaii
(dup Scheiber i Lixndroiu, 1994; Iacoba, 1997) ale momentelor centrate de
ordinul 3, respectiv 4, sunt coeficientul de asimetrie (n limba englez skewness)
pe care l vom nota cu a i coeficientul de aplatizare/boltire (n englez kurtosis)
abreviat prin k:
m3
s3
m
k = 44 3
s
a=

Coeficientul de asimetrie indic forma curbei, adic poziia maximului


distribuiei de frecvene prin comparaie cu media. Cnd curba va fi simetric
(media coincide cu valoarea de maxim), coeficientul va fi a = 0; a < 0 atunci
cnd curba este asimetric spre dreapta (maxim mai mare dect valoarea medie)
i a > 0 (pozitiv) cnd curba este asimetric spre stnga (maxim mai mic fa de
medie).
Coeficientul de boltire arat ct de aplatizat, sau dimpotriv de
boltit sau de ascuit este forma curbei de frecvene. n graficul de mai jos
(fig. 7.1) este ilustrat diferena ntre o curb aplatizat (coeficient k cu valori
negative; sau platicurtic), respectiv boltit (k ia valori pozitive sau curb
leptocurtic). Atunci cnd toate valorile variabilei ir sunt distribuite dup un
model normal, valoarea coeficientului k este 0.
k>0
a>0

a<0

k<0

Fig. 7.1. Forma curbelor de distribuie ale frecvenelor descrise de coeficienii de


asimetrie (a) i de aplatizare/boltire (k). a>0 asimetrie spre stnga, a<0 asimetrie
spre dreapta, k>0 leptocurtic, k<0 platicurtic. Dac a=0 curba este simetric, iar
dac k=0 curba este de tip normal.

104

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

8. METODA DISTANELOR
Exist o serie de alternative pentru estimarea densitii i a distribuiei
spaiale a populaiilor puin mobile sau sesile. Metoda ptratelor, dei este cea
mai des folosit, nu este ntotdeauna aplicabil mai ales din motive de timp i de
bani. n cazul arboretelor, de exemplu, este frecvent nepractic s delimitm n
mod repetat suprafee de peste 100 m2 (400 sau 10000 m2), din care s numrm
exemplarele aparinnd diferitelor populaii. La prezentarea acestei metode s-a
vzut ct de important este alegerea formei, a dimensiunii probei unitare,
precum i a numrului suficient de probe pentru a obine rezultate semnificative.
Orice eroare care apare n decursul acestor etape preliminare se reflect negativ
n rezultatele finale. O posibilitate de nlturare a acestor neajunsuri este
aplicarea metodei distanelor, dezvoltat n special pentru analiza parametrilor
ecologici ai arboretelor, dar care se preteaz la multe alte studii. Aceast metod
se bazeaz pe dou iruri de valori, unul ntre n puncte alese la ntmplare i cei
mai apropiai indivizi de fiecare dintre acestea, iar al doilea dintre n indivizi i
cei mai apropiai vecini. Metoda distanelor se aplic de obicei pentru o singur
specie, i este adesea utilizat complementar cu metoda ptratelor. Metoda are
numeroase variante. Dintre acestea unele presupun cunoaterea fie a densitii
populaiei, fie a tipului de distribuie spaial. Aceasta nseamn c dac se
cunoate modelul de distribuie n spaiu a indivizilor unei populaii se poate
determina densitatea ecologic, i invers. Exist ns i procedee care permit
estimarea att a densitii ct i a distribuiei spaiale, precum i teste care
determin eroarea standard, respectiv plasarea limitelor de confiden n jurul
parametrilor calculai. Vom trata numai ultima variant, pe care o considerm
mai important sub aspect practic.
Metoda distanelor se poate aplica fie pe hri, fie direct n teren.
Aplicarea pe hart presupune c populaia ocup un habitat redus ca suprafa i
c fiecare individ a fost reprezentat ntr-un sistem de coordonate. Fiind cartai
toi indivizii, densitatea populaiei poate fi determinat la modul absolut i
metoda permite aflarea tipului de distribuie spaial. Probabilitatea ca asemenea
hri s fie efectiv disponibile este ns foarte mic. n cazuri rare vom avea
timpul i motivaia necesar s ridicm o hart a vegetaiei, sau s transpunem
pe hrtie o fotografie a unei anumite colonii de animale sesile. Pe de alt parte o
asemenea ntreprindere permite analiza mai degrab prin metoda ptratelor.
Mult mai adecvat este aplicarea metodei distanelor pe arii largi, n care este
dificil delimitarea de uniti de prob, i n care nu este necesar s parcurgem
sau s cartm ntregul teritoriu. n aceste arii se aleg la ntmplare puncte i/sau
exemplare, care se marcheaz n teren. Metoda solicit s nu se selecteze un

8. Metoda distanelor

105

numr de indivizi (sau puncte) mai mare de 5 - 10% din efectivul populaiei i s
nu se repete probele.
S ne imaginm c obiectul studiului este un stejret de cmpie, care
delimiteaz o arie suficient de mare pentru a nu merita s aplicm metoda
suprafeelor.
8.1. Varianta Byth-Ripley
O variant pentru selectarea aleatoare a probelor, determinarea tipului de
distribuie spaial i estimarea densitii, este cea dezvoltat de Byth i Ripley
(ap. Ch. Krebs, 1989). Aceasta presupune parcurgerea mai multor etape:
1. Se decide asupra unui numr natural par, pe care l vom nota cu 2n (unde n
este numrul dorit de probe pentru metoda distanelor). Recomandm ca n s
fie mai mare de 50. n teren (sau pe hart) se selecteaz la ntmplare 2n
puncte i se marcheaz poziia acestora.
2. Se selecteaz la ntmplare un numr de n puncte dintre cele 2n i se msoar
distana dintre fiecare punct i individul din populaie situat cel mai aproape
de acesta (x1, x2, , xn).
3. n jurul celorlalte n puncte neselectate se traseaz pentru fiecare cte o
suprafa de prob de dimensiuni egale, astfel nct s cuprind n medie
circa 5 indivizi din populaia studiat. Indivizii inclui n aceste n suprafee
sunt numerotai i se selecteaz la ntmplare n indivizi.
4. Se msoar distanele dintre fiecare individ astfel selectat i cel mai apropiat
vecin (r1, r2, , rn).
5. Se aplic testul pentru distribuia indivizilor n spaiu, dup Hopkins (1954).
Ca i n cazul metodei ptratelor (determinarea tipului de distribuie spaial),
ipoteza nul statuteaz c distribuia spaial a populaiei este de tip
ntmpltor. Se alege un nivel de semnificaie (fie acesta = 0.05) i se
calculeaz parametrul h (testul lui Hopkins pentru distribuie) dup formula:
n

h =

x i2

ri 2

i =1
n
i =1

Hopkins a artat c distribuia lui h este de tip F-Fischer la 2n grade de


libertate att pentru numrtor, ct i pentru numitor. Logica acestui test este
urmtoarea: dac organismele sunt agregate, atunci distanele dintre punctele
selectate i organisme sunt semnificativ mai mari dect cele dintre indivizi.
Contrariul se ntmpl dac distribuia este uniform. Din acest motiv valoarea
parametrului calculat se compar cu dou valori tabelate, indicnd distribuie
randomizat numai dac valoarea calculat se situeaz ntre acestea.
Din tabelul cu valori critice pentru testul F (Tab. 26.7 din Anexe) se
extrag dou valori astfel: 1) se mparte valoarea nivelului de semnificaie la 2
(dac a fost 0.05 valoarea cutat este 0.025); 2) prima valoare critic se

106

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

extrage din tabel la nivelul /2 i 2n grade de libertate, att pentru numrtor ct


i pentru numitor (altfel spus prima valoare critic este extras la nivelul /2, pe
linia 2n i coloana 2n); 3) nivelul de probabilitate pentru cea de-a doua valoare
critic din tabel se determin prin relaia: 1 - /2, i se extrage de asemenea la 2n
grade de libertate (dac nivelul iniial de asigurare a fost =0.05 noua valoare
critic se caut la nivelul 0.975 pe coloana 2n i linia 2n). Prin urmare obinem
dou valori critice, i anume F/2; 2n; 2n i F1-(/2); 2n; 2n.
Observaie
Este foarte probabil ca tabelele F s nu conin valori critice pentru nivelul de
probabilitate de 0.9 (inclusiv 0.975 sau 0.95). Cnd se utilizeaz tabelul F cu n1 grade
de libertate la numrtor i n2 la numitor, este adevrat egalitatea:

F[n1,n2] =

1
F1[n2,n1]

Pentru cazul nostru, n care n1=n2=n, sunt valabile relaiile:


1

F0 .025 =
F 0 . 05

F0 .975
1
=
F 0 . 95

Decizie: Dac h este situat ntre cele dou valori critice, afirmm ipoteza
nul la nivelul de probabilitate ales, modelul de distribuie spaial fiind de tip
aleator. Dac h este mai mic dect intervalul delimitat de cele dou valori
tabelate, respingem ipoteza nul i afirmm o distribuie uniform. Dac h este
mai mare dect acest domeniu afirmm o distribuie de tip agregat.
Definim un nou indice de distribuie spaial:
IH =

h
=
1+ h

(x )
(x ) + (r )
2

Acest indice variaz ntre 0 (uniformitate maxim) i 1 (agregare


maxim). Estimarea densitii populaiei se face numai dup ce s-a stabilit
tipul de distribuie spaial a acesteia. Dac distribuia spaial este aleatoare,
densitatea se poate estima fie din valorile distanelor punct-individ, fie din
distanele dintre individ i cel mai apropiat vecin.
Estimarea densitii (N1) prin distanele punct - individ:
N 1 =

(xi2 )

unde: n = dimensiunea probei; xi = distana dintre punctul i i individul cel mai


apropiat; = 3.14
Estimarea densitii din distane individ - individ:

8. Metoda distanelor

N 2 =

107

(ri 2 )

unde: ri = distana dintre individul i i cel mai apropiat vecin.


Pentru aflarea limitelor de confiden ale acestor estimri se definesc
variana i respectiv eroarea standard (ES), pe parametri inversai (se lucreaz cu
termenul 1/N), care se calculeaz dup formulele:
1
1
var =
N nN 2
1
ES =
N

1
var
N = 1
n
nN

unde N este oricare dintre valorile calculate prin expresiile redate anterior.
Limitele de confiden se delimiteaz prin formula:
1
L1,2

1
1
t

N 1
n N

unde t este valoarea critic aleas la nivelul de probabilitate dorit i (n-1)


grade de libertate. Pentru a se raporta domeniul n care este inclus parametrul
populaional la nivelul de asigurare ales, cele dou valori ale limitelor trebuie
inversate, adic exprimate ca raportul dintre 1 i valorile calculate.
Dac distribuia spaial nu este aleatoare, se lucreaz cu estimatorul lui
Diggle (1975) care nu este altceva dect media geometric ntre estimatorii
calculai anterior (N1, N2):
N 3 = N 1 N 2
Problem. Se studiaz o populaie de Sorbus aucuparia (scoru de munte) dintr-un
molidi din Parcul Naional Retezat, care ocup un habitat de dimensiuni mari. Se
dorete aflarea tipului de distribuie spaial a indivizilor i densitatea acestora prin
metoda distanelor. Se aplic procedura Byth-Ripley, parcurgndu-se urmtorii pai:
 Dimensiunea statistic a probei este fixat la 2n = 120, deci n = 60. Se marcheaz
n teren poziia a 120 de puncte.
 Se selecteaz la ntmplare 60 de puncte din cele 120 marcate i se determin
distanele xi (i ia valori de la 1 la 60) n metri, dintre fiecare punct i cel mai
apropiat vecin. Fie aceste valori urmtoarele: xi = 25, 18, 3, 17, 12, 1, 5, 4, 22, 13,
11, 8, 6, 12, 4, 32, 8, 29, 5, 4, 13, 10, 4, 6, 31, 25, 3, 29, 14, 17, 41, 17, 42, 59, 17,
8, 37, 32, 15, 28, 36, 0, 36, 33, 24, 18, 2, 17, 19, 10, 17, 29, 18, 4, 35, 12, 46, 22,
18, 3 (m).
 n jurul fiecruia dintre celelalte 60 de puncte, care nu au fost selectate, se
delimiteaz cte o suprafa de form ptrat (toate de dimensiuni egale), n care se
numeroteaz toi indivizii inclui, alegndu-se la ntmplare 60 de indivizi. Se

108








I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

msoar distanele dintre fiecare i cel mai apropiat vecin, rezultnd urmtoarele 60
de valori: ri = 24, 11, 41, 28, 33, 7, 14, 29, 18, 5, 31, 19, 8, 17, 3, 21, 16, 34, 22, 28,
17, 19, 12, 7, 46, 29, 31, 41, 25, 10, 5, 13, 22, 47, 6, 34, 11, 44, 18, 59, 17, 38, 12,
12, 8, 35, 38, 9, 25, 13, 7, 19, 30, 5, 16, 4, 18, 12, 21, 10 (m).
Toate aceste valori se ridic la ptrat i se nsumeaz, rezultnd:
xi2 = 29756; ri2 = 35844.
Se verific tipul de distribuie spaial prin testul Hopkins. Ipoteza nul statuteaz
c distribuia este de tip aleator. Nivelul de probabilitate se alege la = 0.05. Se
calculeaz h = 0.83.
Din tabelul F-Fischer se extrag valorile critice (F1 = 0.64; F2 = 1.56).
Decizie: deoarece valoarea calculat a lui h este inclus ntre valorile critice
tabelate, nu respingem ipoteza nul (deci afirmm o distribuie spaial
ntmpltoare la nivelul ales).
Indicele de distribuie spaial IH = 0.45. Mica diferen ntre aceast valoare i 0.5
(mijlocul domeniului de variaie, care indic distribuie aleatoare) se datoreaz
erorii de prob, fapt verificat prin testul precedent.
Deoarece distribuia este ntmpltoare, putem lucra cu oricare dintre formulele
pentru N1 sau N2. Presupunem c am optat pentru prima dintre acestea:
N 1 =

(ri

60
= 0.000642K indivizi / m 2
3.14 * 29756

Aceast estimat a densitii se poate raporta la hectar prin nmulire cu 10000,


rezultnd o valoare medie de 6.42 de indivizi la hectar. Fiind un parametru estimativ se
impune determinarea limitelor de confiden, astfel:
- se caut n tabelul t-Student valoarea critic a lui t pentru 59 de grade de libertate i
nivelul = 0.05, gsindu-se t 0.05, 59 = 1.645;
- se calculeaz limitele de confiden dup expresia cunoscut:
1
1
= 1557.38 42.71
t 0.05.;59


N1
n
N
1

Prin urmare, limitele de confiden pe date inversate sunt: 1514.6 i 1601.1. Aceste
dou valori sunt inversate la rndul lor, rezultnd valorile:
1 / 1514.6 = 0.000659 indivizi/m2
1 / 1601.1 = 0.000624 indivizi/ m2
Dac raportm numrul de indivizi la hectar (prin nmulire cu 10000), valorile
sunt de 6.213 i 6.642 indivizi/hectar.
n concluzie, pentru populaia de Sorbus aucuparia investigat prin metoda
distanelor n variant Byth-Ripley, s-a calculat o densitate medie de 6.42
indivizi/hectar. Valoarea real a densitii (ca parametru populaional) este cuprins
ntre 6.59 i 6.24 indivizi/hectar, iar distribuia este de tip aleator, estimrile fiind
fcute cu o probabilitate de 95%.

Avantajul variantei Byth - Ripley l constituie faptul c prelucrrile


datelor sunt relativ simple, ns de cele mai multe ori este foarte dificil
colectarea datelor primare de pe teren, ntruct presupune marcarea unui numr
mare de indivizi i revenirea ulterioar la cei selectai, n vederea msurrii
distanelor.

109

8. Metoda distanelor

8.2. Varianta Besag - Gleaves


Constituie o alternativ pentru procedura Byth-Ripley i a fost consacrat
sub denumirea de procedura Besag - Gleaves (1973, ap. Ch. Krebs, 1989).
Partea de prelucrare a datelor este mai laborioas, formulele sunt mai complexe,
ns are avantajul c este mult mai simplu de aplicat n teren.
Se selecteaz la ntmplare un numr de n puncte n teren i se determin
pentru fiecare punct i dou distane (fig. 8.1), cu urmtoarele semnificaii:
1. distana xi de la punctul i pn la cel mai apropiat organism (P);
2. distana zi de la organismul (P) la cel mai apropiat vecin (Q), cu restricia ca
unghiul definit de punctele OPQ (unde O este pu tnctul ales) s fie mai mare de
90 (aceasta fiind numit i distana T - ptrat).
Ca i la metoda precedent, ipoteza nul afirm c distribuia spaial este
de tip aleator, fapt care se verific prin testul Hines-Hines (1970):
hT =

( ) (z )]

2 n 2 x i2 +

2
i
2

[( 2 x ) + z ]
i

unde: hT = testul Hines-Hines pentru distribuia aleatoare; xi = distana de la


punct la individ; zi = distana T-ptrat (de la individ la individ)
Valorile critice pentru acest test sunt redate n tab. 8.1; acestea se extrag
pentru mrimea probei de 2n. Valori mai mici dect intervalul tabelat indic o
distribuie uniform, iar valori mai mari semnific o distribuie de tip agregat.
Estimarea densitii:
Dac s-a verificat c distribuia spaial este de tip aleator, se aplic relaia:
N 4 =

2n
( z i )2

Dac indivizii sunt distribuii n spaiu dup alt model dect cel randomizat, se
aplic formula:
N T =

n2

2 2 ( x i )( z i )

Eroarea standard a acestui estimator se calculeaz dup relaia:


1
ES

NT

8 z 2 s x2 + 2 x z s xz + x 2 s z2
n

unde: s2x = variana distanelor punct - individ; s2z = variana distanelor T ptrat; sxz = covariana distanelor x i z, care se calculeaz dup formula:

110

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

s xz =

( x )( z )
xz n
n 1

Problem. S-a studiat prin metoda distanelor n varianta Besag-Gleaves densitatea i


distribuia spaial a unei populaii de Eryngium campestre (scaiul dracului) dintr-o
pajite din Podiul Hrtibaciului. S-au selectat la ntmplare un numr de 75 de puncte
n teren, parcurgndu-se urmtoarele etape:
 S-au determinat distanele xi de la fiecare punct Oi pn la individul cel mai
apropiat Pi . Cele 75 de valori, n centimetri, sunt urmtoarele:
xi = 12, 15, 53, 54, 62, 53, 87, 91, 17, 85, 46, 32, 56, 38, 76, 95, 16, 45, 85, 76, 95, 16,
45, 85, 76, 32, 59, 84, 73, 8, 12, 69, 5, 41, 39, 85, 26, 79, 94, 6, 78, 62, 13, 18, 9, 10,
25, 86, 30, 18, 96, 65, 93, 20, 50, 47, 46, 85, 72, 23, 15, 69, 45, 32, 80, 41, 65, 79, 36,
42, 32, 15, 65, 48, 90 (cm).
 De la fiecare dintre indivizii Pi astfel determinai s-a msurat distana pn la cel
mai apropiat vecin Qi, avndu-se n vedere ca unghiul OPQ s fie mai mare de 900.
Distanele T-ptrat sunt:
zi = 65, 42, 18, 97, 32, 20, 40, 65, 89, 36, 72, 19, 68, 20, 15, 8, 23, 9, 41, 18, 16, 27, 35,
41, 12, 10, 65, 82, 65, 49, 72, 36, 10, 54, 68, 92, 79, 46, 31, 25, 86, 31, 10, 19, 46, 35,
28, 7, 26, 94, 30, 10, 26, 58, 43, 10, 62, 11, 88, 65, 29, 45, 67, 21, 30, 55, 21, 11, 32,
84, 90, 7, 10, 98, 46 (cm).
 Se calculeaz mediile ( x = 50.97 cm, z = 41.9 cm), varianele ( s x2 = 798.24, s z2 =
728.97) i covariana ntre cele dou distane (sxz = - 59.19).
 Se determin tipul de distribuie spaial cu ajutorul testului Hines-Hines. Ipoteza
nul statuteaz c distribuia este aleatoare. Se alege nivelul de asigurare dorit (fie
acesta 0.05), iar hT = 1.423;
Din tab. 8.1. se extrag valorile critice la nivelul = 0.05 i 2n = 150 de grade de
libertate, obinndu-se valorile 1.2112 i 1.3837. Deoarece valoarea calculat se
afl deasupra acestui interval, respingem ipoteza nul i afirmm o distribuie
agregat la nivelul de asigurare ales.
 Estimarea densitii se face n acest caz cu formula lui NT. nlocuind n aceasta
valorile, rezult NT = 0.000165 indivizi/cm2 sau 1.65 indivizi/m2.
 Se determin eroarea standard a parametrului inversat rezultnd ES = 581.44.
 Se caut valoarea tabelat a testului t la nivelul 0.05 i 74 grade de libertate (t =
1.645) i se determin limitele de confiden. Cele dou valori care rezult din
aceast relaie sunt: 6998 i 5085. Inversnd aceste dou limite (1 mprit la
fiecare dintre ele) rezult : L1 = 0,000143 indivizi/cm2 = 1.43 indivizi/ m2 i L2 =
0.000196 indivizi/ cm2 = 1.96 indivizi/ m2.
 Concluzie: Prin aplicarea metodei distanelor n varianta Besag - Gleaves pornind
de la cele 75 de puncte alese, putem afirma cu o probabilitate de 95% c distribuia
spaial a populaiei investigate de Eryngium campestre din podiul Hrtibaciului
este agregat, densitatea estimat este de 1.65 exemplare/m2, iar valoarea
parametrului populaional este situat cu aceeai probabilitate ntre 1.38 i 2.06
exemplare/ m2.

111

8. Metoda distanelor

Tab. 8.1. Tabelul cu valori critice pentru testul Hines-Hines

n
10
12
14
16
18
20
22
26
28
30
40
50
60
70
80
90
100
150
200
300
400
600
800
1000

0.005
1.0340
1.0501
1.0632
1.0740
1.0832
1.0912
1.0982
1.1099
1.1149
1.1195
1.1372
1.1498
1.1593
1.1668
1.1730
1.1782
1.1826
1.1979
1.2073
1.2187
1.2257
1.2341
1.2391
1.2426

Distribuie uniform
0.01
0.025
1.0488 1.0719
1.0644 1.0865
1.0769 1.0983
1.0873 1.1080
1.0962 1.1162
1.1038 1.1232
1.1105 1.1293
1.1216 1.1396
1.1264 1.1439
1.1307 1.1479
1.1475 1.1631
1.1593 1.1738
1.1682 1.1818
1.1753 1.1882
1.1811 1.1933
1.1859 1.1976
1.1900 1.2013
1.2043 1.2139
1.2130 1.2215
1.2235 1.2307
1.2299 1.2362
1.2376 1.2429
1.2422 1.2468
1.2454 1.2496

0.05
1.0932
1.1069
1.1178
1.1268
1.1344
1.1409
1.1465
1.1559
1.1598
1.1634
1.1772
1.1868
1.1940
1.1996
1.2042
1.2080
1.2112
1.2223
1.2290
1.2369
1.2417
1.2474
1.2509
1.2532

0.05
1.4593
1.4472
1.4368
1.4280
1.4203
1.4136
1.4078
1.3978
1.3936
1.3898
1.3748
1.3644
1.3565
1.3504
1.3455
1.3414
1.3379
1.3260
1.3189
1.3105
1.3055
1.2995
1.2960
1.2936

Distribuie agregat
0.025
0.01
1.5211 1.6054
1.5025 1.5769
1.4872 1.5540
1.4743 1.5352
1.4633 1.5195
1.4539 1.5061
1.4456 1.4945
1.4319 1.4755
1.4261 1.4675
1.4209 1.4604
1.4008 1.4333
1.3870 1.4151
1.3768 1.4017
1.3689 1.3915
1.3625 1.3833
1.3572 1.3765
1.3528 1.3709
1.3377 1.3519
1.3289 1.3408
1.3184 1.3279
1.3122 1.3203
1.3049 1.3113
1.3006 1.3061
1.2977 1.3025

0.005
1.6727
1.6354
1.6060
1.5821
1.5623
1.5456
1.5313
1.5080
1.4983
1.4897
1.4571
1.4354
1.4197
1.4077
1.3981
1.3903
1.3837
1.3619
1.3492
1.3344
1.3258
1.3158
1.3099
1.3059

Fig. 8.1. Reprezentarea schematic a modului de determinare a distanelor n


varianta Besag - Gleaves. Prin puncte este reprezentat distribuia indivizilor sesili n
spaiu. Notaiile sunt redate n text (O este un punct selectat randomizat, P i Q sunt
indivizi; unghiul OPQ este mai mare de 90 de grade). Distana dintre O i P este x, iar
ntre P i Q este z.

112

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

9. TESTAREA IPOTEZELOR
Urmrind dinamica unei populaii sau a unei comuniti prin intermediul
parametrilor statistici, suntem tentai (aa cum se procedeaz n mod greit n
multe lucrri) s interpretm direct diferenele dintre valorile acestora. Muli se
grbesc s elaboreze concluzii de genul: densitatea indivizilor populaiei X este
mai mare fa de anul trecut sau prin comparaie cu cellalt habitat,
biodiversitatea medie este n scdere, biomasa n cretere etc. S nu uitm ns
c mediile a dou probe statistice extrase din aceeai populaie, coincid foarte
rar ntre ele (revedei teorema limitei centrale). Toi parametrii pe care i
calculm sunt statistici; acetia descriu i caracterizeaz probele. Ei sunt doar
nite estimatori ai parametrilor populaiilor statistice de date. Pentru a compara
doi parametri populaionali (pe care nu-i cunoatem) prin prisma unor parametri
statistici, care i aproximeaz, avem nevoie de cunoaterea metodelor de testare
statistic.
Prin urmare, nainte de a interpreta o deosebire ntre valorile probelor,
trebuie s verificm dac aceasta este statistic semnificativ la un anumit nivel
de probabilitate. n caz negativ afirmm egalitatea i ne oprim aici. Desigur
acesta este un exemplu simplu; adesea ipotezele sunt complicate i verificarea
acestora se face n mai multe etape, utiliznd o serie de teste.
Testarea ipotezelor este parte integrant din designul experimental.
Acesta reprezint descrierea structurii logice a tuturor etapelor implicate n
procesul de obinere a datelor, prelucrarea, analiza, sinteza, testarea ipotezelor,
luarea deciziilor, elaborarea concluziilor i relevarea semnificaiilor. Altfel spus,
n cadrul designului experimenatal are loc conceperea, proiectarea i
implementarea judicioas a unui set de observaii i experimente care permit
obinerea de date prin care testm ipotezele de lucru i ndeplinim obiectivele
studiului.
Proiectarea defectuoas a experimentelor are ca rezultat obinerea de
informaii prtinitoare, de date nerelevante i redundante, imposibilitatea testrii
ipotezelor, cheltuieli inutile ale resurselor, ducnd n final la eecul ntregului
studiu. Exist dou categorii majore de experimente: evaluative i
manipulative. n cadrul experimentelor evaluative se execut msurtori i
evaluri ale unor parametri ecologici; pe cnd n cele manipulative sunt aplicate
tratamente (intervenii ale cercettorului sau ale factorilor antropici sau naturali
asupra unor uniti de prob, care modific unii parametri ai mediului sau
sistemului). Unitatea experimental reprezint cea mai mic diviziune a
materialului experimental, care este alocat unui singur tip de tratament, adic i
se aplic un singur fel de intervenie i posed o anumit semnificaie distinct.
Identificarea acestor uniti este primul pas n designul experimental.

9. Testarea ipotezelor

113

Experienele manipulative implic unul sau mai multe tratamente, care


modific condiiile din unitile experimentale, care sunt mprite n cel puin
dou categorii: uniti supuse tratamentului i uniti martor (care nu sunt
supuse tratamentului), utilizarea acestora din urm fiind necesar n orice
experien manipulativ. Efectele tratamentelor sunt evaluate prin msurarea
uneia, sau a mai multor variabile de rspuns. Designul unui experiment se
refer la caracteristicile unitilor experimentale, tipul de tratamente aplicate
acestora, numrul de uniti asupra crora se aplic fiecare categorie de
tratament i modul n care acestea sunt localizate n spaiu i timp.
Experimentele manipulative sunt supuse la diverse surse de variabilitate
care pot genera confuzii i conduce la rezultate dificil sau imposibil de
interpretat. Sursele de confuzie se pot reduce prin proceduri statistice sintetizate
sub denumirea de controlul designului, ntre care amintim randomizarea,
replicarea, utilizarea de uniti experimentale ct mai omogene i utilizarea unui
design experimental mai eficient.
Cele mai multe teste i aplicaii statistice presupun c observaiile
(msurtorile repetate) sunt independente, ns aceast presupunere contravine
frecvent realitii. Principala tehnic de respectare a regulii este randomizarea,
adic extragerea aleatoare a unei probe din populaia statistic sau alocarea
tratamentelor i unitilor martor n mod aleator. Randomizarea reduce prtinirea
i crete acurateea estimrilor asupra efectelor tratamentelor. Replicarea
reprezint repetarea i multiplicarea unitilor experimentale. Ideal, unitile
experimentale sunt ct mai similare, sau chiar identice, sub aspectul dimensiunii,
al trsturilor structurale i al condiiilor. Aceast condiie este adesea imposibil
de ndeplinit. Astfel, eroarea experimental apare din cauza heterogenitii
mediului, dar intervin i erori ntmpltoare sau datorate cercettorului. Ele pot
fi reduse dac unitile experimentale sunt replicate, adic dac sunt desemnate
mai multe uniti pentru fiecare tratament sau condiie, inclusiv pentru martor.
Uneori ns ceea ce este considerat o replicare este doar o pseudoreplicare,
care poate fi de mai multe tipuri. Pseudoreplicarea simpl implic msurarea
multipl a variabilei de rspuns, ntr-o singur unitate de experien, i analiza
datelor ca i cum ar proveni din diferite uniti. Pseudoreplicarea temporal
semnific realizarea de msurtori n aceeai unitate de experien, la diferite
intervale de timp, i tratarea lor ca i cum ar proveni din diferite uniti.
Pseudoreplicare sacrificial apare atunci cnd exist posibilitatea de a distinge
variabilitatea n i dintre unitile experimentale, dar aceasta este sacrificat prin
combinarea tuturor datelor ntr-o singur grup de analiz.
Unitile experimentale supuse tratamentelor i martorii trebuie s fie
interspersate n spaiu i timp (fig. 9.1), pentru a reflecta efectele mediului, a
dinamicii modificrilor i ale condiiilor heterogene. Ambele categorii ar trebui
s fie distribuite la ntmplare. Cnd numrul de uniti experimentale este mare,
o procedur de selectare aleatoare servete scopului urmrit, ns cnd numrul
acestora este mic soluia o reprezint interspersia sistematic sau
semisistematic.

114

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Fig. 9.1. Schema general a celor mai uzuale tipuri de design experimental
(dup Ch. Krebs, 1989), cu modaliti bune (A) de interspersie a replicatelor celor
dou tratamente (n alb i negru), precum i modaliti negative (B), care contravin
principiului interspersiei.

Designul complet randomizat este cel mai simplu, recomandat de multe


teste. Cnd unitile sunt puine, apar probleme atunci cnd exist condiii cu
variaie clinal.
Designul n blocuri randomizate (fig. 9.2, a) utilizeaz uniti
experimentale grupate n blocuri care sunt relativ uniforme n interior, pe cnd
diferenele dintre blocuri pot fi mai mari sau mai mici. Este un design excelent
pentru experimente de teren, deoarece produce o interspersie optim a
tratamentelor, reducnd efectele poteniale ale evenimentelor eratice asupra
rezultatelor.
Designul n ptrat latin (fig. 9.2, b) se aplic atunci cnd se cunosc dou
surse de variaie care acioneaz (de exemplu altitudinea i distana fa de un
ru) i care trebuie considerate n corectarea designului. Ptratul latin constituie
o extensie a designului n bloc randomizat complet. Fiecare tratament apare o
singur dat pe un rnd i o singur dat pe o coloan. Cel mai mic ptrat latin
este 3x3 i rar se aplic mai mult de 5x5.

115

9. Testarea ipotezelor

Designul sistematic atinge interspersia maxim a tratamentelor, cu riscul


apariiei de erori n mediu, sau la intervale de timp, n care factorii oscileaz
periodic. Va fi evitat cnd variabile de stare sau de proces vor prezenta
periodicitate.
Design randomizat n blocuri

a.)

Bloc 1

Bloc 2

Bloc 3

Bloc 4

Design n ptrat latin

b.)

Fig. 9.2. Reprezentarea schematic a configuraiei spaiale a unitilor

experimentale ntr-un design randomizat de blocuri (a) i n ptrat latin (b)


(dup Cox, 2002). Literele A, B, C i D indic trei tratamente diferite i
martorul.
Alegerea testelor statistice utilizate trebuie s in pe lng ali factori i
de tipul de design experimental. Dup cum afirma G.K. Kanji (2006), exist
nenumrate exemple de oameni de tiin care au obinut rezultate false fie
aplicnd teste neadecvate, fie greind interpretarea rezultatelor, fie (foarte
frecvent) din necunoaterea modului n care se formuleaz ipotezele. Autorul
citat atrgea atenia asupra a dou probleme majore. n primul rnd testele au
fost concepute pentru a respinge ipoteze. Scopul utilizrii unui test particular
este de a arta c o idee nu poate fi susinut dect cu o probabilitate mult prea
mic, nesatisfctoare. A doua idee este legat de faptul c ipoteza pe care
ncercm s o respingem este ntotdeauna cea care nu presupune nici o
modificare, de exemplu care susine c nu exist diferene ntre densitile
medii, ntre coeficienii de corelaie, ntre variane, c valorile observate nu

116

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

difer de cele teoretice, c tratamentele nu au nici un efect, n general c nu se


ntmpl nimic. Aceasta este ipoteza nul (notat Ho). Ipoteza care o afirmm n
cazul respingerii ipotezei nule este ipoteza alternativ (notat H1). n general
ipoteza nul este plictisitoare, pe cnd cea alternativ este interesant. De
exemplu, n cadrul unui studiu parazitologic se urmrete prevalena de infestare
cu larve de cpue (Ixodes ricinus) la oarecele de pdure (Apodemus
sylvaticus). Descoperirea faptului c proporia de indivizi parazitai difer ntre
cele dou sexe sau ntre clasele de vrst poate s duc la o serie de studii
interesante n ceea ce privete ecologia cpuelor, trsturile fiziologice sau
comportamentale difereniate ale grupelor de vrst sau sexelor gazdei,
implicaiile structurii populaionale a gazdei n dinamica populaiilor de Ixodes
ricinus etc. Dac ns se va demonstra c prevalena cpuei nu este influenat
de sex sau clas de vrst, acest rezultat va fi de un interes mult mai redus.
Este important s se fac distincia ntre ipotezele biologice/ecologice i
cele statistice. n exemplul anterior, mobilitatea mai redus a indivizilor tineri
determin o prevalen mai sczut de infestare cu larve i nimfe de Ixodes
ricinus la oarecele de pdure este o ipotez alternativ biologic. Ea se refer
la procesele biologice, n cazul acesta la relaia gazd-parazit. Prevalena
cpuelor n cadrul populaiilor de A. sylvaticus este diferit n funcie de clasa
de vrst, este o ipotez alternativ statistic, pentru c se refer la valori, nu la
cauzele care determin diferenele ntre ele.
Statistica ne d posibilitatea s verificm ipotezele statistice, nu i cele
biologice sau ecologice, ns n general suntem interesai de procesele din
spatele valorilor observate, adic de verificarea ipotezelor biologice. Prin
urmare, este foarte important s formulm corect cele dou tipuri de ipoteze i s
interpretm corect rezultatele testrii statistice. Este necesar s lum n
considerare faptul c validarea unei ipoteze biologice necesit validara ipotezei
statistice derivate din aceasta, ns validarea unei ipoteze statistice nu nseamn
neaprat c i ipoteza biologic este adevrat, ntruct un anumit fenomen
poate avea mai multe cauze. De exemplu, dac am gsit c proporia de aduli
parazitai este semnificativ mai mare dect cea de subaduli i juvenili (deci am
verificat ipoteza statistic), aceasta nu nseamn neaprat c mobilitatea mai
redus a indivizilor tineri determin o prevalen mai sczut de infestare cu
larve i nimfe de Ixodes ricinus la oarecele de pdure (ceea ce susine ipoteza
biologic/ecologic), ntruct prevalena mai sczut n rndul indivizilor tineri
poate fi explicat i prin faptul c, pstrnd nc legtura cu mama, aceasta
ndeprteaz o parte din paraziii externi n procesul de ngrijire a puilor.
Redm n cele ce urmeaz cteva dintre cele mai folosite teste n studiile
obinuite de ecologie. Alte teste sunt incluse n prezentul volum la teme diferite
(de exemplu verificarea distribuiei spaiale la MSV, teste pentru metoda
distanelor, pentru egalitatea anselor de captur etc.). Pentru alte situaii care
pot apare n practic, recomandm lucrrile indicate la bibliografie (n special
Ch. Krebs, 1989; G. Kanji, 2006; Fowler i col., 2006; McDonald, 2009, sau
oricare alt manual de statistic modern).

9. Testarea ipotezelor

117

Orict de divers ar fi aceast problematic, testarea ipotezelor de lucru


presupune ntotdeauna parcurgerea urmtoarelor etape:
1. Orice problem trebuie formulat n termeni de ipoteze. Fie problema ct de
complicat aceasta trebuie descompus n ipoteze simple, care indic anumite
inegaliti ntre parametrii statistici care descriu fenomenul respectiv.
ntotdeauna ipoteza nul trebuie s indice o stare de status-quo; o mai numim
ipoteza de repaus deoarece presupune ntotdeauna o egalitate, o pstrare a
strii iniiale. Ipoteza alternativ (H1) se obine foarte simplu, ntotdeauna
prin negarea ipotezei nule. Aceasta se mai numete i ipoteza de aciune
deoarece presupune c se ntmpl ceva.
2. Alegem o funcie statistic. Aceste funcii se aleg adecvat parametrilor i
condiiilor de testare (numr de probe, tip de distribuie, subiectul studiului
etc.) i trebuie s aib dou proprieti: (a) s se comporte diferit cnd Ho este
adevrat, dect atunci cnd este adevrat H1 i (b) distribuia de
probabiliti s poat fi calculat atunci cnd presupunem c Ho este
adevrat (punct care nu trebuie s ne provoace dureri de cap deoarece
ecologii lucreaz cu tabele de valori critice ale diferitelor teste respectiv
distribuii de probabiliti). Prin urmare, acest punct se traduce prin: afl care
este testul adecvat problemei i condiiilor acesteia, i obine tabelul cu valori
critice.
3. Alegem o regiune critic, adic un domeniu de probabilitate n cadrul cruia
s putem presupune c ipoteza nul nu mai poate fi susinut, adic
respingem pe Ho n favoarea lui H1. De obicei alegem o probabilitate de
eroare situat ntre 1% i 10% (adic = [0.01, 0.1]), domeniu care este
situat la dispoziia cercettorului i a exigenelor obiectivelor urmrite de
acesta. n majoritatea lucrrilor de ecologie se consider semnificative
rezultatele obinute la nivelul de semnificaie = 0.05.
4. Calculm valoarea funciei statistice pe baza datelor experimentale.
5. Comparm rezultatul obinut cu valoarea critic (sau valorile critice) din
tabelul adecvat. Dac obinem valori care plaseaz rezultatul n regiunea
critic putem respinge la nivelul de probabilitate ales ipoteza nul, iar n caz
contrar spunem c aceasta poate fi susinut.
6. Dac respingem H0, este bine s considerm i n ce zon a regiunii critice
este situat valoarea calculat a funciei statistice; dac este situat n
apropierea graniei cu H0 am putea afirma c exist o oarecare eviden de
respingere a ipotezei nule, pe cnd dac este situat la cellalt capt al
domeniului am putea afirma c evidena este considerabil.
Observaie: n cazul testelor rulate pe calculator, acesta ne va prezenta valoarea
calculat a parametrului i valoarea corespunztoare a lui p. Aceasta este nivelul
de probabilitate la care valoarea calculat este egal cu valoarea tabelat, i
indic probabilitatea de a obine rezultatele observate n condiiile n care
ipoteza nul este adevarat. Rezultatele obinute la p<0.05 sunt considerate a fi
semnificative, cele la p<0.01 foarte semnificative i cele la p<0.001 extrem de
semnificative.

118

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Un test statistic este realizat prin intermediul unei funcii statistice creia
i se determin distribuia de probabiliti sub presupunerea c ipoteza nul este
adevrat. Numim eroare de tip I respingerea ipotezei nule atunci cnd aceasta
este adevrat; numim nivel de asigurare sau de semnificaie i l notm cu , o
fracie a probabilitii maxime de eroare de tip I. Alegerea acestui nivel
nseamn de fapt dimensionarea regiunii critice i reprezint gradul de eroare pe
care l putem tolera sau admite. Acceptarea ipotezei nule atunci cnd aceasta nu
este adevrat este cunoscut sub denumirea de eroare de tipul II, fracia
probabilitii notndu-se cu . Prin urmare, n testarea ipotezelor sunt posibile 4
situaii:
FAPT:
CONCLUZIE:
Ho - adevrat
Ho - fals
decizie corect
eroare tip II
Ho - nu se respinge
eroare tip I
decizie corect
Ho - se respinge
Testele ntrebuinate aparin la dou categorii: teste parametrice (tStudent, Z-normal, F etc.) i neparametrice (U Mann-Whitney, Wilcoxon,
Kolmogorov-Smirnov, Kruskal-Wallis etc.). Testele parametrice presupun c o
distribuie matematic cunoscut este un bun model pentru fenomenele
particulare studiate, iar parametrii acestei distribuii (, , 2) sunt valabili i
pentru proba statistic. Testele neparametrice nu in seama de nici un tip
prestabilit de distribuie matematic.
9.1.

Testul w/s pentru verificarea normalitii unei distribuii de


frecvene

Obiectiv: investigarea semnificaiei diferenei ntre o distribuie de


frecvene a unei probe date i o distribuie normal de frecvene.
Ipoteza nul statuteaz c proba provine dintr-o populaie statistic cu o
distribuie pe clase de frecvene de tip normal.
Metod: abaterea standard a irului de date este s iar amplitudinea irului
este w. Se calculeaz raportul q = w / s. Valorile critice (care se extrag la nivelul
ales i n-1 grade de libertate) ale lui q se gsesc n Anexe (Tab. 26.5). Dac
valoarea calculat a lui q se afl n afara domeniului critic, atunci respingem
ipoteza nul la nivelul de asigurare ales.
9.2. Testul t-Student pentru compararea a dou medii aritmetice
n general se utilizeaz pentru probe mari (n>30 dup unele surse; n>50
dup altele), presupunnd c aproximarea normal este valabil. Dar n multe
lucrri realizate prin metoda suprafeelor i a volumelor, compararea
parametrilor ecologici bazai pe probe statistice mici se rezolv prin aflarea

119

9. Testarea ipotezelor

tipului de distribuie spaial (aproximri ale altor tipuri de distribuii


matematice, de exemplu tip Poisson sau binomial negativ), transformarea
datelor i utilizarea unor variante ale metodei expuse mai jos. Prin urmare, vom
studia trei cazuri: probe mari (aproximare normal), probe mici i distribuie
aleatoare (aproximare la o serie Poisson), probe mici i distribuie agregat
(aproximare la o distribuie binomial negativ). Distribuia uniform este mult
prea rar pentru a ne da dureri de cap.
a. Cazul n1,2 > 30 (utilizm aceast condiie n lucrarea de fa pentru a
defini probele mari).
Ipoteza nul (H0) statuteaz c ambele probe provin din aceeai populaie
statistic, deci diferenele dintre mediile aritmetice nu sunt semnificative. H1
afirm deosebiri semnificative ntre cele dou medii, datorit faptului c probele
provin din dou populaii statistice diferite. Pe scurt, aceasta se scrie astfel:
Ho : 1 = 2
H1 : 1 2
Alegem nivelul de asigurare (fie = 0.05). Fiecrei variabile i se
calculeaz valoarea medie aritmetic i variana corespunztoare (s12; s22).
Determinm parametrul statistic care raporteaz diferena dintre medii la
abaterea standard a diferenei (d):
d=

X1 X 2
s12 s 22
+
n1 n2

Se extrage valoarea critic din tabelul testului t-Student (tab. 26.1) la =


(n1+n2-2) grade de libertate i nivelul de asigurare . Dac valoarea calculat a
lui d este mai mare dect t,(n1+n2-2) atunci respingem ipoteza nul la nivelul de
asigurare ales i vom spune c mediile aritmetice difer semnificativ la nivelul
de asigurare ales.
b. Cazul n1 i/sau n2 < 30 i 2 > (distribuie spaial agregat;
model aproximat de distribuia binomial negativ)
Ipotezele se aleg n mod analog, difer numai formula de calcul:
d=

X1 X 2
1
1
s x21, x 2 +
n1 n2

unde:
n1

(x
s x21, x 2 =

i =1

1i

X 1 ) 2 + (x 2 j X 2 )
n2

j =1

(n1 + n2 2)

120

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Observaie: parametrii statistici vor fi calculai n acest caz pe date


transformate (de exemplu prin logaritmare; a se revedea Cap. 7). n mod similar
cu punctul precedent, dac valoarea calculat a lui d este mai mare dect
valoarea critic a lui t, la =(n1+n2-2) i , atunci respingem ipoteza nul.
nainte de a aplica oricare dintre aceste variante ale testului, nu uitm s
verificm tipul de distribuie spaial (a se revedea Cap. 6).
c. Cazul n1 i/sau n2 < 30 i 2 = (distribuie spaial randomizat;
model aproximat de distribuia Poisson)
Vom reda numai formula de calcul a lui d, restul enunurilor i
interpretrilor fiind identice cu cele de la punctele precedente.
d=

X1 X 2
X1 X 2
+
n1
n2

9.3. Testul F pentru compararea varianelor


Compararea mediilor a dou variabile (discrete sau continue) verific
semnificaia diferenelor dintre tendinele centrale, fapt care nu este suficient
pentru a caracteriza deosebirile ntre acestea. De exemplu, dou grupe de
studeni pot avea medii statistic identice, dar o grup conine studeni aflai
aproximativ la acelai nivel de pregtire i de interes fa de studiu (undeva n
jurul mediei), iar la cealalt grup media se atinge ntr-un mod foarte heterogen:
unii studeni strlucesc, alii nu nva nimic. Ceea ce difer n aceste cazuri este
modul de mprtiere a valorilor fa de medie, motiv pentru care o analiz a
semnificaiei diferenelor dintre variane este la fel de necesar. Un alt exemplu
este o populaie cu densitate relativ constant n decursul unui an, dar indivizii
sunt distribuii n spaiu n mod diferit funcie de valorile factorilor de mediu sau
a disponibilitii resurselor; i n acest caz mediile nu difer ns varianele da.
Verificarea semnificaiei diferenei dintre dou variane se poate realiza
prin testul F, care se desfoar prin urmtoarele etape:
1. Fixarea ipotezelor - Ho: 12 = 22 (varianele nu difer semnificativ)
2. Alegerea nivelului de asigurare ( = 0.05)
3. Calcularea parametrului statistic F dup expresia:
s12
F= 2
s2
Observaie: dispunerea varianelor n formul se face n aa fel nct
numrtorul s fie ntotdeauna mai mare dect numitorul: ntotdeauna F
1. n
2
2
formula de mai sus s2 < s1 .
4. Se caut valoarea lui F din tabelul cu valori critice, la nivelul , astfel: proba
pus la numrtor va desemna coloana (1 = n1 - 1), iar proba de la numitor linia

9. Testarea ipotezelor

121

(2 = n2 - 1) pe care se caut n tabel; la intersecia lor se va afla valoarea critic


(extrasul de tabelul 26.7 conine valori numai pentru nivelul = 0.05) pentru
alte aplicaii utilizai tabelele F originale.
5. Decizia: dac valoarea calculat a lui F va fi mai mare dect valoarea tabelat
F,1,2 atunci respingem ipoteza nul i specificm faptul c la nivelul de
asigurare ales varianele difer semnificativ ntre ele.
Problem: Se studiaz densitatea unei populaii supuse unui program de ocrotire n
anul 2003, nainte de implementarea programului i n vara anului 2004, dup
ncheierea acestuia, ntr-o arie restrns ca suprafa. Probele de dimensiuni egale,
poziionate prin metoda simplu randomizat, sunt prelucrate pe loc, indivizii se
numr i elibereaz n habitatul natural. Problema cere s se verifice dac programul
de ocrotire a avut un rezultat care se reflect ntr-o variaie semnificativ a densitii
medii. Pentru alte prelucrri viitoare, problema mai cere s se verifice dac irurile
provin din populaii statistice cu distribuii normale de frecvene.
Date: n anul 2003 au fost colectate aleator 50 de probe de dimensiuni egale. x1i
(nr. indivizi/m2) = 12, 14, 34, 23, 21, 2, 0, 8, 5, 12, 4, 31, 9, 6, 5, 8, 0, 2, 0, 0, 1, 2, 11,
8, 28, 12, 4, 6, 1, 0, 0, 2, 1, 5, 16, 28, 0, 4, 2, 11, 9, 13, 0, 3, 1, 2, 7, 15, 7, 13.
Datele irului x2i din anul 2004 (tot 50 de probe, de aceleai dimensiuni) sunt:
x2i (nr. indivizi/m2) = 17, 10, 4, 5, 1, 22, 2, 8, 39, 10, 4, 3, 0, 29, 28, 16, 3, 9, 5, 12, 9,
5, 4, 8, 40, 0, 10, 10, 5, 1, 0, 1, 0, 4, 6, 5, 8, 30, 24, 6, 17, 7, 0, 1, 14, 21, 3, 25, 13, 8.
Rezolvare. Verificm prin testul t-Student semnificaia diferenei dintre mediile
aritmetice (densitile medii din cei doi ani de studiu), iar cu testul F-Fischer
semnificaia diferenei dintre variane.
Parametrii statistici pentru proba din 2003 sunt: X 1 = 8.16 ind/m2, s12 = 75.484,
w1 = 34, iar pentru proba din 2004: X 2 = 10.24 ind/m2, s22 = 102.758, w2 = 40.
Ipotezele nule presupun c mediile populaionale i varianele nu difer
semnificativ la nivelul de asigurare ales, iar distribuiile frecvenelor sunt de tip
normal, la aceeai probabilitate.
Aplicarea testului t relev parametrul d = 1.102 < t, (n-1) = 1.645, deci nu
respingem ipoteza nul.
Testul F-Fischer: F = s22 / s12 = 1.36 < F, (v1,v2) = 1.60, deci nici varianele nu
difer la nivelul ales.
Raportul w1/s1 = 3.91, iar w2/s2 = 3.95; ambele valori sunt incluse n intervalul
critic al testului, la nivelul de asigurare i gradele corespunztoare de libertate: [3.83,
5.36], motiv pentru care nu respingem ipoteza nul.
Prin urmare, la nivelul de asigurare 0.05 afirmm c densitile medii i
varianele nu s-au modificat semnificativ nainte i dup aplicarea programului de
ocrotire (cel puin la nivel de densitate i pentru un prim an, acesta nu a dat rezultate
semnificative), iar distribuiile irurilor nu se abat semnificativ de la tipul normal.

122

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

9.4. Testul sumelor de ranguri U Mann Whitney (Wilcoxon-MannWhitney)


Este un test neparametric care nu presupune nici o distribuie matematic
i nici numr mare de probe, numrul minim de probe fiind 5. Ori de cte ori
avem dubii n legtur cu tipul de distribuie sau numrul de probe este mic (n <
30) putem utiliza acest test.
Obiectiv: testeaz dac cele medianele celor dou probe sunt semnificativ
diferite. Dei nu verific direct diferena ntre medii, este utilizat ca echivalent
neparametric al testului t.
Limitri: se presupune c cele dou iruri sunt extrase randomizat din
populaiile respective, observaiile din cadrul probelor sunt independente, fel ca
i probele ntre ele, iar cele dou populaii prezint distribuii continue de
frecvene i similare ntre ele.
Metoda: fixm ipotezele (H0: cele dou probe provin din populaii cu
aceeai median) i alegem nivelul de asigurare. Notm cu n1 dimensiunea
probei 1 i cu n2 dimensiunea probei 2, fr s aib importan care este mai
mare. Se aranjeaz toate valorile din cele dou iruri, n ordine cresctoare.
Fiecare valoare va primi un rang, n ordine cresctoare, de la 1 pn la n1+n2,
indiferent de proba din care face parte. Dac o valoare se repet, fiecare va primi
un rang egal cu media rangurilor corespunztoare valorilor respective. Se
calculeaz apoi suma rangurilor celor dou probe, notndu-se cu R1 este suma de
ranguri a probei 1 i cu R2 este suma de ranguri a probei 2.
Se calculeaz parametrii U1 i U2:
n1 (n1 + 1)
2
n 2 (n 2 + 1)
U 2 = R2
2

U 1 = R1

Dac parametrii au fost calculai corect, este ndeplinit relaia:


U 1 + U 2 = n1 n2

Se compar U1 i U2, alegndu-se valoarea mai mic. Aceasta se compar


cu valoarea tabelat extras din Tab. 26.6. la nivelul de semnificaie i n1,
respectiv n2 probe.
Decizie: dac valoarea calculat a parametrului U este mai mic dect
valoarea critic tabelat la nivelul de asigurare ales i la n1 respectiv n2 probe,
atunci ipoteza nul este respins, ceea ce nseamn c extrgnd aleator cte o
prob unitar din cele dou populaii, probabilitatea ca cea extras dintr-una din
populaii s fie mai mare dect cealalt, este mai mare de 0.5 (indirect aceasta
nseamn c valorile ce caracterizeaz una dintre populaii sunt mai mari, ceea
ce indic o diferen ntre mediile acestora).

123

9. Testarea ipotezelor

Problem: n cadrul unui studiu privind preferinele ecologice ale crbuului de mai
(Melolontha melolontha) se amplaseaz capcane Barber n dou pduri din
Depresiunea Sibiu. Se urmrete compararea numrului de indivizi capturai n cele 8
capcane Barber amplasate ntr pdurea de stejar cu cei capturai n cele 7 capcane
amplasate ntr-o pdurea de amestec de foioase. Se obin urmtoarele rezultate:
pdurea de stejar: 21, 4, 26, 8, 11, 6, 21, 6 indivizi/capcan
pdurea de amestec: 15, 24, 30, 6, 26, 14, 25 indivizi/capcan.
Suntem interesai s verificm dac exist o preferin a crbuului de mai
pentru una dintre cele dou tipuri de pduri.
Rezolvare:
Datele sunt ordonate ca n tabelul de mai jos i se acord ranguri:
pdure stejar
rang
valoare
1
4
3
6
3
6
5
6

9.5
9.5

13.5

pdure fag
valoare
rang

14
15

7
8

24
25

11
12

8
11

21
21

26

26
13.5
30
15
Sum ranguri = 50.5 Sum ranguri = 69.5
Avem n1=8 i n2 = 7, R1=50.5 i R2=69.5. Calculm U1 i U2.
U1 = 50.5 - 8*9 / 2 = 14.5
U2 = 69.5 - 7*8 / 2 = 41.5.
Verificm dac U1 + U2 = n1* n2:
14.5 + 41.5 = 56 = 8*7
ntruct relaia este ndeplinit, selectm valoarea mai mic dintre U1 i U2 (U =
14.5) i o comparm cu valoarea tabelat extras din Tab. 26.6 la nivelul = 0.05
pentru n1 = 8 i n2 = 7 probe, i anume 10. Valoarea calculat a parametrului U este
mai mare dect valoarea tabelat, prin urmare afirmm ipoteza nul, adic cele dou
probe provin din populaii cu aceeai median. Dac putem considera c eficiena
capcanelor este similar n cele dou pduri, putem concluziona c abundenele
populaiilor studiate nu difer semnificativ, ceea ce indic o lips a preferinei
crbuului de mai (Melolontha melolontha) pentru vreuna din cele dou pduri.

124

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

9.5. Testul corelaiei seriale r pentru fluctuaii ntmpltoare


Obiectiv. Ipoteza nul afirm c fluctuaiile unei serii au o natur
aleatoare.
Limitri. Se presupune c observaiile sunt independente unele fa de
altele i au fost obinute n condiii similare.
Metod. Primul coeficient serial de corelaie pentru o serie de n termeni
de tip xi (i = 1, 2 .. n), este definit prin formula:

)(

n 1

x i X x i +1 X

n
i =1 n

r =
2
n 1

xi X

i =1

Pentru n 30 valorile critice sunt date n tabelul testului r (Tab. 26.3) din
Anexe. Pentru n > 30 distribuia normal este considerat o aproximare
rezonabil i valorile pot fi extrase din tabelul pentru testul Z (Tab. 26.4 din
Anexe). n ambele cazuri ipoteza nul este respins dac valoarea statistic nu
este inclus n domeniul critic.
Problem: Variaiile unui parametru chimic al aerului prezint urmtorul ir al
valorilor medii lunare (xi), pentru o perioad de 25 luni (n ppm):
xi = {21.2, 16.5, 14.2, 15.8, 14.8, 15.9, 20.7, 21.5, 18.5, 16.4, 19.4, 20.8, 22.9, 18.0,
16.4, 18.2, 24.5, 19.4, 19.6, 23.5, 22.4, 25.5, 23.4, 24.6, 26.1}.
Verificarea naturii aleatoare a valorilor irului se face prin enunul ipotezelor
corespunztoare, alegerea nivelului de asigurare (fie = 0.02), calcularea parametrului
statistic r = 0.596 i compararea valorii cu domeniul critic (tabelul 26.3 din Anexa I),
care este definit de [-0.473, +0.398]. Se observ c r este mai mare dect acest
domeniu, motiv pentru care respingem ipoteza nul care susinea fluctuaia
ntmpltoare a valorilor irului.

9.6. Testul 2 pentru verificarea diferenei ntre o distribuie teoretic


i una observat
Obiectiv: Sesizarea semnificaiei diferenelor dintre o distribuie de
frecvene teoretic i una observat, sau ntre datele observate i aranjate n k
clase i valorile ateptate (teoretice) pentru cele k clase.
Limitri. Distribuia datelor observate i cele teoretice trebuie s aib
acelai numr de elemente i clase. Frecvena ateptat n fiecare clas s fie de
minim 5.
Metoda: Se calculeaz parametrul
=
2

i =1

(O i

Ai )
Ai

unde: Oi i Ai sunt frecvenele observate respectiv ateptate pentru fiecare din


cele k clase. Numrul gradelor de libertate este de obicei definit prin (k-1). Dac

9. Testarea ipotezelor

125

distribuia teoretic conine m parametri necesari a fi estimai din datele


observate, atunci numrul gradelor de libertate este dat de expresia (k-1-m). De
exemplu, pentru a aproxima o distribuie normal ar putea fi necesar estimarea
mediei i varianei din datele observate. n acest caz gradele de libertate se vor
estima prin expresia (k-1-2). Dac parametrul calculat este mai mare dect
valoarea critic atunci respingem Ho care presupune c distribuiile fenomenului
observat i cel ateptat sunt identice.
Problem. Se studiaz mortalitatea pe clase de vrst la un lot de Tortrix viridana
(molia verde a stejarului), ca urmare a aplicrii unui anumit tratament experimental,
pornindu-se de la presupunerea c mortalitatea nu este specific de vrst, la nivelul de
asigurare de 0.05. Loturile de indivizi aparinnd la 6 clase de vrst sunt supuse
tratamentului (loturile au dimensiuni egale); numrul de indivizi care moare din
fiecare lot este trecut ca termen al irului Oi. n total au murit 120 de indivizi.
Presupunerea c mortalitatea nu este specific de vrst la tratamentul respectiv
conduce la calcularea variabilei ir care conine datele ateptate: n acest caz 120 / 6
indivizi din fiecare clas sunt ateptai s moar (irul de termeni Ai). Datele aranjate
pe clase sunt:
O1=25
O2=17
O3=15
O4=23
O5=24
O6=16
A1=20
A2=20
A3=20
A4=20
A5=20
A6=20
k=6; grade de libertate = 6-1=5;
Calculm parametrul statistic i rezult 2 = 5.0, iar valoarea critic la 0.05 i
= 5 este de 11.07. Prin urmare nu respingem ipoteza nul (la nivelul de probabilitate
ales afirmm c mortalitatea nu este specific de vrst n cazul particular studiat).

9.7. Testul Pearson 2 pentru independen


Obiectiv: Verificarea dependenei ntre dou variabile nominale, fiecare
cu dou sau mai multe valori, pe baza distribuiei de frecvene.
Limitri: Proporia frecvenelor mai mici de 5 nu trebuie s depeasc
1/5 din total (n unele lucrri se consider c toate frecvenele trebuie s fie mai
mari de 5). Dac aceast condiie nu este ndeplinit, se apeleaz la un test
similar, testul exact al lui Fisher.
Metod: Ipoteza nul afirm c proporiile relative ale unei variabile sunt
independente de cea de a doua variabil, adic proporiile unei variabile sunt
aceleai pentru diferite valori ale celeilalte variabile. n unele cazuri ipoteza nul
poate fi formulat n dou modaliti diferite. De exemplu, dac urmrim o
specie de pasre parial migratoare, constatm c toamna va pleca spre sud o
parte a populaiei, format att din femele ct i din masculi. n acest caz ipoteza
nul poate afirma c proporia de masculi i cea de femele este aceeai n cadrul
migratorilor i sedentarilor, dar i c proporia de indivizi migratori este aceeai
n cadrul masculilor i femelelor. n alte situaii ns, are sens doar una dintre
cele dou formulri posibile. De exemplu, dac studiem aceeai specie n
diferite zone geografice ale arealului ei, ipoteza nul va afirma c proporia

126

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

indivizilor migratori este aceeai n toate zonele studiate. Cealalt formulare a


ipotezei nu ar avea sens.
Sub aspect matematic acest test este similar cu cel precedent, diferena
constnd n modul de calcul al valorilor ateptate.
Proba statistic, de dimensiune N, poate fi mprit n p clase n funcie
de variabila 1 i n q clase n funcie de a doua variabil. Frecvenele observate
(nij) pot fi trecute ntr-un tabel de forma:
Var. 1
Var. 2
1
2
...
i
...
p
Total

...

...

Total

n11
n21
...
ni1
...
np1
n.1

n12
n22
...
ni2
...
np2
n.2

...
...
...
...
...
...
...

n1j
n2j
...
nij
...
npj
n.j

...
...
...
...
...
...
...

n1q
n2q
...
niq
...
npq
n.q

n1.
n2.
...
ni.
...
np.
N

Parametrul 2 va fi calculat dup formula:


n . n. j

nij i
p q
N
2 =
ni . n. j
i =1 j =1

Valoarea calculat a parametrului se compar cu valoarea tabelat extras


la nivelul de semnificaie i (p-1)(q-1) grade de libertate. Ca i n cazul testului
precedent, dac valoarea calculat este mai mare dect cea extras din tabel, se
va respinge ipoteza nul, afirmndu-se existena unei diferene semnificative
ntre frecvenele observate, adic dependena ntre cele dou variabile.
Problem. Se studiaz prevalena unei specii de cpue (Ixodes ricinus) n cadrul unei
populaii de oarece de pdure (Apodemus sylvaticus), urmrindu-se dependena ntre
categoria de vrst i probabilitatea de infestare. Cei 133 indivizi examinai au fost
mprii n trei clase de vrst i anume: juvenili, subaduli i aduli (indivizi
reproductori). Pentru fiecare exemplar s-a stabilit dac este parazitat sau nu cu larve
sau nimfe de Ixodes ricinus.
Au fost obinute urmtoarele rezultate:
Vrst juvenili
subaduli
aduli
Total
Infestare
parazitai
5
18
46
69
neparazitai
12
22
30
64
Total
17
40
76
133
Rezolvare. Ipoteza nul afirm c proporia indivizilor parazitai nu difer
semnificativ n funcie de grupa de vrst, adic probabilitatea de parazitare este

9. Testarea ipotezelor

127

independent de vrst. Se stabilete nivelul de semnificaie = 0.05 i se calculeaz


2 = 6.47. Valoarea critic pentru 2 grade de libertate este 5.99. ntruct valoarea
parametrului calculat este mai mare dect cea tabelat, respingem ipoteza nul i o
afirmm pe cea alternativ care susine c proporia de indivizi parazitai difer n
funcie de clasa de vrst. Prin urmare, prevalena cpuei Ixodes ricinus n cadrul
populaiei studiate de Apodemus sylvaticus este dependent de vrst. La indivizii
prereproductori probabilitatea de infestare este semnificativ mai mic dect la aduli.

9.8. Testul Z pentru egalitatea dintre dou proporii


(distribuie binomial)
Obiectiv: investigarea semnificaiei diferenei dintre dou proporii,
calculate pe seama probelor extrase din dou populaii.
Limitri: n1 i n2 trebuie s fie mai mari de 30 pentru a justifica o
aproximare normal.
Metod: Se presupune c populaiile prezint la anumite caracteristici
(sex, culoare etc.) proporiile 1 i 2. Ipoteza nul statuteaz egalitatea ntre cele
dou proporii (H0: 1 = 2). Se extrag din populaii cte o prob n1 i n2 i se
calculeaz proporiile statistice p1 i p2. Dac valoarea calculat a lui Z este mai
mare dect valoarea critic tabelat la (n1+n2-2) grade de libertate i nivelul de
probabilitate ales, atunci respingem ipoteza nul.
Parametrul testului statistic se calculeaz prin formula:
p1 p 2

Z =

1
1

P (1 P ) +
n
n
1
2

unde :
P=

p 1 n1 + p 2 n 2
n1 + n 2

Problem. n cadrul unui studiu morfologic asupra veverielor (Sciurus vulgaris) s-a
urmrit variaia geografic a culorii blnii. Au fost alese dou populaii, una dintr-o
pdure de conifere din Munii Maramureului, alta dintr-un stejret din Valea Cernei.
n Munii Maramureului au fost identificate 54 exemplare de culoare neagr i 42 de
culoare roie, iar pe Valea Cernei au fost numrai 42 de indivizi aparinnd morfei de
culoare neagr i 58 celei de culoare rocat. S se stabileasc dac exist o diferen
semnificativ ntre proporiile celor dou morfe n populaiile studiate.
Rspuns. Proble sunt suficient de mari pentru a putea aplica testul Z pentru dou
proporii. Stabilim dimensiunile probelor n1 = 96, n2 = 100 i proporiile morfei negre:
p1 = 0.56, p2 = 0.42. Calculm P = 0.49 i parametrul Z = 1.98, valoare mai mare dect
valoarea critic pentru = 0.05 (1.64). Prin urmare, putem afirma cu o probabilitate de
95% c ntre cele dou populaii exist diferene geografice semnificative n ceea ce
privete raportul dintre morfa de culoare neagr i cea de culoare rocat.

128

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

9.9. Testul Z pentru o proporie (distribuie binomial)


Obiectiv: investigarea semnificaiei diferenei ntre o proporie teoretic
ateptat po i una observat p.
Limitri: testul presupune c dimensiunea probei statistice este suficient
de mare (n>30) pentru a justifica o aproximare normal.
Metod: O prob de n elemente este extras aleator dintr-o populaie n
care se presupune c exist o proporie po a unei clase specificate. Se determin
proporia real p a clasei (categoriei de interes) n proba colectat. Ipoteza nul
statuteaz egalitatea ntre cele dou proporii (H0: po= p). Parametrul statistic se
calculeaz dup expresia:
Z =

p po

p o (1 p o )
n

Aceast valoare se poate compara cu cea care rezult dintr-o distribuie standard
normal (a se vedea tabelul Z din Anexe). Dac valoarea calculat este mai mare
dect cea tabelat respingem ipoteza nul.
Problem. n cadrul unui studiu de ecologie a populaiei de Rupicapra rupicapra din
Munii Retezat se investigheaz i structura pe sexe a acesteia. Din 142 de indivizi
observai, 64 erau masculi. Se abate sex ratio constatat de la valoarea teoretic
ateptat de 1:1?
Rspuns. Proba este suficient de mare nct s permit aplicarea testului Z pentru o
proporie. Dac p = 0.451 i p0 = 0.5 (proporiile reale i presupuse ale masculilor),
parametrul statistic Z = 1.17, valoare mai mic dect cea critic pentru = 0.05 (1.64),
motiv pentru care nu respingem ipoteza nul. Altfel spus, la nivelul de asigurare ales
afirmm c sex ratio la populaia studiat de capre negre nu se abate semnificativ de la
valoarea ateptat de 1:1.

9.10. Analiza de varian (ANOVA)


De multe ori studiile biologice sau ecologice necesit compararea
mediilor i/sau varianelor mai multor probe statistice. O posibilitate este ca ele
s fie comparate dou cte dou prin testul t. Aceasta presupune ns dou
dezavantaje. n primul rnd metoda este laborioas ntruct numrul de
combinaii care trebuie testate este mare, n al doilea rnd, la aplicarea repetat a
testului crete ansa efecturrii unei erori, fie de tipul 1, fie de tipul 2. De
exemplu, la nivelul = 0.05 se va lua n medie o decizie incorect la 20 de
aplicri ale testului. Pentru a depi aceste neajunsuri se aplic analiza de
varian care permite compararea unui numr orict de mare de probe ntr-un
singur test, reducnd astfel volumul de munc i eroarea.

129

9. Testarea ipotezelor

Influena unei singure variabile asupra mediei probelor se face prin


analiza univariat. Analiza multivariat permite verificarea influenei unui
numr oarecare de variabile asupra mediei.
Variana unui grup de probe statistice care urmeaz a fi analizat pentru
testarea diferenelor ntre medii, este dat de variana din cadrul fiecrei probe i
cea ntre probe, datorat diferenelor dintre mediile populaiilor dintre care au
fost extrase probele.
ANOVA presupune defalcarea varianei n cele 2 componente. Dac
probele provin din populaii cu distribuie normal care au aceei medie i
varian, atunci cele dou componente ale varianei totale vor fi egale. Dac
testul arat c cele dou componente nu sunt egale, atunci probele au fost
extrase din populaii cu medii diferite.
Aplicarea ANOVA presupune ndeplinirea a dou condiii:
1. probele s provin din populaii statistice cu distribuie normal
2. varianele populaiilor din care provin probele s fie egale.
Dac condiia normalitii distribuiei normale nu este ndeplinit (de ex.
n cazul numrului de indivizi), atunci ANOVA se aplic pe date transformate.
O alt posibilitate este s se opteze pentru un test neparametric alternativ (ex.
Kruskal Wallis).
Verificarea egalitii dintre varianele populaiilor se face printr-un test
numit testul omogenitii varianei i care reprezint testul F aplicat pentru
varianele extreme. Dac n urma aplicrii acestui test concluzionm c cea mai
mic i cea mai mare dintre variane nu difer semnificativ, nseamn c
varianele sunt omogene i putem aplica ANOVA.
Ipoteza nul H0 susine c mediile populaiilor din care au fost extrase
probele sunt egale.
Pentru nceput se calculeaz un factor de corecie (FC), dup urmtoarea
formul:
k nj j
xi , j
j =1 i =1
F.C. =
k
nj

, unde k numrul de probe statistice, j indicatorul

j =1

de poziie al probei statistice, nj numrul de probe unitare din cadrul probei j, i


indicator de poziie al probei unitare n cadrul probei statistice, xij valoarea
probei unitare i din cadrul probei j. Acest factor de corecie reprezint de fapt
media valorilor tuturor probelor.
n calcularea parametrului F este mai simplu ca n locul varianelor s se
lucreze cu sume de ptrate, care s fie raportate la gradele de libertate doar n
final. Se calculeaz urmtoarele sume de ptrate:
SST suma total a ptratelor
k

nj

SST = xi2, j FC
j =1 i =1

SSe suma ptratelor ntre probe

130

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)


2

nj

x
k i, j
SSe = i =1 FC
nj
j =1

SSi suma ptratelor n cadrul probelor.


2

nj

xi , j
k nj
2
SSi = xi , j i =1
nj
j =1 i =1

Corectitudinea calculului sumelor de ptrate poate fi controlat prin


verificarea relaiei:
SST = SSe + SSi.
n continuare se determin numrul gradelor de libertate pentru fiecare
sum de ptrate:
k

SST - g.l.T =

n
j =1

1 , unde g.l.T nr. de grade de libertate pentru SST

SSe g.l.e = k-1, unde g.l.e nr. de grade de libertate pentru SSe
k

SSi g.l.i =

n
j =1

k , unde g.l.i nr. de grade de libertate pentru SSi

Varianele se estimeaz mprind fiecare sum de ptrate la numrul de


grade de libertate:
SSe
, unde se2 variana ntre probe
g .l.e
SSi
si2 =
, unde si2 variana din cadrul probelor
g .l.i

s e2 =

Valoarea parametrului F se obine raportnd cele dou variane.


s e2
F= 2
si

Valoarea calculat se compar cu cea din tabelul F-Fisher la g.l.e i g.l.i


grade de libertate, ipoteza nul fiind respins dac Fcalc.>Ftab., ceea ce nseamn
c exist diferene semnificative ntre medii, cel puin una dintre probele
statistice provenind dintr-o populaie diferit.
O analiz mai amnunit, care s permit identificarea probelor care
provin din populaii cu medii diferite, se poate face prin intermediul unor teste,
cum ar fi testul Tukey.
H0 afirm c exist diferene semnificative ntre mediile celor 2 probe
considerate. Parametrul T se calculeaz dup formula:
si2
T = q
n

unde q = valoarea tabelat pentru testul Tukey la k probe i g.l.i grade de


libertate, n = numrul de observaii din fiecare prob.

9. Testarea ipotezelor

131

Dac numrul de observaii (probe unitare) nu este egal n toate probele


statistice, atunci formula de calcul pentru T va fi:
Ti,j =

1
1
si2 + , unde Tij este valoarea critic a diferenei ntre
n n
2
j
i

probele i i j care au ni, respectiv nj observaii.


Vor fi considerate semnificativ diferite la nivelul de semnificaie doar
acele medii ale cror diferene sunt mai mari dect T.
Problem. n cadrul unui studiu dendrometric asupra speciei Populus nigra au fost
efectuate msurtori ale diametrelor arborilor n plantaii de aceeai vrst situate n
Balta Mare a Brilei n zone cu regim hidric diferit. n fiecare populaie au fost
msurai cte 30 arbori. S-au obinut urmtoarele rezultate:
Populaia 1: 15, 13, 12, 23, 27, 24, 27, 21, 22, 18, 25, 22, 19, 13, 21, 27, 25, 23,
21, 17, 22, 12, 20, 27, 26, 20, 26, 26, 19, 10 (cm)
Populaia 2: 34, 23, 19, 32, 28, 25, 37, 21, 28, 23, 27, 24, 36, 35, 28, 20, 17, 34,
27, 21, 39, 18, 24, 22, 19, 27, 36, 32, 27, 29 (cm)
Populaia 3: 29, 37, 27, 22, 35, 22, 28, 37, 25, 33, 33, 24, 31, 18, 19, 21, 36, 33,
26, 30, 22, 37, 31, 24, 38, 25, 21, 38, 19, 29 (cm)
Populaia 4: 31, 27, 21, 39, 18, 24, 22, 40, 27, 36, 20, 26, 26, 19, 33, 24, 31, 18,
19, 21, 29, 37, 27, 19, 28, 21, 37, 25, 31, 20 (cm).
S se stabileasc dac regimul hidric are o influen semnificativ asupra
creterii n diametru a arborilor, i dac da, s se precizeze care sunt populaiile
distincte.
Rezolvare. Vom calcula mediile i varianele pentru fiecare populaie n parte, pentru
a verifica dac este ndeplinit condiia egalitii varianelor. Obinem urmtoarele
rezultate: X 1 = 20.76 , s12 = 25.29 , X 2 = 27.06 , s 22 = 39.09 , X 3 = 28.33 , s32 = 40.5 ,
X 4 = 26.53 , s 42 = 44.32 . Diferena cea mai mare este ntre varianele populaiilor 1 i 4

pentru care vom aplica testul F. Parametrul calculat F = 1.71, valoare mai mic dect
cea critic la nivelul de semnificaie 0.05 (1.84), ceea ce nseamn c varianele
extreme nu difer semnificativ. Prin urmare, putem aplica ANOVA. Calculm factorul
de corecie FC = 79100, SST = 5360, SSe = 1015, SSi = 4345. ntruct SST =
SSe+SSi, calculele sunt corecte. Determinm numrul de grade de libertate: g.l.T =
119, g.l.e = 3, g.l.i = 116. Raportnd suma ptratelor la gradele de libertate obinem
varianele s2e = 338.31 i s2i = 37.46, iar prin raportarea acestora obinem F = 9.03,
valoare mai mare dect cea critic. Prin urmare respingem la nivelul = 0.05 ipoteza
nul care susine egalitatea dintre mediile irurilor. Pentru a gsi care sunt mediile
semnificativ diferite aplicm testul Tukey. Calculm T = 4.11 (valoarea tabelat a lui q
= 3.68). Populaia a crei medie difer de cea a celorlalte populaii printr-o valoare mai
mare dect valoarea lui T, este prima. Prin urmare, putem afirma cu o probabilitate de
95 % c diametrul plopilor din populaia 1 difer semnificativ de cel al arborilor din
restul populaiilor, regimul hidric din habitatul acesteia avnd o influen negativ
asupra creterii acestei specii.

132

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

9.11. Alte tipuri de ANOVA


a. ANOVA multivariat
ANOVA multivariat permite estimarea efectelor mai multor variabile
independente asupra unei variabile dependente, precum i efectul datorat
interaciunii variabilelor independente.
ANOVA multivariat se bazeaz pe defalcarea varianei ntre probe n
variana datorat fiecrei variabile n parte, precum i cea datorat interaciunii
dintre acestea. Prin urmare, ea presupune testarea mai multor ipoteze nule,
grupate n dou categorii. Numrul acestora este cu att mai mare cu ct se
analizeaz mai multe variabile independente. Prima categorie de ipoteze nule o
reprezint cele care afirm c efectul fiecrei variabile independente asupra celei
dependente nu este semnificativ. A doua categorie de ipoteze afirm c ntre
variabilele independente nu exist o interaciune semnificativ.
Procedura de calcul a parametrilor F (cte unul pentru fiecare ipotez
nul) este n cazul ANOVA multivariat mai laborioas, de aceea se apeleaz la
tehnica de calcul automat, utiliznd unul dintre programele de statistic.
Identificarea probelor statistice care provin din populaii ntre care exist
diferene semnificative se face tot prin aplicarea testului Tukey, n mod similar
cu analiza univariat.
ANOVA multivariat se poate aplica i dac probele statistice conin cte
o singur observaie. n acest caz ns nu este posibil testarea interaciunii ntre
variabile, de aceea n aplicarea ANOVA n aceast form suntem nevoii s
presupunem c ntre variabilele independente nu exist o interaciune
semnificativ. De asemenea, n cazul observaiilor singulare, nu este posibil
aplicarea testului Tukey.
b. Metoda blocurilor randomizate
Uneori datele care par a se preta la ANOVA univariat sunt colectate de
pe o suprafa mare, astfel nct poate s apar o alt surs, sistematic, de
variabilitate datorat unui gradient din mediu care contribuie la variana din
cadrul probelor statistice i reduce senzitivitatea analizei. n acest caz se aplic o
variant a analizei bivariate care msoar variabilitatea care poate fi atribuit
gradientului.
Datele se grupeaz n blocuri, pe baza poziiei n funcie de gradient, care
poate fi neles n sens larg. De exemplu, n afar de gradientul geografic,
blocurile pot s cuprind datele provenite de la observatori diferii sau de la
acelai observator n momente diferite. Condiia este ca n cadrul blocurilor
datele s fie poziionate n mod aleator.
Variana ntre blocuri se scade din variabilitatea total, permind o
analiz mai fin a efectului variabilei urmrite.
O variant a metodei blocurilor randomizate, l reprezint ptratul latin
care urmrete variabilitatea cauzat de doi gradieni independeni.

9. Testarea ipotezelor

133

9.12. Meta-analiza
Meta-analiza este o tehnic statistic pentru a combina rezultatele
diferitelor studii pentru a vedea dac n ansamblu efectul este semnificativ. Ea se
aplic cel mai frecvent cnd exist pe aceeai tem studii multiple cu rezultate
contradictorii. Meta-analiza este o modalitate de a combina rezultatele tuturor
studiilor. n mod ideal rezultatul este acelai cu cel care s-ar obine n cazul n
care s-ar realiza un singur studiu pe o prob statistic suficient de mare nct s
fie n mod corect demonstrat efectul dac el exist sau infirmat dac el nu exist.
nainte de a ncepe colectarea studiilor este important s se decid care
dintre ele vor fi incluse i care excluse. Criteriile trebuie s fie ct mai obiective
cu putin. Dimensiunea probei nu trebuie utilizat ca i criteriu, ntruct
tehnicile statistice utilizate n meta-analiz iau n considerare aceast variabil.
n alegerea studiilor care vor fi incluse n analiz trebuie s se in cont de
faptul c o analiz statistic bun a unor studii cu un design experimental prost
nu va duce la un rezultat corect. Astfel, acurateea rezultatelor crete cu numrul
de studii doar dac ele sunt tiinific valabile.
Urmeaz apoi identificarea studiilor efectuate pe tema subiectului urmrit.
O problem critic n cadrul meta-analizei este aa-numitul efect al sertarului
cu documente. El se refer la faptul c n general sunt publicate doar lucrri
care cuprind rezultate semnificative (care afirm ipotezele alternative, cele
interesante), i doar rar cele cu rezultat nesemnificativ (cele care afirm
ipotezele nule), majoritatea dintre acestea fiind acumulate n sertarul cu
documente al autorilor, i accesibile doar lor. Acest efect este important n
meta-analiz deoarece i n cazul lipsei unui efect real, un numr mic de studii
vor indica rezultate semnificative (eroare de tip I), iar absena studiilor care
obin rezultatul corect, nesemnificativ, poate duce la o concluzie fals.
Prin urmare, este important s se caute toate studiile existente pe tema
urmrit, chiar i cele nepublicate. Indiferent de efortul investit n identificarea
datelor disponibile, nu exist garania c au fost gsite toate studiile efectuate pe
subiectul respectiv. Exist ns posibilitatea, dac meta-analiza arat un rezultat
semnificativ, s se estimeze cte studii nesemnificative ar trebui s existe pentru
ca efectul n ansamblu s fie nesemnificativ. Iar dac numrul acestora este
foarte mare, foarte probabil rezultatul semnificativ ilustreaz relitatea i nu se
datoreaz efectului sertarului cu documente.
Ideea de baz a meta-analizei este calcularea unui parametru comun
pentru studiile considerate, ca medie ponderat a diferenei ntre medii, a
coeficienilor de regresie, determinare sau corelaie etc., astfel nct valorile
obinute pe baza unei probe statistice mari, cu o abatere standard mic, sau cu
valori mari ale coeficientului de corelaie etc. s aib o pondere mai mare. Se
testeaz apoi dac aceast estimat comun difer semnificativ de 0. n caz
afirmativ se poate concluziona c exist un efect real.
n Fig. 9.3 prezentm schematic algoritmul alegerii testelor prezentate n
acest capitol i n cel urmtor (Regresia liniar i corelaia).

Tipul datelor
Discrete
Proporii
Numrul
probelor

Continue

Nu

Testul w/s
pentru
normalitate

Rezultate ateptate

Distribuie
normal?

Nu

Comparare
probe

Proceduri
neparametrice

Obiectiv

Da
Testul Z
pentru o
proporie

Obiectiv

Testarea
ipotezelor

Natura
probelor

2
Testul Z
pentru 2
proporii

Statistic
descriptiv

Medie
Varian
Abatere
standard
Limite de
confiden

2 valori
pereche

Regresie
liniar

Testul 2
pentru distribuie
teoretic

Testarea
independenei

Testul 2
pentru
independen

Nu

2 sau mai multe


nepereche

Variane
omogene?
Da

Variabile
independente?

Numrul
probelor
Testul F
pentru variane

Numrul
probelor
2

Nu

Da

>2

>2

Testul
Kruskal-Wallace

2
Testul U
Mann Whitney

Da
Testul t

ANOVA

Corelaie liniar

Fig. 9.3. Schema ilustrnd algoritmul alegerii testelor statistice prezentate n lucrare

10. Regresia liniar i corelaia

135

10. REGRESIA LINIAR I CORELAIA


Un domeniu de maxim interes n ecologie este identificarea legturilor
ntre variabile sau ntre categoriile de fenomene. n acest capitol discutm pe
scurt despre categoriile majore de legturi care pot exista ntre dou sau mai
multe variabile (parametri ecologici i ai mediului abiogen), precum i
modaliti de evaluare a intensitii i interdependenei acestora. Tematica este
tratat la nivelul materiei predate n anul II, urmnd ca tehnicile mai avansate
(corelaii i regresii multiple, precum i regresiile neliniare) s fie studiate la
disciplina de modelare matematic ce se pred la masterat (Srbu, 2009).
Att regresia liniar ct i corelaia testeaz i msoar natura relaiei ntre
dou variabile. Cele dou concepte se deosebesc ns i nu trebuie confundate.
Cauzele confuziilor au ca surse:
1. nenelegerea sau ignorarea cauzalitii fenomenelor studiate i, n
particular, insuficienta aprofundare sau necunoaterea fundamentului
biologic al acestora;
2. ambele au expresii matematice asemntoare dei semnificaiile acestora
sunt diferite - trebuie acordat o atenie sporit att n nuanarea enunului
problemei ct i a rezultatelor;
3. n textele mai vechi de statistic nu s-a fcut o deosebire clar ntre
definiiile celor dou concepte, handicap care se mai resimte i astzi.
Nu orice cuplu sau grup de variabile trebuie neaprat s se gseasc n
interaciune sau n vreo relaie. Dup ce studenii nva primii pai n
deosebirea analizei de regresie de cea de corelaie, ei primesc invariabil aceeai
problem: s precizeze la ce tip de analiz se preteaz variabilele frumusee i
inteligen (cel mai frecvent studenii indic corelaia, dei au probleme n a
preciza dac aceasta este direct sau invers). Este o problem legat de
cunotinele i experiena ecologului s afle dac se poate vorbi de o relaie ntre
variabilele studiate i numai n caz afirmativ are sens alegerea tipului de analiz.
Pe de alt parte, dat fiind un grup de parametri ecologici urmrii n
dinamica lor, unele perechi se pot preta la analize de corelaii pe cnd alte grupe
ar putea fi analizate prin intermediul unor regresii. Dac ne hotrm pentru
regresie, mai nti este cazul s trasm norul de puncte pentru a ne hotr dac
merit analogia cu un model liniar. Frecvent se ntmpl ca o relaie ntre dou
variabile s nu poat fi exprimat printr-o dreapt, caz n care fie aplicm
transformarea datelor pentru a fora acest model, fie apelm la regresia neliniar,
ultima nefcnd ns obiectul acestui capitol (se va studia la masterat direct pe
calculatoare, utiliznd programe de specialitate). Prin urmare, orice analiz de

136

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

corelaie sau de regresie trebuie s se bazeze pe o profund cunoatere i


nelegere a semnificaiei ecologice a fenomenului studiat.
n analiza de regresie se estimeaz o variabil dependent (Y) ca
funcie de o variabil independent (X). Cu alte cuvinte variaiile lui X
determin sau condiioneaz variaiile lui Y; exist o relaie cauzal direct
ntre cele dou entiti analizate. Prin corelaie se determin gradul de
asociere ntre dou variabile; msura n care cele dou entiti se modific
mpreun sub aciunea unei cauze comune, cauz care nu face obiectul
investigaiei.
Exemple de perechi de variabile care pot fi analizate prin regresii:
- frecvena btilor inimii (Y - variabil dependent) ca funcie de
temperatur (X - variabil independent) la animalele poikiloterme;
- mortalitatea insectelor (Y) i concentraia de insecticid (X);
- rata de cretere a plantelor (Y) i concentraia de azot din sol (X).
Exemple de perechi de variabile care pot fi analizate prin corelaii:
- lungimea membrelor anterioare i cea a membrelor posterioare la
mamifere;
- greutatea corpului i producia de ou la diptere;
- masa corpului uman i cantitatea de colesterol.
Exemple de perechi de variabile care nu pot fi analizate nici prin prisma unei
corelaii i nici a unei regresii:
- coeficientul de inteligen i frumuseea;
- dinamica fitoplanctonului din lacul Merhei i variaiile demografice
ale populaiei umane din China;
- dinamica numrului de parlamentari din edinele ordinare ale
senatului i rata de inflaie a leului.
10.1. Analiza de regresie liniar
Regresia ofer posibilitatea estimrii valorii unei variabile dependente
atunci cnd se cunoate numai valoarea unei variabile independente. Ne vom
referi numai la un anumit tip de regresie, i anume regresia liniar, care este
foarte des aplicat i care se preteaz n special la situaii experimentale n care
sunt implicate dou variabile ale cror variaie poate fi descris sub forma unei
drepte i n care variaia uneia (variabila independent) determin variaia
celeilalte (variabila dependent).
Pentru a aplica aceast analiz trebuie ndeplinite urmtoarele condiii:
1. variabila independent (X) s poat fi msurat fr eroare;
2. relaia ntre cele dou variabile s fie de tip liniar, adic s poat fi
descris sub forma unei ecuaii de tipul:
Y = a + b*X
unde: a = intercepia axei OY de ctre dreapta de regresie, b = panta sau
coeficientul de regresie (msura n care se modific Y atunci cnd X variaz cu
o unitate).

10. Regresia liniar i corelaia

137

3. pentru fiecare valoare a lui X, valorile lui Y sunt normal distribuite n


jurul mediei lor.
Construirea dreptei de regresie presupune parcurgerea urmtoarelor etape:
a. Fixarea variabilei dependente i a celei independente; verificarea
suplimentar a naturii relaiei ntre cele dou variabile.
b. Verificarea ndeplinirii celor trei condiii enunate anterior.
c. Trasarea norului de puncte, fiecare punct Ai avnd coordonatele (xi, yi).
Determinarea parametrilor ecuaiei dreptei care trece cel mai aproape de
toate punctele norului se face prin utilizarea metodei celor mai mici ptrate.
d. Se noteaz:
SP = ( xi X )( yi Y )
SSX = ( xi X ) 2
SSY = ( yi Y ) 2

atunci parametrii ecuaiei de regresie se calculeaz dup expresiile:


SP
SSX
a = Y bX

b=

d. Se poate trasa dreapta de regresie prin norul de puncte, eventual peste


aceasta, sau separat, se poate scrie i ecuaia corespunztoare.
De reinut este faptul c ntotdeauna pe dreapta de regresie se afl valoarea
medie a lui Y pentru o valoare dat a variabilei X. Regresia are valoare numai
ntre limitele intervalului de calcul, adic ntre xmin i xmax, ecuaia neavnd
valoare de prognoz pentru valori ale lui X situate n exteriorul acestui interval.
e. Se calculeaz coeficientul de determinare (r2) care indic tria legturii,
altfel spus (i mai corect), proporia din variaia variabilei dependente care este
explicat de variabila independent (exprimat n procente).
SP 2
* 100
r =
SSX * SSY
2

f. Testarea semnificaiei regresiei.


Exist posibilitatea ca relaia s fie numai aparent, cauzele putnd fi
efectul de prob, erori de colectare i interpretare a datelor etc. Dac dreapta de
regresie este n realitate paralel cu abscisa atunci modelul nu este valabil pentru
populaia de date. Presupunem c b (coeficientul de regresie) este un estimator
al coeficientului populaional () i c regresia nu este semnificativ (adic
=0). Ipoteza alternativ presupune o diferen semnificativ ntre i 0. Atunci
se poate aplica testul t pentru verificarea semnificaiei coeficientului de regresie,
dup formulele:

138

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

t=

b
sb

unde :
sb =

SSX * SSY SP 2
SSX 2 * (n 2)

Dac valoarea calculat este mai mare dect valoarea critic din tabelul
testului t (a se vedea Tab. 26.1 din Anexe) la nivelul 0.05 i (n-2) grade de
libertate, respingem ipoteza nul.
g. Determinarea limitelor de confiden ale coeficientului de regresie se
realizeaz prin intermediul expresiei:
= b t sb
h. Pentru un X dat limitele de confiden ale valorii estimate ale variabilei
dependente Y pot fi calculate cu ajutorul expresiei:
y t sy

1 x X 2

s y = s 1 + + i
n
SSX

2
unde s r este variana rezidual i se calculeaz: s r2 = sb2 SSX
2
r

Transformri aplicate n analiza de regresie


Frecvent se ntmpl ca norul de puncte s nu se dezvolte dup un model
liniar, ci mai degrab exponenial sau logaritmic. n aceste cazuri fie apelm la
modelele care implic funciile respective (dar aceasta se execut pe calculator,
utiliznd programe de tipul Systat sau Statistica sub Windows) sau, i adesea
preferm, aplicm o tehnic de transformare a datelor care determin norul de
puncte s aproximeze o dreapt. Pe date transformate putem aplica fr nici o
modificare tot ce am nvat pn n prezent, singura deosebire este c nu se
opereaz cu datele reale ci cu cele transpuse pe o alt scar, cel mai adesea
logaritmic.
n fig. 10.1 este indicat relaia real dintre variabila mas (GFA) i
lungime (L) a unui lot de 91 de indivizi aparinnd speciei Anodonta cygnaea
colectai din rul Ier la Andrid. Se observ c norul de puncte indic un model
exponenial. Prin logaritmarea irurilor de date (att GFA ct i L), respectiv a
axelor, norul va prezenta o nou form dezvoltat pe direcia unei drepte, ceea
ce permite aplicarea tehnicii prezentate anterior. Fig. 10.2 indic noul nor, iar
ecuaia pe date logaritmate va fi:

139

10. Regresia liniar i corelaia

ln(mas) = -10.187 + 3.049 ln(L); r2 = 96.3. Coeficieni semnificativi la < 0.001


110

90

GFA

70

50

30

10

-10
20

40

60

80

100

120

140

Fig. 10.1. Relaia de tip exponenial ntre mas (GFA, n g) i lungime (L, n mm) la
91 de indivizi de Anodonta cygnaea din rul Ier, sectorul Andrid - Otomani.
5.5

4.5

GFAL

3.5

2.5

1.5

0.5

-0.5
3.2

3.4

3.6

3.8

4.0

4.2

4.4

4.6

4.8

5.0

LL

Fig. 10.2. Relaia dintre mas i lungime la specia Anodonta cygnaea (din exemplul
precedent), dar pe date logaritmate (ambele axe logaritmate n baz natural; GFAL
= ln(GFA), iar LL = ln(L)).

Dac norul de puncte prezint o dezvoltare care aproximeaz un model


logaritmic n baz supraunitar, situaia se rezolv prin logaritmarea numai a
datelor variabilei independente (a abscisei), lsnd ordonata n termenii
originali. De exemplu, n fig. 10.3 este ilustrat o curb de tip areal-specie, iar n
fig. 10.4 transformarea acesteia prin logaritmarea abscisei i calcularea ecuaiei
de regresie corespunztoare.

140

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

180

140

SPECII

100

60

20

-20
-20

40

100

160

220

280

ARIE

Fig. 10.3. Exemplu de nor de puncte cu dispoziie logaritmic; curba areal - specie
(raportul ntre numrul de specii i aria exprimat n m2).
180

140

SPECII

100

60

20

-20
-0.5

0.5

1.5

2.5

3.5

4.5

5.5

6.5

LOGA

Fig. 10.4. Transformarea curbei areal-specie din Fig. 10.3 prin logaritmarea datelor
de pe abscis (logaritm natural din arie).

Dac am optat pentru logaritmarea ambelor iruri de date i calcularea


corespunztoare a ecuaiei de regresie pe date transformate, termenii ecuaiei pot
fi scrii:
ln(Y) = ln(a) + b*ln(X)
care mai poate fi exprimat:
ln(Y) = ln (a*Xb)
n final rezult ecuaia funciei exponeniale, respectiv un alt mod de a defini
regresia:
Y = a*Xb

10. Regresia liniar i corelaia

141

10.2. Analiza de corelaie


Prin analiza de corelaie se msoar gradul de asociere ntre dou
variabile, modul n care acestea se modific sub incidena unei cauze comune.
Parametrul se numete coeficient de corelaie i valorile acestuia variaz n
domeniul [-1; 1]. Corelaia este cu att mai puternic cu ct valoarea
coeficientului se apropie de extreme. Cnd r = 0 nu exist corelaie ntre cele
dou variabile. n domeniul negativ vorbim de corelaie invers (sub incidena
aceleiai cauze o variabil crete pe cnd cealalt scade) iar pentru valori
cuprinse ntre 0 i +1 corelaia este direct (cele dou variabile cresc sau scad
simultan). n lucrarea de fa prezentm coeficientul Pearson de corelaie i
analiza de semnificaie. Formula dup care se determin coeficientul de corelaie
nu este altceva dect rdcina ptrat a coeficientului de determinare, descris
anterior:
SP
r=
SSX SSY
Urmeaz testarea semnificaiei valorii acestui parametru statistic, care este
considerat un estimator al parametrului populaional
.
Ipoteza nul statuteaz absena unei corelaii semnificative (H0: = 0).
Parametrul testului statistic t se calculeaz dup expresia:
t=

r
sr

unde :
sr =

(1 r )
2

n2

Valoarea critic se extrage din tabelul t-Student la nivelul de probabilitate


ales i la (n-2) grade de libertate. Dac valoarea calculat este mai mare dect
cea critic respingem ipoteza nul.
Problem. La peste 10 ani de la publicarea unui studiu realizat de mai muli autori
privind starea ecologic a rului Mure, un cercettor care lucreaz la o tem legat de
acest sistem, ar putea fi interesat de unele relaii dintre factorii abiogeni, respectiv
dintre acetia i unii factori biotici. Astfel vor extrage din diferitele lucrri publicate
datele de interes msurate n 1991 de-a lungul Mureului (studiat prin amplasarea a 15
seciuni de eantionare sau staii de colectare a probelor), care sunt redate n tab. 10.1
(Surse: J. Waijandt (1995) - date fizico-chimice, J. Hamar (1995) - fitoplancton, K.
Zsuga (1995) - zooplancton). n acest tabel s-au aplicat urmtoarele abrevieri: NTOT azot total (mg/l), PTOT - fosfor total (mg/l), CCOMn - consum chimic de oxigen prin
metoda permanganatului de potasiu (mg/l), REZ - total substane dizolvate (mg/l),
NALG = densitatea medie a algelor (nr. ind/ml), ZOO = densitatea medie a

142

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

zooplanctonului (nr.ind/l). Codurile staiilor au urmtoarele semnificaii: 1 - Izvorul


Mureului, 2 - Senetea, 3 - Suseni, 4 - Srma, 5 - Rstolia, 6 - Trgu Mure, 7 Ungheni, 8 - Gheja, 9 - Gura Arie, 10 - Sntimbru, 11 - Alba Iulia, 12 - Deva, 13 Zam, 14 - Pecica, 15 - Szeged. O posibil abordare este cutarea legturilor i
evaluarea probabilistic a semnificaiei acestora prin construirea unei matrici de
corelaii. Aceast inspecie preliminar a valorilor ar indica unde anume merit s
aprofundeze analiza. Ar urma, de exemplu, posibilitatea evalurii corelaiilor dintre
parametrii abiogeni i separat dintre cei biotici, n final analizndu-se potenialele
regresii dintre cele dou categorii (parametrii biotici funcionnd ca variabile
dependente).
Tab. 10.1. Valorile unor parametri fizico-chimici i biologici de-a lungul rului Mure
n 1991 (codurile i sursele sunt redate n text).
Nr.staie NTOT
PTOT
CCOM
REZ
NALG
ZOO
1
1.5
0.04
4.8
209.0
0.058
2.80
2
0.6
0.05
7.2
122.0
0.076
1.56
3
0.7
0.07
6.1
127.0
0.134
1.52
4
1.1
0.07
6.1
128.0
0.088
6.88
5
1.0
0.06
5.8
110.0
0.099
0.72
6
0.7
0.12
4.8
190.0
1.044
4.00
7
3.0
0.16
6.1
216.0
1.284
10.00
8
2.9
0.26
6.2
250.0
1.653
23.68
9
1.5
0.14
4.0
267.0
0.942
9.60
10
2.1
0.24
7.4
869.0
0.981
4.88
11
2.1
0.13
11.5
837.0
52.668
28.52
12
1.8
0.13
10.0
595.0
54.877
91.44
13
2.1
0.14
10.0
678.0
46.534
67.20
14
2.2
0.22
7.6
683.0
21.534
6.36
15
2.0
0.26
8.8
525.0
32.410
29.40
Matricea coeficienilor Pearson de corelaie :
NTOT
PTOT
CCOMn
REZ
NALG
ZOO

NTOT
1.000
0.728
0.326
0.496
0.312
0.326

PTOT
1.000
0.255
0.562
0.218
0.192

CCOMn

1.000
0.754
0.905
0.693

REZ

NALG

ZOO

1.000
0.709
0.478

1.000
0.839 1.000

Testnd semnificaia relaiilor ntre variabilele analizate se obine c singurele


corelaii semnificative sunt cele dintre azot i fosfor total, apoi ntre materiile dizolvate
i CCOMn, precum i ntre densitatea algelor planctonice i a zooplanctonului. Se
observ c acestea sunt i cele cu cel mai ridicat coeficient de corelaie. n
interpretarea coeficienilor, suntem ncurajai s cutm modele de tip regresie numai
ntre anumite perechi de variabile (abiogene - variabile independente, respectiv biotice
- variabile dependente).
Matricea de probabiliti () pentru semnificaia corelaiilor (valori mai mari de
0.05 indic faptul c relaia este statistic nesemnificativ la nivelul ales).

143

10. Regresia liniar i corelaia


NTOT
0.000
0.002
0.235
0.060
0.258
0.236

NTOT
PTOT
CCOMn
REZ
NALG
ZOO

PTOT
0.000
0.359
0.029
0.436
0.494

CCOMn

0.000
0.001
0.000
0.004

REZ

NALG

0.000
0.003
0.072

0.000
0.000

ZOO

0.000

* n matricea de mai sus 0.000 indic faptul c < 0.001.


Dintre acestea sunt ns semnificative doar cele ntre CCOMn i densitatea
ambelor comuniti planctonice, precum i cea dintre totalul materiilor dizolvate i
densitatea fitoplanctonului. n exemplul de mai jos este prezentat analiza de regresie
liniar a relaiei ntre CCOMn i fitoplancton.
65000

55000

45000

NALG

35000

25000

15000

5000

-5000
3

11

13

CCOMN

Fig. 10.5. Exemplu de regresie ntre un parametru fizico-chimic (CCOMn) i unul


biologic (numr total de alge = NALG). Ecuaia dreptei de regresie:
NALG = -49423.942+8982.544*CCOMn; r2 = 82%. Coeficieni semnificativi la
nivelul = 0.05.
De asemenea, se remarc o corelaie puternic (0.838) i foarte semnificativ (
< 0.001) ntre densitatea fitoplanctonului i cea a zooplanctonului.

144

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

11. TABELE DE VIA I DE FECUNDITATE


Una dintre principalele sarcini ale ecologiei este aceea de a descrie i
explica distribuia i abundena organismelor. Pentru aceasta sunt necesare date
privitoare la procesele demografice care se desfoar (natalitate, mortalitate,
imigraie, emigraie), a consecinelor acestora i a factorilor care le influeneaz.
Pentru a cunoate efectivul populaiei la un anumit moment (Nt) este necesar
cunoaterea dimensiunii populaiei ntr-un stadiu de timp anterior (Nt-1), la care
se adaug numrul de indivizi imigrai n intervalul de timp (I) i cei care au
aprut (B) n interiorul populaiei (natere, eclozare sau oricare alt mecanism de
reproducere biologic), sczndu-se numrul de indivizi decedai (D) i cei
emigrai (E). Prin urmare, ecuaia general ar fi:
Nt = Nt-1 + B + I - D - E
Determinarea direct a acestor parametri este posibil numai n cazuri
foarte rare, atunci cnd populaia poate fi monitorizat n ntregime. Cel mai
frecvent, pentru a afla valorile fluctuaiilor numerice ale indivizilor unei
populaii se apeleaz la diferite metode estimative i indirecte. O variant o
constituie aplicarea metodelor indirecte, deductive, de tipul Jolly-Seber (descrise
n Cap. XV). Exist i o posibilitate mai direct de a estima i caracteriza
fluctuaiile numerice ale indivizilor, natalitatea i mortalitatea, precum i
determinarea ratei intrinseci de cretere a populaiei, i anume metoda tabelelor
de via.
Pentru a urmri modificrile care apar n mrimea populaiei este necesar
cunoaterea structurii acesteia, mai ales a structurii pe vrste, probabilitatea de
supravieuire a fiecrei clase de vrst precum i ratele de fecunditate. Aceste
date se nscriu sub o form unitar ntr-un tabel, care va exprima apariia i
dispariia membrilor populaiei prin natalitate i mortalitate, n absena imigrrii
sau a emigrrii. n studiul populaiilor sexuate se lucreaz de obicei numai cu
numrul de femele, caz n care este necesar i cunoaterea structurii pe sexe a
populaiei (Ricklefs, 1993).
Dup modul n care sunt obinute datele necesare alctuirii tabelelor de
via, acestea se grupeaz n dou categorii (Botnariuc i Vdineanu, 1982):
1. Tabele dinamice de via sau ale unei generaii, pentru care observaiile
se obin urmrindu-se populaiile n condiii naturale pe durata unei
generaii. Aceast categorie se aplic n general la speciile cu generaii
discrete.

145

11. Tabele de via i de fecunditate

2. Tabele statice de via care au la baz informaiile obinute prin analiza


unei probe prelevate la un anumit moment, creia i se determin structura
pe vrste, raportul sexelor etc.
Tabelul dinamic de via pentru o populaie izolat de cai de iarb
(Chorthippus brunneus), pe parcursul unei generaii (dup Richard i Waloff,
1954, ap. Begon i col. 1986) este redat n tab. 11.1.
Tab. 11.1. Tabel dinamic de via al unei generaii de Chorthippus brunneus
(dup Richard i Waloff 1954, ap. Begon i col. 1986).
x
Ou (0)
Stadiul 1
Stadiul 2
Stadiul 3
Stadiul 4
Aduli

ax
44000
3513
2529
1922
1461
1300

lx
1.000
0.080
0.058
0.044
0.033
0.030

dx
0.920
0.022
0.014
0.011
0.003
0.030

qx
0.92
0.28
0.24
0.25
0.11
1.000

kx
1.09
0.15
0.12
0.12
0.05
-

Fx
22617

mx
17

l xm x
0.51

Variabilele din acest tabel au urmtoarea semnificaie:


 x = vrsta, n acest caz variabila timp este dat exclusiv prin stadiul de
dezvoltare (ou, patru stadii larvare i stadiul de adult).
 ax = numrul de indivizi n via la nceputul fiecrui stadiu. De exemplu a0 =
44 000 indivizi (n x0 = stadiul de ou); a1 = 3513 indivizi (n x1 = primul
stadiu larvar). Aceste valori sunt specifice fiecrei populaii n fiecare an,
fcnd comparaiile directe imposibile. De aceea se lucreaz cu valori
standard, care se trec n coloana urmtoare, i anume:
 l x = proporia de indivizi din stadiul iniial care au supravieuit la nceputul
stadiului x:
l x = a x / a o;
 d x = proporia de indivizi eliminai din populaie n fiecare stadiu:
d x = l x - l x+1;
 q x = rata mortalitii specifice de vrst (stadiu), adic raportul d x / l x.
Aceast rat este caracteristic pentru fiecare populaie i poate fi neleas i
ca probabilitatea de deces a unui individ n decursul unui stadiu x;
 k x = este definit prin expresia matematic lg(a x) - lg(a x+1) sau lg(a x/a x+1),
unde lg este logaritmul n baz zecimal. k x este denumit uneori "coeficient
de mortalitate" (n englez se ntrebuineaz termenul de killing power, ap.
Begon i col. 1986) i are avantajul de a putea fi nsumat, rednd valoarea
medie a probabilitii de deces pentru mai multe stadii sau clase de vrst.
Coeficientul de mortalitate pentru stadiile larvare la populaia de
Chorthippus brunneus poate fi exprimat prin relaia aditiv: 0.15 + 0.12 + 0.12 +
0.05 = 0.44.

146

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Pn n acest punct ne-am ocupat numai de numrul de indivizi i am


nregistrat variaiile numerice ale acestora prin variabile standardizate, pentru a
permite gsirea unei proceduri de realizare a unor studii comparative.
Tabelul de fecunditate ncepe cu coloana urmtoare, n care este
nregistrat numrul de urmai produi de generaia parental n decursul
stadiului x.
 Fx = este coloana n care se nscrie numrul de urmai produi de lotul studiat
n stadiul x.
 m x = numrul mediu de urmai produi de fiecare individ supravieuitor din
stadiul x. Altfel spus, m x = Fx / a x.
 lxmx = este produsul ntre valorile din coloanele lx i mx, semnificnd
numrul mediu de urmai produi de fiecare individ din stadiul 0 (iniial) n
decursul etapei x.
n acest caz numai exemplarele mature (stadiul 5) au produs ou,
nregistrndu-se un numr de 22617.
Principalii parametri sintetici ai tabelelor de via sunt totodat i
estimatori descriptivi ai dinamicii populaionale: rata net de reproducere,
extinderea unei generaii i rata intrinsec de cretere a populaiei.
Rata net de reproducere (R0) pentru o populaie se calculeaz prin
nsumarea valorilor succesive ale produsului l xm x, adic:
R0 = l x mx

Aceasta red factorul de multiplicare al mrimii populaiei la sfritul unei


generaii parentale (de cte ori se poate multiplica mrimea unei populaii n
decursul unei generaii), dac se menin condiiile de mediu particulare n care sau acumulat informaiile din tabel. Introducem extinderea n timp a unei
generaii (G) ca fiind intervalul mediu dintre momentul naterii prinilor i
momentul participrii acestora la reproducere.
n

G =

x=0

y x lx m x
n

x=0

lx m x

n exemplul anterior, ntruct populaia aparine unei specii cu generaii


discrete, valoarea produsului lxm x este evaluarea direct a parametrului R0,
respectiv cuantumul cu care populaia a crescut sau a sczut numeric n timp.
Valoarea calculat de 0.51 nseamn c la sfritul generaiei populaia a sczut
numeric pn la jumtatea efectivului cohortei parentale. Extinderea generaiei
este egal n acest caz cu numrul de stadii.
Rata intrinsec i instantanee de cretere a populaiei (r m) este:
rm =

ln( Ro )
G

147

11. Tabele de via i de fecunditate

Rata intrinsec de cretere rm poate fi analogat cu exponentul modelului


creterii exponeniale a populaiei. Reprezint o evaluare a potenialului biotic al
speciei, rata maxim de cretere a populaiei atunci cnd aceasta triete ntr-un
mediu optim sub aspectul resurselor i al condiiilor, iar dumanii i competitorii
sunt exclui. De asemenea, se impune i condiia unei distribuii stabile pe clase
de vrst. Este evident c aceste condiii sunt nerealiste, fcnd ca metoda de
calcul s fie prea grosier.
Dup Botnariuc i Vdineanu (1982) toi aceti parametri reflect att
nsuirile biologice ale indivizilor, ale populaiei n ansamblu, ct i influena
factorilor externi.
Un alt exemplu (tab. 11.2) se refer la un tabel dinamic de via pentru o
generaie de Phlox drummondii (dup Leverich i Levin, 1979, ap. Begon i col.
1986).
Tab. 11.2. Tabel de via i de fecunditate pentru o generaie de Phlox drummondii
(dup Leverich i Levin, 1979, ap. Begon i col. 1986)
Stadiu Clasa yx de
x vrst(zile)
0
0 - 63
1
64 - 124
2
125-184
3
185-215
4
216-264
5
265-278
6
279-292
7
293-306
8
307-320
9
321-334
10
335-348
11
349-362

ax

lx

dx

qx

kx

Fx

mx

l xm x yxl xm x

996
668
295
190
176
172
167
159
154
147
105
22

1.000
0.671
0.296
0.191
0.177
0.173
0.168
0.160
0.155
0.148
0.105
0.022

0.329
0.375
0.105
0.014
0.004
0.005
0.008
0.005
0.007
0.043
0.083
0.022

0.005
0.009
0.006
0.002
0.001
0.002
0.003
0.002
0.003
0.021
0.057
1.000

0.003
0.006
0.003
0.001
0.001
0.001
0.002
0.001
0.001
0.011
0.049
-

53
485
802
972
94

0.33
3.13
5.42
9.26
4.31

0.05
0.49
0.80
0.97
0.10

15.2
156.8
267.2
337.56
36.2

n acest tabel stadiul sau numrul curent al probei (momentul de efectuare


a observaiilor) este codificat prin x, iar vrsta real (numrul de zile de la
germinare sau de la nceperea studiului) este codificat prin parametrul yx
(ultima zi a intervalului de clas) i variabilele specifice de stadiu prin indicele x
(de exemplu ax sau l x). Tabelul se realizeaz n continuare analog cu cel redat n
tab. 11.1. ntruct intervalele de timp la care au fost fcute observaiile nu sunt
egale, rata de mortalitate specific de vrst este redat pe zi: qx = dx/lx*(yx-yx-1).
n cazul de mai sus R0 = 2.41, ceea ce nseamn c populaia a crescut de
aproape dou ori i jumtate la sfritul generaiei parentale. Extinderea n timp
a generaiei a fost calculat G = 337 zile, iar rata intrinsec are valoarea 0.003.
Acest mod de a construi un tabel de via nu este unic. Diferii autori
adaug sau elimin variabile, sau obin i alte informaii. Dei modificrile nu

148

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

sunt majore, prin datele noi care le ofer este necesar s analizm i un alt
exemplu. n tab. 11.3 este redat tabelul de via pentru generaia de var a unei
populaii de Propsilocerus danubialis (dup Botnariuc i Vdineanu, 1982).
Dac n exemplul anterior defineam coloana x ca stadiul de dezvoltare, n
tabelul de mai jos aceasta semnific vrsta n luni a exemplarelor din generaia
de var. Variabila ax prezint numrul de femele care supravieuiesc la nceputul
fiecrui interval de vrst.
O alt variabil utilizat de autorii citai este numrul de indivizi care
supravieuiesc pe durata fiecrui interval de vrst (j x). n practic se lucreaz cu
numrul mediu de indivizi. Lund n considerare o poriune din curba de
supravieuire a unei populaii naturale, corespunztoare intervalului de vrst de
la x la (x+1), numrul mediu de indivizi care supravieuiesc n acest interval este
dat de integrala definit:
x +1

dx = j x

Dac rata mortalitii este constant, atunci din dreapta care unete punctele de
coordonate (a x, x) i (ax+1, x+1) aflm valoarea lui jx prin media aritmetic:
jx =

ax + ax +1
2

Urmtoarea coloan, definit prin variabila tx, se obine prin nsumarea valorilor
din coloana jx, de la vrsta x i pn la ultimul interval de vrst: n = max(x).
Aceasta caracterizeaz numrul de uniti (indivizi/unitate de timp) parcurse de
un grup de vrsta x pn la eliminarea din populaie (moarte).

tx =

j
i= x

Sperana de via (ex) a unui individ de vrst x n succesiunea fazelor ciclului


de dezvoltare, se determin prin raportul tx / ax, i va furniza datele pentru o
nou coloan.
Tab. 11.3 - Alt variant pentru alctuirea unui tabel dinamic de via; generaia de
var la o populaie de Propsilocerus danubialis din Ghiolul Rou, 1976 (adaptat dup
Botnariuc i Vdineanu, 1982)
x
(luni)

ax

lx

dx

qx

jx

tx

ex

mx

1
2
3
4
5
6
7
8

1000
540
330
59
50
12
11
7

1.000
0.540
0.330
0.059
0.050
0.012
0.011
0.007

0.460
0.210
0.271
0.009
0.038
0.001
0.004
0.007

0.460
0.389
0.821
0.153
0.760
0.083
0.364
1.000

770
435
194
54
31
11
9
7

1511
741
306
112
58
27
16
7

1.51
1.37
0.93
1.90
1.16
2.20
1.43
1

750

m x l x xm xl x
5.25

42

149

11. Tabele de via i de fecunditate

i n acest exemplu tabelul de fertilitate conine puine valori deoarece


numai femelele din ultimul stadiu (luna a 8-a) produc urmai. Rata natalitii
specifice de vrst (mx) reprezint proporia medie de femele introduse n
populaie de ctre o femel de vrsta x. Rata net de reproducere (R0) se
definete analog cu exemplul precedent.
Curbele de supravieuire se obin prin reprezentarea grafic a valorilor
variabilei ir lx funcie de timp (x sau yx cnd acesta exist). Prin reprezentarea
variabilei qx funcie de timp se obine curba de mortalitate. Curbele de
supravieuire pentru diferitele populaii naturale aproximeaz urmtoarele 5
modele teoretice (fig. 11.1):
I.
Rata mortalitii este redus pn ctre ultimul stadiu de via dup care
crete puternic determinnd o cdere abrupt a curbei de supravieuire.
II.
Mortalitatea crete cu o rat constant n raport cu vrsta.
III. Rata mortalitii se menine constant la toate vrstele, determinnd o
curb de supravieuire liniar.
IV. Rata mortalitii este mare la stadiile juvenile i descrete cu o rat
constant pe msur ce se nainteaz n vrst iar curba de supravieuire
este uor concav.
V.
Mortalitatea este foarte mare la stadiile tinere dup care scade rapid la un
nivel relativ constant.
log(lx)

qx

I
II

II

III

III

IV

IV

V
x

Fig. 11. 1. Cinci categorii de modele pentru curbele de supravieuire [log(lx)= f(x)] i
curbele de mortalitate corespunztoare [qx = f(x)].

Curbele de tipul I se nregistreaz de exemplu la populaiile umane din


ri dezvoltate, cu densiti optime i condiii bune de via. Tipul III apare la
multe specii vegetale i la unele populaii de psri, iar curbe de tip V la peti
marini care produc milioane de ou, la bivalve unionide i la populaii umane
din trecut (antichitate pn n evul mediu trziu) uneori i actual n ri
subdezvoltate, unde mortalitatea infantil este foarte mare.

150

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Prin reprezentarea grafic a variaiei parametrului mx sau a produsului


mxlx ca funcie de timp (x sau yx) rezult curbele de fertilitate ale populaiei
analizate. Curbele de fertilitate pentru generaia de Phlox drummondii studiat
(tab. 11.1) sunt redate n fig. 11.2.
10
8
6
4
2
0
306

320

334

348

362

400

zile
mx

lxmx

Fig. 11.2. Curbele de fertilitate pentru populaia de Phlox drummondii


Tab. 11. 4. Tabel static de via pentru populaia de Cervus elaphus din insula Ruhm,
bazat pe reconstituirea structurii pe vrste a populaiei din anul 1957
(Lowe, 1969 ap. Begon i col., 1986)
Vrsta
(x) - ani
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16

ax

lx

dx

qx

129
114
113
81
78
59
65
55
25
9
8
7
2
1
4
2

1.000
0.884
0.876
0.628
0.605
0.457
0.504
0.426
0.194
0.070
0.062
0.054
0.016
0.080
0.031
0.016

0.116
0.008
0.248
0.023
0.147
-0.047
0.078
0.233
0.124
0.008
0.008
0.039
0.008
-0.023
0.016
0.016

0.116
0.009
0.283
0.037
0.244
-0.102
0.154
0.545
0.639
0.111
0.125
0.714
0.500
-0.288
0.516
1

Pn aici am lucrat numai cu specii semelpare (cu generaii discrete).


Studiul speciilor iteropare (cu generaii suprapuse) implic o serie de dificulti

11. Tabele de via i de fecunditate

151

n ceea ce privete aplicarea metodei tabelelor de via. Populaia care face


obiectul cercetrii trebuie monitorizat o perioad mai lung de timp (civa ani)
i trebuie gsite metode obiective pentru discriminarea generaiilor. Asemenea
analize sunt mai simplu de realizat dac se lucreaz cu organisme sesile sau
puin vagile, astfel nct indivizii s poat fi cartai (n cazul populaiilor
vegetale) sau marcai (la bivalve de exemplu), urmrindu-se apariia de noi
indivizi (imigrai sau nou formai n cadrul populaiei) i - respectiv - dispariia
celor din proba iniial.
O modalitate expeditiv de cercetare a unei populaii longevive cu
generaii suprapuse este construirea tabelelor statice de via. Datele de baz se
obin prin realizarea structurii pe clase de vrst a populaiei. Este o metod
estimativ i imperfect dar adesea este singura posibilitate practic pentru un
cercettor. Un asemenea tabel a fost realizat de Lowe (1969, ap. Begon i col.
1986) n cursul unei cercetri celebre a cerbilor din insula Ruhm (Scoia). Dac,
de exemplu, cercettorul amintit a observat n anul 1961 un exemplar n vrst
de 6 ani, aceasta nseamn c individul respectiv avea n anul 1957 (cnd a
nceput studiul) 2 ani. Astfel se pot estima valorile corespunztoare pentru
parametrii lx, dx i qx (tab. 11.4).
Pentru a construi un asemenea tabel se presupune c nu exist variaii de
la un an la altul n ceea ce privete numrul de nateri i rata de supravieuire
specifice de vrst. Altfel spus, presupunem c cei 59 de cerbi de 6 ani existeni
n 1957 sunt supravieuitorii celor 78 de cerbi de 5 ani din 1956 etc. Pe baza
acestor idei se completeaz coloanele l, d i q. Bineneles, acest model este o
aproximare grosier a realitii, unele valori fiind aberante i nu pot fi luate n
calcul (de exemplu valorile negative). Cu toate acestea metoda poate fi
folositoare ntr-un studiu de ecologie a populaiilor. Scopul lui Lowe a fost de a
obine o idee general despre ratele de supravieuire specifice de vrst n anii
precedeni nceperii studiului, pentru a realiza o baz de raportare a datelor
exacte care vor fi obinute ulterior.
Fr a subestima rolul i importana tabelelor statice de via, este necesar
s le aplicm cu mult discernmnt i s fim rezervai n ceea ce privete
concluziile pe care le elaborm din evaluarea parametrilor acestora. Evident, n
cazul tabelelor statice de via nu se pot calcula parametrii de reproducere i nici
nu se pot evalua variabilele din tabelul de fertilitate.

152

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

12. METODA TRANSECTELOR

Cea mai frecvent aplicaie a metodei transectelor este evaluarea


abundenei populaiilor sau a structurii comunitilor de psri, uneori i de
mamifere. Cu toate acestea, n diferite variante i adaptri, metoda transectelor
este mult mai des utilizat dect se citeaz de obicei. Astfel, dei este n mod
obinuit recomandat pentru vieuitoarele foarte mobile, ea poate fi folosit cu
succes i n analiza comunitilor de animale deloc sau puin vagile, sau n
ecologia plantelor.
Principiul metodei este foarte simplu: informaiile se strng de ctre
ecolog pe msur ce acesta se deplaseaz de-a lungul unui traseu, care poart
numele generic de transect. Uneori datele sunt raportate exclusiv la lungimea
transectului, caz n care rezult valori ale unor indici relativi: de exemplu
numrul de exemplare de Buteo buteo vzute, sau numrul de masculi de
Erithacus rubecula al cror cntec a fost auzit n luna mai, raportate la 1 km de
transect. n cazul n care din motive evidente lungimea traseului nu este de 1 km,
problema se rezolv prin standardizarea spaiului n mod corespunztor formulei
prezentate la tema destinat categoriilor de parametri ecologici:
ni
I ka =
2*L* p
unde: Ika = indicele kilometric de abunden relativ, ni = numrul de indivizi
din specia i vzui sau auzii n timpul parcurgerii transectului, L = lungimea
real a transectului n km i p = numrul de parcurgeri ale transectului ntr-o
anumit perioad de timp (depinde de cercetare i de inteniile investigatorului).
Aceast metod este aplicat ntr-o gam relativ larg de variante; n cazul
psrilor va fi prezentat n detaliu la Cap. 13. Metoda este puternic influenat
de nsuirile grupului investigat, de comportamentul vieuitoarelor, de vreme
(condiiile climatice momentane), de timp (perioada zilei, sezonului, anului)
cnd se efectueaz observaiile etc., aspecte care de asemenea vor face obiectul
unor precizri suplimentare n cadrul acestui manual.
n afar de varianta relativ, prezentat succint anterior, exist i
posibiliti de evaluare a unor parametri raportai la spaiu, cum ar fi densitatea.
O variant este considerarea transectului ca o fie lung, dreptunghiular, de
teren din care se extrag informaiile utile, n mod asemntor cu cele prezentate
la metoda suprafeelor i a volumelor. Unitatea de prob este un dreptunghi de
latur egal cu lungimea transectului, iar limea depinde de funcia de detecie a
unei specii particulare, sau este impus de cercettor. De exemplu, un ornitolog
poate alege chiar dou limi: la 5 m i la 10 m fa de direcia de deplasare,
numrnd indivizii auzii sau vzui n mod difereniat pe cele dou diviziuni. n

12. Metoda transectelor

153

final va rezulta o estimare a densitii pentru fiecare fie, dup formula de mai
jos:
E =

ni
2 * L * lat * p

unde: E = estimatorul densitii, ni = numrul de indivizi aparinnd speciei i, L


= lungimea transectului (care n acest caz se exprim preferenial n metri), lat =
limea spaiului, perpendicular pe direcia de deplasare, din interiorul creia
observatorul extrage informaia (n aceeai unitate de msur ca i lungimea
transectului), iar p = codific numrul de replicri (deplasri pe transect) n
perioada de referin.
n afar de numrarea efectiv a indivizilor, metoda aceasta permite multe
alte achiziii de date. De exemplu, la populaii relativ mici, izolate i cu indivizi
evideni, se poate evalua efectivul real. n alte studii permite evaluarea
abundenei relative, rezultnd o imagine a structurii comunitii. Se pot afla
structura pe sexe a populaiilor, structura pe vrste, aspecte ale
comportamentului, ca: teritorialitatea, curtarea, socializarea etc. Evident, nici n
acest caz nu exist o reet fix: metoda se preteaz la analiza anumitor populaii
i comuniti prin unii parametri ecologici, n timp ce alii sunt imposibil de
utilizat. Diferenele sunt dictate de talia indivizilor int, modul de via (mai
ales dac indivizii sunt sau nu evideni, respectiv uor de detectat), posibilitatea
determinrii lor n teren i altele.
Oricte variante ar fi, dac am ales aceast metod pentru evaluarea
sistemului supus investigaiei, principiul este acelai: achiziionarea
informaiilor pe teren, n timpul deplasrii de-a lungul unui traseu.
Exist n literatura de specialitate i variante exacte pentru evaluarea unor
parametri ecologici, cum ar fi densitatea, inclusiv prin determinarea limitelor de
confiden. Prin diferite tehnici, cum ar fi cele derivate din telemetrie i
trigonometrie, se pot evalua parametri suplimentari care permit lrgirea
domeniului de investigaie i de aplicare a acestor metode. Dup Ch. Krebs
(1989), dac dorim s aflm mai multe dect abundena relativ sau evaluarea
densitii brute, n afar de delimitarea transectului, identificarea speciilor i
numrarea indivizilor, mai trebuie s evalum i poziia momentan (la prima
identificare n teren) a acestora. Astfel, parametrii de poziie (fig. 12.1) sunt:
- distana dintre observator i subiect (individul int) n momentul detectrii
acestuia (o notm cu ri), pe care o vom denumi distana de vizualizare;
- unghiul format ntre direcia de deplasare a observatorului (direcia
transectului) i direcia segmentului de detectare, pe care l vom numi unghi de
vizualizare i;
- distana perpendicular din punctul n care se afl individul n momentul
vizualizrii, pe direcia transectului (yi), aflat prin relaia: yi = ri * sin i.

154

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

individ observat
direcia de deplasare
(linia transectului)

yi

ri
io
poziia cercettorului

Fig. 12.1. Distana de vizualizare (ri), distana perpendicular (yi) i unghiul de


vizualizare (i0).

Transectele se pot parcurge pe jos (cel mai adesea), dar n unele cazuri i
din mijloace de transport, terestre sau aeriene. Parametrii populaionali, i prin
extensie i cei ai comunitilor, se estimeaz n mod asemntor cu metodele
discutate la MSV, deoarece transectele pot fi considerate nite dreptunghiuri
lungi i nguste din care se nregistreaz informaiile, respectiv specii i numr
de indivizi, precum i o serie de date suplimentare (atunci cnd este posibil).
Probabilitatea de observare a unui anumit individ este cu att mai mare cu ct
este mai mic distana perpendicular (adic este mai aproape de linia de
deplasare). Aceast probabilitate, pe care n cazul de fa o numim funcie de
detecie, este considerat ca particular fiecrei specii, habitat, comuniti i
cercettor, dar aceste reguli nu trebuie generalizate. n spaii deschise sau n
cazul animalelor cu talie i mod de via asemntoare, funciile de detecie ale
speciilor pot fi considerate n general similare. ns n multe cazuri (iar
ornitologii vor spune c n cele mai multe) aceste limitri sunt reale. Curba
funciei de detecie poate avea forme diferite, aa cum este exemplificat n fig.
12.2.
Probabilitatea de detecie

Distana perpendicular pe transect (yi)

Fig. 12.2. Forme posibile ale funciei de detecie. Modelul reprezentat de linia
ntrerupt poate fi valabil n spaiu deschis sau la indivizi evideni (de exemplu de talie
mare, care prefer arii cu vegetaie scund). Linia punctat indic prin comparaie un
model posibil al reprezentrii funciei n cazul unui arboret sau tufri, animale puin
evidente, cu un mod de via mai retras. De multe ori specii i habitate diferite sunt
caracterizate prin funcii diferite de detecie.

12. Metoda transectelor

155

Indiferent de graficul funciei i de variabilele de care depinde densitatea


populaiei, aceasta poate fi evaluat din funcia de detecie dac se presupun ca
fiind adevrate urmtoarele condiii:
1. indivizii situai pe linia transectului nu pot fi ratai (probabilitatea de detecie
este 1);
2. indivizii sunt considerai n timpul parcurgerii transectului ca fiind fixai n
punctele iniiale de vizualizare (asemntor cu o fotografie, care red realitatea
la un anumit moment) i nu se numr de mai multe ori;
3. distanele i unghiurile sunt evaluate fr erori;
4. detectrile indivizilor sunt evenimente independente.
Dac aceste condiii sunt considerate ca fiind ndeplinite, putem evalua
densitatea (D) unei populaii prin expresia similar celor expuse mai sus:
D =

ni
2* L*a

unde: ni = semnific numrul de indivizi aparinnd speciei i de-a lungul


transectului, L = lungimea transectului, iar a este definit ca jumtatea limii
efective a transectului i aceast constant (particular studiului) trebuie
estimat.
Prin urmare, marea problem este evaluarea constantei a din formula de
mai sus. Ideal ar fi calcularea acesteia ca arie total delimitat de funcia de
detecie, adic:
w

a = g ( x)dx
0

unde: g(x) este funcia de detecie, iar x este limea care variaz de la 0 pn la
w (limea maxim sau distana maxim perpendicular nregistrat).
n practic ns nu cunoatem dect foarte rar expresia acestei funcii,
motiv pentru care se apeleaz la dou tipuri de estimri: metoda lui Hayne i
evalurile prin serii Fourier (dup Ch. Krebs, 1989).

12.1. Estimatorul lui Hayne (1949)


A fost aplicat iniial pentru evaluarea densitii psrilor. Idea original a
fost legat de existena unei distane fixe de zbor - r, care este definit ca acea
distan de apropiere a unui observator, sub care pasrea i ia zborul, fiind astfel
observat i nregistrat. Evident, aceast metod se poate aplica numai la acele
vieuitoare cu reacie specific de aprare de tip fug sau zbor (prin opoziie cu
multe alte tehnici care presupun ascunderea sau camuflajul, de exemplu),
precum i n anumite habitate unde reacia se produce numai la o anumit
apropiere (ierburi nalte, specii ascunse prin culturi etc.). Dac aceste condiii
sunt verificate, atunci funcia de detecie are un grafic de tip dreptunghiular (este

156

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

1 la i sub distana r, i 0 peste aceasta), iar estimatorul lui Hayne pentru


densitate (DH) este dat de expresia:
nR
D H =
2L

unde: n = numrul de indivizi aparinnd unei anumite specii, identificai la o


parcurgere a transectului; L = lungimea transectului; R = media inverselor
distanelor de vizualizare (media armonic) =

1 n 1
; ri = distana de vizualizare
n i =1 ri

a fiecrui individ i (i ia valori succesive naturale n intervalul dintre 1 i n).


Deoarece DH este o estimare a mediei, este necesar aflarea varianei, a
erorii standard a mediei i a limitelor de confiden, pentru a putea relaiona
parametrul statistic de cel populaional. Definim variana estimatorului lui
Hayne [var(DH)], respectiv eroarea standard [ES(DH)] prin expresiile:
2
n

1

R

i =1 ri

2
var( D H ) D H +
2
n
R n(n 1)

ES ( D H ) = var( D H )

iar limitele de confiden (L1,2) ale densitii medii se calculeaz dup expresiile:
L1, 2 = D H t ES ( D H )

unde: t = valoarea critic din tabelul t-Student la nivelul de asigurare ales (uzual
0.05) i (n-1) grade de libertate.
Problem.
Se urmrete estimarea densitii populaiei de Prunella collaris (brumria de
stnc) din pajitile alpine i subalpine ale masivului Fgra. Se aplic metoda
transectelor n variant exact. n timpul parcurgerii transectului de L = 1000 m, au
fost observai 35 indivizi, irul distanelor de vizualizare (n metri) fiind: ri = {12, 51,
15, 68, 45, 36, 28, 87, 46, 52, 12, 16, 45, 69, 24, 15, 79, 31, 53, 26, 84, 15, 2, 65, 31,
19, 51, 63, 28, 16, 24, 23, 9, 10, 25} (metri).
S se afle densitatea i limitele de confiden ale acesteia.
Rspuns. Calculele se efectueaz mai nti n metri, iar valorile finale se raporteaz la
km2, prin nmulirea valorilor estimatorilor cu 106. Aplicnd formulele de mai sus,
rezult: DH = 932.2 ind./km2; eroarea standard ES (DH) = 289.41; limitele de
confiden = 932.2 1.64*289.4 indivizi/km2.
n concluzie, densitatea populaiei de Prunella collaris din masivul Fgra a
fost estimat prin metoda transectelor n variant exact, n urma parcurgerii
transectului de L=1000 m, pe baza estimatorului lui Hayne, valoarea calculat fiind de
32.2 indivizi/km2. Densitatea real a populaiei este cuprins, cu o probabilitate de
95%, ntre 456.1 i 1406.8 indivizi/km2.

12. Metoda transectelor

157

12.2. Estimarea prin seria Fourier


Este o tehnic ce se preteaz la analize mai diverse dect metoda
precedent, fiind totodat mult mai realist. Estimarea densitii se face de
asemenea dup formula:
n
D =
2 La

iar a se determin dup expresia:


m
1 1
= * + ak
a w
k =1

ak =

ky
2 n
cos * i
*
nw i =1
w

unde: w* = limea transectului (cea mai mare distan perpendicular nregistrat), n =


numr total de animale identificate, aparinnd unei anumite specii, 3.14159; yi =
distana perpendicular a individului i; k = numrul curent al termenului n ecuaie
(k=1, 2, ..., m), iar m = numrul maxim de termeni n suma de cosinusuri (ntotdeauna
6).

Regula de oprire pentru m este redat n formula de mai jos: m este cel
mai mic numr ntreg care satisface relaia:
1
w*

a m +1
n + 1

Determinarea varianei n aceast metod se realizeaz ceva mai complex,


n mai multe etape, dup cum urmeaz:
1. Estimarea varianei lui ak (pentru k > 1):
var(a k ) =

1 1
2
2
a 2k + * a k

*
n 1 w
w

2. Estimarea tuturor covarianelor termenilor ak:


cov(a k , a j ) =

1 1
(a k + j + a k j ) a k a j
*

n 1 w

pentru k > j > 1


3. Cunoscnd pe m i considernd cov(ak, ak) = var(ak), rezult:
1 m m
var = cov(a j , a k )
a j =1 k =1

4. Estimarea varianei densitii populaiei [var(D)], a erorii standard [ES(D)] i


a limitelor de confiden (L1,2) la nivelul ales se realizeaz dup expresiile:

158

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

1
var
a
var( D ) = D 2 1 +
2

a
ES ( D ) = var( D )
L = D t ES D

1, 2

[ ( )]

12.3. Aplicarea metodei la mai multe transecte


O variant de aplicare a metodei prezentate anterior este de a considera un
numr oarecare de transecte ca subdomenii ale unui transect liniar ntreg.
Condiia este ca fiecare segment de transect s fie suficient de lung pentru a
putea fi considerat drept prob reprezentativ pentru populaie i habitat
(numrul indivizilor observai este recomandat s fie mai mare de 20 25/segment). Considernd tansectul ca fiind format din P segmente, atunci
estimata densitii (Di) pentru segmentul i este:
n
D i = i
2l i a i

unde: ni = numr indivizi aparinnd unei anumite specii, numrai pe segmentul


i de transect, li = lungimea segmentului i, ai = parametrul estimat pentru
segmentul i dup una din formulele prezentate n paragrafele precedente, i ia
valori ntregi n domeniul 1..P (numrul de segmente, de replicri).
Densitatea general (valabil pentru ntregul transect) este media
ponderat (D):
P

D =

l D
i =1
P

l
i =1

Variana [var(D)], eroarea standard ES(D) i limitele de confiden ale


mediei (L1,2) pentru (P-1) grade de libertate, sunt date de expresiile:

[l (D
P

var( D ) =

i =1

)]

( P 1) l i
i =1

ES ( D ) = var( D )
L = D t
ES ( D )
1, 2

/2

13. Metode speciale aplicate n studiul comunitilor de psri

159

13. METODE SPECIALE APLICATE N STUDIUL


COMUNITILOR DE PSRI
Toate principiile i elementele fundamentate la metoda transectelor sunt
valabile i (dac nu cumva n primul rnd) n studiul parametrilor ecologici ai
populaiilor i comunitilor de psri. Este evident c orice metod trebuie
adaptat funcie de particularitile biologice ale grupului sistematic analizat,
motiv pentru care se impun aici o serie de precizri. Eantionarea se aplic cu
unele modificri majore de metodologie. O analiz a structurii comunitii
bentonice se poate realiza la aceiai parametri la orice or din zi sau noapte. Prin
contrast, multe specii de psri (i nu numai) sunt mult mai active dimineaa,
cnd, de asemenea, cnt mai frecvent. Dup cum sublinia Bibby i col. (2000),
dac se monitorizeaz dinamica avifaunei din dou pduri apropiate, una ntre
orele 6 i 8, iar cealalt la orele prnzului, rezultatele nu pot fi comparate. Este
evident c valorile abundenei vor fi semnificativ mai mari n pdurea studiat la
orele dimineii. n afar de momentul zilei activitatea psrilor mai este
influenat de condiiile meteorologice, cum ar fi intensitatea vntului,
temperatura, gradul de nebulozitate, precipitaiile, precum i de factorii
perturbatori (zgomot, circulaie etc.). n aplicarea metodei transectelor pentru
estimarea abundenelor relative i urmrire a dinamicii populaiilor se pot admite
o serie de factori perturbatori cu condiia ca acetia s se menin (relativ)
constani la fiecare investigaie de teren.
n mod ideal observaiile ornitologice ncep la aproximativ 30 de minute
dup rsritul soarelui i continu pn la jumtatea dimineii, eventual se poate
aduga i o perioad nainte de apus. Pentru studiul psrilor cnttoare, n
perioada de clocit, se recomand investigaii nainte de orele 8 sau 9 n lunile
martie-aprilie i nainte de 6-7 n lunile mai-iunie. De asemenea, pentru
activitatea de teren se aleg acele zile care corespund cu condiiile alese ca
standard la nceputul studiului, cum ar fi de exemplu zile senine, cu temperaturi
medii, vnt uor, fr precipitaii.
Se pot ns ntreprinde i studii care urmresc dinamica diurn a activitii
diferitelor specii de psri, sau influena condiiilor de vreme, respectiv a
factorilor perturbatori, asupra ornitofaunei. Rezultatele vor fi diferite pentru
fiecare specie. n fig. 13.1 este ilustrat variaia activitii unor specii de psri
din Parcul Sub Arini din Sibiu, nregistrat cu studenii anului II n timpul
laboratoarelor de ecologie, observaiile fiind fcute la orele 8, 11 i 14. Se
constat c la majoritatea speciilor numrul de indivizi observai la ora 8 este
mai mare dect n restul zilei, existnd ns i unele excepii. De exemplu,
Corvus monedula (stncua) i Passer montanus (vrabia de cmp), par a fi la fel

160

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

de active la amiaz ca dimineaa. Bineneles, aceste rezultate au fost influenate


i de diferenele subiective dintre performanele observatorilor.

Nr. ind./transect

12
10

ora 8
ora 11
ora 14

8
6
4
2
0
Turdus
merula

Corvus
monedula

Parus major

Passer
montanus

Fringilla
coelebs

Sitta
europaea

Fig. 13.1. Dinamica diurn a activitii unor specii de psri din Parcul "Sub Arini"

ntruct strigiformele sunt active numai noaptea, n timpul efecturii


transectelor exist anse foarte reduse de a fi observate. De aceea, pentru a
surprinde i aceast component a avifaunei, este necesar efectuarea de
transecte nocturne n perioada de cuibrit pentru estimarea pe baza sunetelor
emise a numrului de perechi clocitoare, iar n sezonul rece se urmrete
prezena eventualelor colonii de iernare, care pot fi detectate i pe baza
ingluviilor de pe sol.
Investigarea avifaunei dintr-o arie determinat trebuie fcut n toate
anotimpurile, pentru surprinderea schimbrilor calitative i cantitative din cadrul
comunitii (oaspeii de iarn, de var, speciile de pasaj). Observaiile se fac
periodic, cu o frecven care depinde de obiectivele studiului dar i de
disponibilitile de timp. n studiile de dinamic multianual se pot efectua
investigaii numai ntr-o anumit perioad (de cuibrit, pasaj, iernare) din ani
consecutivi.
n numeroase studii, cum ar fi cele din pduri, unde vizibilitatea este
redus n perioada de vegetaie, observarea exemplarelor este nerelevant n
comparaie cu identificarea pe baz sonor. Psrile emit mai multe tipuri de
sunete. Cntecele sunt emise la cele mai multe specii de masculii aduli,
primvara, n perioada de reproducere i mai rar toamna. Cntecele sunt
caracteristice pentru fiecare specie, astfel nct psri foarte asemntoare
morfologic (ex. Phylloscopus collybita i Phylloscopus trochilus) au cntece
diferite, care sunt folosite pentru discriminarea lor. Cntecele se adreseaz
exclusiv indivizilor conspecifici, avnd rolul de a atrage femelele i de a
semnaliza masculilor rivali faptul c teritoriul este deja ocupat. O alt categorie
de sunete o reprezint strigtele de contact sau sociale, cu rolul de recunoatere
intraspecific. Strigtele de alarm au rolul de avertizare asupra prezenei unor
poteniali dumani. Unele semnale nu se adreseaz exclusiv indivizilor

13. Metode speciale aplicate n studiul comunitilor de psri

161

conspecifici, avnd o structur asemntoare la diferite specii. Identificarea


sonor a psrilor se face pe baza cntecelor n perioada de cuibrit, iar n afara
ei, i pe baza celorlalte sunete, dac este posibil.
n perioada de cuibrit la multe specii masculii cnt i manifest activ
comportamentul de teritorialitate, fiind astfel foarte uor de detectat. De aceea se
recomand ca n aceast perioad observaiile s se fac mai des, pentru a putea
obine date ct mai exacte asupra comunitii de psri. Perioada de cuibrit
variaz n funcie de specie, astfel nct orice studiu ornitologic trebuie s
cuprind cel puin dou serii de observaii ntr-un sezon de cuibrit, una n
aprilie, pentru specii sedentare i cealalt n mai i prima jumtate a lunii iunie
pentru psrile migratoare (Ferry i Frochot, 1970, ap. Munteanu, 2000).
Dac la sfritul investigaiei toate datele se refer la masculi se poate
presupune c femelele clocesc i cifrele se pot dubla. Unii autori adaug n
perioada de cretere a puilor i un numr mediu de pui raportat la cuib.
Pentru observaiile de teren ornitologul necesit cel puin un binoclu
(pentru zonele deschise, bli, lacuri, este ideal un telescop cu trepied, care ns
nu poate fi folosit pentru observaiile itinerante) i un determinator (pn la
specializarea ornitologului). Antrenamentul lui se va face nu numai prin
recunoaterea vizual a speciilor ci i a glasurilor acestora, obiectiv mai dificil
care necesit att atenie pe teren ct i audiii ale unor nregistrri specializate,
care pot fi gsite pe casete audio, CD sau programe pe calculator.
Compararea datelor poate fi ngreunat nu numai de condiiile obiective
ale mediului ci i de motive subiective, cum ar fi gradul diferit de specializare a
observatorilor implicai n studiu. Pentru ca erorile s fie sistematice, este bine
ca echipa de teren s aib aceeai compoziie de fiecare dat sau mcar membrii
implicai s aib acelai nivel de experien. Dimensiunea ideal a echipei este
de 3 membri (doi observatori i unul care nregistreaz datele). O echip prea
mare perturb obiectul studiului, ngreuneaz coordonarea eforturilor precum i
acurateea observaiilor.
Metodele, ca i parametrii ecologici pe care i vom folosi, vor fi selectate
n funcie de obiectivele studiului. Dac se investigheaz modificrile n timp ale
abundenei unei populaii, structura unei comuniti sau dorim s comparm
diversitatea comunitilor din dou arii, atunci estimrile relative sunt
recomandate. Dac se dorete aflarea abundenei n termeni de densitate, atunci
este necesar s aplicm metoda n variantele ilustrate n Cap. 12, sau s apelm
la alte tehnici de evaluare.
Cele mai frecvent utilizate metode pentru estimarea abundenei psrilor
sunt studiile efectuate n puncte fixe i pe transect. Prima metod presupune
deplasarea la un anumit loc, ales anterior i vizitat periodic, de unde se
efectueaz observaii asupra psrilor un timp determinat de timp (10 minute de
exemplu) dup care se trece la un alt punct. Evident, reeaua de puncte este
ntotdeauna aceeai n cadrul investigaiilor i perioada de timp este constant.
Aplicnd aceast metod ne putem concentra mai uor asupra psrilor, timpul
efectiv disponibil pentru identificare este mai mare i este mai facil detectarea

162

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

speciilor care stau de obicei ascunse. Prin metoda transectelor terenul este mai
repede acoperit, sunt mai puine anse de a nregistra de dou ori aceeai pasre,
ceea ce reprezint avantaje n studiul speciilor mai mobile i evidente, care
prezint n general densiti mai mici i ocup terenuri mai omogene.
13.1. Metoda transectelor
Deoarece am acordat acestei metode un capitol special, vom rezuma aici
doar unele aspecte care particularizeaz aplicarea acesteia n studiul psrilor.
Poziionarea transectului se face ideal n mod randomizat. ns, din motive de
siguran i facilitate, de obicei acestea sunt alese n funcie de anumite repere,
de-a lungul unor ruri sau poteci, vi, cazuri n care este clar c principiul
eantionrii randomizate este afectat. Alegerea transectelor trebuie s evite
zonele de ecoton, iar n cazul ariilor heterogene trebuie s respecte principiile
eantionrii proporionale. Lungimea este condiionat de dimensiunea i tipul
habitatului investigat, relieful, heterogenitatea i dificultatea de parcurgere a
terenului. Dup H. Loyd i col. (2000) cel mai lung transect parcurs de un
observator ntr-o zi nu trebuie s depeasc 10 km. Pentru evaluri mai precise
ideal este alegerea mai multor transecte de cte 4 km fiecare. Ferry i Frochot
(1970) recomand transecte rectilinii de lungime cunoscut, cuprinse n general
ntre 500 i 1000 m. Colectarea datelor se face n mod diferit dac dorim
estimri ale abundenelor relative sau n termeni de densitate.
Indicele kilometric de abunden relativ (Ika) aparine categoriei de
indici relativi (a se revedea Cap. 3 i 12), adic datele se standardizeaz prin
raportare la o constant, alta dect suprafaa teritoriului, n vederea facilitrii
posibilitii de comparare a acestora. n forma sa original (C. Ferry, B. Frochot,
1970) Ika era definit ca numrul de perechi clocitoare aparinnd unei specii pe
un sector de 1 km al unui transect. Muli ornitologi aplic metoda pentru numr
total de exemplare (indiferent de sex) aparinnd unei specii n orice perioad a
anului (deci i n afara perioadei de cuibrit). Observatorul se deplaseaz lent (12 km/h) notnd toate psrile vzute sau auzite de o singur parte a transectului.
n ceea ce privete dinamica comunitilor, compararea datelor trebuie fcut cu
grij, ntruct funciile de detecie variaz sezonier foarte mult pentru speciile
detectate preponderent pe baz auditiv. Pentru alte specii ns, care se
detecteaz preponderent vizual indiferent de sezon (de exemplu rpitoarele care
zboar deasupra ariei investigate), valorile indicelui sunt comparabile n timp.
De asemenea, nu se recomand compararea valorilor ntre diferitele specii, din
cauza diferenelor dintre probabilitile de detectare ale acestora, condiionate
mai ales pe baze etologice. Prin urmare, nu se poate elabora o reet unic n
prelucrarea riguroas a datelor de abunden obinute prin aceast metod,
aceasta fcndu-se cel mai frecvent pe baza experienei. Cu toate acestea,
majoritatea studiilor publicate fac abstracie de diferenele n i dintre funciile
de detecie ale speciilor de psri, Ika fiind utilizat alturi de metoda punctelor
fixe, n evaluarea structurii i dinamicii comunitilor de psri.

13. Metode speciale aplicate n studiul comunitilor de psri

163

13.2. Metoda punctelor fixe


Principiul metodei a fost enunat anterior. Reeaua de puncte fixe (locurile
de unde se vor face observaiile ornitologice) poate fi aleas prin amplasarea fie
randomizat fie sistematic a acestora. Pe de alt parte, n cazul teritoriilor
heterogene se poate adopta o tehnic stratificat-randomizat. Numrul punctelor
i distanele dintre acestea se aleg funcie de heterogenitatea habitatului i
dimensiunea ariei investigate. Distanele minime dintre puncte sunt de cca. 200 250 m n pduri i 350 - 400 m n spaii deschise. n orice investigaie, un studiu
pilot este absolut necesar. De asemenea, se recomand un numr minim de 50
puncte pentru o prob (n cadrul unui singur habitat) cnd se studiaz o specie
comun (aici n sensul de frecvent sau cu abunden ridicat). n cazul speciilor
rare este necesar un numr mai mare de puncte. n fiecare punct se identific i
numr toi indivizii ntr-un interval de timp determinat (de regul 5 - 10
minute). i aceast metod se poate preta la analiza parametrilor relativi, sau
(prin msurarea distanelor dintre fiecare individ i punctul fix) se poate aplica
n variant absolut. O variant este nregistrarea tuturor exemplarelor dintr-un
cerc care are ca centru observatorul (punctul fix) i raz dimensionat n funcie
de condiiile de vizibilitate (50 m n pdure, 300 m n cmp deschis), urmnd ca
numrul exemplarelor fiecrei specii s se raporteze la aria cercului. Prelucrarea
datelor se realizeaz analog cu metoda suprafeelor i a volumelor (Cap. 6).
13.3. Alte metode de observaie (adaptat dup A. Sndor, 2000)
a. Evaluarea abundenei psrilor coloniale
La unele specii (cioara de semntur, lstunul de cas, uneori strci,
egrete, cormorani, prigorii, laride, limicole coloniale) se pot face recensminte
relativ precise, prin numrarea cuiburilor, eventual chiar a puilor din acestea.
Alteori amplasarea cuiburilor i accesul dificil n habitat (pdure, stufri) fac ca
numrarea acestora s fie dificil, caz n care se adopt tehnici estimative sau
raportarea la uniti de prob (estimri ale densitii cuiburilor i extrapolare la
ntregul habitat). Coloniile de laride pot fi recenzate din puncte de teren mai
elevate dect colonia, dac aceasta poate fi vzut integral. Cu binoclul sau
luneta se numr perechile sau cuiburile din zona populat. Ideal recensmntul
se desfoar de dou ori n mai-iunie ntre orele 9 i 16. Dac coloniile nu pot fi
observate din zone mai nalte se pot face estimri numerice cnd psrile i iau
zborul n urma unei deranjri brute. Un observator se plaseaz ntr-un punct cu
vedere general asupra coloniei, iar ajutorul acestuia determin ca exemplarele
de pe cuiburi s i ia zborul. Evident, din motive etice deranjarea trebuie s
dureze un interval ct mai scurt de timp. La fel de bine se poate recenza o
suprafa redus ca ntindere i rezultatele se extrapoleaz la suprafaa ariei
populate. Coloniile de strci i egrete amplasate n pduri se pot evalua fie prin
numrare integral n toat pdurea, fie prin numrare un interval standard de

164

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

timp (de exemplu 2 ore). Pentru evitarea erorilor de dubl numrare se


recomand marcarea fiecrui copac cu cuib.
Limicolele coloniale cuibresc de obicei n colonii formate din mai multe
specii, motiv pentru care se aplic o variant a metodei transectelor. n interiorul
coloniei se aleg randomizat transecte de 100 - 150 m, n parcurgerea crora se
noteaz fiecare cuib vzut, respectiv date despre comportamentul exemplarelor.
n cazul lstunilor, drepnelelor sau prigoriilor observatorul poate recenza dintrun punct fix toate cuiburile folosite.
b. Recensmntul psrilor n afara sezonului de cuibrit
Iarna multe specii de psri se adun pe suprafee restrnse cu hran
abundent sau cu locuri sigure de adpost. Astfel se pot evalua populaii care n
sezonul de cuibrit sunt dispersate n habitate greu accesibile (rae, gte,
limicole, rpitoare de zi etc.). Recensmntul psrilor migratoare de talie mare
(strci, egrete, berze, cormorani, pelicani) se face n zone unde se concentreaz
grupuri mari, efectundu-se observaii directe care se noteaz separat pentru
fiecare interval de cte o or. Se poate estima nlimea de zbor, gruparea etc. n
mod asemntor se evalueaz abundena speciilor migratoare de rpitoare care
prezint concentrri mari n perioada migraiei. n acest caz se acord o atenie
sporit evalurii sex ratio precum i a raportului ntre aduli i juvenili. Aceti
indici se pot folosi toamna pentru evaluarea randamentului cuibritului, iar
primvara pentru evaluarea ratei mortalitii. Recensmntul de iarn al
rpitoarelor se face n zone deschise i accesibile, unde acestea se concentreaz
i pot fi uor urmrite.
c. Observaia aerian (aerial survey)
Este o metod care se poate aplica pentru psrile din zone deschise, care
ocup suprafee ntinse. Fiind mult mai frecvent folosit n studiul comunitilor
de mamifere, ea va fi descris n capitolul urmtor. Deoarece este o metod
foarte costisitoare a fost rar aplicat n Romnia, de exemplu pentru studiul
marilor colonii din Delta Dunrii. n strintate ns, este o metod utilizat pe
scar larg, mai ales n monitorizri de lung durat ale marilor colonii, sau a
densitii populaionale a unor rpitoare de talie mare din zone de step sau
savan, pe baza numrrii cuiburilor, fie direct, fie pe baza fotografiilor i a
filmelor realizate dintr-un mijloc de transport aerian.
d. "Moonwatching"
Este o alt metod de observaie care se poate aplica pentru speciile
migratoare care zboar noaptea, n perioada pasajului. n nopile senine, se
poziioneaz telescopul fixat asupra lunii i se numr toate psrile care trec
prin dreptul acesteia.

13. Metode speciale aplicate n studiul comunitilor de psri

165

13.4. Metode de captur i marcare


Metodele de tip Petersen sau Jolly-Seber, care se vor studia n Cap. 15,
pot fi aplicate i n studiul unor populaii de psri. Captura se face prin tehnicile
expuse anterior (plase ornitologice, capcane), iar pentru marcare se folosesc
inele de aluminiu de diferite diametre funcie de talia psrii, care se ataeaz de
picior. Inelarea se efectueaz numai de ctre persoane autorizate. Pe inel se
noteaz centrala ornitologic i un cod unic pe baza cruia se poate ti n viitor
unde i cnd a fost inelat pasrea. Informaiile obinute prin recaptura psrilor
inelate prezint o importan deosebit mai ales n cazul speciilor migratoare,
pentru stabilirea rutelor de migraie. Psrile capturate sunt determinate, li se
stabilete grupa de vrst, sexul, se msoar, se cntresc etc. dup care se
elibereaz.
13.5. Radiotelemetria
Captura psrilor se face i n vederea atarii unor emitoare care permit
localizarea lor ulterioar (radiotelemetria). Ataarea emitorului se face foarte
diferit, n funcie de talia, morfologia i comportamentul psrii. El poate fi legat
de corp n moduri variate, ataat de rectrice, sub form de colier la gt sau n
jurul piciorului. Mai rar se folosete implantul chirurgical n zona abdominal. O
alt particularitate n cazul aplicrii acestei metode la psri o constituie
folosirea celulelor solare n locul bateriilor ca surs de energie pentru emitor.
Pentru psrile care ntreprind migraii este folosit o variant special a
metodei satelitare, sistemul GLS (global location sensor = senzorul de localizare
global), care dei nu este un sistem de telemetrie, ofer informaii similare. El
const n ataarea unui aparat care i calculeaz poziia prin schimbarea
intensitii luminii din mediu, raportat la sezon i or. Avantajul metodei const
n preul relativ sczut (200$) i greutatea mic (113 g) a aparatului.
Dezavantajele sunt date de precizia sczut a localizrii (150 km eroare), fapt
pentru care nu este folosit dect pentru studiul migrailor pe distane mari, i de
inaccesibilitatea datelor pn la recuperarea aparatului. Dac acesta nu se
recupereaz, toate datele sunt pierdute.
13.6. Prelucrarea datelor primare obinute pe teren
Pentru a ilustra diversele posibiliti de prelucrare a datelor ornitologice
obinute prin metodele prezentate anterior, vom folosi rezultatele din dou studii
ntreprinse de autori. Primul s-a desfurat n Parcul "Sub Arini" din Sibiu ntre
octombrie 1997 i aprilie 1999 (Benedek, 1999), urmrind modificrile
survenite n cadrul comunitii de psri din parc n ultimii 30 de ani, prin
comparaia datelor obinute pe teren cu cele dintr-un studiu similar publicat n
1970 de ctre Dan Stnescu. Al doilea studiu, desfurat ntre octombrie 2000 i
octombrie 2001 pe Valea Lotrioara, a urmrit dinamica comunitilor de psri,

166

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

att altitudinal ct i sezonier. n ambele studii s-a aplicat metoda transectelor,


acestea fiind parcurse sptmnal sau de dou ori pe lun n primul studiu i
lunar n al doilea.
Datele primare obinute pe parcursul ntregului studiu sunt sintetizate ntrunul sau mai multe tabele. Acestea pot s cuprind fie datele cantitative (extras
n tab. 13.1), fie numai datele calitative (prezena - absena speciilor n diferite
transecte i/sau perioade - extras n tab. 13.2), mpreun cu alte informaii.
Tabelele sunt redate aici fragmentar, fiind prezentate numai primele linii (6 din
60 de specii n primul tabel, 7 din 70 de specii n al doilea).
Tab. 13.1. Exemplu de tabel sintetic: primele 6 linii din tabelul cu structura cantitativ
a comunitilor de psri din Parcul "Sub Arini" n aspectul prevernal
(extras dup original; Benedek, 1999)
Nr. crt.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

Specia
Accipiter nisus
Aegithalos caudatus
Alcedo atthis
Anas plathyrhynchos
Anas querquedula
Ardea cinerea
........

Numrul de
indivizi
1
4
1
8
4
1
...

Abundena
relativ %
0,11
0,46
0,11
0,93
0,46
0,11
...

Frecvena

IKA

0,5
0,82
0,32
0,82
0,16
0,16
...

0,16
0,65
0,16
1,31
0,65
0,16
...

Tab. 13.2. Exemplu de tabel sintetic: speciile de psri identificate n bazinul


Lotrioarei; distribuia lor pe sezoane i etaje de vegetaie
(primele 6 linii, extrase din datele originale; Benedek i Srbu, date nepublicate)
Nr. Specia
Sezon
Etaj
Grupa Prezena
crt.
pe vale
I P V T I II III IV V VI trofic
1. Aquila pomarina
- - * - - - - - - *
C
OV
2. Hieraaetus pennatus - - * * - - - * - *
C
OV
3. Circaetus gallicus
- - * - - - - - - *
C
OV
4. Buteo buteo
* * * * * * * * - *
C
S
5. Pernis apivorus
- - * - - - - - - *
C
OV
6. Accipiter gentilis
- * * * * * * * - *
C
OV
7. Accipiter nisus
* - * * * * * - - *
C
S
8. ........
... ... ... ... ... ... ... .. ... ...
...
...
Not. Semnificaia prescurtrilor este urmtoarea: I - iarn, P - primvar, V - var, T toamn; I - pdure de foioase (fag), inclusiv satul Lotrioara, II - pdure de amestec, III pdure de amestec cu preponderena molidului, IV - plantaie tnr de molid, V - molidi i
pajiti secundare montane, VI - date calitative din afara transectelor; C- carnivore; OV oaspei de var, S - sedentare.

Prelucrarea datelor se face n funcie de scopul urmrit. n primul studiu,


pentru a surprinde tendinele dinamicii comunitii n corelaie cu modificarea
habitatului specific, rezultatele din 1999 au fost comparate cu cele publicate n
1970. Aceste comparaii au fost fcute sub aspectul numrului de specii (fig.
13.2), al celui de indivizi, precum i pentru fiecare specie n parte, pentru a putea

167

13. Metode speciale aplicate n studiul comunitilor de psri

detecta acele psri care au fost cel mai puternic afectate de schimbrile
habitatului, dar i cele care au fost favorizate de acestea.
Datele obinute pe Valea Lotrioarei au fost prelucrate n vederea ilustrrii
dinamicii spaiale (pe etaje altitudinale) i temporale (pe sezoane - fig. 13.3) a
comunitii de psri. n acest sens se observ pe de o parte creterea accentuat
a numrului de specii n timpul primverii i mai ales a verii (fiind de 2.5 ori
mai mare dect iarna, cnd multe dintre speciile care cuibresc aici fie migreaz
spre sud, fie coboar la altitudini mai joase), iar pe de alta simetria dintre
primvar i toamn.
80
60
40
Nr. specii 1970
20

Nr. specii 1998

0
Hiemal

Prevernal

Vernal

Estival

Serotinal

Autumnal

Fig. 13.2. Modificrile survenite n ultimii 30 ani n comunitatea de psri din Parcul
Sub Arini, sub aspectul numrului de specii (dup Benedek, 1999)
60

Nr. specii

50
40
30
20
10
0

Iarna

Primavara

Vara

Toamna

Fig. 13.3. Dinamica sezonier a numrului de specii de psri n bazinul Lotrioarei


(dup Benedek i Srbu, date nepublicate)

Alte prelucrri au fost legate de ilustrarea structurii comunitilor, din


punct de vedere al prezenei n zon (spectrul fenologic), al regimului trofic, al
locului de hrnire i al celui de cuibrire. Pentru ncadrarea speciilor n anumite
categorii s-au folosit date din bibliografie (Kelemen, 1978; Bezzel, 1996) sau
observaiile proprii.
Sub aspect fenologic n parcul Sub Arini se constat predominana
speciilor accidentale pentru aceast arie (fig. 13.4), care depesc cu puin
numrul celor sedentare. Oaspeii de iarn sunt fie specii migratoare care
cuibresc n zonele nordice i iarna pleac spre sud, oprindu-se aici, fie psri
care cuibresc n zonele montane, retrgndu-se la sfritul toamnei la altitudini

168

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

mai joase. n cadrul ambelor comuniti investigate cea mai ridicat abunden
este deinut de insectivore, dei sub aspectul biomasei n Parcul Sub Arini
dominana este deinut de omnivore (datorit numrului mare de corvide).
Grupa insectivorelor se suprapune n mare parte peste grupa oaspeilor de var,
insectele fiind o resurs trofic disponibil aproape exclusiv n sezonul cald. O
serie de specii, aparinnd mai ales familiei Paridae, dei n perioada de cuibrit
consum numai insecte, n timpul iernii trec la o hran preponderent vegetal,
fiind astfel ncadrate ntr-o alt grup, cu regim variabil n funcie de sezon.
Hrana speciilor granivore este format att din semine de foioase i conifere ct
i de plante ierboase. Carnivorele cuprind rpitoarele de zi (Ord. Falconiformes)
i de noapte (Ord. Strigiformes) care se hrnesc cu prad vie. O pondere redus
n cadrul comunitii l au potamotrofele, n care sunt ncadrate speciile ce se
hrnesc cu nevertebrate acvatice, reprezentate prin Cinclus cinclus i Motacilla
cinerea.
Accidentale
28%

Sedentaraccidentale
7%

Specii de pasaj
5%

Sedentare
27%

Oaspeti de iarna
13%
Oaspeti de vara
20%

Fig. 13.4. Spectrul fenologic al ornitofaunei n Parcul Sub Arini, Sibiu (dup Benedek,
date nepublicate)
Insectivore
42%

Carnivore
14%
InsectivoreGranivore
16%

Omnivore
11%
Granivore
14%

Potamotrofe
3%

Fig. 13.5. Spectrul anual al grupelor trofice de psri din bazinul Lotrioarei (dup
Benedek i Srbu, date nepublicate)

n fig. 13.5 este redat spectrul trofic al ornitofaunei din Valea Lotrioara,
ntocmit pe baza datelor calitative de pe parcursul ntregului an. Aceast
structur trofic nu se menine constant, putndu-se constata o dinamic
sezonier. Cea mai important modificare are loc n timpul iernii, cnd
abundena relativ a insectivorelor scade, datorit faptului c unele specii

13. Metode speciale aplicate n studiul comunitilor de psri

169

migreaz, iar altele (de exemplu piigoii) trec la hrana vegetal. n schimb se
nregistreaz creterea ponderii granivorelor i a omnivorelor.
Structura spaial a comunitii poate fi abordat n cazul psrilor sub
aspectul procurrii hranei (fig. 13.6) i a cuibritului (fig. 13.7). Ambele spectre
au fost ntocmite pe baza datelor calitative (lund n calcul numai numrul de
specii), dar se poate analiza i distribuia cantitativ (considernd numrul de
indivizi din fiecare specie) pe microhabitate.
Coronament
37%
Trunchi
12%
Lac
12%
Subarboret
12%
Pajisti
17%

Parau Strat ierbos


7%
3%

Fig.13.6. Distribuia speciilor de psri din Parcul Sub Arini n funcie de locul de
procurare a hranei.
S ub arbo ret
17%

M al
3%

T ru nc hi
41%

C oro nam en t
3 6%

L ac
3%

Fig. 13.7. Distribuia speciilor de psri din Parcul Sub Arini n funcie de locul de
cuibrit.

Un alt aspect l-a constituit estimarea diversitii. n lucrrile menionate sau folosit indicii Menhinick, Shannon-Wiener (fig. 13.8) i indicele de
echitabilitate, calculai separat pe sezoane. S-a constatat c primii doi indici
prezint o variaie similar, asemntoare cu cea a numrului de specii, n timp
ce indicele de echitabilitate nregistreaz valoarea minim n timpul verii.
Prin compararea structurii comunitilor din diferitele habitate, s-a
constatat gruparea acestora pe altitudine i tip de habitat (fig. 13.9). Calculnd
distana euclidian medie pe baza datelor cantitative (numrul mediu de indivizi
pe transect) numai n perioada de cuibrit (martie-iunie), s-au reprezentat
similitudinile sub forma unei dendrograme. Este evident ierarhizarea pe
altitudine, asemnarea ridicat ntre transectele din pdurea de amestec i
caracterul distinct al molidiului de limit. Transectele au fost codificate astfel:

170

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

A - sector de foioase spre gura vii; B - satul Lotrioara; C, D, E - sectoare de


amestec pe drumul axial al vii; F - sector de amestec pe Prul Cailor; G versant cu plantaie de conifere tinere; H - molidi i pajiti secundare montane
spre cabana Prejba. Habitatele din gura vii (A i B) sunt grupate separat. Fauna
din F i G se grupeaz mpreun, la o valoare ridicat, sugernd c n acest
sezon compoziia pdurii are o importan mai mare dect originea ei, F fiind
situat ntr-o pdure natural de amestec dominat de molid, iar G ntr-o plantaie
tnr de molid. n cadrul grupelor de habitate forestiere, comunitatea din
molidiul de limit este cea mai aparte.
7
6
5

Ind.Margalef

4
3

Ind. ShannonWiener

2
1
0

Iarna

Primavara

Vara

Toamna

Fig. 13.8. Dinamica sezonier a diversitii avifaunei din Valea Lotrioarei, pe baza
indicilor de diversitate Margalef i Shannon-Wiener (Benedek i Srbu, date
nepublicate).

A
B
C
D
E
F
G
H

0.0
distan euclidian
2.0

Fig. 13.9 Dendrograma realizat pe baza distanei euclidiene medii ntre diversitatea
celor 8 transecte n sezonul de cuibrit (Benedek i Srbu, date nepublicate).

Dinamica spaial a comunitilor de psri din bazinul Rului Lotrioara


se caracterizeaz prin scderea numrului de specii odat cu creterea altitudinii,
ns aceasta depinde i de heterogenitatea habitatelor.

14. Tehnici i metode speciale aplicate n studiul comunitilor de mamifere

171

14. TEHNICI I METODE SPECIALE APLICATE N


STUDIUL COMUNITILOR DE MAMIFERE
Mamiferele constituie un grup foarte heterogen de vertebrate, sub aspectul
dimensiunilor, al modului i mediului de via i al comportamentului. De aceea
n studiul acestor comuniti se folosesc metode foarte variate, funcie de
caracteristicile speciilor. Se pot aplica metode de teledetecie sau de observaie
(aerian sau de la sol) pentru speciile de talie mare sau mijlocie, metode de
captur pentru mamiferele mici sau din habitate cu vizibilitate redus, respectiv
metode indirecte, de analiz a diferitelor semne ale activitii lor.
14.1. Radiotelemetria (radiolocaia)
Este tehnica ce a revoluionat studiul de teren al animalelor, fiind folosit
ncepnd din 1963, nu numai pentru mamifere ci i pentru alte vertebrate foarte
mobile. nainte de aceast perioad singura modalitate de studiu a deplasrilor
consta n captura i marcarea animalelor, n sperana c vor fi recapturate n alt
zon. n arii deschise se foloseau marcaje colorate, care puteau fi observate de la
distan.
Metoda radiotelemetric presupune captura animalului i ataarea unui
emitor. Acesta transmite semnale radio recepionate de cercettori prin antene,
iar pe baza lor se stabilesc poziia i micrile animalului. Componentele unui
sistem de radiolocaie sunt (1) un subsistem de emisie care const ntr-un radioemitor, o surs de energie i o anten de transmisie i (2) un subsistem de
recepie format din anten, un receptor de semnal cu difuzor sau afiaj i o surs
de energie. Majoritatea sistemelor de radiolocaie folosesc emitoare reglate pe
frecvene diferite, pentru a permite identificarea individual. n prezent sunt
utilizate trei tipuri de radiolocaie: (1) VHF (very high frequency = cu frecven
foarte mare), (2) satelitar i (3) GPS.
Cea mai frecvent utilizat variant i cea mai veche totodat, este
radiolocaia de tip VHF. Un animal care poart un emitor tip VHF poate fi
localizat cu un receptor sau anten direcional de la sol sau din aer. Metoda este
relativ puin costisitoare, informaiile obinute au o precizie satisfctoare pentru
majoritatea studiilor, durata de via a aparatului este mare, iar metoda poate fi
aplicat practic la orice specie de vertebrate, dezavantajul fiind legat de volumul
mare de munc de teren. n afar de informaiile asupra poziiei i micrilor
animalului se pot obine i alte date. De exemplu, emitoarele cu microfon
permit recepionarea sunetelor emise de individ, de congeneri sau a celor din
mediul animalului. Aceast tehnic s-a dovedit foarte util i n studii de
teritorialitate, mortalitate i supravieuire, dinamic populaional, transmitere

172

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

de boli, prdtorism, comportament de reproducere, precum i ntr-o serie de


studii de fiziologie, privind ritmul cardiac, frecvena respiratorie sau temperatura
corporal (Mech i Barber, 2002).
Tehnica VHF se folosete n studiile care monitorizeaz un numr mare
de animale o perioad ndelungat sau n cele asupra unor specii de talie mic,
pe care nu se pot ataa aparate GPS sau emitoare pentru satelii. De asemenea,
este cea mai bun opiune n cazul n care se urmrete i obinerea unor date din
teren, de exemplu n cazul prdtorilor specia, vrsta, sexul, condiia przilor,
rata de vnare etc.
Locaia satelitar presupune ataarea unui emitor mult mai puternic, al
crui semnal este recepionat de satelii, iar poziia calculat a animalului este
transmis computerului de baz. Costul iniial este mai ridicat iar precizia mai
sczut. Acest sistem este utilizat n studiile de monitorizare pe termen lung a
animalelor (mai ales marine, odinioar greu de urmrit prin metoda VHS) care
se deplaseaz pe distane mari, ntruct pentru obinerea datelor nu este necesar
prezena cercettorilor n teren.
Locaia GPS (Global Position System) se bazeaz pe un receptor radio
(n loc de emitor) ataat animalului, care primete de la satelii semnale
prelucrate de un computer ncorporat, poziiile calculate fiind stocate periodic
(la interval de 15 sau o or) n memoria acestuia. Unele aparate, mai uoare,
stocheaz datele i se desprind de pe animal la un moment dat, pentru a permite
recuperarea datelor, n timp ce altele, mai grele, transmit datele fie altor satelii
de unde sunt redirecionate computerului de baz, fie direct cercettorilor n
teren, dup un program fix (de obicei o dat pe zi sau pe sptmn n studiile
mai ndelungate). Costul iniial al acestei tehnici este ridicat (10.000$ n total),
are o durat de via redus i poate fi aplicat numai pentru animale de talia unui
lup sau mai mare, eventual pentru psri la care pot fi folosite celule solare, ns
furnizeaz un numr mare de locaii cu o precizie ridicat comparativ cu
celelalte variante (eroarea medie este de 5 m) i este funcional n orice condiii
de vreme.
Datele recepionate de la emitoare se prelucreaz folosind softuri
speciale pentru diferitele tipuri de studii (analiza parametrilor populaionali,
studii de teritorialitate, folosirea habitatului) unele dintre acestea fiind
disponibile pe internet, fie gratuit, fie contra cost.
Indiferent de varianta folosit, este necesar ataarea unui emitor. n
cazul mamiferelor cel mai frecvent se folosesc zgrzile. n cazul speciilor cu
variaii sezoniere mari de greutate sau al animalelor tinere se folosesc zgrzi
expandabile, care previn pe de o parte pierderea emitorului iar pe de alta
sufocarea animalului n condiiile ngrorii gtului. La speciile care nu prezint
un gt proeminent (arici, bursuci, delfini, foci), n locul zgrzilor se folosesc
hamuri pentru ataarea emitorului pe spate sau, n cazul lamantinilor sau
balenelor, pe coad. Emitoarele de dimensiuni mici se pot ataa i de ureche
sau, cu ajutorul unui lipici puternic, direct pe corp. O alt modalitate o constituie

14. Tehnici i metode speciale aplicate n studiul comunitilor de mamifere

173

implantul chirurgical, subcutanat sau abdominal, sau ingestia forat. n cazul


emitoarelor interne se constat scderea razei semnalului pn la 50%.
Efectele atarii emitoarelor variaz foarte mult de la caz la caz i sunt
necesare studii speciale pentru a estima impactul pe care l au asupra animalelor.
De cele mai multe ori se constat o modificare comportamental ulterioar
capturrii animalului care se menine 1-2 sptmni, fapt pentru care se
recomand nregistrarea datelor numai dup aceast perioad. Principalele efecte
ale acestor tehnici la diferitele specii sunt pierderile n greutate, insuccesul
reproductiv, tulburrile de comportament, iritarea i supraparazitarea n regiunea
zgrzii, strangularea animalelor prin agarea aparatului, scderea capacitii
motorii i a anselor de supravieuire. Studiile efectuate n acest sens au relevat
faptul c mamiferele mici sunt mai puternic influenate de ataarea
emitoarelor. n ceea ce privete emitoarele interne, s-a constat c efectele lor
asupra animalelor urmrite este minim (Mech i Barber, 2002).
14.2. Observaiile aeriene
Se survoleaz zona de interes dintr-un avion mic sau un elicopter
(folosirea elicopterelor duce la rezultate mai exacte, dar este mai scump),
pentru a colecta date privind efectivul sau densitatea unor specii uor de
detectat. Metoda permite numrarea rapid a animalelor, fiind foarte util pentru
acoperirea unor suprafee foarte mari de teren deschis, inclusiv n zone montane,
fiind frecvent folosit i pentru mamifere marine. Suprafaa care poate fi
acoperit ntr-un tur de observaie este de aproximativ 10.000 km2. n cadrul ei
se aplic cel mai frecvent transecte tip fie. Aceste transecte se aleg la o
asemenea distan nct s nu existe riscul numrrii de dou ori a acelorai
animale, mai ales a celor foarte mobile. Deplasarea avionului se face cu vitez i
la o nlime constant. Cei doi observatori numr animalele pe o fie cu
limea prestabilit (de obicei 100-300 m, dar depinde de nlimea de zbor i de
ali factori) o perioad scurt de timp (cteva minute), dup care numrtoarea
se reia aceeai perioad, calculat astfel nct s se parcurg o anumit distan.
Raportndu-se numrul de animale observate la suprafeele supravegheate, se
obin estimri ale densitii. Datorit faptului c n timpul zborului exist
animale care nu sunt observate, valorilor obinute li se aplic un factor de
corecie, care se stabilete prin studii comparative la sol i din aer, pentru
diferitele habitate i specii. Activitatea animalelor este influenat i de
condiiile meteorologice, fapt pentru care se aplic i un alt factor de corecie,
pentru temperatur i/sau precipitaii.
n cazul speciilor mai puin mobile, care populeaz suprafee relativ
restrnse, se pot face estimri ale efectivelor populaionale, caz n care teritoriul
respectiv se mparte n fii care se parcurg integral.
Pentru majoritatea mamiferelor marine observaiile se efectueaz n apele
de coast, parcurgndu-se transecte paralele cu rmul, iar n momentul n care
se zresc colonii, se zboar n cerc, pn cnd se numr toate animalele.

174

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Toate datele obinute n timpul observaiilor (rutele de zbor, zonele


populate, tipurile de habitat i vegetaia, densitile sau efectivele), sunt folosite
pentru ntocmirea bazelor de date, a hrilor, analiza parametrilor populaionali
etc.
14.3. Metode de observaie de la sol
14.3.1. Mamifere nezburtoare
Pentru observarea de la sol a mamiferelor terestre se folosesc dou
categorii de tehnici:
- Animalele sunt puse pe fug i numrate n timp ce ncearc s scape (tehnica
hituirii). Se aplic mai ales la animalele diurne, de talie medie sau mare,
tericole, cu reacie caracteristic de fug, preferabil care triesc pe teren plat
unde vizibilitatea este bun (dei numeroase rezultate pozitive s-au obinut i n
arii forestiere montane). Nu se recomand pentru investigarea speciilor care mai
degrab se ascund dect fug, la prdtorii de talie mare, la speciile arboricole
sau hipogee.
- Tehnici silenioase. Observatorul se apropie de animale n linite, fr s le
deranjeze, utiliznd tehnici de camuflaj, sau le numr dintr-un adpost ascuns.
Aceast tehnic se aplic mai frecvent dect metoda precedent, se preteaz la
studiul mai multor grupe i - n plus - permite realizarea i altor investigaii
dect simpla apreciere a abundenei, de exemplu investigaii etologice.
Tehnica hituirii
Pentru aprecierea abundenei unei populaii (sau mai multe, aparinnd
unor specii diferite) aria de interes este complet ncercuit i animalele se
numr n timp ce sunt forate s prseasc suprafaa respectiv. Metoda
necesit un numr mare de hitai (indivizi mobili) i un numr mic de
observatori (imobili, cei care execut aprecierile numerice). Animalele trebuie
s aparin unei specii uor de detectat. Aceast metod se preteaz la studii care
se desfoar pe suprafee mai mici de 10 km2. Hitaii sunt iniial poziionai la
periferia ariei, care este complet nconjurat. Toi observatorii numr animalele
tot timpul hituirii numai pe o singur parte (fie la stnga fie la dreapta lor).
Distana dintre membrii echipei este critic pentru corectitudinea evalurii. Ea se
stabilete la cea mai mic valoare obinut prin compararea distanei minime de
fug a speciei analizate i distana maxim la care specia este vizibil n
habitatul unde se desfoar studiul. De la periferia ariei hitaii se deplaseaz
spre observatorii staionari, avnd permanent contact vizual cu vecinul situat n
partea de numrare. Observatorii ascuni numr animalele care ies din aria de
investigaie, pe cnd hitaii numr animalele care sparg linia lor i evadeaz n
spate. Ambele categorii numr animalele care intr n arie pe parcursul
investigaiei. Hituirea ia sfrit cnd s-a realizat contactul dintre echipa mobil
i observatori, care coincide cu momentul cnd toate animalele au fost alungate

14. Tehnici i metode speciale aplicate n studiul comunitilor de mamifere

175

din aria respectiv. Abundena populaiei n aria de referin se calculeaz prin


expresia:
Nr. total de animale n arie = Nr. animale numrate de observatori + Nr.
animale scpate printre hitai - Nr. animale intrate n aria de hituire
O variant a metodei o constituie hituirea animalelor spre o barier
natural impenetrabil (corp de ap, perete) sau artificial (palisad) i
numrarea animalelor pe msur ce ncearc s scape printre hitai. Eventual se
poate lsa n mod intenionat un culoar sau o deschidere n palisad, singura cale
pe unde animalele pot scpa, acestea fiind numrate pe msur ce evadeaz.
Tehnica hituirii se poate aplica i n conformitate cu teoria probelor,
executndu-se estimri pe suprafee mai mici, determinate, din aria general i
extrapolndu-se datele la ntregul habitat (asemntor cu MSV). n unitile de
prob toi membrii echipei sunt hitai, se lucreaz cu personal redus, iar
animalele sunt nregistrate pe msur ce ies sau intr n unitatea de suprafa.
Aceste uniti de spaiu sunt dimensionate n funcie de numrul de hitai
disponibili precum i de talia, respectiv comportamentul speciei int.
Suprafeele de prob sunt localizate n habitat prin metoda simplu sau stratificat
randomizat (ocazional i sistematic), dup caracteristicile acestuia. Hituirile se
repet la intervale suficient de mari de timp, se calculeaz media i ceilali
parametri statistici (a se revedea metoda suprafeelor i a volumelor) obinnduse estimate ale densitii i ale limitelor de confiden.
Tehnici silenioase
 Identificarea individual
Se aplic n studii care se desfoar pe termen mediu sau lung (programe
de monitorizare a populaiilor sau comunitilor) i necesit posibilitatea
recunoaterii indivizilor dup caractere morfologice sau marcaje. Uneori este
necesar recunoaterea numai anumitor indivizi ca identificatori de grup.
Grupurile asupra crora se ndreapt atenia cercettorilor trebuie mai nti
habituate cu prezena i aciunile cercettorilor, fapt care se realizeaz prin
contacte prudente i ndelungate. Dup ce animalele s-au obinuit cu prezena
cercettorilor acestea sunt urmrite (individual sau n grup) cu regularitate n
habitatul lor natural. Recensmntul lor se execut cel mai bine cnd indivizii se
agreg pentru odihn sau pentru activiti sociale (la speciile cu comportament
social). Prin aceast metod este posibil realizarea unor studii intensive de
etologie. O variant presupune posibilitatea camuflrii n teritoriu astfel nct
animalele s nu fie deloc deranjate de prezena observatorilor.
 Observarea emergenei din adposturi
Observatorii stau camuflai i numr toi indivizii care ies din adposturi
(vizuini, scorburi, peteri etc.) ntr-o anumit perioad de timp. Tehnica reclam
localizarea adposturilor ocupate de specia int n aria investigat. Aria este
mprit ntr-o reea de ptrate sau dreptunghiuri i dac este o suprafa mare
se aleg randomizat o serie de asemenea uniti de prob. Acestea sunt
investigate integral, n fiecare se identific adposturile care eventual sunt

176

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

marcate sau cartate. Studiul reclam ca observatorii s fie bine camuflai, s nu


deranjeze specia, s aib o bun vizibilitate asupra ieirii adpostului. Perioada
de timp se alege funcie de comportamentul speciei, ciclul biologic al acesteia,
perioada de maxim activitate etc. De asemenea, rezultatele se pot exprima prin
indici relativi sau prin extrapolare la ntregul habitat.
 Evaluarea pe baza relaiei neliniare ntre frecven i densitate
n cadrul unor suprafee de prob alese aleator n aria de interes, se
determin valoarea indicelui de frecven a speciei int (numr uniti n cadrul
crora este prezent specia, raportat la numr total de uniti). Dac animalele
sunt distribuite aleator pe suprafaa de teren, atunci distribuia numrului de
indivizi din cele n probe corespunde unei serii Poisson cu parametrul x = numr
mediu de animale n prob. Proporia probelor fr animale este atunci:
1 - f = e-x
unde f este frecvena iar x poate fi aproximat prin expresia:
x = densitatea medie = -ln (1 - f)
Bineneles, aceasta este o metod estimativ, deductiv, care are valoare
numai dac distribuia indivizilor n spaiu este de tip aleator.
 nregistrri de semnale sonore
Metoda presupune difuzarea unor semnale sonore (fie prin nregistrare i
redare cu mijloace audio, fie prin imitare) cu valoare de stimul declanator, care
acioneaz specific i produc un rspuns previzibil. Asemenea semnale pot fi, de
exemplu, mesajul masculului de stabilire a teritoriului i de atragere a femelelor
n perioada de rut sau glasurile puilor n perioada de alptare, avnd ca scop
atragerea femelelor.
14.3.2. Chiroptere
O serie de metode de observaie se preteaz la analiza structurii i
diversitii comunitilor de lilieci, printre cele mai folosite fiind cele aplicate n
colonii. Acest lucru presupune n primul rnd identificarea locurilor (peteri,
poduri, scorburi etc.) unde liliecii se agreg n timpul zilei sau al iernii.
 Recensmntul direct n colonii
Este cea mai simpl i mai eficient metod, care se poate utiliza ns
numai atunci cnd accesul la colonie nu este limitat. Cel mai adesea se aplic n
cazul coloniilor de iernare din peteri. Metoda presupune identificarea coloniilor
i numrarea tuturor exemplarelor, determinarea apartenenei specifice,
estimarea vrstei i a sexului fiecrui individ, fr ca acetia s fie trezii din
hibernare. Liliecii trebuie manevrai fin i cu grij pentru a evita trezirea lor, fapt
care le-ar reduce n mod substanial ansele de supravieuire pn la primvar.
Pentru a reduce la minim deranjarea chiropterelor se recomand realizarea unui
singur recensmnt pe habitat i iarn de ctre o echip de maxim 3 cercettori.
Adeseori este dificil sau imposibil identificarea tuturor liliecilor din peteri,
motiv pentru care se aplic metode de eantionare, cum ar fi de exemplu
numrarea indivizilor de pe un numr oarecare de uniti de spaiu (suprafee
parietale) i estimarea densitii medii sau obinerea valorilor de abundene

14. Tehnici i metode speciale aplicate n studiul comunitilor de mamifere

177

relative. Se mai pot utiliza videocamere i numrarea indivizilor pe fotografii,


date care ns nu permit i identificarea acestora n cazul coloniilor mixte.
 Observarea emergenei din adposturi
Se aplic asemntor cu metoda enunat la investigarea mamiferelor
nezburtoare. Dac intrarea n adpost este inaccesibil (scorburi sau galerii
nguste) liliecii pot fi trezii vara, n timpul zilei (prin zgomote puternice, de
exemplu) i numrai n timp ce i iau zborul.
 Emergena nocturn
Permite numrarea liliecilor care i iau zborul din colonii n timpul
nopii. Metoda este mult mai dificil dect cea precedent deoarece presupune
alocarea unui timp ndelungat, dificultatea acurateii observaiilor pe timpul
nopii, dar are avantajul de a nu deranja animalele. Aceste observaii se fac fie la
ieirea din adpost (o variant permite efectuarea de numrtori timp de cte un
sfert de or la fiecare 2-3 ore n timpul nopii n vederea obinerii unor valori
estimative ale parametrilor ecologici relativi), fie se aplic pe transecte utiliznd
detectoare electronice care recepioneaz, traduc i identific speciile pe baza
emisiilor sonore din timpul zborului (bat-detectors).
14.4. Detectoare de chiroptere ("bat-detectors")
Sunt aparate electronice care permit distingerea speciilor dup semnalele
sonore emise de indivizi n timpul zborului, tiut fiind faptul c orientarea
liliecilor se realizeaz primar prin ecolocaie. Toate speciile folosesc o gam
larg de sunete difereniate care variaz intraspecific n funcie de habitat,
comportament i de apropierea de obiect (prad sau obstacol). De aceea, pentru
identificarea speciilor este necesar cunoaterea caracteristicilor pe care le au
sunetele emise n diferite condiii. Principalele caracteristici ale strigtelor sunt:
tipul de sunet (cu frecven constant, cvasi-constant sau cu modulare de
frecven), calitatea sunetului (poate fi "sec" cnd frecvena de emisie se
schimb rapid sau "umed" cnd rata modulaiei este redus treptat), nlimea i
intervalul de frecven (amplitudinea) n care este emis, frecvena principal,
lungimea, rata pulsurilor i ritmul. Cnd zboar n cutarea hranei liliecii emit
"sunete de cutare", cu o frecven de 2 - 10 impulsuri/secund n domeniul
cuprins ntre 20 i 200 kHz, acestea fiind caracteristice speciei. n faza de
apropiere i de captur a przii, ca i n cazul zborului din spaiu deschis n
spaiu nchis, liliacul i ajusteaz semnalele emise la distana descresctoare
dintre el i prad. O specie care folosete sunete umede n faza de cutare, le
schimb n faza de apropiere n sunete seci cu un ritm accelerat, care poate
ajunge la 150 impulsuri/secund n momentul capturii przii. Aceste sunete nu
sunt tipice i nu se pot folosi la determinarea speciei.
Exist n prezent trei tipuri de sisteme de detectare a ultrasunetelor i
conversie din domeniul ultrasonic n cel auditiv.
Detectorul cu expansiune de timp - semnalul de intrare este stocat n
memorie i apoi ncetinit de obicei de 10 ori. Astfel, un strigt care original are 3

178

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

milisecunde iar frecvena i scade de la 70 la 25 kHz, este redat n 30


milisecunde, cu o frecven care scade de la 7 la 2,5 kHz. Aceste detectoare
pstreaz anumite caracteristici ale sunetelor (frecvenele nalte, amplitudinea),
fapt pentru care nregistrrile se preteaz la analiza ulterioar n laborator.
Ritmul secvenei de strigte este ns greu de auzit, de aceea pe teren se folosesc
aparate care folosesc acest sistem n combinaie cu cel heterodin sau cu divizare
de frecven.
Detectorul cu divizare de frecven red numai o parte a oscilaiilor, de
exemplu fiecare a opta sau a zecea oscilaie. Prin urmare, un sunet emis timp de
3 milisecunde cu o frecven ce scade de la 70 la 25 kHz, va fi transformat ntrun sunet de 3 milisecunde cu frecvena de la 7 la 2,5 kHz. Secvena de strigte i
ritmul sunt auzite n timp real i informaiile legate de frecven i amplitudine
se pstreaz bine, dar cantitatea total de informaii este de 10 ori mai mic,
motiv pentru care anumite detalii se pierd.
Aceste dou metode transform toat banda de frecvene n sunete care
pot fi auzite de om, de aceea se numesc metode cu "band larg".
n cazul metodelor cu band ngust (detectorul de tip heterodin) se
recepioneaz sunetele ntr-o fereastr de frecvene ngust i reglabil. Un
oscilator intern genereaz impulsuri la frecvena aleas de observator i acestea
sunt mixate cu strigtele liliecilor, rezultnd sume (tot ultrasunete, eliminate prin
filtrare) i diferene de frecvene, care pot fi auzite. Astfel, se poate auzi o band
relativ ngust, de 5 kHz n jurul valorii reglate, fapt pentru care este necesar
schimbarea frecvenei pentru a surprinde alte specii.
Detectoarele de lilieci sunt mai frecvent folosite n metoda punctelor fixe,
dar pentru anumite specii (de exemplu liliacul de ap) se pot efectua transecte
de-a lungul unui ru, margine de pdure etc.
14.5. Metode de captur i marcare
Diferitele tipuri de capcane pentru mamifere au fost descrise n capitolul
dedicat tehnicilor de captur i colectare, prin urmare aici vom aborda anumite
aspecte legate de momeala folosit, amplasarea capcanelor n teren, verificarea
lor, manipularea i marcarea animalelor capturate, efortul de captur, precum i
prelucrarea datelor.
Indiferent de tipul de capcan, n ea se pune momeal, aleas n funcie de
grupul int. Pentru roztoare se pot utiliza deeuri de panificaie i/sau semine
ntr-o matrice de aluat, nad pentru peti etc., iar pentru insectivore buci de
carne sau insecte. Literatura occidental de specialitate menioneaz ca momeal
principal untul de arahide, bogat n calorii. Majoritatea roztoarelor se hrnesc
att cu hran vegetal ct i cu hran animal, pe cnd insectivorele consum
doar hrana de origine animal. Rolul momelii este att de a atrage animalele n
capcan, ct i de a le oferi o surs caloric pe perioada captivitii i a preveni
moartea lor. Pentru prevenirea deshidratrii mai ales n sezonul cald, n capcane
se plaseaz o surs de ap, buci de mr sau morcov pentru roztoare sau un

14. Tehnici i metode speciale aplicate n studiul comunitilor de mamifere

179

ghem de vat mbibat cu ap pentru insectivore. De asemenea, capcanele trebuie


prevzute cu material vegetal pentru confecionarea cuibului, avnd rol esenial
n protecia termic i n reducerea nivelului de stres al animalelor.
Diverse substane volatile pot de asemenea servi ca stimuli afini sau
difugi pentru aceste animale. Fecalele sau urina pot atrage indivizii unor specii
(sau care aparin unui sex) i pot respinge pe alii, fiind folosite n anumite studii
etologice. n cadrul investigaiilor ecologice este ideal curirea capcanelor
dup fiecare folosire, pentru a nu influena rezultatele capturilor i a obine o
imagine deformat asupra comunitii.
Pentru mamiferele mici amplasarea capcanelor se face cel mai frecvent
n cadrul unei reele regulate, la distane egale ntre ele (de obicei 10 m iar la
densiti sczute ale populaiilor, distanele se pot mri de cteva ori), utiliznd
ruleta (sau sfoara cu noduri) i busola pentru stabilirea unghiurilor drepte. Ideal
reeaua este format din 100 - 200 de capcane. Acest lucru ns nu este fezabil n
condiii de teren montan, unde deplasarea de la o staie la alta se face pe jos, iar
capcanele mpreun cu materialul de campare i proviziile trebuie crate n
rucsac. n aceste condiii o echip de doi cercettori poate s manevreze
acceptabil doar 50 de capcane. Dac dispunem de peste 100 de capcane se poate
lucra la densiti mari cu distane mai mici (4 - 5 m) sau se pot plasa n fiecare
nod cte dou capcane n loc de una singur, evitndu-se astfel blocarea nodului
respectiv de ctre primul individ capturat i saturarea reelei cu indivizi obinuii
cu recaptura, care caut activ momeala ("trap-friends"). Se mai poate utiliza
plasarea capcanelor n reea circular, n form de cercuri concentrice. La
densiti populaionale normale, dac se cunosc date despre dimensiunile
teritoriilor speciilor int, este recomandat plasarea capcanelor la distane mai
mici sau egale cu raza cercului de suprafa egal cu valoarea medie a celui mai
mic teritoriu al unei specii din cadrul comunitii analizate. Dac investigaiile
sunt de natur faunistic, cel mai simplu mod de plasare a capcanelor este n
linie, de-a lungul unui transect care s intersecteze microhabitate diferite. Pentru
a facilita gsirea capcanelor pe timp de noapte n habitate cu vizibilitate redus
(pduri cu strat arbustiv bogat, tufriuri, pajiti cu strat ierbos nalt etc.) se
recomand marcarea locurilor de amplasare cu fii de material alb sau
reflectorizant.
Capcanele pentru mamifere mijlocii sau mari se amplaseaz pe traiectul
trectorilor, n apropierea adposturilor, sau n zone unde n prealabil s-a
amplasat cteva zile la rnd hran i s-a verificat c aceasta a fost consumat de
specia int.
Verificarea capcanelor se face cu o frecven care depinde de
caracteristicile grupului investigat. n cazul mamiferelor mijlocii sau mari
verificarea se poate face o singur dat pe zi, pe cnd n cazul mamiferelor mici
se face de cteva ori pe zi (de obicei la miezul nopii, dimineaa la rsritul
soarelui i cndva n timpul zilei), n funcie de speciile prezente (insectivorele
sunt mai sensibile la captivitate dect roztoarele, la fel roztoarele de talie mic
dect cele de talie mare) i de condiiile meteo (n condiii de temperatur

180

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

sczut i umiditate animalele captive supravieuiesc mai puin timp; de


asemenea i supranclzirea poate cauza moartea lor). Animalele capturate se
manipuleaz cu grij, avnd grij s nu fie sugrumate sau sufocate. Extragerea
din capcan se poate face fie direct, fie ntr-o pung transparent. Animalele se
prind de baza cozii (nu de vrful ei ntruct la o serie de specii pielea este fragil
n aceast zon, rupndu-se cu uurin) i de pielea de pe ceaf. Este obligatoriu
s se poarte mnui pentru a evita transmiterea unor boli infecioase de la
animalele manipulate. Animalele capturate sunt determinate, se noteaz sexul,
categoria de vrst, sunt msurate, cntrite, marcate i apoi se elibereaz lng
capcanele unde au fost prinse.
Marcarea animalelor se face n scopul recunoaterii individului sau a
lotului experimental, elemente necesare adeseori n unele metode de evaluare a
abundenei populaiilor i a dinamicii acestora. Animalele pot fi marcate
permanent prin utilizarea unor inele, arsuri, tatuaje, guri n urechi, ataarea de
coliere sau alte anexe, implantarea unor cipuri etc. Pentru marcarea temporar se
poate folosi vopsea, pudr fosforescent sau tunderea blnii sau a prului din
diferite regiuni ale corpului. Alegerea metodei de marcare se face n funcie de
talia i modul de via al animalului, necesitatea recunoaterii individuale sau
numai a grupului, numrul de indivizi care trebuie marcai, distana de la care
trebuie s fie vizibil, perioada pentru care marcajul trebuie s fie funcional i,
foarte important, efectul pe care l are asupra anselor de supravieuire, a
comportamentului i reproducerii animalului. De exemplu, unele marcaje foarte
evidente pot duce n cazul animalelor sociale la respingerea individului marcat
de ctre restul grupului. De asemenea, inelele sau colierele folosite n cazul
mamiferelor mici reduc ansele de supravieuire ale acestora.
Efortul de captur este determinat de numrul de capcane i de timpul
(numr de zile sau nopi) n care acestea sunt operative. n cazul mamiferelor
mici, pentru analize expeditive se recomand minimum 25 - 50 capcane/ 2 - 3
nopi (deci efort de 50 - 150 capcane-nopi) iar n studii intensive se recomand
minim 500 de capcane - nopi (100 capcane * 5 nopi active), cu dou nopi de
habituare, n care capcanele sunt plasate n teren nearmate. O alt evaluare a
timpului eficient de operare este dat de intervalul de timp (nr. zile) dup care toi
indivizii capturai sunt marcai (cnd nu se mai prind indivizi care s nu fi fost
mcar o dat capturai). Aceasta este ns valabil numai n momente de
stabilitate a populaiei, n care toi indivizii au teritorii fixe. Pentru restul
mamiferelor valoarea optim a efortului de captur variaz foarte mult n funcie
de grupul int, de densitatea populaional, natura habitatului, obiectivele
urmrite etc.
n studiile asupra comunitilor de mamifere mici, prin utilizarea reelelor
de capcane se pot estima abundena i dominana relativ a populaiilor din
habitatul investigat, structura cantitativ a comunitii, teritorialitatea speciilor i
chiar evaluri indirecte ale densitii fiecrei populaii. De asemenea, se poate
obine structura pe vrste i sexe a populaiilor, i date de variabilitate
biometric.

14. Tehnici i metode speciale aplicate n studiul comunitilor de mamifere

181

Structura cantitativ a populaiei se poate stabili prin calcularea unor indici de


captur pentru fiecare specie n parte, dup formula:

ni
Ici =
ca c
f

* 100

unde: Ici reprezint valoarea indicelui de captur pentru specia i (dup Benedek,
2004); ni - numrul de indivizi din specia i care au fost capturai (nu se numr
recapturile); c - numrul de capcane folosit; a - numrul de nopi active iar cf suma numrului mediu de capcane nefuncionale din fiecare noapte.
Valorile acestui indice sunt influenate de distana dintre capcane (la
distane mari se obin valori mai ridicate) i de perioada de investigaie (la
perioade mai lungi se obin valori mai sczute ntruct dup cteva zile
majoritatea indivizilor capturai sunt deja marcai).
14.6. Metode indirecte de studiu a mamiferelor
Constau n identificarea n teren a diferitelor urme lsate de animale sau a
sunetelor emise de acestea. O serie de animale construiesc cuiburi sau adposturi
pentru pui, galerii subterane sau culcuuri, care pot fi relativ facil detectate fie
vizual, fie olfactiv, pe baza lor putndu-se estima densitatea populaional. De
exemplu, n cazul unor specii de roztoare din terenuri deschise (popndi,
hrciogi, oareci de cmp etc.), o metod de estimare a densitii o constituie
numrarea gurilor de intrare n galerii, de pe un numr prestabilit de uniti de
suprafa.
Urmele plantare sau ale copitelor pot fi identificate fie ocazional fie n
cadrul unor studii laborios planificate, mai ales n timpul iernii sau n zone
mltinoase, respectiv cu sol umed. Este posibil i crearea artificial a
condiiilor propice pstrrii urmelor prin afnarea solului. Urmele au diferite
forme, dimensiuni (msurtorile acestora sunt ilustrate n fig. 14.1 i 14.2) i
poziionare (fig. 14.3), care sunt caracteristice pentru fiecare specie i tip de
deplasare.

Fig. 14.1. Msurtori aplicate urmelor


de carnivore. 1 - lungime, 2 - lime

Fig. 14.2. Msurtori aplicate urmelor


de ungulate: 1-lungime total, 2- lime,
3-lungime bazal, 4-distana dintre
vrfuri (dup Bouchner, 1997)

182

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Astfel, urmele pot oferi informaii despre identitatea taxonomic a


exemplarelor, abundena sau densitatea acestora n aria de interes, teritoriul
patrulat, vrsta etc. De asemenea, prin urmrirea lor pe distane mai mari se pot
obine i alte informaii, n special legate de hrnire. n cazul prdtorilor se
poate afla identitatea przilor, frecvena vntorii i succesul ei. Toate datele
obinute prin aceast metod sunt stocate n memoria GPS-ului, fiind apoi
prelucrate n vederea analizei teritoriale. Urmele pot fi nregistrate pe film sau se
pot realiza mulaje dup acestea (din parafin, ghips i altele).
O metod de evaluare a abundenei unor specii de mamifere pe baza
urmelor, o constituie atragerea lor ntr-un cerc n care solul a fost afnat i
umezit, iar n centrul acestuia este amplasat o momeal. Asemenea cercuri se
pot amplasa ntr-o reea regulat la distane de cca. 300 - 500 m ntre ele,
nregistrndu-se numrul vizitelor, numrul de exemplare (atunci cnd este
posibil discriminarea urmelor) i monitorizarea populaiei, grupului sau
indivizilor izolai un timp mai ndelungat.

Fig. 14.3. Msurtorile care se aplic urmei-prtie. 1 - limea urmei, 2 - lungimea


pasului, 3 - unghiul pasului (dup Bouchner, 1997).

Fig. 14.4. Urme lsate de veveri (Sciurus vulgaris - 1) i oarecele scurmtor


(Clethrionomys glareolus - 2) pe conurile de molid consumate (dup Bouchner, 1997).

14. Tehnici i metode speciale aplicate n studiul comunitilor de mamifere

183

Comportamentul de hrnire ofer de asemenea o gam variat de dovezi


ale existenei i abundenei diferitelor specii n cadrul unei arii. Chiar i
mamiferele mici las urme specifice pe resturile vegetale consumate (fig. 14.4).
Analiza fecalelor poate oferi indicaii privind regimul trofic al speciilor, dar i
alte informaii, cum ar cele legate de prezena paraziilor interni. Prezena i
dimensiunea stratului de guano ofer informaii despre coloniile de lilieci.
Densitatea, poziia i dimensiunile teritoriilor, precum i date privind
comportamentul de reproducere a cervidelor, se pot urmri dup semnalele
sonore (boncnit).
Tehnici mai avansate aplicate n rile dezvoltate reclam utilizarea de
atractani chimici sintetici specifici, camere video controlate prin telecomand
sau cu activare "inteligent". O variant mai simpl, adaptabil la condiii
modeste de finanare, o constituie trapa cu momeal care determin declanarea
automat a unui aparat fotografic.
Analiza ingluviilor psrilor rpitoare de zi sau de noapte ofer o serie de
informaii. Pe de o parte o asemenea analiz poate constitui obiectul unei
investigaii privind nia trofic a psrilor, iar pe de alt parte furnizeaz date
despre oferta trofic, respectiv fauna de vertebrate (n special mamifere mici,
psri de talie mic sau chiroptere) din zona respectiv. Oricum, afirmaia destul
de frecvent ntlnit potrivit creia analiza ingluviilor este suficient pentru
caracterizarea comunitii de mamifere mici dintr-o arie, pe motiv c hrnirea
prdtorilor se realizeaz n corelaie direct cu abundena speciilor prad, este
neadevrat. Acestea au comportament diferit, avnd anse variate de a fi
prdate, la care se adaug i variaiile n comportamentul de hrnire al
prdtorului (adaptat la habitat sau difereniat pe sezon, de exemplu). Orice
prdtor consum selectiv resursele disponibile. Aceast metod se recomand a
fi utilizat complementar cu metoda capcanelor plasate n reea, pentru o mai
bun caracterizare a comunitilor de mamifere mici.
Pentru a estima abundena speciei int pe baza urmelor lsate de aceasta
n mediu, este necesar cunoaterea comportamentului (o aplicare direct a
etologiei n ecologie). De exemplu, se poate raporta suma manifestrii semnului
particular, ntr-o perioad determinat i suprafa urmrit, la rata de producere
presupus a fi cunoscut anterior (de exemplu numr mediu de prdri sau de
defecri/zi etc.). Este evident c cele mai multe dintre aceste metode indirecte
sunt estimative.

184

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

15. METODE DE CAPTUR-MARCARE-RECAPTUR


Aceste metode se aplic n studiul parametrilor ecologici ai populaiilor i
comunitilor de animale foarte mobile. Principiul metodei presupune extragerea
unui lot de indivizi din populaia studiat, marcarea acestora prin diferite tehnici
i eliberarea lor. Se urmrete n timp modul de regsire a indivizilor capturai i
marcai ntr-un stadiu anterior. Dup Krebs (1989) prima aplicare a unei metode
de acest tip dateaz din anul 1662, cnd John Graunt a estimat numrul de
locuitori din Londra. Dintre metodele existente vom prezenta n cele ce urmeaz
dou, i anume: metoda Petersen i metoda Jolly-Seber.
15.1. Metoda Petersen
Se aplic n estimarea efectivului populaiilor nchise (care nu au intrri sau
ieiri de indivizi pe parcursul duratei studiului). La un anumit moment, din
populaie se extrag n mod aleator un numr de A indivizi care sunt marcai i
apoi eliberai n locul de provenien. Dup un interval de timp, n care se
presupune c acetia s-au rspndit la ntmplare n cadrul populaiei, dac proba
a fost suficient de mare i nu au avut loc intrri sau ieiri de indivizi, se extrage o
a doua prob B n care se numr indivizii marcai anterior (deci recapturai), pe
care i vom nota cu D. Putem presupune c probele sunt semnificative, n sensul
c ilustreaz nsuirile populaiei din care provin. Atunci proporiile indivizilor
marcai din numrul total de indivizi sunt aproximativ egale n populaie i n
probe, adic:
Dac am gsit D indivizi marcai din ..................... B indivizi capturai,
nseamn c exist A indivizi marcai n ................ N indivizi (efectivul
populaiei), deci:
N=

A B
D

Variana i limitele de confiden (L1,2) sunt date de relaia:


A 2 B( B D)
var( N ) =
D3
L1, 2 = N t var( N )

Restriciile metodei sunt urmtoarele (Krebs, 1989):


(1) n perioada dintre prelevrile probelor s nu existe nici intrri i nici ieiri de
indivizi din populaie, indiferent de modalitate (natalitate, imigrare, deces etc.);
(2) indivizii marcai s se distribuie la ntmplare n interiorul populaiei;
(3) probele s se extrag randomizat, fiecare individ avnd anse egale de a fi
capturat cu oricare altul;

15. Metode de captur-marcare-recaptur

185

(4) indivizii marcai s aib anse egale cu cei nemarcai de a fi capturai;


(5) marcajele s nu se piard.
n afar de estimatorul lui Petersen pentru efectivul populaiei, n literatura
de specialitate se citeaz i estimatorul lui Seber (1982, ap. Krebs 1989), precum
i cel al lui Bailey (1952). Ultimul este aplicat i atunci cnd proba a doua se
obine prin numrarea animalelor marcate i nemarcate prin vizualizarea lor, fr
a fi necesar captura acestora. Acest lucru face posibil numrarea unui individ
marcat de dou sau mai multe ori, motiv pentru care se impune o corecie
formulei lui Petersen. Dac se presupune c probabilitatea de vizualizare a unui
individ marcat este egal ca medie cu ansa de observare a unui individ nemarcat,
atunci estimatorul lui Bailey se definete ca:
N=

A( B + 1)
D +1

iar variana, respectiv limitele de confiden se exprim (dup Gomoiu i Skolka,


2001) prin:
A 2 ( B + 1)( B D)
var( N ) =
( D + 1) 2 ( D + 2)
L1, 2 = N t var( N )

15.2. Metoda Jolly-Seber


Este mult mai realist dect metoda precedent, att sub aspectul aplicrii
ct i al valorii informaiilor obinute. n plus permite i estimarea numrului de
indivizi intrai i ieii din populaie, fapt care determin reducerea limitrilor
impuse de metoda Petersen. Din lucrul cu studenii am observat c este
preferabil nvarea metodei direct pe un caz concret, semnaliznd pe parcurs
generalizrile. ntocmai ca la metoda Petersen se captureaz un lot iniial de
indivizi, suficient de muli i extrai n mod randomizat, care vor fi marcai i
eliberai n populaie. Dup un interval de timp (dup unele surse acest interval
trebuie s fie egal cu durata ciclului de dezvoltare al speciei respective, dar
aceast regul nu este nici practic i nici obligatorie) se colecteaz un al doilea
lot din care numrm indivizii marcai. Acest lot va primi o marc diferit de
prima i va fi pus n libertate (integral sau numai parial). Acest algoritm se repet
de un numr oarecare de ori, de fiecare dat extrgndu-se n mod aleator indivizi
care vor primi mrci distincte, numrndu-se cei care au mai fost capturai
anterior. Idea de baz este aceea c la fiecare moment populaia este format din
indivizi marcai i nemarcai, iar probele, dac sunt semnificative, prezint
aceleai raporturi ntre cele dou categorii ca i cele din populaie. ntrebarea
fundamental care se pune este: cnd au fost exemplarele din probe marcate
ultima oar (totuna cu a spune capturate ultima oar)?
Condiiile pentru aplicarea metodei Jolly-Seber sunt urmtoarele:
(1) fiecare individ trebuie s aib aceeai probabilitate de a fi capturat, indiferent
dac este sau nu marcat;

186

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

(2) se presupune c toi indivizii marcai au anse egale de supravieuire ntre


dou eantionri succesive;
(3) mrcile nu se pierd;
(4) timpul necesar unei prelevri (captur, marcare, prelucrare, repunere n
libertate) este neglijabil n comparaie cu intervalul de timp dintre dou
eantionri.
Condiiile 3 i 4 sunt cele mai uor de ndeplinit. Prima condiie poate fi
verificat printr-o serie de teste statistice dezvoltate n acest scop (Krebs, 1989, p.
43 57), dintre care unul (testul Cormack) va fi prezentat n continuare. Una
dintre limitrile majore ale metodei o constituie faptul c nu permite obinerea de
estimri ale parametrilor populaionali pentru prima i ultima prob.
Problem. O populaie de Apodemus flavicollis (oarece gulerat) a fost supus
unei cercetri de dinamic anual, ntr-un an cu abunden ridicat. Studiul s-a efectuat
prin amplasarea la intervale egale, de 6 ori pe parcursul unui an, a cte 100 de capcane
tip cutie n reea, la distan de 20 m una de cealalt. Verificrile s-au efectuat de 2-3 ori
pe noapte, timp de 7 nopi n cadrul fiecrui interval de studiu.
n prima perioad au fost capturai 260 de indivizi care au primit primul marcaj i
au fost toi eliberai. n eantionul II au fost capturate 230 de exemplare din care 18
aveau prima marc, 5 indivizi au fost reinui pentru un studiu de etologie, restul au
primit marca a II-a, fiind eliberai. Din cele 214 exemplare capturate n proba a treia, 6
aveau primul marcaj, 20 pe cel de-al doilea, iar 210 au primit marca a III-a fiind eliberai.
n proba 4 au fost capturate 300 de exemplare din care 4 cu marca I, 16 cu marca II i
alte 16 cu marca III, i au fost eliberate toate, avnd marca IV. n proba 5, din 310
indivizi capturai, 3 au fost capturai n prima prob, 5 au mai fost capturai n proba a
doua, ali 3 n proba a treia i 25 n cea anterioar. Toi cei 310 au primit marca V i au
fost eliberai. n ultima perioad a cercetrii au fost capturai 240 de indivizi, dintre care
2 aveau marca I, 3 marca II, 10 marca III, 16 au fost capturai i n proba IV, iar 30 n
penultima (V).
Cerinele problemei sunt:
a. S se estimeze efectivul populaiei n cea de a 3-a i a 4-a perioad.
b. S se estimeze rata de supravieuire i rata de eliminare a indivizilor ntre aceste
perioade (3 i 4).
c. S se calculeze rata de modificare numeric a populaiei.

Pentru nceput trebuie s reaezm datele primare ntr-un tabel, astfel nct
s nelegem la prima privire: i = numrul curent al probei i totodat al mrcii
loturilor de indivizi, ni = numrul de indivizi capturai n proba i; Si = numrul de
indivizi capturai n proba i, care primesc marca i i sunt eliberai (ntotdeauna ni
Si deoarece unele exemplare pot fi reinute sau pot deceda n capcane n mod
accidental). Cu j notm coloanele matricii avnd termenul general nij, acesta
semnificnd numrul de indivizi din proba i capturai ultima oar n proba j
(animale din proba i cu ultima marc j; j<i).
Prin urmare, datele rearanjate vor arta astfel:

15. Metode de captur-marcare-recaptur

ni

Si

1
2
3
4
5
6

260
230
214
300
310
240

260
225
210
300
310
-

18
6
4
3
2

20
16
5
3

Ri={33

187

j
3

nij
16
3
10

25
16

30

44

29

41

30}

R2

R3

R4

R5

Ri = R j = nij ;
i =1

R1

Se observ din tabelul de mai sus c prima prelucrare const n nsumarea


termenilor din coloanele primei matrici, acestea fiind notate cu Ri = Rj,
semnificnd numrul total de indivizi recapturai de fiecare marc, pn la
sfritul studiului.
Urmtorul pas este construirea unei alte matrici, ai crei termeni (aij) deriv
din membrii tabelului de mai sus, avnd semnificaia numr de indivizi din
proba i capturai n cel puin una dintre primele j probe anterioare (j i). Cu alte
cuvinte, termenii matricii urmtoare se obin din cea precedent prin nsumarea
progresiv a elementelor pe orizontal (fiecare termen al unei coloane este
constituit din nsumarea pe orizontal a termenilor din aceeai linie). Prin urmare:
prima coloan rmne neschimbat, urmtoarea este constituit din sumele pe
orizontal ale termenilor primei i celei de-a doua coloane, a treia va conine
termenii nsumai din coloanele 1 +2 +3 etc. Matricea va arta astfel:
j
1
2
3
4
5
2
18 =m2
3
6
26=m3
aij
i
4
4
20
36=m4
5
3
8
11
36=m5
6
2
5
15
31
61=m6
Zi = Zj+1 =
{15
33
26
31}
Z2
Z3
Z4
Z5
Se observ c elementele de pe diagonala principal au fost notate cu mi
semnificnd numr total de indivizi marcai n proba i, indiferent de numrul
curent al mrcii. Cu Zi se noteaz suma pe coloane a termenilor din aceast
matrice, fr elementul de pe diagonala principal. Semnificaia parametrului Zi
este numr de indivizi capturai i marcai anterior probei i, dar care nu au fost
capturai n proba i ci ulterior.
n acest moment dispunem de toi parametrii necesari pentru a calcula
efectivele, modificrile numerice ale populaiei i probabilitile de supravieuire.
Dac cunoatem la un moment dat numrul total de indivizi marcai care

188

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

exist n populaie (Mi) i proporia pe care acetia o reprezint n cadrul


populaiei (i), atunci din simpla raportare a acestora putem afla efectivul la
timpul i (Ni). Dar este necesar estimarea primilor parametri, prin urmtoarele
formule:
Mi =

Si Zi
+ mi
Ri

i =

mi
ni

Ni =

Mi

unde: Si = numr de indivizi de marc i eliberai n populaie; Ri = numr total de indivizi


de marc i capturai n decursul studiului; Zi = numr de indivizi capturai anterior probei
i, care nu au fost capturai n proba i ci ulterior; mi = numr de indivizi marcai din proba
i; ni = numr de indivizi capturai n proba i; Mi = numr total de indivizi marcai
existeni n populaie imediat naintea eantionrii i; i = proporia indivizilor marcai n
populaie la acelai moment; Ni = efectivul populaiei la momentul i.

Aplicnd aceste formule pe datele problemei, n conformitate cu cerinele


acesteia, obinem:
M3 = 264.96; 3 = 0.121; N3 = 2189.7 2190 indivizi
M4 = 226.24; 4 = 0.120 ; N4 = 1885.3 1885 indivizi

Probabilitatea de meninere n populaie a indivizilor, de la momentul i la


(i+1) este (i):
i =

M i +1
M i mi + S i

Corespunztor se definete probabilitatea de eliminare din populaie (qi):


qi = 1 i

Numrul de indivizi care intr n populaie n perioada (i; i+1), indiferent


de mecanism (natalitate/imigrare), i sunt prezeni n populaie la momentul i+1,
se noteaz cu Bi:
Bi = N i +1 i ( N i ni + S i )

n sfrit, se mai poate defini i o rat de modificare numeric a


populaiei (bi) care este raportul ntre efectivul populaiei la momentul i i cel de
la momentul i+1:
bi =

.N i +1
Ni

care poate fi subunitar (dac populaia a nregistrat un declin), supraunitar (dac


populaia a crescut), sau 1 (dac efectivul populaiei a rmas constant).
Aplicnd aceste formule la datele problemei, rezult urmtoarele valori:
3 = 0.50; q3 = 0.50; B3 = 792 indivizi; b3 = 0.86.

15. Metode de captur-marcare-recaptur

189

Prin urmare, ntre perioadele 3 i 4 (adic ntre lunile mai i august), rata de
meninere n populaie este egal cu cea de eliminare (0.5). Dei n perioada
respectiv un numr mare de indivizi (792) au ptruns n populaie, fiind nc
prezeni la momentul 4, rata de modificare a populaiei este subunitar (0.86),
indicnd o scdere a efectivului.
15.3. Alte metode pentru evaluarea abundenei
O parte dintre indicii i metodele utilizate au fost sau vor fi tratate n alte
pri ale lucrrii. Am vzut cum se poate realiza un spectru al unei comuniti
pe baza valorilor indicelui de abunden relativ, sau putem lucra cu efortul de
captur, raportarea la numrul de capcane i timp, la unitatea de suprafa de
plas, semnale sonore sau alte semne (urme) raportate la suprafaa teritoriului,
identificri cu ajutorul detectoarelor de semnale ultrasonice etc. Aici se vor face
referiri pe scurt la metode derivate din tehnicile de captur i observare, precum
i cele care se refer la nlocuiri-ndeprtri, sau la variaia ratei de
captur/efort-timp.
Metoda observrilor independente
Presupune ca doi observatori s numere simultan i independent indivizii
speciei int ntr-o manier care s permit partiionarea animalelor vizualizate
de ctre ambii cercettori (m), vzute numai de ctre unul (n1), respectiv de
cellalt (n2). Aplicnd raionamentul asemntor celui de la metoda Lincoln Petersen, estimarea abundenei "A" (sau a efectivului - dac studiul s-a
desfurat pe ntregul habitat al populaiei) se face dup expresia:
(n + 1)(n2 + 1)
A = 1
1
(m + 1)

Observaii multiple dependente


Doi observatori (pe care i denumim primar i secundar) numr
animalele n timpul hituirii astfel nct s se poat face partiionarea ntre
numrul de animale observate de primul cercettor (n1) i numrul de animale
adiionale care sunt vzute de observatorul secundar i care nu au fost vzute de
cel primar (n2).
Dac eforturile celor doi observatori sunt egale i n1n2 atunci estimarea
abundenei (A -sau a efectivului - dac studiul se preteaz la aa ceva) se face
dup expresia:
A =

n12
(n1 n2 )

Condiiile aplicrii metodei sunt: (1) populaia este considerat nchis ntre
cele dou observaii; (2) discriminarea ntre n1 i n2 exclude erori; (3) toate
animalele au aceeai probabilitate de detectare i (4) observatorii au aceleai
anse s identifice animalele i depun acelai efort.
Urmtoarele dou categorii de metode se bazeaz pe nlocuirea sau
ndeprtarea animalelor din populaia originar i presupun investigarea

190

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

acesteia nainte i dup ce a fcut obiectul unor intervenii.


Metode tip MAR (modificarea raportului)
Se aplic atunci cnd ieirile de indivizi din populaie sunt "selective"
(numai o anumit categorie este ndeprtat, de exemplu se vneaz numai
masculii de selecie). Cea mai simpl aplicare consider c populaia poate fi
mprit din punctul de vedere al unui criteriu oarecare n dou subpopulaii X
i Y (de exemplu masculi i femele sau aduli i juvenili), unul dintre aceste
subsisteme fiind supus unei exploatri n urma creia are loc extragerea
indivizilor corespunztori din populaie. Se extrag probe din populaie nainte i
dup ndeprtarea selectiv a indivizilor subcategoriei X, determinndu-se
raportul ntre indivizii care aparin acestor subpopulaii. Metodele de tip MAR
se bazeaz pe urmtoarele dou presupuneri: (1) populaia este alctuit din
dou tipuri de organisme x i y i (2) n intervalul (intervalele) de timp n care
populaia este studiat se nregistreaz diferene ntre proporiile acestora. Dac
notm:
N1 = efectivul populaiei la momentul t1;
N2 = efectivul populaiei la momentul t2;
X1, X2 = numrul de indivizi de tip x n populaie la momentele t1 i respectiv t2;
Y1, Y2 = numrul de indivizi de tip y n populaie la momentele t1 i respectiv t2;
p1 = X1/ N1 = proporia tipului x n populaie la momentul t1;
p2 = X2/ N2 = proporia tipului x n populaie la momentul t2;
Rx = X2 - X1 = modificarea net a organismelor de tip X ntre t1 i t2;
Ry = Y2 - Y1 = modificarea net a organismelor de tip Y ntre t1 i t2;
R = Rx + Ry = modificarea net a populaiei ntre t1 i t2. Atunci sunt adevrate
relaiile:
R p2 R
N 1 = x
p 2 p1
X = p p
1

N 2 = N 1 + R

Limitele de confiden (LC) pentru probele mari (mai mult de 500 de indivizi
analizai n ceea ce privete apartenena la categoria x i un numr tot att de
mare pentru categoria y) sunt estimate prin relaiile:
n N 2 p (1 p1 ) + n1 N 22 p 2 (1 p 2 )
var( N 1 ) = 2 1 1
2
n1 n 2 ( p1 p 2 )

( )

( )
1,96[ES (N )]

ES N 1 = var N 1
LC1, 2 = N 1

unde: ES semnific eroarea standard. Pentru probele mici (sub 100 - 200
de indivizi investigai) se aplic relaiile pe valori inversate, i anume:

15. Metode de captur-marcare-recaptur

191

1 ( R p1 R )2 p 2 (1 p 2 )
p (1 p1 )
1
var = x

+
1
4
2

n2
n1
(Rx p 2 R )
N 1 (R x p 2 R )
1
1
ES = var

N1
N1
1
1
1
=
t ES

LC1, 2 N 1
N 1

Pentru aflarea valorilor limitelor de confiden, rezultatele obinute prin ultima


expresie sunt re-inversate.
Metode tip C/E (raportul ntre capturi i efort)
n populaiile exploatate se mai poate determina efectivul prin evaluarea
modificrii raportului ntre numrul de capturi i efort sau timp alocat. Aceast
metod s-a aplicat prima dat pentru a urmri eficiena exterminrii unei
populaii de obolani. Aplicabilitatea metodei este foarte limitat deoarece
condiiile acesteia sunt valabile numai dac o proporie suficient de mare de
indivizi sunt ndeprtai din populaie, astfel nct scderea valorii raportului
dintre capturi i efort (C/E) s fie evident. Alte condiii ale metodei sunt: (1)
populaia este nchis, (2) probabilitatea de captur a oricrui individ este
constant pe parcursul desfurrii studiului, (3) toi indivizii au aceeai
probabilitate de a fi capturai n orice moment al studiului. Aplicm urmtoarele
notaii:
ci = valoarea capturii sau numrul de indivizi capturai n stadiul i;
ki = captura cumulat de la nceputul studiului pn la nceputul stadiului i;
fi = dimensiunea efortului sau a timpului cheltuit pentru captur n stadiul i;
Fi = dimensiunea cumulat a efortului de captur de la nceputul studiului i
pn la nceputul stadiului i.
Dac toate condiiile sunt ndeplinite, atunci raportul C/E este
proporional cu efectivul (N). S-a demonstrat c exist o relaie de regresie
liniar ntre ki i ci /fi (Krebs, 1989). Fie: Yi = captura raportat la unitatea de
efort = ci/ fi, iar s = numrul total de probe (i = 1, 2, ..., s). Atunci captura medie
cumulat, este:
k=

Capacitatea de captur (C) i estimatorul efectivului (N) sunt:

=
C

- Yi k i k
i =1
s

(k
i =1

Y
N = k +
C

k)2

192

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Variana acestui estimator este dat de expresia:

s xy 1
N k

var( N ) = 2 + s
2
C s
ki k

i =1

unde :

[Y C (N k )]
s

s xy =

i =1

s2

Eroarea standard se obine, ca de obicei, prin extragerea radicalului din


variana estimatorului, dup care se procedeaz ca la metoda precedent, pentru
aflarea limitelor de confiden.
15.4. Test pentru egalitatea anselor de captur
Din variantele precedente ale metodei s-a vzut c o condiie important
este ca toate animalele s aib anse egale de a fi capturate. anse inegale pot fi
cauzate de:
- comportament diferit n apropierea capcanei;
- animale care au mai fost capturate nva s evite capcanele;
- trap friends alte animale care au mai fost capturate, caut n mod activ
cantina gratuit;
- din cauza heterogenitii mediului unele capcane au anse mai mari de a fi
vizitate dect altele.
Cele mai multe studii metodologice de profil indic faptul c ansele
inegale de captur reprezint mai degrab regula dect excepia. De aceea studiile
care implic metode de captur-marcare-recaptur ar trebui s includ i teste
pentru verificarea egalitii anselor. Exist mai multe teste dezvoltate pentru
diferite condiii, cum ar fi: pentru trei operri ale capcanelor (testul Cormack),
pentru mai multe operri dar care implic absena mortalitii naturale, pentru
populaii nchise (testul Chapman) sau, dimpotriv, pentru populaii deschise,
diferite pentru rate mari sau mici de supravieuire (testele Leslie i col., ap. Ch.
Krebs, 1989).
n cadrul studiilor extensive, cnd capcanele sunt amplasate n diferite
staii de-a lungul unui traseu sau gradient (geografic, altitudinal etc.) timp de 2
nopi / staie, pentru evaluarea dinamicii structurii comunitilor de mamifere
mici, cel mai indicat este testul Cormack pentru egalitatea anselor de
captur. Ipoteza nul (H0) afirm c toi indivizii populaiei au anse egale de
captur (indiferent dac au fost sau nu capturai). Animalele capturate i
recapturate n decursul celor trei perioade de operare a capcanelor (care sunt de
asemenea denumite probe) se noteaz dup cum urmeaz:

15. Metode de captur-marcare-recaptur

193

n1 = numr de animale capturate i marcate n prima prob (operare);


m10= numr de animale capturate n proba 1, care nu au mai fost niciodat
recapturate;
m12 = numr de animale marcate i recapturate numai n proba 2;
m13 = numr de animale marcate n proba 1 i recapturate numai n proba 3;
m123 = numr de animale marcate n proba 1 i recapturate att n proba 2 ct i
proba 3.
Este evident c: n1 = m10 + m12 + m13 + m123
Se calculeaz parametrul statistic:
Z=

(m123 m10 m12 m13 ) n 1

(m12 + m123 )(m13 + m123 )(n1 m12 m123 )(n1 m13 m123 )

unde: Z = deviaia normal standard (testul Z), parametrul calculat comparnduse astfel cu valorile critice la nivelul de asigurare ales (Tab. 26.4 din Anexe).
Dac valoarea calculat nu aparine domeniului critic respingem ipoteza nul.
Problem: n cadrul unui studiu de ecologie a populaiei de Clethrionomys glareolus
(oarece scurmtor) din Valea Lotrioarei, realizat prin operarea de trei ori a 100 de
capcane tip cutie, s-au obinut urmtoarele valori: din cele 38 de exemplare capturate n
prima prob, 9 indivizi au fost recapturai numai n proba 2, 8 numai n a 3-a, respectiv 9
exemplare au fost recapturate att n probele 2 ct i 3. S se stabileasc dac indivizii au
avut anse egale de a fi capturai pe parcursul studiului.
Rspuns. Se utilizeaz testul Cormack pentru verificarea egalitii anselor de captur pe
baza a trei operri. Ipoteza nul susine egalitatea anselor de captur. Alegem nivelul de
asigurare = 0.05. Stabilim n = 38, m12 = 9, m13 = 8, m123 = 9, iar m10 = 12 (n - m12 - m13
- m123) i calculm parametrul statistic Z = 0.619. Se constat c acest parametru este
inclus n domeniul critic [-1.64, +1.64], motiv pentru care acceptm ipoteza nul. n
concluzie, la nivelul de probabilitate de 95% afirmm egalitatea anselor de captur
pentru toi indivizii de Clethrionomys glareolus pe parcursul studiului.

194

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

16. NIA ECOLOGIC


n limbaj biologic nia semnific locul i funciile unui organism, a unei
populaii sau specii, n natur. Cel care a propus termenul a fost Joseph Grinnell
(1917, 1924, 1928), care a definit nia ecologic (NE) ca o subdiviziune a
mediului ocupat de o specie, avnd prin urmare semnificaie de habitat. n
Animal Ecology Ch. Elton (1927) consider NE ca rolul fundamental al
organismului n comunitate, n funcie de hran i de inamici. El a avansat idea
de statut funcional al speciilor, cu baza pus pe rolul trofic i relaiile pe care le
ntrein fiinele. NE eltonian este sinonimizat actual cu ceea ce unii denumesc
nia trofic.
E. Odum consider (1959) habitatul ca fiind adresa speciei iar NE ca
ocupaia acesteia. i astzi se menin cele dou semnificaii, i anume NE ca a.)
totalitatea adaptrilor speciei la condiiile fizice dintr-un anumit biotop i b.)
ansamblul relaiilor speciei particulare cu mediul biogen (relaii trofice dar i de
alt natur); ambele puncte de vedere constituie aspectele fizice i funcionale
ale acestui concept.
Cel mai simplu, modelarea NE se poate face grafic n spaiu uni-, bi- i
tridimensional. Dac, de exemplu, considerm o specie vegetal, ne putem
imagina c viaa acesteia depinde (i) de temperatur i de aciditatea solului, ea
fiind capabil s triasc ntre anumite valori ale acestor factori, dar nu poate
crete sau dezvolta dac cel puin unul dintre acetia prezint valori situate n
afara limitelor de toleran ale speciei n cauz. Dar planta din exemplul
precedent are tolerane i necesiti i fa de azot, fosfor, umiditate etc. Chiar
dac nu ne putem imagina cum ar arta spaiul de ni n mai mult de trei
dimensiuni (cte suport reprezentrile noastre convenionale) aceasta nu
nseamn c specia respectiv nu triete efectiv ntr-un spaiu abstract delimitat
de toleranele ei fa de o mulime de factori.
Parametrii niei ecologice
Analiza dinamicii comunitilor depinde parial i de modul n care
organismele utilizeaz mediul lor de trai. O metod pentru evaluarea exploatrii
mediului o constituie determinarea parametrilor NE ai unei populaii i
compararea acestora cu cei ai unei alte populaii. Analizm metrica niei,
parametrii relaionai i indicii de preferin.
16.1. Limea nielor ecologice
Unele specii sunt mai specializate dect altele, iar parametrul limea
NE (uneori se vorbete de amplitudinea niei) tinde s evalueze i s expun

195

16. Nia ecologic

cantitativ acest lucru. Valoarea limii se poate afla prin observarea distribuiei
organismelor individuale de-a lungul unui set de resurse. Tabelul format prin
amplasarea speciilor (indivizilor, populaiilor) pe rnd i a resurselor pe coloane
se numete matrice de resurse. Resursele se pot defini i evalua n mod
diferit (adaptat dup Ch. Krebs, 1989):
1. Resurse de hran - identitatea taxonomic a hranei, natura ei, dimensiunea
categoriilor de hran etc.
2. Resurse de habitat - spaiul locuit i caracterizarea acestuia poate fi definit n
termeni de teritoriu, areal, dimensiuni pe orizontal sau vertical, date fizicochimice etc.
3. Uniti de probe naturale - lacuri, frunze, fructe etc.
4. Uniti de probe artificiale - set de ptrate, suprafee de teren, volume de sol
sau ap etc.
Prin urmare, resursa poate fi definit ca orice este exploatat sau de care
depinde viaa organismelor, selectndu-se n funcie de obiectul studiului i de
scopul acestuia. n tab. 16.1 este redat un exemplu de construire a strii resursei
(n acest caz expus ca structur de comunitate) de macrozoobentos, i
exploatarea difereniat a acesteia de ctre dou specii de peti, reprezentate prin
populaii simpatrice i sincronice. O astfel de analiz se poate face prin
prelevarea de probe de bentos cu ajutorul unui bentometru de tip Surber, trierea
acestora n laborator pentru relevarea structurii comunitilor de
macronevertebrate bentonice; petii sunt capturai cu sac de mn sau un voloc,
de exemplu. Se sacrific un numr, justificat statistic, de exemplare de peti, se
extrage tubului digestiv, se conserv n formol i triaz coninutul sub
stereobinocular.
Tab. 16. 1. Exemplu de alctuire a matricii de resurse n analiza nielor trofice a dou
specii de peti.
Resursa i (Grup de
Gobio gobio (j)
G. kessleri (k)
macronevertebrate Proporia resursei i n Proporia resursei i n
bentonice)
cadrul dietei (pij)
cadrul dietei (pik)

Oligochaeta
Mollusca
Ephemeroptera
Trichoptera
Chironomidae

0.123
0.114
0.243
0.167
0.353

0.070
0.435
0.250
0.245
0.000

Proporia grupului de
nevertebrate n bentos
(ai)

0.032
0.185
0.396
0.221
0.166

n tab. 16.2. este redat posibilitatea analizei la o scar geografic mai


larg; dimensiunea de habitat a nielor speciilor de Unionidae (scoici mari) din
apele bazinelor situate n interiorul arcului carpatic romnesc.
n alte studii similare de diet sau de ni trofic nu este necesar
sacrificarea materialului biologic. De exemplu, la multe psri prdtoare (mai
ales strigiforme) analiza dietei se face prin studiul ingluviilor. n alte cazuri se

196

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

pot analiza resturile din materiile fecale, sau se poate observa direct (respectiv
filma) ce i ct mnnc animalele respective. O alt variant presupune
urmrirea scderii concentraiei i tipului de hran ntr-un mediu controlat (se va
studia la ultima tem din acest volum). Hrana reprezint numai una dintre
posibilitile de specificare ale niei. Starea calitativ a mediului, tipul de
habitat, parametrii fizico-chimici ai acestuia sunt variante care stau la dispoziia
cercettorului n alte tipuri de studii (iar exemplele sunt departe de a fi epuizate).
Tab. 16.2. Distribuia speciilor de Unionidae din bazinele situate n interiorul arcului
carpatic din Romnia, pe categorii de habitate (extras dup I. Srbu, 2004)
Specie/Categorie de habitat 1 3 4 6 10 20 23 24 25 26 28 29 30
24
48
4
8
16
Unio pictorum
7.1
57.1
7.1
21.4
7.1
Unio tumidus
2 64 2 28 2
2
Unio crassus
4.7
41.9
13.9 14 7
4.6 9.3 2.3 2.3
Anodonta cygnaea
48.3
34.5
6.9 3.5 3.5
3.5
Anodonta anatina
3.7
55.6
3.7
11.1 3.7
14.8
7.4
Sinanodonta woodiana
88.9
11.1
Pseudanodonta complanata
Total habitate investigate 37 84 13 41 3 12 8 7 1 15 6 4 2
Proporia habitatelor (%) 9.14 20.7 3.21 10.1 0.74 2.96 1.98 1.73 0.25 3.70 1.48 0.99 0.49

Ni
25
14
50
43
29
27
9

Fi

Oi

B'i

6.17 1.85 0.073


3.46 1.04 0.054
12.35 3.70 0.036
10.62 3.18 0.113
7.16 2.15 0.061
6.67 2.00 0.063
2.22 0.67 0.008

Total habitate = 405

Observaii : n tabelul originar erau considerate 405 serii de habitate investigate de


autor ntre 1997 - 2003, aparinnd la 30 de tipuri, iar prelucrrile se refer la 73 de
specii de molute acvatice. n scop didactic aici se red un exemplu pentru cele 7
specii de scoici. n tabel s-au utilizat urmtoarele coduri: Ni - numr de semnalri ale
speciei n cele 405 serii (n cte habitate dintre cele investigate a fost identificat vie);
Fi frecvena general de identificare (Fi = Ni/405), ocurena relativ (Oi = Ni/N),
numrul total de habitate investigate din fiecare categorie i proporia acestora
(raportat la cele 405 investigate n total, n exprimare procentual). B = indicele
Levins-B standardizat. Codurile numerice sunt explicate n text.
n original au fost considerate 30 de tipuri de habitate, de la izvoare montane i
lacuri alpine, pn la lacuri termale sau habitate danubiene din Banat, reflectnd
varietatea de ape dulcicole din Transilvania, Banat, Criana i Maramure. Din cauza
faptului c bivalvele unionide nu triesc dect n anumite habitate, din tabelul originar
au fost scoase coloanele n care acestea nu apar. Codurile habitatelor specifice au
urmtoarele semnificaii: (domeniul lotic) 1 ru montan; albie minor, 3 ru n etaj
de deal, podi sau depresiune intramontan; albie minor, 4 afluent de ord. I sau II n
sector de podi sau deal, 6 ru n zona de cmpie, albie minor, 10 canal lateral
albiei minore, amenajat, n sector de cmpie, (domeniul lentic): 20 lac de podi sau
deal, 23 lac de baraj n sector de deal sau podi, 24 lac de baraj n sector de
cmpie, 25 lac termal (Peea; Bile Episcopiei), 26 bra mort n sector de podi sau
depresiune, (Dunrea, sectorul din Banat): 28 cursul Dunrii n sectorul Bazia
amonte Cazane, 29 Cazanele Dunrii, 30 golfuri fluviatile (guri de vi inundate ca
urmare a ridicrii nivelului Dunrii din cauza amenajrilor de la Porile de Fier, de
exemplu Mraconia sau Cerna). n tab. 16.2 este redat distribuia procentual a
speciilor pe tipuri de habitat, precum i o serie de informaii suplimentare, necesare
analizei ecologice: numrul de habitate n care s-au identificat diferitele specii (notat

16. Nia ecologic

197

cu Ni), frecvena de identificare, ocurena relativ, numrul de specii din fiecare


categorie de habitat, numrul total de habitate investigate din fiecare categorie i
proporia acestora.

n ambele tabele redate mai sus, distingem variabile cu expresii similare.


n formulele care vor urma, abrevierile au urmtoarele semnificaii:
 pij , pik = proporiile n care speciile j i k ocup sau exploateaz resursa i, se
gsesc n starea i, proporiile resursei i n cadrul dietei acestora, sau
proporiile n care speciile j i k au fost identificate n categoria i de habitat;
cnd formula implic o singur specie (de exemplu pentru limea niei)
parametrul corespunztor va fi redat prin pi.
 ai = proporia categoriei i de resurse n mediu sau proporia categoriei i de
habitat din totalul investigat;
 n = numr total de resurse (i ia valori ntregi succesive n domeniul 1 - n).
Se aplic trei tipuri de msurtori unei matrici de resurse: indici de lime,
suprapunere i preferine. Limea NE se poate evalua prin diferii indici, dintre
care amintim cei mai folosii (dup Krebs, 1989).
a. Indicele lui Levins
Levins (1968) a propus ca limea s fie evaluat prin uniformitatea
distribuiei indivizilor de-a lungul strilor de resurse (B):
B=

1
n

p
i =1

2
i

B este inversul indicelui lui Simpson de diversitate i este maxim atunci


cnd acelai numr de indivizi apar n fiecare stare sau utilizeaz fiecare resurs,
astfel nct specia nu are preferine, nu discrimineaz ntre diferitele resurse i
are cea mai lat ni posibil. Levins B este minim atunci cnd toi indivizii
utilizeaz o singur resurs (specializare maxim = amplitudine minim). B ia
valori de la 1 la n = numr total de resurse.
b. Indicele Levins B standardizat
Pentru a-l exprima pe B pe o scar de la 0 la 1, aplicm amplitudinea
standardizat a niei BA:
B

B 1
n 1

n tab. 16. 2 coloana Bi conine valorile indicelui Levins B standardizat


pentru dimensiunea de habitat a speciilor de Unionidae din apele transilvnene.
Se constat c Anodonta cygnaea are cea mai lat ni, la polul opus aflndu-se
specia periclitat Pseudanodonta complanata.
Problema acestor indici este c nu estimeaz i abundena resurselor n
mediu, acestea considerndu-se a fi egale. Dac avem date disponibile despre
oferta mediului (abundena diferitelor resurse) este de preferat s lucrm cu
indicii de mai jos.

198

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

c. Indicele Hurlbert i Hurlbert-standardizat


Adesea ceea ce pare a fi un regim preferenial de hran nu este dect o
exploatare proporional a resurselor cu abundena lor n mediu. Utilizarea tinde
s fie proporional cu disponibilitatea. Fie ai = proporia resursei i din totalul
resurselor disponibile n mediu, atunci:
1

B '=

p i2
ai

i =1

B ' a min
1 a min

B A' =

B ia valori n domeniul [1/n; 1], iar BA este cuprins ntre [0, 1]. a min
semnific resursa cea mai puin abundent. Cnd toate resursele sunt la fel de
abundente, parametrii ai sunt toi 1/n.
d. Indicele Shannon-Wiener
Se poate utiliza i pentru calcularea limii niei, folosind aceeai
expresie, n care pi semnific proporia indivizilor care exploateaz resursa i.
Acest indice are domeniul de variaie cuprins ntre 0 i +, iar pentru a-l
standardiza n domeniul [0;1] putem aplica formula de echitabilitate (J):
n

H ' = p i log 2 p i
i =1

J '=

H'
log 2 n

Indicele Shannon-Wiener este mai rar utilizat pentru calcularea


dimensiunii NE. El acord o importan mai mare resurselor mai puin
abundente, pe cnd indicele Levins face acelai lucru dar pentru resursele mai
abundente.
e. Indicele Smith
Smith (1982) propune un alt indice care de asemenea permite
cuantificarea att a utilizrii resurselor ct i a abundenei acestora n explicarea
limii NE (domeniul de variaie este [0; 1]):
n

FT = pi ai
i =1

16.2. Suprapunerea nielor


Un pas spre nelegerea organizrii comunitii este msurarea utilizrii n
comun a resurselor de ctre diferitele specii. Cele mai comune resurse utilizate
n calcularea suprapunerii NE sunt (din nou) hrana i spaiul. Problema general
a evalurii suprapunerii NE este foarte aproape de cea a estimrii similaritii
structurii comunitilor, motiv pentru care numeroi indici au aceleai expresii
matematice. Redm aici pe cei mai des utilizai n lucrrile de specialitate.

199

16. Nia ecologic

a. Indicele Pianka simetric de suprapunere a nielor


Dac notm cu pij i pik proporia din resursa i care este utilizat de specia
j i respectiv k, n fiind numrul total de resurse, atunci definim:

p p
p

O jk =

ij

ik

2
ij

p ik2

Este un parametru simetric n sensul c suprapunerea dintre NE a speciei


k i j este identic cu cea dintre j i k. Valorile variaz ntre 0 (nu exist resurse
utilizate n comun) i 1 (suprapunere total sau complet).
b. Suprapunerea procentual sau indicele Renkonen
Are aceeai expresie cu indicele de similitudine procentual (capitolul
19), msurnd ns proporiile resursei i din numrul total de resurse utilizate de
speciile k i respectiv j (i ia valori de la 1 ... n):
n

Pjk = 100* min(pik , pij )


i =1

Este un indice standardizat, care ia valori n intervalul [0; 100].


c. Indicele Morisita - simplificat
A fost propus de Horn n 1966, se mai numete i indicele Morisita Horn cu expresia:
CH =

2 p ik p ij

2
ij

+ p ik2

Este tot un indice standardizat, cu domeniul de variaie [0;1].


d. Indicele Hurlbert
Nici unul dintre indicii anteriori nu ine seama i de variaia n abunden
a resurselor. Hurlbert definete (1978) un indice care consider i proporiile
resurselor n mediu (ai):
LH =

p ij p ik
ai

Acest indice ia valori de la 0 la +. Este 1 cnd ambele specii utilizeaz fiecare


tip de resurs n proporie cu abundena ei, 0 dac speciile nu mpart nici o
resurs i este mai mare dect 1 dac utilizeaz anumite resurse mai intens dect
altele iar preferinele celor dou specii tind s coincid. Din acest punct de
vedere definim suprapunerea nielor ca gradul sau msura n care frecvenele
de utilizare a resurselor de ctre 2 specii difer de cele care se nregistreaz la
consumul proporional cu abundenele acestora.
e. Indicele HS standardizat de tip ofert-cerere pentru evaluarea
suprapunerii sau a similitudinii dintre niele ecologice (I. Srbu, 2003)
Acest indice are avantajul de a evalua att proporiile de exploatare ct i
abundena resurselor din mediu, pe o scar standard de variaie [0; 1], fapt care
permite analiza relaiilor prin modele de ierarhie numeric i reprezentarea
grafic sub form de dendrogram. Cu alte cuvinte, ca i indicele Hurlbert, ine
seama att de necesitile speciilor (proporiile de exploatare ale resurselor, de

200

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

exemplu) ct i de proporiile resurselor n mediu (ai), dar exprim rezultatul n


mod standardizat, fapt care permite comparaii independente de numrul de
resurse sau specii implicate. Expresia acestuia este:
n

HS jk =

a
i =1

pij . pik
n

( p ij .a i )( p ik .a i )
i =1

i =1

Tab. 16. 3. Matricea de asemnare a NE ale speciilor de Unionidae din bazinul


interior al arcului carpatic romnesc, pe baza indicelui standardizat HS
U.p.
Unio pictorum
1.00
Unio tumidus
0.94
Unio crassus
0.91
Anodonta cygnaea
0.89
Anodonta anatina
0.96
Sinanodonta woodiana
0.90
Pseudanodonta complanata 0.69

U.t. U.c. A.c. A.a. S.w. P.c.


1.00
0.75
0.92
0.82
0.97
0.87

1.00
0.69
0.97
0.68
0.41

1.00
0.80 1.00
0.94 0.77 1.00
0.82 0.50 0.91 1.00

De exemplu, aplicarea acestui indice pe datele din tab. 16.1 relev


suprapunerea nielor trofice ale speciilor de peti HS = 0.825 (deci o
similitudine de peste 4/5 din domeniul posibil de variaie). Aplicat pe datele din
tab. 16.2 conduce la o matrice de similitudine sau suprapunere a nielor, redat
n tab. 16.3. Repetm c n aceast aplicare pij i pik semnific proporiile de
identificare ale speciilor j i k, n categoria i de habitat, iar ai semnific proporia
habitatelor investigate, de categoria i, din totalul de 405 investigate. n fig. 16.4
este reprezentat dendrograma care grupeaz speciile de bivalve pe baza
similitudinii dimensiunii de habitat a nielor ecologice (reprezentarea grafic a
datelor din tab. 16.3 - tehnica de reprezentare va fi expus n capitolul 20).
1.00
Suprapunerea NE
0.00

Anodonta anatina

Unio pictorum

Anodonta cygnaea

Sinanodonta woodiana

Unio tumidus

P. complanata

Unio crassus

Fig. 16.4. Dendrograma de similitudine dintre niele ecologice ale unionidelor din
Transilvania, Banat, Criana i Maramure, pe baza valorilor indicelui standardizat
de tip ofert-cerere (Srbu, 2003), metoda de grupare la distan medie.

16. Nia ecologic

201

16.3. Evaluarea preferinelor


Dac un animal are la dispoziie o varietate de categorii de resurse, el va
prefera s exploateze pe unele i s le evite pe celelalte. Evaluarea preferinelor
nseamn compararea utilizrii cu disponibilitatea (cererea cu oferta). De obicei
aceast analiz se realizeaz pentru evaluarea preferinelor dietei, dar acest lucru
nu este obligatoriu. Cele mai multe studii presupun c abundena tipurilor de
hran rmne constant. Dac exist preferine atunci proporia relativ a
resurselor se va modifica.
Indicii de preferin se calculeaz pentru fiecare resurs n parte. Dintre
cei mai utilizai amintim aici:
a. Rata de preferin a lui Savage
FR i =

pi
ai

Variaz ntre 0 i infinit. ntre 0 i 1 specia manifest respingere fa de o


anumit resurs, iar cnd este mai mare ca 1 semnific preferin.
b. Indicele de electivitate Ivlev
Ei =

pi ai
pi + ai

Indicele variaz ntre -1 i +1; negativ = respingere, pozitiv = preferin.


Toi indicii prezentai sunt afectai de mrimea probelor i de tipurile de resurse.

202

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

17. BIODIVERSITATEA - DIVERSITATEA ECOLOGIC


Diversitatea se refer la varietatea componentelor unui sistem. Conceptul
de biodiversitate a semnificat iniial ansamblul taxonilor, ulterior dezvoltndu-se
ca o relaie cantitativ ntre mulimea de indivizi i mulimea de specii. La baza
acestuia stteau principiile biocenotice fundamentale ale lui Thienemann
(1939, ap. Stugren, 1982), enunate dup cum urmeaz:
a. Cu ct sunt mai variabile condiiile de existen ale unui biotop, cu att este
mai mare numrul de specii din biocenoza respectiv.
b. Cu ct se abat condiiile de existen ale biotopului mai mult de la normal,
iar pentru cele mai multe vieuitoare de la optimal, cu att mai srac n specii
devine biocenoza, cu att mai caracteristic va fi ea i cu att mai mare va fi
bogia n indivizi a speciilor singulare.
Corolar: mulimea de specii i mulimea de indivizi sunt invers
proporionale.
Concluzii asemntoare au fost elaborate i de Jaccard (1928) din
perspectiv fitocenologic. Dei aceste principii sunt n general valabile, exist
totui numeroase excepii. De exemplu ntr-o peter ne-am putea atepta s
gsim o comunitate caracterizat prin numr redus de specii dar i numr redus
de indivizi, cauza fiind constituit de cantitatea de nutrieni care este de obicei
foarte limitat, de condiiile de via stabile dar limitative prin specificul
mediului subteran. ntr-un mediu foarte poluat cu substane toxice de asemenea
putem avea puine specii i numr redus de indivizi.
Orice comunitate are ca atribut diversitatea sau bogia de specii.
Aceasta se poate estima n diferite moduri. Pentru nceput se cere identificarea
sistematic a subiecilor. Dei, de cele mai multe ori, ne referim la relaia specii
- indivizi, se poate analiza i diversitatea de genuri, familii, sau - dimpotriv subspecii, forme ecologice etc. Multe formule presupun c toate speciile au o
importan egal. Exist posibilitatea de a le diferenia pe clase de importan
dup diferite criterii (abunden, dominan, AD, biomas etc.). Cu toat larga
rspndire a conceptului de biodiversitate, trebuie neles faptul c sunt extrem
de puine cercetri care au determinat acest atribut pentru o ntreag biocenoz.
De cele mai multe ori se apreciaz diversitatea unui subsistem, sau al unui
segment al mediului: se raporteaz o diversitate a psrilor, a mamiferelor, a
plantelor superioare, a bentosului, a planctonului, etc. Aceste concepte
corespund la ceea ce astzi am putea denumi diversitatea de tip .
Asemntor cu multe alte concepte din ecologie, biodiversitatea a primit
foarte multe sensuri i s-a dezvoltat o teorie cuprinztoare privitoare la
definiiile, domeniile de raportare i importana conservrii acesteia. n cel mai
concret sens, biodiversitatea semnific varietatea vieii corelat cu cea a
mediului. Aici sunt ordonate diferite niveluri de raportare:

17. Biodiversitatea Diversitatea ecologic

203

- diversitate genetic (intraspecific);


- diversitate specific (sau taxonomic);
- diversitate ecologic (include pe lng conceptele precedente i diversitatea
habitatelor i a factorilor de mediu, uneori specificat drept diversitate a
ecosistemelor );
- diversitate etno-socio-cultural (atribut al societii umane integrate n mediu).
Prin integrarea diferitelor aspecte, anumite surse prefer utilizarea
termenului de ecodiversitate, ca fiind semantic supraordonat celui de
biodiversitate, acesta din urm referindu-se la componenta vie a sistemelor
ecologice. Nu este locul pentru o disput legat de aceste consideraii teoretice,
deoarece scopul volumului este de natur practic. Dar este evident faptul c
separarea viului de neviu se poate realiza cel mult conceptual, cele dou fiind n
realitate indisolubil legate. Fiind un atribut al oricrui sistem ecologic, att
structural, dar prin manifestare i adaptare, i funcional, este expresia
mecanismelor de reglare exercitate prin interaciunea viului cu mediul. Prea rar
putem semnala o diversitate ridicat ntr-un mediu omogen sau depreciat
calitativ. Valoarea, distribuia i abundena resurselor sunt de asemenea printre
principalii reglatori ai numrului i abundenei populaiilor dintr-o arie.
Fragmentarea conceptual a eco/biodiversitii este cel mai des cauzat de
limitrile practice (ce anume i ct se urmrete ntr-un studiu), precum i de
cele metodologice (ceea ce se poate compara i include ntr-o formul).
Este evident faptul c din cauza raportrii la attea dimensiuni, nu exist
nici o singur modalitate de evaluare i exprimare unitar, care s corespund
tuturor definiiilor. ntotdeauna se msoar doar un aspect al acesteia, cel mai
des fiind evaluat diversitatea specific.
Diversitatea unei anumite comuniti ntr-un habitat, se mai numete i
diversitatea ; se poate estima att n ceea ce privete bogia n specii,
raportul ntre numrul de specii i cel de indivizi, dar i prin ponderile diferitelor
populaii, respectiv heterogenitatea repartiiei indivizilor sau biomasei pe
unitile sistematice. Atunci cnd analizm modul n care se modific
diversitatea de-a lungul unui gradient (latitudine, altitudine, salinitate etc.)
definim diversitatea de tip . Prin aceasta se realizeaz i compararea
diversitii dintre diferite habitate sau comuniti, motiv pentru care se evalueaz
oarecum asemntor cu similitudinea. Mai rar folosit, cu formule nc relativ
echivoce i insuficient studiate sub aspectul semnificaiei, dar n plin dezvoltare
este diversitatea care caracterizeaz varietatea viului dintr-o arie geografic
mai mare (un bazin hidrografic, masiv montan, o mare etc.), integrnd cele dou
aspecte definite anterior. Altfel spus, diversitatea caracterizeaz ansamblul
diversitii de tip a habitatelor i comunitilor constituente, precum i gradul
de difereniere ntre acestea, raportat la un spaiu geografic mai mare dar
ecologic relativ unitar. Cnd analiza se refer la o unitate regional
biogeografic de rang superior, vorbim de diversitatea de tip ; de exemplu
diversitatea specific total a unui biom. Prin compararea diversitii
ecoregiunilor astfel definite, rezult diversitatea de tip . Ultimele dou

204

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

concepte nu vor fi tratate separat n cadrul acestui volum cu scop practic,


deoarece nu au formule specifice, fiind deosebite numai prin dimensiunea
domeniului biogeografic i heterogenitatea ecologic.
Deoarece cele mai multe studii de ecologie se ocup de un anumit habitat
sau o comunitate particular, este explicabil c diversitatea de tip este cea mai
cunoscut i aplicat, existnd o mare varietate de indici, dintre care vom reda n
continuare pe cei mai uzuali. Subliniem c nu includem aici indicii cu utilizare
mai limitat, care presupun satisfacerea anumitor condiii matematice sau care
implic anumite cazuri speciale de validitate, acetia putnd fi gsii n alte surse
(Ch. Krebs, 1989; Gomoiu i Skolka, 2001 etc.).
17.1. Numrul de specii
Aparent este un atribut simplu de evideniat, care adesea catalogheaz
studiile ca fiind de factur faunistic sau floristic. Revenim asupra ideii c o
list sistematic valabil, realizat ntr-o arie sau asupra unui grup despre care se
cunoate prea puin, este unul dintre cele mai importante aspecte al muncii unui
ecolog. Orice valoare cantitativ poate completa n mod fericit un bun catalog
sistematic, dar nu poate nlocui identificrile sigure ale speciilor. Pregtirea unui
specialist presupune n primul rnd cunoaterea subiectului investigaiei, fapt
care este un proces dinamic. Sistematica se schimb continuu, prin adunarea de
noi informaii i realizarea de studii n ntreaga lume, ceea ce reclam o
permanent documentare i informare asupra noutilor aprute n domeniu. Pe
de alt parte un bun specialist poate elabora concluzii elevate despre mediu,
calitatea acestuia i aspecte relevante privind starea sistemelor ecologice, pe
baza informaiilor furnizate de simpla apariie sau absen/dispariie a unor
taxoni. Evident, cel mai bine este s mbinm ambele aspecte, prin cunoaterea
aprofundat a sistematicii grupului, evaluarea parametrilor ecologici cantitativi
ai populaiilor i comunitilor respective.
Modificarea numrului total de specii al unor comuniti permite de
asemenea urmrirea dinamicii n timp i/sau n spaiu al acestora, precum i
relaionarea de particularitile mediului.
17.2. Indici care evalueaz bogia n specii i indivizi
n formulele acestor indici se raporteaz numrul total de specii (S) i de
indivizi (N), semnificaiile fiind cel mai aproape de principiile lui Thieneman.
a. Indicele Margalef
D1 =

S 1
log( N )

b. Indicele Menhinick
D2 =

S
N

17. Biodiversitatea Diversitatea ecologic

205

Aceti indici nu indic modul n care indivizii sunt repartizai pe specii, i


nu sunt eficieni cnd fondurile comparate au acelai numr de specii i de
indivizi. Considernd biodiversitatea n semantica derivat din principiile lui
Thieneman, amndoi indicii indic diversiti mai mari la valori mai mari,
domeniul de variaie fiind, cel puin n teorie, [0,+ ) .
17.3. Indici de evaluare a heterogenitii
Acetia evalueaz diversitatea nu ca un simplu raport ntre mulimea de
specii i de indivizi, ci urmresc i ponderile diferitelor elemente constituente,
cu alte cuvinte heterogenitatea distribuiei indivizilor pe specii.
Observaie: dei, cel mai frecvent se utilizeaz n formule numrul de
indivizi, se pot lua n calcule i biomasa sau alte aspecte cantitative ale speciilor
din probe. Prin urmare, n formulele de mai jos, prin N putem nelege fie
numrul total de indivizi din probe (eantioane, transecte etc.) dar i biomasa
acestora. Corespunztor, ni semnific numrul de indivizi din specia i sau
biomasa acestora.
c. Indicele Simpson msoar probabilitatea ca doi indivizi extrai la
ntmplare dintr-o prob sau o serie de eantioane, s aparin la aceiai specie.
Acesta este foarte sensibil la modificrile n abundena speciilor dominante.
l=

n (n
i

1)

N ( N 1)

unde: ni = nr. indivizi din specia i (i = 1, 2..S); N = numr total de indivizi.


Indicele Simpson ia valori n domeniul [0, 1], diversitatea scznd cu
creterea valorii lui.
Cteodat acest indice se exprim sub forma probabilitii inverse, adic:
Ds = 1 - l
Cnd diferenele dintre valorile indicelui Simpson sunt foarte mici
(alterri slab difereniate ale mediului, cazuri de poluare incipient, stadii
intermediare n succesiunea ecologic) se recomand utilizarea indicelui
Simpson-inversat (l-1):
l 1 =

1
l

cu domeniul de variaie [1; +).


d. Indicele Shannon-Wiener
Considernd raportul pi de abunden relativ (ni / N) sau de dominan
relativ (mi = biomasa cumulat a indivizilor speciei i din probe / M = biomasa
total) se poate evalua diversitatea ca mod de ilustrare a informaiei (ordinii)
unui sistem (inversul entropiei), prin formula:
S

H = p i ln ( p i )
i =1

cu variaie n domeniul [0, +), indicnd sporirea diversitii n sensul cresctor


al domeniului de variaie. Pentru a standardiza domeniul se utilizeaz i:

206

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

e. Indicele de echitabilitate (Lloyd-Ghelardi)


E=

H
ln S

care variaz n domeniul [0,1], H fiind valoarea indicelui Shannon-Wiener, lnS


(logaritmul natural din numrul total de specii identificate) fiind valoarea
maxim pe care o poate lua H pentru numrul respectiv de specii. Aceasta nu
trebuie interpretat n termeni de stare informaional maxim (Ebeling i col.,
1995), sau alte derivri semantice din teoria originar; din acelai motiv nici
baza e (logaritmul natural) nu este absolut obligatorie.
f. Indicele de comparare secvenial
S presupunem c dorim evaluarea diversitii comunitii de bivalve
Unionidae dintr-un tronson de ru, n care (efect al polurii, dar i al raritii
habitatelor specifice) acestea sunt dispersate n grupe mici, dar ntr-o arie foarte
mare. Este evident c cele mai multe probe cantitative ar avea densitate nul, iar
din motive de timp i eficien a cercetrii, am hotrt c terenul particular nu se
preteaz la analiza prin metoda reelelor de ptrate. Cercettorul ar putea opta
pentru o tehnic mult mai bun: se execut transecte aleatoare prin albia rului,
colectndu-se molutele pe msur se apar n albie (vizual dac este posibil sau
prin pipire, pieptnarea straturilor de sedimente cu minile sau tlpile
picioarelor). Animalele sunt determinate pe loc i eliberate. n final rezult o
list n care sunt nregistrai indivizii i speciile n ordinea colectrii. Astfel se
poate evalua abundena relativ a diferitelor specii (respectiv se poate reprezenta
structura comunitii de unionide, deoarece colectrile s-au fcut aleator, orice
individ avnd anse egale cu ale oricrui altuia de a fi nregistrat), existnd
posibilitatea estimrii diversitii i heterogenitii specifice, utiliznd
compararea de tip secvenial. Se noteaz cu N numrul total de indivizi, iar cu M
numrul de modificri de apartenen taxonomic (n ordinea colectrii
indivizilor se noteaz de cte ori se schimb specia). De exemplu, dac A, B, C
i D sunt 4 specii care alctuiesc comunitatea, iar ordinea de extragere a
indivizilor din teren este:
BCDDDDDAABDDDDDCCDDDDDADDDADDDBBBBDDDD
atunci numrm de cte ori s-a modificat specia la care aparin indivizii, pe
msur ce i-am colectat; n acest caz valoarea este de 13.
Formula indicelui de comparare secvenial (Ds) este:
Ds =

M + 1 14
=
= 0.368
N
38

Indicele variaz ntre 0 (diversitate minim) i 1 (maxim).


17.4. Diversitatea
Dup cum s-a menionat anterior se refer la modul de nlocuire sau
schimbare a fondurilor de specii, respectiv a abundenei acestora, de-a lungul
unui gradient sau prin comparaie ntre dou sau mai multe comuniti. Metoda
se preteaz la studiul sistemelor ecologice n variant itinerant, n cadrul

17. Biodiversitatea Diversitatea ecologic

207

transectelor care intersecteaz diferite tipuri de ecosisteme, sau la analiza


proceselor care se desfoar la intersectarea ecotonurilor. Indicii mai utilizai n
analiza de gradient sunt redai mai jos. Cnd se compar habitate sau comuniti,
se pot utiliza i parametrii definii la analiza de similitudine (capitolul 19).
g. Indicele Whittaker (w)
Raporteaz numrul total de specii dintr-o serie de eantioane, care sunt
colectate de-a lungul unui gradient, la numrul mediu de specii din eantioane.
w =

nS
n

s
i =1

unde: n = numr de probe (eantioane, transecte), S = numr total de specii


identificate, si = numr de specii din eantionul sau habitatul i (i = 1, 2 .. n). Este
un indice nestandardizat, lund valori n intervalul [1; n]. Condiia este ca
dimensiunea probelor s fie aceeai.
h. Indicele Cody (c)
Consider proporiile de modificare a spectrului specific de-a lungul unui
gradient. Poate fi definit ca media dintre numrul de specii are apar (Sa) i
numrul celor care dispar (Sd) de-a lungul unui gradient.
c =

Sa + Sd
2

i. Indicele Wilson-Smida (T)


Este o combinaie a indicilor precedeni, prin urmare cuantific aportul
numrului total de specii, al mediei acestora, al celor care dispar i care apar dea lungul unui gradient. Dintre variantele expuse de diferitele surse citate n
bibliografie, am ales expresia cea mai simpl, i anume:
T =

c * w
S

n care S = numrul total de specii identificate n habitatele (comunitile)


investigate, iar ceilali indici au fost definii anterior.
17.5. Diversitatea
Caracterizeaz o zon geografic mai larg, fiind definit ca produsul
ntre diversitatea medie de tip a comunitilor din aria respectiv i gradul de
difereniere dintre acestea. Are nsuirea de a permite caracterizarea
biodiversitii unei arii heterogene i, considernd c diversitatea vieii reflect
heterogenitatea mediului dar i calitatea acestuia, se apropie mai mult de ceea ce
actual se definete prin termenul de ecodiversitate. Dar sub aspect matematic
acest concept este nc rudimentar definit. Redm aici o singur variant de
calcul:
= *
Prin urmare, diversitatea poate fi calculat ca produsul ntre valorile
medii ale indicilor i ai comunitilor analizate n ntreaga arie (regiune).

208

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Cteodat se consider i numrul de eantioane (comuniti, habitate) analizate


care intr ca factor multiplicativ n formul; caz n care formula devine = n *
* (Ricklefs i Schulter, 1993, ap. Gomoiu i Skolka, 2001).
n aplicarea formulei pentru diversitatea de tip (= diversitatea medie de
tip * diversitatea medie de tip ), se ridic o problem, ntruct cele dou
categorii sunt evaluate prin indici variai, care se raporteaz la scri foarte
diferite. De exemplu, nu are nici un sens s nmulim un indice Shannon Wiener (care variaz ntre 0 i +) cu valoarea medie a lui T care tinde s fie
subunitar (chiar dac valorile individuale ale unor perechi de probe pot fi i
supraunitare). Pentru a depi acest inconvenient avem la dispoziie dou
variante:
- s nmulim valoarea medie a lui T (subunitar) cu un indice de tip
standardizat (care variaz ntre 0 i 1), cum ar fi indicele de echitabilitate sau
indicele Simpson.
- s standardizm variaia oricrui indice de tip , prin raportare la valoarea
maxim, la amplitudine, sau prin formula consacrat care ine seama de medie
i de abatere standard (s) a irului valorilor indicelui:
std ( ) =

i
s

Valoarea indicelui de diversitate caracterizeaz ntreaga arie investigat.


Dac dorim s comparm pe aceast baz diversitatea a dou zone, tipul
indicilor folosii i algoritmul trebuie s fie identice, dei numrul de staii sau
probe poate fi diferit. De asemenea, pe aceeai baz, putem compara diversitatea
relativ a dou grupe diferite n cadrul aceleiai arii. Dar are foarte puin sens s
comparm zone diferite prin grupe diferite.
Problem. Pentru a ilustra modul de calcul al principalelor categorii de indici de
diversitate, am ales aplicarea acestora pe un extras dintr-un tabel de date primare
privind zooplanctonul din Criul Alb (K. Zsuga, 1997). n tab. 17.1 este redat
distribuia speciilor i a numrului de indivizi (raportai la 100 l ap) n cele 7 seciuni
de control (staii de prelevare a probelor) din zona de izvor, pn la confluena cu
Criul Negru. n tab. 17.2. este redat rezultatul prelucrrilor prin indicii de diversitate
Margalef, Menhinick, Shannon - Wiener, echitabilitate (Lloyd-Ghelardi) i Simpson,
valorile pentru ntregul ru obinndu-se ca medie aritmetic a valorilor pe staii.
n ceea ce privete diversitatea de tip , exist o problem. Dac analizm
ntreaga modificare a faunei de-a lungul rului, vom obine pentru indicele Whittaker
valoarea w = 3.5 ( = numr seciuni * numr total specii / suma speciilor din seciuni
= 7*51/102), iar pentru indicele Cody c = 25.5 (dispar 4 specii fa de zona de izvor i
apar n total 47).

202

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Tab. 17.1 Distribuia rotiferelor de-a lungul Criului Alb (dup K. Zsuga, 1997)
Staie (nr. crt)
Taxon
Brachionus angularis
Brachionus bennini
Brachionus calyciflorus
Brachionus diversicornis
Brachionus rubens
Brachionus urceolaris
Cephalodella biungulata
Cephalodella catellina
Cephalodella exigua
Cephalodella fluviatilis
Cephalodella forficula
Cephalodella gibba
Cephalodella gigantea
Cephalodella limosa
Cephalodella ventripes
Colurella adriatica
Colurella colurus
Colurella uncinata
Dicranophorus caudatus
Dicranophorus grandis
Dicranophorus uncinatus
Euchlanis dilatata
Filinia longiseta
Hexarthra fennica
Itura aurita
Keratella cochlearis
Keratella quadrata
Lecane bulla
Lecane closteroceca
Lecane hamata
Lecane luna
Lecane lunaris
Lecane quadridentata
Lecane stenroosi
Lepadella patella
Lophocharis oxsternon
Lophocharis salpina
Mytilina crassipes
Mytilina ventralis
Platyias patulus
Pompholyx sulcata
Rotaria rotatoria
Scaridium longicaudatum
Squatinella rostrum
Taphrocampa selenura
Testudinella patina
Trichocerca elongata
Trichocerca iernis
Trichocerca insignis
Trichocerca rattus
Trichotria curta

Cri
1
4

Brad
2
4

Aciua
3
16

Alma
4

Ineu
5

Chiineu Gyula
-Cri; 6
7
8
4

16
16
304
16
4

8
48

30

12
4

24

8
4

8
8
64

16
12
10

40
8

16
4
4
10

12

4
4
4
4

16
80
16

16

4
10
10

32

20
4

12
12

4
4

96

24
4

10

8
8
24
8

4
8

4
12

10
10

4
8

128
8
8
24
4
8
8
2

8
4
8
2
8
16
8
4
8
10

8
4
4
8

4
4

68

48

16
144

40

203

17. Biodiversitatea Diversitatea ecologic

Tab. 17.2. Valorile diversitii a rotiferelor din staiile de pe Criul Alb


Staie (nr. crt)
Indice; parametru
Total indivizi (nr./100 l)
Total specii
Margalef
Menhinick
Shannon - Wiener
Echitabilitate
Simpson

Cri
1
28
4
2.07
0.76
1.84
0.92
0.28

Brad
2
632
19
6.43
0.76
2.69
0.63
0.27

Aciua
3
496
21
7.42
0.94
3.62
0.82
0.13

Alma
4
150
10
4.14
0.82
3.06
0.92
0.14

Ineu
5
168
16
6.74
1.23
3.14
0.78
0.19

ChiineuCri; 6
144
13
5.56
1.08
3.09
0.84
0.16

Gyula
7
284
19
7.34
1.13
3.12
0.73
0.23

Ambii indici, calculai n aceast variant, sunt foarte prtinitori: w este


puternic influenat de numrul de probe, iar c compar mai degrab comunitile de la
extremitile gradientului. Speciile adaptate zonei de izvor, evident, dispar iar n
speciile care apar sunt nsumate toate celelalte (evident mult mai multe), cu excepia
elementelor crenobionte. n alte categorii de studii aceast aplicaie ar putea avea sens,
de exemplu n habitate relativ omogene, dar nu n arii heterogene, brzdate de zone de
ecoton. n cazul rului, pentru a evalua diversitatea , este necesar s analizm
diferenierile faunistice din aproape n aproape (din cauza schimbrii condiiilor de
mediu, att din motive naturale ct i ca urmare a impactului antropic). Prin urmare
comparm, n ordine, perechile de staii sau zonele de eantionare, dinspre amonte spre
aval. n felul acesta vom avea o succesiune de valori ai indicilor de tip care permit
realizarea, la finalul studiului, a unei medii aritmetice, prin care ne vom apropia de
posibilitatea evalurii diversitii de tip . n tab. 17. 3 este redat analiza de diversitate
-secvenial pentru staiile comparate dou cte dou. Fiecare pereche ordonat de
staii i, j (n care j = i+1) primete cte o valoare, prin formulele: wij = 2*(numr total
de specii n perechea i, j cu meniunea c speciile comune se numr o singur dat) /
(nr. specii din staia i + nr. specii din staia j); iar cij = (numr specii care apar +
numr specii care dispar, prin comparaie ntre i i j) / 2. Corespunztor i diversitatea
T (indicele Wilson-Smida) se va calcula tot secvenial, pe perechi de staii, cu formula
adaptat: Tij = cijwij / (nr. specii n i i j); speciile comune se numr o singur dat.
Tab. 17.3. Diversitatea - secvenial calculat pe baza datelor din tab. 17.1
Perechea de staii
Parametru
Nr. specii care apar
Nr. specii care dispar
Nr. total de specii **
c (Cody - secvenial)
w (Whittaker)
T (Wilson-Smida)

1-2

2-3

3-4

4-5

5-6

6-7

17
2
21
9.5
1.83
0.83

14
12
33
13.0
1.65
0.65

5
16
26
10.5
1.68
0.68

10
4
20
7.0
1.54
0.54

5
8
21
6.5
1.45
0.45

14
8
27
11
1.69
0.69

Observaie: *valorile medii pentru ntregul ru se calculeaz prin nsumarea


datelor pe rnduri i mprire la 6 (numrul perechilor de staii). ** La numrul total
de specii, cele care apar n ambele staii se numr o singur dat.
Pentru estimarea diversitii calculm produsul ntre media indicelui de
diversitate Simpson pentru cele 7 staii sau probe (deci diversitate -medie = 0.20) i
media indicelui T pentru cele 6 perechi de staii comparate n ordine secvenial (=
0.64). Astfel: = 0.20 * 0.64 = 0.128. Aceast valoare a lui red diversitatea medie a
grupului pentru ntregul ru.

211

18. Analiza de asociere

18. ANALIZA DE ASOCIERE


Metodele de analiz a asocierii sunt adesea prezentate mpreun cu cele
de calcul al similitudinii, respectiv cu tehnicile de comparare a sistemelor
ecologice. n volumul de fa le prezentm separat deoarece, dei multe formule
se preteaz la diferite tipuri de analiz (de exemplu coeficientul dicotomic
Jaccard poate fi folosit att pentru compararea structurilor a dou comuniti, ct
i pentru o analiz de asociere ntre dou specii particulare), domeniile de
aplicare i interpretare a rezultatelor sunt totui diferite.
n analiza de asociere urmrim gradul i probabilitatea ca dou specii s
apar mpreun, cu o probabilitate diferit de cea ntmpltoare. Aceast tehnic
se aplic n studii de sinecologie, fiind un pas preliminar n definirea asociaiilor.
Prin analiza de similitudine sunt comparate structura sau funciile a dou sau
mai multor comuniti. Ambele tipuri de analiz se pot reprezenta grafic i
analiza prin tehnici matematice de clasificare (sau analiza ierarhic), respectiv
prin construirea dendrogramelor.
Vom spune c dou specii apar mpreun cnd am identificat n aceeai
prob cel puin un individ din fiecare. Frecvena unei specii va fi dat de
numrul probelor care conin cel puin un individ aparinnd acesteia, raportat la
numrul total de probe. Frecvena apariiei mpreun se va calcula
corespunztor, mprind numrul de probe n care speciile apar mpreun la
numrul total de probe. Gradul de asociere ntre specii este pozitiv (prezena
unei specii implic probabilistic i prezena alteia) dac speciile prezint
necesiti similare fa de mediu i/sau exist relaii de tip mutual, comensal,
prad-prdtor, gazd-parazit etc. Dimpotriv, poate fi negativ (prezena unei
specii implic probabilistic absena alteia) dac speciile necesit condiii diferite
sau sunt competitive. Este evident faptul c analiza de asociere este valoroas i
n evaluarea relaiilor interspecifice. Modificarea tipului sau gradului de asociere
cu sezonul sau n funcie de condiiile variabile de mediu pot fi de asemenea
ilustrate prin metodele prezentate n continuare. Cunoaterea gradului de
asociere este esenial i n numeroase studii de ecologie a comunitilor.
Pentru a evalua asocierea i semnificaia probabilistic a acesteia, dou
abordri ne stau la dispoziie. Putem presupune c ambele specii au anse egale
de apariie n toate probele, iar gradul de asociere este msurat prin compararea
diferenelor dintre apariia mpreun constatat i cea ateptat. Prin urmare, se
calculeaz deprtarea de la distribuia independent a dou specii i se
presupune c probabilitatea lor de apariie este aceeai pentru toate probele.
Metoda se aplic numai atunci cnd speciile nu sunt prea rare (deci s nu existe
prea multe probe cu densitate zero) i cnd biotopul analizat este ct mai
omogen. Dac speciile sunt codominante i apar n cele mai multe probe, se va

212

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

gsi un grad foarte mare de asociere. Dei o asociere biologic este evident n
acest caz, este corect s afirmm c aceasta nu se deosebete semnificativ de o
asociere cauzat de ntmplare i, de aceea, nu implic n mod neaprat o relaie
interspecific. A doua abordare consider numai apariia mpreun ca fracie din
numrul total de apariii individuale ale speciilor, i n acest fel descrie
frecvenele cu care cele dou specii apar n aceleai probe (indicele de afinitate).
Aceast abordare se aplic n condiiile unui habitat heterogen, condiia fiind de
asemenea ca frecvena speciilor s nu fie prea mic. n toate cazurile este
recomandat ca n1, n2 (numrul de probe n care au fost identificate fiecare dintre
cele dou specii analizate) s fie mai mari de 30.
Ambele metode in seama numai de prezena sau absena speciilor n
probe, nu i de abundena acestora, motiv pentru care se mai poate apela la un
indice cantitativ prezentat n finalul capitolului.
Cnd se analizeaz asocierea ntre mai multe specii, se construiete o
matrice de asociere, analiznd toate perechile de specii, aceasta putnd fi
reprezentat grafic printr-o dendrogram (aa cum se va vedea n capitolul 20).
Dei metodele prezentate n cele ce urmeaz sunt larg aplicate,
interpretarea rezultatelor se va face cu mult grij de ctre ecolog. Dou specii
pot fi asociate semnificativ i pozitiv dintr-o multitudine de cauze, cum ar fi
exploatarea aceleiai resurse, alegerea acelorai condiii de habitat, preferine
pentru un anumit segment al domeniului de variaie al unor factori abiogeni, o
relaie interspecific afin etc. Prin urmare, testele i indicii calculai ne vor
informa dac se poate distinge o asociere semnificativ din punct de vedere
statistic, ns nu vor oferi nici o informaie privitoare la cauza sau mecanismul
biologic implicat; aceasta se descifreaz prin cunoaterea intim a ecologiei
sistemului i depinde de cunotinele i experiena cercettorului.
18.1. Tabelul de contingen
n condiiile unui mediu omogen, analiza de asociere se bazeaz pe
compararea diferenei ntre distribuia speciilor pe categoriile de probe cu cea
presupus ntmpltoare. Absena ambelor specii din probe este considerat ca o
valoare semnificativ n analiz.
Dac se constat deosebiri semnificative fa de ipoteza distribuiei
ntmpltoare, independente pe probe, putem afirma probabilistic o asociere.
Baza metodei o constituie tabelul de contingen de tip 2 x 2.
Fie un numr de n probe de dimensiuni egale, colectate randomizat dintrun habitat specific relativ omogen, prin care se analizeaz asocierea a dou
specii A i B. Notm difereniat, cu litere mici, numrul de probe n care apar
ambele specii, pe cele n care apar numai una sau cealalt, i cele din care
lipsesc ambele specii. Aceste notaii sunt ntotdeauna aceleai (numrul total de
probe este n):

213

18. Analiza de asociere

Specia B
Prezent
Absent

Specia A
Prezent
a
c
a+c

Absent
b
a+b
d
c+d
b+d

Din acest tabel rezult c frecvena speciei A este (a+c)/n, iar a speciei B
este (a+b)/n. Amplasarea speciilor n tabel se realizeaz ntotdeauna astfel nct
A s fie mai abundent dect B, adic (a+b) (a+c). Pentru a testa
semnificaia asocierii, ipoteza nul (H0) presupune c distribuia speciilor pe cele
patru categorii de probe nu se abate de la un model ntmpltor (deci asocierea
nu este semnificativ). H1 afirm c exist o asociere real ntre cele dou specii.
Fixm nivelul de probabilitate la nivelul de asigurare 0.05. Testul chi-ptrat (2)
adaptat este uor de aplicat i face cele mai simple prognoze asupra tipului de
distribuie ca i asupra semnificaiei valorii obinute. Se calculeaz parametrul
statistic corespunztor:
2

n
n ad bc
2

2 =
(a + c)(b + d )(a + b)(c + d )

Dac parametrul astfel calculat este mai mare dect valoarea critic din
tabelul testului (n acest caz fiind un singur grad de libertate, la nivelul de
asigurare 0.05, valoarea critic este 3.84), respingem ipoteza nul la
probabilitatea aleas. Dac s-a obinut o valoare statistic mai mic dect cea
critic, putem considera c asocierea este numai aparent.
n diferite ocazii n care autorii au aplicat acest test i a rezultat susinerea
ipotezei nule, au fost ridicate ns i o serie de semne de ntrebare privind
cauzele respingerii asocierii. Uneori s-a constatat c, de fapt, condiia de
omogenitate a habitatului nu era ndeplinit, motiv pentru care analiza de
afinitate primeaz asupra tabelului de contingen. Dar de cele mai multe ori s-a
constatat c problema era legat de abordarea studiului: fie grupe prea puin
frecvente sau abundente (deci puine probe n care una sau cealalt dintre specii
erau prezente), fie o distribuie spaial foarte agregat (probe cu abundene
foarte mari, multe altele fr nici un individ), fie probleme legate de designul
experimental (probe prea puine pentru grupul ales, sau metod insuficient
adaptat la realitatea din teren). Prin urmare, atunci cnd nu avem evidena
respingerii ipotezei nule, trebuie s analizm cauzele pe un front mult mai larg i
s nu recurgem imediat la simpla respingere a asocierii.
Dac am respins ipoteza nul la nivelul de asigurare ales (deci asocierea
poate fi considerat ca semnificativ), putem avansa n analiz. Dac ad > bc
atunci asocierea este pozitiv, i o definim ca afinitate. Invers vorbim de o
asociere negativ sau de repulsie. Trebuie menionat faptul c dei aceti indici

214

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

se refer n special la analiza speciilor, teoria se poate aplica i pentru taxonii


supraspecifici sau pentru grupe funcionale.
18.2. Coeficieni de asociere bazai pe tabelul de contingen
Dac testul chi-ptrat indic o asociere semnificativ, atunci se poate
evalua gradul sau intensitatea acesteia, utiliznd indicii prezentai n continuare.
a. Coeficientul contingenei medii ptratice (C1AB). Acesta nu face nici
o presupunere privind distribuia i variaz ntre 0 i 1 (asociere maxim).
Valoarea maxim este atins numai dac a = d, iar b = c = 0. Pentru asocieri mai
puin extreme este simplu de exprimat:
C1 AB =

2
n+ 2

unde: n = numrul total de probe, iar valoarea obinut prin formula testului de
mai sus este 2.
b. Coeficientul lui Yule (C2AB). Este relativ puin utilizat; variaz ntre -1
(asociere negativ maxim) i +1 (cea mai puternic asociere pozitiv), codurile
utilizate n expresia lui fiind cele utilizate n tabelul de contingen.
C 2 AB =

ad bc
ad + bc

c. Coeficientul de asociere interspecific (formulele lui Cole)


Se utilizeaz expresii matematice diferite n funcie de valorile incluse n
tabelul de contingen, avnd avantajul c, pe lng evaluarea gradului de
asociere, este exprimat i eroarea standard a acestuia.
Dac ad bc:
C AB =

ad bc
(a + c)(c + d)

(a + b)(b + d)
n(a + b)(b + d)

Dac ad < bc i d a:
C AB =

ad bc
(b + d)(c + d)

(a + b)(a + c)
n(a + b)(a + c)

Dac ad < bc i a d:
C AB =

ad bc
(a + b)(a + c)

(b + d)(c + d)
n(b + d)(c + d)

18. Analiza de asociere

215

Problem. Analiza asocierii dintre dou specii ntr-un habitat omogen, relev c n 19
probe acestea au fost ntlnite mpreun, n 11 probe a fost identificat numai una, iar
n 9 numai cealalt specie. n 18 probe nu a fost identificat nici una dintre acestea. S
se afle dac exist o asociere statistic semnificativ, iar n caz afirmativ s se msoare.
Rezolvare. Considernd datele problemei i faptul c habitatul este omogen,
construim i verificm tabelul de contingen. n acest caz, respectnd condiia b < c,
rezult a = 19, b = 9, c = 11 iar d = 18. Chi-ptrat este 3.987 valoare mai mare dect
domeniul critic, motiv pentru care respingem ipoteza nul i afirmm o asociere
semnificativ la nivelul de asigurare ales. Coeficientul contingenei medii ptratice C1
= 0.256, iar coeficientul Cole i eroarea standard (calculai prin prima formul) sunt =
0.321 0.142. Ambii indici evideniaz o asociere pozitiv dar slab, la aproximativ o
treime din domeniul de variaie.

18.3. Frecvena apariiei mpreun - Indicele de afinitate


Pentru a depi anumite limitri ale indicilor expui mai sus, cnd analiza
se realizeaz n habitate cu un grad oarecare de heterogenitate, se aplic metoda
lui Fager (1957). Acest indice raporteaz frecvena de apariie mpreun a celor
dou specii la suma apariiilor individuale. Nu ia n considerare asocierea
negativ i nici probele n care nu este prezent nici una dintre specii, deoarece
se consider c absena acestora se poate datora unei multitudini de cauze, care
nu sunt cuantificate n metod.
Deoarece probele din care lipsesc speciile sunt excluse, acest indice este
un pas preliminar n delimitarea comunitilor. Expresia indicelui de afinitate
(IAB) este:
I AB =

2n AB
n A + nB

unde: nAB = numrul probelor n care speciile apar mpreun; nA = numrul de


probe n care apare specia A; nB = numrul de probe n care apare B. Acest
indice exprim frecvena de apariie mpreun a speciilor. Semnificaia statistic
a asocierii se realizeaz printr-un test de tip t-Student. Ipoteza nul afirm c
asocierea nu este semnificativ. Se calculeaz parametrul statistic:
(n + n B )(2n AB 1)
t= A
1 n A + n B 1
2n A n B

Dac valoarea calculat a lui t este mai mare dect cea critic, la nivelul
de probabilitate ales i (nA+nB-2) grade de libertate, atunci respingem ipoteza
nul la nivelul de asigurare ales.
Exist i variante ale acestei metode, care ns exprim acelai aspect al
asocierii. De exemplu Beldie (1951, ap. Cristea, 1991) a calculat un coeficient
de ntovrire ntre specii (iA), adic gradul n care o specie ntovrete
alt specie n eantioanele floristice (formulele utiliznd aceiai parametri
definii n expresia indicelui Fager):

216

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

iA =

n AB
nA

iar conexiunea ansamblului de specii ntre ele, sau coeziunea cenotic era
exprimat ca:
2

i AB =

n AB
n AnB

Indici binari
Se cunosc mai multe formule pentru indici bazai pe date organizate dup
modelul tabelului de contingen, cei mai muli pretndu-se i la analizele de
similitudine (capitol n care vor fi studiai cu precdere). Dintre acetia, cel mai
simplu de calculat i aplicat n numeroase studii de analiz multispecific a
asocierii, este indicele dicotomic Jaccard (S3), cu expresia:
S3 =

a
a+b+c

unde: a = numr de probe n care apar ambele specii, b = numr de probe n care
apare numai specia B, c = numr de probe n care apare numai specia A.
n ecologie, dintre indicii standardizai, n afar de indicele Jaccard i
Czekanowski-Srensen (se va studia la similitudine), s-au mai utilizat cu succes
indicele Ochiai (1957) care raporteaz co-ocurena (apariia mpreun) la media
geometric a ocurenei n dou habitate, indicele Mozley (1958) care raporteaz
co-ocurena real la cea ateptat n cazul distribuiei independente, respectiv
seria de tip logaritmic a lui Mountford (1962), avnd expresiile:
IO =

(a + b )(a + c )

a(a + b + c + d )
(a + b)(a + c)
2a
I ls =
a (b + c) + 2bc
IM =

unde: IO = indicele Ochiai, IM = indicele Mozley, Ils = indicele lui Mountford.


Problem. ntr-un mediu heterogen se verific asocierea a dou specii dominante.
Analizndu-se 96 de probe cu densitate diferit de zero, rezult c ambele specii apar
mpreun n 24 de probe, numai una dintre acestea apare n 41 i numai cealalt n 31
de probe. S se verifice dac asocierea este semnificativ, iar n caz afirmativ s se
calculeze cu ajutorul indicelui de afinitate Fager care este gradul de asociere.
Rezolvare: t = 2.304, mai mare dect valoarea critic (t0.05; 95 = 1.645), iar indicele
Fager este 0.4, motiv pentru care afirmm cu o probabilitate de 95% o asociere
semnificativ, dei de putere redus.

217

18. Analiza de asociere

18.4. Proporia de indivizi care apar mpreun


Toi indicii analizai pn n prezent sunt de tip calitativ, adic iau n
considerare numai prezena-absena speciilor. Metodele de mai sus nu in seama
de abundena taxonilor. Se pot imagina exemple n care o specie reprezentat
prin foarte muli indivizi apare n numeroase probe alturi de 1-2 indivizi dintr-o
alt specie, ceea ce nu ar constitui imaginea unei asocieri, n mod necesar, reale.
S-a dezvoltat posibilitatea utilizrii unui indice care raporteaz numrul de
indivizi al ambelor specii cnd acestea apar mpreun, la numrul total de
indivizi. Dac ecuaia lui Whittaker i Fairbanks (1958) este modificat pentru a
da valori cuprinse n domeniul [0, 1], rezult expresia:
x AB
i AB =
x A + xB
unde: xAB = suma numrului de indivizi aparinnd speciilor A i B n probele
n care ambele sunt prezente; xA = numrul total de indivizi aparinnd speciei A
i xB = numr total de indivizi ai speciei B, din toate probele colectate sau
analizate.
Nu este obligatorie considerarea numai a numrului de indivizi, ci se pot
utiliza i ali indici cantitativi, de exemplu abundena-dominana (n cazul
releveelor fitocenologice), biomasa etc.
Problem. Repartiia numrului de indivizi a dou specii pe probe este redat mai jos:
Nr. crt. prob
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Total

Nr. indivizi
Specia A
12
4
6
0
19
2
17
28
0
0
6
94

Nr. indivizi
Specia B
0
0
14
0
0
21
0
6
1
1
0
43

Care este proporia de indivizi care apar mpreun?


Rspuns: suma numrului de indivizi aparinnd ambelor specii, din probele n care
aceste apar mpreun este: 6 + 14 + 2 + 21 + 28 + 6 = 77 = xAB
Suma total a indivizilor este 94 + 43 = 137. Indicele iAB = 0.56, indic o asociere
pozitiv dar redus.

218

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

19. COMPARAREA SISTEMELOR ECOLOGICE.


INDICI DE SIMILITUDINE
Prin analiza de similitudine se nelege cel mai frecvent, aplicarea unor
indici care compar structura a dou comuniti. Atunci cnd studiem
comparativ structurile mai multor sisteme suprapopulaionale, valorile de
similitudine ntre toate combinaiile de comuniti, luate dou cte dou, sunt
aranjate ntr-o matrice de similitudine (asemntor cu matricea de asociere sau
cu cea a coeficienilor de corelaie). Cnd comparm fondurile de specii
(structura specific a comunitilor) utilizm indici numii generic calitativi,
iar cnd se consider i abundena diferitelor specii, indicii de similitudine sunt
considerai cantitativi (denumiri destul de nefericite, dar larg utilizate).
ns trebuie s nelegem c similitudinea, n accepiunea de studiu
comparativ al structurii comunitilor, nu este nici pe de parte singura abordare a
vastului domeniu ce ncearc s identifice asemnrile i deosebirile dintre
sistemele ecologice. tim c structura se poate defini n numeroase feluri, nu
numai n termeni de taxoni i abunden a acestora. De exemplu un studiu
realizat pe mai multe sisteme ecologice poate necesita compararea produciei
primare, a valorii acumulrii de biomas secundar, a eficienei energetice de
asimilaie sau respiraie, a fitomasei fructelor, a vitezei succesiunii, a distribuiei
populaiilor pe categorii de vrst sau a comunitilor pe categorii funcionale
etc. Toate aceste abordri comparative sunt perfect legitime n ecologia
modern, motiv pentru care trebuie s lrgim abordarea teoretic.
Analiza de similitudine nseamn compararea oricror parametri ai
structurii sistemelor ecologice, ai dinamicii i funciilor acestora.
Este ns adevrat c abordarea prin prisma comparrii structurii calitative
sau cantitative a fondurilor de specii este nc cea mai utilizat form a acestei
metode, motiv pentru care i vom acorda mai mult spaiu. Metode suplimentare
de comparaie sunt indicate n capitolul 20. Pentru a identifica criterii obiective
de difereniere a fondurilor de specii din dou uniti de spaiu s-au dezvoltat
zeci de indici, dintre care redm pe cei mai utilizai.
19.1. Indici de similitudine pentru date binare
Prezena-absena speciilor n diferitele arii se poate nota cu 1 (specie
prezent) respectiv cu 0 (absent), motiv pentru care aceti indici se mai numesc
i dichotomici, respectiv se aplic pe date binare. Pentru a lrgi aria de referin
n conformitate cu aplicaiile matematice, relum construcia tabelului de
contingen, dar care nu mai include probele n care apar sau nu dou specii, ci
se refer la dou uniti de spaiu (relevee, habitate, serii de probe),

19. Compararea sistemelor ecologice. Indici de similitudine

219

nregistrndu-se cte specii apar n ambele sau numai n cte una dintre acestea.
Obiectele M i N (arii investigate, sisteme suprapopulaionale etc.), sunt studiate
prin prisma unui criteriu particular, primind o serie de valori de adevr 1
(specia curent este prezent) sau de fals 0 (n acest exemplu, specia este
absent), iar frecvena celor patru situaii este redat sub forma tabelului de mai
jos (o generalizare a tabelului de contingen):
M
1
0
a = nr. specii prezente n M i N,
1 a
b
b = nr. specii prezente n N, absente din M,
N
c = nr. specii prezente n M, absente din N,
0 c
d
d = nr. specii absente att din M ct i din N
O serie de indici de similitudine se pot defini pe acest tip de tabel
dichotomic de organizare a informaiilor binare, dintre care amintim:
S2 =
S3 =
S4 =
S5 =
S6 =

a
a+b+c+d
a
a+b+c
a+d
a+b+c+d
a
a + 2(b + c)
a+d
a + 2(b + c) + d

unde: S2 = coeficientul de asemnare dichotomic pozitiv; S3 = coeficientul


dichotomic Jaccard (1901); S4 = coeficientul de asemnare dichotomic simpl;
S5 = coeficientul dichotomic Anderberg; S6 = coeficientul dichotomic Tanimoto
(i exemplele pot continua).
Dac interpretm cu 1 i 0 prezena sau absena speciilor, putem gsi
legturi ntre sistemul de notaii utilizat n matematic i cel folosit de ecologi la
analiza de similitudine. De exemplu, n formula indicelui lui Srensen din 1943
(poate cel mai frecvent folosit, dei denumirea este improprie deoarece
Czekanowski a utilizat acelai indice n 1913) notaiile nc = numr de specii
comune celor dou uniti comparate, na = numr specii care se gsesc n prima
unitate; nb = numr de specii care au fost identificate n a doua unitate, pot fi
nlocuite cu notaiile corespunztoare din tabelul de mai sus: nc = a; na = (a+c);
nb = (a+b). Prin urmare relaia este dat de ecuaiile:
IS =

2nc
2a
*100 =
*100
n a + nb
2a + b + c

unde: IS = indicele de similitudine procentual a lui Sorensen-Czekanowski,


notaiile parametrilor fiind explicate mai sus i variaz ntre 0 i 100%.

220

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

1. Theodoxus prevostianus
2. Viviparus contectus
3. Viviparus acerosus
4. Melanopsis parreyssii
5. Esperiana d. acicularis
6. Bithynia tentaculata
7. Paladilhiopsis transsylvanica
8. Lithoglyphus naticoides
9. Bythinella austriaca
10. Valvata piscinalis
11. Acroloxus lacustris
12. Galba truncatula
13. Stagnicola palustris
14. Stagnicola turricola
15. Stagnicola corvus
16. Radix auricularia
17. Radix labiata
18. Radix balthica
19. Lymnaea stagnalis
20. Pseudosuccinea collumella
21. Physa fontinalis
22. Physella acuta
23. Aplexa hypnorum
24. Planorbarius corneus
25. Planorbella anceps anceps
26. Planorbis planorbis
27. Anisus spirorbis
28. Anisus leucostoma
29. Anisus calculiformis
30. Anisus vortex
31. Anisus vorticulus
32. Bathyomphalus contortus
33. Gyraulus albus
34. Gyraulus crista
35. Hippeutis complanatus
36. Segmentina nitida
37. Ferrissia wautieri
38. Ancylus fluviatilis

Criul
Alb
Criul
Negru
Criul
Repede
Ier

Some

Olt

BAZIN
Mure

SPECIE

Problem. n tabelul 19.1 este redat fauna actual de gastropode dulcicole din
bazinele rurilor Olt, Mure, Some, Criul Alb, Criul Negru, Criul Repede i Ier
(specii identificate ntre 1996 - 2003; dup I. Srbu, 2004). S se alctuiasc matricea
de similitudine pe baza unui indice studiat anterior.
Tab. 19.1. Speciile de gastropode acvatice din bazinele Transilvaniei i Crianei (dup
I. Srbu, 2004) (prezena speciei este indicat n acest caz prin simbolul )

221

19. Compararea sistemelor ecologice. Indici de similitudine

Rezolvare. Prin nlocuirea (indicnd prezena speciei) cu 1 i notnd celulele goale


cu 0 (absena taxonului) se poate construi tabelul dichotomic corespunztor pentru
fiecare pereche de ruri. Putem alege, de exemplu, indicele dichotomic Jaccard, iar
rezultatul este redat n tab. 19.2.
Tab. 19.2. Matricea de similitudine ntre faunele de gastropode acvatice din bazinele
Transilvaniei i Crianei, pe baza indicelui dichotomic Jaccard (date din tab. 19.1)

MURE
OLT
SOME
CRIUL ALB
CRIUL NEGRU
CRIUL REPEDE
IER

MURE
1.00
0.63
0.52
0.18
0.36
0.37
0.46

OLT

SOME

1.00
0.44 1.00
0.13 0.26
0.28 0.42
0.30 0.32
0.55 0.34

CA

CN

CR

IER

1.00
0.28
0.20
0.10

1.00
0.39 1.00
0.20 0.28 1.00

Analog, n ecologie se mai citeaz indici ca Ellenberg, Nordhagen i alii.


Trebuie s subliniem c n orice studiu care presupune compararea structurii
specifice a dou comuniti, utilizarea fie a unui indice de tip Czekanowski fie a
coeficientului dichotomic Jaccard, este suficient pentru a releva asemnarea
dintre compoziiile specifice. Printre muli ecologi nceptori exist cteodat
obiceiul nejustificat s se utilizeze ct mai muli dintre aceti indici n aceeai
analiz. Este bine s ne obinuim cu utilizarea a cte unui indice din fiecare
categorie i s evitm redundana inutil a prezentrii informaiilor. Ceea ce
relev o valoare obinut prin indicele Czekanowski, include orice alt
informaie calitativ obinut prin ali indici din aceeai familie. Mai ales c
exist posibilitatea s includem rezultate echivoce prin folosirea unor indici care
nu variaz pe o scar standardizat. Aplicarea indicilor redundani nu este
justificat nici pe plan teoretic i nici aplicativ. De exemplu, n marea familie a
coeficienilor dichtomici este inclus i un indice numit coeficient de asemnare
biogeografic (L) elaborat de Stugren i Rdulescu (1961), cnd de fapt toi
indicii prezentai anterior pot fi folosii pentru a releva similitudini i din punct
de vedere al spectrelor specifice difereniate n uniti geografice diferite. Acest
indice are formula:
b+ca
L=
b+c+a
i variaz n domeniul [-1,+1]. Singura deosebire este c n timp ce coeficientul
dichotomic Jaccard sau Czekanowski variaz n domeniul standardizat [0,1] i
pot fi folosii pentru analiz ierarhic i reprezentare sub forma unei
dendrograme, indicele Stugren-Rdulescu nu poate fi utilizat n acest scop, i
nici nu relev informaii suplimentare.

222

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

19.2. Indici cantitativi de similitudine


Dup cum s-a specificat anterior, acetia presupun compararea structurii
comunitilor definite nu numai prin spectrul specific ci i prin abundena
taxonilor sau prin ali parametri cantitativi.
 Indicele de similitudine procentual (Renkonen)
Este extrem de simplu de calculat i foarte eficient cnd comparm
structuri de comuniti definite n termeni de proporii sau procente (de exemplu
prin abundena relativ, sau indicele de abunden-dominan n fitocenologie).
S

R AB = 100 min( p Ai ; p Bi )
i =1

unde: RAB = indicele de similitudine procentual Renkonen, pAi = proporia


speciei i n sistemul suprapopulaional A, pBi = proporia speciei i n sistemul B,
S = numrul total de specii identificate n ambele uniti. Formula include
multiplicarea cu 100 numai atunci cnd proporiile se exprim zecimal. Dac n
loc de proporii utilizm valori procentuale de abunden sau dominan relativ,
nu se mai nmulete cu 100 deoarece rezultatul exprim deja gradul de
asemnare procentual.
 Indicele Morisita de similitudine
Este o msur mult mai complex de analiz comparativ cantitativ,
avnd avantajul de a include i diversitatea comunitilor (prin valorile indicelui
Simpson), dar are dezavantajul unui domeniu nestandardizat de variaie, fapt
care nu permite ilustrarea grafic a matricii prin tehnici ierarhice.
S

IM =

2 x Ai x Bi
i =1

(l A + l B ) X A X B

unde: IM = indicele de similitudine Morisita, S = numr total de specii n


unitile A i B care sunt comparate, xAi = numr de indivizi din specia i n
unitatea A, xBi = numr de indivizi din specia i n unitatea B, lA, lB = valorile
indicelui Simpson pentru comunitile A, respectiv B, XA, XB = numrul total de
indivizi din comunitile A i B.
19.3. Alte date calitative
Sistemele ecologice pot fi descrise nu numai prin prisma unor parametri
cantitativi ci i calitativi (alii dect prezena-absena unor taxoni), de exemplu
aprecierea strii de conservare, gustul apei, existena unor mirosuri repulsive etc.
n mod asemntor putem compara dou populaii sau doi taxoni prin prisma
prezenei-absenei unor caractere (ntr-un studiu de sistematic, de exemplu). O
prim posibilitate este s notm numrul de caractere care apar n ambele
sisteme, i s le raportm la numrul total de date calitative sau caractere pe care

19. Compararea sistemelor ecologice. Indici de similitudine

223

s-a concentrat studiul. Prin extensie, putem adapta coeficientul de asemnare


dichotomic simpl, prin expresia:
numr de caractere comune sistemelor analizate
S4 =
numr total de caractere considerate
O alt variant, atunci cnd analizm printr-un sistem multicriterial dou
entiti, este s descriem fiecare element (individ de exemplu) prin acordarea de
valori de adevr sau fals (1 sau 0) fiecrei variabile. Vom calcula pentru fiecare
entitate i variabil proporia indivizilor care au valoare de adevr, rezultnd
irurile:
M
pm1%
pm2%
...
pmk%

variabila x1
variabila x2
...
variabila xk

N
pn2%
pn2%
...
pnk%

Prin urmare, orice pmi sau pni semnific procentul de indivizi (elemente
constituente) ale sistemelor M, respectiv N, care prezint caracterul xi sau la care
se ndeplinete condiia impus de variabila respectiv (condiia i). Datele astfel
aranjate permit analiza asemnrii, prin indici cantitativi de similitudine (de
exemplu formula lui Renkonen, citat mai sus).
19.4. Distane
Noiunea de distan n limbaj curent ne este cunoscut; nu ne trebuie
dect dou puncte de referin care delimiteaz un segment de dreapt i o
unitate de msur aleas convenabil (metru, kilometru). Dac analizm
sistemele ecologice din mai multe puncte de vedere, prin prisma unor indici
diferii, avem o problem: precizarea poziiei relative a acestora ntr-un sistem
de coordonate n-dimensional. Pentru a nelege mai bine problema, s
presupunem c dorim s comparm dou fitocenoze descrise prin:
1. Coeficientul de destrucie Balaschev (Kd), care raporteaz suma indicilor de
abunden-dominan (ADd) a speciilor destructive, la acoperirea general (suma
indicilor de abunden-dominan ADT a tuturor speciilor componente):
Kd =

AD
AD

2. Indicele de diversitate Simpson (l), definit n Cap. 17;


3. Inversul gradului de acoperire general, n exprimare zecimal (1 minus
raportul dintre suprafaa ocupat la nivelul solului de proiecia prilor
supraterane ale tuturor plantelor din prob i dimensiunea suprafeei releveului)
pe care l vom nota cu AD-1.
S presupunem c n cele dou fitocenoze A i B, valorile acestor indici
sunt:

224

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Fitocenoza A
0.65
0.45
0.16

1. Kd =
2. l =
3. AD-1 =

Fitocenoza B
0.49
0.31
0.07

Se observ c n aceast problem compararea direct a comunitilor nu


mai este posibil. De asemenea, studiul nu se preteaz la o analiz de
similitudine aa cum a fost aceasta definit pn n prezent. Problema o
constituie faptul c cele dou fitocenoze sunt caracterizate prin trei categorii
diferite de indici, altfel spus ni le putem imagina ca puncte ntr-un spaiu
tridimensional (3D) ntre care trebuie s aflm distana.
Dac ntr-un sistem bidimensional cunoatem coordonatele a dou puncte,
distana dintre acestea se afl foarte simplu cu ajutorul teoremei lui Pitagora:
X2
B

xB2
xA2

xA1

xB1

X1

Fig. 19.1. Distana dintre dou puncte de coordonate cunoscute n spaiul


bidimensional

n fig. 19.1 sunt reprezentate poziiile a dou puncte (A i B) ntr-un


spaiu definit printr-un sistem de axe rectangulare. Coordonatele punctului A
sunt (xA1, xA2) iar ale punctului B (xB1, xB2). Aplicnd teorema lui Pitagora n
triunghiul dreptunghic definit prin intersecia coordonatelor i a segmentului de
dreapt care leag punctul A de B, rezult c ipotenuza (distana d de la A la B =
d(A,B)) este exprimat prin relaia:
d ( A,B ) = ( xB1 x A1 ) 2 + ( x B 2 x A2 )

aceasta numindu-se i distana Euclidian ntre cele dou puncte.


ntr-un spaiu nD (cu n dimensiuni), ntre 2 entiti definite prin ncoordonate, distana euclidian este definit prin expresia:
d ( A, B ) =

(x
i =1

Bi

x Ai ) 2

n cazul problemei enunate anterior, distana dintre fitocenozele A i B este:


d(A,B)2 = (0.65 - 0.49)2 + (0.45 - 0.31)2 + (0.16 - 0.07)2 = 0.9189
d(A,B) = 0.958
Aceast distan s-a calculat simplu din cauz c ambele variabile
(parametri ecologici) au acelai domeniu de variaie, cuprins ntre 0 i 1. n
ecologie se ntmpl ns adesea ca variabilele s nu fie standardizate, fiind

19. Compararea sistemelor ecologice. Indici de similitudine

225

evaluate pe scri diferite. Este clar faptul c o variabil care are un domeniu de
variaie larg, [0, +) de exemplu, va influena mult mai mult valoarea distanei
dect una care variaz n domeniul [0, 100], respectiv aceasta fa de o a treia a
crei amplitudine de variaie este [0, 1]. Parametrii raportai pe scri mai mici
vor fi mai puin importani n evaluarea distanei dect cei evaluai pe scri mai
mari, dei toi pot avea semnificaii de importan egal n ceea ce privete
descrierea strii sistemelor particulare analizate. Pentru a depi acest
inconvenient se adopt foarte frecvent standardizarea variabilelor, astfel nct
s le obligm s varieze n acelai domeniu, avnd n final o importan
(pondere) egal n evaluarea poziiei sistemelor comparate.
Cteodat este simplu: dac lucrm cu dou variabile, din care una variaz
ntr-un domeniu pozitiv i subunitar, iar cealalt este exprimat procentual
(abundena relativ de exemplu), a doua poate fi mprit la 100 i cele dou
scri vor fi identice. Frecvent ns, aceast standardizare a scrilor nu se poate
realiza att de facil, pentru simplul motiv c muli parametri ecologici nu variaz
ntre limite precise. O soluie este standardizarea domeniului de variaie prin
transformarea datelor. De exemplu, valorile reale (xj) se pot nlocui cu valorile
standardizate (rj) prin expresia:
rj =

xj X
s

(valoarea absolut din diferena ntre valoarea real i media aritmetic a irului,
mprit la abaterea standard a acestuia).
Distana euclidian poate fi exprimat pe valorile standardizate ale
variabilelor, permind compararea sistemelor ecologice descrise printr-un
numr orict de mare de parametri ecologici, indiferent de scrile de msur ale
acestora:
1 n ( x Ai x Bi ) 2
s
n i =1
i

d ( A, B ) =

unde: si = abaterea standard a variabilei i i n = numrul de variabile luate n


calcul. Pentru standardizare se mai poate include n formul, la numitor, n loc
de abatere standard i amplitudinea variabilei.
Se cunosc i alte metode pentru aflarea poziiei relative a sistemelor
analizate. Dintre cele mai frecvent utilizate (Digby i Kempton, 1987;
Falniowski, 2003), pstrnd notaiile i abrevierile utilizate mai sus, amintim:
 Distana Minkowski (ap. A. Falniowski, 2003)
d ( A, B ) =

n
p

x
i =1

Ai

x Bi

unde: p .

 Distana Manhattan (Cain i Harrison, 1958):


d ( A, B ) =

x Ai x Bi
1

n
si

226

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

 Distana Bray-Curtis (1957):


d ( A, B ) =

1 x Ai x Bi
n ( x Ai + x Bi )

 Distana Canberra (Lance i Williams, 1966):


d ( A, B ) =

x Ai x Bi

( x Ai + x Bi )

 Complementul coeficientului de corelaie:


d ( A, B ) = 1

( x X ) (x X )
( x X ) (x X )
Ai

Bi

Ai

Bi

n toate aceste expresii, sunt nsumate valorile corespunztoare irurilor


de i. Atunci cnd n formule, pentru standardizare, apare abaterea standard a
variabilei (si), aceasta se mai poate nlocui, n acelai scop, cu valoarea
amplitudinii irului (wi).
Distana euclidian n prima variant expus n tema de fa, este
dependent de domeniul de variaie al parametrilor. Am vzut c acest
inconvenient se poate ndeprta prin standardizarea datelor i exprimarea dup
cea de-a doua formul, dar este n continuare puternic influenat de valorile
foarte mari; pentru a evita aceast prtinire, se poate lucra pe date transformate
prin logaritmare, aa cum s-a vzut n tema 7. Fiind att de simplu de
standardizat, n ecologie cel mai frecvent se utilizeaz distana euclidian i
Manhattan. Tot mai frecvent se utilizeaz ns i complementul coeficientului de
corelaie, att n studiile ecologice ct i de sistematic.
Problem (tem pentru studeni). n tab. 19.3 sunt redate valorile medii ale
abundenei-relative (AR%) pentru principalele grupe de macronevertebrate bentonice
din rul Cibin, pe baza probelor colectate n 1998 - 1999 din 9 seciuni de eantionare,
alese de-a lungul rului (dup A. Curtean-Bnduc, 2000). S se construiasc matricea
de similitudine ntre cele 9 seciuni, pe baza indicelui de similitudine procentual
Renkonen. Coduri: S1 - Ru Mare amonte de confluena cu Dneasa; S2 - Cheile
Cibinului, S3 - amonte lacul Gura Rului, S4 - aval baraj Gura Rului, S5 - aval Orlat,
S6 - amonte Sibiu, S7 - aval Sibiu, S8 - aval Mohu, S9 - amonte vrsare n Olt.
Tab. 19.3. Structura comunitilor de macronevertebrate bentonice din rul Cibin
Grup sistematic S1
S2
S3
S4
S5
S6
S7
S8
S9
Oligochaeta
4.90 12.67 6.44 6.98 32.28 41.46 39.58 91.38 62.04
Hirudinea
0.00 0.00 0.00 0
0.00 0.00 1.20 0.00 1.63
Gastropoda
0.78 0.57 0.00 5.06 0.00 0.00 0.00 0.00 0.12
Crustaceea
1.18 1.51 1.12 0.18 0.35 0.34 0.00 0.00 0.62
Ephemeroptera 13.14 10.59 25.22 7.80 3.34 0.16 1.33 0.00 2.23
Odonata
0.00 0.57 0.00 0.54 1.35 0.00 0.13 0.00 0.00
Plecoptera
23.53 14.74 25.21 6.99 2.39 0.00 1.07 0.00 0.64
Trichoptera
13.92 36.29 9.80 5.90 1.44 0.41 0.76 0.10 2.05
Chironomidae 40.98 20.23 22.41 62.47 56.31 55.00 52.71 7.70 30.21
Altele
1.57 2.83 9.80 4.08 2.54 2.63 3.22 0.82 0.46

20. Metode de ordonare i clasificare a sistemelor ecologice

227

20. METODE DE ORDONARE I CLASIFICARE A


SISTEMELOR ECOLOGICE.
CONSTRUIREA DENDROGRAMELOR
Aceast tem are ca scop o scurt introducere n aplicaiile multivariate
ale statisticii n ecologia practic. Studenii din anul II vor nva bazele
tehnicilor ierarhice de tip aglomerativ i construirea dendrogramelor, iar la
masterat studenii vor face cunotin i cu alte metode de ordonare, respectiv
ilustrare a tehnicilor de clasificare numeric. Aceast introducere va fi
continuat n mod logic la disciplina de modelare a sistemelor i proceselor
ecologice cu aplicaii pe calculator, n cadrul crora masteranzii vor face
cunotin cu alte tehnici multivariate: analiza canonic, analiza componentelor
principale,
analiza factorial, scalarea
multidimensional,
analiza
discriminantului, modelare liniar i neliniar etc., toate acestea avnd ca scop
sporirea potenialului de analiz a proceselor i sistemelor ecologice.
20.1. Ordonarea sistemelor
Termenul de ordonare deriv din necesitatea de a stabili un sistem de
aranjare a obiectelor n funcie de un criteriu, cum ar fi timpul sau un gradient al
mediului. Astzi ordonarea presupune o aranjare ntr-un spaiu nD (preferabil cu
un numr mic de dimensiuni). Una dintre aplicaiile majore ale acestor tehnici
este de a prefigura rspunsurile sistemelor suprapopulaionale n ceea ce privete
modificarea structurii n funcie de factorii de mediu.
O prim tehnic de ordonare este acordarea unui scor (ordonare direct).
De exemplu, putem compara mai multe populaii sau comuniti pe baza
eficienei de producie (cum ar fi rata de acumulare a biomasei ntr-un anumit
interval de timp). Acel sistem la care nregistrm cea mai mare rat de
acumulare va primi rangul 1, urmtorul, n sens descresctor, rangul 2 etc. n
mod similar putem plasa populaiile unei comuniti ntr-un ir, n funcie de
valorile de abunden relativ sau de frecven (eventual combinat prin indicele
Dzuba). Ilustrarea structurii unei comuniti pe baza ordonrii populaiilor n
funcie de abundena relativ, ar putea mbrca aspectul unui grafic de forma:
AR%

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ... Rangul populaiei

228

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

 Analiza direct a gradientului


Prin aceast analiz se ilustreaz modul de distribuie al valorilor unor
parametri ecologici ai unor sisteme sau taxoni, de-a lungul unui gradient al
mediului. Astfel, spectrele UTM nvate la fitocenologie se ncadreaz perfect
n aceast categorie de metode.
O alt variant este reprezentarea grafic a parametrilor ecologici ai unor
sisteme n funcie de valorile strict monotone ale unui parametru abiogen. De
exemplu n fig. 20.1 este reprezentat abundena relativ a unor genuri din
diferite fitocenoze de-a lungul gradientului pH al solului (dup Digby i
Kempton, 1987).

AR%

40
30
Anthoxanthum sp.
Festuca rubra

20

Arrhenatherum

10
0

4.5

5.5

pH

Fig. 20.1. Analiza direct de gradient a unor plante dominante din diferite fitocenoze,
prin reprezentarea distribuiei abundenei relative (AR%) a acestora, n funcie de
valorile medii de pH ale solului.

O metod i mai obiectiv de ordonare este acordarea unui scor ponderat


fiecrui subiect analizat, bazat pe abundena sau frecvena acestuia n fiecare
clas de variaie a gradientului. Astfel, dac factorul de mediu a fost divizat n c
clase (n cazul de mai sus 5 clase ale pH-ului), fiecare avnd ponderea wj (j=1, 2
...c) pentru a indica poziia ariilor studiate de-a lungul gradientului de mediu,
atunci specia i care rspunde prin xij (n cazul de mai sus valorile AR%) n clasa
j, va primi scorul si:

x
si =

ij

wj

ij

Dac ecologul cunoate valoarea bioindicaiei oferite de specii, poate


inversa procesul, prin clasificarea siturilor (releveelor, fitocenozelor, ariilor) pe
baza ponderilor indicatoare ale speciilor.
Acordarea unei note sau scor unui factor al mediului (abiogen) se poate
realiza prin proceduri similare. De exemplu, dac exist un ir de valori (xi)
pentru un factor oarecare (concentraia unui radical chimic, substan n ap sau
sol, de exemplu), atunci pe o scar de la 1 la 10, se poate acorda unei valori
oarecare xr nota corespunztoare nr, prin relaia:

20. Metode de ordonare i clasificare a sistemelor ecologice

nr =

229

( x max x r ) + 10( x r x min )


( x max x min )

unde: xmax = valoarea maxim a irului xi, xmin = valoarea minim a acestuia.
Dac exist o valoare standard (xstandard) la care se raporteaz orice
msurtoare a unui factor la un anumit moment (xr), scorul se poate realiza prin
simpla raportare: xr / xstandard.
20.2. Clasificarea sistemelor ecologice
Tehnicile de clasificare au fost dezvoltate pentru a permite vizualizarea
relaiilor complexe i analiza asemnrii ntre sisteme care sunt descrise printrun numr oarecare de parametri (deci descrise ntr-un sistem multicriterial, sau
n spaiul nD).
n capitolele precedente am vzut modul n care sistemele
suprapopulaionale sunt caracterizate i descrise prin intermediul diferiilor
indici cantitativi i sintetici. Am gsit posibiliti de comparare a unitilor
analizate dou cte dou (matricea de similitudine sau de distane). Interpretarea
direct a matricii poate da dureri de cap chiar i celui mai experimentat
specialist, motiv pentru care trebuie s gsim o metod de reprezentare grafic,
astfel nct s sesizm poziia relativ a sistemelor.
La aceast problem se poate rspunde aplicnd metode de clasificare, i
n special cele ierarhice, care se ocup de identificarea grupelor de obiecte
(probe, indivizi, relevee, fitocenoze, asociaii) similare. Scopul metodelor de
clasificare este de a construi o partiie sau un ir de partiii n mulimea de
obiecte, pentru care se cunosc distanele dintre ele, dou cte dou. Clasele
formate trebuie s fie ct mai omogene cu putin. ntreaga taxonomie se
bazeaz pe aceast metod: sistematica lumii vii sau tabelul lui Mendeleev sunt
strlucite exemple ale acestor considerente teoretice. Cele exemplificate s-au
realizat pe seama intuiiei geniului uman. Spre deosebire de acestea, taxonomia
numeric sau teoria matematic a clasificrii, s-a dezvoltat mai ales n ultimul
timp, o dat cu primele ncercri de prelucrare statistic a datelor pe baza unor
criterii empirice de clasificare. Teoria clasificrii a cptat o amploare deosebit,
odat cu rspndirea mijloacelor de calcul automat.
Clasificarea se poate reprezenta sub forma unui grafic, care reprezint
toate formaiunile analizate, precum i distanele dintre acestea pe o scar optim
aleas. Vom analiza dou categorii de cazuri: analize bazate pe indici de
similitudine (n sensul strict al asemnrii structurilor) i analiza matricilor de
distane (de exemplu distane euclidiene). Pentru nceput vom prezenta metoda
de desen manual, urmat de prezentarea unor variante care se obin n diferite
programe de calculator.
S presupunem c n urma unei analize a similitudinii structurii specifice
a 5 comuniti A, B, C, D i E, prin intermediul indicelui Czekanowski-Sorensen

230

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

(prin urmare se ine seama de prezena-absena speciilor n diferitele entiti


studiate), rezult urmtoarea matrice de similitudine:
A
B
C
D
E

A
B
C
D
E
100.0
24.7 100.0
96.4 34.7 100.0
12.8 82.1 21.5 100.0
87.0 67.9 30.6 72.4 100.0

Dei se poate reprezenta direct sub forma unei dendrograme, preferm s


utilizm reprezentarea din matricea ajuttoare (sau invers) care se obine prin
nlocuirea termenilor matricii anterioare cu diferena ntre valoarea maxim i
cea real. Scopul este ca studenii s poat vedea ntotdeauna valoarea 0 pe
diagonala principal (auto-identitatea) pentru a pleca n mod unitar de pe abscis
n construirea dendrogramelor. Matricea ajuttoare (cu coeficieni de
disimilaritate; 100 minus valoarea real) va fi:
A
A
B
C
D
E

0
75.3
3.6
87.2
13.0

B
0
65.3
17.9
32.1

0
78.5
69.4

0
27.6

Trasm un sistem de coordonate rectangulare, pe abscis amplasm la


distane egale obiectele (identificatorii comunitilor n acest caz), pe msur ce
se grupeaz, iar ordonata va conine procentul de disimilaritate (scara
ajuttoare). Urmrim modul de construire al dendrogramei particulare studiului
n fig. 20.2:
- Cutm cea mai mic valoare de disimilaritate, alta dect zero din diagonala
principal. Aceasta este 3.6 ntre A i C. Dup cum se vede, primul grup se
construiete prin ridicarea coordonatelor perpendiculare pe abscis din dou
puncte convenabil alese, n care plasm obiectele A i C, pn la valoarea 3.6,
aici unindu-se cu un segment de dreapt.
- Cutm valoarea urmtoare n ordine cresctoare. Aceasta este 13.0 ntre A i
E. Dar la aceast distan A face deja parte dintr-un grup, motiv pentru care la
valoarea respectiv unim grupul (A, C) cu E.
- Urmtoarea valoare n sens cresctor este 17.9 ntre B i D, ambele fiind nc
individuale, motiv pentru care se formeaz n dreapta graficului un al doilea
grup, separat de (A, C, E).
- Cea mai mic valoare n ordine strict cresctoare este 27.6 ntre D i E. Dar
ambele uniti sunt deja grupate la aceast distan, motiv pentru care la
valoarea de disimilaritate 27.6 se unesc grupele (B, D), respectiv (A, C, E).
Toate cele 5 entiti fiind grupate, algoritmul nceteaz, nu nainte de a mai trasa

20. Metode de ordonare i clasificare a sistemelor ecologice

231

un segment de dreapt perpendicular pe mijlocul segmentului orizontal final


(fig. 20.2), interpretnd un trunchi comun tuturor obiectelor grupate.
%
27.6

17.9
13.0

3.6
0
A

Fig. 20. 2. Dendrograma pe datele de similitudine dintre cele 5 comuniti, definite


prin indicele Czekanowski-Srensen, metoda de grupare cel mai apropiat vecin.

Scara de disimilaritate poate fi nlocuit cu cea original (% de


similitudine). Graficul care grupeaz entitile studiate dup gradul de
asemnare dintre ele sau n funcie de distana relativ, se numete
dendrogram (gr. dendros = arbore: grafic n form de arbore) sau
cladogram.
n acest exemplu am vzut c includerea ntr-un grup a unui obiect
(comuniti) se face la distana minim care l separ de orice element
constituent. Unirea a dou grupe se realizeaz de asemenea la distana minim
dintre oricare dou obiecte ale acestora. Aceast tehnic se numete grupare
prin metoda celui mai apropiat vecin. De multe ori dorim ns obinerea unei
imagini mai exacte, care s evalueze distanele dintre toate perechile de obiecte.
O variant este metoda gruprii la distan medie. Aceasta nseamn c noul
obiect va forma un grup comun cu celelalte la valoarea medie (aritmetic) a
distanelor care l separ de fiecare dintre acestea. Exist i posibilitatea
gruprii la distan maxim (adic cea mai mare valoare care separ obiectele
unui grup de cele ale altuia), metoda centroidului etc.
Atunci cnd reprezentm matrici de distane nu mai construim matricea
ajuttoare, deoarece valorile distanelor de pe diagonala principal sunt egale
cu 0, i putem trece direct la reprezentarea grafic.
Este foarte important ca segmentele care indic modul de grupare (sau de
nrudire) ntre clade s nu se ntretaie, deoarece graficul devine echivoc. Dac
un obiect sau grup trebuie intercalat, pentru a-l uni cu o clad deja format,
celelalte grupe se mut spre dreapta, pentru a i se face loc i a se evita astfel
intersectarea segmentelor.
Dendrogramele se pot construi i interpreta ntr-o gam foarte larg de
aplicaii; redm succint n cele ce urmeaz cteva exemple.

232

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Studiul de caz nr. 1. n tab. 20.1 sunt redate valorile medii ale indicelui de
abunden relativ ale grupelor de macronevertebrate bentonice de-a lungul rului
Mure (dup I. Srbu i col., 2002). Pentru investigarea structurii acestor comuniti au
fost alese 7 staii de prelevare de-a lungul ntregului curs, din care s-au colectat
sezonier probe de bentos total, din primvara anului 1999 pn n vara anului 2000.
Codurile staiilor de prelevare periodic a probelor cantitative de bentos sunt
urmtoarele: S1 - Senetea (n Depresiunea Gheorgheni), S2 - Rstolia (n Defileul
Toplia-Deda), S3 - Ungheni (aval de Tg. Mure), S4 - Gura Arie (aval de confluena
cu rul Arie), S5 - Sntimbru (aval de confluena cu Trnava), S6 - Vinu de Jos (aval
de Alba Iulia) i S7 - Pecica (aval de Arad). Se observ c, exceptnd primele dou
staii, toate celelalte sunt plasate n aval de principalele surse de poluare ale Mureului,
surprinzndu-se starea de pessimum ecologic al acestuia. S-au colectat cte 3 probe
cantitative de bentos din fiecare staie i sezon (n total 12 probe/an.staie), cu ajutorul
unui bentometru tip Surber cu suprafa util de 0.1 m2.
Tab. 20.1. Structura comunitilor de macronevertebrate bentonice din rul Mure
(valori medii de AR%; probe colectate n anii 1999 - 2000)
Taxon / Staie
Hydroidea
Plathelminthes
Nemathelminthes
Oligochaeta
Hirudinea
Mollusca
Isopoda
Amphipoda
Hydracarina
Collembola
Ephemeroptera
Odonata
Plecoptera
Trichoptera
Coleoptera
Chironomidae
alte diptere

S1
.029
.130
.005
2.960
.024
.212
.000
43.000
.343
.072
2.849
.000
.898
1.058
12.199
30.672
5.549

S2
.000
.000
.217
31.269
.000
2.039
.000
.017
.777
.017
5.005
.000
3.434
16.596
.418
39.041
1.170

S3
.000
.000
1.117
43.132
.061
.107
.031
.184
.015
.000
1.560
.000
.015
.367
.229
52.907
.275

S4
.095
.000
.095
44.257
.019
.379
.000
.000
.114
.095
5.970
.038
.000
2.919
.000
45.280
.739

S5
.015
.000
.145
64.555
.000
.891
.000
.030
.015
.030
5.718
.015
.008
.563
.008
27.649
.358

S6
.093
.007
.107
45.131
.007
.000
.000
.167
.033
.020
5.088
.007
.194
.981
.007
47.753
.405

S7
.047
.012
.570
65.974
.000
.024
.012
.012
.000
.000
.843
.000
.024
.261
.000
31.271
.950

Pentru cele 7 staii de colectare, descrise prin structura comunitilor de


macronevertebrate bentonice, se poate calcula matricea de asemnare cu ajutorul
indicelui cantitativ de similitudine procentual (Renkonen), dar i (n cazul de fa)
matricea de distane euclidiene, dendrograma corespunztoare obinut prin metoda
gruprii la distan medie fiind redat n fig. 20.3.

233

20. Metode de ordonare i clasificare a sistemelor ecologice


distan euclidian
0.000

20.000

S1
S2
S4
S6
S3
S7
S5

Fig. 20.3. Dendrograma realizat pe baza distanei euclidiene medii, ntre cele 7
structuri de comuniti bentonice din staiile amplasate de-a lungul rului Mure
(probele din campaniile anilor 1999 - 2000).
Din fig. 20.3 se pot urmri n detaliu relaiile similaritii ntre staiile
caracterizate prin structura comunitilor de macronevertebrate bentonice. Cu ct
starea ecologic este mai bun, cu att staia este plasat mai aproape de S1. Staiile de
la baza figurii sunt caracteristice pentru sectoarele degradate i poluate, cu structur
bentonic simpl (S5 - aval vrsarea Trnavelor; S7 - aval Arad). Grupul S4 - Gura
Arie i S6 - Vinu de Jos, se grupeaz mai departe cu staia S3 - Ungheni; iar S2 Rstolia este mult mai departe, fiind ns inclus n acest grup intermediar. Poziia
aparte a comunitii din S1 (depresiunea intramontan Gheorgheni) este dat i de tipul
de habitat; la acest nivel Mureul fiind un ru de dimensiuni mici, cu curgere relativ
rapid, i curat (prin comparaie cu staiile din aval). Restul staiilor se grupeaz mai
ales funcie de condiiile de substrat, parametrii hidrografici i efectele impactului
antropic.
Studiu de caz nr. 2 (dup I. Srbu, 1998). Specia Holandriana holandrii
(Gastropoda, Prosobranchia) are un areal vest-Balcanic, aprnd n Romnia numai n
rurile Nera i Cara, de unde diferite surse au citat 3 subspecii. Materialul biologic
utilizat n aceast lucrare a fost colectat de Acad. dr. doc. Petru Mihai Bnrescu. S-au
analizat 6 probe din patru staii diferite. Locurile i datele de colectare au urmtoarele
codificri: Q1 - Rul Cara, la nivelul localitii Grdinari, 31.08.1979; Q2 - Cara la
Vrani, 30.08.1979; Q3 - Rul Nera la Sasca Montan, 18.07.1971, 09.09.1987 i
17.07.1992; Q4 - Rul Lithadous, afluent al lui Pinios, n dreptul localitii Trikalia
(Grecia, provincia Thesalia), 18.08.1989. Probele mici au fost analizate n totalitate, iar
din cele mari au fost extrai randomizat 50 - 60 de indivizi, fiecare fiind descris printr-o
fi de diagnoz morfologic i biometric. Deoarece taxonii infraspecifici i varietile
au fost descrise pe baza caracterelor morfologice externe ale cochiliei i a ornamentelor
acesteia, precum i dup culoare i dimensiuni, au fost alese acele variabile utilizate n
diagnoze, astfel nct s faciliteze o comparaie multivariat bazat pe principiile
taxonomiei numerice.
Cele 33 de variabile, sunt codificate astfel:
Pentru penultimul anfract: SMPA ir mamelonar, CPA caren, LPA linie,
TPA formaiuni pe penultimul anfract.

234

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Pentru ultimul anfract: SMSUA ir mamelonar superior, CSUA caren


superioar, LSUA linie superioar, SMMUA ir mamelonar median, CMUA
caren median, L1MUA o linie median, L3MUA trei linii mediane, LXMUA alt
numr de linii mediane dect 1 sau 3, LINUA linie sau caren inferioar, INFLUA
numr nedefinit de linii vagi pe ultimul anfract, SFSUP ir formaiuni superior,
SFMED ir formaiuni median, SFINF ir formaiuni inferior, NORN absena
ornamentaiilor, UNSF un singur ir ornamental, DOISF dou iruri ornamentale,
TREISF trei iruri ornamentale, SMSUME pe acelai exemplar ir mamelonar
superior i ir median, SMSUCM ir mamelonar superior i caren median, SMLME
ir mamelonar superior i linie median, E3 trei dungi brune n exterior, E2 dou,
respectiv E1 o singur dung brun spiral, I3 trei dungi brune n transparena
peretelui palatal al aperturii, I2 dou i, I1 o dung vizibil prin transparen.
EX3INT trei dungi vizibile att n exterior ct i prin transparen, EX2INT acelai
lucru dar pentru dou dungi, NDB exemplar nebandat.
Fiecare exemplar a fost analizat prin prisma acestor 33 de variabile, atribuindu-se
valoare de adevr (1) pentru prezena caracterului respectiv la individul analizat, i
valoare de neadevr (0) pentru absen. S-a calculat procentul indivizilor din diferitele
staii care prezint valoare de adevr pentru fiecare variabil n parte i s-a calculat
matricea de distane euclidiene ntre cele 4 loturi studiate, pe baza tuturor caracterelor.
Tabelul 20.2 conine valorile procentuale ale indivizilor din eantioane, care prezint
caracterele morfologice codificate n cele 33 de variabile. De exemplu valoarea de 24.56
din linia a doua (variabila CPA) i coloana a doua (proba de la Vrani - Q2) semnific
faptul c 24.56% din indivizii lotului Q2 prezint o caren pe penultimul anfract.
Pe baza acestui tabel s-a calculat matricea de distane euclidiene ntre cele patru
eantioane (staii):

Q1
Q2
Q3
Q4

Q1

Q2

Q3

Q4

0.000
18.430
18.157
45.469

0.000
25.108
38.921

0.000
46.733

0.000

Aceasta este reprezentat printr-o dendrogram n fig. 20.4. Se constat faptul c


cele mai apropiate sunt Q3 i Q1. Ele se grupeaz n imediata vecintate cu Q2, pe cnd
lotul din Trikalia este situat mult mai departe. Se poate urmri att variaia geografic
ct i cea ecologic. Deosebirile dintre loturile din Banat, i mai ales dintre cele de pe
rul Cara, reflect variabilitatea generat de condiiile de mediu (substrat, vitez de
curgere, chimism etc.), iar poziia aparte a lotului din Trikalia este efectul evident al
variabilitii geografice. Gruparea lotului din Cheile Nerei (Q3) cu cel din Cara la
Grdinari (Q1), prin contrast lotul situat n aval (Caraul la Vrani - Q2) fiind mai
ndeprtat, semnific faptul c variabilitatea este dictat de condiiile ecologice, mai
degrab dect de cele geografice, motiv pentru care nu recunoatem validitatea
subspeciilor. Loturile de indivizi aparin unor forme ecologice, care nu au statut
taxonomic.

235

20. Metode de ordonare i clasificare a sistemelor ecologice

Tab. 20.2. Tabel cu valorile procentuale ale indivizilor din fiecare lot (Q1 - Q4) care
prezint caracterele morfologice codificate prin variabilele descrise:
Lot:
Variabila
SMPA
CPA
LPA
TPA
SMSUA
CSUA
LSUA
SMMUA
CMUA
L1MUA
L3MUA
LXMUA
LINUA
INFLUA
SFSUP
SFMED
SFINF
NEMORN
UNSF
DOISF
TREISF
SMSUME
SMSUCM
SMLME
E3
I3
E2
I2
E1
I1
EX3INT
EXT2INT
NDB
0.0
Q3

Q1
%
23.070
3.840
17.290
44.200
44.200
1.910
38.450
5.750
3.830
42.270
13.450
17.290
28.830
0.000
84.610
80.750
28.830
5.760
23.070
38.500
32.690
5.770
3.850
30.770
9.610
1.920
40.380
55.760
3.850
7.690
1.920
38.460
32.700

Q2
%
24.560
24.560
3.510
52.630
29.820
3.510
26.310
5.260
10.520
15.790
7.020
5.260
26.310
1.750
59.650
43.860
26.310
33.330
22.810
22.810
21.050
5.260
8.770
1.750
5.260
5.260
10.520
17.540
0.000
0.000
3.500
10.520
77.190

Q3
%
8.600
3.220
0.000
11.820
54.840
19.350
4.300
19.350
58.060
6.450
0.000
3.220
36.560
7.520
89.240
87.100
36.560
6.450
7.530
45.160
40.860
19.350
31.180
2.150
11.830
6.450
51.610
65.590
0.000
1.070
3.220
46.240
17.200

Q4
%
1.660
3.320
1.660
6.640
1.660
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
3.320
0.000
6.660
1.660
3.320
0.000
91.670
4.980
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
100.000
100.000
0.000
0.000
0.000
0.000
100.000
0.000
0.000
50.0

Q1
Q2
Q4

Fig. 20.4. Dendrograma realizat pe baza datelor din Tab. 20.4 (distane euclidiene,
metoda gruprii la valoare medie).

236

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Studiu de caz nr. 3 (dup Srbu i Benedek, 2004).


Bivalvele dulcicole din Fam. Sphaeriidae, Subfam. Pisidiinae, au fost studiate
n bazinele hidrografice din interiorul arcului carpatic din Romnia, n perioada 1996 2003. Din totalul de 405 habitate majore investigate n Transilvania, Maramure,
Criana i Banat, au fost identificate exemplare vii n 133 de habitate (32.8% din
situri). Tabelul de date primare binare este astfel alctuit nct specia s desemneze
coloana, iar habitatele sunt amplasate pe cele 133 de rnduri, celulele tabelului
coninnd 1 pentru speciile care au fost identificate vii n habitatul particular, respectiv
0 pentru absena lor. Considernd coeficientul dichotomic Jaccard ca msur a
asocierii dintre specii, s-a calculat matricea corespunztoare, ilustrat sub form de
dendrogram n fig. 20.5 (de menionat este faptul c asocierea se realizeaz pe seama
preferinelor similare fa de mediu). Pisidium personatum i P. casertanum alctuiesc
cea mai apropiat pereche (prezint cea mai strns asociere), care se grupeaz ulterior
cu P. subtruncatum. Acestea sunt specii cu valene ecologice largi, fiind identificate
din ariile montane pn n apele de cmpie, ntr-o mare varietate de tipuri de habitate.
Cu valene ecologice mult mai nguste, se ataeaz grupului P. nitidum care apare
preferenial n ape montane, urmat de P. milium. Un alt grup este format, separat, de P.
henslowanum i P. moitessierianum, prezente la noi numai n ape de cmpie, la care se
ataeaz mai departe P. amnicum, care de asemenea apare preferenial la altitudini mai
mici, ndeosebi n ape cu curgere mai lent sau stagnante.

nitidum

personatum

casertanum

subtruncatum


milium

amnicum

henslowanum

moitessierianum

Pisidium obtusale
Pisidium
Pisidium
Pisidium
Pisidium
Pisidium
Pisidium
Pisidium
Pisidium

Fig. 20.5. Dendrogram de asociere a speciilor de pisidii din interiorul arcului


carpatic din Romnia, realizat pe baza indicelui dichotomic Jaccard (considernd
prezena-absena speciilor); au fost analizate comunitile din 133 de habitate metoda de grupare la distan medie.

21. Estimarea produciei primare

237

21. METODE DE ESTIMARE A PRODUCIEI PRIMARE


Producia primar nseamn energia acumulat de plante, reprezentnd
forma ei de stocare fundamental n structura ecosistemului. Rata cu care
energia este stocat prin activitatea fotosintetic este denumit productivitate
primar (PP). Definim producia primar brut (PPB) ca energia radiant
total care este asimilat. Ca toate celelalte organisme, plantele necesit pentru
supravieuire i reproducere, o anumit cantitate de energie (cheltuiala fiind
estimat prin respiraie), iar ceea ce rmne stocat n materia organic formeaz
producia primar net (PPN).
Producia are att un sens material ct i unul energetic. Energia se poate
msura n diferite uniti. Pentru ecologi cea mai convenabil unitate este gram
caloria (gcal), semnificnd cantitatea de cldur necesar pentru a crete
temperatura unui gram de ap de la 14.5 la 15.5 grade C, sau multiplii acesteia
(cel mai adesea kilogram caloria = kcal). Pentru sinteza unui mol de glucoz sunt
necesare 673 kcal. Producia se exprim de obicei prin kilocalorii raportate la
metru ptrat i an. Sau poate fi exprimat n gram materie organic uscat
raportat la suprafa (volum) i timp. Transformarea unitilor de mas n cele
energetice se poate face printr-un factor de conversie care este determinat
empiric. De exemplu, 1 g de substan uscat (substana organic + substanele
minerale) a plantelor terestre echivaleaz n medie cu 4.5 kcal, a algelor cu 4.9
kcal. n cazul substanei organice raportul este de 1 g la 4.6 kcal, respectiv 5.1
kcal. Uneori drept unitate energetic este utilizat joule (J), care echivaleaz cu
0.24 cal.
Producia primar net se acumuleaz n timp ca fitomas. Este expresia
cantitii raportat la unitatea spaial. Se poate evalua n grame (multipli sau
submultipli) de mas umed, uscat, uscat fr cenu, coninut n carbon sau
echivalentul caloric respectiv energie potenial (cal sau kcal). Fitomasa uscat
reprezint greutatea constant a cormului total deshidratat; uscarea fcndu-se n
exicator cu ageni (CaCl2, H2SO4, silicagel), sub vid, cu raze infraroii sau (cel
mai frecvent) n etuv.
Parte din fitomas se descompune sezonier, alt parte se pstreaz lungi
perioade de timp. Materia organic acumulat la un anumit timp i arie se mai
numete i recolt.
Pentru estimarea produciei primare se utilizeaz numeroase metode care
difer n funie de mediul de via i tipul de ecosistem. Metodele de estimare a
produciei brute sunt diferite de cele utilizate pentru estimarea produciei nete.
Producia brut este mai greu de estimat datorit respiraiei, care este un proces
continuu ce consum o parte din producia primar nainte ca aceasta s poat fi
msurat. n mediul terestru estimarea produciei este mai dificil deoarece o

238

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

mare parte din biomas se afl stocat n organe subterane, unde este greu de
msurat. Acelai lucru este valabil i n cazul vegetaiei din ape puin adnci,
unde plantele sunt ancorate n substrat.
Alegerea metodelor de estimare trebuie s in seama i de scara de
raportare. n timp ce metodele biochimice sunt adecvate pentru estimri ale
produciei n cazul esuturilor sau organelor vegetale, ale plantelor ntregi sau
probelor de plancton ele sunt n mod cert inutilizabile pentru estimri la scar
mare a produciei vegetaiei terestre. n acest caz se urmrete de obicei
producia primar net iar metodele de estimare presupun metode variate de
estimare a modificrilor n timp a biomasei uscate.
21.1. Estimarea produciei primare n ecosistemele acvatice
Pentru estimarea produciei primare n mediul acvatic se utilizeaz mai
multe metode. Dintre acestea cele mai importante sunt cele care msoar
cantitatea de oxigen rezultat n urma fotosintezei, consumul de dioxid de carbon
sau izotopi radioactivi de carbon (C14) n cursul acestui proces fiziologic,
schimbarea de pH care nsoete scderea de CO2 din ap, concentraia de
clorofil din ap (n relaie cu intensitatea luminii i temperatur), precum i
creterea biomasei productorilor. Unele dintre aceste tehnici, cum ar fi
absorbia izotopilor radioactivi n cursul fotosintezei, presupun o procedur
complicat i echipament specializat. Mai uor de aplicat, att n condiii de
laborator ct i pe teren, sunt metodele care se bazeaz pe msurarea eliberrii
de oxigen n perioada fotosintetic i consumul de oxigen n prioada n care
predomin respiraia. Dintre acestea, cea mai larg utilizat este metoda sticlelor
transparente i opace.
Cele mai simple metode se aplic pe ntreaga fitocenoz subacvatic
(metoda comunitii ntregi), implicnd recoltarea tuturor plantelor (inclusiv a
algelor care triesc epifit pe acestea), uscarea i cntrirea n momentul
maximului de cretere. Metoda presupune c pierderile de fitomas din cauza
alterrilor mecanice sau a fitofagilor sunt minore sau chiar neglijabile (5 - 10%)
n cadrul unui sezon de vegetaie, motiv pentru care diferena dintre biomasa la
nceputul i la sfritul perioadei de investigare constituie o estimare suficient de
valid a creterii sau a fotosintezei nete. n aceast metod s-a evideniat ns
faptul c neglijarea fitomasei subterane induce erori majore.
O alt metod se refer la modificarea coninutului de oxigen n
amonte i aval de un tronson de control (Moss, 1987). Se alege un anumit
tronson de ru (de obicei 100 m), msurndu-se fie continuu, fie periodic, cu o
frecven ct mai mare, concentraia de oxigen dizolvat (COD) la limita
superioar i cea inferioar a acestuia. Din diferenele dintre cele dou curbe de
oxigen se calculeaz diferena net ntre COD pentru 24 ore. Aceasta este
considerat ca fiind echivalent cu fotosinteza brut din care se scad respiraia,
difuzia net ntre ap i atmosfer i adiia de oxigen n apa de infiltraie de-a
lungul malurilor. Ultimul parametru se msoar foarte greu, motiv pentru care

21. Estimarea produciei primare

239

este considerat adesea neglijabil, difuzia este estimat din nivelurile de saturaie
i temperaturile din perioada de experien iar respiraia este calculat din
modificrile COD n timpul nopii, care sunt extrapolate pentru ntreaga
perioad.
Metoda sticlelor albe i negre a fost iniial conceput pentru a evalua
producia primar a fitoplanctonului, avnd ca msur oxigenul produs n
recipiente nchise, de ctre Gaarder i Gran n 1927. Ea se bazeaz pe faptul c
respiraia organismelor acvatice, incluznd plante, animale i microorganisme,
consum oxigen din ap, n timp ce prin fotosintez plantele elibereaz acest
element n ap. Modificarea concentraiei de oxigen din ap reflect astfel
rezultanta acestor dou procese. Probe de plante sunt nchise n sticle
transparente (albe) i n sticle vopsite sau acoperite, n care nu ptrund
lumina (negre). n sticlele opace are loc doar procesul de respiraie iar
scderea concentraiei de oxigen reprezint o msur a respiraiei tuturor
organismelor. n sticlele transparente are loc att respiraia ct i fotosinteza, iar
concentraia oxigenului fie crete, fie scade mai puin dect n sticlele opace, n
funcie de rata fotosintezei.
n sticlele transparente (L), modificarea coninutului de oxigen este
exprimat prin diferena ntre CODLt msurat la sfritul intervalului de t ore i
concentraia iniial CODLi :
O2L = CODLt - CODLi
n sticlele negre, n absena luminii, nu se produce fotosinteza, motiv
pentru care oxigenul este numai consumat ca efect al respiraiei, iar concentraia
la momentul t va fi redat prin expresia:
O2N = CODNi - CODNt
tiindu-se c CODNi = CODLi, se presupune c rata de respiraie este
aceeai n sticlele albe i n cele negre. Dac se nsumeaz cantitatea de oxigen
respirat la cantitatea rezultat din fotosintez minus respiraie, prin mprire la
masa uscat a plantelor (w) i timp (t), se obine o estimat a ratei fotosintezei
brute (RFB):
RFB =

O2 L O2 N COD Lt COD Nt
=
t.w
t.w

Se observ c, prin simplificare, concentraia iniial de oxigen nu trebuie


cunoscut. Dar ratele de respiraie difer n absena respectiv n prezena
luminii, de asemenea rata de respiraie difer la concentraii variate de oxigen
dizolvat, motiv pentru care aceast metod este estimativ i valabil numai n
anumite condiii.
Un dezavantaj al acestei metode este c ea pleac de la premiza c rata
respiraiei este aceeai n sticlele transparente i n cele opace, ceea ce nu este
ntotdeauna adevrat. De asemenea, aceast metod e influenat i de faptul c
probele de ap care conin organismele sunt coninute n recipiente, care

240

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

modific ntr-o anumit msur att lumina care ptrunde nuntru, ct i


condiiile de temperatur.
n aplicarea acestei metode alegerea duratei de expunerea a recipientelor
trebuie s se fac astfel nct modificarea concentraiei de oxigen s fie mic
doar de cteva ppm. Dac timpul de expunere este mai lung, oxigenul din
sticlele opace poate fi consumat integral, ceea ce duce la subestimarea
respiraiei. De asemenea, n sticlele transparente, concentraia ridicat de oxigen
poate determina ieirea unei cantiti din soluie, determinnd subestimarea
fotosintezei.
21.2. Estimarea produciei primare n ecosistemele terestre
n ecosistemele terestre se estimeaz n general producia primar net.
Metodele utilizate difer n funcie de tipul de ecosistem, gradul de acuratee
urmrit i mijloacele disponibile. n multe studii o parte dintre componentele
produciei sunt ignorate (producia subteran, producia pierdut prin consumul
de ctre ierbivore, descompunere, cderea frunzelor, compui volatili, exudate
radiculare, sau cea alocat simbionilor micorizici). ntre acestea mai important
este producia subteran, ntruct mai ales n anumite tipuri de habitate ea poate
s reprezint o parte semnificativ a produciei totale. Prin urmare, este de dorit
ca orice studiu care urmrete productivitatea total a ecosistemelor terestre s ia
n considerare i producia subteran. Cel mai adesea aceasta este estimat mai
degrab pe baza raportului ntre producia supra- i cea subteran, dect prin
msurtori directe.
Estimrile bazate pe creterea de biomas sunt subestimate, datorit
ignorrii unor componente ale PPN. Cu toate acestea, multe msurtori de teren
sunt corelate cu aceasta.
21.2.1. Estimarea produciei n pajiti
Cel mai frecvent biomasa n picioare din perioada de maxim dezvoltare a
vegetaiei este considerat ca fiind echivalentul PPN. Aceast aproximare este
mai adecvat n cazul comunitilor vegetale dominate de plante anuale,
rezultatele fiind ns i n acest caz mult subestimate (de 2 pn la 4 ori).
Rezultate mai bune se obin prin efectuarea de msurtori repetate.
Dintre acestea, o metod larg utilizat este cea propus de Wiegert i
Evans (1964). Estimrile obinute prin aceast metod sunt corectate pentru
pierderile de material suprateran prin descompunere, dar nu sunt corectate
pierderile sistemului radicular. Aceast metod presupune c n cadrul vegetaiei
are loc o modificare continu i constant a recoltei n picioare ntre perioadele
n care se fac msurtorile. Prin urmare, cele mai corecte estimri se obin dac
msurtorile se fac ntr-o perioad a sezonului de vegetaie n care se
nregistreaz creteri continue ale biomasei. De asemenea, este necesar s fie
minimalizat efectul ierbivorelor, prin ngrdirea suprafeelor de prob.

241

21. Estimarea produciei primare

Dac aciunea ierbivorelor este neglijabil, producia primar net


acumulat n organele supraterane este egal cu creterea de biomas, corectat
pentru pierderea materialului prin mortalitate. Aceasta este greu de determinat
direct, dar poate fi obinut indirect, prin msurarea diferenelor ntre masa
materialului mort i a ratei de descompunere. O estimat grosier a produciei
nete acumulate n sistemul radicular se poate obine prin determinarea creterii
biomasei rdcinilor pe perioada msurtorilor. Aceast estimat va fi sczut,
deoarece nu se face corecia pentru mortalitatea rdcinilor.
Dimensiunea suprafeelor de prob depinde de densitatea vegetaiei,
timpul i facilitile disponibile, n majoritatea cazurilor fiind suficiente
suprafee de 0.1 m2. O prob const n trei asemenea suprafee adiacente, cu
densiti i structuri ct mai similare ale vegetaiei. De pe prima suprafa se
colecteaz separat materialul vegetal suprateran viu (b0) i cel mort (d0). Se
ndeprteaz apoi solul pn la o adncime de 25 cm sau pn la adncimea
maxim a rdcinilor. Acestea se seapr cu ajutorul sitei, dup care se spal i se
usuc (a0). De pe a doua suprafa se ndeprteaz ntregul material suprateran
viu, dar materialul mort este lsat pe loc, el furniznd o estimat a ratei de
descompunere a materialului vegetal pe perioada de vegetaie.
n laborator materialul vegetal colectat va fi uscat n etuv timp de 48 ore
la 100C i apoi cntrit.
La sfritul perioadei de studiu se colecteaz materialul mort de pe a doua
suprafa (d1), iar de pe a treia se colecteaz att materialul suprateran viu (b2) i
mort (d2), ct i rdcinile (a2). Acest material este apoi sortat, uscat i cntrit.
Rata instantanee de descompunere a materialului suprateran (r), exprimat
n g/g zi se calculeaz conform ecuaiei:
r=

log e(d 0 / d 1)
, unde d0 = biomasa materialului suprateran mort de pe
t

prima suprafa la nceputul studiului i d1 = biomasa materialului suprateran


mort de pe a doua la sfritul perioadei; t = lungimea perioadei de studiu n zile.
O estimat a cantitii de materie vegetal moart care dispare de pe
suprafaa nedisturbat (x) pe perioada de producie este determinat pe baza
materialului vegetal mort de la nceputul i sfritul perioadei i pe baza ratei de
dispariie a materiei moarte.
x (n g per suprafaa de prob) =

d0 + d2
rt ,
2

unde d0 = masa materialului mort de pe suprafaa 1


d2 = masa materialului mort de pe suprafaa 3.
Mortalitatea materiei vegetale vii (d) pe perioada de studiu este apoi
obinut prin urmtoarea ecuaie:
d (n g per suprafa) = x + (d2-d0)
Producia net a materialului vegetal suprateran (y) este calculat din
modificarea biomasei pe perioada produciei i pe baza estimatei mortalitii
y (n g per suprafa) = b2-b0 + d

242

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Producia primar net total (PPN) se calculeaz ca producia


suprateran la care se adaug creterea biomasei radiculare.
PPN = (a2-a0) + y
Prin urmare, producia net total va fi suma dintre creterea de biomas
subteran, cea de mas suprateran, creterea de material suprateran mort i
cantitatea de material suprateran mort care a disprut. n mod real, la acestea se
adaug i pierderea de material subteran prin descompunere, care ns n cadrul
acestei metode nu se estimeaz, valoarea final calculat fiind astfel mai mic
dect cea real.
Lomnicki i col. (1968) au propus o metod simplificat. Aceast metod
presupune c pe perioada studiului nu are loc o descompunere semnificativ a
materialului mort pe suprafeele de prob. Autorii consider c aceast
presupunere este valabil n comunitile de pajite pentru perioade de pn la o
lun. Aceast metod necesit doar dou suprafee de prob. De pe prima
suprafa materialul mort este ndeprtat la nceputul perioadei de studiu iar
materialul viu este lsat n picioare. De pe a doua suprafa se ndeprteaz i se
cntrete att materialul viu ct (b0) i rdcinile (a0). La sfritul perioadei de
studiu de pe prima suprafa se colecteaz masa vie suprateran (b1), masa
radicular (a1), precum i materia moart acumulat (d1).
Producia primar net total se calculeaz:
PPN = (b1-b0) + d1 + (a1-a0)
Estimarea biomasei consumate de ierbivore
Pentru a putea estima consumul de materie vegetal de ctre ierbivorele
mari, metoda Wiegert-Evans trebuie aplicat pe dou loturi de suprafee de
prob, unele ngrdite, altele nu. n acest caz, parcelele situate n interiorul
ngrditurilor vor da estimate ale parametrilor r, x, d i y n absena
consumatorilor. Pe baza parametrilor y, b0 i b2 poate fi calculat
productivitatea (rata produciei) prin ecuaia:
p=

y
b0 + b 2
t
2

Dac se consider c ratele de producie p sunt echivalente n cele dou


loturi atunci valoarea net a produciei supraterane pe lotul supus punatului va
fi:
yg =

b0 + bg
2pt

, unde bg este biomasa suprateran vie la sfritul studiului din lotul

punat.
Cantitatea de mas vegetal punat (g) va fi:
g = (b0-bg)+(d0-dg)+yg

21. Estimarea produciei primare

243

21.2.2. Estimarea produciei n ecosisteme forestiere


Metodele utilizate pentru estimarea produciei primare nete n pduri sunt
mult mai diverse dect cele utilizate n pajiti. Estimarea produciei n
ecosistemele forestiere este dificil datorit complexitii structurale a acestuia,
a dimensiunii arborilor, a marii extinderi a rizosferei.
PPN total a ecosistemului este dat de producia suprateran (APPN) i cea
subteran (BPPN):
PPN = APPN + BPPN.
A. Producia subteran
Producia primar net subteran (BPPN) poate fi estimat pe baza
urmtoarei relaii:
BPPN = B + H + E + D + M
unde B este creterea net de biomas radicular, H pierderile de
biomas prin consumul de ctre ierbivore, E cantitatea de substan organic
eliminat n mediu sub form de exudate radiculare (substane alelopatice), D
cantitatea de biomas radicular moart i M cantitatea de substan organic
alocat ciupercilor simionte micorizice.
Dintre aceste componente, H, E i D au n general valori sczute i sunt
ignorate datorit dificultii estimrii lor.
Cantitatea de producie alocat ciupercilor simbionte (M) poate
nregistra valori importante. S-a estimat c acestea variaz ntre 1-21% din PPN
total a arborilor, fiind diferit att n funcie de specia de arbore i tipul de
pdure, ct i n funcie de condiiile climatice. Valorile maxime au fost
determinate n perioadele cu rate mici ale creterii i disponibilitate sczut a
nutrienilor. Producia alocat ciupercilor poate fi estimat prin diverse metode:
metoda bazat de analize izotopice (care urmrete izotopul radioactiv C14),
metoda balanei de carbon i metoda creterilor fungice interne. Aceasta din
urm const n extragerea unui anumit volum de sol din care se ndeprteaz
toate filamentele radiculare i hifele, dup care se pune ntr-o plas cu ochiuri
fine i se introduce din locul n care a fost extras. Dup o anumit perioad
plasa se extrage i se separ rdcinile i hifele, care se usuc i apoi se
cntresc, obinndu-se att estimata creterii de biomas radicular fin ct i
cantitatea de substan alocat ciupercii. Valorile obinute sunt n general
supraestimate datorit modificrii ratelor de cretere ale rdcinilor i hifelor n
condiiile unui sol din care au fost ndeprtate cele pre-existente.
Pentru estimarea creterii de biomas radicular (B) cel mai frecvent
se consider doar rdcinile subiri, datorit dificultii estimrilor la nivelul
rdcinilor principale. n acest scop se pot utiliza diferite tipuri de metode:
metode bazate pe utilizarea izotopului de C14, metoda balanei de carbon, a
balanei de azot, a creterilor interne, a diferenei de biomas, sau cea bazat pe
utilizarea microrizotronilor. Acetia sunt dispozitive speciale care constau n
tuburi fine de sticl transparent care se introduc n sol. n interiorul acestora se
introduc apoi microcamere video care monitorizeaz creterea filamentelor

244

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

radiculare prin msurarea celor care se dezvolt n jurul tubului. Este o metod
recent, care necesit perfectare, n prezent fiind dificil analiza automat a
imaginilor nregistrate pentru efectuarea msurtorilor.
B. Producia suprateran
Estimarea productivitii nete presupune cuantificarea a dou
componente, i anume cantitatea de materie care a fost adugat i reinut de
plante n intervalul respectiv de timp (creterea de biomas) i cantitatea de
materie care a fost produs dar pierdut de plante pe diferite ci n perioada
considerat. Prin urmare, producia primar net suprateran poate fi calculat
prin urmtoarea relaie:
APPN = B + D + H + V,
unde B este creterea net de biomas, D reprezint pierderile prin mortalitate,
H cele prin consumul de ctre ierbivore, iar V cele prin volatilizare.
a. Pierderile prin volatilizare sunt reduse, valoarea lui V nu depete
1%. Din aceast cauz, precum i a dificultii estimrii ei, studiile care
urmresc estimarea productivitii totale n general o neglijeaz.
Pierderile de biomas datorate consumului de ctre ierbivore (H)
variaz semnificativ n fucie de tipul de pdure i an. n situaiile n care
valoarea consumului este important, ea trebuie determinat cu o precizie ct
mai mare. Estimarea acesteia se face difereniat pentru plantele ierboase i
pentru cele lemnoase. Consumul stratului ierbos se face prin aceeai metod ca
n cazul pajitilor. Pentru consumul biomasei foliare a plantelor lemnoase cel
mai adesea se determin reducerea suprafeei foliare la frunzele atacate i
urmrirea frunzelor consumate integral. Consumul de lemn se neglijeaz
frecvent.
Estimarea pierderilor prin mortalitate (D) necesit abordarea unor
metode mixte datorit naturii variate a componentelor acestui parametru.
Determinarea masei frunzelor moarte se face pentru estimarea creterii biomasei
foliare.
b. Mortalitatea arborilor este o component important a APPN, care
dc nu este luat n calcul, aa cum se ntmpl n unele studii, duce la
subestimri semnificative ale produciei lemnoase. Erorile datorate mortalitii
arborilor sunt mai reduse n cazul determinrii biomasei prin msurarea
dimensiunii inelelor de cretere dect a diametrelor, datorit factorului timp. n
cazul celei de a doua metode este necesar urmrirea fiecrui arbore care a fcut
obiectul msurtorilor, i diferenierea arborilor mori n picioare de cei czui.
Datorit dimensiunilor mari ale arborilor creterile de biomas (B) sunt
de obicei estimate utiliznd ecuaii alometrice de biomas (obinute pe baza
datelor de la arbori dobori), mai ales pentru producia de lemn i alte esuturi
perene. Creterea de biomas se urmrete separat pentru esuturile lemnoase i
cele efemere, difereniat pe stratul arboricol, arbustiv i ierbos.
Estimarea produciei de lemn sau a creterii de biomas lemnoas
implic n general msurarea repetat a diametrului arborelui i aplicarea
ecuaiilor alometrice pentru a estima schimbrile de biomas din creterea

21. Estimarea produciei primare

245

diametrului. Alegerea randomizat a arborilor pentru msurtori se poate face


fie individual, fie n cadrul suprafeelor de prob din care se msoar toi arborii
prezeni. Prima metod este mai puin recomandat datorit subestimrilor
cauzate de arborii cu diametre mai mici dect clasa inferioar de dimensiune.
Arborii msurai trebuie s fie mereu aceeai. Intervalul de timp la care se fac
msurtorile variaz n funcie de viteza de cretere. n cazul pdurilor cu
cretere lent msurtorile nu se fac anual, ci la nceputul i sfritul unei
perioade mai lungi (peste 5 ani), valorile fiind apoi mprite la numrul de ani
pentru a obine rezultate n termeni de cretere medie anual. Este recomandat
ca msurtorile s se efectueze n perioada de repaus vegetativ, astfel nct s fie
surprins ntreaga cretere anual. Msurarea dimetrului arborilor se face la o
nlime de 1.2 m deasupra solului, pentru a evita erorile induse de baza umflat
a arborilor (la majoritatea speciilor). Pe terenuri nclinate se consider partea din
amonte a bazei arborelui pentru a determina nlimea de msurare a
diametrului. Msurarea diametrului se poate face prin diferite metode, cu clupa,
dendrometrul sau benzile dendrometrice. n cazul utilizrii clupei este necesar
efectuarea pentru acelai arbore a trei msurtori echidistante, la un unghi de
45, pe baza crora se calculeaz media. Banda dendrometric este o band
metalic gradat n uniti de 3.14 () cm, care se nfoar n jurul trunchiului,
fcndu-se citirea direct n cm. O surs posibil a erorii la msurtorile
ulterioare o reprezint decojirea scoarei, care poate determina subestimarea
creterii n diametru sau chiar obinerea unor valori negative. De aceea este
indicat ca nainte de nceperea primei msurtori s se ndeprteze scoara care
se poate desprinde, precum i stratul de epifite (muchi, licheni). Banda
dendrometric trebuie poziionat perpendicular pe axul arborelui, ntotdeauna
la aceeai nlime. Dendrometrul este un dispozitiv sub form de band
metalic circular extensibil, cu capetele suprapuse, care indic distana pe care
cele dou capete s-au deplasat, adic creterea n circumferin. Dei mai
costisitoare, utilizarea dendrometrelor este avantajoas n cazul n care creterile
sunt reduse, datorit preciziei ridicate.
n unele studii pentru analiza produciei de biomas lemnoas se
utilizeaz reconstituirea creterii diametrului arborelui. Pentru aceasta se
msoar inelele de cretere dintr-o carot extras cu ajutorul unui burghiu
special. Avantajul metodei l reprezint obinerea datelor asupra creterii n
diametru pe o perioad lung de timp pe baza prelevrii unui singur set de
probe. Pentru a reconstrui creterea n diametru se msoar diametrul actual
dup care se extrage de la aceeai nlime o carot (datorit formei care se abate
de la cea circular, este recomandat s se extrag dou carote, la un unghi de
90). Datorit marii variabiliti individuale, numrul de arbori msurai trebuie
s fie n general de minim 50. Carotele extrase se pstreaz la rece i umezeal,
deoarece prin uscare rezultatele obinute sunt subestimate cu aprox. 10%. Inelele
de cretere se msoar la binocular sau se scaneaz i ulterior se analizeaz
automat.

246

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

c. Producia esuturilor efemere. esuturile efemere sunt acele pri ale


arborilor cu durat scurt de existen (cteva luni flori, fructe, frunze caduce,
sau civa ani frunze sempervirescente). Ele sunt reprezentate n principal de
aparatul foliar, dei n anii de fructificaie intens fructele i seminele pot s
aib o pondere ridicat. Productivitatea frunziului este n general mai uor de
estimat dect cea lemnoas, metodele fiind aceleai i pentru conifere i pentru
foioase, i pentru arborii caducifoliai i pentru cei semperviresceni.
Considernd c creterea de biomas foliar este nul, producia frunziului
poate fi msurat (ca i component al parametrului D) cu o capcan de litier. La
speciile caducifoliate ntregul aparat foliar este pierdut la sfritul sezonului de
vegetaie. n pdurile sempervirescente biomasa frunzelor czute ntr-un an este
egal cu producia foliar anual, aceast relaie fiind valabil nu neaprat
pentru fiecare an n parte, ci ca medie.
Pentru colectarea litierei se utilizeaz plase de suprafa cunoscut,
instalate sub arbori. Plasele trebuie s fie fine, pentru a reine cele mai mici
fragmente de frunze, dar s permit scurgerea apei din precipitaii. Numrul i
dimensiunea plaselor colectoare variaz n funcie de tipul de pdure. n general
4-6 plase de minim 0.25 m2 sunt suficiente pentru a obine rezultate bune.
Frecvena de colectare trebuie determinat astfel nct s se minimalizeze
pierderile prin descompunere. Intervalul optim depinde de condiiile de mediu
precum i de perioada de desprindere a frunzelor. n pdurile tropicale este
necesar colectarea la intervale de 2 sptmni pe ntreaga perioad a anului, n
timp ce n pdurile caducifoliate temperate colectarea se poate concentra pe
perioada autumnal de cdere a frunzelor, cu cteva colectri n sezonul de
vegetaie.
Pentru estimarea produciei foliare, o alternativ la metoda colectrii o
constituie utilizarea datelor privind diametrele (sau alte variabile) n relaii
alometrice. Pentru arborii caducifoliai producia anual este aproximativ egal
cu biomasa foliar estimat din ecuaiile alometrice. Pentru arbori
semperviresceni producia anual este egal cu biomasa foliar estimat
mprit la media longevitii frunzelor exprimat n ani. Aceast metod este
mai puin exact dect metoda colectrii, ns are avantajul de a necesita un
volum redus de munc, utiliznd doar datele de diametre. Supraestimri
importante se obin mai ales dac nainte de desprindere arborele recupereaz o
cantitate semnificativ de substane organice din frunze.
Estimarea produciei de fructe i semine se face de asemenea prin metoda
colectrii n perioada de fructificaie.
d. Producia subarboretului. Pentru producia stratului ierbos se
utilizeaz cel mai frecvent metode similare cu cele folosite pentru estimarea
produciei din pajiti. Dei biomasa stratului arbustiv reprezint doar o poriune
redus din biomasa pdurii, uneori el poate constitui o parte semnificativ din
APPN. Pentru estimarea produciei arbutilor se utilizeaz mai adesea relaiile
alometrice, iar pentru cea a puieilor de arbori, o combinaie ntre acestea,
msurarea cu exactitate a inelelor de cretere de la exemplare recoltate (nu pot fi

21. Estimarea produciei primare

247

extrase carote), precum i monitorizarea densitii puieilor pe calse de


dimensiune. n cazul puieilor, metoda msurtorilor succesive de diametre este
inaplicabil, datorit valorilor foarte reduse ale creterii.
Ecuaiile alometrice. Valorile creterii diametrelor obinute fie prin
msurtori repetate, fie prin msurarea inelelor de cretere, sunt utilizate pentru
estimarea creterii de biomas, prin utilizarea ecuaiilor alometrice care leag
diametrul arborilor (care poate fi uor msurat) de biomasa diferitelor esuturi.
Diferena de biomas ntre dou msurtori este mprit la intervalul dintre
msurtori (exprimat n ani) pentru a obine creterea de biomas anual. Dac
este posibil se recoman utilizarea de ecuaii diferite pentru condiii staionale
diferite deoarece acestea pot s afecteze n mod semnificativ productiviatea unui
anumit tip de ecosistem. Aceste ecuaii pot fi preluate din literatur (ecuaii
generale sau specifice, din localiti cu condiii similare) sau pot fi, n mod ideal,
determinate pentru fiecare specie i aceleai condiii staionale.
Pentru elaborarea ecuaiilor alometrice este necesar selectarea, prin
metoda stratificat randomizat (n funcie de diametru), a unui numr de minim
10 arbori din fiecare specie. Se msoar diametrul arborilor selectai, dup care
acetia se doboar i se msoar nlimea de la baza arborelui pn la baza
coroanei vii i lungimea coroanei.
e. Biomasa trunchiului se determin pe baza volumului i a densitii
acestuia. Pentru determinarea volumului se msoar diametrul n mai multe
puncte, ntre care creterea se consider liniar. Densitatea lemnului se
determin n stare uscat.
Pentru estimarea biomasei ramurilor este uneori necesar elaborarea
unor ecuaii separate ntre masa i diametrul (posibil i lungimea) ramurilor.
Biomasa foliar se msoar n stare uscat, relaionndu-se de diametrul
ramurii.
Prin relaionarea acestor variabile se obin ecuaiile alometrice, care sunt
ecuaii de regresie, de obicei liniar (sau liniarizate prin transformare), de forma:
Y = a + b*X, unde X este diametrul arborelui la nlimea de 1.2 m, Y
este variabila dependent considerat (biomasa tunchiului, a scoarei, a
frunziului etc.), a este intercepia axei de ctre dreapta de regresie i b este
panta dreptei.
n cazul frunziului diametrul nu este ntotdeauna cea mai bun variabil
independent, n special pentru arbori mari. n acest caz grosimea liberului este
un predictor mai bun al biomasei i suprafeei foliare. Grosimea liberului poate
fi determinat pe baza carotelor din trunchi.

248

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

22. ESTIMAREA PRODUCIEI SECUNDARE


22.1. Producia secundar
Producia primar net este energia disponibil pentru componenta
heterotrof a ecosistemului. Producia secundar (PS) se supune acelorai legi i
principii ca i PP (variaz n spaiu i timp, latitudinal, influenat de o serie de
condiii particulare etc.). PS este strict dependent i corelat cu disponibilitatea,
cantitatea i calitatea PP. PS se poate msura direct, indirect sau se poate
caracteriza prin eficienele ecologice.
Producia secundar (neleas ca producie net, PSN) a unei populaii
specifice pe o anumit perioad de timp este suma creterilor tuturor
specimenelor. Aceasta implic nu numai celulele somatice dar i producerea
gameilor, depunerile de grsimi, creterea embrionilor, exuviilor i a altor pri
care pot fi separate de corp; ele sunt nsumate pentru toi indivizii populaiei
(pentru timpul considerat) i nu doar cei care au supravieuit pn la sfritul
perioadei studiate. De obicei producia secundar se exprim n mas substan
uscat (sau echivalentul caloric al acesteia) raportat la unitatea de suprafa sau
volum de habitat i timp.
nainte de a trece la estimarea produciei secundare se obin informaii cu
privire la distribuia spaial, caracteristicile stadiilor de dezvoltare, structura pe
vrst, durata unei generaii i caracteristicile ciclului reproductiv al populaiei.
Toate aceste date sunt necesare pentru a determina variaiile numerice i de
biomas pentru fiecare grup de vrst.
Producia se estimeaz pentru diferite intervale de timp (sptmn, lun,
sezon, an) iar intervalul dintre observaii depinde de particularitile biologice
ale speciei.
Producia secundar se determin mai simplu la speciile cu ciclu lung de
via i durat scurt de reproducere, atunci cnd populaia poate fi considerat
sinonim cu cohorta de indivizi (un grup de indivizi din populaie care au
aceeai vrst). Prin urmare metodele se mpart n dou categorii: pentru
populaii cohorte i populaii non-cohorte. Producia secundar are puine
metode directe specifice de msurare pentru c productorii secundari includ
mai mult dect un nivel trofic, iar ratele de producie pentru mai multe niveluri
trofice nu sunt cumulative. Aproape toate metodele de estimare ale produciei
secundare sunt aplicabile doar la cte o populaie i rar pot fi utilizate pentru o
comunitate.

249

22. Estimarea produciei secundare

22.2. Schema fluxului energetic


Nu toat PP este disponibil pentru nivelurile trofice superioare ci numai
o parte, restul fie este inaccesibil, fie va fi repus n circulaie numai dup
moartea plantei, prin intermediul descompuntorilor.
In
Energie preluat de
la nivelul trofic inferior
C
Energia brut sau
consumat

NU
Energia
neutilizabil
F Energia de egestie
U Excreia
A Energia asimilat

P
Producia

R
Respiraia

Fig. 22.1. Schema partiiei fluxului energetic printr-un nivel trofic.

n fig. 22.1 este reprezentat schematic fluxul energiei pe un nivel trofic.


Din energia pus la dispoziie de nivelul trofic inferior (In) populaia sau
comunitatea situat pe un nivel trofic superior preia doar o parte, care reprezint
energia consumat sau ingerat (C), cealalt fiind energia neutilizat (NU). O
parte din energia consumat este asimilat de ctre indivizii sistemului (A), o
parte este eliminat prin fecale (energia coninut de resturile alimentare
nedigerate, F), iar o parte este excretat (eliminat, U) prin piele i/sau urin,
fiind energia coninut de o serie de metabolii rezultai prin dezaminarea
aminoacizilor (uree, acid uric, amoniac, creatin etc.).
Energia asimilat (A) nu este n ntregime nglobat n populaie, ci numai
o parte din ea (producia net, PN) restul fiind energia cheltuit pentru
meninerea vieii (R = procesele respiratorii, lucrul mecanic, sinteze chimice,
transport activ, conversia hran - metabolii activi, degajare de cldur etc.).
De exemplu la un cerb, din energia total consumat ntr-o zi, cca. 15%
constituie ctigul energetic (PSN), cca. 50% se consum prin producerea de
cldur; 5% metan, 5% urin, 25% materii fecale (Begon i col., 1986).
Energia stocat n materiile fecale este preluat de compartimentul
detritivor. Numai PSN constituie energia care poate fi folosit de cerb n
activitile zilnice. Costurile necesare pentru ntreinere sunt pierdute sub form
de cldur. La mamiferele mici homeoterme acestea sunt fixe, obligatorii. La
nevertebratele mici costurile energetice sunt strict dependente de temperatur.
Sub 5 0C pianjenii devin relativ imobili, nu se mai hrnesc, utiliznd energia

250

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

stocat pentru necesitile metabolice. La cca. 5 0C respiraia egaleaz energia


asimilat, iar ntre 5 i 25 0C asimileaz mai mult dect respir, dar peste 25 0C
abilitatea lor de a menine un randament energetic pozitiv intr rapid n declin.
Ceea ce nu se utilizeaz pentru meninere i respiraie se consum pentru
formarea de noi esuturi, cretere i reproducere, energia net a produciei fiind
definit ca PSN. Smith (1990) consider c la heterotrofe nu se poate vorbi de o
PSB (adic producie secundar brut), aceasta fiind de fapt asimilaia (A). PS
este maxim atunci cnd natalitatea i ratele de cretere sunt maxime; valoarea
maxim coincide adesea cu maximul PP. Ecuaia general a bugetului energetic
este:
C=A+F +U =P+R+F+U
22.3. Evaluarea produciei secundare la populaiile non-cohorte
Notm: t = timp, N = efectiv sau numrul de indivizi pe care
experimentm, w = masa, P = producia. Pentru perioade scurte de timp formula
simplificat de calcul a adiiei zilnice de biomas (creterea zilnic) este:
P=

N .w
t

unde: w este creterea individual n greutate. n mod real, ntr-un interval de


timp, unii indivizi sunt eliminai din populaie, motiv pentru care expresia
valabil pentru o clas de dimensiuni sau stadiu de dezvoltare, devine:
Pi (tn 1;tn ) = ( N i ,tn *

wi
D 1 w
)+( i * * i)
t
t 2 t

unde:
Pi(tn-1,tn) = producia realizat de indivizii care aparin unei clase de dimensiuni n
perioada dintre tn-1 i tn;
Ni,tn = numrul de indivizi aparinnd stadiului de dezvoltare sau clasei de
dimensiuni i care supravieuiesc la momentul tn;
Di /t = numrul de indivizi din clasa i care sunt eliminai din populaie n
intervalul de timp;
wi /t = creterea medie n mas n intervalul de timp.
i = clasa de dimensiuni sau stadiul de dezvoltare.
Producia secundar pentru toat populaia n intervalul t este:
k

P( tn 1;tn ) = Pi (tn 1;tn )


i =1

unde: k semnific numrul total (maxim) de clase sau stadii, iar producia
secundar a populaiei pentru T intervale de timp (momente de prelevare a
probelor, care adesea acoper unul sau mai muli ani) este:
T

PT = P(tn 1;tn )
tn =1

22. Estimarea produciei secundare

251

O alt metod este cea grafic descris de Winberg i col. n 1964, prin
curbe care se construiesc experimental, urmrindu-se modificrile numerice i
masice ale populaiei n timp, prin prelevare periodic de probe (ap. Botnariuc i
Vdineanu, 1982).
n afar de aceste tehnici mai exist i unele indirecte, deductive. O metod
se bazeaz pe coeficientul de rennoire (adic raportul dintre numrul de urmai
i perioada de dezvoltare), aplicat foarte rar, numai la acele animale care
prezint o diferen neglijabil ntre greutatea primelor stadii de via i cea a
adulilor (unele rotifere de exemplu), iar o alt metod se bazeaz pe rata de
turnover.
22.4. Evaluarea produciei secundare la populaii cu cohorte distincte
Aceste metode se bazeaz pe urmrirea populaiei sau a unui lot
experimental (indivizi marcai sau izolai n mediul lor de via), prin metoda
tabelelor de via. Reamintim variabilele eseniale ale acestei metode (a se
revedea Cap. 11): x = variabila care cuantific timpul, ax = numrul de indivizi
vii la nceputul fiecrei perioade, lx = ax/a0 = proporia de indivizi supravieuitori
la nceputul perioadei x din cohorta original, dx = lx lx+1 = indivizi eliminai n
decursul perioadei x; qx = mortalitatea specific de vrst = dx / lx.
Cunoscnd greutatea medie a indivizilor din fiecare stadiu, putem
determina producia medie a cohortei, prin formula modificat dup Botnariuc i
Vdineanu (1982). Aceasta a fost aplicat prima dat de Jenseen i Boysen
(1919), pe baza ideii c mortalitatea total a unei cohorte poate fi echivalent cu
estimarea produciei acelei cohorte (metoda nsumrii pierderilor aparente).
(a x a x +1 )
* wx ) + Br
(
x
+
1
)

x
x =0
k 1

P = (

unde: ax-ax+1 = numrul de indivizi eliminai; (x+1)-x = t = perioada de timp;


wx = masa medie a indivizilor din perioada x; Br = biomasa produilor de
excreie, secreie i elemente reproductive (foarte dificil de evaluat, motiv pentru
care adesea se neglijeaz); k = numrul de perioade, stadii din ciclul de via.
O variant presupune estimarea independent a pierderilor, deoarece se
nregistreaz separat ieirile din populaie prin diferite forme de mortalitate i
emigraie, cu tehnici de tip Jolly-Seber.
Se mai folosete metoda nsumrii creterilor pe ntreaga perioad de
via a unei cohorte. Procedura const n efectuarea unei serii de prelevri care
se fac periodic pe aceeai cohort, ncepnd cu apariia generaiei. De la o
prelevare la alta creterea este considerat ca fiind echivalent cu modificarea
valorii biomasei. Aceasta este multiplicat cu valoarea efectivului populaiei,
rezultnd o estimare a produciei secundare pentru un interval de timp. Producia
cohortei este egal cu suma tuturor produselor de acest fel pentru ntreaga
perioad de experimentare.

252

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Metoda calculrii ratei instantanee de cretere (G), presupune o


aproximare matematic i determinarea indirect a produciei (metoda Ricker i
Allen). Astfel definim:

G = ln(

wx +1
)
wx

P = G*B
unde B = biomas medie curent, care n acest caz se calculeaz ca o medie
ntre mai multe probe colectate la sfritul perioadei de timp, exprimndu-se ca
uniti de mas / unitate spaial (suprafa sau volum). Metoda se poate aplica
i n evaluarea produciei primare.
Metoda lui Hynes seamn cu construirea tabelelor statice de via i se
bazeaz pe aceleai presupuneri. Dac structura pe vrste sau pe clase de
dimensiuni a populaiei este cunoscut, atunci se poate calcula cu aproximare
producia ca o sum a pierderilor dintre grupe de mrimi sau vrste succesive,
fr a lua probe din mai multe perioade de timp. Metoda este expeditiv dar
aproximativ (ca i cea a tabelelor statice de via), presupunnd extragerea unor
probe i gruparea indivizilor n clase, sub rezerva limitativ a condiiilor descrise
la tema respectiv. Formula pentru evaluarea produciei este:
k 1

P = (n x n x +1 )(
x =1

w x + wx +1
)
2

unde: nx = numr de exemplare aparinnd vrstei sau clasei x; wx = biomasa


medie a clasei x; k = numr total de clase de vrst.
Metoda se aplic pe probe colectate la un anumit moment, este estimativ,
nu se recomand n studii care presupun acuratee mare, dar este des folosit
pentru evaluarea orientativ.
22.5. Determinarea energiei consumate (C)
Se poate face prin diverse metode care pot fi clasificate n dou categorii:
directe i indirecte (dup Botnariuc i Vdineanu, 1982).
Dintre metodele directe de estimare a ratei consumului de energie (de
ingerare a hranei), amintim:
- metode gravimetrice care implic determinarea cantitii de hran ingerat n
unitatea de timp;
- metode de marcare a hranei cu izotopi radioactivi (C14, P32, Ca45), utiliznd
markeri neasimilabili care se gsesc n hran (Mg, Si) sau adugnd diferii
compui chimici.
Cunoaterea echivalentului caloric al unui gram de hran, prin ardere ntro bomb calorimetric, precum i a cantitii de hran consumate n unitatea de
timp, ne ofer posibilitatea s evalum cantitatea de energie consumat de un
individ, respectiv de populaie. Este important s cunoatem dac ingerarea

22. Estimarea produciei secundare

253

hranei se face n mod continuu, periodic sau aperiodic, n ultimele dou cazuri
fiind necesar aprecierea intervalelor de timp precum i a timpului de retenie al
hranei n tubul digestiv n scopul stabilirii duratei experimentelor.
 Studiu de caz: determinarea ratei de ingerare a hranei dup reducerea
concentraiei de hran din mediu, de ctre populaiile filtratoare
(adaptat dup Botnariuc i Vdineanu, 1982).
Aceast metod este aplicabil la speciile acvatice care se hrnesc prin
filtrare. Principiul metodei se refer la reducerea concentraiei de hran n
suspensie (alge monocelulare) n vase de experien care conin un anumit
numr de indivizi ce aparin unei clase de dimensiuni, n comparaie cu
concentraia hranei din vase martor, fr animale. Intervalul de experien
variaz n funcie de specia (grupul) de interes. Pentru cladocere i copepode
filtratoare se aleg intervale de 30 60 minute, iar pentru bivalve 2 pn la 8 ore.
De asemenea, volumul de ap din vasele de experien este variabil, lund valori
de 20 30 ml n cazul grupelor zooplanctonice menionate i 100 2000 ml
pentru bivalve. Rata de filtrare (volumul de ap filtrat n unitatea de timp) este o
funcie multivariat, aceasta fiind dependent de temperatura apei, oxigenul
dizolvat, dimensiunea i vrsta animalului, cantitatea (mg substan uscat/l) i
calitatea hranei, prezena sau absena elementelor toxice etc., toate acestea
putnd fi modulate n cadrul unei cercetri. Trebuie menionat c n studiul
realizat de Botnariuc i Vdineanu (1982) problema este numai parial abordat,
deoarece att zooplanctonul filtrator ct i bivalvele ingurgiteaz i bacterii,
particule organice, iar scoicile prefer zooplanctonul n detrimentul
fitoplanctonului. De aceea, o analiz aprofundat a energiei consumate ar trebui
s se refere la ntreaga diet i nu numai la o component a acesteia. Aplicarea
metodei la Daphnia pulex comport urmtoarele etape:
- Se realizeaz n laborator o cultur de alge verzi cu speciile Chlorella i
Scenedesmus, ale cror dimensiuni intr n spectrul de selectivitate al speciei
studiate.
- Se ntreine ntr-un acvariu o cultur de D. pulex.
- Din cultura precedent se izoleaz grupuri de indivizi de diferite clase de
dimensiuni i se introduc n bazine experimentale, unde concentraia de
hran, de temperatur i densitatea indivizilor sunt situate n interiorul
domeniilor naturale de variaie, timp de 18 36 ore.
- se scot indivizii de aceleai dimensiuni (utiliznd filee planctonice) i se
introduc n vase care conin ap filtrat prin membrane Millipore sau Synpor
( = 0,45 ), timp de 1 2 ore pentru golirea intestinului.
- grupuri de 10 20 indivizi de aceleai dimensiuni sunt introdui n vase
Erlenmeyer de 50 ml, n care se afl un volum de ap de 20 30 ml i
concentraia de hran dorit, pregtindu-se dou vase martor fr animale.
Vasele se acoper cu staniol i sunt meninute la temperatur constant 30
60 minute.
- Concentraiile iniiale i finale ale hranei din vasele de experien se
determin cu ajutorul unui spectrofotometru. Valorile de extincie citite la

254

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

acest aparat sunt raportate la o curb etalon care reprezint regresia dintre
valoarea extinciei i concentraia de alge (mg substan uscat/ litru).
- Se afl greutatea uscat a animalelor la o microelectrobalan, dup uscare
timp de 18 ore la 90 C, sau aplicnd calculul greutii din ecuaia de regresie
ntre acest parametru i dimensiunile organismelor.
- Se determin:
V - volumul n litri al apei din vasul de experien;
Co - concentraia martor a algelor n vasele de experien (cu animale) care
reprezint valoarea medie dintre concentraia iniial i cea final a algelor
din vasele martor;
Cf - concentraia algelor la sfritul perioadei de experien;
W - masa uscat a tuturor indivizilor folosii n experien (g).
Rata de ingerare a hranei exprimat n mg s.u. hran/mg s.u. specie
studiat/ 24 ore se calculeaz dup expresia:
C=

(C o C f )
W

24 V

Coeficientul 24 se folosete n cazul n care intervalul de experien a fost


de 60 minute. Prin cunoaterea echivalentului caloric al unui miligram de
substan uscat rata de mai sus se exprim n cal / mg . 24 ore.
22.6. Determinarea energiei cheltuite
Organismele i desfoar funciile vitale pe fondul unui permanent
consum de energie. Cantitatea de energie care este cheltuit pentru meninerea i
desfurarea vieii variaz n funcie de specie, dar i intrapopulaional, n
funcie de vrsta indivizilor, dimensiuni, starea fiziologic, reproductiv, de
activitate, de nutriie, stres, precum i de factorii externi dintre care cei mai
importani sunt temperatura, umiditatea, concentraia de oxigen i dioxid de
carbon, cantitatea i calitatea hranei, diferii ageni toxici etc.
n general energia necesar pentru ntreinerea i desfurarea vieii este
eliberat din substrat (glucide, proteine, lipide) prin oxidare aerob pn la
dioxid de carbon i ap. Multe grupe sistematice pot obine aceast energie (total
sau parial) i prin oxidarea anaerob a substratului. Prin urmare, rata cheltuielii
de energie poate fi estimat prin rata consumului de oxigen (respiraia R) sau
prin rata glicolizei anaerobe.
 Determinarea energiei cheltuite prin msurarea consumului de oxigen se
poate realiza prin diverse tehnici care sunt ncadrate n dou categorii
principale:
- respirometre nchise (Warburg, Winkler, Sholander, Kalabukhov-Skoortsov);
- respirometre cu flux continuu.
n aceast lucrare vor fi prezentate pe scurt numai principiile metodelor
implicate n evaluarea consumului de oxigen, deoarece tehnicile menionate au
fost studiate amnunit n cadrul laboratoarelor de hidrobiologie, fiziologie

22. Estimarea produciei secundare

255

vegetal i animal. Respirometrele nchise presupun izolarea animalelor n


camere de respiraie etane i urmrirea modului n care oxigenul este consumat
de ctre acestea n timp. Consumul de oxigen se raporteaz la unitatea de timp i
mas sau greutate a animalului. Urmrirea respiraiei se poate face fie continuu
(prin electrozi care nregistreaz permanent modificarea concentraiei de oxigen)
fie fcnd diferena ntre concentraia iniial de oxigen n camera de lucru i cea
evideniat printr-un procedeu chimic dup un anumit interval de timp. Atunci
cnd natura experienei o cere se poate lucra cu probe martor n care se
urmrete variaia oxigenului n lipsa organismelor studiate i compararea
acesteia cu cea nregistrat n camerele cu indivizi. Inconvenientele acestor
tehnici constau n faptul c reducerea oxigenului determin n timp o modificare
a ratelor metabolice ale organismelor studiate, precum i posibilitatea perturbrii
acestora prin metaboliii intermediari care sunt eliberai n mediu. Dup
Botnariuc i Vdineanu (1982) se impune, n cazul folosirii acestor tehnici,
standardizarea intervalului de experien astfel nct consumul de oxigen s nu
depeasc 20% din valoarea iniial a concentraiei.
Tehnicile de respirometrie n flux continuu evit neajunsurile metodei
precedente, permit o simulare mai pertinent a fenomenelor care se petrec n
mediul natural, controleaz mai riguros factorii care determin sau influeneaz
rata proceselor metabolice. n principiu un respirometru n flux continuu permite
msurarea permanent a concentraiei oxigenului nainte i dup ce apa sau aerul
trec printr-o camer respiratorie, prin utilizarea unor celule de msurare cu
electrozi de oxigen. O pomp asigur un flux permanent de aer sau ap prin
camera respiratorie. Se nregistreaz i pot fi modificate fluxul fluidului,
temperatura i ali parametri care pot fi urmrii preferenial n funcie de
opiunile investigaiei. O descriere complet a unui astfel de aparat precum i a
modului de operare i calcul este redat de Botnariuc i Vdineanu (1982, p. 411
413).
 Aprecierea energiei cheltuite n condiii de hipoxie, pe baza determinrii
ratei de acumulare a acidului lactic
n general organismele acvatice care populeaz medii srace n oxigen dar
cu o ncrctur mare de substan organic, folosesc calea anaerob care are ca
produs final acidul lactic i numai n cazuri speciale prelungesc aceast cale cu
procese adiionale care au ca produs final succinatul sau propinatul. n cazul din
urm energia eliberat din substrat sporete de la 7% la 15-17%. Metoda se
bazeaz pe determinarea ratei de producie a acidului lactic la indivizii care i
desfoar activitatea n condiii diferite de temperatur i concentraie a
oxigenului.
 Calcularea energiei cheltuite de o populaie ntr-un interval lung de timp
Presupune aplicarea metodelor precedente ntr-un interval de timp ales
funcie de necesitatea studiului, n raport cu greutatea indivizilor studiai,
temperatura i presiunea parial a oxigenului sau cu ali factori ai mediului.
Necesit i evaluarea dinamicii populaiei (modificrile efectivului) precum i a

256

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

variaiilor temperaturii i ale concentraiei de oxigen din mediu n intervalul de


timp.
22.7. Determinarea asimilabilitii (U) prin metoda Conover (1966)
Principiul metodei se bazeaz pe presupunerea c n procesul de digestie
este afectat numai cantitatea de materie organic, nu i cea anorganic. Dac se
cunoate proporia de materie organic n hrana consumat i n excremente, se
poate calcula eficiena asimilrii hranei consumate, sau asimilabilitatea. Modul
de lucru este urmtorul (dup Botnariuc i Vdineanu, 1982):
- Se prelev probe reprezentative pentru hrana populaiei studiate (probele
trebuie s reflecte spectrul trofic al populaiei).
- Probele se usuc la 90 C pn la greutate constant.
- n acelai timp se colecteaz probe de excremente care sunt uscate i
cntrite n acelai mod.
- Probele de hran i excremente uscate sunt calcinate la 530 C timp de 3 ore.
- Se cntrete cu aceeai precizie cenua rmas din fiecare prob.
n cazul fiecrei probe se cunoate greutatea uscat total (Wt) i greutatea
cenuii (Wm). Atunci greutatea uscat a materiei organice (Wo) se calculeaz
dup expresia:
Wo = Wt Wm

Proporia de materie organic din hran (F) se calculeaz dup relaia:


F'=

Wo , h
Wt ,h

unde: Wo,h este greutatea uscat a materiei organice din hran iar Wt, h este
greutatea uscat total a hranei.
Proporia de materie organic din excremente (E) se determin n mod
analog:
E' =

Wo ,e
Wt ,e

unde: Wo,e este greutatea uscat a materiei organice din excremente, iar Wt, e este
greutatea uscat total a probei de excremente. Dispunnd de valorile acestor
parametri se poate calcula asimilabilitatea:
U' =

F 'E'
100
(1 E' ) F '

22.8. Determinarea energiei consumate pe cale indirect


Cunoaterea asimilabilitii, a produciei i a respiraiei ofer posibilitatea
calculrii indirecte a energiei consumate. Un alt mod de a defini eficiena
asimilrii hranei consumate - asimilabilitatea (U), este raportarea energiei
asimilate (A) la cea consumat (C), adic:

257

22. Estimarea produciei secundare

U '=

A
C

Energia asimilat (A) este diferena dintre producie (P) i respiraie (R):
A=PR
Cunoscnd toi aceti parametri, se poate deduce energia consumat prin relaia:
C=

PR
U'

Consumul de energie se va exprima n mod similar cu producia i


respiraia, n uniti energetice (cal sau kcal) raportate la unitatea de suprafa
sau volum i intervalul de timp.
22.9. Eficiene energetice ecologice (EE)
Din 1926 cnd a aprut conceptul de eficien energetic ecologic (EE) i
pn n prezent, teoria i aplicaiile randamentelor de acumulare, conversie,
partiionare i transfer ale energiei prin compartimentele reelelor trofice au
cunoscut o puternic dezvoltare. Pe seama acestor eficiene s-a creat premiza
descrierii randamentelor fluxurilor de energie, calcularea dimensiunilor lanurilor
i ale densitii reelelor trofice, estimarea i mbuntirea capacitii de susinere
a sistemelor ecologice, i multe altele.
Orice raport a cel puin doi parametri ai fluxului energetic care descriu
conversia, acumularea, partiionarea sau transferul de energie la nivel de
organizare supraindividual, poart denumirea de eficien energetic ecologic,
sau mai simplu: eficien ecologic (EE). Vorbim de "eficiene de transfer"
cnd raportm la niveluri trofice succesive i "eficiene de conversie i utilizare"
cnd aceste randamente sunt calculate n interiorul unui anumit nivel trofic.
ntr-un studiu publicat n 1926 Edgar Transeau a estimat acumularea de
energie de ctre o cultur de gru ntr-un singur sezon de vegetaie. Prin aceasta sa realizat i determinarea primei eficiene ecologice de utilizare i conversie a
energiei.
Formula pe care a utilizat-o a fost:
33 * 106 kcal

Producia primar brut (PPB)


*100 =
Radiaia solar incident

*100 = 1.6 %
6

2043 * 10 kcal

Transeau a numit acest raport "eficien de conversie a energiei


incidente de ctre autotrofe". Un alt aspect interesant evideniat cu aceeai
ocazie a constat n determinarea eficienei cu care autotrofele utilizeaz energia
ncorporat. Energia utilizat pentru meninere este reflectat de respiraia
celular i se msoar prin pierderea datorat activitilor respiratorii ale ntregii
culturi de prob. Transeau a determinat ceea ce a numit "eficiena metabolic
sau de asimilaie" n modul urmtor:

258

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

7.7*106 kcal

Energia consumat prin respiraie (R)


*100 =
PPB

*100 = 23.4 %
6

33.0*10 kcal

Concluzia a fost c dei s-a utilizat relativ puin energie din totalul
incident, plantele sunt remarcabil de eficiente n conversia energiei capturate n
biomas (76.6%). Acest studiu a artat cum se poate interpreta informaia privind
fixarea energiei primare, n coresponden cu cele dou variabile majore: biomasa
i rata de producere a acesteia. Cunoscnd durata de vegetaie i echivalentul
caloric al masei produse i utilizate, se poate obine prin mprire o estimat a
ratei. Studii ulterioare au evideniat faptul c eficiena de conversie a radiaiei
solare ntr-o pajite natural este de circa 3/4 fa de cea a cmpului cultivat.
Pierderile datorate respiraiei reprezint numai aproximativ 2/3. De aici s-a tras
concluzia c dei energia capturat este mai mic, randamentul de utilizare este
mai mare n cadrul ecosistemelor naturale.
Mai trziu s-a studiat captura energiei solare de ctre ecosistemele acvatice.
Dup datele obinute de C. Juday (1922, 1935; ap. Lindeman, 1942) n dou lacuri
situate aproximativ la aceeai latitudine n Wisconsin i Minnesota (SUA) numai
0.35% din fluxul energetic a fost ncorporat n autotrofe. Utilizarea energiei
absorbite a fost cercetat n lacul Mendota, obinndu-se valori de 25% pentru
fitoplancton i de 24% pentru macrofite, pe cnd eficiena de conversie a radiaiei
a fost apreciat la 0.42%. R. Lindeman (1942), pe baza studiilor efectuate n lacul
Cedar Bog, are meritul de a fi integrat aceste date empirice i de a fi dezvoltat
conceptul de "dinamic energetic" n cadrul structurii trofo-dinamice a
ecosistemului. Prin cercetrile lui, a oferit posibilitatea analizei bilanurilor
energetice att n cadrul unui nivel trofic ct i ntre niveluri succesive.
Captura energiei radiante este considerabil mai mic n ecosistemele
acvatice dect n cele terestre, mai ales din cauza intensitii luminii care este un
factor limitativ esenial (intensitatea acesteia atenundu-se rapid cu adncimea).
Pierderile prin respiraie sunt relativ identice cu cele dintr-un agroecosistem, dar
mai mari dect ntr-un ecosistem natural terestru.
ncorporarea energiei radiante incidente (eficiena de conversie) variaz la
modul global ntre 0.1% i 1.6% (rar depind 3%). Aceast eficien este
apreciat la mai puin de 0.5% pentru fitoplancton, ntre 2.0 i 3.5% pentru pduri,
1 - 2% pentru comuniti ierboase i n jur de 1.5% pentru agroecosisteme.
Energia cheltuit pentru ntreinere (eficiena metabolic) a fost apreciat la
15 - 24% pentru ecosisteme ierboase, 50 - 60% pentru pduri caducifoliate din
zona temperat i 70 - 75% pentru pduri tropicale (Smith, 1990; Ricklefs, 1993).
Alte eficiene sunt definite mai jos (abrevierile sunt conforme cu cele
utilizate n fig. 21.1), cu specificarea c acestea reprezint o mic selecie din
totalul formulelor care sunt sau pot fi utilizate. n formule indicele n semnific un
nivel trofic oarecare, iar (n-1) un nivel imediat inferior.

259

22. Estimarea produciei secundare

a. Eficiene ntre nivelurile trofice succesive


An
= Eficiena de asimilaie
An-1
Pn
= Eficiena de producie
Pn-1
An
= Eficiena de utilizare a energiei
Pn-1

b. Relaii n interiorul unui nivel trofic:


Pn
= Eficiena de cretere a esuturilor
An
Pn
= Eficiena de cretere ecologic
In
An
= Eficiena de transformare
In

Toate aceste relaii se exprim fie zecimal, fie procentual. E.P. Odum
(1971) afirma c expresiile EE sunt semnificative prin comparaie numai atunci
cnd sunt adimensionale (adic termenii se exprim n aceeai unitate de
msur), i recomand ca acolo unde se poate s se exprime n unitatea de baz
("energy currency" = cal/cal). O regul admite o reducere de 10 ori a energiei pe
msur ce aceasta trece dintr-un nivel n altul (constanta Slobodkin, 1962).
Aceasta nseamn c, de pild, dac 1000 de kcal sunt consumai de ierbivore,
cca. 100 kcal vor fi convertii n esuturi de ctre acestea, 10 kcal intr n
consumatorii secundari i numai 1 kcal n cei teriari. ns aceasta nu este o
regul universal, n multe studii s-a demonstrat c pierderile sunt ceva mai
mici. Eficienele de asimilaie variaz foarte mult la animalele poikiloterme fa
de cele homeoterme: ultimele au eficiene de asimilaie superioare fa de cele
din prima categorie. Eficiena ecologic de cretere (P/I) tinde s rmn
constant n toate nivelurile, la aproximativ 20% (Slobodkin, 1967).
Rata de transfer a fluxului de energie printr-o comunitate este inversa ratei
de reziden (Ricklefs, 1993). Aceast rat reprezint un indice al dinamicii
ecosistemului respectiv. Cu ct timpul de reziden este mai mare, cu att se
acumuleaz mai mult energie. Timpul mediu de reziden a energiei ntr-o verig
particular a unui lan trofic, rezult din relaia:
Energia stocat n biomas (kJ/m2)
Timp de reziden =
(ani)

Productivitatea net (kJ/m2.an)

260

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Utiliznd uniti de mas, aceeai relaie conduce la rata de acumulare a


biomasei. Pdurile tropicale umede au un timp de reziden de 23 ani. Valorile
medii variaz de la 20 ani n pduri caducifoliate temperate, la mai puin de 20
zile n comunitile acvatice (idem). Degradarea litierei se exprim ca raportul:
acumularea litierei (g/m2)
Degradarea litierei =
rata de degradare (g/m2.an)

Acest raport prezint valori de 3 luni n pdurile pluviale tropicale, 1-2 ani
n regiuni tropicale uscate sau montane, 4 - 16 ani n sud-estul SUA, atingnd
valori de cca. 100 ani n muni sau n pdurile boreale (idem).
ntr-o abordare mai tehnicist se poate asocia fiecrui nivel trofic o anumit
tensiune. ntre nivelurile energetice ale unei piramide eltoniene ar apare astfel
diferene de potenial, denumite de H.T. Odum (1960, ap. Stugren, 1982):
ecofore (EF).
Dup Margalef (1962, ap. Stugren, 1982) mrimea ecoforei rezult din
inecuaia:
energie necheltuit (NU)
EF =

> 0
biomas

Aceasta ar putea constitui o alt expresie pentru o eficien ecologic, mai


ales dac s-ar nlocui biomasa de la numrtor cu echivalentul energetic al
produciei brute. Dup sursa citat, ecofora este o funcie de stare care descrie
acumularea energiei n biomas. Intensitatea fluxului energetic este invers
proporional cu valoarea EF. ntr-un ecosistem ideal autarhic relaia ar fi EF = 0.
n realitate aceasta nu se anuleaz niciodat (Stugren, 1982).
Pn aici nu s-a inut seama ns de un parametru cu o importan
deosebit. De cele mai multe ori n energetica ecologic investiia populaiilor n
urmai (energia de reproducere) este neglijat. Aceast variabil reflect
strategiile de via ale speciilor respective, bioistoria i particularitile procesului
de adaptare. n orice biociclu exist o competiie ntre energia alocat structurilor
somatice i celor reproductive, mai ales atunci cnd resursele sunt limitate. Cu ct
se utilizeaz mai mult energie reproductiv, cu att sunt mai puine resurse
disponibile pentru prini, scznd considerabil i ansele lor de supravieuire sau
sperana de via. ntre reproducere i sperana de via este o relaie invers
proporional n termeni energetici (Calow, 1983). Aceste investiii sunt supuse
constrngerilor taxonomice i ecologice. La molutele acvatice autorul citat a
observat c n habitate stabile, n general predomin specii cu generaii suprapuse
i ponte reduse (investiie energetic reproductiv mic), pe cnd n cele instabile
sunt mai frecvente speciile cu generaii discrete i care fac investiii reproductive
mari. Din acestea rezult necesitatea cunoaterii "eficienelor reproductive".
Exist puine lucrri n literatura de specialitate care fac referiri la asemenea
indici.
Calow (1983) propune un raport ntre energia investit n reproducere i
cea absorbit n sezonul respectiv, iar Browne i Russel-Hunter (1978, ap. idem)

22. Estimarea produciei secundare

261

folosesc la numitor energia total utilizat ntr-un an, n alte scopuri dect n
respiraie. Generaliznd i innd seama de notaiile din aceast lucrare, pentru
primul caz obinem relaia (Xn/In) unde In = totalul energetic absorbit ntr-un
sezon de reproducere. Se mai utilizeaz i expresia Browne i Russel-Hunter:
(Xn/E), unde E'= energie total anual utilizat altfel dect n respiraie.
Aceste relaii sunt fr ndoial dificil de utilizat la diferitele grupe de
organisme. Pentru a standardiza aceste EE reproductive ca expresii analoge cu
cele utilizate anterior, au fost propui urmtorii doi indici (dup A. Srkny-Kiss
i I. Srbu, 1998):
Xn
= "proporia ntre investiia reproductiv i cea somatic"
Pn
Xn
= "eficiena de utilizare a energiei absorbite n reproducere"
In

Calow (1983) mai propune un indice pentru costul reproductiv parental (C):
Energia intrat - Energia investit n reproducere
C = 1 Energia metabolismului somatic

La modul general caracterizarea energetic a unui ecosistem (bugetul


energetic al comunitilor) se poate face prin msurarea cantitii de energie
care intr n acesta, cea vehiculat de-a lungul lanurilor trofice i cea care
prsete sistemul. Asemenea informaii redau "producia net a ecosistemului
(PNE)", sinonimizat adeseori cu "acumularea global de biomas" :
PNE = PPB - R plante - R animale - R descompuntori
O aplicaie interesant a eficienelor o constituie determinarea teoretic a
numrului de niveluri trofice pe care un ecosistem le poate ntreine. Legea a 2-a a
termodinamicii limiteaz numrul acestora (enunnd c eficiena de transfer i de
transformare este ntotdeauna mai mic de 100%, deci mai devreme sau mai
trziu ea va tinde spre valori neacceptate de o comunitate), fr a oferi ns
posibilitatea unei estimri. Dup Ricklefs (1993), cunoscnd eficiena ecologic
de producie a unui nivel trofic, eficienele de transfer i PPN se poate calcula n
orice ecosistem lungimea maxim a lanului trofic. Cunoscnd eficiena ecologic
de producie a unui nivel trofic (sau eficiena de transfer Effn = Pn / Pn-1), PPN, i
energia disponibil pentru un nivel n = E(n) = In, din egalitatea
E(n) = PPN * (Eff)n-1

se poate estima numrul mediu de niveluri trofice (sau verigi ale unui lan trofic).
Din relaia precedent rezult:
log(E(n)) - log(PPN)
n=1+
log(Eff)

unde Eff este media geometric a eficienelor de transfer ntre niveluri. Pe


aceast baz autorul citat a determinat lungimea medie a lanurilor trofice n
diferite ecosisteme.

262

I. Srbu, A.M. Benedek Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

23. ANALIZA REELELOR TROFICE


Structura reelelor trofice poate fi analizat i descris pe baza mai multor
indici sau parametri ecologici cantitativi. Acetia pot fi utilizai pentru a
compara structura aceleiai reele la intervale diferite de timp, inclusiv prin
monitorizare periodic, caz n care analiza se transform ntr-o evaluare a
dinamicii reelelor trofice. Pe aceeai baz este posibil compararea unor reele,
respectiv a unor sisteme ecologice diferite. Utilizm spre exemplificare un
model conceptual al unei reele trofice (fig. 23.1.) i principalii parametri
cantitativi care se pot evalua la un anumit moment (prelucrat dup Cox, 2002).
2

12
DETRITUS

CARNIVOR

OMNIVOR

11

10

13
PRODUCATOR1

OMNIVOR

14

ERBIVOR

15

PROD. 2 PROD. 3

GRUP
BAZAL

Fig. 23.1. Schem reprezentnd o reea trofic


Trsturi cantitative ale reelei trofice
O prim caracteristic este numrul de grupe trofice, de compartimente
sau de specii identificate n reeaua respectiv. Este indicat, dar cel mai frecvent
imposibil, s se determine taxonii pn la rang de specie, precum i s se
precizeze relaiile dintre toate acestea. De obicei se grupeaz speciile n
compartimente trofice, dup poziia lor relativ n lanuri, dup tipul de hran,
mod de via i dimensiuni similare ale corpului. n asemenea studii se lucreaz
cu grupe mai generale, cum ar fi: bacterii, protozoare, fungi, fitoplancton,
zooplancton etc. Dup descrierea, determinarea i cunoaterea relaiilor trofice,
se pot distinge urmtoarele trsturi cantitative ale reelei, aa cum sunt acestea
ilustrate pe baza schiei din Fig. 23.1.

23. Analiza reelelor trofice

263

23.1. Numrul de grupe (compartimente) trofice


Caracterizeaz din cte obiecte (specii, grupuri de specii, compartimente
sau grupe trofice) este alctuit reeaua trofic. Adesea aceasta se poate
considera ca variabil care poate fi relaionat de alte msuri i parametri ai
reelei. De exemplu se poate studia modul n care randamentele sunt afectate de
modificarea numrului de specii, cum se adapteaz fluxul energetic dac o
specie cheie este adugat sau eliminat, cum se modific numrul de legturi
cu creterea numrului de grupuri trofice etc. n reeaua redat schematic
anterior se pot distinge 15 grupuri trofice; dintre acestea 14 pot fi asimilate cu
specii diferite, dar detritusul este o categorie agregat.
23.2. Lungimea medie a lanurilor trofice
Lungimea medie a lanurilor trofice este numrul mediu de legturi dintre
grupele trofice bazale i cele de vrf. Pentru aceasta se identific toate rutele
posibile ale circulaiei energiei de la grupele bazale (detritus i productori) i
pn la cele terminale (deci toate lanurile trofice decelabile), i se mparte la
suma dintre numrul de elemente bazale i cele de vrf (grupele extreme).
Suma grupelor extreme este: 4 grupe bazale i 2 de vrf = 6
Legturile ntre grupele bazale i cele de vrf sunt:
12 - 9 - 1
12 - 9 - 6 - 1
12 - 9 - 6 - 3 - 1
12 - 6 - 3 - 1
12 - 6 - 1
12 - 10 - 6 - 1
12 - 10 - 6 - 3 - 1
12 - 9 - 6 - 3 - 2
12 - 6 - 3 - 2
12 - 10 - 6 - 3 - 2
12 - 9 - 6 - 4 - 2
12 - 6 - 4 - 2
12 - 10 - 6 - 4 - 2
12 - 10 - 7 - 4 - 2
12 - 10 - 7 - 5 - 2
12 - 7 - 5 - 2
13 - 7 - 4 - 2
13 - 7 - 5 - 2
13 - 11 - 8 - 5 - 2
13 - 11 - 8 - 2
14 - 11 - 8 - 5 - 2
14 - 8 - 5 - 2
14 - 11 - 8 - 2

264

I. Srbu, A.M. Benedek Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

14 - 8 - 2
15 - 8 - 5 - 2
15 - 8 - 2
15 - 2
Aceasta nseamn n total 27 rute (lanuri), media (27/6) fiind 4.5, ea
constituind lungimea medie a lanurilor trofice.
23.3. Procentul grupelor din diferitele categorii de niveluri trofice
Se distinge un nivel bazal (care nu are relaii n jos), unul de vrf (fr
relaii n sus) i o categorie a nivelurilor intermediare (specii sau grupe cu relaii
att n sus ct i n jos). n graficul precedent se observ c sunt dou grupe de
vrf, i anume 1 i 2, patru niveluri bazale (12, 13, 14, 15), restul de nou grupe
fiind intermediare. Aceasta nseamn c procentele grupelor de vrf,
intermediare i bazale sunt (n ordine): 13.33%: 26.67%: 60%.
23.4. Procentul de relaii dintre diferitele categorii de niveluri trofice
Recunoscnd cele trei categorii de niveluri trofice, se pot distinge patru
categorii de relaii: ntre nivelul de vrf i unul intermediar (V - I), ntre dou
intermediare (I - I), ntre unul intermediar i unul bazal (I - B) i ntre unul de
vrf i unul bazal (V - B). Procentele acestora se calculeaz n mod similar, prin
raportare la numrul total de relaii existente. Astfel distingem n reeaua noastr
26 de relaii n total, dintre care: 7 de tip V - I (26.92%), 9 de I - I (34.62%), 9 de
I - B (34.62%), 1 de tip V - B (3.84%).
23.5. Conectana
Complexitatea relativ a unei reele trofice se poate exprima ca raportul
dintre numrul de legturi (relaii trofice) existente i numrul maxim posibil.
Dac notm cu n numrul de grupe trofice, iar cu NM numrul maxim de
legturi posibile, atunci:
NM =

n(n 1)
2

n exemplul nostru NM este 105, iar conectana este (26/105)*100 =


24.76%.
23.6. Densitatea relaiilor
Densitatea relaiilor trofice este dat de numrul mediu al legturilor
raportat la grup trofic sau specie. Pentru aceasta trebuie numrate toate relaiile
trofice ale fiecrui grup sau specie, iar suma acestora se mparte la numrul de
compartimente. Astfel speciile din reeaua noastr au urmtoarele valori ale
relaiilor: grupul 1 are 3 legturi, 2 are 5 legturi, apoi n ordine: 3 - 3 legturi, 4
- 3, 5 - 3, 6 - 6, 7 - 5, 8 - 5, 9 - 9, 10 - 3, 11 - 3, 12 - 4, 13 - 2, 14 - 4, 15 - 2
legturi. Aceasta totalizeaz 60 de relaii, care mprite la cele 15 grupuri
trofice (compartimente), determin o densitate a legturilor de 4 relaii per grup.

265

23. Analiza reelelor trofice

23.7. Frecvena omnivorelor


Omnivorele sunt animale care au legturi directe cu mai mult de un nivel
trofic inferior. Frecvena se calculeaz prin raportarea numrului grupelor
omnivore la numrul total de grupe trofice sau de specii din reea. Omnivorele
din reeaua noastr sunt speciile: 1 i 2 care au legturi cu trei niveluri
inferioare, apoi grupele 6, 7 i 8 care au relaii cu cte dou niveluri inferioare.
Frecvena omnivorelor este dat de raportul: 5 grupe omnivore raportat la 15
grupe trofice, deci 33.33%. Dintre acestea 13.332% reprezint frecvena
omnivorelor cu relaii n trei niveluri, iar 19.998% cea cu relaii n dou niveluri
inferioare.
Exist i ali parametri cantitativi, cum ar fi de exemplu raportul dintre
consumatori i prad, sau raportul dintre sectorul detritivor i cel productor al
reelei etc.
Problem. Examinai reelele trofice ale Lacului Victoria (Africa de Est), nainte (fig.
23.2) i dup (fig. 23.3) introducerea Bibanului de Nil (Lates niloticus). Calculai
parametri cantitativi ai reelelor trofice i discutai modalitile prin care bibanul,
specie introdus, a modificat caracteristicile structurale i funcionale ale reelelor
trofodinamice. n aceste figuri (adaptate dup Leveque, 1995 ap. Cox, 2002) n afara
unor compartimente trofice agregate, apar i unele specii, cum ar fi: Oreochromis
niloticus (Tilapia, pete ciclid), Haplochromis sp. (de asemenea un pete din familia
Cichlidae), Rastrineobola argentea (pete din familia crapilor, Cyprinidae) i
crustaceul Caridina nilotica.
Oameni

Peti ihtiofagi

Peti entomofagi

Oreochromis

Zooplanctonofagi
Haplochromis
Rastrineobola

Peti malacofagi

Detritivori
Fitoplanctonofagi

Chironomidae
Chaoborous
Zooplancton

Molute

Detritus / Fitoplancton

Fig. 23.2. Reeaua trofic a Lacului Victoria nainte de introducerea bibanului de Nil
(anii 1970)

266

I. Srbu, A.M. Benedek Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)


Oameni
Lates
Lates
juvenili

Rastrineobola
argentea

Caridina
nilotica
Oreochromis
Chironomidae

Zooplancton

Detritus / Fitoplancton

Fig. 23.3. Reeaua trofic a Lacului Victoria dup introducerea bibanului de Nil (1989).

Rezolvare. Valorile celor 7 parametri cantitativi ai reelelor trofice pentru problema


precedent sunt redate mai jos. Ultima coloan indic consecinele introducerii
bibanului de Nil asupra structurii reelei trofice a lacului Victoria:
Parametru cantitativ al
reelei trofice
1. Numr grupe trofice
2. Lungimea medie a
lanurilor trofice

3. Procentul grupelor
din diferitele niveluri
trofice
4. Procentul de
legturi

5. Conectana (C)
6. Densitatea
legturilor (D)
7. Frecvena
omnivorelor (F)

Lacul Victoria
1970
11

Lacul Victoria
1989
9

Nr. grupe extreme = 2


Nr. rute de circulaie a
energiei = 7
Media = 7/2 = 3.5
grupe de vrf = 1
grupe intermediare = 9
grupe bazale = 1
9,1%: 81,8%:9.1%
Nr. total relaii = 16
V-I: 4 = 25%
I-I: 7 = 43,75%
I-B: 5 = 31,25%
V-B: 0 = 0%

Nr. grupe extreme = 2


Nr. rute de circulaie a
energiei = 7
Media = 7/2 = 3.5
grupe de vrf = 1
grupe intermediare = 7
grupe bazale = 1
11,1%:77,8%:11,1%
Nr. total relaii = 14
V-I: 2 = 14,29%
I-I: 8 = 57,14%
I-B: 4 = 28,57%
V-B: 0 = 0%

Schimbri n reea
Grupele trofice au
sczut cu 2
Lungimea medie a
lanurilor nu a fost
afectat de specia
introdus
Scade procentul
grupelor intermediare;
crete cel al grupelor
extreme
Scade numrul total de
relaii, scade proporia
celor ale grupelor
extreme, crete
proporia relaiilor
intermediare.
Conectana crete

NM1 = 55 (nr. maxim) NM2 = 36 (nr. maxim)


C1 = 29,1%
C2 = 38,9 %
D1= 29 relaii/11 grupe D2= 28 relaii/9 grupe Crete densitatea
= 2,63
= 3.11
F1 = (2/11)*100 =
F2 = (3/9)*100 =
Crete frecvena
18,18%
33,33%
omnivorelor

Concluzie general: prin comparaie cu valorile parametrilor constatai n reelele


sistemelor ecologice naturale, prin introducerea speciei alohtone se constat creterea
fragilitii, scderea diversitii, n paralel cu reducerea echilibrului reelei afectate.

24. Elaborarea lucrrilor de specialitate

267

24. ELABORAREA LUCRRILOR DE SPECIALITATE


Aceast tem trateaz succint principalele reguli i principii pe care
trebuie s le respectm atunci cnd elaborm lucrri de specialitate. A fost
conceput sub forma unui ghid practic, ca urmare a observrii multor lacune
nregistrate n decursul ultimilor ani la studenii i absolvenii notri, n ceea ce
privete scrierea lucrrilor de licen. Scopul acestei teme nu este de a stabili un
model ideal, singular i rigid al lucrrilor voastre. Dimpotriv, fiecare lucrare
trebuie s posede un grad ct mai ridicat de originalitate, n cadrul cruia sunt
permise stiluri, abordri i expuneri ale rezultatelor relativ elastice. Este necesar
ca fiecare s-i adapteze i formeze propriul stil de scris, n legtur cu
personalitatea, cultura i - nu n ultim instan - imaginaia. Dar exist i o serie
de reguli care au menirea de a ghida tnrul autor, de a crete ansa ca
informaia s fie corect i obiectiv expus, de a facilita procesul de elaborare i nu n ultim instan - de a mri ansa de apreciere favorabil a lucrrii, care
poate nsemna inclusiv o not mai bun la susinerea lucrrilor de licen.
Prin urmare am alctuit aici un ghid de reguli generale i nicidecum un
model rigid care trebuie respectat cu strictee.
Un alt motiv este legat i de faptul c discipline (materii, tiine), coli i
chiar profesori diferii, au adesea vederi mai mult sau mai puin diferite pentru
unele sau altele dintre aceste reguli. n fiecare caz este bine s discutai i s
respectai cerinele particulare; cel mai adesea acestea vor fi de amnunt, fr a
mpieta asupra principiilor mai generale prezentate n continuare.
n sfrit lucrri de categorii diferite pot avea la rndul lor unele reguli
particulare. De exemplu organizarea i divizarea unei lucrri tiinifice menite s
fie publicat va diferi n multe aspecte de o lucrare de licen sau dizertaie. La
momentul potrivit voi expune cele mai importante diferene, fr a insista prea
mult asupra lor: ne intereseaza mai degrab cerinele de baz ale unei lucrri
bune.
Pentru a facilita tratarea i nelegerea acestei teme, ea este conceput n
manier sintetic, sub forma unor ntrebri i rspunsuri.
24.1. Ce este o lucrare de specialitate?
n ecologie i protecia mediului, precum i n biologie sau multe alte
discipline, prin lucrare de specialitate se nelege un material scris care se poate
ncadra, cel mai frecvent, la una dintre urmtoarele categorii:
- lucrare de licen
- lucrare de dizertaie (la masterat)
- lucrare de doctorat

268

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

- articol tiinific (destinat publicrii)


- raport tiinific (de cercetare)
- carte (volum, monografie)
- altele (recenzii, referate, sinteze etc.) care nu fac obiectul acestei teme.
Oricare lucrare dintre cele care fac obiectul acestui capitol se
caracterizeaz printr-un grad oarecare de originalitate (conine i datele noi
obinute de ctre autor, din laborator, teren sau ambele).
O LUCRARE BUN ESTE CEA CARE ADUCE IDEI, INFORMAII
I DATE NOI, VALIDATE, VALORIFICABILE, DESPRE CEVA NC
NECUNOSCUT, CARE UMPLE UN GOL, RESPECTIV CARE
NTREGETE CUNOATEREA UNUI SUBIECT, I CARE POATE FI
INTEGRAT N CONTEXTUL CUNOTINELOR EXISTENTE.
24.2. De ce scriem lucrri?
Nu demult o student de la masterat m-a ntrebat de ce este important s
publicm lucrri? ntrebarea mai general este: care sunt motivele care ne
ndeamn s elaborm lucrri de spcialitate? Rspunsurile comport mai mult
aspecte:
- Obligaii insitituionale
Numai cei care au lucrri de licen (i prin extensie de dizertaie)
suficient de bune vor fi capabili s absolve studiile de profil.
n cadrul multor instituii angajaii trebuie s scrie articole tiinifice,
rapoarte de cercetare etc. pentru a justifica munca depus, a onora contractele
ncheiate cu diveri, sau pentru a justifica investiiile.
- Obligaii legate de carier, afirmare profesional
n multe domenii i instituii cei angajai nu pot fi promovai dect dac
dau dovada unei activiti profesionale de marc, ce se concretizeaz (i) prin
elaborare de rapoarte, lucrri sau articole de specialitate.
- Recompense
Un angajat cu activitate prestigioas va ctiga probabilistic mai bine
dect unul care nu se remarc. Publicarea de articole de specialitate este condiie
pentru meninerea n unele ierarhii (cum ar fi cea de cercetare sau n
nvmntul superior). Chiar i n alte instituii (coli gimnaziale, muzee) un om
cu articole de valoare va avea preferenial un salariu sau gradaie de merit (15
sau 20% n plus din venitul net). Cei care termin un doctorat, vor ctiga n
sistem bugetar nc un plus de 15% tot restul vieii. Recompensa poate veni i
sub form de premii, acces la noi contracte, la noi grupuri de lucru, posturi mai
bune etc.
- Contracte de cercetare
Multe (cele mai multe) contracte de cercetare sunt obinute pe baz de
concurs de proiecte (granturi). Cine este persoana care scrie proiectul, prin ce s-a
remarcat i valoarea echipei care va lucra, sunt printre cele mai importante
categorii de criterii care vor decide ctigarea sau nu a unui grant. Un individ

24. Elaborarea lucrrilor de specialitate

269

care s-a remarcat prin mai multe lucrri de valoare va avea o credibilitate mai
mare i anse superioare de succes.
Multe proiecte i fonduri nu pot fi accesate dect dac membrii echipei sau remarcat deja (i) prin activitate publicistic. Exist o serie de granturi
accesibile numai pentru doctori, doctoranzi sau masteranzi.
- "Ce tie unul nu tie nimeni" (mprtirea noutilor)
Fr a fi prezentate, publicate sau popularizate, noile informaii aduse de
un profesionist practic nu exist, deoarece nu tie nimeni de ele. Valorificarea
unei lucrri se face n primul rnd prin publicare.
- Actul creaiei
Muli profesioniti nu accept s lase n urm doar urmai biologici (toate
vieuitoarele fac acest lucru) ci - fiind oameni, nelepi i raionali, dotai cu o
scnteie a geniului i mobil al creaiei - tiu c adevrata umanitate implic i
producerea de noi informaii. O lucrare valabil publicat este o urm a
existenei noastre, cu valoare pentru restul lumii n care ne-am desfurat
existena. O lucrare publicat are acelai sens pe care l au i copiii: de a lsa
urme ale existenei i bunuri ale inteligenei noastre, care vor contribui la
justificarea i edificarea lumilor viitoare.
24.3. Ce trebuie s conin o lucrare?
informaii noi, originale, validate i relevante
rezultate valoroase
probleme rezolvate sau contribuii semnificative pentru
progresul unei teme
O lucrare bun de specialitate trebuie s ndeplineasc dou condiii: n
primul rnd s descrie complet i clar tehnicile i metodele folosite, precum i
rezultatele la care s-a ajuns. n al doilea rnd trebuie s amplaseze rezultatele n
cmpul informaiilor cunoscute, s stabileasc relaii ntre ceea ce este nou i
ceea ce se cunoate deja, precum i s interpreteze semnificaiile acestora pentru
studii viitoare.
Tehnicile, metodele i materialele pe care se bazeaz cercetarea
(specimene colectate de exemplu) trebuie s fie reproductibile, respectiv
verificate. Dac s-au colectat vieuitoare, acestea trebuie conservate i etichetate,
adic incluse ntr-o colecie tiinific ce poate fi revizuit oricnd ulterior, de
ctre autor sau de ali specialiti. Tehnici mai noi implic bnci de date de
imagini sau alte forme de nregistrare, pentru a nu sacrifica inutil organismele.
Un alt motiv pentru buna descriere a condiiilor de lucru este posibilitatea
ca n viitor s se poat realiza comparaii, pentru relevarea modificrilor sau a
dinamicii proceselor ecologice. Multe lucrri din trecut, care nu specific locaia
staiilor cu acuratee, nici tehnica de colectare a probelor, sau numrul i
dimensiunea acestora, nu pot fi folosite astzi n studii comparative, iar datele
publicate sunt n cel mai bun caz valori orientative. Exist o imens cantitate de

270

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

studii i date care i-au pierdut valoarea, prin insuficienta descriere a condiiilor
i metodelor de lucru.
Amplasarea rezultatelor i concluziilor n perspectiva cunotinelor de
specialitate este necesar, pentru a crea legturile necesare promovrii noilor
informaii i a sesizrii semnificaiei acestora.
Dup Cox (2002) aceast amplasare n context necesit: (1) prezentarea
originii i istoricului subiectului analizat, (2) prezentarea rezumativ a
cunotinelor cu privire la tema tratat, (3) scopul i obiectivele studiului
prezent, eventual ipotezele avansate, (4) interpretarea rezultatelor din
perspectiva acestor obiective i ipoteze, dar i a strii generale de cunoatere a
problemei, i - eventual - (5) identificarea de ntrebri i probleme viitoare, sau
care necesit a fi studiate n perspectiv (la multe studii pe parcursul derulrii
programului, apar noi i noi ntrebri i probleme).
Datele trebuie clar prezentate n tabele i grafice, care s fie explicate i
interpretate n text.
Pentru adaptarea stilului, citri, concepii i ghiduri de alctuire a unei
lucrri tiinifice, exist un numr mereu n cretere de manuale (Katz 1986,
McMillan 1996, Alley 1996, Day 1998, Huth 1994 etc., ap. Cox, 2002).
O alt tehnic foarte bun, pentru a nva despre concepie i stil, este s
citim articole de marc din diferite reviste i jurnale de mare valoare, cu
circulaie internaional, i s le analizm ca pe nite modele.
24.4. Cum organizm o lucrare de specialitate?
Lucrarea trebuie s fie ct mai complet, dar totodat s evite informaiile
redundante, nesemnificative n context. Ea trebuie s fie optim organizat i
concis. Stilul se recomand a fi clar, lipsit de ambiguiti, n conformitate cu
rigorile i cerinele tiinifice.
n decursul timpului s-a dezvolat un format tipic pentru lucrrile de profil,
promovat din dorina de organizare a informaiei i a sesizrii semnificaiei de
ctre cei care utilizeaz lucrarea cu pricina. Aceast organizare poate suferi
diverse adaptri n funcie de scopul, tema sau domeniile tratate. n general,
distingem cinci pri absolut necesare (introducerea, metodele de studiu,
rezultatele, discuiile i concluziile), la care se adaug uneori i alte diviziuni.
La lucrrile de licen (i din pcate nu numai) pot fi introduse o serie de alte
capitole, mai mult sau mai puin legate de subiectul tratat, cu scopul de a
convinge comisia c studentul "i-a fcut temele" (adic s-a documentat
corespunztor), respectiv c a citit, a analizat, are capacitate de sintez i de
punere n context a subiectului tratat. Principial acest fapt nu este ru, dar nici nu
susin necesitatea acestui efort. n fond conteaz ceea ce este original.
Organizarea i denumirile capitolelor se vor face i n funcie de tipul de
lucrare (dac este de licen sau o carte poate avea mai multe capitole, fiecare
subdivizat dup preferinele autorului) i de subiectul analizat. Pentru a face o
distincie primar ntre organizarea unei lucrri tiinifice (o vom nota cu S) sau

24. Elaborarea lucrrilor de specialitate

271

de licen (vom scrie L), naintea fiecrei diviziuni vom trece litera
corepunztoare. Dac tipul de diviziune este larg utilizat (n toate sau
majoritatea lucrrilor de specialitate - vom scrie nainte "T" de la "toate")
Organizarea i divizarea lucrrii de specialitate
(T) TITLU
(T) AUTOR(I)
(L) ndrumtor tiinific/Coordonator(i)
(S) REZUMAT(E)
(S) CUVINTE CHEIE
(T) INTRODUCERE
(L) la licene se va trata istoricul subiectului/temei (cel mai adesea)
separat
(T) METODA DE CERCETARE (DE STUDIU)
sau: MATERIAL I METOD
(L) la lucrrile de licen, n funcie i de opiniile ndrumtorului, se vor
include diferite alte capitole, cum ar fi: DESCRIEREA ZONEI DE LUCRU sau
CADRUL FIZICO-GEOGRAFIC, i diverse alte caracterizri (ale reelelor
hidrografice, solurilor, vegetaiei etc. - n funcie de subiectul tratat)
(L) tot la lucrri de licen i dizertaie - se pratic introducerea unui
(unor) capitol(e) teoretice, care s demonstreze faptul c studentul a citit mai
mult n domeniu, c are o viziune de ansamblu asupra subiectului, precum i s
reflecte capacitatea de sintez, respectiv de a analiza studiul n contextul
tematicii (adic un fel de umplutur...)
(T) REZULTATE
(T) DISCUII
(sau combinat: REZULTATE I DISCUII)
(T) CONCLUZII
(S) MULUMIRI
(T) BIBLIOGRAFIE
(S) ADRESE ALE AUTORULUI (AUTORILOR)
n cele ce urmeaz vom elabora cteva linii directoare pentru principalele
diviziuni ale lucrrii. S nu se uite c multe reguli, mai ales legate de prezentare,
tehnoredactare, lungime etc. sunt variabile i impuse de tradiia instituiei, sau de
ctre edituri i redactori; nu este nici locul i nici motiv s dezbatem aici toate
aceste variante. Ele sunt adesea relativ arbitrare sau convenionale, cu
repercusiuni asupra formei i prea puin asupra coninutului.
De exemplu la secia maghiar a ecologiei de la Cluj studenii erau
ncurajai s nu elaboreze lucrri de licen mai lungi de 30 de pagini, n care s
redea rezumativ n mod special rezultatele proprii. La Sibiu suntei uneori
ncurajai s depii 60-80 de pagini ... Prin comparaie o lucrare de doctorat

272

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

rezonabil are n jur de 200-300 de pagini n biologie sau ecologie, dar poate
depi 400 - 600 la litere, istorie, teologie etc.
Cuvintele cheie
Sunt folosite numai la lucrri de cercetare, pentru publicaii, fiind expresii
sau cuvinte singulare, care constituie o indicaie asupra aspectelor tratate n
lucrare, o direcionare a liniilor tematicii, eventual lmuriri suplimentare ale
semnificaiei titlului. n general se recomand ca acestea s nu repete cuvinte
sau expresii din titlu.
Introducerea
n aceasta se pot trata succint istoricul cercetrilor n domeniu, numele
autorilor i anii contribuiilor notabile, se pot explica obiectivele studiului i
motivele autorului. O introducere eficient ar trebui s rspund la urmtoarele
ntrebri (dup Cox, 2002) :
- De ce a realizat autorul acest studiu?
Se expun motivele cercetrii, cum ar fi observaiile sau problema
identificat, lipsa informaiilor (actuale) cu privire la subiect, ipotezele i
originea lor n studii demonstrative etc.
- Care este starea actual a cunoaterii subiectului investigat?
Se prezint n mod succint cine i ce a mai lucrat la tema n cauz, se
prezint progresul temei analizate, se analizeaz rezumativ starea de cunoatere,
cu referire i la ceea ce nu se tie sau problemele constatate.
- Ce va face autorul?
Se prezint rezumativ scopul i obiectivele cercetrii, ntrebrile la care va
rspunde lucrarea, eventual ipotezele de plecare.
Material (i Metod / Metode de cercetare/ de studiu)
Autorul rspunde pe scurt la ntrebrile despre unde, cnd i cum s-a
elaborat respectivul studiu.
Unde?
Localizai zona investigat (o schi a ariei, amplasarea staiilor de
prelevare, de exemplu), descriei aspectele relevante ale ariei i habitatelor, de ce
ai ales locaia cu pricina i alte amnunte legate de poziie.
Cnd?
Amplasai studiul n context temporal, incluznd datele relevante
pentru tema n cauz (periodicitate i motivaia acesteia, de exemplu).
Cum?
Enunai tehnicile folosite, aparate, instrumente, descriei
echipamentul folosit (fr amnunte inutile deoarece v adresai unor specialiti
i nu este un material cu valoare didactic), designul experimental, metoda de
colectare a probelor, alegerea dimensiunii probei unitare i a celei statistice,
algoritmul de localizare a probelor n teren, metode de analiz, prelucrare i
sintez a datelor, software utilizat, teste cu indicaii bibliografice, tipul
parametrilor ecologici cantitativi i calitativi (fr formule inutile; mai bine
indicai o surs dup care v-ai ghidat sau ai selectat indicii cu pricina) i orice

24. Elaborarea lucrrilor de specialitate

273

alte informaii care permit altora s neleag cum ai lucrat, respectiv s poat
repeta studiul vostru.
Rezultate
n aceast seciune se raporteaz n manier sintetic, rezultatele
(informaiile originale obinute n urma) studiului. n general nu sunt redate date
brute sau primare (ocazional, dac sunt foarte importante sau relevante pot fi
incluse n anexe). Se prezint sinteze statistice descriptive i infereniale ale
datelor, cu precizarea nivelurilor de semnificaie, respectiv a gradului de eroare
posibil sau tolerat. O bun ilustrare a rezultatelor implic tabele i grafice
judicios construite. Pentru decizii asupra testelor se ofer date de identificare (de
exemplu t = 4,69 la 32 grade de libertate, respingem ipoteza nul la < 0,05;
prin urmare mediile difer semnificativ... ).
Dac am optat pentru separarea rezultatelor de discuii, atunci aceast
seciune nu trebuie s includ interpretri ale datelor.
Discuii
Adesea reunit cu seciunea precedent, prezint interpretarea i
semnificaiile rezultatelor, precum i legtura dintre acestea i starea de
cunoatere n domeniu. Dup Cox (2002) ar trebui atinse obiective dintre cele
expuse mai jos:
- elaborarea de concluzii privitoare la ipotezele avansate n cadrul
studiului;
- interpretarea semnificaiei informaiilor obinute;
- compararea rezultatelor proprii cu cele din alte surse sau studii;
- identificarea de erori, probleme legate de tehnici, aspecte critice;
- speculaii cu privire la semnificaiile mai largi ale rezultatelor;
- identificarea etapelor viitoare sau prefigurarea continurii studiului;
- sugerare de mbuntiri ale metodei, tehnicii etc.;
Concluzii
Constituie un foarte scurt text legat de esena interpretrilor i
semnificaiile mai largi ale rezultatelor i discuiilor, n prezentare succint i
rezumativ. Constituie miezul informaiilor care explic noul adus de lucrare,
amplasat n context tiinific.
Adesea concluziile se redau sub form de puncte (numerotate de exemplu)
sau de paragrafe separate prin marcaje.
Niciodat aceast seciune nu trebuie s fi lung i nici s conin fraze cu
semnificaii prea generale.
Cum citm informaia altora?
n text: (nume, an)
ex. ... (Vasilescu, 2001)
ex. Dup (n conformitate cu) Vasilescu (2001) ...
ex. (Dac persoana respectiv ne-a oferit informaia direct)
Vasilescu (pers. comm., sau in. verbis); (deci comunicare personal sau
informaie verbal de la autor)

274

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

ex. Vasilescu (1996, 1998 a, b)


(se citeaz trei lucrri diferite din care ultimele dou scrise n acelai an)
Uneori reproducem exact cuvintele sau frazele unui autor, caz n care
punem textul respectiv n ghilimele, sau utilizm un format special recomandat
de revista n cauz (de exemplu cu litere de alt dimensiune sau italice).
Exemplu: Dup cum afirma P. M. Bnrescu (1973): "tiina nu
nseamn filatelie; tiin nseamn a explica".
Reguli importante:
- Numai ce se citeaz n text, se citeaz i la bibliografie!
- Tot ceea ce apare n bibliografie, obligatoriu se citeaz (se face referin)
i n textul lucrrii!
- Nu se citeaz informaii nerelevante sau afirmaii neimportante.
La sfritul lucrrii se include seciunea:
BIBLIOGRAFIE
Modul de redare a bibiliografiei este reglementat de Academia Romn,
de instituia de nvmnt superior unde se susine lucrarea de licen, sau este
un format impus de ctre revista de specialitate. n toate cazurile fie se citesc cu
atenie regulile, fie se discut cu ndrumtorul n cauz amnuntele legate de
aceast problem. Cteva idei pentru ghidarea acestui proces sunt redate mai jos.
Articol
(Numr curent) nume de familie, iniial(e) punct, virgul (ali autori), an,
- , titlul articol. Titlu revist sau publicaie (italic), volum (numr sau fascicul
dac este cazul; boldate), cine a editat revista, localitate, pagini: de la numr la
numr.
Carte (volum)
(Numr curent) nume familie, iniial(e) punct, virgul (ali autori), an, linie sau
virgul, titlu carte (eventual subtitlul), editur, localitate de apariie, numr
pagini (fie 1 - numr pagin final, sau numr total de pagini sau - dac v
referii la un anumit capitol sau o parte, indicai prin dou valori paginile care
delimiteaz textul utilizat).
Alte surse (de ex. internet)
www.icup.org.uk/reports%5CICUP210.pdf
ATENIE! Utilizarea informaiei necitat corespunztor, provenit de
la alii, n format care depete lungimea unei fraze, este considerat plagiat i
face obiectul discreditrii sau a urmririi penale, prin violarea dreptului de
copyright.

24. Elaborarea lucrrilor de specialitate

275

24.5. Cteva ntrebri i rspunsuri pentru lucrrile care urmeaz s


fie publicate
n ce limb publicm?
(articole i cri tiinifice): NUMAI N LIMBA ENGLEZ!!!
(lucrri i cri didactice sau de popularizare): n oricare alte limbi
Unde publicm?
n reviste, jurnale, periodice de specialitate, incluse (indexate) n baze de
date naionale, sau - de preferin - internaionale (cum este de exemplu ISI International Scientific Index), recunoscute i cu indice de citare omologat (pe
ct posibil). Cu ct revista este mai recunoscut i cu circulaie internaional
mai larg, se consider (nu ntotdeauna corect) c articolul este mai valoros.
Cu cine publicm?
Cu cei alturi de care am lucrat. Dac studiul s-a efectuat n echip se
discut amiabil ordinea autorilor i se respect munca colegilor care au
contribuit determinant la elaborarea lucrrii. Dac lucrarea ai realizat-o (n cea
mai mare parte) singuri, atunci publicai ca singuri autori, dar nu uitai s
mulumii (n lucrrile de licen la introducere, n articole publicate la sfritul
lucrrii, nainte de bibliografie) tuturor celor care v-au ajutat, indiferent n ce fel,
la studiul respectiv.
Ce facem cu publicaia?
- Dedicaii efului, colegilor, familiei;
- Expediere la baze de date, biblioteci, servicii de indexare;
- Expediere la relaii de specialitate;
- Anexare la Curriculum Vitae i rapoarte de activitate;
- Expediere la cerere tuturor celor interesai;
Ce i cum NU trebuie s publicm?
- Niciodat munca sau ideile altora;
- Rezultate pariale nerelevante;
- Fragmente prea mici ale unei lucrri mai mari (din dorina de a avea ct
mai multe lucrri);
- O lucrare deja publicat;
- Platitudini;
- Material prea puin sau deloc original;
- Informaii false sau prea puin validate;
- Critici sau laude exagerate, nemotivate;
Alte dou reguli:
- Nu v ludai inutil!
- Nu (v) criticai inutil!
Alte idei:
- nvai cel puin un editor de texte i unul de grafice pe calculator!
- nvai cel puin un program de prelucrare a datelor de ecologie!
- Respectai condiiile de tehnoredactare impuse de redacie (editori,

276

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

ndrumtor)!
- Scriei denumirile tiinifice ale taxonilor conform uzanelor
internaionale (de exemplu taxon supraspecific cu majuscul, specia cu iniial
cursiv, ambele italice, indicare de na i an, cu respectarea ortografiei adecvate
etc.)
Resurse internet pentru alte informaii legate de elaborarea lucrrilor:
http://owl.english.purdue.edu/owl/
Asigur legturi spre situri care se refer la elaborarea articolelor i a
referatelor tiinifice, incluznd stiluri i formate de scriere, norme ortografice,
citarea surselor, precum i ghiduri pentru elaborarea lucrrilor de specialitate.
http://cgi.duke.edu/web/sciwriting/index.php
24.6. Cum ne documentm asupra unei teme/subiect?
24.6.1. Ce nseamn i la ce folosete documentarea?
Documentarea se refer la cunoaterea i studiul tuturor informaiilor
relevante cu privire la tema, subiectul sau problema abordat.
Aceste informaii:
eafodeaz imaginea problemei;
permit obinerea unei juste perspective asupra temei;
contribuie la evitarea redundanei;
dimensioneaz judicios designului experimental;
constituie un ghid practic i teoretic;
relev importana noului adus;
relev legturile (contextul);
Cu alte cuvinte documentarea n sine este o etap esenial a cercetrii,
care poate ocupa un interval de timp mare i efort considerabil. Studiul tuturor
informaiilor relevante, disponibile cu privire la un anumit subiect, este o tem
de cercetare bibliografic. Istoria tiinei este plin de studii i cercetri care nu
aduc nimic nou, produc informaii care nu pot fi valorificate, deci care nu au nici
un rezultat semnificativ.
La nceputul drumului n cariera de specialitate, tinerii sunt n general
foarte departe de imaginea diversitii i cantitii extraordinare de informaii
disponibile pe plan internaional. Capacitatea de a utiliza sursele informaionale,
localizarea i trierea acestora, relevarea i discernerea informaiilor, sunt nsuiri
eseniale, obligatorii, i care trebuie dezvoltate permanent de ctre cercettorii
moderni.
24.6.2. Care sunt principalele surse informaionale?
1. Resurse umane
2. Resurse bibliografice clasice (publicaii): cri, reviste, jurnale etc.
3. Resurse electronice computerizate: bnci de date, reviste pe suport electronic,
cataloage, cri digitale, rezumate ale unor simpozioane, rapoarte, situri
guvernamentale sau ale unor organizaii neguvernamentale (WWF, IUCN etc.)

24. Elaborarea lucrrilor de specialitate

277

4. Colecii de plante, animale, geologice etc.


5. Alte forme de stocare (fotografii, video, audio etc.).
Resursele electronice, internetul n primul rnd, au revoluionat
conservarea, indexarea, obinerea i circulaia informaiei. Utilizarea acestor
resurse este absolut obligatorie pentru orice profesionist, instruirea n operarea
calculatorului i tehnicile de navigare fiind indispensabile pentru orice carier
modern.
Pn nu demult ddeam vina pe srcia colilor i a instituiilor bugetare
ca motiv esenial pentru limitarea informaiilor disponibile. Astzi - cu marea
proliferare a tehnicilor electronice - aceasta nu mai poate servi ca scuz.
Problema nu mai este lipsa informaiei, ci trecerea la un nou sistem n care cei
neantrenai se confrunt cu o cantitate mult prea mare de informaie. Acetia
trebuie s se antreneze s discearn, s selecteze informaiile utile i relevante de
cele mai puin sau deloc importante.
n mod necesar ORICE PROFESIONIST TREBUIE S CUNOASC
N MOD ABSOLUT OBLIGATORIU LIMBA ENGLEZ LA UN NIVEL
SATISFCTOR (SCRIS, CITIT I VORBIT). Indiferent dac ne place sau
nu, orice alt limb strin are un rol secundar n lumea tiinific actual!
24.6.3. Resurse electronice
Identificarea surselor pe internet se poate face prin utilizarea de cataloage,
adrese i linkuri, prin utilizarea serviciilor de indexare i rezumate, prin motoare
de cutare (ca de exemplu www.google.com) pe baz de cuvinte cheie, sau
enciclopedii electronice (de exemplu www.wikipedia.org).
A. Cataloagele on-line
Sursele (cri, articole, rezumate) pot fi identificate i accesate dup:
(1.) titlu, (2.) autor, (3.) subiect, (4.) cuvinte-cheie,(5.) numr sau cod de catalog.
B. Revistele electronice sunt din ce n ce mai rspndite. Multe apar att
n form "clasic" (deci tiprite) ct i n format electronic, pe internet. Multe
cri, jurnale sau articole nu pot fi debarcate direct i complet, ci doar dup
achitarea unei taxe. Cumprarea adesea se poate evita prin solicitarea de extrase
de la autori (printr-o scrisoare politicoas n care v prezentai, spunei cu ce v
ocupai, i solicitai ajutor adecvat).
C. Rezumate i servicii de indexare - sunt colecii de metadate care
permit n timp util identificarea surselor de informaii, sau chiar informaia
nsi, pe baza unor chei de cutare. Unele sunt disponibile prin internet (online), altele sunt tiprite (din ce n ce mai puine). Sunt folositoare i pentru a
obine o list bibliografic cu privire la un subiect oarecare. Cele mai utilizate
sunt enumerate, iar primele trei sunt prezentate succint, mai jos (dup Cox,
2002):
1. BIOSIS
BIOSIS este o organizaie neguvernamental care se ocup cu
colecionarea de rezumate i referine bibliografice internaionale, cu
organizarea, respectiv gestiunea acestora. BIOSIS colecteaz anual n jur de
550000 de subiecte. Sistemul informaional este disponibil ntr-o varietate de

278

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

forme, cum ar fi: Basic BIOSIS, Biological Abstracts (BA), Biological


Abstracts/RRM (BA/RRM) care acoper rapoarte, recenzii, rezumate ale
comunicrilor de la dferite congrese i simpozioane, care nu sunt publicate n
periodice. Basic BIOSIS este un serviciu online bibliografic care indexeaz i
gestioneaz rezumate de la cca. 350 de reviste i jurnale de tiine ale vieii,
dintre cele mai importante i mai citate ale lumii. Acesta este actualizat n
fiecare lun.
BA i BA/RRM sunt disponibile online, pe CD-ROM sau publicate,
constituind i astzi principalele forme de stocare i gestiune a citrilor i
rezumatelor utilizate n cercetarea ecologic. BA acoper peste 9 000 de reviste
din cca. 100 ri, iar achiziia anual depete 350 000 rezumate (Cox, 2002).
BA/RRM conine rezumate a peste 192000 de cri, capitole, bibliografii,
rapoarte, recenzii etc.
2. Science Citation Index
Gestioneaz un sistem de citare i accesare a rezumatelor, incluznd o
serie de legturi ntre sursele de informaii (articole, jurnale, reviste, cri).
Acoper cca 35 000 de jurnale, iar versiunea extins peste 5 700 de reviste, fiind
de obicei accesate prin Web of Science (reeua tiinei), un serviciu al Institutului
pentru Informaii tiinifice (ISI)
3. Ecological Abstracts
Acest serviciu public lunar rezumate al articolelor de ecologie, grupate
dup subiect. O versiune online este disponibil prin baza de date bibliografice
GEOBASE.
Alte surse, baze de date i servicii de indexare sunt:
4. Zoological Record (index de bibliografie zoologic);
5. Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts (index compilat de sistemul
de informaii pentru ape i piscicultur a Naiunilor Unite - ASFA care acoper
5000 de periodice i este organizat n 5 servicii);
6. Oceanic Abstracts (acoper literatura internaonal legat de mediile
marin i salmastru, incluznd citri i rezumate);
7. Environmental Science and Pollution Management (tiina mediului i
gestiunea polurii);
8. Environmental Abstracts (rezumate ale articolelor cu subiecte legate de
mediu);
9. Current Advances in Ecological and Environmental Sciences
(gestioneaz noutile din ecologie i tiine ale mediului);
10. Forestry Abstracts (rezumate legate de silvicultur)
11. Pollution Abstracts (... poluare)
12. Animal Behaviour Abstracts (...etologie) ...
Aceast list conine numai cteva dintre serviciile larg consultate. Exist
o serie de sisteme de gestiune i indexare cu domeniu mai limitat sau specializat,
care trebuie identificate n funcie de tema sau de domeniul studiat.

24. Elaborarea lucrrilor de specialitate

279

D. Grupuri de discuii i dezbateri - sunt reprezentate de oameni de


specialitate sau cu preocupri n domeniu, organizai ntr-un grup de discuii, n
care se abordeaz i trateaz oricare subiect de profil.
E. mprumuturi ntre biblioteci - un serviciu larg rspndit n rile
avansate occidentale, la noi fiind nc n fa. Este un sistem bazat pe
reciprocitate prin care bibliotecile i mprumut cri sau alte suporturi
informaionale, la simpla cerere a unui individ sau colectiv de cercetare.
F. Software pentru cercetare bibliografic constutuie sisteme de
programe pe calculator pentru gestiunea materialelor bibliografice, cum ar fi
Pro-Cite, End-Note, Papyrus, RefBase sau Reference Manager (Cox, 2002).
24.6.4. Alte resurse accesibile prin internet
Internetul poate fi utilizat nu numai pentru identificarea informaiilor
publicate, ci i pentru a afla preocuprile diferitelor grupuri de cercetare,
instituii profesionale, guvernamentale sau neguvernamentale. Numeroase
organizaii au realizat situri care conin date extrem de valoroase despre taxoni,
date de sistematic, genetic, ecologie, poluare, meteorologie, cartografie etc.
Din ce n ce mai des asistm la trecerea revistelor, a rapoartelor de cercetare sau
seturilor de date primare n sistem de liber acces prin internet, care pot la rndul
lor s ofere o baz de cercetare i utilizare pentru ali specialiti. Diverse
enciclopedii sau situri de informaii sunt accesate i completate de specialiti din
diferite ri, valoarea bazei de date fiind susinut de cei care contribuie cu
informaii.
Situri de legturi (Portaluri; Gateway Sites)
Sunt situri care ofer nu numai informaii despre instituia sau organizaia
creat ci i legturi (portaluri) spre alte adrese utile. De exemplu:
- Societatea American de Ecologie (http://esa.org) ofer informaii despre
societi, publicaii, simpozioane, o list a siturilor guvernamentale,
centre i staiuni de cercetare, programe universitare, jurnale i
reviste, oferte de slujbe i altele.
- Pagina Ecology WWW (http://pbil.univ-lyon1.fr/Ecology/EcologyWWW.html) ofer legturi spre organizaii ecologice, publicaii,
surse de software i aciuni de conservare.
Organizaii, societi i instituii
Toate organizaiile sau instituiile care se respect au acum cel puin o
pagin web, care poate fi identificat facil, de unde oricine poate afla
informaii de profil. Exist liste deschise de adrese care faciliteaz cutarea,
cum ar fi de exemplu pagina dedicat organizaiilor neguvernamentale de
mediu de pe Wikipedia, cu adresa:
http://en.wikipedia.org/wiki/List_of_environmental_organizations
Alte cteva exemple de URL-uri ale unor societi de ecologie mai
cunoscute, sunt redate mai jos:

280

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

- Ecological Society of America (Societatea American de Ecologie)


http://esa.org
- British Ecological Society (Societatea Britanic de Ecologie)
http://www.britishecologicalsociety.org
- The Wildlife Society (Societatea pentru viaa slbatic)
http://wildlife.org
- Society for Ecological Restoration (Societatea de restaurare ecologic)
http://www.ser.org
- Society for Conservation Biology (Societatea de biologie
conservaionist)
http://www.conbio.org
- International Society for Ecological Modeling (Societatea Internaional
de Modelare Ecologic)
http://www.isemna.org
Surse de software
Diferite organizaii i instituii menin biblioteci electronice cu o varietate
de programe pe calculator cu aplicaii n ecologie, care pot fi descrcate fr
costuri (freeware sau shareware), variante demonstrative sau cu durat
limitat de funcionare, promoionale, sau care pot fi achiziionate contra-cost.
Unele sunt extrem de specializate, la anumite teme nguste sau subiecte de
studiu, dar altele conin pachete de programe cu largi aplicaii n ecologia
practic. Dintre acestea amintim aici arhiva de software Patuxent
http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software.html
Baze de date ecologice
Un numr n cretere de situri conin bnci de date (adic baze de date i
programe de gestiune) care pot fi utilizate de cercettori i studeni, n diferite
programe educative sau de cercetare. Ocazional aceste bnci conin metadate
(adic informaii care descriu tipul, calitatea i cantitatea datelor), pe baza
crora se poate solicita sau cumpra acces la informaiile propriu-zise.
De exemplu Societatea American de Ecologie posed o pagin care
asigur legturi la siturile de cercetare ecologic pe termen lung (Long Time
Ecological Research), sursele de informaii, personalul angajat etc.:
http://www.vcrlter.virginia.edu/ESA_LTSS/database.html.

281

25. Bibliografie

25. BIBLIOGRAFIE
1. Bnrescu, P.M., 1973 - Principiile i metodele zoologiei sistematice. Ed. Acad.
R.S.R., Bucureti.
2. Begon, M., Harper, J.L., Townsend, C.R., 1986 - Ecology. Individuals,
Populations and Communities. Sinauer Associates Inc., Publ., Sunderland,
Massachusets.
3. Benedek, A.M., 1999 - Data on the avifauna from the "Sub Arini" Park (Sibiu), in
hiemal, prevernal and autumnal aspects. Transylv. Rev. Syst. Ecol. Res., 1, The
Upper and Middle Olt River Valley, Sibiu, p. 203 - 214.
4. Benedek, A.M., Srbu, I., Coofan, M., 2002 - Study on the small mammal
communities from the Lotrioara River Basin (Lotru Mountains). Trav. Mus. Nat.
Hist. natl. "Grigore Antipa" Bucharest, XLIV, 455 - 464.
5. Benedek, A.M., Dumitru A., Sbrcea, R., 2007 Correlation between diet and breeding
of Tyto alba (Scopoli, 1769) (Aves: Tytonidae). Trav. Mus. Nat. Hist. natl. Grigore
Antipa Bucharest, L, 329-335.

6. Bezzel, E., 1996 - Vgel. BLV Mnchen.


7. Bibby, C., Jones, M., Marsden, S., 2000 - Metode de teren pentru studiul psrilor.
Metode de evaluare a abundenei psrilor. Publicaiile Societii Ornitologice
Romne, Red. D. Munteanu, 10, Cluj, p. 12 - 104.
8. Blab, J., 1993 - Grundlagen des Biotopschutzes fr Tiere (4. Aufl.). Schriftenreihe
fr Landschaftspflege und Naturschutz, Heft 24, Kilda-Verlag, Bonn-Bad
Godesberg.
9. Botnariuc, N., Vdineanu, A., 1982 - Ecologie. Ed. did. i ped., Bucureti.
10. Bouchner, M., 1997 - Der grosse Spurenfhrer. Spuren und Fhrten einheimischer
Tiere. Gondrom Verlag GmbH, Bindlach.
11. Buiuc, M., 2000 - Meteorologie general. Vol. I, Caiet de lucrri pentru uzul
studenilor. Univ. Lucian Blaga din Sibiu, Facultatea de tiine, Catedra de
Ecologie i Protecia Mediului.
12. Calow, P., 1983 - Life cycle Patterns and Evolution. The Mollusca; Ecology, 6, Edit.
W.D. Russel-Hunter, Academic Press, Inc., Orlando, San Diego, San Francisco,
New York, London, Toronto, Montreal, Sydney, Tokyo, Sao Paulo, p. 649 - 681.
13. Clyde, J., McSea, W.J., Conroy, M.J., Kunz, T.H., 1996 - Capturing Mammals. In
Measuring and Monitoring Biological Diversity. Standard methods for Mammals.
Smithsonian Institution Press. Washington and London: I - XXIII, p. 115 - 131.
14. Cox, G.W., 2002 - General Ecology; Laboratory Manual (Eighth Edition), McGraw Hill Publ.
15. Cristea, V., 1991 - Fitocenologie i vegetaia Romniei. ndrumtor de lucrri
practice. Univ. Cluj - Napoca.
16. Curtean-Bnduc, A., 2000 - Cibin River (Transylvania, Romania) ecological
assessment, based on the benthic macroinvertebrates communities. Acta oecologica,
Univ. Lucian Blaga, Sibiu, VII (1-2), p. 97 - 109.
17. Curtean-Bnduc, A., 2001 - Practicum de Hidrobiologie. Edit. Mira Design, Sibiu.

282

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

18. Curtean-Bnduc, A., 2001 - Aspects concerning Cibin River (Transylvania,


Romania) stonefly (Insecta, Plecoptera) larvae associations. Ovidius University
Annals of Natural Sciences, Biology - Ecology, 5, p. 1- 8.
19. Drgulescu, C., Srbu, I., 1997 - Practicum de Fitocenologie. Ed. Univ. "Lucian
Blaga" Sibiu.
20. Ebeling, W., Freund, J., Schweitzer, F., 1995 - Entropie - Information - Komplexitt.
Konzepte SFB 230, Natrliche Konstruktionen, Heft 48, Universitt Stuttgart,
Universitt Tbingen.
21. Elliott, J.M., 1977 - Some methods for the statistical analysis of samples of benthic
invertebrates. Freshwater Biol. Assoc. Sci. Publ., No. 25, p. 1 - 142.
22. Falniowski, A., 2003 - Metody numeryczne w taksonomii. Wydawnictwo
Uniwersytetu Jagielloskiego, Krakw.
23. Ferry, C., Frochot, B., 1970 - Lavifaune nidificatrice dune fort de chnes
pedonculs en Burgogne: tude de deux succesion cologiques. Terre et Vie, p. 153
- 250; traducere de Dan Munteanu, 2000 - n: Metode de evaluare a abundenei
psrilor. Publicaiile Societii Ornitologice Romne, 10, Cluj, p. 127 - 130.
24. Fowler, J., Cohen, L., Jarvis, Ph., 1998 Practical Statistics for Field Biology. John
Wiley & Sons, Chichester.
25. Gannon, W.J., Foster, M.S., 1996 - Recording Mammal Calls. In Measuring and
Monitoring Biological Diversity. Standard methods for Mammals. Smithsonian
Institution Press. Washington and London: I - XXIII, p. 311 - 326.
26. Gleason, H.A., 1926 - The Individualistic Concept of the Plant Association. In
Foundations of Ecology, 1991 - Classic Papers with Commentaries. The University
of Chicago Press, Chicago & London, Eds. L.A. Real & J.H. Brown, p. 98 - 117.
27. Gomoiu, M.T., Skolka, M., 2001 - Ecologie; Metodologii pentru studii ecologice.
Ovidius University Press, Constana.
28. Green, R.H., 1979 - Sampling Design and Statistical Methods for Environmental
Biologists; Wiley, New York.
29. Grinnell, J., 1917 - The Niche-Relationships of the California Trasher. In
Foundations of Ecology, 1991 - Classic Papers with Commentaries. The University
of Chicago Press, Chicago & London, Eds. L.A. Real & J.H. Brown, p. 118 - 124.
30. Hamar, J., 1995 - Algological studies of the Maros (Mure) River. The Maros/Mure
River Valley; TISCIA Monograph Series, Eds. A. Srkny-Kiss & J. Hamar,
Szolnok - Szeged - Trgu Mure, p. 149 - 153.
31. Iacoba, A.D., 1997 - Biostatistic medical (ed. a 2-a). Ed. Bucura Mond,
Bucureti.
32. Kanji, G.K., 2006 - 100 Statistical Tests; 3rd Edition, Sage Publications, London,
Thousand Oaks, New Delhi.
33. Kelemen, A., 1978 - Madaras knyv. Ed. Kriterion, Bucureti.
34. Kormondy, E.J., 1969 - Concepts of Ecology. Prentice-Hall, Inc., New York.
35. Krebs, C.J., 1989 - Ecological Methodology. Harper Collins Publishers, New York.
36. Lewis, T., Taylor, L.R., 1974 - Introduction to Experimental Ecology. Fifth
Edition, Academic Press, London, New York.
37. Lindeman, R., 1942 - The Trophic-Dynamic Aspect of Ecology. In Foundations of
Ecology, 1991 - Classic Papers with Commentaries. The University of Chicago
Press, Chicago & London, Eds. L.A. Real & J.H. Brown, p. 157 - 176.
38. Mayr, E., 2004 - De la bacterii la om; Evoluia lumii vii. Ed. Humanitas, Bucureti.

25. Bibliografie

283

39. McDonald, J.H., 2009 Handbook of Biological Statistics. Second Edition, Sparky
House Publishing, Baltimore.
40. Mech, L.D., Barber, S.M., 2002 - A critique of wildlife radio-tracking and its use in
national parks: a report to the U.S. National Park Service. U.S. Geological Survey,
Northern Prairie Wildlife Research Center, Jamestown.
41. Michener, W.K., Brunt, J.W., 2000 - Ecological Data: Design, Management and
Processing. Methods in Ecology; Blackwell Science.
42. Micu, M., 2001 - Pedologie (partea I), note de curs. Fundaia Universitar Alma
Mater, Universitatea Lucian Blaga Sibiu.
43. Mitchell, P., 2000 - 101 Key Ideas: Ecology. Teach Yourself, Hodder & Stoughton,
London, NTC Contemporary Publishing, Lincolnwood.
44. Moss, B., 1997 - Ecology of Fresh Waters; Man and Medium (2nd ed.), Blackwell
Science, Oxford, London, Edinburgh, Malden, Carlton, Berlin, Vienna.
45. Murariu, D., 2000 - Fauna Romniei, XVI (Mammalia), 1, Insectivora. Ed. Acad.
Romne, Bucureti.
46. Murariu, D., 2001 - Fauna Romniei, XVI (Mammalia), 2, Rodentia. Ed. Acad.
Romne, Bucureti.
47. Odum, E.P., 1971 - Fundamentals of Ecology. W.B. Saunders Company,
Philladelphia, Toronto.
48. Ricklefs, R.E., 1993 - The Economy of Nature. ed. III, W.H. Freeman, New York.
49. Rudran, R., 1996 - Methods for Marking Mammals. In Measuring and Monitoring
Biological Diversity. Standard methods for Mammals. Smithsonian Institution
Press, Washington and London, I - XXIII, p. 299 - 310.
50. Saporta, G., tefnescu, V., 1996 - Analiza datelor i informatic. Ed. Econ.,
Bucureti.
51. Sndor, A., 2000 - Metode speciale de numrare a unor categorii de psri. Metode
de evaluare a abundenei psrilor. Red. D. Munteanu, Publicaiile Societii
Ornitologice Romne, 10, Cluj, p. 134 - 141.
52. Srkny-Kiss, A., Srbu, I., 1998 - Sintez critic a eficienelor energetice ecologice.
Acta oecologica, Univ. Lucian Blaga, Sibiu, V (1-2), p. 139 - 153.
53. Scheiber, E., Lixndroiu, D., 1994 - MathCAD. Prezentare i probleme rezolvate.
Ed. Tehnic, Bucureti.
54. Schwerdfeger, F., 1975 - kologie der Tiere. Band III, Synkologie. Verlag Paul
Parey, Hamburg und Berlin.
55. Schwerdfeger, F., 1979 - kologie der Tiere. Band II, Demkologie. Verlag Paul
Parey, Hamburg und Berlin.
56. Selye, H., 1984 - tiin i Via. Idei Contemporane, Ed. Politic, Bucureti, p. 23
- 169.
57. Srbu, I., 1998 - Studiu comparativ al variabilitii biometrice i morfologice la
diferite populaii de Holandriana holandrii C. Pfeiffer, 1828 (Gastropoda:
Prosobranchia: Pleuroceridae). Acta oecologica, Univ. Lucian Blaga, Sibiu, V (12), p. 45 - 57.
58. Srbu, I., 2001 - Bazele metodologiei ecologice. Cartea Muntelui, eds. I. Srbu, A.M.
Benedek, Ed. Mira Design, Sibiu, p. 60 - 99.
59. Srbu, I., Srkny-Kiss, A., Srbu, M., 2002 Evaluarea strii ecologice a rului
Mure pe baza comunitilor de macronevertebrate bentonice. Contribuii la

284

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

cunoaterea ecologiei rurilor i zonelor umede din bazinul Tisei, Eds. A. SrknyKiss & I. Srbu, Ed. Liga Pro Europa, Tg. Mure, p. 59 71.
60. Srbu, I., 2003 - Sisteme ecologice: structur i funcii. Partea a doua: Ecologia
comunitilor - note de curs; Ed. Alma Mater, Sibiu.
61. Srbu, I., 2003 A new mathematical measure of ecological niches overlap and
similarity assessment. Acta oecologica, Univ. Lucian Blaga, Sibiu, X (1-2), p. 167 172 .
62. Srbu, I., 2003 - Studiu asupra molutelor dulcicole din Transilvania, Banat,
Criana i Maramure. Tez de doctorat. Institutul de Biologie al Academiei
Romne, Bucureti.
63. Srbu, I., Benedek, A.M., 2004 - The genus Pisidium C. Pfeiffer 1821 (Bivalvia,
Sphaeriidae, Pisidiinae) in the Romanian Inner Carpathian Basin. Trav. Mus. Nat.
Hist. natl. Grigore Antipa Bucharest, XLVII, 7-21.
64. Srbu, I., 2006 - Aspects concerning the distribution and ecology of the freshwater
molluscs from the Romanian Inner Carpathian Basin. Heldia, 6 (3/4), Mnchen, p.
109 - 128.
65. Srbu, I., Srkny-Kiss, A., Srbu, M., Benedek, A.M., 2006 - The Unionidae from
Transylvania and neighboring regions (Romania). Heldia, 6 (3/4), Mnchen, p. 151
- 160.
66. Srbu. I., 2009 Bazele modelrii proceselor i sistemelor ecologice. Edit. Univ.
Lucian Blaga, Sibiu.
67. Slobodkin, L.B., Smith, F.E., Hairston, H.G., 1967 - Regulation in terrestrial
ecosystems and the implied balance of nature. American Naturalist, 101, p. 109 124.
68. Smith, R.L., 1986 - Elements of Ecology (second edition). Harper & Row,
Publishers, New-York.
69. Smith, R.L., 1990 - Ecology and Field Biology. Harper & Row, Publishers, New
York, Grand Rapids, Philadelphia, St. Louis, San Francisco, London, Sydney,
Tokyo.
70. Sokal, R.R., Rohlf, F.J., 1981 - Biometry. The Principles and Practice of Statistics
in Biological Research (second edition). W.H. Freeman and Company, New York.
71. Southwood, T.R.E., 1978 - Ecological Methods, (2nd ed.). Chapman and Hall,
London, Wiley, New York.
72. Stnescu, D., 1971 - Ornitofauna Parcului Sub Arini din Sibiu. Analiza cantitativ
i calitativ a populaiilor de psri, 1969 - 1970. Studii i comunicri, Muzeul
Bruckenthal Sibiu, 17, p. 247 - 282.
73. Storm, R., 1988 - Wahrscheinlichkeitsrechnung mathematische Statistik und
statistische Qualittskontrolle (9. Auflage).VEB Fachbuchverlag, Leipzig.
74. Stugren, B., 1982 - Bazele ecologiei generale. Ed. t. i Ped., Bucureti.
75. Stugren, B., 1994 - Ecologie teoretic. Ed. Sarmis, Cluj-Napoca.
76. Tait, R.V., Dipper, F.A., 1998 - Elements of Marine Ecology, Fourth Edition,
Butterworth-Heinemann, Oxford.
77. Waijandt, J., 1995 - Physical and chemical characteristics of the Maros (Mure)
River. The Maros/Mure River Valley; TISCIA Monograph Series, Eds. A.
Srkny-Kiss & J. Hamar, Szolnok-Szeged-Trgu Mure, p. 119 - 134.

25. Bibliografie

285

78. Zsuga, K., 1995 - Zooplankton investigation in a longitudinal section of the Maros
(Mure) River. The Maros/Mure River Valley; TISCIA Monograph Series, Eds. A.
Srkny-Kiss & J. Hamar, Szolnok-Szeged-Trgu Mure, p. 175 - 183.
79. Zsuga, K., 1997 - The ecological condition of the Cri/Krs catchment area on the
basis of planktonic fauna. The Cri/Krs Rivers Valleys; TISCIA Monograph
Series, Eds. A. Srkny-Kiss & J. Hamar, Szolnok - Szeged - Trgu Mure, p. 135 152.
80. ***, 1996 - Measuring and Monitoring Biological Diversity. Standard methods for
Mammals. Edited by Don E. Wilson, F. Russel Cole, James D. Nichols,
Rasanayagam Rudran and Mercedes S. Foster. Smithsonian Institution Press.
Washington and London: I - XXIII, p. 1 - 409.

286

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

26. ANEXE
Tabele statistice

Tab. 26.1. Extras din tabelul cu valori critice ale distribuiei t-Student

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29

0.10
3.078
1.886
1.638
1.533
1.476
1.440
1.415
1.397
1.383
1.372
1.363
1.356
1.350
1.345
1.341
1.337
1.333
1.330
1.328
1.325
1.323
1.321
1.319
1.318
1.316
1.315
1.314
1.313
1.311
1.282

Nivel de semnificaie
0.05
0.025
0.01
6.314
12.706 31.821
2.920
4.303
6.965
2.353
3.182
4.541
2.132
2.776
3.747
2.015
2.571
3.365
1.943
2.447
3.143
1.895
2.365
2.998
1.860
2.306
2.896
1.833
2.262
2.821
1.812
2.228
2.764
1.796
2.201
2.718
1.782
2.179
2.681
1.771
2.160
2.650
1.761
2.145
2.624
1.753
2.131
2.602
1.746
2.120
2.583
1.740
2.110
2.567
1.734
2.101
2.552
1.729
2.093
2.539
1.725
2.086
2.528
1.721
2.080
2.518
1.717
2.074
2.508
1.714
2.069
2.500
1.711
2.064
2.492
1.708
2.060
2.485
1.706
2.056
2.479
1.703
2.052
2.473
1.701
2.048
2.467
1.699
2.045
2.462
1.645
1.960
2.326

0.005
63.657
9.925
5.841
4.604
4.032
3.707
3.499
3.355
3.250
3.169
3.106
3.055
3.012
2.977
2.947
2.921
2.898
2.878
2.861
2.845
2.831
2.819
2.807
2.797
2.787
2.779
2.771
2.763
2.756
2.576

287

26. Anexe

Tab. 26. 2. Valorile critice ale distribuiei 2


coloana a desemneaz limita inferioar a intervalului critic,, iar coloana b limita
superioar
grade de
libertate

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
40
50
60
70
80
90
100

nivel de semnificaie
0.10
a
0.016
0.21
0.58
1.06
1.61
2.20
2.83
3.49
4.17
4.87
5.58
6.30
7.04
7.79
8.55
9.31
10.09
10.86
11.65
12.44
13.24
14.04
14.85
15.66
16.47
17.29
18.11
18.94
19.77
20.60
29.05
37.69
46.46
55.33
64.28
73.29
82.36

b
2.71
4.61
6.25
7.78
9.24
10.64
12.02
13.36
14.68
15.99
17.28
18.55
19.81
21.06
22.31
23.54
24.77
25.99
27.20
28.41
29.62
30.81
32.01
33.20
34.38
35.56
36.74
37.92
39.09
40.26
51.81
63.17
74.04
85.53
96.58
107.57
118.50

0.05
a
b
-4
39*10
3.84
0.10
5.99
0.35
7.81
0.71
9.49
1.15
11.07
1.64
12.59
2.17
14.07
2.73
15.51
3.33
16.92
3.94
18.31
4.57
19.68
5.23
21.03
5.89
22.36
6.57
23.68
7.26
25.00
7.96
26.30
8.67
27.59
9.39
28.87
10.12
30.14
10.85
31.41
11.59
32.67
12.34
33.92
13.09
35.17
13.85
36.42
14.61
37.65
15.38
38.89
16.15
40.11
16.93
41.34
17.71
42.56
18.49
43.77
26.51
55.76
34.76
67.50
43.19
79.08
51.74
90.53
60.39
101.88
69.13
113.15
77.93
124.34

0.025
a
b
-5
98*10
5.02
0.05
7.38
0.22
9.35
0.48
11.14
0.83
12.83
1.24
14.45
1.69
16.01
2.18
17.53
2.70
19.02
3.25
20.48
3.82
21.92
4.40
23.34
5.01
24.74
5.63
26.12
6.26
27.49
6.91
28.85
7.56
30.19
8.23
31.53
8.91
32.85
9.59
34.17
10.28
35.48
10.98
36.78
11.69
38.08
12.40
39.36
13.12
40.65
13.84
41.92
14.57
43.19
15.31
44.46
16.05
45.72
16.79
46.98
24.43
59.34
32.36
71.42
40.48
83.30
48.76
95.02
57.15
106.63
65.65
118.14
74.22
129.56

0.01
a
b
-5
16*10
6.63
0.02
9.21
0.11
11.34
0.30
13.28
0.55
15.09
0.87
16.81
1.24
18.48
1.65
20.09
2.09
21.67
2.56
23.21
3.05
24.73
3.57
26.22
4.11
27.69
4.66
29.14
5.23
30.58
5.81
32.00
6.41
33.41
7.01
34.81
7.63
36.19
8.26
37.57
8.90
38.93
9.54
40.29
10.20
41.64
10.86
42.98
11.52
44.31
12.20
45.64
12.88
46.96
13.56
48.28
14.26
49.59
14.95
50.89
22.16
63.69
29.17
76.15
37.48
88.38
45.44
100.43
53.54
112.33
61.75
124.12
70.06
135.81

288

I. Srbu, A.M. Benedek - Ecologie practic (ed. a 3-a, 2012)

Tab. 26. 3. Valori critice pentru testul corelaiei seriale r


a semnific marginea inferioar a domeniului critic
b semnific marginea superioar a domeniului critic

n
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
20
25
30

nivel de semnificaie ()
0.10
0.02
a
b
a
b
-0.753 0.254 -0.798 0.297
-0.708 0.345 -0.863 0.447
-0.674 0.37 -0.799 0.510
-0.625 0.371 -0.764 0.531
-0.593 0.366 -0.737 0.533
-0.564 0.36 -0.705 0.525
-0.539 0.353 -0.679 0.515
-0.516 0.348 -0.655 0.505
-0.497 0.341 -0.634 0.495
-0.479 0.335 -0.615 0.485
-0.462 0.328 -0.597 0.475
-0.399 0.326 -0.524 0.432
-0.356 0.276 -0.473 0.398
-0.325 0.257 -0.433 0.370

Tab. 26. 4. Valorile critice pentru distribuia normal Z (n>50)


nivel de asigurare ()
0.0005
0.001
0.0013
0.005
0.01
0.0228
0.025
0.05
0.10
0.159

Z
3.29
3.09
3.00
2.58
2.33
2.00
1.96
1.64
1.28
1.00

289

26. Anexe

Tab. 26. 5. Valorile critice ale testului q = w / s (extras)


a semnific limita inferioar iar b limita superioar a domeniului critic.

n
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
75
80
85
90
95
100
150
200
500
1000

nivel de semnificaie ()
0.05
0.10
a
b
a
b
1.758
1.999
1.782
1.997
1.98
2.429
2.04
2.409
2.15
2.753
2.22
2.712
2.28
3.012
2.37
2.949
2.40
3.222
2.49
3.143
2.50
3.399
2.39
3.308
2.59
3.552
2.68
3.449
2.67
3.685
2.76
3.57
2.74
3.80
2.84
3.68
2.80
5.9
2.90
3.78
2.86
4.00
2.96
3.87
2.92
4.00
3.02
3.95
2.97
4.17
3.07
4.92
3.01
4.24
3.12
4.09
3.06
4.31
3.47
4.15
3.10
4.37
3.21
4.21
3.14
4.43
3.25
4.27
3.18
4.49
3.29
4.32
3.34
4.71
3.45
4.53
3.47
4.89
3.59
4.70
3.58
5.04
3.78
4.84
3.67
5.16
3.79
4.96
3.75
5.26
3.58
5.06
3.83
5.36
3.95
5.14
3.90
5.43
4.07
5.22
3.96
5.51
4.08
5.29
4.01
5.57
4.14
5.35
4.06
5.63
4.19
5.41
4.11
5.68
4.24
5.46
4.15
5.73
4.28
5.51
4.20
5.78
4.23
5.56
4.24
5.82
4.36
5.60
4.27
5.86
4.40
5.64
4.31
5.90
4.44
5.68
4.59
6.18
4.72
5.96
4.78
6.39
4.90
6.15
5.47
6.94
5.49
6.72
5.79
7.32
5.92
7.11

Tab. 26. 6. Extras din tabelul cu valori critice ale testului U Mann-Whitney, pentru nivelul = 0.05
(tabelul este simetric, n1 i n2 pot fi considerate n orice ordine)
n2
n1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20

0
0
0
0
1
1
1
1
1
2
2
2
2

0
1
1
2
2
3
3
4
4
5
5
6
6
7
7
8

0
1
2
3
4
4
5
6
7
8
9
10
11
11
12
13
13

0
1
2
3
5
6
7
8
9
11
12
13
14
15
17
18
19
20

1
2
3
5
6
8
10
11
13
14
16
17
19
21
22
24
25
27

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

1
3
5
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
32
34

0
2
4
6
8
10
13
15
17
19
22
24
26
29
31
34
36
38
41

0
2
4
7
10
12
15
17
20
23
26
28
31
34
37
39
42
45
48

0
3
5
8
11
14
17
20
23
26
29
33
36
39
42
45
48
52
55

0
3
6
9
13
16
19
23
26
30
33
37
40
44
47
51
55
58
62

1
4
7
11
14
18
22
26
29
33
37
41
45
49
53
57
61
65
69

1
4
8
12
16
20
24
28
33
37
41
45
50
54
59
63
67
72
76

1
5
9
13
17
22
24
31
36
40
45
50
55
59
64
67
74
78
83

1
5
10
14
19
24
29
34
39
44
49
54
59
64
70
75
80
85
90

1
6
11
15
21
26
31
37
42
47
53
59
64
70
75
81
86
92
98

2
6
11
17
22
28
34
39
45
51
57
63
67
75
81
87
93
99
105

2
7
12
18
24
30
36
42
48
55
61
67
74
80
86
93
99
106
112

2
7
13
19
25
32
38
45
52
58
65
72
78
85
92
99
106
113
119

2
8
13
20
27
34
41
48
55
62
69
76
83
90
98
105
112
119
127

Tab. 26. 7. Extras din tabelul cu valori critice ale testului F-Fischer, pentru nivelul = 0.05
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------2
1
4
5
6
7
8
9
10
11
12
14
16
20
24
30
40
50
75
100 200 500

-------------------------------------------------------------------------------------------------------46.39 6.26 6.16 6.09 6.04 6.00 5.96 5.94 5.91 5.87 5.84 5.80 5.77 5.75 5.72 5.70 5.68 5.66 5.65 5.64 5.63
55.19 5.05 4.95 4.88 4.82 4.77 4.74 4.70 4.68 4.64 4.60 4.56 4.53 4.50 4.46 4.44 4.42 4.41 4.39 4.37 4.36
64.53 4.39 4.28 4.21 4.15 4.10 4.06 4.03 4.00 3.96 3.92 3.87 3.84 3.81 3.77 3.75 3.72 3.71 3.69 3.68 3.67
74.12 3.97 3.87 3.79 3.73 3.68 3.64 3.60 3.57 3.53 3.49 3.44 3.41 3.38 3.34 3.32 3.29 3.27 3.25 3.24 3.23
83.84 3.69 3.58 3.50 3.44 3.39 3.35 3.31 3.28 3.24 3.20 3.15 3.12 3.08 3.05 3.02 3.00 2.97 2.95 2.94 2.93
93.63 3.48 3.37 3.29 3.23 3.18 3.14 3.10 3.07 3.03 2.99 2.93 2.90 2.86 2.83 2.80 2.77 2.76 2.73 2.72 2.71
103.48 3.33 3.22 3.14 3.07 3.02 2.98 2.94 2.91 2.86 2.83 2.77 2.74 2.70 2.66 2.64 2.61 2.59 2.56 2.55 2.54
113.36 3.20 3.09 3.01 2.95 2.90 2.85 2.82 2.79 2.74 2.70 2.65 2.61 2.57 2.53 2.51 2.47 2.46 2.43 2.42 2.40
123.26 3.11 3.00 2.91 2.85 2.80 2.75 2.72 2.69 2.64 2.60 2.54 2.51 2.47 2.43 2.40 2.36 2.35 2.32 2.31 2.30
143.11 2.96 2.85 2.76 2.70 2.65 2.60 2.57 2.53 2.48 2.44 2.39 2.35 2.31 2.27 2.24 2.21 2.19 2.16 2.14 2.13
163.01 2.85 2.74 2.66 2.59 2.54 2.49 2.46 2.42 2.37 2.33 2.28 2.24 2.19 2.15 2.12 2.09 2.07 2.04 2.02 2.01
202.87 2.71 2.60 2.51 2.45 2.39 2.35 2.31 2.28 2.22 2.18 2.12 2.08 2.04 1.99 1.97 1.92 1.91 1.88 1.86 1.84
242.78 2.62 2.51 2.42 2.36 2.30 2.25 2.22 2.18 2.13 2.09 2.03 1.98 1.94 1.89 1.86 1.82 1.80 1.77 1.75 1.73
302.69 2.53 2.42 2.33 2.27 2.21 2.16 2.13 2.09 2.04 1.99 1.93 1.89 1.84 1.79 1.76 1.72 1.70 1.66 1.64 1.62
402.61 2.45 2.34 2.25 2.18 2.12 2.08 2.04 2.00 1.95 1.90 1.84 1.79 1.74 1.69 1.66 1.61 1.59 1.55 1.53 1.51
502.56 2.40 2.29 2.20 2.13 2.07 2.03 1.99 1.95 1.89 1.85 1.78 1.74 1.69 1.63 1.60 1.55 1.52 1.48 1.46 1.44
602.53 2.37 2.25 2.17 2.10 2.04 1.99 1.95 1.92 1.86 1.82 1.75 1.70 1.65 1.59 1.56 1.50 1.48 1.44 1.41 1.39
702.50 2.35 2.23 2.14 2.07 2.02 1.97 1.93 1.89 1.84 1.79 1.72 1.67 1.62 1.57 1.53 1.47 1.45 1.40 1.37 1.35
802.49 2.33 2.21 2.13 2.06 2.00 1.95 1.91 1.88 1.82 1.77 1.70 1.65 1.60 1.54 1.51 1.45 1.43 1.38 1.35 1.32
1002.46 2.31 2.19 2.10 2.03 1.97 1.93 1.89 1.85 1.79 1.75 1.68 1.63 1.57 1.52 1.48 1.42 1.39 1.34 1.31 1.28
2002.42 2.26 2.14 2.06 1.98 1.93 1.88 1.84 1.80 1.74 1.69 1.62 1.57 1.52 1.46 1.41 1.35 1.32 1.26 1.22 1.19
4002.39 2.23 2.12 2.03 1.96 1.90 1.85 1.81 1.78 1.72 1.67 1.60 1.54 1.49 1.42 1.38 1.32 1.28 1.22 1.16 1.13
3
10 2.38 2.22 2.11 2.02 1.95 1.89 1.84 1.80 1.76 1.70 1.65 1.58 1.53 1.47 1.41 1.36 1.30 1.26 1.19 1.13 1.08
2.37 2.21 2.10 2.01 1.94 1.88 1.83 1.79 1.75 1.69 1.64 1.57 1.52 1.46 1.39 1.35 1.28 1.24 1.17 1.11 1.00
------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Tab. 26. 8. Valorile critice ale testului Tukey (extras) pentru =0.05
a semnific numrul total de medii care sunt comparate numrul de grade de libertate a numitorului parametrului F (testul F-Fischer)
a

10

11

12

13

14

15

16

17

18

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
24
30
40
60
120

17.97 26.98 32.82 37.08 40.41 43.12 45.40 47.36 49.07 50.59 51.96 53.20 54.33 55.36 56.32 57.22 58.04
6.08 8.33 9.80 10.88 11.74 12.44 13.03 13.54 13.99 14.39 14.75 15.08 15.38 15.65 15.91 16.14 16.37
4.50 5.91 6.82 7.50 8.04 8.48 8.85 9.18 9.46 9.72 9.95 10.15 10.35 10.52 10.69 10.84 10.98
3.93 5.04 5.76 6.29 6.71 7.05 7.35 7.60 7.83 8.03 8.21 8.37 8.52 8.66 8.79 8.91 9.03
3.64 4.60 5.22 5.67 6.03 6.33 6.58 6.80 6.99 7.17 7.32 7.47 7.60 7.72 7.83 7.93 8.03
3.46 4.34 4.90 5.30 5.63 5.90 6.12 6.32 6.49 6.65 6.79 6.92 7.03 7.14 7.24 7.34
7.43
3.34 4.16 4.68 5.06 5.36 5.61 5.82 6.00 6.16 6.30 6.43 6.55 6.66 6.76 6.85 6.94 7.02
3.26 4.04 4.53 4.89 5.17 5.40 5.60 5.77 5.92 6.05 6.18 6.29 6.39 6.48 6.57 6.65 6.73
3.20 3.95 4.41 4.76 5.02 5.24 5.43 5.59 5.74 5.87 5.98 6.09 6.19 6.28 6.36 6.44 6.51
3.15 3.88 4.33 4.65 4.91 5.12 5.30 5.46 5.60 5.72 5.83 5.93 6.03 6.11 6.19 6.27 6.34
3.11 3.82 4.26 4.57 4.82 5.03 5.20 5.35 5.49 5.61 5.71 5.81 5.90 5.98 6.06 6.13 6.20
3.08 3.77 4.20 4.51 4.75 4.95 5.12 5.27 5.39 5.51 5.61 5.71 5.80 5.88 5.95 6.02 6.09
3.06 3.73 4.15 4.45 4.69 4.88 5.05 5.19 5.32 5.43 5.53 5.63 5.71 5.79 5.86 5.93 5.99
3.03 3.70 4.11 4.41 4.64 4.83 4.99 5.13 5.25 5.36 5.46 5.55 5.64 5.71 5.79 5.85 5.91
3.01 3.67 4.08 4.37 4.59 4.78 4.94 5.08 5.20 5.31 5.40 5.49 5.57 5.65 5.72 5.78 5.85
3.00 3.65 4.05 4.33 4.56 4.74 4.90 5.03 5.15 5.26 5.35 5.44 5.52 5.59 5.66 5.73 5.79
2.98 3.63 4.02 4.30 4.52 4.70 4.86 4.99 5.11 5.21 5.31 5.39 5.47 5.54 5.61 5.67 5.73
2.97 3.61 4.00 4.28 4.49 4.67 4.82 4.96 5.07 5.17 5.27 5.35 5.43 5.50 5.57 5.63 5.69
2.96 3.59 3.98 4.25 4.47 4.65 4.79 4.92 5.04 5.14 5.23 5.31 5.39 5.46 5.53 5.59 5.65
2.95 3.58 3.96 4.23 4.45 4.62 4.77 4.90 5.01 5.11 5.20 5.28 5.36 5.43 5.49 5.55 5.61
2.92 3.53 3.90 4.17 4.37 4.54 4.68 4.81 4.92 5.01 5.10 5.18 5.25 5.32 5.38 5.44 5.49
2.89 3.49 3.85 4.10 4.30 4.46 4.60 4.72 4.82 4.92 5.00 5.08 5.15 5.21 5.27 5.33 5.38
2.86 3.44 3.79 4.04 4.23 4.39 4.52 4.63 4.73 4.82 4.90 4.98 5.04 5.11 5.16 5.22 5.27
2.83 3.40 3.74 3.98 4.16 4.31 4.44 4.55 4.65 4.73 4.81 4.88 4.94 5.00 5.06 5.11 5.15
2.80 3.36 3.68 3.92 4.10 4.24 4.36 4.47 4.56 4.64 4.71 4.78 4.84 4.90 4.95 5.00 5.04
2.77 3.31 3.63 3.86 4.03 4.17 4.29 4.39 4.47 4.55 4.62 4.68 4.74 4.80 4.85 4.89 4.93