ANEXELE EMBRIONARE

Anexele embrionare sunt structuri extraembrionare, in continuarea celor

embrionare, care se indivudualizeaza consecutiv delimitarii corpului embrionar. Ele
asigura nutritia, respiratia, excretia si protectia embrionului. Sunt, in general, bine
vascularizate si intregesc fiinta embrionului, realizand cu el o unitate morfofunctionala.
Forma lor este diferita: sac, punga, deget de manusa, vilozitati sau arborescenta si se
diferentiaza precoce, in raport cu functia pe care o au de indeplinit. In succesiune
filogenetica ele sunt: sacul vitelin care apare la pesti, amnionul si alantoida la
sauropsidee, corionul si placenta la mamifere.
Anexele embrionare sunt obligatoriu prezente la toate clasele de vertebrate. La
ouale mezolecite ale amfibienilor, blastomerele mari sau macromerele pline cu vitelus, nu
se izoleaza ca sac vitelin, ci raman cuprinse in endodermul tubului digestiv si materialul
lor nutritiv este o membrana continua. Reptilele si pasarile au sac vitelin, amnion si
alantoida, iar mamiferele au sac vitelin, amnion, alantoida, corion si placenta.
Filogenetic si cu functie nutritiva, primul apare sacul vitelin, la pesti. Este format
de endoderm, foita care, in urma delimitarii corpului embrionar, devine epiteliul tubului
digestiv incorporat in embrion, iar in afara lui, epiteliul sacului vitelin. Peretele sacului
vitelin este invelit de mezodermul extraembrionar sub forma de splanhnopleura, care
acopera si celellate anexe embrionare si somatopleura, la vertebratele care au mai multe
anexe. La nivelul sacului vitelin, in mezodermul splanhnopleural se dezvolta o bogata
retea vasculara, cu rolul de a transporta substantele nutritive din sacul vitelin la embrion.
Legatura initial larga intre sacul vitelin si tubul digestiv embrionar se ingusteaza treptat
prin dezvoltarea pliurilor laterale, a plicii cefalice si caudale, care delimiteaza corpul
embrionului si sacul vitelin, care, involuand local, devine ductul vitelin. La pestii ososi,
endodermul sacului vitelin ramane in afara corpului embrionului, care se dezvolta
deasupra lui.
Vitelusul din sacul vitelin este transportat in corpul embrionului printr-o retea
vasculara. Pe masura ce se consuma rezerva de hrana, dimensiunile sacului vitelin se
reduc treptat.
La ouale polilecite ala pasarilor, vitelusul sau galbenusul este invelit de
expansiunea marginilor blastodiscului si peste el se asterne mezodermul splanhnic,
formandu-se astfel sacul vitelin. In mezodermul splanhnic al sacului se dezvolta reteaua
de vase omfalomezenterice sau vitelomezenterice, care transporta spre embrion vitelusul
prelucrat enzimatic de celulele sacului. Aria vasculara se contureaza intre aria pelucida si
aria opaca, la reptile si pasari, in mezodermul ei aparand primele insule sanguine. aceste
insule devin originea peretilor vasculari prin celulele lor periferice si a elementelor
figurate ale sangelui prin celulele lor centrale, care se elibereaza si sunt purtate spre
vasele din corpul embrionului, lipsite pana in acest moment de elemente figurate.
Reteaua nou aparuta in aria vasculara se prelungeste spre aria pelucida si se leaga
cu vasele acesteia prin venele si arterele viteline. Ca si la pesti, la repyile si la pasari,
sacul vitelin se izoleaza de corpul embrionuluil; la acestea din urma separarea se face tot
prin plicile marginale ale discului embrionar si prin biocinematica formarii corpului
corpului embrionar.
La mamifere, in corelatie cu felul de dezvoltare a embrionului si cu cantitatea
mica de vitelus a oului lor oligolecit, sacul vitelin este putin dezvoltat si circulatia vitelina
mai redusa, in comparatie cu cea care se dezvolta la sauropsidee; unii autori denumesc
sacul vitelin al mamiferelor vezicula vitelina sau vezicula ombilicala. La mamiferele
inferioare, cum sunt marsupialele, apare o circulatie vitelina intensa, acolo unde sacul
vitelin ajunge in contact cu trofoblastul.
La primate si in special la om, in ziua a 9-a, sacul vitelin se delimiteaza din
cavitatea exocelomica, prin expansiunea celulelor marginale ale endodermului primar
(endophyllum); aceste celule devin celule vitelogenice. Mezenchimul splanhnic sau
splanhnopleura acopera sacul vitelin si asigura acestuia functia hematopoietica,
predominanta la mamifere.
La om, celulele sanguine primare sau celulele stem, hemocitoblastii, aparute in
insulele sanguine ale sacului vitelin, trec direct in circulatie ca celule sanguine
embrionare. In luna a 3-a apar in corpul embrionului si alte centre de hematopoieza:
ficatul si splina. In luna a 4-a intra in functie hematopoietica tesutul mieloid din maduva
rosie si, ceva mai tarziu, tesutul limfoid. Ultimele doua preiau predominant functia
hematopoietica in luna a 7-a si o continua dupa nastere; celelalte centre hematopoietice
pierd aceasta calitate. Functia sacului vitelin, ca rezerva nutritiva, este redusa la
mamifere, putinul sau materialul nutritiv fiind folosit cu ajutorul enzimelor.
Din tavanul sacului vitelin se dezvolta intestinul primar; comunicarea lui cu sacul
vitelin se ingusteaza pe masura ce se delimiteaza corpul embrionar. Sacul vitelin involuat
devine ductul vitelin, care se oblitereaza treptat si dispare la om, dupa ce a facut parte din
elementele cordonului ombilical pana la 3 luni.

1. AMNIONUL
Un rol deosebit in dezvoltarea embrionara il are amnionul sau sacul amniotic, plin
cu lichid amniotic. Aceasta anexa apare la sauropsidee (reptile si pasari) si la mamifere,
aducand in jurul embrionilor mediul lichid necesar dezvoltarii lor.
Relatia oului cu mediul variaza, dar ramane nevoia de lichid, care se dezvolta
direct la ouale ce se dezvolta in apa, pesti si amfibieni, si indirect la cele care nu se
dezvolta in apa, cum sunt vertebratele amniote. Pe cand ouale care se dezvolta in apa isi
procura direct din ea oxigenul si sarurile minerale necesare, embrionii vertebratelor
amniote pastreaza mediul lichid ancestral in cavitatea amniotica, sub forma de lichid
amniotic. In afara de rolul protector contra uscaciunii, lichidul amniotic impiedica
aderenta si frecarea embrionului de invelisurile sale, ii inlesneste miscarile, il fereste de
socurile mecanice si ii influenteaza modul de procurare a oxigenului, embrionul putandu-
se astfel distanta de sursa de oxigen.
Se cunosc 3 feluri de formare a amnionului: prin plicaturare (plicatio), prin
cavitatie (cavitatio) si a treia modalitate, mai complexa, care in final se rezolva tot ca o
cavitatie (la cobai, sobolan, soarece, hamster).
La sauropsidee, formarea amnionului incepe cu aparitia plicii cefalice care, in
forma de semiluna, va acoperi capul embrionului; se indreapta caudal si se intalneste cu
plicile laterale si cu cea caudala, delimitand cavitatea amniotica in care se aduna lichidul
amniotic provenit din deshidratarea albumenului. Spre mijlocul perioadei de incubatie
albumenul patrunde in lichidul amniotic si este consumat direct de embrion.
Pliurile amniotice sunt formate din ectoderm invelit de somatopleura sau
mezodermul somatic, fiecare din aceste doua foite continuandu-se cu foitele
corespunzatoare din embrion. Fata externa a pliurilor, cea care priveste spre albumen,
formata din ectoderm si somatopleura, devine corion, numit de unii autori seroasa.
In mezodermul peretelui amniotic se dezvolta fibre musculare netede care,
contractandu-se, misca si amesteca lichidul amniotic.
La unele mamifere (iepure, rumegatoare, carnivore), la unele insectivore si la
primatele primitive, amniogenea se face prin plicaturare (plactamnios). La acestea, plicile
amniotice inchid cavitatea amnionului, ca si la pasari, modalitate mai primitiva de
formare a amnionului. La iepure, caine si porc se formeaza un pliu circular, care se
inchide concentric; versantul dinspre embrion al plicilor amniotice este numite trofoblast.
Mezodermul se insinueaza intre cele doua foite si le dubleaza.
La insectivore, la primate si la om, amnionul se formeaza prin cavitatie. Cavitatea
amniotica apare chiar in masa embrioblastului, care ramane acoperit de trofoblast la
unele, iar la altele, ca si la om, cavitatea se insinueaza intre ectodermul primar si
trofoblast.
La om, celulele care cor delimita cavitatea amniotica spre trofoblast se numeste
celule amniogenice; echivalente la inceput cu ectamnionul, se continua cu ectodermul
primar sau ecto[hyllum-ul discului embrionar. Celulele amniogenice sunt acoperite, in
timpul saptamanii a doua, de mezodermul extraembrionar al somatopleurei. Tot la om,
cavitatea amniotioca semareste mult si, in consecinta, face sa dispara celomul
extraembrionar.
O consecinta a cresterii cavitatii amniotice este apropierea si adunarea
elementelor cordonului ombilical intr-un manunchi, invelit de foita amnionului.

2. ALANTOIDA
Alta anexa importanta in dezvoltarea embrionara este alantoida, care apare, de
asemenea, tot la sauropsidee unde indeplineste functii multiple. Se formeaza si la
mamifere la care are un rol mai modest. De origine endodermica, alantoida se dezvolta in
partea ventrala a intestinului posterior si este acoperita de mezodermul splanhnic sau
splanhnopleura.
La sauropsidee se dezvolta mult si rapid, ca un fund de sac, umpland treptat
cavitatea seroamniotica si acoperind amnionul si sacul vitelin. Consecutiv expansiunii
alantoidei, albumenul este ingramadit la polul ascutit al oului, de unde il consuma
embrionul. In invelisul mezodermic, splanhnic al alantoidei, ca si in peretele sacului
vitelin, apare o retea vasculara bogata, care conflueaza in vasele alantoidiene. Peretele
extern al alantoidei, care ajunge in contact cu corionul sau seroasa, formeaza membrana
corioalantoidiana, bogat vascularizata si cu rol important in respiratie. Ansamblul celor
doua membrane se regaseste la mamifere, constituind partea fetala a placentei: rolul
respirator se pastreaza si la mamifere.
Contactul strans cu invelisul poros al oului permite utilizarea sarurilor de calciu
din cochilie pentru construirea scheletului embrionar; ca urmare, cochilia se subtiaza.
Alantoida are inca un rol, si anume, de a depozita temporar produsele de excretie.
 Si la mamiferele monotreme alantoida are rol in ecretie. La celelate mamifere,
datorita viviparitatii si dezvoltarii placentei, rolul excreator al alantoidei scade, pentru ca
reziduurile metabolismului proteic (ureea) se elimina prin sangele matern. Sangele
matern asigura embrionului si aportul de substante nutritive, inclusiv aportul de oxigen.
Functia excretoare a alantoidei la suidee este suplinita de amnion: la ovidee
alantoida ajunge de dimensiunile amnionului si la carnivore alantoida se intinde pe fata
interna a corionului intre acesta si amnion, inconjurand complet cavitatea amniotica. Se
umple cu lichid clar, galbui, care se tulbura spre sfarsitul sarcinii si scade in volum la
unele specii.
Ca si la primare, alantoida se formeaza la om ca un deget de manusa, aparut pe
peretele anterior al intestinului posterior, cu lumen rudimentar; patrunde in pediculul
embrionar fara sa ajunga la corion, cu care se leaga prin vase sanguine. schimburile dintre
sangele matern si embrion sau fat sunt asigurate prin dezvoltarea circulatiei din jurul
alantoidei, circulatia numita ombilicala. Astfel, vasele alantoide devin vase ombilicale si
rezolva circulatia placentara; la inceput sunt doua artere si doua vene, iar mai tarziu doua
artere si o vena.
Din functia excretoare a alantoidei ramane, la mamifere si la om, participarea ei la
formarea sinusului urogenital, deci a vezicii urinare si a unei parti din uretra.

2. PLACENTA
Placenta este o anexa complexa, formata din tesuturi fetale si materne, care
asigura legatura intre cele doua organisme, intervenind activ in schimburile bilaterale
mama-fat, caracteristice perioadei de dezvoltare intrauterina. Apare ca o necesitate ceruta
de nutritia extraovulara si are ca unitate morfofunctionala vilozitatea coriala. Prezenta
placentei este obligatorie la mamifere, dar ea poate sa existe si la alte animale: pesti
selaceeni vivipari si reptile vivipare.
Natura tesuturilor participante la formarea placentei este diferita si tot diferita
poate fi anexa fetala care colaboreaza la formarea ei. Din acest punct de vedere se disting
doua tipuri de placenta: placenta coriovitelina, mai primitiva, in care corionul se
formeaza din mezodermul sacului vitelin cu vasele viteline, si placenta corio-alatoidiana,
in care corionul se formeaza din mezodermul perialantoidian, cu vasele alantoidiene sau
ombilicale.
Placenta corio-vitelina se intalneste la pestii selaceeni vivipari, reptilele vivipare
si la unele marsupiale (macropus si didelphys); chiar unele mamifere superioare pot sa
aiba temporar, placenta cori-vitelina.
Placenta corio- alantoidiana se gaseste la euterieni si la unele marsupiale
(dasyurus, parameles).
Calitatea si intensitatea schimburilor depind de intinderea si de grosimea
suprafetei eficiente de schimb, numita bariera placentara.
In cazurile cele mai primitive straturile prin care se realizeaza schimburile intre
sangele mamei si sangele embrionului si fatului sunt: endoteliul vaselor sanguine
materne, tesutul conjunctiv din jurul vaselor sanguine materne, epiteliul mucoasei
uterine, epiteliul corial, tesutul conjunctiv al corionului si endoteliul vaselor sanguine
embrionare sau fetale. Toate aceste straturi caracterizeaza placenta epitelio-coriala,
intalnita la marsupiale si la mamiferele copitate (cal, porc, rumegatoare). Intre cele doua
suprafete se aduna lapte uterin, secretat de glandele uterine si absorbit de sincitiul corial.
La aceste animale, placenta se poate deplasa sau misca pe suprafata mucoasei uterine si
nasterea nu este insotita de hemoragie.
La animalele la care blastocistul se cuibareste in mucoasa uterina, peretele uterin
este interesat mai mult sau mai putin, permitand legaturi diferite intre vasele embrionului
si vasele mucoasei uterine. Aceste legaturi pot fi exprimate prin: contact conjunctiv sau
sindesmo-corial, definind placenta sindesmo-coriala; contact direct cu peretele vaselor
din mucoasa uterina, care da placentei denumirea de placenta endotelio-coriala, sau chiar
contact direct cu sangele matern, prin erodarea peretilor vaselor din mucoasa uterina,
definind placenta hemocoriala; in ultimele cazuri, nasterea este insotita de hemoragie.
In cazul placentei sindesmo-coriale sau mezocoriale, bariera placentara este mai
subtire decat in cazul placentei epitelio-coriale, epiteliul mucoasei uterine lipsind;
sincitiul corial este in directa legatura cu tesutul conjunctiv uterin matern.
In placenta endotelio-coriala dispare stratul conjunctiv perivascular matern,
contactul embrion-uter este mai intim si anume, intre sincitiul corial si peretii vaselor din
mucoasa uterina, care isi pastreaza endoteliul intact.
In placenta hemocoriala dispare si peretele vaselor uterine, bariera placentara
fiind reprezentata numai de tesuturi fetale: trofoblast, strat conjunctiv vascular fetal,
endoteliul vascular fetal, toate aceste tesuturi scaldandu-se in sangele matern. Acest tip de
placenta, prin care schimburile feto-materne se fac in modul cel mai eficient, se intalneste
la om, chiroptere, insectivore, rozatoare.
Privind comparativ dezvoltarea placentei, se remarca doua caractere evolutive:
marirea suprafetei de contact intre embrion, fat si mama si reducerea grosimii barierei
placentare.
In ceea ce priveste gruparea vilozitatilor coriale, aceasta este diferita, definind mai
multe tipuri de placenta;
- placenta difuza, cu vilozitati pe toata suprafata corionului, ca la porc;
- placenta cotiledonata, cu vilozitati grupate in buchete pe suprafata corionului,
care ramane neted intre buchete, ca la bovine;
- placenta zonara, cu vilozitati dispuse in manson la suprafata corionului si cu
forma ovala, ca la carnivore;
- placenta discoidala, la maimutele antropoide si la om, cu vilozitati initial
uniform raspandite pe toata suprafata corionului si concentrate mai tarziu intr-o zona
discoidala. La unele maimute placenta poate fi bidiscoidala.
Integrand placenta umana in categoriile morfofunctionale descrise, este vorba de
o placenta de tip vilos, discoidala, hemocoriala, corio-alantoidiana, deciduala si
pseudocotiledonata.
Placenta are rolul de a intretine schimburile metabolice si gazoase intre mama si
fat, asigurand nutrtia, respiratia si excretia produsului de conceptie din momentul
formarii si intrarii in functiune. In plus, prin tesuturile fetale interpuse intre sangele fetal
si cel matern, are functie protectoare, indeplinind rol de bariera pentru unele substante
nocive (microorganisme, virusuri, unele medicamente). Aceasta bariera placentara
permite insa trecerea unor virusuri si a unor substante chimice sau droguri, dand
embriopatii.
Prin placenta trec anticorpi pe care mama ii transmite fatului; modalitatea lor de
trecere este pinocitoza.
 O alta functie importanta a placentei este cea endocrina, care asigura mentinerea
sarcinii prin hormonii elaborati. Placenta este si un depozit de vitamine.
La sauropsidee, anexele raman atasate cochiliei la ecloziune; exceptie face scul
vitelin, care dispare in corpul puiului.
La mamifere , unele anexe sint partial incorporate in timpul dezvoltarii
embrionului; amnionul, alantoida, corionul si placenta se elimina dupa expulzia fatului.