DEZVOLTAREA EMBRIONARA LA PASARI

Ca si reptilele, pasarile, adaptate complet la viata aeriana, au si ele ou de tip

telolecit, prevazut cu membranele tertiare, care reprezinta rezervele de substante plastice,
minerale si de apa, necesare dezvoltarii embrionului.
Vom descrie oul de Gallus domesticus.
Celula sexuala femela propriu-zisa este reprezentata de catre galbenus, o celula
enorma, sferica, cu un diametru de 2-3 cm. Galbenusul se formeaza in ovar si contine o
mare cantitate de vitelus lipoproteic. Cand se produce ovulatia, galbenusul este prevazut
cu o membrana proprie, primara: membrana vitelina. La suprafata ei se mai afla, intim
lipita, o membrana secundara: corionul sau membrana pelucida, secretata de catre
celulele foliculare, care inconjura in ovar celula sexuala femela. Galbenusul matur
cantareste in medie 16g. In centrul galbenusului se gaseste o regiune numita latebra, care
cuprinde sferule mici si omogene de vitelus primar, intravacuolar. De la latebra se
continua spre polul animal al galbenusului un cordon cu aceeasi alcatuire si care, ajuns la
periferie, se lateste intr-o zona discoidala, numita nucleul lui Pander, in care se afla situat
si nucleul celulei sexuale. In jurul latebrei si al cordonului, care o leaga de nucleul lui
Pander, sunt dispuse concentric si alternativ paturi de vitelus alb si galben, cea mai
externa fiind o patura de vitelus alb.
Se admite ca in perioada rapida de crestere a ovocitei, in 24 de ore, se depun, in
jurul regiunilor cu vitelus primar, intravacuolar, cate 6 paturi de vitelus alb si 6 de vitelus
galben.
Inainte de a descrie soarta galbenusului dupa ovulatie, sa vedem cum se prezinta
conductul genital femel.
Oviductul este un canal lung, putin incolacit, la care de disting urmatoarele
regiuni, deosebite intre ele prin structura lor si prin rolul lor special in elaborarea
membranelor tertiare: palnia oviductului sau infunddibulum, la capatul cranial al
oviductului; urmeaza in sens caudal, spre cloaca, magnum prevazut cu glande
albuminoase; istmul, uterul si vaginul, care se deschide in cloaca. In peretele intregului
oviduct se gasesc paturi de fibre musculare netede, care prin modul lor de aranjare si prin
contractia lor imping oul spre cloaca, imprimandu-i si o miscare de rotire. In momentul
ovulatiei, marginea palniei oviductului se aplica strans pe suprafata regiunii din ovar, de
unde urmeaza sa fie expulzat galbenusul, care astfel patrunde in lumenul palniei. Dupa
circa 20 de minute, galbenusul ajunge in magnum si timp de 3 ore este impins pana la
istm. In acest timp, glandele albuminoase din peretele magnumului secreta in jurul
galbenusului patura de albus, formata dintr-o retea fina de fibre de mucina si alte
proteine. Patura externa fluida a albusului are proprietati antibiotice; ea constituie o
bariera impotriva microbilor si asigura astfel protectia embrionului. Astfel invelit in
albus, galbenusul strabate istmul in timp de 1 ora, iar celulele glandulare din epiteliul
mucoasei istmului secreta cele doua membrane cochiliere, constituite din cheratina pura,
membrane care invelesc masa de albus. Ajuns in uter, care este si partea cea mai lunga a
oviductului, oul zaboveste in el circa 20 de ore. In acest timp, celulele glandulare ale
epiteliului uterului secreta intai un lichid anorganic, bogat in saruri minerale si care
difuzeaza in masa de albus, dublandu-i volumul. Tot pe traiectul uterului se secreta si
coaja calcaroasa a oului. Vaginul are numai un rol vector. Datorita miscarii de rotire pe

1
care o sufera oul in timpul cat strabate oviductul, o parte din fibrele de mucina din albus
se rasucesc strans intre ele si formeaza 2 cordoane, care se intind la cei 2 poli opusi ai
galbenusului, pana la membrana cochiliera; aceste 2 cordoane se numesc şalaze,
Prin urmare, in timpul celor 24 de ore, cand galbenusul parcurge lungimea
oviductului, in jurul sau se depun membranele tertiare reprezentate prin albus,
membranele cochiliere si coaja calcaroasa, toate secretate de formatiile glandulare din
peretele oviductului.
Este interesant de subliniat faptul ca aceste etape de formare a oului sunt
controlate de catre sistemul nervos central, prin intermediul unor glande endocrine. Astfel
s-a constatat ca, la un moment dat, in timpul fazei de crestere rapida a ovocitei se produce
o hipersecretie de foliculina si parathormon. Acest fapt are ca urmare o crestere a
calciului in sange, dezvoltarea tesutului osos spongios in canalul medular al oaselor lungi
si a glandelor uterului. Dupa ovulatie se produce topirea tesutului osos spongios, format
in canalul medular, sarurile de calciu trecand in sange si de aici in glandele uterine, care
secreta coaja calcaroasa a oului. Daca se injecteaza chiar unui cocos, un anumit timp,
foliculina, se observa formarea de tesut osos spongios in canalul medular al oaselor lungi.
Fecundatia se produce cam la 10-20 min de la ovulatie, cand galbenusul trece din
palnie in magnum. Normal se observa polispermia, in galbenus patrund 6-25
spermatozoizi, dar numai unul ia parte la fenomenul de amfimixie. Din capetele celorlati
spermatozozizi supranumerari rezulta nuclei, care sau se adauga la sincitiul vitelin sau
degenereaza.
Segmentarea la pasari este meroblastica, partiala sau discoidala. Se formeaza
blastomere numai in regiunea polului animal, iar restul masei de galbenus ramane
neampartita in blastomere si va constitui sacul vitelin. La Gallus domesticus, in timpul
celor 24 de ore cat dureaza migrarea galbenusului prin oviduct si acoperirea lui cu
membranele tertiare, se desfasoara in intregime procesul de segmentare. Se constituie
asa-numita discoblastula si chiar incepe procesul de gastrulare, in momentul cand oul este
eliminat la exterior. Cand spargem un ou proaspat depus, se observa la un pol al
galbenusului o pata albicioasa, opaca, de forma unui disc cu contur circular si cu un
diametru de circa 1-2 mm. Aceasta pata este tocmai discoblastula constituita. O sectiune
perpendiculara pe suprafata sa si care sa cuprinda si galbenusul din jur ne arata ca
discoblastula este formata dintr-un singur strat de celule, inalte, care contin in citoplasma
lor mici sferule de vitelus primar. Sub aceasta lama de celule exista o cavitate plina cu
lichid, in care plutesc fragmente de citoplasma cu sferule de vitelus si celule desprinse
din discoblastula. Aceasta cavitate se numeste cavitate subgerminala si ea a provenit in
parte prin lichefierea sferulelor viteline, iar in parte reprezinta cavitatea de segmentare.
Podeaua acestei cavitati subgerminale este constituita din citoplasma, care contine sferule
viteline si cativa nuclei, unii din ei proveniti din capetele spermatozoizilor supranumerari,
altii din nucleii profunzi, rezultati din segmentare. Aceasta patura se numeste sincitiul
vitelin.
Marginea circulara a discoblastulei se sprijina pe un chenar de galbenus, care este
in continuarea sincitiului vietelin si poarta denumirea de cadru vitelin sau parablast.
Daca privim la exterior discoblastula, atunci centrul sau, care are sub el cavitatea
subgerminala, ne apare mai luminos si se numeste aria pelucida, iar in jurul acestei arii
luminoase, restul discoblastulei apare intunecat si se numeste aria opaca. Ultima
corespunde regiunii unde discoblastula se sprijna pe cadrul vitelin.

2
 Din stadiul de discoblastula este stabilita deja viitoarea orientare a embrionului.
Astfel, daca asezam oul cu polul mare al cojii calcaroase in stanga noastra si cu polul mic
in dreapta, iar discoblastula in sus, axa anteroposterioara a viitorului embrion este
perpendiculara pe axa care uneste cei 2 poli ai oului, regiunea anterioara a viitorului
embrion fiind inainte.
Corpul viitorului embrion se va dezvolta din aria pelucida.
Ca si in cazul celorlalte cordate, si la pasari s-au putut delimita asa- numitele zone
prezumtive sau morfogenetice, folosindu-se marcarea celulelor discoblastulei cu coloranti
vitali sau cu praf de carbune, care adera bine la polul extern al celulelor. Astfel, incepand
din marginea anterioara a discoblastulei spre cea posterioara, se pot delimita: teritoriul
epiblastic cu contur in potcoava si intinzandu-se mult peste mijlocul discului, spre
marginea posterioara a lui, teritoriul neurectoblastului, situat in urma primului si in
cavitatea lui, mult mai putin intins; teritoriul cordoblastului, cel mai restrans dintre toate
si asezat in concavitatea teritoriului neurectoblastului, si, in sfarsit, teritoriul
mezoblastului, ocupand cea mai mare parte din jumatatea posterioara a blastodiscului.
Dupa ce oul a fost depus in mediul extern, dezvoltarea lui nu se poate continua
decat daca i se ofera o temperatura optima, aceea naturala a clocirii. In clocirea artificiala,
ouale se pun in termostate speciale, numite incubatoare, in care este o temperatura de
39,50 si o anumita umiditate.
Inca din momentul depunerii oului se desfasoara procesul de gastrulare. Ca si la
reptile, gastrularea se produce in 2 etape: in prima se realizeaza stadiul didermic, simplu,
embrionul fiind constituit numai din ectoblast si endoblast (cu valoare de hipoblast), si in
a doua etapa se formeaza mezoblastul si cordoblastul.
In ceea ce priveste modul de formare a endoblastului sunt admise mai multe
mecanisme, recunoscute la diferitele specii sau chiar la aceeasi specie, de catre diferitii
cercetatori;
a) Prin delaminare din blastodisc se desprind ici-colo, celule care, ajunse in
lichidul cavitatii subgerminale, se inmultesc prin diviziuni directe, se asaza una langa alta
intr-un singur strat, se turtesc, formand astfel o foita embrionara, care se intinde sub tot
blastodiscul. Aceasta foita este numita endoblast, iar stratul de la exteriorul blastodiscului
se numeste ectoblast.
b) Prin invaginarea blastodiscului la nivelul marginii sale posterioare, mecanism
descris la porumbel.
c) Printr-un mecanism de invaginare a blastodiscului pe toata marginea sa, dar
invaginarea este mult mai slaba la nivelul marginilor laterale si anterioare. Acest
mecanism a fost descris de catre Lutz la oul de rata, in urma marcarii celulelor
blastodiscului cu tus de China. Tusul care a aderat la polul extern al celulelor
blastodiscului este observat dupa invaginare pe fata dinspre cavitatea subgerminala a
celulelor endoblastului.
In acest timp, celulele celor 2 foite embrionare continua sa se inmulteasca prin
diviziuni. Urmarea acestui fapt este o marire a suprafetei celor 2 foite si intinderea
marginilor lor peste cadrul vitelin, la suprafata masei de galbenus nesegmentat.
Acoperirea masei galbenusului nesegmentat de catre foitele embrionare poarta numele de
epibolie. La sfarsitul zilei a patra de incubatie, foitele embrionare, (la ectoblast si
endoblast se adauga si mezoblastul) vor acoperi galbenusul pana aproape de polul
vegetativ si astfel se formeaza sacul vitelin.

3
 A doua etapa a procesului de gastrulare este mult mai dinamica. Cercetarile facute
cu ajutorul marcarii celulelor ectoblastice cu carbune, aplicat pe ectoblastul discurilor
embrionare cultivate in vitro, au aratat cum celulele ectoblastice din regiunea
corespunzatoare jumatatii anterioare se deplaseaza spre jumatatea posterioara a discului
embrionar, fara ca sa se produca vreo discontinuitate in aceasta foita embrionara. Datorita
acestei migrari de celule se produce o stratificare a lor, la nivelul marginii posterioare a
ectoblastului. Regiunea aceasta apare mai intunecata si a primit numele de nod posterior.
Migrarea si stratificarea celulelor ectoblastice se continua apoi de la nodul posterior, pe
linia mediana, spre marginea anterioara a discului embrionar si apare astfel o dunga
intunecata, numita linia primitiva. Linia primitiva continua sa se alungeasca spre
marginea anterioara a blastodiscului, depasind jumatate din lungimea axei
anteroposterioare a discului embrionar. Capatul anterior al liniei primitive prezinta o
ingrosare, ca o pata intunecata, numita nodul anterior sau al lui Hensen. Dupa 20 de ore
de la inceputul incubatiei, lungimea maxima a liniei primitive este de 1,88 mm. La
nivelul liniei primitive, deplin constituita, s-au ingramadit si stratificat, in urma migrarii,
celulele teritoriilor prezumtive ale cordoblastului si ale mezoblastului.
In acest timp se modifica si conturul discului embrionar; el nu mai ramane
circular, ci se alungeste in sensul axului anteroposterior, iar jumatatea lui anterioara
devine mai lata decat jumatatea posterioara. Discul embrionar are acum contur piriform.
Chiar inainte ca linia primitiva sa fi ajuns la lungimea maxima, se observa cum de
pe laturile sale apare cate o zona mai intunecata, care treptat se intinde spre laturile
discului embrionar. Cand linia primitiva a ajuns la lungimea sa cea mai mare, in tot
lungul sau pe mijloc apare o dunga clara, numita santul liniei primitive. Sectiunile
transversale la nivelul liniei primitive ne arata ca cele 2 zone intunecate, aparute in lungul
laturilor liniei primitive, sunt formate din cate o lama de celule, dispuse lax intre ele.
Aceste celule s-au desprins din partea profunda a liniei primitive si au migrat lateral si in
afara, in spatiul dintre ectoblast si endoblast. Aceste 2 lame celulare, dispuse deocamdata
lax, reprezinta mezoblastul, a treia foita embrionara. Tot aceste sectiuni transversale ne
mai arata ca santul liniei primitive este tocmai mijlocul sau, unde celulele sunt mai putin
stratificate.
Cand linia primitiva a ajuns la lungimea sa maxima, daca privim discul embrionar
prin transparenta, mai observam cum din nodul anterior a lui Hensen porneste un cordon
subtire, si intunecat, care inainteaza spre marginea anterioara a discului embrionar, fara
sa ajunga insa la ea. Acest cordon este prelungirea cefalica. Pe sectiuni transversale prin
discul embrionar, la nivelul prelungirii cefalice, se observa ca aceasta apare ca un cordon
masiv de celule, situat tot in spatiul dintre ectoblast si endoblast. Celulele acestei
prelungiri cefalice reprezinta in mare parte teritoriul cordoblastic. Am spus in cea mai
mare parte, deoarece, de pe laturile prelungirii cefalice se desprind celule care se adauga
celor doua lame mezoblastice. Din prelungirea cefalica se va diferentia ulterior
notocordul. Sau coarda dorsala.
Lamele mezoblastice se intind in spatiul dintre ectoblast si endoblast si, impreuna,
toate 3 foitele embrionare vor executa miscarea de epibolie, despre care s-a vorbit mai
sus.
Corpul embrionului se va forma insa numai dintr-o regiune restransa a discului
embrionar, si anume din regiunea corespunzatoare ariei pelucide. Toate formatiile situate
in afara corpului embrionului, sunt formatii extraembrionare (sacul vitelin si foitele

4
embrionare care-l invelesc, precum si alte formatii care se vor diferentia mai tarziu, ca:
amniosul, seroasa lui Ber si alantoida).
Cand linia primitiva primitiva s-a constituit, iar prelungirea cefalica se alungeste,
isi face aparitia in regiunea anterioara a discului embrionar, in aria vasculara
extraembrionara, o dunga intunecata, in forma de semiluna, numita cornul germinativ.
Gonocitele primare, aparute in hipoblastul extraembrionar, se desprind din el,
patrund in vasele sanguine ale circulatiei sacului vitelin si pe calea vasculara ajung la
nivelul crestelor genitale
Linia primitiva, o data constituita sufera transformari. Ea se scurteaza datorita
faptului ca din capatul ei anterior se dezvolta prelungirea cefalica si de pe laturile sale se
desprind celulele care formeaza mezoblastul. Mai precis, linia primitiva se scurteaza spre
marginea posterioara a zonei embrionare, pana cand ramane redusa la nodul posterior. In
aceeasi masura, prelungirea cefalica se alungeste. Lamele de mezoblast se intind dincolo
de zona embrionara, pe laturi, spre partea anterioara si cea posterioara, si impreuna cu
ectoblastul si endoblastul extraembrionar acopera suprafata galbenusului nesegmentat
printr-o miscare de epibolie. Numai in 2 regiuni, si anume in partea anterioara si in cea
posterioara a discului embrionar (zona embrionara), mezoblastul nu se insinueaza in
spatiul dintre ectoblast si endoblast. In regiunea anterioara, aceasta zona lipsita de
mezoblast reprezinta membrana faringiana, iar in partea posterioara, membrana cloacala.
Aceste 2 membrane vor disparea mai tarziu, in locul lor ramanand orificiile fundului gurii
si cel cloacal.
In cele 20 de ore de la inceputul incubatiei se mai produc si alte modificari
importante. Astfel, mezoblastul, care la inceputul aparitiei sale avea o structura laxa,
devine compact si se segmenteaza. Prima pereche de somite isi face aparitia cam la
mijlocul zonei embrionare, apoi urmatoarele somite se individualizeaza atat spre
extremitatea posterioara cat si spre cea anterioara, incat la 26 de ore de incubatie gasim 6
perechi de somite, iar la 28 de ore de incubatie, 15-20 de perechi de somite. In afara lor
se evidentiaza piesele intermediare sau nefrotoamele, iar mai spre exterior lama laterala
sau splancnotomul, care nu este metamerizat, si se continua in zona extraembrionara cu
mezoblastul extraembrionar. In acest stadiu tanar apare intai celomul in mezoblastul
extraembrionar si ulterior va aparea celom si in lama laterala din zona embrionara.
In zona extraembrionara, in imediata vecinatate a zonei embrionare, la 20 de ore
de la incubatie, isi fac aparitia la suprafata sacului vitelin primordiile circulatiei sanguine
a sacului vitelin, asa-numita circulatie sanguina omfalomezenterica sau vitelina. La
marginea posterioara a zonei embrionare, deci extraembrionar, apar la inceput cateva pete
intunecate, izolate unele de altele: sunt insulele sanguine ale lui Pander-Wolff. Ulterior,
alte insule isi fac aparitia si pe laturile zonei embrionare, precum si in partea anterioara a
ei. Teritoriul acesta in care se formeaza insulele sanguine, de jur imprejurul zonei
embrionare, poarta numele de aria vasculara. Sectiunile facute prin aria vasculara si
examinate la microscop arata ca insulele sanguine sunt mici mase compacte de celule.
Asupra originii celulelor din insule, majoritatea embriologilor sunt de parere ca ele
provin din splancnopleura mezoblastului extraembrionar si, o data desprinse din aceasta
foita, se gasesc in spatiul dintre splancnopleura si endoblastul vitelin. Prin inmultirea
celulelor din insule, acestea se alungesc, capata forma de cordoane, care se
anastomozeaza formand o retea. Urmeaza apoi diferentierea in 2 directii a celulelor care
formeaza aceasta retea: celulele superficiale se vor turti si vor constitui peretele endotelial

5
al viitoarelor vase sanguine, iar celulele din interior se vor diferentia in elemente figurate
ale sangelui.
Caracteristic este faptul ca atat primele vase sanguine, cat si primele elemente
figurate ale sangelui apar in zona extraembrionara. Mai tarziu vor aparea vase cu
elemente figurate si in corpul embrionului. Explicatia acestui fapt este necesitatea urgenta
de a fi transportate la embrion oxigenul si substantele plastice rezultate prin digerarea
sferulelor viteline. Digerarea sferulelor viteline se face prin actiunea enzimatica a
sincitiului vitelin.
Dupa ce in corpul embrionului se formeaza vasele sanguine, se stabileste legatura
intre vasele sanguine ale circulatiei sacului vitelin cu vasele sanguine proprii ale
embrionului. Cand sistemul vascular sanguin al sacului vitelin este deplin constituit, el
este format dintr-o retea de capilare, care se intinde pe cea mai mare parte a suprafetei
acestuia si se termina intr-un sinus marginal. Din partea anterioara a sinusului marginal
pornesc la inceput 2 vene viteline anterioare, dar cea dreapta dispare din ziua a treia de
incubatie si ramane numai vena vitelina stanga anterioara, care se deschide in sinusul
venos al inimii. Se mai formeaza apoi o vena vitelina posterioara si 2 vene viteline stanga
si dreapta, care urmeaza traiectul celor 2 artere viteline. Arterele viteline pornesc din
aorta caudala a embrionului si se continua in afara embrionului, cu reteaua de capilare de
pe sacul vitelin. Deci, sangele vine din embrion prin cele 2 artere viteline, trece in reteaua
de capilare de pe suprafata sacului vitelin si se intoarce la embrion prin cele 4 vene
viteline. Pana la dezvoltarea circulatiei alantoidiene, sistemul sanguin al sacului vitelin
serveste si la transportul oxigenului.
In primele stadii ale embriogenezei, cam pana la 23 de ore de la inceputul
incubatiei, embrionul este plan, neseparat de sacul vitelin pe care este asezat. Din acest
moment incepe sa se indivudualizeze corpul embrionului de sacul vitelin, prin aparitia
unor santuri, asa incat, pana la urma, sacul vitelin va fi legat de corpul embrionului numai
printr-un pedicul, situat pe fata ventrala a embrionului. Intai apare un sant anterior, care
se adanceste, inaintand spre partea posterioara, si care intereseaza ectoblastul si
endoblastul; se delimiteaza astfel regiunea cefalica si partea cea mai anterioara a tubului
digestiv endoblastic, adica faringele. Simultan si accentuandu-se treptat, se formeaza si
cate un sant in lungul laturilor regiunii embrionare, delimitandu-se astfel laturile corpului
embrionului. La sfarsitul zilei a treia de incubatie apare si un sant posterior, care
inainteaza spre partea anterioara. Se individualizeaza astfel si regiunea posterioara a
corpului embrionului.
Ca si la reptile, destul de timpuriu, in cursul ontogenezei isi fac aparitia o serie de
anexe embrionare, care sunt considerate ca adaptari proprii embrionului in legatura cu
dezvoltarea oului in mediu aerian; sunt formatii cunoscute: alantoida, amniosul si seroasa
lui Ber.
Intai apare amniosul imediat dupa ce s-a individualizat regiunea cefalica. Prima
indicatie este o cuta semilunara a ectoblastului extraembrionar, situata inaintea regiunii
cefalice a embrionului, cand acesta poseda circa 12-15 perechi de somite, la 27-29 de ore
de la inceputul incubatiei. La inceput, aceasta cuta amniotica anterioara este formata
numai din ectoblast; mai tarziu ea va fi dublata pe fata ei interna de foita somatica
(somatopleura) a mezoblastului extraembrionar. Cuta amniotica se dezvolta, marindu-se,
si se intinde peste fata dorsala a embrionului, acoperind-o. Simultan, in lungul laturilor
zonei embrionare, mai apare cate o cuta amniotica laterala, care, de asemenea se va

6
intinde spre fata dorsala a embrionului. Marginile libere ale acestor cute amniotice
laterale ajunse deasupra fetei dorsale a embrionului fuzioneaza cu marginea cutei
amniotice anterioare. Datorita cresterii rapide a cutei anterioare, fuziunea ei cu cele
laterale se realizeaza deasupra fetei dorsale a embrionului, in regiunea posterioara a
acestuia. Dar in saizecea ora de incubatie apare, in sfarsit, cea din urma cuta amniotica
posterioara, in urma mugurelui caudal. Ea este formata, ca si celelalte cute, tot de
ectoblastul extraembrionar, dublat pe fata lui interna de somatopleura mezoblastului
extraembrionar. Marginea libera a acestei cute se dezvolta, inaintand peste fata dorsala a
regiunii posterioare a embrionului spre partea anterioara, si va intalni marginile celorlalte
cute amniotice (anterioara si laterale), cu care se va fuziona in a treia zi de la incubatie.
Prin contopirea marginilor cutelor amniotice, corpul embrionului este atfel inchis intr-o
cavitate amniotica, plina cu lichid amniotic. Dezvoltarea mai departe a embrionului se
desfasoara intr-un mediu lichid, la fel cu mediul lichid in care s-au dezvoltat si au trait
stramosii pasarilor. Dupa contopirea cutelor amniotice, foita lor interna, captusita pe fata
externa cu mezoblast, poarta numele de amnios si el se continua nemijlocit pe fata
ventrala a embrionului cu ectoblastul acestuia. Foita externa a cutelor amniotice formeaza
o membrana, numita seroasa lui Ber sau corionul, de asemenea dublata de mezoblast pe
fata sa interna. Deocamdata, intre amnios si seroasa se afla cavitatea celomica
extraembrionara.
Ca si la reptile, din mezoblastul amniosului se diferentiaza 2 paturi de fibre
musculare netede, dispuse incrucisat. Interesant este faptul ca aceste fibre musculare
netede ale amniosului functioneaza aneural (fara sa fie in conexiune cu sistemul nervos al
embrionului. Prin contractia lor se imprima embrionului o miscare de balansare, care
dureaza de la a cincea pana la a opta zi de incubatie).
Cercetarile experimentale au aratat ca epiteliul amniosului si lichidul amniotic nu
au numai rolul de pernuta mecanica, ci si de functie trofica, iar lichidul amniotic prezinta
o circulatie caracteristica. Celulele epiteliului amniotic elimina in lichidul cavitatii
amniotice apa, provenita din albus si lipide. Lichidul amniotic este inghitit de catre
embrion inca din ziua a cincea de incubatie.
In a patruzeci si sasea ora de incubatie se observa, pe sectiunile microscopice in
regiunea mugurelui caudal, o mica portiune din endoblast mai ingrosata, care
proemineaza spre exterior: ea reprezinta primordia alantoidei. Celulele se inmultesc, iar
primordia capata aspectul unui tubusor. Cand s-a format santul adanc care
individualizeaza extremitatea posterioara a embrionului, separand-o de sacul vtelin, se
delimiteaza si intestinul posterior; in aceasta noua situatie, pe sectiuni, se observa ca
primordia alantoidei este legata de peretele ventral al hipoblastului intestinal. Primordia
tubulara a alantoidei este invelita pe fata externa de o foita mezoblastica. In a patra zi de
la incubatie, alantoida iese in afara embrionului ca un mic sacusor, ramanand mai departe
legata de endoblastul intestinului posterior printr-un pedicul. Acest pedicul strabate spre
exterior cordonul in care se afla pediculul sacului vitelin, arterele si venele viteline.
Alantoida continua sa se mareasca, ocupand treptat spatiul celomului
extraembrionar. Fata externa a alantoidei este dublata de o patura de mezoblast. In a
saptea zi de incubatie se produce fuziunea dintre mezoblastul alantoidei si mezoblastul
seroasei lui Ber. Alantoida, marindu-se, va inconjura amniosul si va patrunde in spatiul
dintre amnios si seroasa lui Ber, dezvoltandu-se mai departe sub nivelul fetei ventrale a
embrionului. Ea va inconjura si sacul vitelin. In aceasta faza, albusul este deplasat prin

7
cresterea alantoidei, impins si ingramadit sub fundul sacului vitelin. O data cu marirea
alantoidei creste si seroasa lui Ber. Cand marginea alantoidei a ajuns in dreptul sacului
vitelin, din seroasa lui Ber se formeaza un diverticul tubular, care se alungeste si se
indreapta spre cavitatea amniotica prin spatiul dintre alantoida si sacul vitelin. Acest
diverticul, prin capatul sau liber, se va fuziona cu foita amniotica, formandu-se astfel
canalul seroamniotic. Prin acest canal se stabileste o comunicatie intre cavitatea
amniotica si spatiul de sub fundul sacului vitelin, in care se gaseste ingramadit albusul. In
ultima faza, cam in a cincisprezecea zi de incubatie, marginile alantoidei se fuzioneaza pe
sub sacul vitelin si masa de albus de sub fundul sacului vitelin, iar seroasa lui Ber
inveleste complet alantoida. In timpul cand alantoida se intinde in zona extraembrionara,
din mezoblastul care dubleaza spre exterior peretele alantoidei se diferentiaza o retea de
vase sanguine, care se vor racorda cu sistemul circulator intraembrionar. Aceasta este
circulatia sanguina alantoidiana sau ombilicala. Prin 2 artere ombilicale, ramuri ale aortei
embrionare, sangele ajunge in reteaua de vase de la suprafata alantoidei si apoi, prin 2
vene ombilicale, sangele se intoarce in corpul embrionului, venele ombilicale
deschizandu-se in sinusul venos al inimii. Alantoida indeplineste mai multe functii:
a) rol protector, prin faptul ca, fiind plina cu lichid, ea inconjura complet
embrionul, sacul vitelin, amniosul cu cavitatea sa si albusul;
b) rol important in schimbul de gaze, deoarece, o data cu formarea sistemului
vascular alantoidian, prin intermediul acestuia, oxigenul din aer este transportat la
embrion; reteaua de vase de la suprafata alantoidei este situata superficial, imediat sub
seroasa lui Ber, care la randul sau este lipsita de membranele cochiliere, in felul acesta
usurandu-se schimbul de gaze;
c) rezervor de acumulare pentru urina embrionului.
Incepand din a treisprezecea zi de incubatie, cand s-a format canalul seroamniotic,
albusul ingramadit sub fundul sacului vitelin patrunde treptat pe acest canal si ajunge in
cavitatea amniotica in care se afla si embrionul. Albusul va fi inghitit de catre embrion.
Sa ne intoarcem la forma embrionara in a douazecea ora de la incubatie. Simultan
cu aparitia primei perechi de somite, de o parte si alta a planului median de simetrie, se
observa cate o dunga mai intunecata, de-a lungul jumatatii anterioare a zonei embrionare:
sunt ingrosari ale neurectoblastului, care reprezinta lama medulara. Ele se vor dezvolta
treptat si spre partea posterioara a embrionului, dar contopirea marginilor externe ca sa
formeze tubul nervos va incepe intai in regiunea anterioara si va progresa spre
extremitatea posterioara. Cam la patruzeci si unu de ore de la inceputul incubatiei, tubul
nervos este complet inchis, iar in regiunea anterioara sunt individualizate cele 3 vezicule
cerebrale, veziculele optice si veziculele auditive (ultimele comunicand inca cu
exteriorul).
Evolutia somitelor nu prezinta nimic deosebit fata de reptile. Ea se desfasoara in
felul urmator: peretele intern al celor 2 siruri de somite se dezagrega in celule libere, care
vor forma gramezi metamerice mezenchimatoase. Ele se numesc sclerotoame, si din
aceste formatii vor lua nastere vertebrele. Peretele intern al somitelor se reface prin
proliferarea celulelor de la marginea superioara a lui si se formeaza astfel o lama
epiteliala, viitorul miotom. Acesta se va diferentia in musculatura scheletica. Apoi,
peretele extern al somitelor se dezagrega si el in celule mezenchimatoase, care constituie
dermatomul, din care se vor diferentia tesutul conjunctiv al tegumentului din regiunea
dorsolaterala, vasele de sange si musculatura neteda corespunzatoare.

8
 Regiunea faringiana se comporta in general ca si la reptile. De pe laturile
faringelui se formeaza pungile faringiene. Chiar dupa patruzeci si opt de ore de la
inceputul incubatiei s-au format si sunt vizibile 3 perechi de pungi faringiene, care se
deschid la exterior pentru scurt timp. La saptezeci si doua de ore de incubatie apare si a
patra punga faringiana, dar ea nu se deschide de loc la exterior. Dupa unii embriologi,
exista inca si perechile a cincea si a sasea de pungi faringiene, dar ele sunt putin
dezvoltate, nu ajung pana la ectoblast si in faringe se deschid prin acelasi canal prin care
punga a patra comunica cu faringele. In ceea ce priveste soarta acestor pungi faringene,
ea este aceeasi ca si la reptile. Prima punga devine urechea medie si trompa lui Eustache,
a doua se dezagrega; din peretele dorsocranial al pungii a treia rezulta un mugure timic,
iar din cel ventrocaudal- un mugure paratiroidian; a patra punga se comporta ca si a treia;
a cincea se dezagrega, iar din a sasea se formeaza corpul ultimobranhial.
Sistemul excretor arata aceleasi caracteristici ca si la reptile. Incepand din
regiunea anterioara spre cea posterioara, se dezvolta succesiv in timp, cele 3 tipuri de
rinichi. Pronefrosul se schiteaza, dar nu devine functional. In schimb, mezonefrosul este
bine dezvoltat si functioneaza ca organ excretor un timp indelungat din viata embrionara.
Ultimul si cel mai posterior se dezvolta metanefrosul, care ramane singurul organ
excretor definitiv. La inceputul zilei a doua de la incubatie, canalul lui Wolff sau ureterul
primar se diferentiaza la embrionul cu 8 somite si ajunge sa se deschida in cloaca la
sfarsitul zilei a patra de la incubatie, moment cand isi face aparitia ureterul secundar.