Sunteți pe pagina 1din 104

UNIVERSITATEA DE VEST TIMIŞOARA

FACULTATEA DE SOCIOLOGIE ŞI PSIHOLOGIE

MONA VINTILĂ

COMPENDIU de NEUROPSIHOLOGIE

-pentru uzul studenţilor-


CUPRINS

Cuvânt înainte ................................................................................................................ 4


SISTEMUL NERVOS CENTRAL............................................................................. 7
Generalităţi structurale şi funcţionale ......................................................................... 7
Autoevaluare ............................................................................................................. 13
MĂDUVA SPINĂRII -STRUCTURĂ ..................................................................... 14
Structura internă ....................................................................................................... 15
Autoevaluare ............................................................................................................. 17
MĂDUVA SPINĂRII - FUNCŢIA DE CONDUCERE ......................................... 18
Funcţia de conducere ................................................................................................ 18
Autoevaluare ............................................................................................................. 22
MĂDUVA SPINĂRII - FUNCŢIA REFLEXĂ ....................................................... 23
Autoevaluare ............................................................................................................. 27
TRUNCHIUL CEREBRAL - BULBUL RAHIDIAN ............................................ 28
Bulbul rahidian ......................................................................................................... 28
Bulbul rahidian - funcţii ........................................................................................... 31
Autoevaluare ............................................................................................................. 32
TRUNCHIUL CEREBRAL - PUNTEA LUI VAROLIO ..................................... 33
Structura internă ....................................................................................................... 34
Substanţa albă ........................................................................................................... 34
Funcţiile punţii:......................................................................................................... 35
Autoevaluare ............................................................................................................. 36
TRUNCHIUL CEREBRAL - MEZENCEFALUL ................................................. 38
Funcţiile mezencefalului........................................................................................... 40
Rolul diferitelor formaţiuni din mezencefal ............................................................. 41
Autoevaluare ............................................................................................................. 42
CEREBELUL ............................................................................................................. 43
Funcţiile cerebelului ................................................................................................. 43
DIENCEFALUL ........................................................................................................ 46
Configuraţia externă ................................................................................................. 46
Autoevaluare ............................................................................................................. 47
HIPOTALAMUSUL .................................................................................................. 48
Structura hipotalamusului ......................................................................................... 48
Funcţiile hipotalamusului ......................................................................................... 48
Autoevaluare ............................................................................................................. 56
SCOARŢA CEREBRALĂ ........................................................................................ 57
Funcţiile generale ale scoarţei cerebrale ................................................................... 59
Ariile şi centrii din scoarţă........................................................................................ 62
Autoevaluare ............................................................................................................. 66
ACTIVITATEA NERVOASĂ SUPERIOARĂ ...................................................... 67
NEUROPSIHOLOGIA CONŞTIENŢEI ................................................................ 68
Autoevaluare ............................................................................................................. 77

2
NEUROPSIHOLOGIA STĂRII DE VEGHE ........................................................ 78
Autoevaluare ............................................................................................................. 80
NEUROPSIHOLOGIA STĂRII DE SOMN ........................................................... 81
Autoevaluare ............................................................................................................. 85
NEUROPSIHOLOGIA MEMORIEI ...................................................................... 86
Autoevaluare ............................................................................................................. 89
NEUROPSIHOLOGIA GÂNDIRII ŞI A LIMBAJULUI ...................................... 90
Autoevaluare ............................................................................................................. 94
NEUROPSIHOLOGIA STĂRILOR AFECTIVE .................................................. 95
Autoevaluare ............................................................................................................. 99
NEUROPSIHOLOGIA COMPORTAMENTULUI ............................................ 100
Comportamentul motivaţional ................................................................................ 100
Autoevaluare ........................................................................................................... 104

3
Cuvânt înainte

Acest material de curs şi de seminar se adresează studenţilor Facultăţii de


Sociologie şi Psihologie secţia Psihologie.
Neuropsihologia este disciplină fundamentală, obligatorie, incluse în planul de
învăţământ al secţiei de Psihologie în anul I.
Prezentul material constituie note de curs şi de seminar pentru uzul studenţilor
şi a fost întocmit pe baza bibliografiilor de specialitate existente ţinând cont de
necesităţile specifice ale studenţilor acestei secţii.

Cursul are drept scop familiarizarea studenţilor cu aspecte esenţiale ale


neuropsihologiei; disciplină, care la rândul său, stă la baza cursurilor din domeniul
psihologiei clinice, şi care vor fi parcurse pe durata celor trei ani de studiu şi a
masteratelor de specialitate.
Noţiunile prezentate sunt esenţiale activităţii practice a oricărui absolvent al
acestei secţii pentru a înţelege şi a putea contribui la ameliorarea stării de sănătate a
viitorilor lor pacienţi, clienţi.
Cursul îşi propune următoarele obiective:
✓ implementarea unor noţiuni de neuropsihologie pe care absolvenţii le vor
putea folosi nemijlocit în activitatea lor ulterioară;
✓ înţelegerea importanţei acestei discipline, a noţiunilor introduse având în
vedere aplicabilitatea acestora în activitatea practică ulterioară.

4
Conţinutul cursului:

1. Sistemul nervos central - introducere


2. Măduva spinării - structură
3. Măduva spinării - funcţii
4. Trunchiul cerebral - structura şi funcţiile bulbului rahidian
5. Trunchiul cerebral - structura şi funcţiile punţii lui Varolio
6. Trunchiul cerebral - structura şi funcţiile mezencefalului
7. Cerebelul - structură şi funcţii
8. Diencefalul - structură şi funcţii
9. Hipotalamusul - structură şi funcţii
10. Scoarţa cerebrală - structură şi funcţii

Conţinutul seminariilor:

1. Neuropsihologia conştienţei
2. Neuropsihologia stării de veghe
3. Neuropsihologia somnului
4. Neuropsihologia memoriei
5. Neuropsihologia gândirii şi limbajului
6. Neuropsihologia proceselor afective
7. Neuropsihologia comportamentului

Toate temele vor fi abordate în perspectiva datelor din literatura de


specialitate, acestea vor fi aprofundate prin consultarea bibliografiei de specialitate şi
prin elaborarea şi prezentare unor referate la cel puţin două dintre aceste teme.

5
Bibliografie selectivă:

Arseni C. (red), Tratat de neurologie, vol.1, Editura Medicală, Bucureşti, 1979.


Baddeley A., Memoria umană, Editura Teora, Bucureşti, 1998.
Botez I.M. (red), Neuropsihologie clinică şi neurologia comportamentului, Editura
Medicală, Bucureşti, 1996.
Dănăilă L., Golu M., Tratat de neuropsihologie, vol. 1, Editura Medicală, Bucureşti,
2006.
Hampden Turner Ch., Atlas de notre cerveau, Editions organisation,1990, France.
Petrovanu I., Antohe D.St., Neuroanatomie clinică. Sistem nervos central, Editura
Dan, 1996.
Ribot T., Memoria şi patologia ei, Editura IRI, 1998.
Rottenberg N., Note de curs de Neuroanatomie, ISEPT Tibiscus, 1998.

6
SISTEMUL NERVOS CENTRAL

Generalităţi structurale şi funcţionale

Sistemul nervos central (SNC) al vertebratelor poate fi comparat cu o


construcţie etajată formată din componente de vârste filogenetice diferite.
Componentele acestui edificiu nu trebuie însă văzute ca părţi separate, izolate, ci
intercorelate într-un întreg. Etajele superioare ale SNC nu sunt în legătură directă cu
diferitele părţi ale organismului, legătura realizându-se întotdeauna prin intermediul
etajelor inferioare.
Segmentele sistemului nervos central sunt: măduva spinării, trunchiul
cerebral, cerebelul, diencefalul şi emisferele cerebrale. Sistemul nervos este
specializat în recepţionarea, transmiterea şi prelucrarea tuturor excitaţiilor sau
informaţiilor culese din mediul extern sau intern. Rolul fiziologic esenţial al
sistemului nervos este acela de a face legătura dintre organism şi mediul înconjurător,
pe de o parte, şi de a coordona şi regla activitatea tuturor ţesuturilor, organelor şi
sistemelor care alcătuiesc organismul, pe de altă parte. Sistemul nervos adaptează
organismul la mediul extern şi dirijează funcţiile interne ale acestuia. El primeşte
toate excitaţiile sau stimulii proveniţi din contactul permanent al organismului cu
lumea exterioară, precum şi toate excitaţiile sau stimulii proveniţi din diferite ţesuturi
şi organe ale corpului. În raport cu aceste două funcţii principale, sistemul nervos,
deşi unitar, este subîmpărţit în două părţi: sistemul nervos somatic sau al vieţii de
relaţie, care asigură legătura organismului cu mediul extern şi sistemul nervos
vegetativ, sau autonom, care asigură coordonarea funcţionării organelor interne.
Atât structural, cât şi funcţional, între aceste 2 sisteme există legături foarte
strânse. Sistemul nervos al vieţii de relaţie (somatic) se împarte în sistemul nervos
central şi sistemul nervos periferic. Sistemul nervos central este alcătuit din organele
nervoase care se găsesc în craniu şi care alcătuiesc encefalul şi dintr-un organ nervos
care se găseşte în canalul vertebral sau rahidian, numit măduva spinării. La rândul lui,
encefalul este alcătuit din următoarele părţi: emisferele cerebrale, diencefalul,
cerebelul şi trunchiul cerebral (mezencefalul, puntea lui Varolio şi bulbul rahidian).
Sistemul nervos periferic este alcătuit din nervii cerebrali sau cranieni şi din nervii
spinali.

7
Sistemul nervos vegetativ sau autonom este format dintr-o porţiune centrală
situată în trunchiul cerebral şi în măduva spinării şi dintr-o porţiune periferică,
alcătuită din ganglionii vegetativi şi din fibre nervoase vegetative.
Atât encefalul, cât şi măduva spinării sunt învelite în nişte membrane cu rol
trofic şi de protecţie, numite meninge. Meningele care acoperă encefalul poartă
numele de meninge cerebral, iar cel care acoperă măduva spinării - meningele spinale.
Din punct de vedere structural macroscopic, SNC este de o mare simplicitate,
iar microscopic, este de o uimitoare complexitate.

Macroscopic: este format din substanţa cenuşie şi substanţa albă. Substanţa


cenuşie este situată spre interior (ca o coloană compactă) la măduva spinării şi
fragmentată la nivelul trunchiului cerebral. Emisferele cerebrale şi cerebelul au
substanţă cenuşie atât la exterior (scoarţa cerebrală sau cortexul cerebral şi respectiv
scoarţa cerebeloasă sau cortexul cerebelos), cât şi la interior, sub forma unor nuclei
(cerebrali, respectiv cerebeloşi).
Substanţa albă este situată la exterior, cu excepţia emisferelor cerebrale şi a
cerebelului, unde se situează sub cortexul acestora.

Microscopic, SNC este foarte eterogen, atât arhitectural, cât şi structural.


Ţesutul nervos este compus din celule nervoase - neuroni şi celule nevroglice, cărora
li se alătură şi celule neurosecretorii (având atât caractere nervoase, cât şi glandulare).
Celulele nevroglice, în număr de aproximativ 100 miliarde, alcătuiesc în
ansamblul lor nevroglia.

Din volumul total cerebro-spinal 75-80% este ocupat de populaţia glială care
este, numeric, de şase sau zece ori mai mare decât cea neuronală. Nevroglia reprezintă
un tip special de ţesut interstiţial al SN, care participă activ în toate funcţiile acestuia.
Se poate considera ca o masă metabolică compensatorie a sistemului celular neuronal,
suplinind anumite funcţii metabolice ale neuronilor care, absolviţi de câteva procese
metabolice comune, îşi pot amplifica activitatea fiziologică diferenţiată, legată de
recepţionarea, prelucrarea, stocarea şi transmiterea informaţiei. Dintre funcţiile
nevrogliei, cele mai importante sunt: suport structural, rol în bariera hemato-
encefalică, în nutriţie şi metabolismul neuronal, reglator al microcirculaţiei cerebrale,
reglator sinaptic, rol în formarea mielinei, etc. Somnul, învăţarea, memoria,
8
comportamentul au la bază modificări metabolice gliale, cu răsunet neuronal. Glia are,
de asemenea, activitate bioelectrică.
Sistemul nervos este format dintr-un număr imens de neuroni - 3 x 1010, între
care se stabilesc 101000-1010000 sinapse. Sistemul nervos reprezintă o complexă reţea
neuronală, alcătuită din organe nervoase, formate fiecare din populaţii neuronale.
Organele constituente ale SNC sunt alcătuite din subreţele elementare - reţele
modulare, apte să realizeze o anumită operaţie. Reţelele modulare, în număr variabil
pentru fiecare organ, sunt interconectate conform unei programări structurale şi
dinamice, asigurând funcţiile caracteristice segmentului nevraxial. Structurarea în
reţea neuronală conferă fiabilitate sistemului nervos. Fiabilitatea este probabilitatea ca
sistemul, în cursul rezolvării unei situaţii, să nu comită nici o eroare. Se consideră
eroare când sistemul nu poate executa o anumită operaţie sau o execută greşit. Marea
fiabilitate a sistemului nervos se explică prin faptul că este organizat pe principiul
unui surplus structural de elemente montate în paralel. Fiecare element activ este
însoţit de un număr finit de elemente de rezervă, formând împreună un grup de
rezervă. De câte ori elementul cade în pană, este înlocuit printr-un element de rezervă.
Linia de rezervă se depopulează treptat prin îmbătrânirea şi moartea grupului, deci
fiabilitatea scade cu vârsta.
Neuronul este constituent de bază al reţelei şi, în acelaşi timp, este strict
dependent de reţea. Activitatea sa fiziologică este posibilă numai în cadrul reţelei.
Aferenţele neuronale prin sinapse asigură activitatea principalelor linii metabolice
(energogenetice şi asimilatorii). Aceasta face ca dezaferentarea să provoace
degenerescenţa şi moartea neuronului. Activitatea fiziologică diferenţiată a neuronului
se poate rezuma prin triada excitabilitate, conductibilitate şi memorie, ce asigură:
recepţionarea, prelucrarea, stocarea, conducerea şi transferarea informaţiei. La baza
acestor funcţii şi a activităţii generale neuronale se află excitabilitatea (capacitatea de
a răspunde la excitaţii). Transmiterea mesajului informaţional are loc prin potenţialul
de acţiune. Memoria reprezintă capacitatea de a reţine şi conserva informaţiile, cât şi
de a asigura reactualizarea lor. Memoria de scurtă durată a celulei nervoase are la bază
modificarea excitabilităţii sinaptice.
Funcţionalitatea unitară a organismului este genetic determinată pe baza
schemei de organizare a ansamblului, ierarhia structurilor şi modul de interconectare a
lor. Pe acelaşi fond, există un sistem reglator ca atare. Reglarea vizează menţinerea în
limite biologice optimale a structurii şi funcţionalităţii la toate treptele de organizare
9
(sistem complex, sistem, subsistem), menţinerea homeostaziei mediului intern,
funcţionalitatea coordonată şi unitară a tuturor părţilor componente ale organismului,
adaptarea funcţionalităţii la solicitările impuse de mediu. Reglarea are însă şi un rol
organizator în creşterea şi dezvoltarea organismului, cât şi în reproducerea lui.
Reglarea se realizează printr-un mecanism complex neuro-endocrino-umoral. Rolul
primordial îl are reglarea nervoasă, prin faptul că se realizează cu rapiditate,
mobilitate şi specificitate maximă, cu o fineţe ce permite anticiparea efectului
perturbator, cât şi controlul eficienţei reacţiei de răspuns. În plus, reglării nervoase îi
revine şi principalul rol integrator prin legăturile pe care le face între părţile
constitutive ale organismului, cât şi între mediul extern şi intern, ceea ce face ca, în
ansamblul organismului să existe o interdependenţă esenţială, interdependenţa dintre
SN şi restul organismului.
Sistemul nervos are rol reglator şi integrator, putând modifica activitatea
întregului organism prin intervenţia directă prin intermediul hormonilor şi prin
modificarea circulaţiei generale şi locale. La rândul său, sistemul nervos suportă
efectul propriei sale activităţi, precum şi cel al activităţii tuturor sistemelor celulare.
Sistemul nervos reprezintă singurul ţesut cu funcţionalitate modelată direct de
factorii de mediu, inclusiv cei psihosociali. Mediul, ca factor de existenţă, prin
condiţiile fizice, clinice, biologice şi, la om, sociale, schimbătoare, provoacă din
partea organismului reacţii, de a căror eficienţă depinde adaptarea la situaţia dată.
Aceste reacţii se bazează pe activitatea informaţională complexă a SN, cu tipare
stereotipe, dar şi cu proprietatea de instruire, care atinge gradul cel mai înalt la om
prin gândire, limbaj, activitate, incluzând domenii ce ţin de motivaţie, procese
afective, etc. Sistemul nervos este o uriaşă reţea neuronală ierarhizată pe trei
nivele funcţionale:

1. funcţia elementară (măduva şi trunchiul cerebral);


2. funcţia integrativă subcorticală (nucleii bazali, diencefal, substanţa
reticulată, nucleul roşu, tuberculii cvadrigemeni, cerebelul, oliva
bulbară);
3. funcţia integrativă corticală (activitatea nervoasă superioară).

10
La baza activităţii nervoase stă reflexul, ce reprezintă reacţia de răspuns
la acţiunea unui stimul, cu participarea sistemului nervos. Reflexele pot fi
elementare şi condiţionate.
Reflexul elementar este un act nervos ce transformă un stimul senzitiv în
reacţie efectoare, fără participarea conştienţei. Reflexele elementare, simple sau
complexe, pot fi somatice, vegetative sau mixte.
Zonele integrative ale SN asigură coordonarea modelelor comportamentale
somatice şi vegetative, realizând suportul motivaţional şi funcţionalitatea automată
(integrarea subcorticală), iar pentru o mare parte a manifestărilor, substratul voliţional
şi conştient (integrare corticală).
De zona integrativă superioară - scoarţa cerebrală - este legată activitatea
reflex-condiţionată. Dacă reflexul simplu permite anticiparea nemijlocită a efectului
perturbator, reflexul condiţionat realizează anticipări mijlocite, modalitate dominantă
a anticipării adaptative, rezultat al experienţei individuale.
Funcţia integrativă a creierului culminează cu activitatea nervoasă superioară,
ce însumează reflexele condiţionate, stereotipuri dinamice, analize şi asocieri
complexe, prin care se reglează relaţiile elevate ale organismului cu mediul şi se
realizează viaţa psihică, gândirea, limbajul.
Actele reflexe au la bază, ca unitate structurală, arcurile reflexe formate dintr-
un receptor, o cale aferentă, un centru nervos, o cale eferentă şi un efector.
Receptorii sunt formaţiuni sau organe specializate, care au proprietatea de a
recepţiona modificările fizice şi chimice din mediul extern (exteroceptori) sau intern
(interoceptori), pe care le transformă în influx nervos. Exteroceptorii sunt situaţi în
piele (receptori tactili), în mucoasa linguală (receptori gustativi), în retină (receptori
vizuali), în urechea internă (receptori auditivi) şi în mucoasa nazală superioară
(receptori olfactivi). Interoceptorii se află în vase, articulaţii, tendoane, muşchi
(proprioceptori) şi organele interne (visceroceptori).
Calea aferentă este alcătuită din unul sau mai mulţi neuroni. Aceştia transportă
influxul nervos de la receptori la centrii nervoşi de integrare.
Centrii nervoşi de integrare sunt grupe mari de neuroni situaţi în substanţa
cenuşie a sistemului nervos central: în măduva spinării, bulbul rahidian, puntea lui
Varolio, pedunculii cerebrali, diencefal, scoarţa cerebrală. Ei prelucrează informaţiile
primite de la receptori şi elaborează răspunsuri adecvate acestor informaţii.

11
Calea eferentă este alcătuită tot din unul sau mai mulţi neuroni, în raport cu
complexitatea actului reflex. Aceştia transmit sub formă de influx nervos comenzile
elaborate de centrii nervoşi de integrare la organele efectoare care execută aceste
comenzi.
Organele efectoare sunt musculatura scheletală şi viscerală, care răspunde prin
contracţii, şi de glandele cu secreţie internă şi externă care răspund prin secreţie.
Receptorii, împreună cu căile aferente şi cu centrii de integrare alcătuiesc
componenta senzitivă a sistemului nervos.
Calea aferentă se mai numeşte şi senzitivă, ascendentă sau centripetă,
conducând influxul nervos senzitiv de la periferie la centru. Neuronii din centrii
nervoşi care transmit comanda elaborată de centrii de integrare formează împreună cu
calea eferentă, componenta motorie a SN. Sinonime pentru calea eferentă sunt: calea
descendentă, sau centrifugă - deoarece conduce influxul nervos motor de la centru
către periferie.
Arcurile reflexe pot fi simple formate dintr-un receptor un neuron senzitiv şi
unul motor şi un organ efector; sau complexe, când numărul neuronilor este mult mai
mare. Arcurile reflexe simple au caracter segmentar, pe când cele complexe
interesează mai multe segmente ale SNC.

Dintre noţiunile necesare în vederea înţelegerii descrierii arcurilor reflexe,


menţionăm:
✓ Tracturile sau fasciculele, care sunt grupări sau benzi de fibre nervoase
situate în SNC, care conduc impulsuri nervoase. Tracturile ascendente sau
aferente conduc impulsul nervos de la centrii nervoşi din măduva spinării la
centrii nervoşi din diferitele segmente ale encefalului, iar tracturile
descendente sau eferente conduc impulsurile nervoase de la centrii nervoşi din
encefal la centrii nervoşi din măduva spinării. Unele tracturi fac legătura dintre
diferiţii centrii ai encefalului.
✓ Funiculele sau cordoanele sunt grupări de tracturi ascendente sau
descendente, care se găsesc în măduva spinării.
✓ Ganglionii reprezintă aglomerări de corpi neuronali situaţi în afara SNC; unii
sunt mari, vizibili cu ochiul liber, iar alţii sunt foarte mici, uneori reduşi la un
singur neuron. Ganglionii sunt de 2 feluri - senzitivi şi vegetativi:

12
a. Ganglionii senzitivi sunt situaţi pe rădăcinile posterioare ale nervilor
spinali (ganglionii spinali) şi pe traiectul unor nervi cranieni. Ei sunt
formaţi din neuroni senzitivi.
b. - Ganglionii vegetativi se află de o parte şi de alta a coloanei
vertebrale, în apropiere de viscere sau în peretele acestora - ei sunt
formaţi din neuroni vegetativi.
✓ Nucleii reprezintă grupări de corpi neuronali situaţi în SNC.
✓ Centrii nervoşi constituie aspecte funcţionale ale acestor nuclei.
✓ Impulsul sau influxul nervos reprezintă propagarea în sens centrifug sau
centripet a undei de excitaţie într-o fibră nervoasă. Natura influxului nu este pe
deplin cunoscută, influxul fiind definit ca totalitatea modificărilor fizico-
chimice care se petrec în fibrele nervoase supuse acţiunii unui excitant.

Autoevaluare
1. Cum se împarte SN în raport cu funcţiile sale principale?
2. Ce rol are sistemul nervos somatic?
3. Ce rol are sistemul nervos vegetativ?
4. Cum se împarte sistemul nervos al vieţii de relaţie?
5. Care sunt rolurile celulelor gliale?
6. Ce rol au reţelele modulare?
7. Ce este fiabilitatea sistemului nervos?
8. În ce constă activitatea fiziologică a neuronului?
9. Caracterizaţi memoria celulei nervoase.
10. Care sunt nivelele funcţionale ale S.N.?
11. Ce reprezintă centrii nervoşi de integrare?
12. Ce fel de receptori nervoşi cunoaşteţi?
13. Faceţi deosebirea dintre arcul reflex şi actul reflex?
14. Care sunt organele efectoare?
15. Care sunt elementele constitutive ale componentei senzitive a S.N.?
16. Ce constituie componenta motorie a S.N.?
17. Ce sunt tracturile sau fasciculele?
18. Ce sunt funiculele sau cordoanele?
19. Din ce sunt constituiţi ganglionii? Ce fel de ganglioni cunoaşteţi?

13
MĂDUVA SPINĂRII -STRUCTURĂ

Măduva spinării este cea mai veche componentă a sistemului nervos central,
fiind cea mai veche filogenetic şi cea mai simplă funcţional.
Se prezintă sub forma unui canal cilindric uşor turtit anteroposterior, cu un
diametru mediu de 10 mm, cel transversal fiind mai mare cu 1-2 mm. La nivelul
intumescenţelor, diametrul este mai mare cu 3-4 mm. Are lungimea de 70 cm, din
care 45 cm măsoară măduva propriu-zisă şi 25 cm filum terminale. Cântăreşte 28-30
gr. Are o consistenţă fermă, dar este friabilă (se rupe uşor în traumatisme); are
culoarea albicioasă.
C1 reprezintă un plan orizontal prin arcul anterior al atlasului (prima vertebră)
la nivelul decusaţiei piramidelor. Prima intumescenţă, cea cervicală, de la C4 la T1
cuprinde centrii pentru membrele superioare; cea de-a doua intumescenţă, de la T10
la L2, intumescenţa lombară, cuprinde centrii pentru membrele inferioare sau pelvine.
Porţiunea dintre L1 şi L2 se numeşte epicon sau con terminal şi se continuă cu
filum terminale, care ajunge până la vertebra a 2-a coccigiană. Existenţa
intumescenţelor este datorată numeroşilor centrii care deservesc membrele.
Din umflătura cervicală, pleacă nervii plexului brahial, care coordonează
activitatea motorie a membrelor superioare, iar din cea lombară, pleacă nervii plexului
lombar şi sacral, care coordonează activitatea motorie a membrelor inferioare.
Măduva spinării corespunde ca lungime canalului vertebral până în luna a III –a de
viaţă intrauterină. La nou născut, ea se termină la nivelul celei de-a doua vertebre
lombare.

Măduva spinării este împărţită în patru regiuni: cervicală, toracală,


lombară şi sacrală. Regiunea cervicală se întinde de la C1 la C6, cea toracală de
la C6 la T9, cea lombară de la T9 la T12, cea sacrală de la T 12 la L2.
Datorită creşterii mai rapide a coloanei vertebrale, regiunile acesteia nu se
suprapun cu regiunile măduvei spinării.
Din aceste regiuni, pornesc 31 perechi de nervi spinali: 8 cervicali, 12 toracali,
5 lombari, 5 sacrali, 1 coccigian.
Fiecare segment din măduva spinării care dă naştere unei perechi de nervi
spinali se numeşte segment spinal sau neuromer.

14
Din cauza lipsei de corespondenţă între lungimea coloanei vertebrale şi cea a
măduvei spinării şi pentru că fiecare nerv spinal părăseşte canalul vertebral prin
orificiul intervertebral corespunzător, rădăcinile nervilor rahidieni au o poziţie din ce
în ce mai oblică, până când, în regiunea lombară şi sacrală, ele devin verticale.
Rădăcinile nervilor spinali din regiunile lombară, sacrală, coccigiană care coboară
vertical şi însoţesc filum terminale alcătuiesc coada de cal.
Fisura mediană anterioară sau şanţul median anterior, cu adâncime de
aproximativ 3 mm, este mai larg şi mai adânc decât şanţul median posterior. Fisura
mediană posterioară se continuă spre interiorul măduvei cu un sept de celule gliale,
formând septul median posterior.
Şanţul lateral posterior reprezintă locul prin care pătrund în măduva spinării
rădăcinile posterioare senzitive ale nervilor spinali. Şanţul lateral anterior reprezintă
locul prin care ies din măduvă rădăcinile anterioare motorii ale nervilor spinali.
Rădăcinile anterioare şi posterioare se vor uni formând trunchiul nervilor spinali, care
este mixt.

Structura internă

Pe secţiune transversală, în mijlocul măduvei spinării se observă un canal


numit canal central sau ependimar, care este o rămăşiţă a tubului neural dorsal.
Structura măduvei spinării cuprinde substanţa cenuşie şi substanţa albă.

Substanţa cenuşie
Substanţa cenuşie este dispusă central şi seamănă cu litera H sau cu un fluture
cu aripile desfăcute. Porţiunea transversală de substanţă cenuşie care uneşte cele două
jumătăţi laterale se numeşte comisura cenuşie, în interiorul căreia se găseşte canalul
ependimar, ce împarte comisura cenuşie în două părţi: comisura cenuşie anterioară şi
comisura cenuşie posterioară. În jurul canalului ependimar se află substanţa
gelatinoasă a lui Stilling. Comisura cenuşie este alcătuită din fibre nervoase
amielinice, care unesc cele două jumătăţi simetrice ale substanţei cenuşii.
Important de reţinut este că, în timp ce pe secţiune transversală substanţei
cenuşii i se descriu coarne, pe secţiune longitudinală vorbim de coloane.
Zona intermedio–laterală îşi are originea în sulcus limitans şi este de natură
vegetativă. Lateral de această zonă se află cornul lateral redus ca dimensiune şi
15
prezent doar la măduva toracală. Între cornul lateral şi baza cornului posterior,
provenind din fibre desprinse din substanţa cenuşie, se află substanţa reticulată a lui
Deiters.
Cornul anterior (ventral) provine din lama fundamentală şi are rol motor; este
scurt şi gros, având o bază spre zona intermedio–laterală şi un cap voluminos şi
neregulat situat către periferie. Cornul posterior ia naştere din lama alară şi are rol
senzitiv. El este îngust şi alungit, ajungând până la periferia măduvei. Prezintă o bază,
un col, un cap care este acoperit în ordine de substanţa gelatinoasă Rolando, stratul
zonal Waldeyer şi zona marginală Lissauer.
Schema lui Dejerine realizează zonarea substanţei cenuşii a măduvei spinării,
marcând teritoriile motorii, senzitive, somatice şi vegetative.
Nucleii motori somatici din cornul anterior au fiecare o componentă anterioară
pentru extensie şi o componentă posterioară pentru flexie.

Substanţa albă
Apariţia progresivă a suprastructurilor encefalice necesită conectarea sau
legarea acestora cu diferite etaje medulare (mielomere). Legătura se realizează prin
intermediul a numeroase fibre grupate în tracturi sau fascicule şi care, în ansamblul
lor, constituie substanţa albă. Tracturile se grupează în ascendente, encefalopete sau
senzitive şi descendente, encefalofuge sau motorii.
Pe lângă aceste fibre care sunt atât somatice, cât şi vegetative, mai există şi
numeroase fibre de asociaţie. Substanţa albă este cel mai bine reprezentată la nivelul
măduvei cervicale, fibrele ascendente crescând ca număr, începând de la măduva
sacrală, iar cele descendente, pornind de la măduva cervicală. Macroscopic, substanţa
albă pare să aibă o structură omogenă, dar în realitate ea prezintă un mozaic de
tracturi şi fascicule formate din fibre mielinice şi amielinice şi nevroglii. Unele dintre
fibrele tracturilor trec dintr-o parte în alta, formând comisura albă, aşezată în partea
anterioară a comisurii cenuşii. Substanţa albă se subdivide în trei perechi de cordoane:
două anterioare, două laterale şi două posterioare.

Cordonul (funiculul) anterior se găseşte între fisura mediană anterioară, cornul


anterior şi şanţul median anterior. Cele două cordoane anterioare sunt unite prin
comisura albă. Cordonul lateral se găseşte între cornul anterior şi posterior al
16
substanţei cenuşii, respectiv între şanţul lateral anterior şi posterior. Cordonul
posterior se află între cornul posterior al substanţei cenuşii şi şanţul median posterior.
Cele două cordoane posterioare sunt separate de un sept format din ţesut glial, care se
întinde de la fundul şanţului median până la comisura cenuşie.
Unele fibre sunt scurte şi nu ies din măduvă, ele fac legătura dintre diferitele
segmente ale măduvei, alcătuind fascicule intersegmentare.

Autoevaluare
1. Descrieţi aspectul exterior al măduvei spinării.
2. Ce reprezintă C1?
3. Ce sunt plexurile brahial şi lombar şi la ce servesc?
4. Descrieţi o secţiune transversală prin măduvă.
5. Faceţi deosebirea dintre fisura mediană anterioară şi şanţul median posterior.
6. Ce sunt şi la ce servesc şanţurile laterale anterior şi posterior.
7. Descrieţi şi faceţi comparaţia dintre coarnele anterioare şi coarnele posterioare
medulare.
8. Care este diferenţa între coarnele, cordoanele şi coloanele medulare?
8. Descrieţi substanţa cenuşie medulară.
9. Descrieţi substanţa albă medulară.

17
MĂDUVA SPINĂRII - FUNCŢIA DE CONDUCERE

Măduva spinării îndeplineşte două funcţii fundamentale: de conducere şi de


centru reflex.
Funcţia de conducere are ca substrat anatomic substanţa albă, respectiv
fasciculele şi tracturile ascendente şi descendente.
Funcţia de centru reflex şi de integrare inferioară a aferenţelor somatice şi
vegetative are ca substrat anatomic substanţa cenuşie, în interiorul căreia se găsesc
corpii neuronilor care iau parte la alcătuirea arcurilor reflexe medulare.

Funcţia de conducere

Aceasta asigură legătura bilaterală cu etajele superioare ale sistemului nervos


prin căi ascendente ale sensibilităţii şi căi descendente, efectoare sau motorii.
Denumirea diferitelor tracturi sau fascicule corespunde în general cu centrii
nervoşi pe care aceştia îi leagă. Denumirea mai depinde şi de amplasarea lor în
diferitele cordoane de substanţă albă.

1. Tracturile ascendente ( senzitive)

Căile ascendente cu traiect cortical sunt trineuronale:


✓ protoneuronul senzitiv (I) este întotdeauna situat în ganglionul spinal;
✓ deutoneuronul (II) este situat în coarnele posterioare ale măduvei, respectiv în
nucleii Goll şi Burdach din bulb;
✓ al treilea (III) neuron este situat în talamus.

Ca regulă, axonul celui de-al doilea neuron se încrucişează, trecând de


partea opusă.
Sensibilitatea exteroceptivă este determinată de acţiunea excitanţilor din
mediul extern, care acţionează la suprafaţa corpului.
Sensibilitatea proprioceptivă este determinată de excitanţi care acţionează la
nivelul muşchilor, tendoanelor, periostului şi al articulaţiilor.

18
Sensibilitatea interoceptivă sau visceroceptivă este determinată de excitanţi
care acţionează asupra organelor interne.

A. Tracturile spinotalamice: anterior şi lateral

Acestea vehiculează sensibilitatea tactilă protopatică (nociceptivă) şi


sensibilitatea termoalgezică.
Tractul spinotalamic anterior conduce sensibilitatea tactilă protopatică.
Informaţiile sunt culese de la exteroceptori prin dendritele protoneuronilor din
ganglionul spinal. Axonii protoneuronilor pătrund în măduvă şi fac sinapsă cu
deutoneuronul din stratul zonal Waldeyer şi substanţa gelatinoasă Rolando, ce aparţin
cornului posterior. Axonii deutoneuronului trec în cordonul anterior al substanţei albe
de partea opusă şi îşi schimbă direcţia în unghi de 90˚, intră în constituţia tractului
spinotalamic anterior şi prin el se îndreaptă spre talamus.
Tractul spinotalamic lateral conduce sensibilitatea termoalgică, porţiunea sa
anteromediană fiind pentru durere, cea posterolaterală pentru temperatură.
Informaţiile legate de durere şi temperatură culese de către dendritele protoneuronilor
din ganglionul spinal de la nivelul exteroceptorilor sunt transmise mai departe, prin
axonii protoneuronilor, spre măduvă unde fac sinapsă cu deutoneuronul reprezentat de
nucleul corpului lui Waldeyer din cornul posterior. Axonii deutoneuronului trec în
cordonul lateral de substanţa albă din partea opusă, îşi schimbă direcţia în unghi de
90˚ şi intră în constituţia tractului spinotalamic lateral, îndreptându-se către talamus.

B. Tracturile spinocerebeloase: direct (posterior sau Flechsig) şi încrucişat


(anterior sau Gowers).

Ele transportă sensibilitatea proprioceptivă inconştientă. Informaţiile primite


de la proprioceptori sunt preluate de dendritele protoneuronilor din ganglionul spinal
şi transmise prin axoni mai departe spre măduvă, unde realizează sinapse cu
deutoneuronul din cornul posterior, respectiv din coloana veziculară Stilling-Clark şi
nucleul Bechterew. Axonii deutoneuronului din coloana veziculară a lui Stilling-Clark
trec în substanţa albă de aceeaşi parte, îşi schimbă direcţia într-un unghi de 90˚ şi
constituie tractul spinocerebelos posterior sau direct al lui Flechsig, îndreptându-se
spre cerebel.
19
Axonii deutoneuronilor din nucleul Bechterew trec în substanţa albă din partea
opusă, îşi schimbă direcţia în unghi de 90˚ şi constituie tractul spinocerebelos anterior
sau încrucişat al lui Gowers. Acest tract se îndreaptă spre cerebel, iar în drumul său, la
nivel mezencefalic, suferă o a doua încrucişare, care o anulează pe prima.

C. Tracturile spinobulbare Goll (gracilis) şi Burdach (cuneatus)

Acestea conduc sensibilitatea proprioceptivă conştientă şi sensibilitatea tactilă


epicritică.
Axonii lungi bulbopeţi ai protoneuronilor din ganglionul spinal pătrund în
măduvă fără să facă sinapsă şi intră în alcătuirea tracturilor spinobulbare Goll şi
Burdach prin care merg mai departe până în bulb, unde fac sinapsă cu deutoneuronul,
reprezentat de nucleii lui Goll şi Burdach din etajul bulbar al trunchiului cerebral.
Axonii deutoneuronilor trec de partea opusă, formând decusaţia senzitivă a lui
Spietzke şi se îndreaptă apoi către talamus.

2.Tracturile descendente (motorii sau encefalofuge )

Acestea sunt reprezentate de tracturile corticospinale pentru influxurile


necesare motricităţii voluntare şi tracturile subcorticospinale pentru motricitatea
automată şi semivoluntară.

A. Tracturile corticospinale (piramidale) directe şi încrucişate.

Tracturile corticospinale (piramidale) îşi au originea în scoarţa sau cortexul


cerebelos şi anume în zona motorie a acestora din girusul precentral şi în versantul
anterior al şanţului central al lui Rolando.
De la origine, fibrele care constituie tracturile corticospinale descind la nivelul
etajului bulbar al trunchiului cerebral. De aici, 20 % dintre fibre coboară mai departe
direct şi ajung în cordonul anterior al substanţei albe, formând tractul corticospinal
anterior sau piramidal direct, în timp ce 80 % trec de partea opusă prin decusaţia
motorie a lui Mistikeli, situată la nivel bulbar şi descind apoi în cordonul lateral de
substanţă albă, sub numele de tract corticospinal lateral sau piramidal încrucişat.
20
Tractul piramidal încrucişat se distribuie etajat, mielomer cu mielomer, la
neuronii somatomotori de partea respectivă. Tractul piramidal direct se distribuie la
neuronii somatomotori de partea opusă şi doar o mică parte din fibrele sale se
îndreaptă homolateral, adică spre neuronul somatomotor de aceeaşi parte.
După Delmas, la nivelul măduvei, tractul piramidal încrucişat este direct, iar
cel direct este încrucişat. De fapt, ambele tracturi piramidale sunt încrucişate, trecând
de la cortexul cerebral dintr-o parte la neuronii somatomotori medulari din partea
opusă. Deosebirea constă doar în faptul că marea majoritate – 80% - a fibrelor trec în
partea opusă la nivel bulbar şi doar o foarte mică parte – 20 % - trec de partea opusă
la nivel medular.

B. Tracturile subcorticospinale sau extrapiramidale

Tractul olivospinal al lui Helweg îşi are originea în oliva bulbară şi se


distribuie la neuronii somatomotori ai măduvei cervicale.
Tractul rubrospinal sau prepiramidal al lui Thomas îşi are originea în nucleul
roşu al lui Stilling din pedunculii cerebrali (etajul mezencefalic al trunchiului
cerebral). După ce se încrucişează prin decusaţia Forell, coboară în cordonul lateral de
substanţă albă a măduvei, imediat înaintea tractului piramidal încrucişat şi se
distribuie neuronilor somatomotori ai măduvei cervicale.
Tractul tectospinal al lui Löwenthal pleacă din tectumul mezencefalic şi se
încrucişează prin decusaţia lui Meynert şi coboară spre măduvă prin două
componenete: tractul tectospinal anterior şi lateral şi se termină la neuronii
somatomotori ai măduvei cervicale.
Tractul reticulospinal îşi are originea în substanţa reticulată a trunchiului
cerebral, cel lateral - în substanţa reticulată mezencefalopontină cu rol facilitator, iar
cel anterior - în substanţa reticulată bulbară cu rol inhibitor. Ambele se termină în
măduva cervicală.
Tractul vestibulospinal are două componenete: tractul vestibulospinal anterior
şi tractul vestibulospinal lateral. Ambele au originea în nucleii vestibulopontini, în
special în nucleul Deiters; este singurul tract subcorticospinal sau extrapiramidal ce
descinde la măduva lombară, toate celelalte epuizându-se în măduva cervicală.

21
Autoevaluare
1. Care sunt structurile nervoase ce realizează funcţia de conducere a măduvei
spinării?
2. Care sunt tracturile ascendente pe care le cunoaşteţi?
3. Care sunt tracturile encefalofuge pe care le cunoaşteţi?
4. Prin ce se deosebesc tracturile spinobulbare de restul tracturilor ascendente?
5. Descrieţi o cale ascendentă trineuronală.
6. Care este părerea lui Delmas cu privire la tracturile piramidale?
7. Care este tractul cu un traseu particular în cadrul căilor extrapiramidale?

22
MĂDUVA SPINĂRII - FUNCŢIA REFLEXĂ

Răspunsul reflex la o excitaţie provocată în stare normală este răspunsul


întregului sistemul nervos, nu numai al măduvei. De aceea, reflexele pur spinale se
pot întâlni numai la omul spinal, adică cu măduva separată prin secţiuni de centrii
encefalobulbari, ca urmare a traumatismelor vertebro-medulare.

Deosebim reflexe somatice şi vegetative.

Centrii nervoşi medulari somatici sunt formaţi din neuroni motori care se
găsesc în coarnele anterioare ale măduvei spinării şi din neuroni de asociaţie. Ei deţin
controlul activităţii musculaturii scheletice.
Arcul reflex medular somatic se compune:
✓ dintr-un extero- sau proprioceptor,
✓ dintr-un neuron senzitiv somatic situat în ganglionul spinal, de pe rădăcina
posterioară a nervului spinal,
✓ din unul sau mai mulţi neuroni intercalari sau de asociaţie din cornul posterior
al măduvei spinării,
✓ dintr-un neuron motor somatic (neuronii radiculari), situat în cornul anterior al
măduvei spinării,
✓ din muşchiul ca organ efector, care execută comanda primită.

Arcul reflex medular somatic cel mai simplu este lipsit de neuroni
intercalari, fiind prezenţi doar doi neuroni: unul senzitiv, situat în ganglionul
spinal şi unul motor, situat în cornul anterior al substanţei cenuşii.
Centrii nervoşi vegetativi sunt formaţi din neuroni vegetativi care se găsesc în
coarnele laterale ale măduvei spinării. Ei determină activitatea musculaturii netede a
organelor interne şi activitatea glandulară.
Centrii nervoşi vegetativi se împart în simpatici şi parasimpatici.

Arcul reflex medular vegetativ diferă întrucâtva de cel somatic în sensul


că la neuronul visceromotor aferent din cornul lateral al măduvei spinării se mai

23
adaugă al doilea neuron visceromotor, care se află însă în ganglionii vegetativi
paravertebrali, previscerali sau intramurali.
În arcul reflex medular, conducerea influxului nervos se face în sens unic:
după ce a acţionat asupra receptorului, excitantul este codificat sub formă de influx
nervos şi transmis centrului nervos medular prin neuronul eferent. Transmiterea
excitaţiei sub formă de influx nervos la nivelul sinapselor medulare se face
întotdeauna dinspre membrana presinaptică spre cea postsinaptică şi nu invers. Acest
fenomen se numeşte legea polarizării sinaptice a neuronului. Astfel, influxul nervos
este obligat să se propage într-o singură direcţie şi anume centripet prin fibrele
aferente şi centrifug prin fibrele eferente.

Tipuri de reflexe medulare


Există două tipuri de reflexe medulare:
I. somatice
II. vegetative

I. REFLEXELE MEDULARE SOMATICE:


Acestea pot fi scurte sau lungi.

Reflexele scurte se numesc şi elementare şi cuprind:


✓ reflexul de flexiune (nociceptiv);
✓ reflexul de extensiune sau întindere: miotatic sau osteo-tendinos,
✓ reflexul de flexiune şi extensie încrucişată,
✓ reflexele cutanate.

Reflexele somatice lungi se numesc şi complexe sau intersegmentare:


✓ reflexul de scărpinare,
✓ reflexul de păşire,
✓ reflexul de ştergere.

Acestea interesează un mare număr de muşchi, deci cuprind mulţi centri


medulari de la diverse nivele. Reflexele au la bază legea iradierii reflexelor medulare,
proporţional cu intensitatea excitaţiei, prin antrenarea unui număr din ce în ce mai
24
mare de neuroni intercalari. De exemplu, aceste reflexe intervin în mers -reflexul
ritmic de locomoţie, în care sunt antrenate şi membrele superioare.
Reflexul de flexiune sau nociceptiv reprezintă cea mai primitivă reacţie de
apărare în faţa unui agent nociv (răspuns de ferire de nocivitatea excitaţiei), un stimul
suficient de puternic putând declanşa concentraţia simultană a flexorilor întregului
membru. Exemple de stimuli nociceptivi: arsura, înţepătura, ciupirea, descărcarea de
curent electric. Acest reflex intervine şi în mers, alternând cu reflexele de extensiune.
Arcul reflex este format din cel puţin 3 neuroni: senzitiv (aferent),
intercalari, motor (eferent).
Excitaţia este preluată şi transmisă, prelucrată sub formă de influx nervos, iar
de la neuronii motori pleacă un influx nervos prin axonii acestora către mai mulţi
muşchi flexori care reacţionează prin contracţie. Acest reflex poate fi produs prin
excitaţie intero- sau exteroceptivă, sau uneori prin iritaţia cronică a meningelui
(rigiditatea cefei) sau a peritoneului (abdomen de lemn).
Reflexul miotatic sau osteotendinos este monosinaptic, format numai din doi
neuroni, fără neuroni intercalari. Este cel mai rapid şi cel mai scurt reflex, fără
postdescărcare, limitat ca teritoriu. Este declanşat de întinderea tendoanelor şi
muşchilor extensori cu excitarea fusurilor neuromusculare şi a corpusculilor Golgi,
care sunt sensibili la întindere şi care nu se adaptează la excitaţie. Este suficientă o
întindere a muşchilor de 0,8 %, pentru a se obţine acest efect.
Reflexul miotatic are două componente: o componentă care corespunde unei
excitaţii de scurtă durată (întindere–contracţie), este componenta fazică (reflexul
tendinos) şi o componentă statică, cu menţinerea întinderii; se mai numeşte şi
componentă tonică – menţinerea poziţiei corpului şi a tonusului postural.
În componenta fazică, o lovitură de tendon activează un număr de receptori de
tensiune care se descarcă sincron, determinând o contracţie musculară unică: reflexul
tendinos.
Cele mai importante reflexe osteotendinoase sunt:
✓ stiloradial ( C5 – C6 )
✓ bicipital ( C5 – C6 )
✓ tricipital ( C7 – C8 )
✓ cubitopronator ( C7 – C8 – T1 )
✓ rotulian ( L2 – L3 – L4 )
✓ ahilean ( L5 – S2 )
25
Diminuarea sau abolirea reflexului osteotendinos se întâlneşte în suferinţa
sau întreruperea arcului reflex.
Exagerarea reflexului indică o leziune piramidală.

În componenta tonică, forţa care a întins tendonul se menţine şi se produce o


descărcare asincronă a receptorilor, inducându-se intrarea succesivă în acţiune a
unităţilor motorii (câte 2-3 unităţi). Aceasta este componenta principală a reflexului
postural - reacţia posturală, care contracarează acţiunea gravitaţiei.

REFLEXELE MIOTATICE există la toţi muşchii scheletici, dar sunt mai


puternice în muşchi antigravitici, adică în muşchii extensori ai membrelor şi în
maseter.
Dacă este prezentă o leziune la nivelul fasciculului piramidal, când tonusul
este mărit, prin întinderea tendonului rotulian şi ahilean, în loc de o singură contracţie,
apare o serie de contracţii cu ritm regulat, care se numeşte clonus; acesta se produce
prin mecanisme succesive de autoexcitare şi autoinhibiţie.

REFLEXUL DE FLEXIUNE ŞI EXTENSIUNE ÎNCRUCIŞATĂ este un


răspuns elementar spinal; prin excitarea dureroasă aplicată la nivelul unui membru
inferior dintr-o parte se obţine flexia acelui membru (homolateral) şi extensia
membrului de partea opusă (heterolateral). Arcul reflex al reflexului de flexiune şi
extensiune încrucişată cuprinde mai mulţi neuroni intercalari. Rolul reflexului constă
în menţinerea poziţiei verticale a corpului în condiţiile flexiunii celuilalt membru.

REFLEXELE CUTANATE se caracterizează prin contracţia reflexă a


muşchilor de sub regiunea cutanată excitată sau din apropierea acesteia. Pot fi
declanşate prin excitarea superficială a pielii dintr-un anumit teritoriu specific fiecărui
muşchi. De exemplu, excitarea pielii abdomenului cu un ac provoacă contracţia
reflexă a muşchilor drepţi abdominali, iar excitarea tegumentelor regiunii plantare
determină flexia halucelui (reflexul cutanat plantar).

26
II. REFLEXELE MEDULARE VEGETATIVE

REFLEXUL DE MICŢIUNE constă în relaxarea sfincterului vezicii şi


contracţia muşchilor vezicali, urmate de expulsia de urină. Reflexul este controlat de
centrii nervoşi superiori din punte, hipotalamus şi scoarţa cerebrală, care comandă
micţiunea. La copilul sub 3 ani, la care fasciculele piramidale nu sunt mielinizate
reflexul de micţiune se produce automat fără să fie influenţat în mod voluntar de
activitatea scoarţei cerebrale şi de ceilalţi centrii nervoşi superiori.

REFLEXUL DE DEFECAŢIE constă în relaxarea sfincterului anal şi


contracţia musculaturii colonului în special a rectului, având ca urmare expulzia
materiilor fecale. Reflexul se află sub controlul scoarţei cerebrale. Sfincterul striat
este relaxat prin comanda corticală venită pe calea nervului ruşinos intern, iar cel
neted prin comandă medulară, sosită pe calea nervului parasimpatic pelvian.
La nou-născuţi, reflexul nu este sub control voluntar, defecaţia se produce
automat, datorită activităţii reflexe a măduvei spinării.

REFLEXELE VEGETATIVE MEDULARE le cuprind şi cele sexuale:


✓ erecţia, care este componenta parasimpatică (S2 – S3);
✓ ejacularea, componenta simpatică (L1 – L3).

Autoevaluare
1. Ce fel de reflexe medulare cunoaşteţi?
2. Descrieţi arcul reflex medular.
3. Faceţi deosebirea dintre un arc reflex somatic şi unul vegetativ.
4. Explicaţi legea polarizării sinaptice.
5. Enumeraţi reflexele somatice scurte.
6. Descrieţi reflexele somatice lungi.
7. Descrieţi reflexele vegetative medulare.

27
TRUNCHIUL CEREBRAL - BULBUL RAHIDIAN

Encefalul este parte a SNC, aşezat în cutia craniană şi alcătuit din trunchiul
cerebral, diencefal şi telencefal. Trunchiul cerebral este format din 3 porţiuni
distincte: bulbul rahidian, puntea lui Varolio şi mezencefalul.
Fiecare dintre aceste componente are o funcţie reflexă, una de conducere şi o
funcţie de integraţie

Bulbul rahidian

Bulbul rahidian este segmentul inferior al trunchiului cerebral, situat între


măduvă şi punte. Nu există o linie precisă de demarcaţie faţă de măduva spinării, de
unde şi denumirea de măduvă prelungită.
Bulbul ia naştere din mielencefal, are forma unui trunchi de con cu baza mare
aşezată în sus şi cu baza mică în jos. Limita inferioară se află sub decusaţia
piramidelor.
Limita superioară este mai precisă, fiind reprezentată de un şanţ transversal
situat între bulb şi punte, numit şanţ bulbo–pontin.

Bulbul rahidian are două feţe:


- anterolaterală;
- posterioară.

Faţa anterolaterală prezintă elemente de configuraţie externă la măduvă. Fisura


mediană anterioară se termină la nivelul şanţului bulbo – pontin, iar cordoanele
anterioare de la nivelul măduvei spinării sunt mai voluminoase şi mai proeminente la
nivelul bulbului rahidian, unde se numesc piramide bulbare.
Şanţul lateral anterior se continuă la acest nivel, de o parte şi de alta se găsesc
cordoanele laterale bulbare, continuare a celor medulare. Ele prezintă câte o ridicătură
ovoidă – olivele bulbare. Acestea sunt mărginite anterior de şanţurile preolivare în
care îşi are originea aparentă perechea a XII-a de nervi cranieni.
Olivele bulbare sunt mărginite în partea posterioară de şanţul retroolivar, unde
îşi au originea aparentă nervii cranieni IX, X, XI.

28
În şanţul bulbo-pontin se găsesc, începând de la fisura mediană anterioară
către exterior, originile aparente ale următoarelor trei perechi de nervi cranieni: VI,
VII, VIII.
Decusaţia piramidelor reprezintă încrucişarea fasciculelor corticospinale
laterale ce poate fi observată cu ochiul liber. Ea astupă fisura mediană anterioară.
Faţa posterioară are o configuraţie externă mult diferită de cea anterolaterală;
canalul central sau ependimar devine mai superficial şi se lărgeşte în jumătatea
superioară; contribuie la formarea ventriculului IV, care se continuă şi pe faţa dorsală
a punţii. În partea inferioară a acestei feţe se observă şanţul median posterior,
fasciculele gracilis şi cuneatus. Aceste fascicule sunt separate prin şanţul postero-
lateral bulbar, continuare a celui medular.
În partea superioară, fasciculele gracilis şi cuneatus se îndepărtează în formă
de V, delimitând un triunghi. La acest nivel, fasciculele gracilis şi cuneatus prezintă
câte o umflătură în grosimea lor, reprezentând nucleii Goll şi Burdach.
Lateral şi mai sus se află corpii restiformi, care se mai numesc şi pedunculi
cerebeloşi inferiori.
Faţa dorsală participă la formarea planşeului ventriculului IV. Fisura mediană
posterioară reprezintă o prelungire a şanţului median posterior al măduvei.

Structura internă este alcătuită din substanţă cenuşie şi substanţă albă.


În jumătatea inferioară a bulbului rahidian, substanţa cenuşie este aşezată la
interior, iar substanţa albă la exterior. În jumătatea superioară, asemenea celorlalte
segmente ale trunchiului cerebral, substanţa cenuşie nu mai este dispusă sub formă de
coloane, ci din cauză că la acest nivel se produc o serie de încrucişări ale diferitelor
fascicule, ea este fragmentată în grămezi de celule, care formează nucleii bulbului
rahidian. Aceştia sunt: motori, senzitivi, vegetativi şi proprii.

Nucleii motori - corespund coarnelor anterioare ale măduvei spinării. Ei


reprezintă originea reală a fibrelor motorii care intră în structura unor nervi cranieni.
În bulb se găsesc doi nuclei motori: nucleul ambiguu, din care iau naştere nervii
glosofaringian (IX), vag (X), accesor (XI) şi nucleul hipoglosului, din care ia naştere
nervul hipoglos (XII).
Fibrele motorii sau eferente, respectiv axonii neuronilor acestor nuclei
inervează o parte din musculatura feţei, limbii, vălului palatin şi faringelui. Ca şi
29
neuronii din coarnele anterioare ale măduvei, neuronii din nucleii motori ce se găsesc
în bulbul rahidian reprezintă calea finală comună, ei primind comanda motorie atât de
la scoarţa cerebrală, cât şi de la formaţiunile extrapiramidale.

Nucleii senzitivi corespund coarnelor posterioare ale măduvei spinării. Ei sunt


formaţi din cel de-al 2 lea neuron de pe calea sensibilităţii generale. Neuronii
nucleilor senzitivi din bulbul rahidian primesc excitaţiile exteroceptoare şi
proprioceptoare de la nivelul corpului prin fibrele senzitive ale nervilor cranieni, iar
de aici sunt transmise centrilor superiori. În bulb, se află doi nuclei senzitivi - nucleul
solitar şi o parte din nucleul senzitiv al trigemenului. Nucleul senzitiv se întinde de la
bulb până în punte şi chiar în pedunculii cerebrali. La nucleul solitar vin fibrele
viscerosenzitive ale nervilor vag (X), glosofaringian (IX) şi ale intermediarul
Wriesberg (VII bis). La nucleul trigemenului vin fibrele viscerosenzitive ale nervilor
trigemeni (V).

Nucleii vegetativi corespund coarnelor laterale ale măduvei spinării. Ei


reprezintă centrii a numeroase reflexe vegetative şi originea reală a fibrelor
parasimpatice ale nervilor cranieni. În bulb se găsesc următorii nuclei vegetativi:
nucleul dorsal al vagului (nucleul cardiopneumenteric) şi nucleul salivator inferior
(nucleul glosofaringian).

Nucleii proprii ai bulbului rahidian şi ai celorlalte segmente ale trunchiului


cerebral nu au echivalent la nivelul măduvei. În bulb se află următorii nuclei proprii:
nucleii substanţei reticulate, nucleii olivari, nucleul Goll şi nucleul Burdach.
Nucleii substanţei reticulate sunt alcătuiţi din neuroni motori, vegetativi şi de
asociaţie. Ei reprezintă sediul centrilor respiratori şi cardiaci din bulb.

Substanţa albă a bulbului este formată din fibre ascendente, descendente şi


din fibre proprii sau de asociere.

30
Bulbul rahidian - funcţii

Bulbul are două funcţii principale: de conducere şi de centru reflex.


Fibrele ascendente, descendente şi de asociaţie asigură funcţia de conducere
de la măduvă la encefal şi invers, de la bulb la măduvă, precum şi de la bulb spre
encefal. Bulbul reprezintă locul de trecere a căilor sensibilităţii şi motilităţii din
măduvă în restul encefalului.

Funcţia de centru reflex - activitatea reflexă a bulbului are la bază două


feluri de centrii nervoşi: simpli şi automaţi.
Centrii nervoşi simpli intră în acţiune pe baza excitaţiilor venite de la periferie
pe calea fibrelor senzitive. Dintre aceşti centrii, cei mai importanţi sunt: centrul tusei,
strănutului, deglutiţiei, vomei, salivator inferior (centrul secreţiei salivare al glandei
parotide).
Centrii nervoşi automaţi sunt autoexcitabili, în funcţie de modificările chimice
ale sângelui. Cei mai importanţi sunt: centrii respiratori, cardiaci, vasomotori.

REFLEXUL DE STRĂNUT este declanşat de excitaţii care acţionează asupra


mucoasei nazale. Excitaţiile sunt codificate sub formă de influxuri nervoase şi
conduse de fibre senzitive ale nervului trigemen la centrul strănutului din bulb. Aici se
elaborează influxurile nervoase motoare, care ajung la muşchii respiratori tot pe calea
nervilor spinali somatici.

REFLEXUL DE DEGLUTIŢIE este declanşat de excitanţi care acţionează


asupra mucoasei bucale, faringiene şi esofagiene. Excitaţiile sunt culese de fibrele
senzitive ale nervilor glosofaringieni (IX) şi vag (X) şi conduse la centrul deglutiţiei
din bulb. De aici pleacă influxul nervos motor, pe calea fibrelor motorii ale aceloraşi
nervi, la muşchii faringelui, care răspund prin contracţie şi împingere către esofag a
bolului alimentar.

REFLEXUL DE VOMĂ este declanşat de excitaţiile care pornesc din organe


şi ţesuturi foarte diferite, şi anume din labirint şi din aproape toate organele
abdominale. Excitaţiile din aceste organe sunt culese de fibrele senzitive ale nervului
vag şi conduse sub formă de influx nervos la centrul vomei, care trimite influxul
31
nervos motor la musculatura stomacului (pe calea fibrelor motorii ale nervului vag), la
diafragmă (pe calea nervului frenic) şi la muşchii abdominali (pe calea nervilor
spinali). Efectele reflexului de vomă constau în contracţii ale muşchilor stomacului,
diafragmei şi a muşchilor abdominali, urmate de evacuarea conţinutului gastric pe
cale esofagiană şi orală.

REFLEXUL DE SALIVAŢIE este provocat de excitaţii care acţionează


asupra receptorilor de la nivelul mucoasei bucale, linguale şi laringiene.

Excitaţiile sunt culese de fibrele senzitive ale nervului trigemen (V) şi


glosofaringian (IX) şi conduse la centrul salivator inferior din bulb (centrul secreţiei
salivare a glandei parotide). De aici, pe calea fibrelor vegetative parasimpatice din
nervul glosofaringian, influxul nervos este condus la glanda parotidă care secretă
saliva.

Autoevaluare
1. Ce formaţiuni cuprinde trunchiul cerebral?
2. Descrieţi feţele bulbului.
3. Care sunt nucleii motori ai bulbului?
4. Care sunt nucleii vegetativi ai bulbului?
5. Enumeraţi nucleii proprii ai bulbului?
6. Ce funcţii îndeplineşte bulbul?
7. Prin cine se realizează funcţia de conducere?
8. Care sunt principalele reflexe care se închid în bulb?
9. Care nervi cranieni sunt implicaţi în reflexul de tuse?
10. Care nervi cranieni intervin în reflexul de deglutiţie?
11. Descrieţi reflexul de salivaţie.
12. Descrieţi mecanismul reflexului de vomă.

32
TRUNCHIUL CEREBRAL -
PUNTEA LUI VAROLIO

Este segmentul mijlociu al trunchiului cerebral.


Ia naştere din metencefal. Este aşezat între bulb şi pedunculii cerebrali. Puntea
are forma unei benzi de substanţă nervoasă, lată de 3 cm, dispusă transversal de la o
emisferă cerebeloasă la alta.

Este delimitată inferior de şanţul bulbopontin, iar superior de şanţul


pontopeduncular - o adâncitură paralelă cu cea bulbopontină.

Configuraţia externă - puntea prezintă o faţă anterolaterală şi alta posterioară


(dorsală).
Pe faţa anterolaterală, se observă: şanţul median sau bazilar, piramidele
pontine, originea aparentă a nervului trigemen V, braţele punţii sau pedunculii
cerebeloşi mijlocii.
Şanţul median este o adâncitură aşezată pe linia mediană, în care se găseşte
trunchiul arterei bazilare. Piramidele punţii sunt două proeminenţe aşezate de o parte
şi de alta a şanţului bazilar, ce reprezintă continuarea la nivelul punţii a piramidelor
bulbare anterioare.
Braţele punţii sau pedunculii cerebeloşi mijlocii sunt două formaţiuni care
continuă lateral şi posterior puntea, făcând legătura dintre cele două emisfere
cerebeloase.
Originea aparentă a nervilor trigemeni se află lateral faţă de piramidele punţii.
Pe faţa posterioară a punţii, care formează triunghiul superior al ventriculului
al IV-lea, se observă fisura mediană posterioară, eminenţa medială cu coliculul
facialului, fovea rostralis şi locus caeruleus.
Fisura mediană posterioară reprezintă continuarea fisurii mediane posterioare
a bulbului. Coliculul facialului este o umflătură situată lateral faţă de fisura mediană
posterioară şi în profunzimea căreia se află nucleul abducens, care este ocolit de
fibrele nervului facial.
Eminenţa medială este o coloană proeminentă între şanţul median posterior şi
şanţul limitant (în afară).

33
Fovea rostralis este o depresiune aşezată lateral faţă de eminenţa medială, în
profunzimea căreia se află nucleul motor (masticator) al trigemenului (V).

Structura internă

Puntea lui Varolio este alcătuită din substanţă albă şi din substanţă cenuşie.

Substanţa cenuşie este fragmentată de fibrele care alcătuiesc substanţa albă în


grămezi de celule nervoase. Acestea se unesc în nuclei; nucleii pot fi motori, senzitivi,
vegetativi şi nuclei proprii punţii.
Axonii neuronilor nucleilor motori conduc influxul nervos la muşchii
masticatori (V), muşchii globului oculari (VI-abducens) şi la muşchii mimicii (VII-
facial).

Nucleii senzitivi din punte: nucleul principal sau superior al trigemenului


(V), care primeşte axonii neuronilor din ganglionul Gasser; iar nucleul acustic sau
cohlear primeşte axonii neuronilor din ganglionul Corti (VIII).
Nucleii vegetativi sunt: nucleul salivator superior şi cel lacrimal - ei sunt
centrii reflexelor salivare şi lacrimale.
Nucleii proprii sunt grămezi de substanţă cenuşie dispuse între fibrele
transversale ale punţii. Ei sunt: nucleii pontini, oliva superioară, nucleul corpului
trapezoid.

Substanţa albă

Predomină cantitativ, este formată din fibre longitudinale şi transversale.


Cele longitudinale sunt reprezentate de: fasciculele piramidale
(corticospinale şi corticonucleare),fibrele corticopontine, fascicule spinotalamice,
fasciculul spino-cerebelos anterior (Gowers), rubrospinal, lemniscul medial
(panglica Reil). Deci, fibrele longitudinale sunt fibre ascendente sau descendente
care trec prin punte. Lor li se adaugă fibre longitudinale proprii punţii.
Fibrele transversale alcătuiesc pedunculii cerebeloşi mijlocii. Ele pornesc din
nucleii pontini, se încrucişează pe linia mediană şi se termină în cerebel.

34
Funcţiile punţii:

I. de conducere;
II. de centru reflex.

I. Funcţia de conducere: este asigurată de fibrele longitudinale şi


transversale ce intră în constituţia substanţei albe a punţii.

II. Funcţia de centru reflex:

REFLEXUL LACRIMAL se produce în urma excitaţiilor pornite de la cornee,


mucoasa conjunctivală şi cea nazală. Acestea sunt conduse la centrul lacrimal din
punte (nucleul lacrimal), sub forma unui impuls nervos, din fibrele senzitive ale
nervului trigemen (V), care pleacă din zonele amintite. Calea eferentă a arcului reflex
este reprezentată de fibrele parasimpatice, ce conduc influxul nervos motor la glanda
lacrimală. Centrul lacrimal din punte mai primeşte impulsuri şi de la scoarţa cerebrală,
prin fibrele corticopontine, fapt care explică lăcrimarea în diferite stări afective
negative. Reflexul lacrimal este un reflex de apărare.

REFLEXUL DE SALIVAŢIE se aseamănă cu cel din bulb. Calea aferentă este


reprezentată de fibrele senzitive ale nervului trigemen (ramura linguală) şi de fibre ale
nervului glosofaringian, ce conduc stimuli de la mucoasa bucală şi la cea faringiană,
iar calea eferentă de fibrele parasimpatice, care ajung la glanda submaxilară şi
sublinguală.
Centrul salivator din punte coordonează secreţia de salivă produsă de glandele
submandibulare şi sublinguale. Centrii salivatori din bulb şi punte primesc şi
impulsuri nervoase provenite de la scoarţa cerebrală, ceea ce explică reflexele
condiţionate salivare. Vederea sau mirosirea alimentelor pot declanşa reflexul de
salivaţie.

REFLEXUL CORNEAN DE CLIPIRE este declanşat de stimuli care


acţionează asupra corneei şi conjunctivei. Influxul nervos este condus la centrul
nervos din punte pe calea fibrelor senzitive ale nervului trigemen care pleacă din
cornee şi conjunctivă. Calea eferentă este reprezentată de fibre ale nervului facial.

35
Clipitul se produce şi voluntar, fapt care se explică prin aferenţele care vin de la
scoarţa cerebrală. Reflexul cornean de clipire este un reflex de apărare. De exemplu,
pătrunderea unui corp străin în sacul conjunctival declanşează atât reflexul de clipire,
cât şi cel lacrimal şi duc de cele mai multe ori la îndepărtarea corpului străin.

REFLEXUL AUDITIV DE CLIPIRE este declanşat de stimuli care acţionează


asupra receptorilor auditivi. El constă în închiderea pleoapei în momentul acţiunii
unui zgomot brusc. Calea aferentă este reprezentată de fibrele nervului acustic, care
conduc impulsurile până la nucleii cohleari din punte. De aici, impulsurile ajung la
nucleii facialului, de unde pornesc fibrele eferente care inervează musculatura
pleoapelor.

REFLEXUL AUDITIVOOCULOGIR constă în orientarea rapidă a globilor


ochiului spre direcţia de unde vine zgomotul. Acest reflex este declanşat de stimuli
auditivi puternici, care determină influxuri nervoase ce sunt conduse de fibrele
nervului acustic până la nucleii cohleari dorsali. Calea eferentă este reprezentată de
axonii nervului oculomotor (III), trohlear (IV) şi abducens (VI).

REFLEXUL DE MASTICAŢIE constă din mişcări masticatorii în lanţ,


provocate de stimularea diferitelor regiuni din cavitatea bucală. Calea aferentă este
reprezentată de fibrele senzitive ale nervului trigemen. Centrul nervos este nucleul
masticator din punte. Calea eferentă este reprezentată de fibrele motorii ale nervului
trigemen, ce se termină în muşchii masticatori. Masticaţia este un act reflex, dar se
află şi sub influenţa impulsurilor corticale, respectiv a voinţei. Masticaţia este un act
învăţat.
Reflexul de sugere se aseamănă cu cel de masticaţie, diferenţe apar la calea
eferentă, care este formată din fibrele motorii ale nervului facial.

Autoevaluare
1. Din ce formaţiuni ia naştere puntea lui Varolio?
2. De ce formaţiuni este delimitată puntea lui Varolio?
3. Descrieţi feţele punţii.
4. Ce reprezintă coliculul facialului?
5. Ce reprezintă fovea rostralis?
36
6. Ce fel de nuclei se află în punte?
7. Care sunt funcţiile punţii?
8. Ce deosebiri există între reflexul salivar din bulb şi cel din punte?
9. Descrieţi reflexul lacrimal?
10. Faceţi comparaţia între reflexul cornean de clipire şi reflexul auditiv de clipire.
11. Descrieţi reflexul auditivooculogir.
12. Comparaţi reflexul de masticaţie cu reflexul de supt.

37
TRUNCHIUL CEREBRAL - MEZENCEFALUL

Se află între punte şi diencefal. Este străbătut de apeductul lui Sylvius, care
este un canal strâmt, ce face legătura dintre ventriculul al IV-lea şi ventriculul al III-
lea.

Configuraţia externă

Mezencefalul are două feţe: una anterolaterală;


una posterioară.

Faţa anterolaterală:
Este mărginită inferior de şanţul pontopeduncular şi superior de chiasma
optică şi bandeletele optice. Pedunculii cerebrali sunt alipiţi în porţiunea lor
inferioară, fiind parcă strânşi într-un colier pontin.
În porţiunea superioară, acestea diverg către cele două emisfere cerebrale,
lăsând între ei un spaţiu triunghiular cu vârful în jos, numit fosă interpedunculară.
Această fosă prezintă în partea sa posteroinferioară spaţiul perforat anterior, iar în
porţiunea anterosuperioară, pe linia mediană, o mică proeminenţă cenuşie - tuber
cinereum, de unde porneşte tija sau infundibilul, iar de o parte şi de alta, tuberculii sau
coliculii mamilari.
Fiecare peduncul cerebral este mărginit de un şanţ medial şi un şanţ lateral în
porţiunea inferioară a şanţului medial, unde îşi are originea aparentă nervul
oculomotor (IV), iar corespunzător şanţului lateral apare dinspre posterior nervul
trohlear, care - de altfel - este singurul nerv cranian cu origine posterioară la nivelul
trunchiului cerebral.

Faţa posterioară a etajului mezencefalic este reprezentat de tectumul


mezencefalic sau lama cvadrigeminală. Aici se observă 4 coliculi (tuberculii
cvadrigemeni), separaţi între ei printr-un şanţ cruciform. La extremitatea superioară a
ventriculului şanţului se află epifiza (glanda pineală).

38
Coliculii sau tuberculii cvadrigemeni anteriori (superiori) mai mari sunt ataşaţi
căii optice. Ei sunt legaţi de corpii geniculaţi laterali sau externi prin braţele
coliculilor anteriori sau superiori.
Coliculii sau tuberculii cvadrigemeni posteriori (inferiori), mai mici, sunt
ataşaţi căii acustice şi sunt legaţi de corpii geniculaţi mediali sau intervin prin braţele
coliculilor posteriori sau inferiori.
La limita inferioară a etajului mezencefalic îşi are originea aparentă nervul
trohlear.

Structura internă - este alcătuit din substanţă cenuşie şi substanţă albă.

Substanţa cenuşie din mezencefal este dispusă sub formă de grămezi,


formând nuclei mezencefalici. Aceştia sunt: motori, senzitivi, vegetativi şi nuclei
proprii.

Nucleii motori din mezencefal sunt: nucleul nervului trohlear şi nucleul


nervului oculomotor.
Nucleul senzitiv al mezencefalului, reprezentat de nucleul tractului
mezencefalic al trigemenului, este format din protoneuronii sensibilităţii
proprioceptive a musculaturii masticatoare (aparat masticator).
Nucleul vegetativ se numeşte nucleu accesor al oculomotorului. Acest nucleu
reprezintă centrul reflex al constricţiei pupilare (iridoconstricţie).
Nucleii proprii sunt reprezentaţi de locus niger (substanţa neagră), nucleul
roşu şi coliculii cvadrigemeni. Aceşti nuclei formează centrii subcorticali.

Substanţa albă este formată din fascicule ascendente şi descendente, care îl


străbat şi fibre nervoase ce leagă nucleii între ei sau cu alte formaţiuni nervoase ale
encefalului. Astfel, coliculii cvadrigemeni primesc fibre aferente de la retină, scoarţa
cerebrală, măduva spinării, cerebel şi urechea internă. Totodată, ei trimit fibre
eferente la măduva spinării (fasciculul tectospinal), la nucleii motori din trunchiul
cerebral (fasciculul tectobulbar), la cerebel şi la scoarţa cerebrală.

39
Funcţiile mezencefalului

Sunt de conducere şi de centru reflex.


Rolul fiziologic este extrem de complex.

Funcţia de conducere se realizează prin fibrele ascendente şi descendente din


pedunculii cerebrali şi de fibrele ce leagă coliculii de corpii geniculaţi laterali şi
mediali.
În partea ventrală a pedunculilor cerebrali se găsesc fasciculele descendente,
care conduc influxul nervos motor de la scoarţa cerebrală la nucleii motori ai nervilor
cranieni din trunchiul cerebral (mezencefal, bulb, punte) şi la coarnele anterioare ale
măduvei spinării. În partea dorsală a pedunculilor cerebrali se găsesc fasciculele
ascendente, ce conduc influxul nervos până la talamus şi cerebel.

Funcţia de centru reflex se realizează prin nucleii mezencefalici. În


pedunculii cerebrali se găsesc centrii nervoşi ai reflexelor pupilare fotomotoare şi de
convergenţă, precum şi centrii majorităţii reflexelor statice şi statokinetice.

REFLEXUL PUPILAR FOTOMOTOR constă în micşorarea diametrului


pupilar după excitarea retinei cu o lumină puternică. Lumina excită retina. Excitaţiile
sunt culese de nervul optic, care le transmite centrului reflexului fotomotor. Acest
centru transmite impulsuri nervoase la nucleul vegetativ parasimpatic al nervului
oculomotor (nucleul Edinger-Westphall) care comandă contracţia sfincterului pupilar.

REFLEXUL PUPILAR DE ACOMODARE LA DISTANŢĂ constă în


mişcarea diametrului pupilelor, la care se asociază contracţia sinergică a muşchilor
drepţi interni ai globului ocular când privim un obiect foarte apropiat.
Concomitent, se produce bombarea cristalinului şi, ca urmare, formarea unei
imagini clare pe retină. Cu cât obiectul privit este mai aproape, cu atât bombarea
cristalinului şi contracţia pupilelor sunt mai pronunţate. Calea aferentă a reflexului
pupilar de acomodare la distanţă pleacă din retină spre mezencefal şi nervul optic,
chiasma şi bandeletele optice, făcând sinapsă în corpul geniculat lateral. De aici,
impulsurile ajung la scoarţa lobului occipital, apoi a lobului frontal, care la rândul lor,
trimit impulsuri eferente către centrul reflex din mezencefal. Calea eferentă de la
40
nucleul Edinger-Westphall până la muşchiul irisului este comună cu aceea a reflexului
fotomotor, reflexul pupilar de acomodare la distanţă fiind bilateral.

REFLEXELE STATICE ŞI STATOKINETICE sunt complexe şi au drept


rezultat menţinerea segmentelor corpului în anumite poziţii determinate, cât şi
împiedicarea modificărilor acestor poziţii. Aceste reflexe menţin poziţia normală a
corpului, atât în condiţie statică, cât şi în mişcare.

Reflexele statice sunt de 2 feluri: de postură, care au drept rezultat menţinerea


corpului în anumite poziţii şi de redresare, care readuc corpul în poziţia anterioară
prin mişcări şi contracţii musculare adecvate, ori de câte ori această poziţie este
modificată de diferiţi factori.
Reflexele statokinetice contribuie la menţinerea poziţiei corpului în timpul
deplasării în spaţiu.
Centrii reflexelor statice şi statokinetice, aflaţi în trunchiul cerebral, primesc
informaţii despre poziţia capului şi a corpului prin căile aferente care vin de la
sistemul otolitic din utriculă şi saculă de la muşchii membrelor şi ai gâtului, de la
exteroceptori şi de la scoarţa cerebrală. Căile eferente ale acestor reflexe diferă de la
un reflex la altul.

Rolul diferitelor formaţiuni din mezencefal

Nucleul roşu joacă un rol important în menţinerea tonusului muscular normal.


Substanţa neagră intervine în reglarea mişcărilor şi în procesele de somn-
veghe.

Coliculii cvadrigemeni superiori sunt centrii subcorticali legaţi de reflexele


vizuale. Ei nu intervin în formarea senzaţiilor de văz, ci comandă închiderea fantei
palpebrale la lumină prea puternică şi orientează globii oculari în direcţia unui
excitant vizual.

Coliculii cvadrigemeni inferiori sunt centrii subcorticali, legaţi de reflexul


auditiv. Ei nu intervin în formarea senzaţiilor de auz, dar comandă întoarcerea capului
în direcţia din care vine un zgomot. Aceşti coliculi primesc impulsuri nervoase de la
41
calea auditivă centrală şi trimit impulsuri nervoase eferente spre corpul geniculat
medial.

Autoevaluare
1. Descrieţi feţele mezencefalului.
2. Enumeraţi nucleii motori ai mezencefalului.
3. Enumeraţi nucleii proprii ai mezencefalului.
4. Ce funcţii îndeplineşte mezencefalul?
5. Comparaţi reflexul pupilar fotomotor cu reflexul pupilar de acomodare la
distanţă.
6. Descrieţi reflexele statice şi statokinetice.
7. Care este rolul nucleului roşu?
8. În ce procese intervine substanţa neagră?
9. Arătaţi rolurile coliculilor cvadrigemeni.

42
CEREBELUL

Cerebelul sau creierul mic este un segment al encefalului, care ia naştere din
metencefal, ca şi puntea. El este aşezat în loja posterioară a cutiei craniene, deasupra
trunchiului cerebral şi sub lobii occipitali ai emisferelor cerebrale. Cerebelul este
separat de emisferele cerebrale printr-o membrană conjunctivo - fibroasă numită
cortul cerebelului. Această membrană reprezintă o prelungire a durei mater.

Funcţiile cerebelului

Cerebelul este un organ de integraţie pus în derivaţie pe toate căile


senzitive şi motorii. El este perfect informat asupra tuturor aferenţelor venite din
mediul extern sau intern, cât şi asupra tuturor comenzilor motorii, pe care le
influenţează, le optimizează. Cerebelul recepţionează şi integrează mesajele de origine
senzorială, corticală şi subcorticală, apoi informaţia tratată, prelucrată este distribuită
prin circuite nervoase mai mult sau mai puţin complicate, ce abordează diverse
structuri ale nevraxului, ca în final să ajungă la motoneuroni. Funcţional, putem
deosebi un arhicerebel, un paleocerebel şi un neocerebel.

Arhicerebelul este reprezentat de lobul floculonodular şi are legături strânse


cu aparatul vestibular.
Are rol în repartiţia tonusului muscular, pentru asigurarea echilibrului, a
redresării şi în mişcările globului ocular, conexe reflexelor statice şi statokinetice.
Leziuni ale arhicerebelului duc la tulburări de echilibru - mersul de om beat (ebrios),
cu baza de susţinere lărgită, pierderea echilibrului.

Paleocerebelul este reprezentat de lobul anterior şi de formaţiunile vermiene


ale lobului posterior. Recepţionează informaţii somestezice, auditive şi vizuale. Toate
aceste informaţii sunt integrate şi determină în final procese de excitaţie sau inhibiţie
prin intermediul formaţiunilor trunchiului cerebral. Paleocerebelul intervine şi în
ajustarea tonusului muşchilor posturali antigravitaţionali, conexiunile aferente fiind
asigurate, în cea mai mare parte, prin intermediul căilor spinocerebeloase. Leziuni ale
lobului anterior induc o hipertonie a muşchilor antigravitaţionali şi exagerarea

43
reflexelor osteo-tendinoase. Mai apar tulburări de pornire în mers şi de statică. Lobul
anterior al cerebelului face parte dintre formaţiunile ce reduc reflectivitatea medulară,
excitarea lui duce la reducerea tonusului muşchilor extensori şi a mişcărilor
comandate de scoarţa cerebrală.

Neocerebelul este reprezentat de emisferele cerebeloase, strâns legat de


scoarţa. Cerebelul este informat despre anumite ordine date de scoarţă şi informează,
la rândul lui, scoarţa asupra îndeplinirii mişcărilor comandate de ea şi a coordonării
lor.
Mişcarea voluntară, şi în special mişcările fine sunt coordonate de neocerebel.
Leziuni ale neocerebelului se manifestă prin hipotonie musculară, ataxie - erori în
viteza, succesiunea, forţa şi direcţia unei mişcări voluntare. Ataxia se manifestă prin
tremurătură intenţională (fără mişcare voluntară nu există sindrom cerebelos),
dismetrie cu hipermetrie (probele indice: nas - călcâi - genunchi), adiadocokinezie
(proba marionetelor şi a moriştii), asinergie (imposibilitatea de a asocia două mişcări
- în mod normal, la aplecare pe spate, se flectează sinergic genunchii, în leziunile de
cerebel, lipsa acestei sinergii duce la căderea pe spate). Impulsurile motorii transmise
de la scoarţa cerebrală prin tractul cortico-spinal ajung la cerebel prin colaterale ce
abordează tractul ponto-cerebelos. În acest fel, fiecare mişcare coexistă cu un semnal
ce a ajuns la cerebel , în acelaşi timp, receptorii musculo-tendinoşi transmit pe cale
spinocerebeloasă semnale care merg în cerebel exact în locurile în care sosesc şi
impulsurile de la scoarţa motorie. Aici, aferenţele corticale descendente şi cele spinale
ascendente sunt integrate, şi, astfel, iau naştere impulsuri cerebeloase eferente, care pe
calea dento-rubro-talamo-corticală, ajung la cortexul motor, unde este originea
stimulului. Este un circuit de conexiune inversă, care exercită un control continuu
asupra eficienţei execuţiei unei mişcări, destinate să corecteze erorile posibile,
comparând “intenţia” cu performanţa. Cerebelul stabileşte în mod automat viteza
mişcării şi calculează durata necesară pentru executarea intenţiei. Totodată,
impulsurile motorii corticale excedentare sunt inhibate.
Leziunile întinse ale cerebelului se manifestă prin sindromul cerebelos în
forma sa completă, însumare a sindroamelor arhi-, paleo- şi neocerebeloase. Într-o
primă fază, se constată o activitate motorie excesivă şi dezordonată. Ulterior, se
conturează o deficienţă motorie evidentă caracteristică - sindromul cerebelos ce se
manifestă prin triada lui Luciani: atonie, astazie şi astenie. Se constată hipotonie, cu
44
creşterea amplitudinii mişcărilor pasive şi reflexe pendulare, tulburări în menţinerea
echilibrului în staţiune şi mers, tulburări de coordonare a mişcărilor fine (inclusiv în
vorbire - lentă, sacadată, explozivă şi disgrafie - scris neregulat, tremurat), ce
asteniază bolnavul. Urmează faza de compensare a funcţiilor tulburate prin
dobândirea de noi funcţii de către structurile rămase indemne, cât şi, în special, printr-
un proces de învăţare şi de antrenament, care permite corectarea deficienţelor.

Autoevaluare
1. Ce se întâmplă în cazul lezării arhicerebelului?
2. Ce se întâmplă în cazul lezării paleocerebelului?
3. Ce se întâmplă în cazul lezării neocerebelului?
4. Ce este ataxia?
5. Ce este astazia?
6. Ce reprezintă triada Luciani?

45
DIENCEFALUL

Diencefalul sau creierul intermediar este un segment al encefalului, interpus


între mezencefal şi telencefal. El se află în prelungirea trunchiului cerebral şi sub
emisferele cerebrale. Se dezvoltă din prozencefal împreună cu telencefalul.
Diencefalul este alcătuit din mai multe mase de substanţă nervoasă şi anume:
talamus, metatalamus, subtalamus, epitalamus şi hipotalamus. Acestea sunt dispuse în
jurul ventriculului al III-lea, o cavitate strâmtă situată în diencefal. Pereţii lui laterali,
alcătuiţi din talamus, sunt foarte groşi şi vin în contact pe o zonă din mijlocul
ventriculului al III-lea, formând masa intermediară. Baza ventriculului este formată
din hipotalamus. Ventriculul al III-lea provine din cavitatea primitivă a veziculei
diencefalice. El comunică cu ventriculul al IV-lea prin apeductul Sylvius şi cu
ventriculii laterali, situaţi în emisferele cerebrale, prin găurile interventriculare sau
orificiile Monro.

Configuraţia externă

Diencefalul prezintă două feţe: o faţă bazală şi una posterioară.

I. Faţa bazală este vizibilă la exterior, iar faţa posterioară se află acoperită de
emisferele cerebrale. Pe faţa bazală, se disting chiasma optică, tracturile
optice, tuber cinereum, infundibulum, hipofiza şi corpii mamilari.

Chiasma optică este un cordon de substanţă albă, format din fibrele nervului
optic. Ea mărgineşte anterior faţa bazală a diencefalului.
Tracturile optice sunt două cordoane de substanţă albă care pornesc de la
chiasma optică, se îndreaptă înapoi şi în afară şi se termină la corpii geniculaţi laterali.
Tuber cinereum este o lamă de substanţă cenuşie, care se prelungeşte cu o
formaţiune de aspectul unei pâlnii, numită infundibulum. De infundibulum, este
legată glanda hipofiză, situată în şaua turcească a osului sfenoid şi formată din 2 lobi
cu totul deosebiţi, unul glandular şi altul nervos.
Corpii mamilari sunt două proeminenţe mamelonate, de culoare albă, care
aparţin diencefalului.

46
II. Faţa posterioară se vede doar după îndepărtarea emisferelor cerebrale. Pe
această faţă, se observă: epifiza sau glanda pineală, habenula, trigonul
habenulei, comisura habenulară, talamusul şi masa intermediară.

Epifiza sau glanda pineală este un corpuscul culcat pe coliculii cvadrigemeni


superiori. Corpul ei se leagă de faţa posterioară a diencefalului, respectiv de
epitalamus, printr-o formaţiune nervoasă sub formă de panglică, numită habenulă.
Între habenulă, talamus şi coliculii superiori se află o zonă triunghiulară, numită
trigonul habenulei. Cele două trigonuri sunt legate între ele prin comisura
interhabenulară.
Talamusul este reprezentat de două mase de substanţă nervoasă de formă
ovoidă, situate de o parte şi de alta a ventriculului al III-lea.
Masa intermediară este reprezentată de substanţa nervoasă care leagă cele
două mase laterale ale talamusului.
Diencefalul este format din talamus, metatalamus, subtalamus, epitalamus şi
hipotalamus. Toate sunt formate din substanţă cenuşie şi substanţă albă.

Autoevaluare
1. Unde se află situat diencefalul?
2. Descrieţi structura diencefalului.
3. Descrieţi feţele diencefalului.
4. Ce este chiasma optică?
5. Ce sunt bandeletele optice?
6. Ce este tuber cinereum?

47
HIPOTALAMUSUL

Structura hipotalamusului

Este alcătuit dintr-o porţiune supraoptică situată deasupra tracturilor optice,


din tuber cinereum (tuberculul cenuşiu), neurohipofiză şi corpii mamilari. Privită în
ansamblu, structura internă constă din intricarea celor două substanţe, albă şi cenuşie.

Funcţiile hipotalamusului

Hipotalamusul este o zonă de integrare complexă, vegetativă, endocrină,


metabolică şi a comportamentului motivaţional elementar.

Organizarea funcţională a hipotalamusului

Hipotalamusul este subîmpărţit în patru zone:


✓ hipotalamusul anterior sau preoptic (nucleii paraventricular, supraoptic şi
chiasmatic);
✓ hipotalamusul lateral (nucleii laterali ai tuber cinereumului şi fasciculul
telencefalic medial);
✓ hipotalamusul mijlociu sau infundibulo-tuberian (nucleii proprii ai tuber
cinereumului);
✓ hipotalamusul posterior sau mamilar (corpii mamilari, nucleul hipotalamic
posterior, substanţa reticulată hipotalamică);

Hipotalamusul prezintă următoarele particularităţi structural-funcţionale:


1. Organizare pe principiul unui sistem reacţional, inducând prompt reacţii
vegetative şi endogene;
2. Legătură directă cu analizatorul olfactiv şi conectare indirectă cu toate căile
influxurilor senzoriale;
3. Este conectat bidirecţional cu substanţa reticulată mezencefalică şi cu
rinencefalul;

48
4. Este intercalat în circuitul mezencefalo-limbic, cu rol în organizarea
comportamentului;
5. Este conectat bilateral cu scoarţa fronto-orbitară, în raport cu funcţia
vegetativă şi comportamentul instictivo-afectiv;
6. Legătură directă cu hipofiza, printr-o bogată reţea nervoasă şi vasculară;
7. Este în legătură cu sistemul simpatic şi parasimpatic, asigurând integrarea
subcorticală a reacţiilor vegetative.

Hipotalamusul şi funcţiile vegetative

Ca centru subcortical de integrare vegetativă, hipotalamusul primeşte


informaţii din întregul organism prin aferenţe de la măduva spinării, trunchiul
cerebral, rinencefal şi neocortex, inducând reacţii vegetative adecvate (prin căile
simpatice şi parasimpatice), dublate de modificări ale constelaţiei endocrine şi
comportamente motorii asociate.
Prin excitarea unor zone limitate de hipotalamus se obţin fenomene vegetative
similare cu cele provocate de stimularea structurilor vegetative periferice.
Deosebim o zonă de integraţie vegetativă simpatică şi o zonă de integraţie
vegetativă parasimpatică.

Zona de integraţie vegetativă simpatică (dinamogenă) este situată în


hipotalamusul posterior lateral. Spre aceasta converg reţele nervoase
monoaminergice, având ca mediatori chimici dopamina, nonadrenalina, serotonina.
Excitarea acestei zone determină fenomene de predominanţă simpatică: tahicardie,
hipertermie, midriază, piloerecţie, inhibarea peristaltismului intestinal,
bronhodilataţie, hiperglicemie, intensificarea metabolismului şi termogenezei,
hiperventilaţie.

Zona de integraţie vegetativă parasimpatică (trofotropă) este situată în


hipotalamusul antero-median. Excitarea acestei zone determină fenomene de
predominanţă parasimpatică, ce se manifestă prin bradicardie, hipotermie, sudoraţie,
bronhoconstricţie, accentuarea peristaltismului gastro-intestinal, defecaţie, micţiune.

49
Hipotalamusul şi termoreglarea

Homeotermia este posibilă graţie termostatului hipotalamic. Hipotalamusul


integrează toate informaţiile termice centrale şi periferice. În acest sens, se
consemnează şi existenţa unor detectoare termice chiar la acest nivel.
În hipotalamus există 2 centrii ai termoreglării, aflaţi în strânsă relaţie. Unul
controlează termoliza şi celălalt termogeneza. Centrul termolitic se găseşte în
hipotalamusul anterior, în regiunea supraoptică şi preoptică. Stimularea acestuia
induce mecanisme termolitice (polipnee, vasodilataţie, transpiraţie). Lezarea lui
provoacă hipertermie.
Centrul termogenetic se găseşte în hipotalamusul posterior, interior legat de
zone de integraţie simpatică. Aceasta acţionează atât pe calea sistemului ergotrop
simpati-coadrenergic, cât şi prin intermediul nucleului roşu - releu pe calea efectoare
termogeno-somatică.
Hipotalamusul intervine în termoreglare nu numai pe cale nervoasă, ci şi
endocrină. În cazul termogenezei, se semnalează stimularea tiroidiană şi
medulosuprarenaliană, pe când în termoliză, sunt antrenate retrohipofiza şi
corticosuprarenala. Calea endocrină întăreşte şi prelungeşte efectele prompte ale
reglării nervoase somatovegetative.

Leziunile hipotalamice din vecinătatea ventriculului III pot determina


hipotermie episodică sau continuă, putându-se ajunge până la poichilotermie.
Stimulări ale centrului termogenetic cu substanţe piretogene sau prin iritaţii ale
hipotalamusului posterior, ca şi leziuni ale regiunii supra şi preoptice, produc
hipertermie.

Hipotalamusul şi funcţiile endocrine

Hipotalamusul realizează cu hipofiza o unitate funcţională, sistemul


hipotalamo-hipofizar. În cadrul acestuia, deosebim de fapt 2 subsisteme: hipotalamo-
adenohipofizar şi hipotalamo-neurohipofizar.

50
Sistemul hipotalamo-adenohipofizar cuprinde structurile hipotalamice
parvocelulare, aşa-zisa arie hipofiziotropă şi trunchiul tubero-hipofizar, cu eminenţa
mediană.

Aria hipofiziotropă se găseşte în hipotalamusul anterior, cuprinzând nucleul


arcuat, o parte din nucleul supraoptic, periventricular şi ventro-median şi din
structurile retrochiasmatice. Celulele nervoase din această arie elaborează
neurosecreţii de natură peptidică, ce difuzează în axon, de unde graţie fluxului
axoplasmatic ajung la terminaţiile ce vin în contact cu capilarele sanguine. Axonii
acestor celule neurosecretoare formează tractul tubero - hipofizar, care se termină în
zona infudibulului hipotalamic al eminenţei mediane, în imediata vecinătate a
capilarelor ce alcătuiesc plexul primar al sistemului portal. La acest nivel,
neurosecreţiile difuzează în capilarele sanguine adiacente, de unde, pe calea
sistemului port hipotalamo-hipofizar (descris de Popa şi Fielding), ajung în
adenohipofiză.
Aceste neurosecreţii peptidice se pot clasifica în factori de eliberare - releasing
factors (RE) şi factori de inhibare -inhibiting factors (IE). De aceşti factori depinde
reglarea secreţiei endocrine a adenohipofizei. Prin aceste neurosecreţii, hipotalamusul
deţine controlul constelaţiei endocrine, al creşterii, metabolismului, homeostaziei
mediului intern, al funcţiei de reproducere etc.

Sistemul hipotalamo-neurohipofizar

Sistemul hipotalamo-neurohipofizar cuprinde structurile hipotalamice


magnocelulare (neuroni de dimensiuni mari), grupate în nucleul supraoptic şi
paraventricular. Axonii acestor neuroni formează tractul supraoptico-hipofizar, care se
termină în neuro-hipofiză.

Totalitatea acestor componente alcătuiesc un sistem funcţional unitar, care


sintetizează, transportă şi eliberează ADH (vasopresină sau hormonul antidiuretic) şi
oxitocină. Aceşti hormoni sunt nonapeptide elaborate de neuronii din nucleul
supraoptic şi paraventricular (ADH este elaborat predominant de către nucleul
supraoptic, pe când oxitocina de către nucleul paraventricular) şi se deplasează prin
axoni, în asociere cu alte structuri proteice în lobul posterior al hipofizei.
51
Prin aceşti hormoni, hipotalamusul deţine controlul asupra echilibrului motric
şi reglează contractilitatea unor structuri musculare viscerale, în special din sfera
genitală feminină.

Hipotalamusul şi funcţiile metabolico-nutriţionale

Hipotalamusul exercită controlul unor funcţii metabolice şi nutriţionale, graţie


centrilor reglatori şi integratori pe care-i deţine. Acţiunea reglatoare se realizează prin
intermediul efectorilor hormonali şi vegetativi, cât şi prin influenţarea scoarţei
cerebrale în vederea realizării comportamentului motivaţional adecvat.
Balanţa ponderală şi energetică este dependentă de centrul ponderostatic din
hipotalamus, ce asigură echilibrul dintre depunerea de rezerve adipoase şi mobilizarea
din această rezervă. Perturbări ale ponderostatului deplasează echilibrul fie spre
obezitate, fie spre caşectizare. În cadrul ponderostatului, se găsesc zonele de integraţie
primară ale alimentaţiei: centrul foamei şi centrul saţietăţii.

Centrul foamei este situat în hipotalamusul lateral. Distrugerea lui determină


lipsa completă a senzaţiei de foame, afagie şi caşectizare.
Centrul saţietăţii se găseşte în hipotalamusul medial, nucleul ventro-median.
Distrugerea acestui centru face să dispară senzaţia de saţietate, ceea ce determină o
continuă ingestie de hrană (bulimie), ducând la obezitate hipostatică. Starea de
excitaţie în acest centru induce hipofagie, din cauza instalării rapide, la mici cantităţi
de hrană, a senzaţiei de saţietate.

Relaţia directă hipotalamus-metabolismul lipidic s-a evidenţiat în urma


observaţiilor clinice la cazurile cu tumori supraşelare (şaua turcească) sau procese
patologice interesând predominant hipotalamusul medial. În aceste cazuri, se
consemnează adipozitate şi distrofie genitală (sindrom adipozo-genital Babinski -
Froelich).
Intervenţia hipotalamusului în metabolismul glucidic este realizată, în primul
rând, dependent de sistemul simpato-adrenal. Stimularea hipotalamusului lateral
produce hiperglicemie. În al doilea rând, se consemnează hiperglicemie în caz de
hipersecreţie de hormoni somatotropi (STH), dependent de hipotalamus prin STH-RF

52
şi somatostatin, cât şi legat de stimularea axei hipotalamo-hipofizo-
corticosupratrenaliene (CRF-ACTH-cortizol).

Intervenţia hipotalamusului în metabolismul proteic se realizează tot prin


intermediul reglării hormonale, în special de STH. De asemenea, hipotalamusul
intervine şi în metabolismul mineral.
Echilibrul hidric este reglat tot de un centru hipotalamic. În hipotalamusul
antero-lateral, în imediata vecinătate a nucleului supraoptic, se găsesc osmoreceptorii,
stimulaţi de creşterea osmolarităţii mediului intern local. În acest caz, se induce
creşterea secreţiei de ADH, cât şi senzaţia de sete. Modificările în sens opus ale
osmolarităţii inhibă centrul şi odată cu acesta, şi secreţia de ADH.

Hipotalamusul şi ritmurile biologice centrale

Înţelegem prin bioritm central, variaţiile periodice regulate în desfăşurarea


unui proces fiziologic al sistemului organismului.
Bioritmurile reprezintă modalităţi de adaptare ale organismului la condiţiile
mediului, ce permit realizarea optimală, la anumite intervale de timp, a unor acte
comportamentale.

Bioritmul presupune 2 componente: una înnăscută - imprimată filogenetic şi


transmisă ereditar şi alta dobândită în cursul dezvoltării ontogenetice.
Mecanisme centrale oscilatorii, ritmogene au fost evidenţiate în hipotalamus,
talamus, formaţiunea reticulată şi în hipofiză. Pentru localizarea hipotalamică a
bioritmicităţii pledează controlul periodicităţii somn-veghe, al funcţiilor vegetative şi
endocrine, al proceselor metabolice şi nutriţionale. S-a evidenţiat un ritm circadian al
modificărilor de volum al neuronilor secretori hipotalamici.
De fapt, în geneza bioritmurilor centrale, hipotalamusul este doar o verigă, cu
un puternic efect reglator şi coordonator, alături de alte structuri nervoase, cu rol în
recepţionare, prelucrare şi transmitere a informaţiei. Aceasta, în cadrul unor circuite,
influenţate atât de totalitatea sistemelor şi subsistemelor organismului, cât şi intervale
temporale ale mediului ambiant. Ilustrativ este, în acest sens, ritmul de fond circadian
sau nictemeral sau ritmul veghe-somn. Hipotalamusul are un rol important în
53
realizarea acestui ritm - starea de veghe fiind legată de activarea zonei ergotrope, iar
cea de somn, de prevalenţa funcţională a zonei trofotrope. Dar hipotalamusul
intervine doar ca un modulator, alături de alte structuri diencefalice, reticulate şi
corticale.
Principalele ritmuri circadiene sunt, alături de ritmul somn-veghe:
1. ritmul circadian termic şi metabolic ( minim la ora 4, maxim la ora 16);
2. ritmul circadian cardiovascular (simpaticoton ziua şi para-simpaticoton
noaptea);
3. ritmul circadian hormonal hipotalamo-hipofizar (CRF-ACTH);
4. are un maxim în primele ore ale dimineţii şi un minim seara.

Se consemnează variaţiile circadiene în secreţia tuturor hormonilor, în


concentraţia componentelor plasmatice, în numărul elementelor figurate sanguine, etc.
Hipotalamusul intervine şi în realizarea bioritmurilor lunare (selenare), din
care face parte şi ciclul sexual feminin, cât şi a bioritmurilor anuale sau circanuale
(sezoniere). Aici se plasează modificările ritmice anuale ale frecvenţelor cardiace
(maxim vara, minim iarna), a creşterii (maxim iarna, minim vara) etc.
Alte bioritmuri, de înaltă frecvenţă (sau cu microintervale) sunt ale
subsistemelor organismului. În această categorie intră ritmul de descărcare a
neuronilor centrilor respiratori, ritmul cardiac, ritmul EEG etc.

Hipotalamusul şi comportamentul

Hipotalamusul are un important rol în comportament, prin influenţarea


dispoziţiei şi a expresiei afectiv-emoţionale. Hipotalamusul concură la imprimarea
aspectului motivaţional al comportamentului, intervenind în declanşarea nevoii sau
trebuinţei (reflectări ale unor dezechilibre), a impulsului (modelul comportamental al
satisfacerii unei nevoi) şi a “saţietăţii” (reducerea impulsului după ce s-a atins
“ţinta”).

Alternanţa somn-veghe
Hipotalamusul posterior exercită o influenţă facilitatoare asupra sistemului
reticulat ascendent, cu rol în menţinerea stării de veghe. Stimularea hipotalamusului
posterior induce starea vigilă, pe când lezarea acestuia provoacă hipersomnie.
54
Regiunea preoptică (hipotalamusul anterior) exercită o influenţă inhibitoare
asupra structurilor ce menţin starea de veghe şi facilitează mecanismele hipnogene,
Stimularea ei induce starea de somn, pe când distrugerea ei antrenează o hiposomnie.

Comportamentul alimentar
Comportamentul alimentar în forma lui primară este legat de centrul foamei
(hipotalamusul lateral), centrul saţietăţii (hipotalamusul medial) şi centrul setei
(hipotalamusul antero-lateral).
Centrul foamei are acţiune facilitatoare asupra centrilor motori automaţi ai
alimentaţiei, situaţi în trunchiul cerebral, care comandă acte reflexe ca suptul,
masticaţia, salivaţia, deglutiţia, cât şi alte acte somatovegetative necesare procurării şi
ingerării alimentelor.
Centrul saţietăţii are efect inhibitor asupra centrilor motori automaţi ai
alimentaţiei.
Rolul hipotalamusului este limitat la reglarea cantităţii de alimente ingerate
(foame brută hipotalamică). Pe acest fond, se grefează reglarea paleo- şi neocorticală,
ce inspiră aspecte discriminative ale alimentaţiei în raport cu homeostazia mediului
intern şi a celulelor, răspunzătoare de calitatea alimentelor pe care le ingerăm
(preferinţe), precum şi de comportamentul rafinat legat de ambianţă, prezentare,
servire.

Comportamentul sexual
În comportamentul sexual, hipotalamusul intervine prin reglarea secreţiei de
hormoni gonadotropi şi prin integrarea funcţiilor vegetative.
Controlul funcţiilor gonadale se face prin intermediul gonadostatului
hipotalamo-adenohipofizar. Adaptarea funcţiilor gonadale implică însă şi o participare
integratoare mai largă, atât din partea etajelor superioare ale sistemului nervos central,
cât şi a glandelor endocrine extrapiramidale.
Diferenţierea activităţii genitale şi ritmul ei (continuu la bărbat, ciclic la
femeie), sunt dependente de hipotalamus. “Programarea” se realizează sub influenţă
hormonală.
Actele somatovegetative sexuale sunt coordonate de centrii hipotalamici, cât şi
de etajul paleo- şi neocortical. Hipotalamusul posterior trebuie să fie intact pentru a
putea realiza actul sexual. Leziuni ale nucleilor tuberieni dau impotenţă sexuală.
55
Comportamentul emoţional
Comportamentul emoţional (îndeosebi comportamentul de autoconservare-
apărare) are la bază starea subiectivă de plăcere sau suferinţă, fiind dependent, în
forma sa elementară, de hipotalamus, alături de alţi centrii diencefalici şi
mezencefalici, paleo- şi neocorticali.
O stare sau acţiune, pe lângă efectul pe care-l declanşează, are şi un răsunet
emoţional, definit prin prelucrarea informaţiilor şi la nivel hipotalamic. În acest sens,
s-a descris centrul primar al plăcerii, localizat în zona ventro-mediană din hipotalamus
şi centrul primar al suferinţei, în nucleul perifornical, situat în partea posterioară,
tuberală a hipotalamusului.
Excitarea hipotalamusului postero-lateral induce accese de furie manifestată
prin fenomene vegetative simpatice, plus o agresivitate externă (falsă turbare).

Autoevaluare
1. Care sunt centrii hipotalamici ai termoreglării? Precizaţi poziţia lor.
2. Cum se clasifică neurosecreţiile peptidice?
3. Descrieţi structura şi funcţiile ponderostatului hipotalamic.
4. Enumeraţi bioritmurile centrale cunoscute.
5. Discutaţi implicarea hipotalamusului în somn şi veghe.
6. Cum se manifestă leziunile centrilor foamei şi ai saţietăţii?
7. Ce înţelegeţi prin sindromul de falsă turbare?

56
SCOARŢA CEREBRALĂ

Pe măsura evoluţiei pe scara animală, creşterea numerică a populaţiei


neuronale şi, în mod special, a neuronilor intercalari, a dus şi la apariţia structurilor
etajate, supraordonate, cu rol integrator.
Telencefalizarea culminează cu corticalizarea. Scoarţa cerebrală, care se
dezvoltă la mamiferele superioare, ajunge la om să constituie cea mai bine
reprezentată parte a SNC. Pentru aceasta pledează şi faptul că, din cele 30
miliarde de neuroni, câte există la om, 14-17 miliarde formează populaţia
neuronală a scoarţei cerebrale.

Activitatea corticală reprezintă mult mai mult decât simpla activitate reflexă,
informaţia senzorială fiind înmagazinată un timp îndelungat (uneori toată viaţa),
pentru a reapărea periodic împletită cu informaţia recentă. Scoarţa cerebrală este zona
superioară de integraţie a organismelor evoluate, iar la om reprezintă suportul şi
expresia conştienţei, gândirii şi a tot ce ţine de atributul psihosocial.
Din punct de vedere morfologic, scoarţa cerebrală este o intricare de celule şi
fibre nervoase, nevroglii şi vase de sânge în grosime de 1,5-4,5 mm, situată la
suprafaţa emisferelor cerebrale.

Filogenetic şi morfofuncţional, deosebim:


a) cortexul vechi, paleo sau alocortex - reprezintă la om doar 8% din suprafaţa
scoarţei cerebrale, formând o parte din rinencefal;
b) cortexul nou, neocortexul sau izocortexul - are o structură laminară tipică şi
reprezintă cea mai mare parte a scoarţei cerebrale umane.

Anatomic, scoarţa a fost împărţită în lobi şi cirvcumvoluţii (girusuri). Pe baza


particularităţilor zonale de structură, obiectivate apoi şi funcţional, scoarţa cerebrală a
fost împărţită în 47 câmpuri sau arii Brodmann.
Studiile de neurofiziologie au evidenţiat trei tipuri de zone corticale: motorii,
senzitive şi de asociaţie. Există un proces de întrepătrundere şi fuzionare a centrilor în
realizarea unui sistem funcţional complex şi dinamic.

57
Ariile corticale motorii sau de proiecţie eferentă formează originea căilor
corticofugale, grupate în sistemul piramidal şi extrapiramidal. Ariile corticale
senzitive sau de proiecţie aferentă sunt reprezentate de centrii somestezici, vizuali,
auditivi, gustativi, olfactivi şi vestibulari. În general, pentru fiecare sensibilitate,
există 2 categorii de arii: primare şi secundare. Uneori însă, se adaugă şi o a treia arie,
suplimentară. Ariile senzitive primare, la nivelul cărora se termină cea mai mare parte
a căilor aferente specifice, produc senzaţii cu caracter bine definit (tact, văz, auz etc),
dar luate în parte, nu ating gradul percepţional de recunoaştere a unui obiect.
Recunoaşterea necesită integrarea stimulilor primari, proces care are loc în ariile
asociative, care constituie, în acest fel, şi arii secundare şi suplimentare senzitive.

Ariile asociative sunt dispuse între ariile motorii şi cele senzitive primare.
Aceste zone sunt cele mai recente filogenetic, sunt mult dezvoltate la om, şi se
mielinizează mai târziu decât cortexul receptor şi efector. Aceste zone sunt: regiunea
prefrontală, partea anterioară a lobului temporal şi regiunea parieto-temporo-
preoccipitală. În structura lor, există o bogată reţea de fibre nervoase,
multidirecţionale, prin care se stabilesc conexiuni intracorticale, scurte şi lungi, intra-
şi interareale şi interemisferice comisurale.
Neuronii unei arii asociative învecinate unei arii senzoriale primare primesc
aferenţe convergente de la neuronii senzoriali ai respectivei arii primare. Procesele
asociative care au loc aici constituie substratul neural al percepţiilor unimodale, aria
respectivă putând fi denumită arie asociativă perceptuală unimodală. De exemplu, aria
17 este aria vizuală primară, iar aria vecină 18 generează percepţiile unimodale
vizuale.
Asupra ariilor cortexului asociativ al zonei de confluenţă parieto-temporo-
preoccipitală converg aferenţe unimodale de la toate ariile senzoriale, cât şi aferenţe
talamice. Această convergenţă polisenzorială corespunde unor funcţii integrative
complexe, perceptuale ale ariilor asociative, asigurând percepţii multimodale, iar
ariile respective pot fi denumite arii asociative perceptuale multimodale.

Adiacent ariilor senzitive, sunt arii asociative cu funcţie gnostică, iar în


jurul ariilor motorii sunt arii asociative cu funcţie praxică. Prin gnozie, înţelegem
operaţiunile prin care, plecând de la senzaţie, se ajunge la identificare, iar prin praxie,
tehnica gestului, execuţia unei mişcări conform unui anumit scop. Lezarea ariilor
58
asociative duce la tulburări în ceea ce priveşte relaţiile spaţiale cu mediul
înconjurător, cu tulburări gnozice (agnozii) sau/şi tulburări praxice (apraxii).
La om, funcţiile ariilor simetrice sunt asemănătoare, iar între ele există un
transfer de informaţie prin căile comisurale. Excepţie fac funcţiile integrative
superioare, care sunt asimetric dispuse, realizate prin una din emisferele cerebrale.
Activitatea unei emisfere este dominantă pentru realizarea anumitor funcţii
integrative. La majoritatea indivizilor, pe baza unui determinism genetic, emisfera
stângă apare dominantă în integrarea unor funcţii asociative, psihice, specific umane
(perceperea şi înţelegerea vorbirii auzite şi scrise, exprimarea verbală orală sau în
scris). Emisfera dreaptă, emisfera minoră la majoritatea indivizilor, cuprinde arii
asociative, ale căror activităţi sunt deosebit de importante pentru integrarea schemei
corporale, recunoaşterea spaţială şi pentru ideaţia neverbală.

Funcţiile generale ale scoarţei cerebrale

Scoarţa cerebrală, zona supremă de integraţie a organismului, prezintă la om


următoarele funcţii generale: funcţie senzorială, funcţie de integrare a organelor
efectoare, funcţie de integrare şi de interacţiune a organismului cu mediul ambiant şi
funcţie psihică umană.

A. Funcţia senzorială

Contactul permanent cu mediul înconjurător şi variaţiile continue ale


condiţiilor fizice şi sociale impun adaptarea adecvată a organismului. Aceasta
presupune informarea permanentă, rapidă şi completă asupra oricăror modificări. Prin
modularea stimulilor recepţionaţi, neuronii căilor senzitivo-senzoriale transmit
scoarţei cerebrale informaţii asupra calităţii, intensităţii, desfăşurării temporale şi
distribuţiei spaţiale a stimulilor. Prin căile directe ascendente se realizează proiecţia în
ariile corticale specifice ale sensibilităţii şi anume:
a. Sensibilitatea somatică în circumvoluţia postcentrală din lobul parietal
(ariile 1, 2, 3), cu o somatotopie ilustrată de homunculusul senzitiv;
b. Văzul, în lobul occipital (ariile 17, 18, 19);
c. Auzul, în lobul temporal (ariile 41, 42, 22);
d. Gustul - în partea inferioară a circumvoluţiei postcentrale (aria 43);
59
e. Mirosul - în cortexul prepiriform, cortexul periamigdalian, hipocamp
(rinencefal), cât şi în scoarţa prefrontală;
f. Echilibrul - în lobul temporal.

Pe lângă căile directe specifice, există şi o cale indirectă,


multisinaptică de conducere a sensibilităţii, cu proiecţie corticală difuză şi nespecifică
(SRAA), cu rol în menţinerea stării de veghe necesare discriminării stimulilor
specifici.
Modificările survenite în mediul intern şi în viscere sunt transmise şi scoarţei
cerebrale, care intervine în reglarea, integrarea şi coordonarea somato-vegetativă.
Sensibilitatea viscerală, din cauza proiecţiei corticale punctiforme, nu are caracter
discriminativ; de aceea devine conştientă, în general, numai în cazuri patologice.
Zonele de proiecţie corticală ale aferenţelor vegetative se găsesc fie în imediata
apropiere a celor somatice, fie în lobul prefrontal.

B. Funcţia de integrare a organelor efectoare

Aferenţele corticale aduc informaţii care, analizate şi prelucrate, alături de


gândire şi emoţie, sunt traduse de către sistemul motor cortical în activităţi musculare
somatice (tonus, postură, echilibru, mişcări). Cortexul cerebral, pe lângă faptul că
asigură integrarea sistemului motor, este şi centru reglator al mişcărilor voluntare.
În linii mari, cortexul motor se poate clasifica în aria motilităţii voluntare şi
sistemul extrapiramidal de origine corticală.

a) Aria motiltăţii voluntare (aria 4) are o somatotopie caracteristică, ilustrată de


homunculusul motor. La acest nivel, are originea fasciculul piramidal, care, pe
lângă fibrele nervoase provenite din aria 4, este format şi din fibre provenite
din ariile 1, 2, 3, 5, 6, 7, 8, cât şi din fibre de origine temporală şi occipitală.
Calea piramidală sau corticospinală, alături de cea corticobulbară sau
geniculată (pentru nucleii motori ai facialului şi hipoglosului) şi calea
corticonucleară (pentru nucleii oculomotori III, IV, VI) asigură legătura
directă dintre scoarţă şi motoneuroni.
b) Sistemul extrapiramidal, de origine corticală, este reprezentat de majoritatea
ariilor, dar îndeosebi, de ariile 6, 8, 4 din lobul frontal, 2 şi 5 din lobul parietal
60
şi 19 din lobul occipital. Asigură, reglează şi controlează tonusul postural
bazal, atitudinile automate, mişcările semivoluntare, mişcările automate şi
asociate cu mersul, vorbirea, scrisul, alimentarea, etc. şi cu unele stări afective
emoţionale. De asemenea, intervine în inhibarea mişcărilor involuntare.

Efectorii vegetativi sunt, de asemenea, supuşi acţiunii integratoare corticale.


Topografia ariilor efectoare vegetative este intricată cu a celor somatice. Datorită
acestui fapt, diversele acte motorii se însoţesc de reacţii cardiovasculare şi respiratorii
precoce, în vederea pregătirii vegetative a actului respectiv.
Sistemul limbic este implicat şi în expresia vegetativă a emoţiei. Participarea
scoarţei cerebrale în reglarea funcţiilor vegetative rezultă şi din reflexele condiţionate
şi din secreţia psihică a glandelor digestive.

C. Funcţia de integrare şi de interacţiune a organismului cu mediul


ambiant. Funcţia psihică umană.

Funcţia de integrare şi de interacţiune a organismului cu mediul ambiant se


realizează graţie activităţii nervoase superioare. La baza activităţii nervoase
superioare se găsesc procesele nervoase fundamentale corticale: excitaţia şi inhibiţia,
inducţia, activitatea de analiză şi de sinteză. În sens biologic general, prin excitaţie la
nivel cortical înţelegem elaborarea de reflexe, iar prin inhibiţie, modelarea şi
suprimarea reflexelor. Cele două fenomene sunt legate între ele, iar manifestarea
caracteristică a corelaţiei dintre excitaţie şi inhibiţie este inducţia (influenţa exercitată
de un proces asupra altuia). Inducţia poate fi pozitivă sau negativă, simultană sau
succesivă. Dinamica distribuţiei excitaţiei şi inhibiţiei este caracteristică stării vigile şi
constituie mozaicul funcţional al scoarţei cerebrale, permiţând activitatea ei de analiză
şi sinteză. Analiza reprezintă prelucrarea uriaşei cantităţi de informaţie recepţionată de
scoarţă. Întreaga activitate analitică se bazează pe procesul de inhibiţie, prin care se
asigură recunoaşterea, delimitarea şi diferenţierea informaţiilor, cât şi selectarea lor
ierarhizată. Sinteza reprezintă procesul de coroborare a informaţiilor selectate în
vederea realizării reacţiei de răspuns şi, în final, a comportamentului.
Comportamentul este ansamblul acţiunilor şi relaţiilor organismului în
procesul de adaptare la mediu şi la nevoile proprii. Există trei categorii de
comportamente: instinctiv, voluntar şi psihosocial. Cel din urmă este specific omului.
61
Formarea comportamentului social-uman are ca suport structural complexitatea
deosebit de mare a reţelei nervoase, dar acest suport structural nu este suficient şi
implică un program comportamental învăţat şi engramat în condiţiile vieţii sociale. În
condiţiile activităţii practice a omului în societate, apare şi se dezvoltă gândirea,
limbajul şi se realizează funcţiile psihice umane.

Deci, activitatea nervoasă superioară la om include şi funcţiile psihice.


Viaţa psihică umană are trei componente:
a) cognitivă (gândirea, atenţia, orientarea, învăţarea, memoria);
b) afectivă (trăiri emoţionale, sentimente, pasiuni);
c) volitivă (hotărâri, decizii şi perseverenţă în îndeplinirea lor).

Perfecţionarea activităţii nervoase superioare culminează cu funcţiile psihice


umane şi este legată de dezvoltarea scoarţei cerebrale şi, în mod deosebit, a ariilor de
asociaţie.
Regiunii prefrontale, prin ariile 9, 10, 11, 12 îi revine un rol deosebit în cadrul
ariilor de asociaţie. Dezvoltarea lor este în legătură directă cu inteligenţa.
În cortexul de asociaţie al emisferului dominant, se găsesc centrii senzoriali şi
motori ai limbajului - centrul Wernicke (al imaginilor auditive), centrul Broca (al
imaginilor motorii), situat în lobul frontal şi centrul imaginilor vizuale, aflat în lobul
occipital.

Ariile şi centrii din scoarţă

Scoarţa cerebrală funcţionează ca un tot unitar prin multiple asociaţii şi


circuite, care leagă sistemele de reţele neuronale. Pe acest fond unitar, se remarcă
particularităţi structurale şi funcţionale, zonale, ceea ce a permis evidenţierea ariilor şi
centrilor corticali. Interesul clinic impune studierea lor în relaţie cu topografia pe lobi,
deşi limitele lor sunt convenţionale.

LOBUL FRONTAL

Lobul frontal este subdivizat în două zone principale: scoarţa precentrală şi


scoarţa prefrontală. Scoarţa precentrală este eminamente motorie.
62
Aria 4 este aria motorie primară. La acest nivel, se realizează o integrare
senzorio-motorie posibilă datorită convergenţei la acest nivel a multiplelor influxuri
senzoriale care aduc informaţii continue motorii, permiţând în acelaşi timp învăţarea
actelor motorii şi crearea de stereotipuri dinamice. În acest fel, mişcarea voluntară,
învăţată, va fi continuu optimizată, adecvat situaţiei. Somatotopia (homunculus
motor) reflectă o reprezentare corticală dependentă de importanţa funcţională şi de
complexitatea mişcărilor din segmentele comandate. Astfel, reprezentarea motorie a
mâinii, a degetelor, în special a policelui, precum şi a feţei, au extinderea cea mai
mare. La nivelul ariei primare motorii din fiecare emisferă, se proiectează dominant
partea opusă a corpului şi membrelor, cu excepţia extremităţii cefalice, care are şi o
importantă proiecţie homolaterală. Organele situate pe linia mediană a corpului
(buzele, căile aeriene superioare) se proiectează unilateral în emisferul dominant.
Lezarea unilaterală a ariei 4 provoacă tulburări motorii de partea opusă a corpului, dar
numai pentru mişcările voluntare de fineţe ale mâinii şi degetelor. Nu este perturbată
direcţia mişcării şi nici adaptarea mişcărilor care nu cer precizie şi dibăcie şi care sunt
comandate de ariile extrapiramidale. Dacă şi aceste arii sunt lezate, apare apraxia
motorie (mişcări anarhice, dezordonate, inadaptate gestului comandat).

Funcţiile scoarţei prefrontale sunt legate de centrul ideomotor din girusul


supramarginal al lobului parietal din emisferul dominant. Aria ideomotoare se
găseşte sub controlul inhibitor al scoarţei prefrontale. Scoarţa prefrontală asigură
analiza discriminativă a impulsurilor senzoriale, le corelează cu impresiile stocate şi
optimizează răspunsul elaborat de aria ideomotoare. Scoarţa prefrontală contribuie la
complexele activităţi de tip judecată, rezolvarea problemelor matematice etc. Asigură
influenţarea SNV în procesul activităţii intelectuale.

Extirparea sa bilaterală induce abolirea controlului, inatenţie, ideaţie


incoerentă, tulburări de memorie, mai ales pentru evenimentele recente, lipsă de
iniţiativă, tulburări de comportament, alterarea orientării în timp şi spaţiu,
euforie, tendinţe la glume, dezinhibiţia comportamentelor instinctive. Ultimele
trei constituie sindromul denumit moria.

63
LOBUL PARIETAL

Lobul parietal este eminamente senzorial şi de asociaţie. Scoarţa somestezică


primară este formată din ariile 1, 2, 3. Are o somatotopie precisă (homunculul
senzitiv), predominant contralaterală, diversele regiuni sunt inegal reprezentate pe
scoarţă, cea mai bună reprezentare având buzele şi limba, urmate de mână şi police.
Mărimea ariilor corticale este direct proporţională cu numărul receptorilor senzitivi
din fiecare arie periferică a corpului. Porţiunea inferioară a ariei somestezice cuprinde
şi aria corticală a gustului (aria 43). Pe cortexul somestezic se suprapune şi
sensibilitatea viscerală corespunzătoare. Din cortexul somestezic, pleacă şi eferenţele
piramidale şi extrapiramidale.

Leziuni destructive sau extirparea cortexului senzitiv determină o


pierdere aproape completă a sensibilităţii contralaterale. După scurt timp, revine
sensibilitatea dureroasă, iar ulterior, pot să revină parţial sensibilitatea la stimuli
de presiune, tactili şi termici. Nu se restabileşte însă sensibilitatea de tip
discriminativ: simţul poziţiilor segmentelor de membru, localizarea tactilă
(topognozia), discriminarea greutăţilor etc.

LOBUL TEMPORAL

Lobul temporal prezintă o porţiune senzorială pentru auz (ariile 41, 42, 22) şi
echilibru, o porţiune cuprinzând ariile de asociaţie şi o porţiune făcând parte din
sistemul limbic: hipocampul, circumvoluţia hipocampului, amigdala. Aria auditivă
primară este reprezentată de câmpurile 41 şi 42. Senzaţia auditivă se proiectează pe
ambele emisfere, dar mai ales pe cea de partea opusă. Aria 22 din emisferul dominant
este aria audiopsihică. Centrul cortical al echilibruui este localizat în girusul temporal
superior.
Ariile de asociaţie din acest lob intervin în elaborarea şi integrarea complexă a
percepţiilor vizuale. Lobul temporal drept are loc predominant pentru percepţia
materialului vizual neuzual, pe când lobul temporal stâng are rol în recunoaşterea
obiectelor uzuale, adică a materialului vizual care presupune o verbalizare.
Formaţiunile lobului temporal, făcând parte din sistemul limbic, intervin în
mecanismele emoţionale şi modificările vegetative corespunzătoare.
64
Lezările acestor arii pot provoca: acufene, halucinaţii olfactive, gustative,
hipoacuzie bilaterală, până la surditate, agnozie auditivă, tulburări de echilibru,
halucinaţii de tip vestibular.
Lobectomia temporală bilaterală duce la tulburări de memorie, cu
pierderea memoriei recente, tulburări de comportament şi de afectivitate cu
exagerarea tendinţelor orale, hipersexualitate, apatie sau agresivitate.

LOBUL OCCIPITAL

Lobul occipital are rol senzorial - vizuo-senzorial şi de asociaţie - vizuo-


psihic.
Pe aria vizuală primară (aria 17), retina se proiectează punct cu punct. Această
arie primeşte informaţie de la câmpul vizual temporal de aceeaşi parte şi de la câmpul
vizual nazal al retinei contralaterale. Aria peristriată, 18, are rol de asociaţie vizuală,
aria parastriată, 19, intervine în reglarea mişcărilor reflexe ale ochilor şi capului la
stimuli vizuali. Aria parastriată, 19, deţine rol şi în acomodaţie. La nivelul ariei 19, se
reflectă imaginea vizuală a mediului înconjurător, se recunosc obiectele cu valoarea
lor simbolică, inclusiv limbajul scris. În ariile 18 şi 19 se realizează imaginea spaţială,
funcţiile de orientare şi reprezentarea imaginii corporale.

Lezarea acestor arii produce halucinaţii vizuale. Lezarea bilaterală a ariei


17 determină cecitate totală. Lezarea ariilor 18 şi 19 determină agnozie vizuală,
adică bolnavul vede obiectele, dar nu le recunoaşte. Lezarea ariei 19 din
emisferul dominant produce alexie (imposibilitatea de a citi).

65
Autoevaluare
1. Cum se clasifică scoarţa cerebrală din punct de vedere filogenetic?
2. Cum se clasifică scoarţa cerebrală din punct de vedere neurofiziologic?
3. Ce fel de tulburări apar în cazul lezării ariilor asociative?
4. Care este dispoziţia ariilor care integrează funcţiile superioare la nivelul scoarţei
cerebrale?
5. Ce funcţii integrează emisfera minoră?
6. Care sunt funcţiile generale ale scoarţei?
7. Cum se face proiecţia sensibilităţilor în ariile corticale specifice?
8. Cum se proiectează sensibilitatea viscerală?
9. Care este clasificarea cortexului motor?
10. Descrieţi aria motilităţii voluntare.
11. Ce se înţelege în sens biologic prin excitaţie şi inhibiţie la nivel cortical?
12. Descrieţi aria precentrală cu rolurile sale.
13. Care sunt funcţiile ariei prefrontale?
14. Descrieţi homunculusul senzitiv.
15. Ce tulburări apar în cazul lezării destructive a cortexului senzitiv?
16. Explicaţi rolul lobului temporal în auz.
17. Ce manifestări apar în cazul lezării lobului temporal?
18. Descrieţi funcţiile lobului occipital.

66
ACTIVITATEA NERVOASĂ SUPERIOARĂ

Activitatea nervoasă elementară se realizează pe baza reflexelor


necondiţionate, înnăscute cu căi preformate, suportul agregatelor de reflexe simple
sau înlănţuite, stereotipe, cu un grad redus de anticipare.

Spre deosebire de activitatea nervoasă elementară, activitatea nervoasă


superioară este reprezentată de reacţii complexe comportamentale legate de relaţia
organismului cu mediul şi având un grad mare de anticipare.
Suportul activităţii nervoase superioare este scoarţa cerebrală împreună cu
formaţiunile adiacente subcorticale, cu totalitatea funcţiilor lor reflexe şi de integrare.
Activitatea nervoasă superioară apare la un anumit grad de dezvoltare a
sistemului nervos superior pe baza telencefalizării şi corticalizării şi având ca suport
plasticitatea deosebită a etajelor superioare ale creierului ce permite realizarea de noi
conexiuni interneuronale, stocarea şi reactualizarea mesajelor senzoriale.
Prin activitate nervoasă superioară, se înţelege activitatea scoarţei cerebrale şi
a formaţiunilor subcorticale, prin care se asigură interacţiunea organismului cu mediul
ambiant şi se realizează funcţiile psihice dezvoltate în condiţiile vieţii sociale şi în
raport cu experienţa individuală.

Deci, şi formaţiunile subcorticale intervin în funcţiile psihice, dar pe baza unei


interacţiuni reverberante cu scoarţa cerebrală, aceasta din urma având un rol
determinant în perfecţionarea manifestărilor de tip activitate nervoasă superioară.
Viaţa psihică cu cele 3 componente: cognitivă, afectivă şi volitivă se manifestă
comportamental, specific uman, conştientizat, ca fapte de conştiinţă, şi se evocă
simbolic prin limbaj.

67
NEUROPSIHOLOGIA CONŞTIENŢEI

Termenul de conştienţă desemnează o stare corticală particulară, caracterizată


printr–o sensibilitate specială, individuală la stimuli interni şi externi.
Până în prezent nu s–a ajuns la o terminologie unanim acceptată, termenii de
cunoştinţă, conştienţă, conştiinţă, vigilenţă fiind folosiţi ca sinonimi de mulţi autori,
deşi unii sunt lipsiţi de conţinut sau inadecvaţi.

Consciousness sau conştienţa se referă la:


✓ procesul de a fi în stare de a cunoaşte,
✓ procesul ce concretizează o persoană care îşi dă seama, este conştientă,
✓ capacitatea de a reacţiona la stimulii mediului ambiant,
✓ ceva observabil prin introspecţie,
✓ partea superioară a structurilor unde au loc procesele raţionale.

La om se recomandă folosirea termenului de conştienţă sau bioconştienţă


pentru a desemna, starea de veghe cu substratul său anatomic şi fiziologic în trunchiul
cerebral şi nucleii bazali, timp în care pe primul loc stau tot necesităţile de ordin
biologic. Când este vorba însă de participarea cortexului cerebral, când apar şi
anumite conţinuturi specifice umane condiţionate social şi istoric, se recomandă
folosirea termenului de conştiinţă de către Arseni şi cel de conştienţă de către
Voiculescu şi Stoica. Şi noi vom folosi în continuare termenul de conştienţă.

Conştienţa a constituit un domeniu de interferenţă a psihologiei şi a


neurofiziologiei. Esenţa ei constă în stabilirea de legături între procesele psihice,
evidenţiindu–se astfel funcţia de sinteză a conştienţei.
Ca formă superioară de reflectare a lumii obiective, specifică omului,
conştienţa cuprinde, conştienţa eului – a propriului corp, prezentului şi trecutului
personal, conştienţa unor stări afective şi emoţionale, conştienţa propriei conştienţe,
şi conştienţa mediului ambiant, natural şi social.
Conştienţa deşi subiectivă în formă are totuşi un conţinut obiectiv, fiind
produsul complicatelor procese cerebrale, influenţate de factorii de mediu, reflectarea
lumii obiective neexistând în afara subiectului care cunoaşte cu ajutorul creierului.

68
Dar starea de conştienţă nu este exclusiv atributul creierului unei persoane, ci
datorită faptului că între oameni au loc fenomene de interrelaţii, conştienţa este în
legătură şi apoi proiectată şi deci integrată în mediul social. Conştienţa eului integrat
în mediul social este cea mai înaltă treaptă pe care o atinge conştienţa la om şi
constituie un aspect al conştiinţei sociale.

Se poate considera că structura conştienţei se manifestă prin 3 niveluri:


1. conştienţa elementară, care asigură nivelul de veghe, de vigilenţă, de
prezenţă temporo - spaţială,
2. conştienţa operaţional–logică, în care procesele intelectuale, perceptuale şi
de gândire au coerenţă şi reflectă realitatea în mod real,
3. conştienţa axiologică, de opţiune pentru anumite valori în funcţie de criteriile
sociale curente.

Unii autori au susţinut că starea de conştienţă nu este un fenomen fiziologic, ci


unul exclusiv psihologic. Totuşi trebuie cunoscut substratul morfologic şi funcţional
al conştienţei, care în mod cert este şi un fenomen fiziologic, conştienţa fiind legată de
un grad înalt de organizare structurală şi funcţională a creierului.

Câteva dintre atributele conştienţei sunt:


✓ reprezintă un aspect al funcţionării creierului, este deci un fenomen nervos, nu
se poate vorbi de conştienţă sau unele atribute ale acesteia în afara existenţei
sistemului nervos;
✓ toate speciile posesoare de sistem nervos posedă conştienţă, bioconştienţă, se
poate spune chiar că orice animal cu un sistem nervos central bine dezvoltat
posedă conştienţă.

Conştienţa prezentă cu certitudine la unele animale şi evidenţiată prin anumite


manifestări comportamentale devine progresiv mai complexă pe măsura dezvoltării
filogenetice şi atinge gradul maxim la om, care face dovada capacităţii de alegere a
unei acţiuni sau de modificare a ei în funcţie de evenimente, opţiunea pentru un scop
în defavoarea altuia, abţinerea de la o acţiune sau reacţie, capacitatea anticipatorie a
unei acţiuni, pregătirea unei strategii cu posibilităţi multiple.

69
Există unele aspecte comportamentale comune omului şi animalului care
sugerează prezenţa unei conştienţe, capacitatea de atenţie şi de schimbare selectivă a
acesteia, manipularea unor idei abstracte prin cuvinte sau alte simboluri, capacitatea
de aşteptare, autoconştienţa şi recunoaşterea altor conştienţe, valorile estetice şi etice.
Nivelul maxim al conştienţei este atins la om odată cu apariţia limbajului,
fenomen esenţial care a contribuit la dezvoltarea ei.

Conştienţa este o noţiune cu variaţii cantitative individuale, mergând de la un


maxim şi trecând printr–o gamă de stări intermediare, până la dispariţia ei. Ea posedă
o mare labilitate şi capacitate de mişcare de-alungul unei scale, recunoscându–se în
mod fiziologic chiar şi variaţii ciclice ale conştienţei, veghe şi somn.

Conştienţa presupune: percepţie, un proces continuu al reflectării în SNC


a evenimentelor din lumea exterioară, reducerea sau lipsa varietăţii aferenţelor
ducând la reducerea conştienţei; memorie, un continuu stocaj şi destocaj de
informaţii privitoare la evenimente interne sau externe; integrarea gnostică,
premiză a stării de conştienţă; atenţie; activitate voliţională; afectivitate.

Fenomenul de conştienţă presupune în primul rând ca sistemul nervos să


se afle într–o anumită stare funcţională şi anume starea de veghe; în general se
poate spune că nivelul conştienţei depinde de nivelul de excitare cerebrală. Nu se
asimilează starea de veghe cu conştienţa, dar starea de veghe reprezintă o condiţie
fiziologică elementară pentru ca starea de conştienţă să se poată manifesta.
Conştienţa, ca un proces de integrare a omului în mediul înconjurător, pe baza
informaţiilor primite continuu din acesta, nu se poate realiza în absenţa unei stări
vigile. Starea de veghe menţine la nivelul cortexului cerebral un grad difuz de
excitabilitate necesar desfăşurării funcţiilor cerebrale specifice şi proceselor psihice
complexe.

Prin conştienţă înţelegem deci funcţia integrativă a întregului sistem


nervos, care pe fundalul stării de veghe, integrează mesajele cele mai variate sosite
prin aferenţe senzitive şi senzoriale din mediul extern sau intern al organismului,
realizând reflectarea subiectivă a unui conţinut obiectiv şi având ca urmare o serie de

70
reacţii motorii, comportamentale etc., implicând deci prezenţa unui proces orientat, de
prelucrare şi interpretare a informaţiei recepţionate sau evocate.

Conştienţa este rezultatul unei laturi informaţionale şi cognitive ca şi a


uneia cognitive şi evaluative şi al unei laturi reglatoare, derivată din prima şi
construită prin includerea informaţiilor din mediul extern şi al propriului eu, în
procesul adaptării omului la mediul social şi natural.
Cercetările neuropsihologice au fost stimulate de descoperirea mecanismelor
activatoare corticale, care stau la baza stării de veghe necesară producerii conştienţei.
Definită în consecinţă drept o calitate de funcţionare a sistemului nervos,
conştienţa permite experienţa perceptivă a datelor din lumea înconjurătoare, precum şi
a datelor din corpul nostru, experienţa care implică cunoaşterea reacţiilor determinate
în acest fel şi memorizarea lor pe o durată mai scurtă sau mai lungă; sau ca o
reactivitate diferenţiată şi selectivă, integrare şi organizare armonioasă a actelor de
comportament, prin adaptarea lor la situaţia momentului, sau ca o conştiinţă a
mediului înconjurător şi a organismului propriu. Indiferent de definiţia dată şi
acceptată, conştienţa este rezultatul unor mecanisme fiziologice complexe.

Structuri nervoase implicate în determinarea conştienţei

Starea de conştienţă generată de integritatea dinamică globală a întregului


creier, nu exclude totuşi aportul substanţial al unor părţi componente ale acestui
întreg.

1. Formaţiunea reticulată, sistemul reticulat activator ascendent


Scoarţa cerebrală nu este o formaţiune independentă, având conexiuni strânse
cu foarte multe regiuni subcorticale. Stimulii care ajung la scoarţă trec prin mai multe
filtre la nivelul etajelor subcorticale, unde sunt pregătite pentru recepţionarea lor de
către scoarţă. Un filtru foarte important este reprezentat de formaţiunea reticulată, la
nivelul căreia se intersectează căi extero- şi interoceptive aferente şi căi eferente
corticoviscerale şi corticosomatice.
Formaţiunea reticulată nu este o unitate morfologică, fiind alcătuită din mase
de neuroni şi dintr–un sistem difuz de fibre nervoase colaterale, care părăsesc căile
aferente şi eferente specifice la nivelul tuturor etajelor axului cerebrospinal, trunchi
71
cerebral, hipotalamus şi talamus, intrând în relaţie cu masele neuronale, de unde
pornesc apoi fibre, legând în sens ascendent şi descendent diferite etaje ale SNC şi
exercitând influenţe activatoare sau inhibitoare.
Rolul formaţiunii reticulate este extrem de complex, fiind implicată în
generarea şi integrarea celor mai importante procese ale activităţii nervoase superioare
cum sunt: iniţierea şi menţinerea stării de veghe, reflexul de orientare şi concentrare a
atenţiei, controlul proceselor senzoriale, inclusiv habituarea şi inhibiţia externă,
învăţarea condiţionată, memoria şi comportamentul emoţional, inhibiţia internă,
somnul superficial şi profund.
Formaţiunea reticulată poate fi deci considerată ca o grupare de neuroni care
serveşte ca punct de convergenţă a semnalelor din mediul extern şi intern, ca o cale
plurisinaptică secundară, prin care toate aferenţele senzitive şi senzoriale nespecifice
se transmit spre formaţiunile subcorticale şi scoarţa cerebrală. Pe această cale
formaţiunea reticulată exercită un efect dinamogen asupra scoarţei, menţinând o stare
de trezire corticală şi serveşte şi drept o cale de transmitere difuză şi mijlocită a
informaţiilor spre părţile subiacente, influenţând activitatea musculară şi funcţia
viscerală.
Deci este un punct nodal al căilor activatoare nespecifice, atât ale celor care
coboară de la cortex, cât şi ale celor care merg spre cortex.
Formaţiunea reticulată se poate împărţi în:
✓ sistemul reticulat inhibitor descendent pontobulbar, SRID,
✓ sistemul reticulat facilitator descendent bulbomezodiencefalic, SRFD,
✓ sistemul reticulat activator ascendent, SRAA.

Se observă că rolul formaţiunii reticulate este în sens ascendent de a activa


scoarţa cerebrală, iar în sens descendent, de a influenţa activitatea măduvei, tonusul
postural, reflexele somatice şi vegetative, intervenind astfel în reglarea funcţiilor
organismului şi în adaptarea acestuia la condiţiile mediului extern şi intern.
Sistemul reticulat ascendent este capabil să moduleze impulsurile ascendente,
contribuind astfel la realizarea procesului de percepţie corticală şi de aceea a fost
denumit sistem activator ascendent, SAA.
Sistemele de transmitere specifice ar constitui calea principală care serveşte la
perceperea şi discriminarea fină a diferitelor modalităţi senzitive la nivelul cortexului,

72
pe când excitaţiile care iau calea SAA produc la nivelul cortexului numai atenţia, în
lipsa căreia ar fi imposibile discriminarea senzitivă şi răspunsul eferent adecvat.
Faptul că integritatea SAA, calea finală comună care trimite impulsuri
activatoare prin intermediul talamusului, este aceea care asigură starea de veghe şi
reacţia de trezire a organismului a devenit astăzi o certitudine.
Se consideră că reacţia de trezire corticală provocată de un stimul senzorial
reprezintă răspunsul fazic la excitarea SAA, pe când starea de veghe se datorează
acţiunii tonice activatoare a sistemului.

Un aspect esenţial este reprezentat de convergenţa aferenţială realizată prin


juxtapunere, suprapunere şi convergenţă realizată de fiecare neuron în parte.
Convergenţa numeroaselor impulsuri spre o singură unitate reticulată are limite, deşi
este foarte bogată. Convergenţa nu este complet nespecifică, există neuroni care
primesc mai ales aferenţe ale unui anumit tip de sensibilitate.
În afară de convergenţă are loc şi o sumaţie, cele două procese fiind legate.
Există şi o fracţionare spontană a unităţilor, fiecare fiind mai mult sau mai puţin
independentă una de alta, iar în cazul unei stimulări senzitive intense, aceste unităţi
multiple pot fuziona într-una singură.

Impulsurile care vin la cortex pe calea sistemului specific, dacă nu sunt întărite
de o stimulare concomitentă a cortexului prin SAA, nu sunt capabile să rupă
sincronizarea cerebrală.
Tulburarea stării de conştienţă apare ca rezultat al absenţei influenţelor sosite
la cortex prin SAA, prin distrugerea sau izolarea lui de ariile funcţionale superioare,
scoarţa pierzându -şi tonusul de trezire.
Nivelul activităţii sistemului reticulat este întreţinut şi modulat de impulsuri
sosite de la scoarţă, circuitul cortico- reticulo-cortical, de către diverşi stimuli
somatici şi vegetativi şi de către factori umorali complecşi.

Pentru a trimite stimuli spre cortex, formaţiunea reticulată activatoare


trebuie la rândul său activată, ceea ce se poate realiza prin trei mecanisme:
1) un mecanism autonom, prin care formaţiunea reticulată păstrează un
anumit tonus funcţional, chiar după suprimarea oricăror conexiuni
aferente, probabil prin factori umorali;
73
2) impulsuri sosite prin colaterale nespecifice de la căile diferitelor
sensibilităţi specifice;
3) impulsuri sosite chiar de la scoarţă şi care constituie circuitul reverberant
cortico-reticulo-cortical.

Scoarţa cerebrală participă deci la propria sa activare şi la menţinerea stării de


veghe prin emiterea de influxuri corticofuge spre formaţiunea reticulată, unde acestea
se însumează cu aferenţele senzitive şi senzoriale, producând activarea difuză a
scoarţei.
Deci formaţiunea reticulată şi SAA sunt implicate în starea de trezire din
necesitate, involuntară, în timp ce cortexul este mai strâns legat cu conţinutul stării de
conştienţă, chiar dacă cele două nu pot fi complet separate.
Mecanisme umorale, factori hormonali şi substanţe psihotrope exercită acţiune
asupra SAA şi asupra formaţiunii reticulate în general.
În formaţiunea reticulată au fost diferenţiate două sisteme de trezire:
✓ unul adrenergic, din tectumul mezencefalic
✓ unul colinergic, din talamus şi rinencefal.

Cel adrenergic produce desincronizare, dar şi reacţie de trezire corticală cu


reacţie motorie. Cel colinergic produce numai desincronizare corticală fără reacţie
motorie. Deşi la nivelul substanţei reticulate intervin ambele mecanisme, cele
colinergice acţionează la diferite niveluri ale SNC, pe când cele adrenergice sunt
specifice substanţei reticulate.
SAA, a cărei funcţionare normală este esenţială pentru starea de veghe, nu este
suficient pentru a asigura şi o perceptivitate normală, care implică şi un răspuns
dobândit prin învăţare, rolul acesta revenind integrităţii sistemului talamo-cortical.

2. Sistemul talamic nespecific


Sistemul talamic nespecific, difuz constituie un sistem de proiecţie. Ansamblul
de nuclei şi conexiuni intratalamice şi talamo-corticale trimit impulsuri activatoare la
scoarţă, dar pe un teritoriu mai restrâns.
Au fost identificate două sisteme la nivelul talamusului:
✓ sistemul talamic difuz sincronizator, a cărui excitare provoacă somn;

74
✓ sistemul talamic difuz desincronizator, intricat anatomic cu primul, dar
funcţional legat de SAA, care prin excitare determină o reacţie de
desincronizare şi de trezire.

3. Hipotalamusul posterior
Este implicat în starea de veghe pe baza fenomenelor vegetative şi hormonale
care însoţesc această stare, simpatică, sau de somn, parasimpatică, cât şi din
necesitatea menţinerii informaţiilor interoceptive în timpul când SAA activează
cortexul prin intermediul hipotalamusului.

4. Scoarţa cerebrală
Scoarţa cerebrală, în special prin paleocortex, rinencefal, sistemul limbic,
hipocampul şi amigdala contribuie la menţinerea stării de veghe şi atenţiei, ele fiind
principalele formaţiuni care asigură îndreptarea atenţiei către ceva. Sistemul limbic
spre deosebire de sistemul reticulat are o acţiune discriminativă în îndreptarea atenţiei
către ceva.
Neopalliumul participă la propria sa trezire şi la menţinerea stării de veghe tot
prin intermediul circuitului cotico-reticulo-cortical. Spre deosebire de trezirea prin
SAA care este nespecifică şi în care energia nespecifică este deşteptătoare, trezirea
corticală este foarte importantă, deoarece nu energia este deşteptătoare, ci semnificaţia
ei, trezirea la auzul propriului nume, la plânsul copilului etc.

Trezirea corticofugală, trezirea voluntară sau la alegere necesită deci


mecanisme mai complexe, comparativ cu trezirea involuntară, de necesitate.
Deoarece trezirea şi atenţia voluntară evoluează în paralel cu dezvoltarea
neocortexului, ele apar ca având conexiuni cu SAA. Ariile stabilite a avea proiecţii
corticofuge spre formaţiunea reticulată sunt, cortexul senzorio-motor din jurul
şanţului central, aria frontală 8, regiunea parieto-occipitală, porţiuni ale lobului
temporal. După toate probabilităţile proiecţiile corticofuge la trunchiul cerebral deţin
rol în vigilenţa voluntară, selectivă la stimuli complecşi şi cu semnificaţie importantă
în alte procese, ca învăţarea, atenţia voluntară.
Activitatea SAA trezeşte deci cortexul, iar activitatea corticală crescută
măreşte gradul de activitate al SAA existând un feedback pozitiv care ajută la

75
menţinerea activă a SAA odată excitat. Mai mult, creşterea activităţii acestui sistem
măreşte gradul tonusului muscular şi activităţile vegetative.
Există numeroase date care arată că leziunile SAA generează tulburări ale
stării de trezire în diferite grade, de la stări uşoare de somnolenţă până la comă, şi că
lezarea cortexului determină tulburări ale conştienţei sub formă de confuzii mentale.

5. Sistemul centrencefalic
Reprezintă un ansamblu de formaţiuni nervoase subcorticale, formaţiunea
reticulată mezencefalică, nucleii talamici nespecifici şi hipotalamusul posterior,
implicate în determinarea fondului de vigilenţă al conştienţei. Acest sistem
reprezintă ansamblul de circuite neuronale care realizează o reuniune a celor două
emisfere cerebrale cu interiorul porţiunilor superioare ale trunchiului cerebral.
Lezarea acestor formaţiuni determină suprimarea impulsurilor ascendente activatoare
către scoarţa cerebrală, cu apariţia tulburărilor stării de conştienţă, şi întreruperea
efectelor descendente cu influenţe asupra motricităţii şi a reglării funcţiilor vegetative.
La om starea de trezire nu este un fenomen cortical şi scoarţa în ansamblu nu
primeşte informaţii direct de la ariile sale primare, ci indirect, prin intermediul
structurilor subcorticale, denumite sistem centrencefalic. Însă la om scoaterea din
funcţiune a întregii scoarţe cerebrale este incompatibilă cu păstrarea stării de veghe,
cel puţin în primele faze după lezare. De aceea putem să spunem fără a minimaliza
rolul formaţiunilor subcorticale în desfăşurarea funcţiilor integrative şi menţinerea
stării conştiente, că această integrare centrală este imposibil de conceput fără
participarea cortexului, funcţionarea lor independentă fiind exclusă, deoarece cele
două etaje constituie o unitate morfo - funcţională.

În concluzie aproape toate structurile cerebrale intervin în realizarea


conştienţei, unele având însă rol preponderent. SAA are rol esenţial în reglarea
stării de veghe, în timp ce cortexul, nucleii bazali, sistemul talamic difuz,
hipotalamusul sunt structuri necesare pentru realizarea conştienţei, conştienţa
fiind funcţia de sinteză a întregului sistem nervos.

76
Autoevaluare
1. Care sunt nivelurile conştienţei?
2. Care sunt atributele conştienţei?
3. Ce alte activităţi nervoase presupune şi cu care activităţi nervoase interferă
conştienţa?
4. Care sunt structurile nervoase implicate în determinarea conştienţei?
5. Cum se împarte substanţa reticulată ? Care este rolul acesteia în conştienţă?
6. Cum se realizează trezirea formaţiunii corticale?
7. Care sunt sistemele talamice?
8. Explicaţi rolul de centru nervos integrator al scoarţei cerebrale în conştienţă?
9. Ce formaţiuni cuprinde sistemul centrencefalic? Cum intervin acestea în
conştienţă?
10. Care sunt aspectele comportamentale care dovedesc prezenţa conştienţei?
11. Care este condiţia de bază a conştienţei?

77
NEUROPSIHOLOGIA STĂRII DE VEGHE

Starea de veghe alternează cu starea de somn în cadrul ciclului veghe-somn, ce


reprezintă un bioritm circadian, adică durata unui ciclu este în jur de 24 ore (ritm
nictemeral, nictemerul fiind considerat o unitate fiziologică de timp, cuprinzând o
perioadă de veghe şi una de somn, ritmată de alternanţa zi-noapte).
Starea de veghe şi somnul sunt două stări comportamentale diferite,
expresie a tonusului cortical, alternanţa lor fiind una dintre caracteristicile şi
condiţiile desfăşurării normale a vieţii.

Starea de veghe (vigilă) este starea organismului corespunzătoare unei


activităţi nervoase caracterizată de o mare capacitate de recepţie, analiză şi sinteză a
informaţiilor generate de stimulii externi şi interni, pe fondul unei reflectivităţi
crescute şi al unui comportament voliţional nuanţat afectiv. Starea de veghe constituie
premisa şi fundalul necesar desfăşurării activităţii nervoase superioare.
În menţinerea stării de veghe, un rol deosebit îi revine SRAA, care asigură
aferenţele corticale difuze şi nespecifice pe cale talamică şi extratalamică. Tonusul
SRAA este întreţinut prin colaterale de la căile senzoriale specifice şi prin legăturile
corticale - circuite cortico-reticulo-corticale. Tonusul funcţional al SRAA este realizat
şi printr-un mecanism autonom, întreţinut de factori umorali.

Rinencefalul şi nucleii septali intervin, de asemenea, în menţinerea stării de


veghe, facilitată de reacţii afective.
Intervenţia SRAA în starea de veghe se realizează printr-o acţiune:
✓ fazică - de trezire;
✓ tonică - de menţinere a stării de veghe.

Reacţia de trezire poate fi declanşată prin următoarele mecanisme:


a) excitarea receptorilor periferici de către stimuli din mediul înconjurător, prin
colaterale din căile senzoriale specifice;
b) activitatea formaţiunii reticulate prin stimulii interni, excitaţiile ajungând în
hipotalamusul posterior şi, de aici, în SRAA; exemplu: trezire indusă de
foame.

78
c) activarea formaţiunii reticulate prin excitaţiile corticale; exemplu: auzul
numelui, plânsul copilului. Nu intensitatea stimulului contează, ci semnificaţia
sa. Pe baza acestui tip de reacţii de trezire se pot crea reflexele condiţionate de
trezire.
d) trezirea spontană-în absenţa unor excitanţi externi sau interni. Se datorează
evitării excitabilităţii neuronilor subtanţei reticulate, prin dispariţia "oboselii"
sinaptice, ceea ce determină creşterea activităţii SRAA.

Menţinerea stării de veghe are ca substrat activitatea tonică a SRAA,


printr-o serie de mecanisme de autoîntreţinere:

a) Mecanismul somatomuscular. Starea de veghe determină o creştere a


activităţii SRAA facilitatoare, care determină creşterea tonusului musculaturii
somatice. Hipertonia somatică excită proprioceptorii musculari, excitaţii ce se
transmit căilor proprioceptive ale căilor colaterale ce activează SRAA.
b) Mecanismul neurovegetativ. Starea de veghe este eminamente ergotropă -
dominată de tonusul vegetativ simpatic, prin activitatea hipotalamusului
posterior. Acesta activează direct sistemul reticulat, cât şi prin mecanismul
endocrin medulosuprarenal.
c) Mecanismul cortical. Activitatea corticală crescută prin circuitul reversibil
cortico-reticulo-cortical realizează activarea SR şi menţinerea tonusului
cortical crescut.
d) Mecanismul endocrin. Se realizează prin multiple verigi, dintre care mai
importante sunt: medulosuprarenală şi axul hipotalamo-hipofizar, în special
prin vasopresină.

Atât adrenalina, cât şi vasopresina activează SR, cât şi direct tonusul muscular.
În formaţiunea reticulată, au fost diferenţiate 2 sisteme de trezire:
✓ adrenergic - ce induce trezire corticală cu reacţie motorie (simpatic);
✓ colinergic - cu sediu intratalamic şi rinencefalic. Determinând trezire fără
reacţie motorie (parasimpatic).
Aspectul comportamental al veghei este potenţat şi de un sistem dopaminergic
nigrostriat cu participarea sistemului extrapiramidal.

79
La om, scoarţa cerebrală este hotărâtoare în realizarea stării de veghe
(decorticarea suprimă starea de veghe), dar aceasta nu este un fenomen pur cortical, ci
implică participarea unor structuri subcorticale reticulate, talamice, centrencefalice.
EEG în starea de veghe la adult se caracterizează printr-un ritm  şi ß.
Autoevaluare
1. Care este rolul stării de veghe?
2. Cum intervine SRAA în menţinerea stării de veghe?
3. Care este rolul rinencefalului în starea de veghe?
4. Enumeraţi mecanismele stării de trezire.
5. Enumeraţi mecanismele de menţinere a stării de veghe.
6. Explicaţi rolul scoarţei cerebrale în starea de veghe.

80
NEUROPSIHOLOGIA STĂRII DE SOMN

Somnul este o stare fiziologică reversibilă caracterizată prin abolirea


conştienţei, inactivitate comportamentală, somatomotorie, diminuarea metabolismului
şi a reactivităţii. Viaţa normală impune o alternanţă adecvată a stării de veghe şi somn
dependentă de vârsta şi de condiţiile fiziologice individuale.
În ontogeneza timpurie, ritmul veghe–somn este polifazic însă se adaptează la
necesităţile sociale devenind un ritm circadian. Nou–născutul doarme aproape tot
timpul; treptat durata somnului scade, mai ales pe seama somnului de zi.
Începând cu al doilea an şi până la vârsta şcolară, se stabilizează perioada
somnului nocturn în jurul a 10 ore. La 13 ani somnul de noapte ajunge la 8 ore cu
variaţii individuale care se menţin şi la adulţi. La bătrâni, durata medie a somnului se
reduce la 6 ore. Deci dacă la un sugar la o oră de veghe sunt necesare 2 ore de somn,
la adult pentru o oră de veghe sunt necesare doar 30 minute de somn.

Ciclul veghe–somn reprezintă pentru organism o unitate de măsură pe


baza căreia îşi măsoară timpul propriu. Este vorba de un orologiu endogen, prezent
în toate sistemele, începând cu celula, iar sincronizarea lor se realizează pe baza unui
sistem reglator şi integrator în care un rol deosebit deţin hipotalamusului şi scoarţei
cerebrale. Pe acest fond endogen intervin modificări în funcţie de condiţiile mediului
fizic, familial, social cum sunt: activitatea fizică, intelectuale, condiţiile de muncă şi
viaţa, variaţiile programului de lucru, emoţiile, durerea strâns legate de sistemul
limbic.

Somnul rezultă ca urmare a unor fenomene complexe cu două


componente: pasivă şi activă.
Componenta pasivă este rezultatul întreruperii stării de veghe din cauza
procesului de oboseală progresivă a neuronilor solicitaţi continuu, ceea ce determină
scăderea excitabilităţii lor şi implicit scăderea fluxului senzorial al scoarţei cerebrale
cu dezactivarea acesteia.
Componenta activă are la bază o serie de formaţiuni nervoase responsabile de
inducerea şi întreţinerea somnului. Sunt înscrise două tipuri comportamentale de
somn: somnul lent şi somnul paradoxal.

81
Somnul lent

Somnul cu unde lente corespunzător la 78–82% din totalul somnului la adult.


Este neînsoţit de mişcări rapide ale globilor oculari şi apar o serie de modificări:

1. respiratorii: scăderea frecvenţei respiratorii şi a ventilaţiei pulmonare;


2. circulatorii: bradicardie – sub 58 – 60 bătăi/minut; scăderea uşoară a
tensiunii arteriale prin vasodilataţie, scăderea debitului sangvin cardiac;
3. modificări endocrine: se reduc toate secreţiile endocrine, cu excepţia
hormonului somatotrop (STH);
4. metabolice: reducerea metabolismului energetic, scade consumul de
oxigen cu aproximativ 10% din valoarea bazală, hipotermie;
5. sangvine: scăderea volemiei, creşterea uşoară a presiunii parţiale a CO2;
6. modificări urinare: scăderea fluxului urinar;
7. modificări neuromusculare, care constau în diminuarea tonusului vegetativ
simpatic şi creşterea tonusului parasimpatico-vagal, reducerea tonusului
musculaturii scheletice;
8. închiderea pleoapelor, mioză–micşorarea pupilei, poziţii divergente
superioare a globilor oculari şi hiperreflectivitate osteotendinoasă.

Mecanisme responsabile de somnul lent sunt dependente de formaţiunea


reticulată, care, prin SRAA, generează şi întreţine tonusul cortical, asigurând
gradarea controlului stării vigile şi a conştienţei. Astfel că, "oboseala" sinaptică
a neuronilor SRAA întrerupe sau diminuează temporar aferenţele tonigene
corticale, generând în mod pasiv deprimarea stării vigile.
În plus, există structuri cu funcţii hipnogene, a căror activare temporară induce
în mod activ perioadă de somn.

Structuri hipnogene:
1. formaţiunea reticulată pontobulbară acţionează prin inhibarea SRAA şi
prin antrenarea structurilor sincronizante diencefalocorticale;
2. talamusul intervine prin sistemul talamocortical;
3. nucleul caudat acţionează prin intermediul talamusului nespecific fiind
responsabil în acelaşi timp şi de diminuarea tonusului muscular.
82
4. structurile limbice şi hipotalamusul anterior acţionează asupra zonelor
bulbare sincronizante (vor determina starea de somn prin monotonie);
5. cortexul cerebral acţionează asupra sistemului reticulat de reglare a
stărilor de veghe şi de somn.

Scoarţa cerebrală împreună cu regiunea preoptică, hipotalamusul anterior şi


lateral intră în alcătuirea sistemului hipnogen ascendent.
Mecanismul hipnogen cortical face posibilă realizarea de reflexe condiţionate
generatoare de somn.
Somnul lent poate să fie însă indus şi de stimuli senzitivo-senzoriali (stimuli
intermitenţi auditivi şi vizuali); stimularea unor zone cutanate sau musculare; prin
intermediul unor aferenţe vegetative (presoreceptorii gastrici, adică stomacul plin;
stimularea presoreceptorilor sinocarotidieni, (hipertensiune arterială).
În mecanismul biochimic al somnului este implicată serotonina. Aceasta
este implicată în declanşarea şi menţinerea somnului lent. Scăderea concentraţiei
sale cerebrale determină insomniile.

Somnul paradoxal

Acesta se numeşte somn REM (rapid eye movement) sau cu unde rapide, el
alternează cu perioadele de somn lent şi corespunde perioadelor onirice (somn cu
vise). Alternanta somnului lent cu somnul paradoxal este mai rapidă la nou–născut
decât la adult. La sugar faza paradoxală a somnului reprezintă 60–70% din durata
totală a acestuia; la adult scade la 22%; la bătrâni la 13–18%.

Episoadele de somn rapid apar la adult la fiecare 90 de minute; sunt regulate şi


au o durată medie de 20 minute. Sunt ceva mai scurte în prima parte a nopţii şi au
tendinţa de a se lungi către dimineaţă.

Modificări comportamentale în timpul somnului paradoxal cuprind:


1. atonia musculară,
2. areflexia somatică,
3. mişcări rapide oculare cu o frecvenţă 60–70 pe minut asociate în salve,
4. mioză,
83
5. tresăriri,
6. mişcări bruşte somatice ale trunchiului şi membrelor,
7. variaţii tensionale mari şi variaţii ale frecvenţei cardiace,
8. respiraţie neregulată de frecvenţa variabilă alternând cu perioade de apnee,
9. erecţie peniană.

Structurile responsabile de producere a somnului paradoxal se găsesc în


formaţiunea reticulată pontină. Prevalenţa somnului paradoxal la mamiferele
situate pe o treaptă filogenetică mai veche, cât şi la om, într-o etapă ontogenetică
precoce, când structurile nervoase nu sunt maturizate, face ca somnul paradoxal să fie
considerat un arheosomn, faţă de somnul lent, care este un neosomn.
Căile ascendente care asigură activarea corticală în cursul somnului paradoxal
au traseul formaţiunea reticulată- hipotalamus-hipocamp.
Mai sunt implicate sistemul reticulat descendent inhibitor şi nucleii vestibulari.
Mecanismele biochimice ale somnului paradoxal sunt realizate de
noradrenalină.

Activitatea onirică (visele), cu o durată de 100 minute în medie pe noapte,


reprezintă 40% din durata somnului la copii, 20% la adulţi şi 10% la bătrâni. El
reprezintă o codificare a memoriei de lungă durată, prin codarea şi programarea
informaţiilor dobândite în timpul veghii. Există o relaţie clară între: somnul
paradoxal – vise – memorie. Acest aspect este subliniat de creşterea debitului
sangvin cerebral cu 50% faţă de valorile din somnul lent, cât şi prin incidenţa relativ
crescută a somnului paradoxal în primii ani de viaţă, când procesele plastice ale
memoriei sunt cele mai active. Incidenţa viselor scade la persoanele cu tulburări ale
memoriei, iar afectarea somnului paradoxal influenţează negativ memoria şi procesul
de învăţare. Privarea de somnul paradoxal determină tulburări psihice grave.

Somnul reprezintă o perioadă de refacere a organismului în special a


sistemului nervos cu o importantă componentă anabolică şi organizatoare.
Persoanele private de somn timp îndelungat prezintă o diminuare a performanţelor;
concomitent cu creşterea efortului necesar pentru desfăşurarea unei activităţi. Se poate
ajunge la iritabilitate, tulburări de percepţie, tendinţe psihotice, uneori modificări

84
vegetative, cum ar fi influenţarea ritmului cardiac, tensiunii arteriale şi a respiraţiei.
Sunt afectate în special solicitările de lungă durată.
Autoevaluare
1. Cum variază durata medie a somnului de-a lungul ontogenezei?
2. Ce reprezintă componenta activă şi componenta pasivă în somn?
3. În ce constau modificările vegetative din cursul somnului lent?
4. Care sunt structurile hipnogene?
5. Ce este sistemul hipnogen ascendent?
6. Cum poate fi indusă starea de somn?
7. Care este rolul serotoninei în somnul lent?
8. Prin ce se deosebeşte somnul paradoxal de cel lent?
9. Enumeraţi modificările comportamentale din somnul paradoxal.
10. Care sunt structurile nervoase implicate în somnul paradoxal?
11. Care hormon se secretă în cantităţi crescute în timpul somnului? Explicaţi.
12. În ce sens variază temperatura şi frecvenţa cardiacă în timpul somnului lent?
13. Ce modificări induce oboseala sinaptică?
14. Cum intervine scoarţa cerebrală în inducerea stării de somn?
15. Cum acţionează structurile senzoriale şi cele vegetative pentru inducerea stării de
somn?
16. Cum se modifică respiraţia şi parametrii cardiaci în timpul somnului REM?
17. Ce mediator chimic intervine în somnul cu unde lente şi care acţionează în somnul
REM?
18. Ce reprezintă visele?
19. Explicaţi legătura dintre somnul REM-memorie? Faceţi legătura cu variaţia
cantitativă a somnului lent de-a lungul ontogenezei.
20. Ce modificări comportamentale şi biochimice induce insomnia?

85
NEUROPSIHOLOGIA MEMORIEI

Memoria este procesul de fixare, conservare, recunoaştere şi evocare a


informaţiilor, a experienţelor cognitive, afective şi volitive.

Memoria are la bază 3 aspecte funcţionale:


1. Achiziţionarea datelor;
2. Stocarea şi engramarea;
3. Evocarea datelor memorate. Se poate realiza prin recunoaştere,
presupunând confruntarea cu obiectul sau situaţia şi prin reproducere,
adică evocarea exclusiv pe baza datelor fixate.

Capacitatea creierului uman de a engrama informaţia este de 3X108 biţi, dar


datorită faptului că nu se înmagazinează toate datele din fluxul informaţional curent,
practic capacitatea de memorare este nelimitată - făcându-se selecţia conform
semnificaţiei pentru organism, cât şi pentru că engramarea se realizează nu pentru
detalii ce se pot produce, ci pentru concepte, generalizări. În cazul reactualizării
datelor, se reamintesc aceste concepte, iar mecanismele verbale furnizează noţiunile
necesare pentru formularea datelor.
Memoria mai poate fi clasificată după durată, persistenţă, cât şi după tipul
codificării ei - verbală sau neverbală.

Principalele forme ale memoriei umane sunt: memoria senzorială, memoria


primară, memoria secundară şi memoria terţiară.

1. Memoria senzorială. Excitaţiile senzoriale sunt reţinute pentru o durată de


ordinul zecimilor de secunde, în aşa-zisa memorie senzorială, timp în care sunt
sortate, evaluate şi prelucrate. Fluxul continuu informaţional este transferat în
unităţi discrete, fiecare unitate fiind supusă selecţiei, în vederea transferului în
altă formă a memoriei sau pentru a fi descărcată.

Se estimează că fluxul senzorial curent este de 109 biţi, dar fluxul informaţiilor
care străbate conştienţa este de 16 biţi/s Uitarea se face imediat după recepţionare,

86
informaţiile înmagazinate scad exponenţial în urma selecţiei, cât şi prin “ştergere” în
urma înmagazinării informaţiilor imediat succesive.
Caracteristicile memoriei senzoriale: capacitate limitată de fluxul
informaţional senzorial, durată - fracţiuni de secundă, stocare automată - în momentul
perceperii, organizarea prin înmagazinarea excitaţiei fizice, accesibilitatea engramei
limitată de viteza redării, tipul de informaţie senzorială, tipuri de uitare - scădere şi
ştergere.
Transferul informaţiei din memoria senzorială într-o memorie de durată se
face pe 2 căi: prin codificarea verbală a datelor senzoriale şi pe cale neverbală.
Aceasta din urmă funcţionează în primii 1-2 ani de viaţă.

2. Memoria primară este “memoria de scurtă durată”, cu o durată de stocare de


câteva secunde. Datele codificate verbal sunt transferate în memoria primară.
Materialul necodificat verbal nu se înmagazinează în memoria primară, ci este
transferat direct în memoria secundară.

Caracteristicile memoriei primare: capacitate minimală, durată - câteva


secunde, stocare - prin verbalizare, organizare - secvenţe temporale, Accesibilitatea
engramei - foarte rapidă, tip de informaţie - verbal, tip de uitare - informaţia nouă o
înlocuieşte pe cea veche.

3. Memoria secundară este un sistem de stocare cu capacitate foarte mare şi de


durată. Serveşte atât la înmagazinarea datelor codificate verbal, cât şi a celor
neverbale. Transferul de informaţie în memoria secundară se face prin
repetarea materialului de memorat, repetiţie care permite circulaţia
reverberantă a informaţiei.

Probabilitatea transferului în memoria secundară depinde de durata şi numărul


repetiţiilor. Dar semnificaţia informaţiei este un factor important pentru memoria
secundară în comparaţie cu modul operaţional al memoriei primare. Acestea rezultă
din erorile posibile în momentul reamintirii: în memoria primară, majoritatea erorilor
sunt, de fapt, confuzii fonetice, pe când în memoria secundară sunt de ordin semantic.
Viteza de reamintire este mai mare în memoria primară decât în memoria secundară.
Uitarea în memoria secundară apare în urma nerepetării materialului, cât şi prin
87
interferenţa cu materialul memorat înainte (interferenţa proactivă) sau, ulterior
(interferenţă retroactivă), dar, în special, prin interferenţa proactivă.
Caracteristicile memoriei secundare: capacitate foarte mare, durata - minute
până la ani, stocare - prin exerciţii, organizare - semantică şi relaţională,
accesibilitatea engramei - lentă, tipurile de informaţie - toate formele, tipuri de uitare -
prin nerepetare şi interferenţă.

4. Memoria terţiară reprezintă un sistem de stocare de durabilitate extremă -


toată viaţa, de accesibilitate foarte uşoară şi, în general, rezistentă la tulburările
cerebrale.

Este vorba de numele proprii, limbaj, manevre motorii de utilizare zilnică.


Caracteristicile memoriei terţiare: capacitate foarte mare, durată-permanentă, stocare-
prin exerciţii intense, frecvente, organizare-complexă, accesibilitatea engramei-foarte
rapidă, tipurile de informaţie - toate formele, tipuri de uitare - nu se uită.
Uitarea, ca fenomen fiziologic, reprezintă ştergerea percepţiilor trăite. Uitarea
se adresează în primul rând aspectelor neesenţiale, asupra cărora nu a existat un
interes suficient. În general, se uită mai întâi urmele mnezice recente, apoi cele mai
vechi (mai bine fixate şi conservate). Menţinerea informaţiilor peste pragul uitării este
un fenomen activ, ce presupune repetiţii reactivatoare.
Structurile nervoase implicate în memorie sunt identice cu cele ale activităţii
nervoase superioare, scoarţei cerebrale revenindu-i un rol hotărâtor. Nu se poate vorbi
de localizare strictă a memoriei şi nici de neuroni specifici mnestici, dar există
anumite zone corticale care au implicaţii deosebite. Sistemul limbic are un rol
indispensabil în procesul stocării şi reactualizării mnestice. Emisferul dominant stâng
serveşte predominant la înmagazinarea informaţiei verbale, în timp ce cel drept
serveşte predominant memoriei vizuale, spaţiale şi muzicale.
Substratul memoriei de scurtă durată este excitaţia propagată într-un circuit
nervos reverberant, cu persistenţa informaţiei pe durata reverberaţiei. Repetarea
circulaţiei impulsurilor pe anumite circuite neuronale determină modificări morfo-
funcţionale sinaptice (neoramificaţii axonale şi dendritice, creşterea în volum a
neuronilor şi a butonilor terminali), cu rol în conservarea urmei mnestice. Memoria de
lungă durată are la bază modificări specifice la nivelul ARN-ului mesager neuronal,
care induce sinteza unor proteine specifice, ce semnifică informaţia.
88
Autoevaluare
1. Care sunt aspectele funcţionale ale memoriei?
2. Care sunt principalele forme ale memoriei?
3. Caracterizaţi memoria senzorială.
4. Prin ce modalităţi se poate face transferul informaţional din memoria senzorială în
cea de durată?
5. Enumeraţi caracteristicile memoriei secundare.
6. Caracterizaţi memoria terţiară.
7. Caracterizaţi uitarea ca fenomen fiziologic.
8. Care sunt structurile nervoase implicate în memorie?
9. Faceţi diferenţa între rolul emisferei dominante şi rolul emisferei minore în
memorie.

89
NEUROPSIHOLOGIA GÂNDIRII ŞI A LIMBAJULUI

Gândirea şi limbajul sunt generate în condiţiile activităţii practice a omului în


societate. Gândirea este rezultatul dezvoltării omului în societate şi a circulaţiei
informaţionale între oameni prin limbaj. Limbajul se învaţă în etapele timpurii ale
ontogenezei, de la oameni cu care se convieţuieşte. Limbajul constituie suportul
proceselor de gândire şi instrumentul principal de prelucrare a datelor senzoriale în
sistemul de gândire şi având în vedere că gândirea se manifestă prin limbaj,
dezvoltarea lor se intercondiţionează paralel cu complicarea activităţii umane.
Gândirea reprezintă procesul de reflectare şi de prospectare a realităţii cu
posibilitatea de a-l reproduce ideativ. Particularităţile şi, în acelaşi timp,
componentele gândirii sunt: înţelegerea, explicaţia şi rezolutivitatea.
Gândirea este cea mai dinamică funcţie cerebrală umană, ce permite
optimizarea comportamentului adaptativ faţă de variate şi continue solicitări ale
mediului ambiant. În acest sens, eficienţa gândirii se apreciază în funcţie de
rapiditatea decizională şi de acţionare adecvate.
Gândirea operează prin noţiuni asociate în cadrul unor judecăţi. Operaţiile de
bază ale gândirii sunt: analiza şi sinteza, comparaţia, generalizarea, sistematizarea şi
abstractizarea.
Gândirea debutează cu acumularea elementelor informaţionale şi se
finalizează prin găsirea explicaţiei sau a soluţiei rezolutive.

La baza gândirii stau informaţiile dobândite prin cunoaşterea senzorială şi, în


special, cele rezultate din însuşirea cunoştinţelor învăţate. Elementele informaţionale
culese sunt confruntate cu engramele stocate. Confruntarea informaţiilor de fiecare
moment cu tezaurul informaţional engramat se realizează printr-un proces de baleaj
(deplasare) reverberant de-a lungul unor lanţuri neuronale complexe, până la
congruenţă. Gândirea are 2 componente: o componentă preexistentă - transmisă
ereditar, reprezentată de reţeaua neuronală cu anumite circuite stereotipe şi o
componentă dobândită în procesul învăţării, ce se perfecţionează continuu -
circuite optimizate pe parcursul ontogenezei.
Gândirea se concretizează prin urmă mnestică - engramată, acte motorii şi idei
exprimabile prin limbaj.

90
Filogenetic şi ontogenetic, gândirea apare înaintea limbajului, dar gândirea nu
se poate dezvolta decât împreună cu limbajul.

Limbajul reprezintă un sistem de semnale codificate, având la bază


sunete articulate, care permit comunicarea tuturor manifestărilor ideative ale
vieţii psihice umane.
Există un limbaj interior - limbajul gândit şi un limbaj extern-exprimat verbal.
Între ele există o legătură indisolubilă, ca de altfel, între gândire şi limbaj, prin faptul
că limbajul interior are o formulare verbală, cât şi prin faptul că limbajul interior
reprezintă o formă prescurtată - eliptică, esenţializată a limbajului exterior.
În raport cu modalitatea de exprimare, se deosebeşte un limbaj verbal şi unul
scris (un limbaj muzical, limbaj gestual).
La baza limbajului stă vorbirea, din care au derivat şi alte modalităţi de
exprimare - în special cea scrisă. Vorbirea se deosebeşte de vocalizare, care reprezintă
producerea de sunete fără conţinut lingvistic. Elementul de bază al limbajului este
cuvântul, ce permite să se opereze cu imaginile obiectelor, fenomenelor şi situaţiilor,
în absenţa acestora, realizând cel de-al doilea sistem de semnalizare.

Funcţiile limbajului se suprapun cu majoritatea manifestărilor


psihosociale, funcţii comunicative, cognitive, reglatoare (orientarea şi
organizarea vieţii psihosociale), emoţional - expresive şi imperativ - persuasive
(de convingere, de dirijare a voinţei).

Organizarea limbajului implică integrarea mai multor sisteme reglatoare,


receptoare şi efectoare. Primul reprezintă componenta centrală, iar următoarele sunt
componentele periferice ale limbajului:

A) Componenta centrală a limbajului, adică percepţia, conştientizarea,


geneza, comanda şi controlul variatelor aspecte ale limbajului, este
reprezentată de scoarţa cerebrală umană, atât în ansamblu, cât şi prin
centrii specializaţi.
Funcţiile mnestice, conceptuale şi de limbaj interior implică participarea
întregului cortex cerebral, încât reducerea populaţiei neuronale corticale induce
tulburări de semnificaţie, de construcţie şi de expresie a limbajului.
91
Dezvoltarea limbajului nu poate fi concepută fără participarea scoarţei
senzoriale prin zona percepţiei primare auditive (aria 41) - distrugerea ei ducând la
surditate corticală şi prin zona percepţiei primare vizuale (aria 17), distrugerea ei
ducând la cecitate corticală.
Exprimarea limbajului este indisolubil legată de scoarţa motorie - aria 4.
Modelul praxic elaborat în aria vorbirii sau a scrierii este transmis secvenţial ariei 4,
de unde pleacă comenzi spre centrii corticali din trunchiul cerebral şi măduva spinării
pentru musculatura organelor implicate în exprimarea limbajului vorbit sau scris.
Participarea coordonată a multiplelor grupe musculare este controlată prin circuite de
retroacţiune de către cerebel, nucleii bazali, cortexul senzorial.
Scoarţa de asociaţie şi, în mod special, din emisferul dominant este implicată
direct în limbaj. Astfel, scoarţa de asociaţie din lobul temporal stâng şi în special pliul
curb de trecere parieto-temporo-occipital, are rol în recunoaşterea materialului, vizând
ce presupune o verbalizare). Scoarţa de asociaţie din lobul parietal şi, în mod special,
aria 40, are rol în integrarea informaţiilor auditive, vizuale şi somestezice, iar în
emisferul dominant, aria 40 reprezintă centrul ideomotor, a cărui lezare determină
tulburări praxice.
Centrii gnozeo-praxici ai limbajului sunt:
✓ centrul gnoziei auditive - aria 22. Lezarea sa produce agnozie auditivă şi
surditate verbală, subiectul aude, dar nu este capabil să interpreteze
semnificaţia cuvântului.
✓ centrul gnoziei vizuale, aria 18 şi 19 - cu rol în recunoaşterea obiectelor şi a
limbajului scris. Lezarea ariei 19 determină cecitate verbală sau alexia
(imposibilitatea de a citi).

Centrii motori ai limbajului asigură prelucrarea mesajelor senzoriale auditiv-


vizuale, raportarea lor la obiect, cât şi elaborarea comenzilor de asamblare practică a
limbajului vorbit sau scris. Lezarea lor dă afonii motorii.
✓ centrul limbajului articulat - aria 44; lezarea lui determină anartrie;
✓ centrul limbajului scris - aria 46; lezarea lui determină agrafia;
✓ centrul exprimării muzicale - aria 45.
De fapt, localizarea nu este netă şi fenomenele se intrică. În cadrul limbajului,
interesează în mod deosebit centrul senzorial Wernicke, situat în partea posterioară a
primului girus temporal, în apropierea cortexului auditiv primar stâng şi centrul motor
92
Broca, situat în al treilea girus frontal, exact în faţa zonei motorii faciale din girusul
precentral.
Aceste două regiuni sunt unite prin fasciculul arcuat.

B) Componenta periferică a limbajului cuprinde structurile periferice ale


organelor de simţ - văz, auz, tact şi sistemul fonator, respectiv grafic.
Aparatul efector al vorbirii-organele fonatorii şi articulatorii - poate fi împărţit
în 4 componente:
✓ componenta energetică - fluxul expirator;
✓ componenta generatoare tonală- laringele cu corzile vocale;
✓ componenta modulatoare a tonului - buzele, limba, dinţii, palatul dur, vălul
palatin;
✓ componenta rezonatoare, cu 2 subsisteme: un subsistem modulator
reprezentat de gură, orofaringe, laringofaringe, cavitatea nazală şi un
subsistem nemodulator reprezentat de nazofaringe şi cavitatea nazală.

În procesul vorbirii participă peste 100 de muşchi.


Secvenţa proceselor nervoase implicate în limbaj:
Învăţarea limbajului constă, în primul stadiu, în asocierea anumitor sunete cu
senzaţiile vizuale, tactile sau de alt tip al obiectelor din mediu. După ce fiecăruia
cuvânt auzit I s-a ataşat o semnificaţie, se stabilesc căile dintre zona auditivă şi zona
motoare a cortexului ce controlează musculatura implicată în fonaţie, copilul
încercând să formuleze şi să pronunţe cuvintele auzite. Aceasta implică coordonarea
mişcărilor respiratorii, laringeale, faringeale, linguale şi labiale, cât şi un control
auditiv al pronunţiei. Când copilul învaţă să citească, cuvântul auzit este asociat
simbolurilor verbale şi, în final, prin asocierea acesteia şi o zonă motorie a mâinii,
copilul învaţă să scrie. Zona Wernicke conţine mecanismele nervoase pentru
înţelegerea cuvântului vorbit, primind mesajele senzoriale de la cortexul auditiv.
Tipurile auditive ale limbajului trec din zona Wernicke în zona Broca pe calea
fasciculului arcuat, zonă care conţine programele motorii pentru coordonarea
activităţii zonei implicate în vorbire. Zona Broca, prin mecanismele de control ale
musculaturii implicate în funcţie, converteşte semnalele auditive de la zona Wernicke
în tipuri motorii ale vorbirii. Spre exemplu, în cazul unui cuvânt auzit, replica
nervoasă a cuvântului auzit trece din zona primară auditivă în zona Wernicke, unde
93
tipul său este recunoscut şi transferat în zona Broca. Această regiune corticală deţine
regulile pentru controlul musculaturii fonatoare, generând un tip adecvat de semnale
pentru musculatura fonatoare şi astfel, sunetul este repetat sub controlul auditiv. În
învăţarea semnificaţiei limbajului, se asociază obiectul văzut şi cuvântul pronunţat de
un adult. Aceste asocieri se realizează în regiunea girusului angular stâng din spatele
zonei Wernicke (pliul curb).

În urma realizării asocierii, persoana poate numi obiectul când îl vede, sau
invers, auzirea cuvântului evocă imaginea cuvântului respectiv.
Secvenţa proceselor corticale la citirea unui cuvânt şi replica verbală:
1. recepţia în aria senzorială;
2. transmiterea din cortexul vizual la girusul angular;
3. transmiterea în zona Wernicke;
4. transmiterea semnalului din zona Wernicke în zona Broca, prin fasciculul
arcuat;
5. activarea modelului motor programat în zona Broca pentru controlul formării
cuvintelor;
6. transmiterea semnalelor programate la scoarţa motorie, cu destinaţia
musculaturii fonatoare.

Autoevaluare
1. Caracterizaţi gândirea ca proces fiziologic.
2. Explicaţi rolul memoriei în gândire.
3. Explicaţi rolul învăţării în gândire.
4. În ce constă componenta centrală a limbajului?
5. Explicaţi rolul scoarţei cerebrale în limbaj.
6. Care sunt centrii corticali implicaţi în limbaj?
7. Explicaţi particularităţile intervenţiei scoarţei cerebrale de asociaţie în limbaj.
8. Care sunt centrii gnozeo-praxici ai limbajului? Cum acţionează aceştia?
9. Care sunt centrii motori ai limbajului?
10. Ce rol au ariile Wernicke şi Broca în limbaj?
11. Descrieţi componenta periferică a limbajului.
12. Care este secvenţialitatea proceselor nervoase implicate în limbaj?

94
NEUROPSIHOLOGIA STĂRILOR AFECTIVE

Afectivitatea reprezintă ansamblul trăirilor subiective care reflectă relaţiile


dintre om şi ambianţă, exprimat ca o reacţie atitudinală a persoanei faţă de aceasta.
Comportamentul afectiv-emoţional reprezintă reflectarea prin atitudini şi
reacţii subiective a stărilor şi tririlor spirituale.

Afectivitatea de realizează prin formele multiple


• Dispoziţia este o stare de fond, de mică intensitate, de durată variabilă, de la
câteva ore la câteva zile, reflectând starea funcţională a organismului şi
adaptabilitatea lui la ambianţă.
• Emoţia este o reacţie afectivă puternică, instantanee, de scurtă durată, cu
orientarea precisă, condiţionată social şi motivaţional, cu intense modificări
funcţionale şi cu repercusiuni asupra stării şi capacităţii funcţionale a
organismului.
• Sentimentul este expresia propriei personalităţi a individului, reflectând
relaţiile complexe şi stabile om – mediu, în special cu mediul social şi este de
intensitate medie, echilibrată.
• Afectele sunt trăiri puternice ce survin brusc, au o durată scurtă, se însoţesc de
modificări neurovegetative mari, însoţite de reacţii mimice şi gestuale.
• Pasiunea este sentimentul de intensitate mare, dominând persoana şi actele
sale pentru o lungă perioadă, chiar permanent, cu un impuls puternic voliţional
spre o activitate bine direcţionată.

Comportamentul afectiv emoţional este dominat de suportul motivaţional,


orientând activitatea concretă spre satisfacerea cerinţelor biologic-spirituale.
Aspectele comportamentului afectiv-emoţional în forma lor extremă, se manifestă
prin unul din polii contradictorii ai cuplurilor: tristeţe- veselie, plăcut – neplăcut, furie
– blândeţe, frică – curaj.
Trăirile afectiv-emoţionale nu se rezumă numai la manifestări psihice, ci se
repercutează asupra funcţiilor viscerale şi somatice.
Tulburările afectiv-emoţionale intervin ca factori de condiţionare patogenă a
unor boli etichetate drept boli psihosomatice.

95
Procesele afective cele mai bine conturate sunt emoţiile, care, pe lângă
componenta subiectivă, prezintă şi importante manifestări funcţionale cutanate
(vasomotorii şi sudorale), respiratorii, cardiovasculare, musculare (de tonus, tremor),
sangvine etc.
Aceste manifestări funcţionale reflectă o excitaţie nervoasă puternică, comună
şi altor procese adaptative (efort fizic, hipertensiune).

Emoţia are următoarele caracteristici funcţionale ce se manifestă succesiv


şi în acelaşi timp se intrică: cognaţia, afectul, conaţia şi excitaţia.
• Cognaţia (sau procesul cognitiv) se realizează în urma stimulării prin
percepere şi evaluarea percepţiei, deci conştientizarea senzaţiei şi a
cauzei.
• Afectul este simţirea însăşi.
• Conaţia este impulsul de a acţiona sau dorinţa de a întreprinde o
acţiune.
• Excitaţia este manifestarea obiectivă a emoţiei, cu răsunet şi
comportamental. Evoluează dinamic printr-o serie de modificări
funcţionale temporare (tahicardie, ascensiunea tensională, hiperpnee,
transpiraţia) şi cu reflectarea comportamentală prin expresii emoţionale
(gesturi, expresii faciale) şi acţiuni.

Pentru ca procesele cognitive să determine afectul, este necesar ca excitaţia


aferentă să circule pe un traiect reverberant, circuitul acţiunii, reprezentat în special de
sistemul limbic, cu implicarea experienţei anterioare a organismului (a memoriei), atât
senzorio-motorii, cât şi afective (plăcut–neplăcut). În urma evaluării subiective rezultă
starea de plăcere sau neplăcere, în funcţie de care se elaborează impulsul de acţiune
(de apropiere sau de evitare)
Stimularea aferenţială generatoare de emoţie survine în cursul desfăşurării
unui anumit plan comportamental de acţiune, faţă de care influxul aferenţial poate fi
concordant (potrivit) sau neconcordant (nepotrivit).
Intervine controlul asupra aferenţelor în vederea reglării proceselor
emoţionale, asigurate de două tipuri de mecanisme: participatorii şi preparatorii.

96
Mecanismele participatorii, sesizând toate nepotrivirile (incongruenţele)
asigură toleranţă temporară a noutăţilor, integrarea nepotrivirilor ca atare, fără să
acţioneze asupra aferenţelor.
Procesele participatorii realizează o adaptare la condiţiile perturbatoare ale
mediului - stabilitate de tip control extern, prin cercetarea şi selecţia influxului
aferenţial.
În acest caz, acomodarea prin reechilibrare nu se face prin revenirea la starea
iniţială, ci la alt nivel, cu experienţa îmbogăţit. Interesul, afecţiunea, compasiunea,
admiraţia, uimirea sunt procese afective ce implică mecanisme participatorii, cu
angajarea persoanei faţă de evenimentele din mediu.
Mecanismele preparatorii pregătesc organismul pentru interacţiunea cu
mediul, realizând potrivirea sau congruenţa prin modificări ale aferenţelor, prin
simplificarea lor.
Procesele preparatorii realizează o adaptare la condiţiile perturbatoare ale
mediului, o stabilitate de tip control intern, prin eliminarea noilor aferenţe, conservând
planurile curente de acţiune.
Frica, supărarea, teama, dezgustul, furia şi depresia sunt procese afective
ce implică încercarea eliminării noilor aferenţe, în vederea refacerii echilibrului
tulburat.
Alegerea între cele două mecanisme depinde de experienţa individului, de
oportunitatea momentului, de rememorarea rezultatelor experienţei anterioare în
situaţii similare, de contextul dispoziţional etc.
Rezultă o stare emoţională în curs de desfăşurare etichetată drept plăcere sau
neplăcere, cât şi în sens prospectiv, etichetată drept optimistă sau pesimistă.
Realizarea controlului extern sau intern face ca persoana să simtă starea
emoţională pozitivă, care în cazul mecanismelor participatorii se traduce prin
satisfacţie (sentiment de mulţumire), iar în cazul mecanismelor preparatorii prin
gratitudine (experienţa afectivă de împlinire a intenţiilor). Deficienţe sau perturbări
ale controlului extern sau intern fac ca persoana să resimtă starea emoţională negativă
în cadrul unei situaţii conflictuale. Persistenţa îndelungată a unei situaţii conflictuale
determină un fond afectiv negativ generator de nevroză.
Manifestările afectiv-emoţionale pot fi încadrate într-una din următoarele trei
categorii:

97
a) Comportamentul pozitiv - stenic, cu stări emoţionale de tipul plăcere,
bucurie, veselie etc., cu tendinţa de menţinere a acestei stări.
b) Comportamentul negativ - astenic, cu stări emoţionale de tipul neplăcere,
tristeţii, suferinţei, fricii, furiei, agresivităţii etc, cu tendinţa de evitare sau
de înlăturare a acestei situaţii.
c) Comportamentul indiferent.

Structurile nervoase implicate în afectivitate alcătuiesc în ansamblu


creierul emoţional sau sistemul limbic, dar manifestările emoţionale nu se pot
localiza într-o singură structură. Sistemul care controlează comportamentul
emoţional este organizat pe mai multe nivele de control. Astfel, zonelor subcorticale
le revine mai ales rolul de organizator direct al răspunsurilor emoţionale şi în primul
rând al expresiei somatomotorii şi visceromotorii. În cadrul structurilor subcorticale
un rol central îi revine hipotalamusului care concură la implicarea aspectului
motivaţional al comportamentului cât şi al expresiei vegetativ-endocrine.
Structurile superioare integrative ale afectivităţii aparţin sistemului limbic şi
neocortexului. Astfel, circuitul limbic al emoţiei circuitul Papez prin fenomenul de
postdescărcare prelungită, asigură persistenţa răspunsurilor emoţionale şi după
încetarea stimulului declanşator. În sistemul limbic şi hipotalamus există zone
integratoare şi declanşatoare a manifestărilor de plăcere şi de neplăcere, recompensă
sau pedeapsă, asigurând baza motivaţională a comportamentului instinctiv. De
asemenea, sistemul limbic şi hipotalamusul sunt generatoare ale stărilor
comportamentale extreme placiditate - furie, starea emoţională fiind rezultatul unui
echilibru dinamic dintre le, evoluând în raport cu aferenţele, între cele două stări
limită.
Neocortexul constituie zona integrativă superioară care subordonează şi
modulează comportamentul afectiv instinctual, realizând totodată reflectarea
subiectivă a afectivităţii.
Neocortexul exercită un rol inhibitor asupra reacţiilor emoţionale primitive şi
de intensitate excesivă şi un rol facilitator pentru alte categorii de emoţii. Un rol
deosebit revine lobului frontal, scoarţei prefrontale, în optimizarea răspunsului
afectiv, cât şi lobului temporal prin componentele care fac parte din sistemul limbic,
prin intervenţia în mecanismele emoţionale şi a modificărilor vegetative
corespunzătoare.
98
Cele două emisfere cerebrale prezintă diferenţieri în orientarea răspunsurilor
emoţionale. Emisfera dreaptă este prevalentă pentru răsunetele emoţionale de tristeţe,
frică, oroare şi recunoaşterea stărilor emoţionale ale altora, în special a tonului emotiv
în vorbire.
Fondul afectiv-emoţional uman al comportamentului implică mecanisme
neuro - endocrino - umorale complexe capabile de a programa o infinitate de variante
reacţionale pozitive, negative sau indiferente, cu manifestări somatice, vegetative şi
psiho - ideative.
Manifestările somatomotorii sunt caracteristice pentru diferite tipuri
emoţionale, deosebit de pregnant ilustrate prin mimică şi limbaj.
Manifestările vegetative au la bază o componentă generală nespecifică de tip
simpato-ergotrop, cu rol în pregătirea organismului pentru acţiune. Peste acestea se
suprapun modificările vegetative specifice caracteristice diferitelor stări emoţionale.
Spre exemplu, în mânie, există şi intense manifestări parasimpatice: vasodilataţie
facială,hipersecreţie salivară şi gestică. În supărare constelaţia catecolaminică diferă
după cum este orientată spre ceva exterior când domină secreţia de noradrenalină; în
timp ce atunci când supărarea este orientată spre interior domină secreţia de
adrenalina, ceea ce se manifestă prin anxietate sau depresie.
Stările emoţionale modifică şi comportamentul în curs de desfăşurare,
eliberând sau inhibând comportamentele instinctuale. Influenţează atenţia, starea
de veghe, gândirea etc. Reacţiile emoţionale pot orienta şi direcţiona comportamentul,
acţionând ca motiv, exceptând stările emoţionale excesive care pot dezorganiza
comportamentul.
Autoevaluare
1. Descrieţi caracteristicile funcţionale ale emoţiei.
2. Enumeraţi modificările vegetative din emoţie.
3. Explicaţi rolul memoriei în procesele afective.
4. Faceţi deosebirea dintre procesele participatorii şi cele preparatorii.
5. Explicaţi rolul centrilor din scoarţă în procesele afective.
6. Faceţi distincţia dintre rolul emisferei drepte şi rolul emisferei stângi în procesele
afective.
7. Diferenţiaţi rolul simpaticului de cel al parasimpaticului în procesele afective.

99
NEUROPSIHOLOGIA COMPORTAMENTULUI

Comportamentul este ansamblul acţiunilor şi relaţiilor unui individ în procesul


de adaptare la mediul natural şi social, cât şi la nevoile proprii. Comportamentul se
ajustează continuu, printr-un proces de sinteză dependent de caracterul stimulilor,
starea individului, experienţa, interesele şi concepţiile lui.
Un rol hotărâtor “energizant” în comportament revine motivaţiei, un factor
intern care, alături de aptitudini, însuşiri de caracter etc., contribuie la determinarea
manifestărilor de conduită.

În procesul activităţii umane, ca reflectare a relaţiilor dintre indivizi, dintre


subiect şi obiectul sau situaţia creată, se generează procese afective caracterizate prin
modificări funcţionale, prin conduite particulare însoţite de expresii emoţionale şi
printr-o trăire subiectivă.
Comportamentul este o intricare a expresiei motivaţionale, cât şi afectiv-
emoţionale a individului.

Comportamentul motivaţional

Prin motivaţie, înţelegem totalitatea mobilurilor interne ale conduitei, fie că sunt
înnăscute sau dobândite, conştiente sau inconştiente, simple trebuinţe fiziologice sau
idealuri abstracte.
Motivaţia este un proces complex care implică cel puţin 3 aspecte: nevoia,
impulsul şi ţinta.
• Nevoia sau trebuinţa este sursa primară a acţiunii - expresia unui
dezechilibru în funcţionarea organismului.
• Impulsul este o stare de activare care duce la un model de
comportament învăţat, în vederea satisfacerii unei nevoi.
• Ţinta - scopul comportamentului motivaţional, care odată atins,
determină “saţietate”, cu reducerea impulsurilor.

100
Comportamentul motivaţional reprezintă ansamblul acţiunilor şi relaţiilor unui
individ, prin care se adaptează la mediu şi la nevoile proprii, sub imperativul
mobilurilor interne ale conduitei.
Comportamentul motivaţional are valoare adaptativă pentru supravieţuirea
individului (şi a speciei), prin contribuţia lui esenţială la menţinerea homeostaziei.
Devieri ale homeostaziei pot fi corectate prin comportamentul motivaţional
autoreglator, în cooperare cu mecanisme fiziologice. Comportamentul motivaţional
evoluează în 3 faze: trezirea impulsului, realizarea şi saţietatea.

Deosebim 3 categorii de comportamente: instinctive, voluntare şi


psihosocial umane.

1. Comportamentul instinctiv – instinctul are la bază lanţuri înnăscute de reflexe,


energizate de factori ai mediului intern. Este, deci, un comportament înnăscut,
caracteristic tuturor indivizilor unei specii, uniform şi stereotip.

Principalele comportamente instinctive sunt: comportamentul de orientare –


investigare – cercetare (nespecifică), faţă de stimuli noi, comportamentul alimentar,
comportamentul de apărare şi comportamentul de reproducere (cu componente
sexuală, gestaţională şi parentală).
Fiecare instinct conţine un element de apetit, unul de aversiune sau ambele.
Apetitul instinctiv este o stare de motivaţie ce se manifestă printr-un comportament
explorator, în vederea găsirii stimulului apetisant. Găsirea stimulului apetisant induce
o reacţie consumatorie după care comportamentul apetitiv încetează. Aversiunea este
generată de un stimul perturbator.
Comportamentul instinctiv implică 3 factori:
a) Program instinctual - conexiuni neuronale profunde, care mediază
transmiterea de la anumiţi receptori la anumite organe efectorii.
b) Stare funcţională adecvată, care se prezintă prin acţiunea de facilitare a
excitantului specific şi generarea efectului de realizare a programului
instinctual.
c) Stimulul specific extern sau intern ce declanşează programul instinctual.

101
Declanşarea programului instinctual se face pe baza aferenţelor sosite de la
receptori, ce furnizează trei categorii de informaţii:
✓ informaţia sensibilizatoare a programului prin coborârea pragului de
excitabilitate a centrului ce incită la trebuinţa;
✓ semnale evocatoare a stării apetitive, ce declanşează programul instinctual;
✓ informaţii care inactivează programul pe baza impulsului de “saturaţie” sau
prin perturbare.

Exemplu: la baza comportamentului alimentar stă comportamentul instinctual


de foame, ce se manifestă în cazul creşterii excitabilităţii centrilor foamei. Se
instaurează starea de dominanţă alimentară, ce se reflectă subiectiv sub forma
senzaţiei de foame, însoţită de o stare afectivă particulară- dorinţa de a mânca şi de o
componentă voliţională-căutarea conştientă a hranei.
După căutarea, obţinerea şi ingerarea hranei, creşte excitabilitatea centrilor
saţietăţii, care devine dominantă şi inhibă centrii foamei. Dispare senzaţia de foame şi
apare starea de saţietate.

La om, comportamentul instinctual este determinat de structuri nervoase


localizate în hipotalamus şi sistemul limbic subcortical şi paleocortical. Asupra
acestora acţionează neocortexul, prin mecanisme facilitatoare sau frenatoare, acţiune
dependentă de informaţiile senzitiv-senzoriale din mediul înconjurător, de condiţiile
funcţionale ale organismului şi de starea psihică a lui.
În dezvoltarea strategiilor de comportament dependent de experienţa
dobândită prin învăţare, un rol deosebit îi revine cortexului prefrontal.

2. Comportamentul voluntar reprezintă o activitate motorie cu un obiect şi un scop


bine determinate, rezultat al procesului de învăţare în special prin condiţionare.
Realizarea lui se reflectă în conştiinţă, ca fapt de voinţă care anticipează mintal şi
declanşează acţiuni îndreptate conştient pentru realizarea scopului.

Comportamentul voluntar se manifestă prin praxii, cât şi prin limbajul


articulat. Praxiile sunt ansambluri de mişcări concomitente şi succesive care duc la
realizarea unui scop. Limbajul articulat, formă specifică omului, are o componentă
vorbită şi una scrisă
102
Un act motor voluntar este compus dintr-o serie de mişcări elementare
coordonate într-o succesiune strict determinată, expresie a unei ideaţii. În urma
percepţiei unei anumite situaţii, pe un fond motivaţional, este generată ideea a ceea ce
trebuie făcut, cât şi modelul de execuţie. Modelul imaginar al execuţiei se realizează
pe baza confruntării cu experienţa înmagazinată în memorie. Imaginea modelului de
execuţie este transpusă apoi într-un plan motor al mişcărilor. Execuţia este coordonată
de scoarţa motorie, iar rezultatul este analizat şi confruntat cu intenţia originală.
Comportamentul voluntar nu este înnăscut, ci dobândit prin învăţare motorie,
în special prin condiţionarea operantă (încercare - eroare). În urma exersării, mişcările
voluntare se înşiruie într-o ordine adecvată prin formarea unor circuite neuronale
numite engrame kinetice. Acţiunile consolidate prin exerciţii devin deprinderi -
componente automatizate ale comportamentului voluntar (mersul, vorbirea, scrisul
etc.). Automatizarea acţiunii permite deplasarea atenţiei de la detaliile acţiunii la
ansamblul ei, precum şi realizarea ei într-un timp mai scurt şi cu puţin efort.

3. Comportamentul psihosocial este specific omului şi este tradus printr-o conduită


dependentă de mediul social. Formarea comportamentului social-uman are ca
suport situaţional complexitatea scoarţei cerebrale evoluat, care, însă, nu este
suficient, ci implică un program comportamental învăţat şi engramat în condiţiile
activităţii sociale. Scoarţa cerebrală mai imprimă comportamentului adaptativ
aspecte specifice ce se pot rezuma în noţiunea de activitate.

Activitatea este comportamentul reprezentat de totalitatea manifestărilor de


conduită motorie şi mentală prin care omul acţionează asupra mediului şi asupra lui
însuşi.
Domeniile activităţii ţin de motivaţie şi cunoaştere, influenţate de
personalitatea psihică şi afectivitatea individului. Gândirea şi limbajul sunt generate
de condiţiile activităţii practice a omului în societate şi se dezvoltă paralel cu
implicarea activităţii.
Activitatea practică perfecţionează gândirea şi limbajul şi, în acelaşi timp,
graţie gândirii şi limbajului, se optimizează activitatea umană.
În procesul activităţii umane, ca reflectare a relaţiei dintre subiect şi obiectul
sau situaţia creată, se generează procese afective caracterizate prin modificări
funcţionale, prin conduite particulare, însoţite de expresii emoţionale şi printr-o trăire
103
subiectivă. Procesele afective, la rândul lor, prin manifestările psihice de tipul plăcere,
bucurie, entuziasm sau contrariul lor, se repercutează asupra activităţii umane şi a
rezultatelor acesteia.

Autoevaluare
1. Explicaţi rolul comportamentului motivaţional în menţinerea homeostaziei.
2. Enumeraţi componentele comportamentului instinctiv de reproducere.
3. Explicaţi rolul componentelor de apetit şi aversiune în comportamentul instinctiv.
4. Enumeraţi factorii care intervin în comportamentul instinctiv.
5. Care este baza programului instinctual?
6. Ce presupune o stare funcţională adecvată în vederea realizării unui comportament
instinctual?
7. Ce informaţii stau la baza declanşării unui program instinctual?
8. Enumeraţi structurile nervoase implicate în realizarea comportamentului
instinctual.
9. Ce rol deţine neocortexul? Care este aria de asociaţie esenţială implicată în
comportament?
10. Explicaţi rolul memoriei în elaborarea praxiilor.

104

S-ar putea să vă placă și