UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE ŞI MEDICINĂ VETERINARĂ

“ION IONESCU DE LA BRAD” IAŞI

FACULTATEA DE ZOOTEHNIE

BOIŞTEANU PAUL CORNELIU MĂRGĂRINT IOLANDA

FIZIOLOGIE ANIMALĂ
(FUNCŢII DE RELAŢIE)
(Modulul I)

ANUL II, SEMESTRUL I

MATERIAL DE STUDIU I.D.

IAŞI
 CUPRINS

U.I. - 1. FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS

1.1.Obiective
1.2.Instrucţiuni
1.3.Neuronul - unitatea morfo-funcţională a sistemului nervos
1.4.Proprietăţile fibrelor nervoase
1.5.Transmiterea sinaptică
1.6.Funcţiile fundamentale ale sistemului nervos central
1.7.Fiziologia principalelor formaţiuni ale sistemului nervos central
1.8.Rezumat
1.9.Lucrare de verificare
1.10.Bibliografie

U.I. – 2. FIZIOLOGIA SISTEMULUI MUSCULAR

2.1. Obiective
2.2. Instrucţiuni
2.3. Morfo-fiziologia muşchiului striat
2.4. Morfo-fiziologia muşchiului neted
2.5 Rezumat
2.6 Lucrare de verificare
2.7 Bibliografie

U.I. – 3. FIZIOLOGIA SISTEMULUI ENDOCRIN

3.1. Obiective
3.2.Instrucţiuni
3.3.Hormonii – produşi de secreţie ai glandelor endocrine
3.4.Sistemul neuroendocrin hipotalamo-hipofizar
3.5.Epifiza (organul pineal)
3.6.Glanda tiroidă
3.7.Glandele paratiroide
3.8.Timusul
3.9.Pancreasul endocrin
3.10.Glandele suprarenale
3.11.Gonadele şi placenta
3.12 Rezumat
3.13 Lucrare de verificare
3.14 Bibliografie
 U.I. - 1. FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS

Cuprins
1.1. Obiective
1.2. Instrucţiuni
1.3. Neuronul - unitatea morfo-funcţională a sistemului nervos
1.4. Proprietăţile fibrelor nervoase
1.5. Transmiterea sinaptică
1.6. Funcţiile fundamentale ale sistemului nervos central
1.7. Fiziologia principalelor formaţiuni ale sistemului nervos central
1.8. Rezumat
1.9. Lucrare de verificare
1.10. Bibliografie

1.1. Obiective U.I.-1

Obiectivele U.I 1 sunt:
- studentul îşi va însuşi morfologia şi proprităţile fibrelor nervoase;
- va cunoaşte funcţiile fundamentale ale sistemului nervos central;
- va dobândi cunoştinţe privind morfofiziologia sinapselor şi a conducerii
influxurilor nervoase.

1.2. Instrucţiuni U.I.-1

Unitatea de învăţare 1 necesită aproximativ 5 ore de studiu individual,
susţinut de 12 ore de activităţi asistate. La sfârşitul acestei unităţi sunt prezentate 5
teme de evaluare care au rolul de a fundamenta materialul parcurs.

1.3. Neuronul - unitatea morfo-funcţională a sistemului nervos

Neuronii sunt celule independente, specializate în generarea şi conducerea
semnalelor electrochimice, denumite impulsuri nervoase.
Neuronii sunt alcătuiţi din celula nervoasă propriu-zisă (pericarion sau
somă) şi din prelungiri nervoase (axon şi dendrite).
Pericarionul conţine nucleul celular, organite celulare comune tuturor
celulelor (reticulul endoplasmatic, ribozomi, aparatul Golgi, lizozomi), cât şi
formaţiuni specifice (corpusculii Nissl sau substanţa tigroidă şi neurofibrilele).
Prelungirile neuronilor sunt:
1) dendritele, uneori foarte ramificate, conduc influxul nervos în sens
celulipet spre corpul celular;

3
 2) axonul (cilindrax) conduce impulsurile nervoase în sens celulifug, de la
celula nervoasă spre alţi neuroni sau spre efectori. În cazul reflexului de axon,
influxul nervos se transmite şi în sens invers. Axonul conţine axoplasma
(citoplasma), în care se găsesc neurofilamentele, neurotubulii şi mitocondriile.
Axoplasma este limitată la exterior de continuarea membranei neuronale numită
axolemă. Axonul împreună cu învelişurile sale formează fibra nervoasă. După
structura învelişului, fibrele nervoase (axonice şi dendritice) sunt de două
categorii: mielinice şi amielinice.
Neuronii pot fi clasificaţi după diferite criterii, cum ar fi forma,
dimensiunea acestora, numărul de prelungiri, precum şi după funcţia pe care o
îndeplinesc: senzitivi, motori şi de asociaţie sau interneuroni. Neuronii constituie
unităţi distincte, iar prelungirile neuronilor vecini sunt în relaţie de contiguitate
sau atingere - baza teoriei neuronale a sistemului nervos (Ramon y Cajal, 1896).

1.4. Proprietăţile fibrelor nervoase

Mai multe fibre nervoase asociate (înmănunchiate), separate printr-un
spaţiu interstiţial şi înconjurate de ţesut conjunctiv, formează fascicule nervoase,
iar mai multe fascicule formează nervii periferici. Majoritatea nervilor sunt micşti
deoarece în componenţa lor intră fibre senzitive (aferente) şi fibre motoare
(eferente).
Proprietăţile fundamentale ale neuronilor şi prelungirilor acestora, care
intră în alcătuirea nervilor periferici, sunt excitabilitatea şi conductibilitatea
(proprietăţi generale ale ţesuturilor vii).

1.4.1. Excitabilitatea fibrelor nervoase

Excitabilitatea este proprietatea fibrelor nervoase de a reacţiona prin
generarea influxului nervos la acţiunea unor stimuli sau excitanţi.
Starea de repaus sau de activitate a fibrelor nervoase are la bază
proprietăţile electro-chimice ale membranei neuronale (Bernstein 1902; Nernst,
1908).
Potenţialul de repaus este reprezentat de suma potenţialelor de echilibru
pentru principalii ioni aflaţi în mediul extra- şi intracelular (Na+, K+, Cl-), în
funcţie de permeabilitatea selectivă a membranei. Datorită repartiţiei inegale a
ionilor la suprafaţa membranei neuronale, aceasta este polarizată, fiind
electronegativă la interior şi electropozitivă la exterior. Această asimetrie ionică
constă în predominarea anionilor în interiorul celulei (anioni fosfaţi, sulfaţi,
proteine, puţin Cl- şi o mare cantitate de K+) şi în predominarea cationilor în

4
exteriorul neuronului (concentraţie mare de Na+ şi foarte mică de K+). Inegalitatea
concentraţiilor ionice şi deci a sarcinilor pozitive şi negative pe cele două părţi ale
membranei se menţine prin intervenţia unor mecanisme de transport pasiv
(potenţialul de difuziune, permeabilitate selectivă, echilibrul de membrană
Donnan) şi de transport activ (transportul activ de Na+-K+). Transportul activ sau
“pompa ionică” Na+-K+, reprezentată prin ATP-aza Na+-K+ dependentă, asigură
pentru fiecare moleculă de ATP hidrolizat pomparea spre exterior a 3Na+ şi spre
interior a 2K+. Rezultatul repartiţiei neuniforme a ionilor şi deci a sarcinilor
electrice, de o parte şi cealaltă a membranei, generează o diferenţă de potenţial
între interiorul şi exteriorul neuronului de circa 90 mV care poartă denumirea de
potenţial de repaus. Ling şi Gerard (1939) şi apoi Hodgkin şi Huxley (1949) au
măsurat potenţialul de repaus cu ajutorul microelectrozilor.
Microelectrodul este o pipetă de sticlă, cu vârful efilat (sub 1/1000 mm
diametru), plină cu o soluţie concentrată de KCl care se introduce în interiorul
celulei cu ajutorul unui micromanipulator.
Potenţialul de acţiune reprezintă secvenţa variaţiilor potenţialului de
membrană în timpul stimulării fibrei nervoase cu un stimul de valoarea pragului
de excitare.
Conform teoriei ionice a potenţialului de acţiune, în urma studiilor pe
axoni giganţi de sepie (Hodgkin, Huxley şi Katz, citaţi de Hăulică, 2002),
fenomenele electrice se produc într-o anumită ordine. Înregistrarea potenţialului
de acţiune cu ajutorul oscilografului catodic, evidenţiază următoarea succesiune a
variaţiilor potenţialului de membrană:
1) perioada de latenţă foarte scurtă (0,1 ms) - este intervalul de timp dintre
momentul stimulării şi începutul potenţialului de acţiune;
2) perioada de depolarizare - apare ca o deflexiune pozitivă cu amplitu-
dinea de circa 100-120 mV. Acest potenţial inversat (overshoot) se explică prin
creşterea bruscă a permeabilităţii membranei pentru ioni în general şi pentru Na+
în special. În felul acesta, fluxul de Na+ produce o încărcare pozitivă în interiorul
fibrei nervoase, în raport cu exteriorul (depolarizare). Diferenţa de potenţial între
valoarea de repaus şi vârful potenţialului reprezintă potenţialul de vârf (spike
potential);
3) perioada de repolarizare rapidă - are loc refacerea polarizării normale a
membranei;
4) postpotenţialul negativ şi postpotenţialul pozitiv încheie succesiunea
fenomenelor electrice de membrană.

5
 În evoluţia potenţialului de acţiune se produc şi modificări ale
excitabilităţii: faza refractară absolută (0,4 ms), faza refractară relativă (3 ms),
faza de hiperexcitabilitate (12 ms) şi o fază de hipoexcitabilitate (circa 70 ms).
Potenţialul de acţiune se produce maximal când stimulul aplicat asupra
fibrei nervoase atinge valoarea pragului de excitare. Acest mod de activitate a
fibrei nervoase de a nu răspunde deloc la stimulii subliminari şi de a răspunde
maximal la stimulii de valoarea pragului de excitare şi la cei supraliminari
reprezintă manifestarea legii “tot sau nimic”.
Excitanţii (stimulii) sunt reprezentaţi de orice modificare a unei forme de
energie (electrică, mecanică, termică, chimică) de o anumită intensitate şi durată
de acţiune.
Structurile biologice excitabile, deci şi fibrele nervoase, reacţionează în
funcţie de parametrii stimulării, pragul de excitabilitate, intensitate şi durată.
Intensitatea minimă a excitantului, capabilă să determine apariţia
procesului de excitare, deci apariţia potenţialului de acţiune, poartă denumirea de
intensitate de prag (prag de excitare). Valorile intensităţii stimulilor situate sub
intensitatea de prag definesc stimulii subliminari, care nu pot determina apariţia
procesului de excitare.
Durata de acţiune este o altă caracteristică a stimulilor. Astfel, timpul
minim necesar unui stimul, de valoarea pragului de excitare, pentru a produce
excitarea membranei se numeşte timp util.
Între intensitatea stimulilor şi timpul necesar pentru atingerea pragului de
excitare este o relaţie invers proporţională, exprimată printr-o curbă în formă de
hiperbolă (Lapicque, 1903). Din figura alăturată reiese că, pe măsură ce
intensitatea stimulului este mai mare, cu atât timpul necesar pentru atingerea
pragului de excitare este mai scurt.
Curba timp-intensitate reflectă excitabilitatea ţesutului şi este folosită
pentru stabilirea celor mai importanţi parametri ai excitabilităţii:
1) reobaza (etimologic = curent de bază, de prag sau liminar) este
intensitatea minimă a stimulului care, acţionând un timp nelimitat asupra
ţesutului, determină apariţia potenţialului de acţiune;
2) timpul util este timpul minim necesar ca un stimul de intensitatea
reobazei să producă apariţia procesului de excitare;
3) cronaxia este timpul minim (milisecunde) necesar ca un stimul cu o
intensitate egală cu dublul reobazei să determine excitarea ţesutului, respectiv a
fibrei nervoase.

6
 Cronaxia este folosită ca metodă de determinare cantitativă a excitabilităţii
ţesuturilor; între excitabilitate şi valoarea cronaxiei este o relaţie invers
proporţională.

1.4.2. Conductibilitatea fibrelor nervoase

Proprietatea membranei excitabile de a conduce unda de depolarizare
(influxul nervos) poartă numele de conductibilitate.
În fibrele nervoase amielinice, propagarea impulsului nervos se face din
aproape în aproape (ca “praful de puşcă aprins”) şi în ambele sensuri de la locul în
care ia naştere (teoria curenţilor locali a lui Hermann, 1879). Procesul
repolarizării începe în locul unde s-a produs stimularea, deplasându-se în aceeaşi
direcţie în care s-a propagat şi depolarizarea.
În fibrele nervoase mielinice conducerea este saltatorie, depolarizarea
făcându-se numai în zona strangulaţiilor Ranvier.
Viteza de propagare a influxului nervos are la bază caracteristicile
structurale ale fibrelor nervoase: diametrul fibrei, prezenţa sau absenţa tecii de
mielină, grosimea tecii de mielină, distanţa dintre noduri. Din acest punct de
vedere se deosebesc trei categorii de fibre nervoase:
1) fibre din grupa A - sunt mielinice, cu diametrul mare (2-20 μm) şi cu o
viteză de conducere mare (20-120 m/s). Din această grupă fac parte fibrele
motorii, proprioceptive şi fibrele sensibilităţii tactile, termice şi dureroase;
2) fibre din grupa B - sunt mielinice, subţiri (diametrul sub 3 μm) şi au o
viteză de conducere mică (3-5 m/s). Din această grupă fac parte fibrele
preganglionare din sistemul nervos vegetativ;
3) fibre din grupa C - sunt amielinice, foarte subţiri (cu diametrul de 0,3-
1,3 μm) şi au o viteză de conducere foarte mică (0,7 –2,3 m/s). Din această grupă
fac parte fibrele postganglionare vegetative şi fibrele senzitive din rădăcinile
dorsale ale măduvei spinării.
Conducerea influxului nervos prin fibrele nervoase se realizează pe baza
unor legi, astfel:
1) legea integrităţii fiziologice, conform căreia influxul nervos se propagă
numai prin fibrele nervoase integre din punct de vedere anatomic şi funcţional;
2) legea conducerii izolate - influxul nervos este transmis prin fibrele
nervoase în mod izolat, fără a se transmite la fibrele învecinate;
3) legea conducerii bilaterale, conform căreia prin fibrele nervoase izolate
de centrii nervoşi, influxul nervos este propagat în ambele sensuri. Această lege

7
este limitată în organism de prezenţa sinapselor, la nivelul cărora influxul nervos
este condus într-un singur sens (pre-postsinaptic), aceasta fiind manifestarea legii
“polarizării dinamice” a lui Ramon y Cajal;
4) legea conducerii nedecremenţiale - conform căreia influxul nervos este
condus în lungul fibrei nervoase fără decrement, deci fără pierderi;
5) legea “tot sau nimic” - potrivit căreia fibrele nervoase răspund maximal
la stimulii de valoarea pragului cât şi la stimulii supraliminari.
Pe lângă proprietatea de excitabilitate şi de conductibilitate, fibrele
nervoase se caracterizează prin labilitate (capacitatea acestora de a transmite un
număr mare de impulsuri pe secundă). De exemplu, fibrele mielinice au o
labilitate mare, transmiţând până la 500 impulsuri/secundă.
Fibrele nervoase se caracterizează şi prin nivelul scăzut al metabolismului,
din care cauză fibra practic nu oboseşte (“infatigabilitatea nervilor”).

1.5. Transmiterea sinaptică

Sinapsa reprezintă o formaţiune complexă care asigură trecerea excitaţiei de
pe un neuron pe alt neuron (sinapsa interneuronală sau neuro-neuronală), sau
asigură legătura funcţională dintre neuronii motori şi structurile pe care le inervează
(de exemplu sinapsa neuro-musculară, neuro-glandulară şi neuro-epitelială).
Principalele criterii de clasificare a sinapselor sunt:
1) criteriul morfologic, prin care se deosebesc sinapse axonodendritice,
axonosomatice şi axonoaxonice;
2) criteriul mecanismului de transmitere a impulsului nervos - se
deosebesc sinapse electrice, la care transmiterea se face prin curenţi locali (la
nevertebrate) şi sinapse chimice, la care transmiterea se face cu ajutorul unor
mediatori chimici eliberaţi de componenta presinaptică (la vertebrate);
3) criteriul naturii mediatorului chimic - se deosebesc sinapse colinergice,
adrenergice şi dopaminergice;
4) criteriul funcţional - se deosebesc sinapse excitatorii şi inhibitorii.
Toate sinapsele mai pot fi clasificate în două categorii:
- centrale - locul de contact între doi neuroni;
- periferice - locul de contact între un axon şi organul efector (muşchi sau
glande).

1.5.1. Morfo-fiziologia sinapsei

Sinapsele au fost prima dată descrise drept discontinuităţi de 10-35 nm între
neuroni, delimitate de astrocite sau celule nevroglice (Foster şi Sherrington, 1897).

8
 Prima descriere electronomicroscopică a acestui ansamblu morfo-
funcţional a fost făcută de Palade şi Palay (1954).
Microfotografiile electronomicroscopice au arătat că sinapsa este formată
din trei componente: regiunea presinaptică, spaţiul sinaptic (fanta sinaptică) şi
regiunea postsinaptică (fig. 1.1).
Neuron
presinaptic Vezicule de
mediator chimic Mediator
chimic

Mitocondrie

Neuron
postsinaptic
Spaţiu sinaptic

Fig. 1.1. Reprezentarea schematică a unei sinapse neuro-neuronale

(după Porth, 1990)

Regiunea presinaptică este reprezentată de butonul sinaptic sau placa

sinaptică care este de fapt partea terminală a axonului (fibrei) presinaptice.
Butonul sinaptic conţine două structuri caracteristice cu rol în transmiterea
impulsului:
1) numeroase vezicule sinaptice (10000-15000) în interiorul cărora se
găsesc stocaţi mediatorii chimici implicaţi în transmiterea sinaptică, mai ales
acetilcolina şi noradrenalina;
2) numeroase mitocondrii necesare formării ATP-ului, folosit în resinteza
mediatorilor chimici.
Dacă în mezencefal se întâlneşte un buton sinaptic pe celula postsinaptică,
pe motoneuronii din coarnele ventrale ale măduvei spinării se termină câteva mii
de butoni sinaptici - peste 5000, acoperind 40-80% din suprafaţa lor, iar pe celula
piramidală din scoarţa cerebrală se termină până la 10000 butoni sinaptici.
Spaţiul sinaptic sau fanta sinaptică este spaţiul de 200 Å cuprins între
membrana presinaptică şi cea postsinaptică. Este plin cu lichid extracelular şi
conţine o reţea filamentoasă intersinaptică care ar reprezenta un sistem de ghidare
pentru moleculele de mediator chimic care străbat spaţiul sinaptic.
Regiunea postsinaptică este partea diferenţiată a membranei şi citoplasmei
elementului postsinaptic (neuroni, muşchi, glandă); prezintă receptori faţă de
mediatorii chimici care acţionează prin intermediul spaţiului sinaptic.

9
 Transmiterea excitaţiei prin sinapsă este un proces complex. Experienţele
lui Loewi (1921-1926) au demonstrat rolul mediatorilor chimici în transmiterea
excitaţiei de la nervi la inimă şi au pus bazele ipotezei mediaţiei chimice
parasimpatice printr-o “substanţă vagală”, care ulterior a fost identificată cu
acetilcolina. Acest cercetător a perfuzat o inimă izolată de broască cu ser
fiziologic care trecea printr-o altă inimă izolată.
Excitarea electrică a nervului vag (X) care inervează prima inimă (1) este
urmată după puţin timp de rărirea contracţiilor şi chiar oprirea contracţiilor
ambelor inimi (1 şi 2). Deci, efectul excitării nervului vag care inervează inima 1
(donatoare) s-a transmis prin serul de perfuzie la inima 2. S-a demonstrat astfel că
excitarea vagului eliberează o substanţă activă, cu aceeaşi influenţă ca şi
impulsurile vagale, denumită “substanţă vagală”.
Prin numeroase cercetări recente şi datorită progreselor realizate în studiul
proceselor biofizice ale membranelor animale, s-a stabilit că mecanismul
transmiterii sinaptice este foarte complex, la care participă atât mediatorii chimici
(componenta biochimică), cât şi potenţialul de acţiune (componenta biofizică a
transmiterii sinaptice). Rezumând aceste date se poate afirma că transmiterea
sinaptică este formată dintr-o succesiune de fenomene .
Când potenţialul de acţiune ajunge la nivelul butonului terminal,
depolarizarea acestuia determină creşterea permeabilităţii pentru Ca2+ şi Na+. Ionii
de Ca2+ pătrunşi în butonul terminal se combină cu un receptor de calciu
“calmodulina”, determinând apoi unirea veziculelor sinaptice din apropierea
membranei presinaptice. Fuziunea membranelor este urmată de eliberarea
mediatorului chimic conţinut în veziculele sinaptice şi care prin exocitoză ajung în
spaţiul sinaptic. Astfel, Ca2+ cuplează potenţialul de acţiune cu eliberarea
mediatorului (Douglas şi Poisner, 1962, citaţi de Hăulică, 2002). După golirea
conţinutului vezicular prin exocitoză, membrana acesteia ar fi incorporată în
structura membranei presinaptice, din care se vor forma noi vezicule în care va fi
stocat mediatorul chimic sintetizat la nivelul somei, cât şi la nivelul butonilor
terminali (fig. 1.2).
Mediatorul chimic traversează spaţiul sinaptic prin mişcare browniană şi
ajungând la membrana postsinaptică se cuplează cu receptorii specifici şi
formează un complex mediator-receptor.
Au loc modificări în structura membranei postsinaptice, iar enzimele
hidrolitice din apropierea receptorilor desfac complexul mediator-receptor. În
felul acesta se produce inactivarea postsinaptică a mediatorilor chimici care,
desprinşi din complexul mediator-receptor sunt recaptaţi parţial de membrana
presinaptică, în vederea reutilizării lor.

10
 Fig. 1.2. Ipoteza reciclării veziculare
(după Hăulică, 2002).

În continuare, membrana postsinaptică generează, în funcţie de natura

mediatorului şi a receptorilor, două tipuri de răspunsuri:
1) potenţialul postsinaptic excitator* este o depolarizare a membranei
determinată de creşterea permeabilităţii pentru Na+ şi K+; potenţialul de acţiune se
propagă în momentul în care depolarizarea atinge valoarea de prag;
2) potenţialul postsinaptic inhibitor nu se propagă şi apare prin hiper-
polarizare, ca urmare a creşterii permeabilităţii postsinaptice pentru K+ şi Cl-, în
timp ce permeabilitatea pentru Na+ nu se modifică; această hiperpolarizare face ca
membrana postsinaptică să fie mai puţin excitabilă la acţiunea mediatorilor.
Din cele expuse rezultă că excitaţia şi inhibiţia sunt cele două procese
fundamentale ale activităţii sistemului nervos. Mecanismele inhibitorii sunt
obligatorii pentru desfăşurarea normală a activităţii nervoase, împiedicând
stimularea excesivă şi prelungită a centrilor nervoşi.
Importanţa inhibiţiei pentru funcţionarea normală a sistemului nervos
central este demonstrată de următoarea experienţă clasică: injectarea câtorva mg
de stricnină unei broaşte este urmată de convulsii puternice care duc la moartea
animalului. Acest efect se explică prin faptul că stricnina blochează sinapsele
inhibitorii, fără să afecteze sinapsele excitatorii.

1.5.2. Principalele caracteristici ale transmiterii sinaptice

Datorită modalităţii de cuplare a mecanismelor biochimice cu cele
biofizice, sinapsele prezintă o serie de particularităţi fiziologice.
1) Sinapsele realizează conectarea morfo-fiziologică a neuronilor între ei
şi a motoneuronilor cu organele efectoare.

*
acetilcolina este mediatorul chimic în sinapsele excitatorii.

11
 2) Conducerea unidirecţională (unilaterală) a impulsului. Aşa cum s-a
văzut, în fibrele nervoase izolate de centrii nervoşi impulsul este transmis în
ambele sensuri. La nivelul sinapsei interneuronale impulsul este transmis
unidirecţional, de la regiunea presinaptică spre regiunea postsinaptică. Aceasta se
explică prin prezenţa mediatorului chimic numai în butonii sinaptici ai fibrelor
presinaptice, care “mediază” transmiterea potenţialului de acţiune la membrana
postsinaptică. Se creează în acest fel o polarizare funcţională care constă în
propagarea impulsului nervos în sens centripet prin fibrele senzitive şi în sens
centrifug prin fibrele motorii somatice şi vegetative, făcând posibilă formarea
arcurilor reflexe. Acest fenomen a fost descris de Bell şi Magendie şi este
cunoscut în fiziologie sub numele de polarizare dinamică a sinapselor.
3) Întârzierea sinaptică. În timpul transmiterii sinaptice se consumă un
timp (0,5-0,7 ms) necesar eliberării mediatorului chimic, difuzării acestuia prin
spaţiul sinaptic, inactivării mediatorului chimic şi apariţiei potenţialului de acţiune
în regiunea postsinaptică. În consecinţă, conducerea printr-o reţea neuronală este
cu atât mai înceată cu cât există mai multe sinapse în reţeaua neuronală. Această
“întârziere centrală” poate ajunge până la câteva zeci sau sute de milisecunde, iar
în reflexele complexe realizate cu participarea scoarţei cerebrale la homeoterme
poate ajunge la 0,5 s.
4) Fatigabilitatea sau oboseala sinaptică apare relativ repede ca urmare a
unui metabolism ridicat la acest nivel, cât şi din cauza sensibilităţii sinapsei la
hipoxie (oxigenul fiind necesar în procesele biochimice implicate în transmiterea
sinaptică). Oboseala se produce la stimularea repetată, cu o frecvenţă mare a
regiunii presinaptice, ceea ce duce la epuizarea rezervelor de mediatori din
butonul terminal. Prin instalarea oboselii se evită excesul de excitabilitate la
nivelul sinapsei. Fatigabilitatea reprezintă un mecanism de protecţie împotriva
unei hiperactivităţi neuronale.
5) Facilitarea (potenţarea) posttetanică. Transmiterea unor impulsuri prin
sinapsă uşurează trecerea ulterioară a unor noi impulsuri. Micşorarea rezistenţei
sinapselor ca rezultat al trecerii repetate a influxului nervos prin sinapsă se explică
prin creşterea excitabilităţii la acest nivel. De exemplu, dacă în centrul nervos
sosesc două impulsuri nervoase la scurt timp, ele determină un răspuns mai mare
decât simpla însumare a lor, deci primul impuls a facilitat (uşurat) acţiunea celui
de-al doilea stimul. Acest fapt s-ar putea datora acumulării de Ca2+ în membrana
presinaptică, mărind cantitatea de mediator chimic eliberat în spaţiul sinaptic.
Facilitarea reprezintă unul din mecanismele prin care neuronii stochează
informaţia.

12
 1.6. Funcţiile fundamentale ale sistemului nervos
central (SNC)
Sistemul nervos central prezintă două funcţii fundamentale:
1) funcţia reflexă sau de integrare a informaţiilor primite de la receptorii
periferici sau de la formaţiunile superioare ale sistemului nervos şi de generare a
unui impuls efector (funcţia motorie somatică şi viscerală);
2) funcţia de conducere a impulsurilor nervoase în sens ascendent (căi
senzitive) şi în sens descendent (căi motoare).

1.6.1. Activitatea reflexă (de integrare) a sistemului nervos

Principala formă de activitate a sistemului nervos central (SNC) este actul
reflex, definit ca o reacţie specifică involuntară a organismului la acţiunea unui
stimul adecvat.
Noţiunea de reflex a fost intuită de R. Descartes (1640) care explica
clipitul ca urmare a stimulării corneei, ca o activitate “reflectată” de creier asupra
nervilor care dirijează muşchii; Prohaska (1797) a introdus termenul de reflex în
fiziologie. Studiul reflexelor s-a realizat de către numeroşi fiziologi: Pflüger,
Secenov - pe broasca spinală (în secolul XIX), Sherrington şi Pavlov - pe câine (la
începutul secolului trecut), ş.a.
În prezent se apreciază că actul reflex (reflexul) constă în transformarea
unui stimul senzitivo-senzorial specific într-o reacţie efectoare motorie sau
secretorie, cu participarea sistemului nervos central. Excepţie de la această regulă
fac reflexele periferice “de axon”, când propagarea impulsurilor de la receptori se
face prin ramificaţiile axonului aferent care funcţionează şi ca fibră eferentă. De
asemenea, teoria neurogenă a automatismului intestinal şi cardiac are la bază
transmiterea excitaţiei de la neuronii aferenţi spre cei eferenţi, fără participarea
sistemului nervos central.
Prin intermediul reflexelor se realizează reacţiile adecvate ale
organismului (efectorilor) la acţiunea unor stimuli externi, cât şi toate reglările
nervoase ale tuturor funcţiilor.

1.6.1.1. Arcul reflex

Arcul reflex reprezintă substratul morfologic al actului reflex, care
cuprinde următoarele părţi (fig. 1.3):
1) receptorul specific diferenţiat sau simpla terminaţie nervoasă liberă;
2) calea aferentă, neuronul senzitiv situat în ganglionul spinal (rahidian)
pentru nervii rahidieni şi ramul senzitiv al nervilor cranieni;

13
 3) centrul nervos intranevraxial în cazul reflexelor somatice, sau
extranevraxial în cazul reflexelor vegetative;
4) calea eferentă (motoneuronii) somatică sau vegetativă;
5) organul efector - muşchi somatic, în cazul reflexelor somatice şi muşchi
cardiac, muşchi neted sau glandă exocrină în cazul reflexelor vegetative.

Substanţă Substanţă
cenuşie albă Receptor
Dorsal

Ggl.
spinal

Interneuron Ventral

Muşchi

Ggl. spinal

Ggl. prevertebral

cenuşie Ramuri
albă comunicante
Ggl. paravertebral
Receptor

Intestin

Fig. 1.3. Arcul reflex somatic (A) şi arcul reflex vegetativ (B)
(după Marcu, 1998)

Experienţele realizate pe animale demonstrează că pentru realizarea unui

reflex este necesară integritatea anatomică şi fiziologică a tuturor părţilor
componente ale arcului reflex.
Conexiunea dintre partea centrală a căii aferente (senzitive) şi motoneuroni
se poate stabili fie direct în cazul reflexelor monosinaptice (de exemplu reflexul
miotatic), fie indirect, prin intermediul neuronilor de asociaţie în cazul reflexelor
polisinaptice.

14
 Spre deosebire de arcul reflex mono- sau polisinaptic somatic, arcul reflex
vegetativ prezintă pe traiectul căii eferente şi un neuron ganglionar. În felul
acesta, calea eferentă este fragmentată în două segmente (pre- şi postganglionar).
Receptorii sunt formaţiuni periferice specializate, sensibile la stimuli
(variaţia diverselor forme de energie - mecanică, termică, chimică, electrică), pe
care le recepţionează şi le transformă în impuls nervos cu modulare de frecvenţă,
în funcţie de intensitatea stimulilor. În prima etapă stimulul duce la creşterea
permeabilităţii ionice şi la depolarizarea membranei care se propagă până la
primul nod Ranvier, unde ia naştere potenţialul de acţiune - expresia electrică a
impulsului nervos.
Majoritatea receptorilor sunt specializaţi, ceea ce permite o sortare a
proprietăţilor stimulilor, care în acest caz poartă numele de stimuli specifici sau
adecvaţi.
După localizarea receptorilor, se disting receptori centrali, situaţi în
diferite părţi ale sistemului nervos central (ex. gluco- sau termoreceptorii
hipotalamici) şi receptori periferici care primesc informaţiile din mediul extern
(exteroceptori), din organele interne (interoceptori) sau din aparatul musculo-
tendinos (proprioceptori).
Calea aferentă este reprezentată de prelungirile dendritice şi axonice ale
neuronilor senzitivi (dendritele şi axonii neuronilor pseudounipolari din ganglionii
spinali sau ai neuronilor din ganglionii omologi ai nervilor cranieni). Neuronii
senzitivi asigură conducerea impulsurilor de excitare de la nivelul receptorilor
spre centrii nervoşi.
Centrii nervoşi integrează, stochează şi prelucrează informaţiile primite pe
cale nervoasă sau umorală. Sunt formaţi din reţele (agregate) neuronale mai mult
sau mai puţin complexe, situate în axul cerebro-spinal (SNC): substanţa cenuşie
din coarnele ventrale ale măduvei spinării, diferiţi nuclei specifici din trunchiul
cerebral, cerebel, scoarţa cerebrală. Centrii nervoşi reprezintă ansambluri de
neuroni conectaţi între ei prin sinapse şi prezintă un specific funcţional şi sunt
legaţi de o anumită funcţie din organism (ex. centrul respirator, centrul deglutiţiei,
etc.). În consecinţă, există atâţia centri nervoşi câte acte reflexe realizează
organismul pentru a-şi asigura adaptarea şi integrarea în mediu.

1.6.1.2. Proprietăţile centrilor nervoşi

Centrii nervoşi posedă o serie de proprietăţi fundamentale ce ţin de
caracterele generale ale transmiterii sinaptice şi de organizarea funcţională a
arcului reflex.

15
 Postdescărcarea (postacţiunea) sau descărcarea prelungită este o
proprietate a centrilor nervoşi care constă în descărcarea impulsurilor nervoase
prin neuronul eferent (motor) şi după ce a încetat stimularea neuronului aferent
(senzitiv)(“la un foc de puşcă, centrul nervos răspunde cu o salvă de mitralieră”).
Aceasta se explică prin ramificaţiile neuronului aferent, care stimulează succesiv
neuronii intercalari, astfel încât la neuronii eferenţi ajung stimuli convergenţi la
diferite intervale de timp. La un stimul unic care acţionează asupra neuronului
aferent apare o multitudine de stimuli în neuronul eferent. Postdescărcarea este
importantă pentru realizarea tetanosului fiziologic la muşchiul striat, ca urmare a
stimulării neuronului aferent spinal; stimularea unică a neuronului eferent are ca
rezultat secusa musculară.
Divergenţa asigură răspândirea excitaţiei, deoarece un neuron senzitiv
poate realiza legături sinaptice cu mai mulţi neuroni motori (fig. 1.4).
Convergenţa asigură concentrarea influxului nervos interneuronal prin
legătura sinaptică realizată între un singur neuron şi mai multe fibre nervoase
eferente. Convergenţa permite sumarea informaţiilor din diferite surse, iar
răspunsul reprezintă un efect integrat al informaţiilor primite.

Fig. 1.4. Tipuri de conexiuni interneuronale prin sinapse (după Pintea, 1982).

Datorită convergenţei şi divergenţei, posibilităţile de interconexiune

neuronală sunt practic nelimitate. Confirmarea experimentală a proprietăţii de
convergenţă este reflectată prin fenomenul de ocluzie centrală sau suprapunere
(fig. 1.5.). Astfel, excitarea supraliminară simultană a două sau mai multe fibre
senzitive determină un răspuns motor mai slab decât suma răspunsurilor obţinute
prin stimularea maximală succesivă a fibrelor senzitive. Aceasta se explică prin

16
aceea că o parte din neuronii motori sunt comuni celor două fibre senzitive vecine;
neuronii motori comuni nu răspund cu intensitate dublă atunci când sunt stimulaţi
prin suprapunere, ci răspund normal (legea “tot sau nimic”).
Sumaţia centrală se prezintă sub două forme de manifestare:
1) stimularea repetată a unei fibre aferente cu stimuli subliminari este
urmată de însumarea efectelor acestora la nivelul centrilor nervoşi - “sumaţia în
timp”;
2) stimularea simultană a mai multor fibre aferente cu un stimul
subliminar, produce un răspuns vizibil - “sumaţia spaţială”.

Fig. 1.5. Explicaţia fenomenului de sumaţie spaţială şi de ocluzie

(după Constantin, 1998)

Iradierea este o caracteristică a centrilor nervoşi care constă în propagarea

excitaţiei printr-un număr din ce în ce mai mare de neuroni intercalari, şi respectiv
motoneuroni, pe măsură ce creşte intensitatea stimulului aplicat. Experienţele
efectuate de Pflüger pe o broască spinală au stat la baza stabilirii legilor iradierii
reflexelor medulare, care evidenţiază o reacţie complexă a organismului prin
complicarea arcurilor reflexe care includ un număr din ce în ce mai mare de
neuroni, odată cu creşterea intensităţii stimulului (legea localizării, unilateralităţii,
simetriei şi generalizării).
Tonusul centrilor nervoşi constă în starea permanentă de uşoară excitare în
care se găsesc de obicei. Tonusul centrilor motori este menţinut prin impulsurile
care sosesc permanent de la proprioceptorii din muşchi; apoi, prin fibrele eferente
se transmit impulsuri slabe de excitare, datorită cărora muşchii îşi menţin constant
o stare de tonicitate. Secţionarea fibrelor centripete sau centrifuge duce la
pierderea tonusului muscular.
Inhibiţia centrală (Secenov, 1862) realizează răspândirea limitată a
excitaţiei şi face posibilă manifestarea normală a tuturor proprietăţilor centrilor
nervoşi. Inhibiţia este un proces activ care, prin efectele sale, este opus procesului

17
de excitare. Inhibiţia se caracterizează prin scăderea sau chiar blocarea oricărei
activităţi care se instalează brusc, având un rol de protecţie asupra celulei
nervoase pe care o scoate temporar din funcţie. Pe lângă inhibiţia centrală, care se
manifestă la nivelul sistemului nervos central, în cazul organelor inervate de
sistemul nervos vegetativ, excitarea nervului motor determină “inhibiţia
periferică”, de exemplu oprirea inimii la excitarea nervului pneumogastric, oprirea
(relaxarea) mişcărilor intestinale la excitarea nervului splanhnic.

1.6.1.3. Coordonarea reflexelor

În sistemul nervos central are loc o interacţiune permanentă între cele două
procese fundamentale ale activităţii nervoase: excitaţia şi inhibiţia. Acest echilibru
funcţional are drept rezultat coordonarea activităţii centrilor nervoşi. Astfel, în
centrii nervoşi au loc procese de coordonare, care sincronizează activitatea
muşchilor antagonişti. Reflexele antagonice de flexie şi de extensie care au loc în
timpul mersului evidenţiază cu claritate legăturile funcţionale dintre centri.
Muşchii antagonişti funcţionează coordonat: în timp ce un membru este ridicat de
pe sol (flexie), celălalt membru asigură sprijinul corpului (extensie). Aceasta se
explică prin inervaţia reciprocă a centrilor nervoşi: excitarea centrului flexorilor
unui membru coincide cu inhibiţia centrului extensorilor aceluiaşi membru. În
centrii corespunzători ai celuilalt membru, se observă procese de sens invers,
respectiv inhibiţia centrului flexorilor şi excitarea centrului extensorilor. Această
situaţie a fost studiată de Vvedenski şi a fost denumită de către Sherrington
”coordonare reciprocă”.
Studiul activităţii reflexe a evidenţiat că la baza coordonării acesteia se
găsesc fenomenele de inducţie simultană şi de inducţie consecutivă sau succesivă
(Sherrington).
Inducţia simultană se caracterizează prin faptul că starea de excitaţie a
unui centru nervos determină starea de inhibiţie în alt centru nervos, de exemplu:
centrul flexorilor şi centrul extensorilor.
Inducţia consecutivă se caracterizează prin trecerea excitaţiei în inhibiţie
(sau invers) şi are loc în acelaşi centru nervos. Inducţia consecutivă poate fi:
- inducţie pozitivă, când inhibiţia este înlocuită de excitaţie;
- inducţie negativă, când excitaţia este înlocuită de inhibiţie.
În coordonarea activităţii reflexe a sistemului nervos, un rol important îl
are şi proprietatea unor centri îndepărtaţi de a creşte excitabilitatea altor centri
“dinamogenie” (Brown-Séquard). De exemplu, aplicarea cutanată a unui stimul
slab la un câine, nu determină nici un răspuns; dacă însă concomitent cu acest

18
stimul se excită zona motorie corespunzătoare din scoarţa cerebrală, se produce o
reacţie evidentă a animalului.
Fenomenul de dominanţă are de asemenea o importanţă deosebită în
realizarea interrelaţiilor dintre centrii nervoşi, care explică parţial formarea
reflexelor condiţionate. Dominanţa este starea de excitaţie temporară foarte
intensă a unui centru nervos. Acest centru capătă o situaţie dominantă în sistemul
nervos central (scoarţa cerebrală) şi astfel poate intensifica şi atrage excitaţii
adresate altor centri. Se apreciază că dominanţa se bazează pe atragerea excitaţiei
într-un centru dominant, în dauna activităţii altor centri.
Studiul fiziologiei centrilor nervoşi demonstrează că la nivelul acestora are
loc nu numai o simplă propagare a impulsurilor, ci şi ajustarea lor, încât reflexele
capătă un caracter adecvat, iar centrii nervoşi îndeplinesc o funcţie integrativă.

1.6.1.4. Clasificarea reflexelor

Principalele criterii după care sunt clasificate reflexele sunt: numărul de
neuroni care participă la realizarea lor, tipul de receptori stimulaţi, localizarea
centrului nervos în sistemul nervos central, tipul efectorului, caracterul moştenit
sau dobândit al acestora.
După numărul de neuroni care participă la realizarea reflexelor, acestea
sunt:
- reflexe monosinaptice sau miotatice la care arcul reflex este simplu,
format din doi neuroni, respectiv neuronul senzitiv situat în ganglionul spinal şi
neuronul motor situat în coarnele ventrale ale măduvei spinării (reflexul de flexie,
extensie, etc);
- reflexe polisinaptice, la care arcul reflex este format din neuronul
senzitiv şi neuronul motor, între care se intercalează unul sau mai mulţi neuroni de
asociaţie; în felul acesta se produc reacţii adecvate necesare adaptării
organismului la mediu.
În funcţie de tipul receptorilor stimulaţi se deosebesc:
- reflexe exteroceptive, determinate de stimularea exteroceptorilor –
reflexe tactile, termice, dureroase, vizuale, auditive ş.a.;
- reflexe interoceptive, determinate de stimularea interoceptorilor - reflexe
baroreceptoare, chemoreceptoare, gastrointestinale, respiratorii, ş.a.;
- reflexe proprioceptive pornite de la proprioceptori - reflexe miotatice,
osteotendinoase, ş.a.
După localizarea centrilor nervoşi deosebim:
- reflexe medulare;

19
 - reflexe bulbare;
- reflexe protuberanţiale;
- reflexe mezencefalice etc.
După tipul efectorului care realizează actul reflex se deosebesc:
- reflexe somatice la care efectorul este musculatura scheletică;
- reflexe vegetative la care efectorul este reprezentat de musculatura netedă
şi glandele corespunzătoare.
După caracterul moştenit sau dobândit, reflexele se împart în:
- reflexe necondiţionate - sunt cele înnăscute, invariabile şi caracteristice
speciei;
- reflexe condiţionate - sunt dobândite în timpul vieţii individuale prin
condiţionare, cu participarea scoarţei cerebrale şi au rol în adaptarea permanentă a
organismului la condiţiile mereu schimbătoare ale mediului.

1.6.2. Funcţia de conducere

Această funcţie se realizează prin substanţa albă, formată din fascicule şi
cordoane de fibre nervoase.
Căile de conducere realizează transmiterea impulsurilor nervoase în
sistemul nervos central, în sens ascendent sau descendent. Deoarece majoritatea
căilor de conducere sunt lungi şi străbat toate formaţiunile sistemului nervos
central, ele vor fi prezentate separat.

1.6.2.1. Conducerea ascendentă (senzitivă)

Conducerea impulsurilor de la receptori spre formaţiunile superioare ale
sistemului nervos central, inclusiv scoarţa cerebrală, se face prin căi ascendente
specifice şi nespecifice.
A. Căile ascendente specifice conduc impulsurile senzitive, având rol în
discriminarea fină a stimulilor şi se proiectează într-o zonă strict localizată din
scoarţa cerebrală. Aceste căi sunt formate din trei neuroni localizaţi în ganglionul
spinal, măduva spinării (sau bulb) şi talamus. Este foarte important că axonii
neuronilor din ganglionul spinal nu urcă niciodată până la centrii nervoşi superiori
(inclusiv scoarţa cerebrală); impulsurile ajung la centrii superiori prin intermediul
neuronilor de asociaţie. Neuronul spinal (I) este în legătură prin dendrite cu
receptori specializaţi şi prin axon face legătura cu cel de al II-lea neuron. Acesta
este situat în coarnele dorsale ale măduvei spinării în cazul sensibilităţii
exteroceptive şi proprioceptive inconştiente şi în bulb (nucleul Goll şi Burdach)
pentru sensibilitatea tactilă fină şi proprioceptivă conştientă. Axonii aparţinând

20
neuronului II intră în constituţia lemniscului medial (panglica Reil), la care se
adaugă şi axonii aparţinând nervilor cranieni senzitivi, până la talamus, unde se
face sinapsa cu neuronul III. Axonii acestor neuroni ajung la scoarţa cerebrală
unde fac sinapsă cu neuronii corticali din zonele senzitive specifice.
Principalele căi corticopete sunt fasciculele gracilis (Goll) şi cuneatus
(Burdach), situate în cordoanele dorsale ale măduvei şi reprezintă aşa-numita cale
“medulo-bulbo-talamo-corticală”. Prin aceste fascicule ce sunt formate din axoni
ai neuronilor din ganglionul spinal (neuronul I), care sinapsează cu cel de al II-lea
neuron în nucleii Goll şi Burdach din bulb, se transmit impulsuri tactile şi
sensibilitatea proprioceptivă. Axonii celui de al II-lea neuron fac o încrucişare la
nivelul bulbului, “decusaţia senzitivă”, apoi formează panglica Reil (sau lemniscul
medial) care continuă calea până la talamus. Aici are loc sinapsa, iar axonii celui
de al III-lea neuron ajung la scoarţa cerebrală.
Tot din categoria căilor corticopete fac parte fasciculele spino-talamice laterale
(situate în cordonul lateral) şi ventrale (situate în cordonul ventral al măduvei). Axonii
neuronilor din ganglionul spinal (neuronul I) fac sinapsă în substanţa cenuşie a
vârfului cornului dorsal cu neuronul II. Prelungirile axonice ale neuronului II se
încrucişează cu cele de pe partea opusă, trecând prin comisura cenuşie ventrală, intră
în cordoanele laterale, respectiv ventrale ale măduvei şi formează fasciculele spino-
talamice propriu-zise. Fasciculele spino-talamice se termină în talamus, unde fac
sinapsă cu neuronul III, care ajunge până la scoarţa cerebrală. Aceste fascicule transmit
impulsurile termice şi dureroase de partea opusă a corpului.
Sensibilitatea specifică, prin elaborare corticală, dă naştere “senzaţiilor”
care reprezintă acte elementare de conştiinţă.
Căile cerebelipete sunt reprezentate de fasciculul spino-cerebelos direct
(Flechsig) şi spino-cerebelos încrucişat (Gowers).
Fasciculul spino-cerebelos dorsal direct (Flechsig) ocupă partea latero-
dorsală a cordoanelor laterale. Prelungirile axonice ale neuronilor din ganglionul
spinal (neuronul I) fac sinapsă cu celulele din coloana Clarke, situată la baza
coarnelor dorsale, de aceeaşi parte (neuronul II). Axonii celui de al II-lea neuron
formează fasciculul propriu-zis şi ajung fără întrerupere prin pedunculii cerebeloşi
posteriori la neuronii din scoarţa cerebeloasă (neuronul III), unde aduce impulsuri
de la receptorii musculari şi tendinoşi ai membrelor. Printr-o altă sinapsă din oliva
cerebeloasă (neuronul IV), impulsurile pot ajunge, trecând prin pedunculul
cerebelos anterior, la talamus. Aici are loc următoarea sinapsă, iar axonii
neuronului V ajung la scoarţa cerebrală (calea medulo-cerebelo-talamo-corticală).
Este foarte bine dezvoltat la copitate.

21
 Fasciculul spino-cerebelos ventral încrucişat (Gowers) este situat în
cordonul lateral, opus celulelor de origine. Axonii neuronilor din ganglionul
spinal (I) fac sinapsă cu neuronul II situat în coarnele dorsale, de aceeaşi parte.
Axonii neuronului II se încrucişează cu cei de pe partea opusă în comisura cenuşie
a măduvei, pătrund în cordonul lateral şi formează fasciculul propriu-zis. Acesta
străbate bulbul şi ajunge, prin pendunculii cerebeloşi anteriori, la scoarţa
cerebeloasă, unde transmite impulsuri de la musculatura abdomenului. De aici
impulsurile pot ajunge la scoarţa cerebrală pe o cale analoagă celei descrise la
fasciculul precedent.
B. Căile ascendente nespecifice sunt reprezentate de sistemul reticulat
activator ascendent (S.R.A.A.) situat în substanţa reticulată bulbo-ponto-
mezencefalică. Aceste căi nu conduc impulsuri specifice, ci impulsuri nespecifice
(senzitive, viscerale, senzoriale) şi difuze, integrate la nivelul substanţei reticulate,
care străbat un număr mare de sinapse şi ajung la scoarţa cerebrală. Impulsurile se
răspândesc nespecific pe întreaga scoarţă, având rolul de a produce starea de
excitabilitate crescută, difuză şi nespecifică în scoarţă, necesară menţinerii stării
de veghe.

1.6.2.2. Conducerea descendentă (motoare)

Căile descendente sau motoare sunt formate din axoni ai neuronilor din
diferite formaţiuni ale sistemului nervos central: emisferele cerebrale, cerebel,
talamus, ş.a. Impulsurile eferente se transmit spre motoneuronii medulari şi a
omologilor săi cranieni - calea comună finală prin care se realizează motilitatea
voluntară, tonusul musculaturii scheletice şi coordonarea activităţii musculare.
Căile descendente pot fi grupate, în mod convenţional, în căi piramidale
sau corticospinale şi căi extrapiramidale.
A. Căile descendente piramidale sunt formate din axonii neuronilor
piramidali mari (“celulele Betz”), situaţi în zonele motorii ale scoarţei cerebrale.
Ele nu fac sinapsă în traiectul lor decât cu motoneuronii spinali.
Conducerea piramidală este principala cale motorie care asigură
executarea mişcărilor fine şi voluntare rapide, în circumstanţe neprevăzute.
Dezvoltarea căilor piramidale este maximă la mamiferele evoluate (la
maimuţe şi om), în care caz 75% din fibrele piramidale se termină în măduva
toracică şi doar 25% ajung în măduva sacrată. La cal, fasciculele piramidale sunt
puţin dezvoltate, iar la rumegătoare şi la porc acestea ajung până în partea caudală
a măduvei cervicale.

22
 Fasciculul piramidal direct (Türk). Axonii neuronilor corticali traversează
capsula internă a emisferelor cerebrale, apoi pedunculul cerebral de aceeaşi parte,
protuberanţa şi bulbul. Fasciculul piramidal direct ajunge în măduva spinării în
cordonul ventral. La nivelul măduvei are loc încrucişarea acestor fibre la fiecare
metamer medular, făcând legătura sinaptică cu motoneuronii din coarnele ventrale
de pe partea opusă. Se pare că acest fascicul nu se întâlneşte decât la maimuţe şi
om.
Fasciculul piramidal încrucişat are acelaşi traseu ca fasciculul precedent
până la bulb. Aici, axonii se încrucişează cu cei de pe partea opusă la nivelul
piramidelor (“decusaţia piramidelor”). În măduvă fasciculul este localizat în
cordonul lateral; sinapsa se face cu motoneuronii din coarnele ventrale, de aceeaşi
parte cu poziţia lui în măduvă, prin intermediul neuronilor de asociaţie.
B. Căile extrapiramidale au neuronii de origine în scoarţa cerebrală şi
urmează altă cale decât calea piramidală pentru a ajunge în măduva spinării.
Aceste căi prezintă pe parcurs numeroase relee sinaptice în diferiţi nuclei din
sistemul nervos central (corpii striaţi, mezencefal, punte şi bulb). Unii din aceşti
nuclei reprezintă originea unor fascicule aparţinând sistemului extrapiramidal,
care asigură realizarea mişcărilor involuntare.
Axonii celulelor corticale se îndreaptă astfel pe căi polisinaptice spre
diverşi nuclei subcorticali, formând căile extrapiramidale. Importanţa căilor
extrapiramidale este foarte mare la animale, comparativ cu căile piramidale.
Fasciculul rubro-spinal (releu sinaptic în nucleul roşu). Axonii neuronilor
situaţi în nucleul roşu ies din acest nucleu situat în pedunculii cerebrali şi se
încrucişează, chiar în mezencefal, cu cei de partea opusă (“decusaţia Forel”), după
care traversează puntea şi bulbul, ajungând la măduva spinării în cordoanele
laterale. Prin fasciculul rubro-spinal se transmit impulsurile nervoase sosite de la
cerebel şi corpii striaţi spre motoneuronii medulari. Acest fascicul este foarte
dezvoltat la mamiferele inferioare, la care reprezintă principala cale motoare; este
mai vechi din punct de vedere filogenetic comparativ cu sistemul piramidal.
Fasciculele vestibulo-spinale (direct şi încrucişat) îşi au originea în nucleul
vestibular (Deiters) din bulb. Neuronii din nucleul Deiters fac sinapsă, pe de o
parte, cu axonii neuronilor din ganglionul Scarpa de pe traiectul nervilor
vestibulari; pe de altă parte, fibrele lui fac legătura direct, sau prin intermediul
neuronilor de asociaţie, cu motoneuronii din coarnele ventrale ale măduvei.
Fasciculul vestibulo-spinal transmite impulsuri de la labirint şi cerebel, având un
rol important în menţinerea echilibrului şi a tonusului muscular.

23
 Fasciculul reticulo-spinal îşi are originea în substanţa reticulată, fiind
conectat cu motoneuronii din coarnele ventrale. Transmite impulsuri de la corpii
striaţi, cerebel şi nucleul roşu.
Fasciculul tecto-spinal îşi are originea în tuberculii cvadrigemeni anteriori.
În măduvă, axonii neuronilor de origine fac sinapsă cu motoneuronii din coarnele
ventrale, direct sau prin neuronii de asociaţie. Transmite impulsuri legate de
excitaţiile vizuale şi/sau acustice.

1.7. Fiziologia principalelor formaţiuni ale sistemului nervos central

La vertebrate, sistemul nervos este reprezentat de structuri (formaţiuni) de
mare complexitate, care asigură coordonarea şi adaptarea funcţiilor organismului
prin reacţii vegetative homeostatice şi acte reflexe simple sau acte complexe de
comportament.
Sistemul nervos este împărţit, în mod convenţional, după mai multe criterii
morfologice şi funcţionale.
În primul rând deosebim un sistem nervos central (SNC), care cuprinde
măduva spinării situată în canalul rahidian şi encefalul (creierul) situat în cutia
craniană, precum şi un sistem nervos periferic care cuprinde ansamblul
prelungirilor nervoase (nervii) senzitive şi motoare, care direct sau indirect, sunt
în legătură cu sistemul nervos central.
Centrii nervoşi şi căile de conducere care realizează sensibilitatea senzitivo-
senzorială şi activitatea motorie somatică, necesare integrării organismului în
mediul înconjurăror, formează sistemul nervos de relaţie (somatic); centrii nervoşi
şi căile de conducere care reglează funcţiile vitale (digestie, circulaţie, respiraţie,
excreţie) formează sistemul nervos vegetativ (impropriu numit “autonom”).
Sistemul nervos vegetativ realizează legătura dintre organe, funcţionând în strânsă
legătură cu sistemul endocrin. Este important faptul că numai părţile periferice ale
sistemului nervos vegetativ (fibrele eferente simpatice şi parasimpatice cu
ganglionii periferici) sunt separate de căile somatice.
În diferite formaţiuni ale sistemului nervos central, corpii neuronilor
formează substanţa cenuşie, iar prelungirile acestora formează substanţa albă,
organizată în fascicule şi cordoane. În sistemul nervos central se găsesc, pe lângă
neuroni, numeroase celule diferenţiate (celule gliale sau astrocite), în raport de
1/10, cu rol de susţinere, interstiţial (trofic) şi metabolic, de producere a mielinei,
care formează o structură specială numită “nevroglie”. Astrocitele formează o
barieră între capilarele sangvine şi neuronii sistemului nervos central, denumită
bariera hematoencefalică.

24
 1.7.1. Măduva spinării
Măduva spinării îndeplineşte două funcţii: funcţia de centru reflex,
realizată prin neuronii localizaţi în substanţa cenuşie a măduvei şi funcţia de
conducere, realizată prin fibrele nervoase ale substanţei albe.
Fiziologia măduvei spinării are ca substrat structura anatomică prezentată
în fig. 1.6. În secţiune transversală, măduva prezintă în interior o zonă de
substanţă cenuşie în forma literei H, care conţine corpurile neuronilor, iar la
periferie o zonă de substanţă albă, formată din fibre nervoase.
Substanţa cenuşie prezintă în partea dorsală două coarne (coloane) dorsale, în
partea ventrală două coarne (coloane) ventrale, iar în regiunea dorsală şi lombară
superioară se disting coarnele laterale (locul de origine a fibrelor vegetative simpatice).
Legătura măduvei spinării cu periferia (receptori şi efectori) se face prin
nervii rahidieni micşti, care corespund cu structura segmentară a măduvei şi a
vertebrelor alăturate: 8 cervicale, 12 toracice (dorsale), 5 lombare şi 5 sacrale.

Fig. 1.6. Secţiune transversală prin măduva spinării (după Parhon, 1967).

Nervii rahidieni au o distribuţie segmentară (metamerică), făcând legătura

cu o anumită zonă cutanată (dermatom), musculară (miotom) şi viscerală. Fiecare
nerv rahidian rezultă din unirea rădăcinii dorsale (senzitive) medulare şi a
rădăcinii ventrale (motoare) a măduvei.
Rădăcinile dorsale sunt formate din axonii neuronilor pseudounipolari din
ganglionul spinal (rahidian) situat pe traiectul lor. Aceşti axoni vor sinapsa în
coarnele dorsale ale măduvei sau în bulb pentru a forma fasciculele ascendente
senzitive, sau vor intra în conexiuni sinaptice - direct sau mai ales prin intermediul
neuronilor de asociaţie - cu motoneuronii din coarnele ventrale medulare.

25
 Rădăcinile ventrale sunt reprezentate de prelungirile axonice ale
neuronilor multipolari din coarnele ventrale medulare. Prin aceşti motoneuroni se
transmit impulsuri centrifuge spre musculatura striată.
Semnificaţia fiziologică a rădăcinilor măduvei spinării este exprimată prin
legea lui Bell-Magendie: rădăcinile dorsale sunt senzitive şi conduc impulsurile
nervoase de la periferie spre centrii nervoşi (centripet), iar rădăcinile ventrale sunt
motoare şi conduc impulsurile de la centrii nervoşi spre periferie (centrifug).
Aceste rezultate au fost confirmate prin cercetări experimentale de excitare,
secţionare, degenerescenţă - regenerare a rădăcinilor şi mai recent prin investigaţii
electrofiziologice.
Rădăcinile măduvei spinării (dorsală şi ventrală) se unesc în interiorul
canalului vertebral, formând nervii rahidieni micşti, în număr de 30-31 perechi, cu
distribuţie segmentară (metamerică).
S-a stabilit că numărul fibrelor senzitive care ajung la măduvă este mai
mare decât numărul fibrelor motorii (principiul convergenţei). Deci, un neuron
motor constituie calea terminală comună pentru impulsurile care sosesc de la
diferiţi receptori. Sherrington a comparat această situaţie cu o pâlnie în care se
adună numeroase impulsuri, dar care are o singură ieşire. În acest fel, unele
impulsuri devin predominante, iar altele subordonate.

1.7.1.1. Funcţia de centru reflex

Funcţia reflexă a măduvei spinării se produce cu participarea grupelor de
neuroni din substanţa cenuşie, constituiţi în nuclei sau centri nervoşi. La nivelul
centrilor se închid arcuri reflexe simple sau complexe. Centrii medulari sunt
reprezentaţi prin motoneuronii somatici din coarnele ventrale şi motoneuronii
vegetativi din coarnele laterale. Centrii medulari au o dispoziţie metamerică,
întocmai ca şi aceea a nervilor rahidieni.
Localizarea centrilor medulari s-a realizat prin secţionări totale,
hemisecţiuni ale măduvei la diferite niveluri, distrugerea unor centri, stimulări
directe, secţionarea rădăcinilor şi stimularea capetelor obţinute.
Activitatea reflexă a măduvei spinării se studiază pe animalul “spinal”,
obţinut prin separarea (secţionarea) măduvei de encefal. Într-o primă fază după
această operaţie, animalul nu reacţionează la stimuli - este starea de “şoc spinal”,
după care treptat se restabilesc reflexele medulare.
De asemenea, funcţiile măduvei spinării au fost studiate şi prin extirparea
măduvei. S-a constatat că extirparea măduvei mai jos de segmentele cervicale
determină paralizia întregii musculaturi a corpului în afară de cea a capului,
gâtului şi diafragmei (la nivelul vertebrelor 3-5 cervicale se găseşte centrul

26
contracţiei diafragmei). Se tulbură termoreglarea, iar golirea reflexă a vezicii
urinare şi a intestinului nu se mai produce. În schimb, se păstrează funcţiile vitale
(circulaţie, respiraţie, digestie şi excreţie), fapt explicat prin funcţia de
compensare realizată de segmentele superioare ale sistemului nervos central şi
prin reglare hormonală. Dealtfel, este cunoscut că nu există reflexe medulare pure;
în condiţii normale activitatea reflexă a măduvei este supusă influenţei
segmentelor superioare ale sistemului nervos central, de exemplu reflexele spinale
(micţiunea, defecarea) sunt inhibate de scoarţa cerebrală.
Se poate trage concluzia că la nivelul măduvei spinării se găsesc centrii
nervoşi ai unor importante reflexe somatice şi vegetative (viscerale).
Reflexele somatice medulare sunt de două categorii:
1) monosinaptice sau elementare;
2) polisinaptice sau complexe.
Reflexele monosinaptice au la bază doi neuroni şi o singură sinapsă la nivelul
măduvei (fig. 1.7.). Din categoria reflexelor somatice monosinaptice fac parte
reflexele miotatice sau osteo-tendinoase. Excitantul fiziologic specific al acestor
reflexe este creşterea tensiunii tendonului muscular (întinderea); rolul acestor reflexe
este de a menţine tonusul muscular necesar pentru asigurarea posturii (poziţia
ortostatică) şi în actele motorii antigravitaţionale. Reflexele miotatice, datorită
structurii bineuronale, au o perioadă de latenţă scurtă, nu iradiază şi nu prezintă
fenomenele de postdescărcare, sumaţie, ocluzie şi adaptarea receptorilor la întindere.
Din categoria reflexelor miotatice fac parte: reflexul rotulian (extensia gambei pe
coapsă), reflexul achilean (extensia labei piciorului pe gambă).

Ac
Presiune

Flexie

Fig. 1.7. Reflexul miotatic rotulian (după Ruckebusch, 1991).

27
 Reflexele polisinaptice au la bază două sau mai multe sinapse
interneuronale şi au o importanţă deosebită pentru supravieţuirea organismului.
Din această categorie fac parte reflexele de flexie (nociceptiv sau de apărare), de
extensie simplă şi încrucişate, reflexele cutanate, cât şi reflexele complexe: de
scărpinat, de ştergere şi de păşire, legate de staţiune şi locomoţie (mers şi
alergare). Perioada de latenţă a reflexelor polisinaptice este mare (zeci de
milisecunde) şi, în funcţie de intensitatea stimulilor, prezintă fenomenele de
iradiere, postdescărcare, sumaţie, inducţie.
Toate reflexele descrise evidenţiază realizarea la nivelul măduvei a unor
reflexe motorii complexe şi coordonate denumite “funcţia integrativă a măduvei
spinării”.
Reflexele vegetative medulare sunt reflexele de micţiune, defecaţie,
erecţie şi ejaculare, cu originea în centrii nervoşi lombo-sacraţi.
În măduva spinării se găsesc şi centrii vasomotori: vasoconstrictori în
regiunea dorso-lombară şi centrii vasodilatatori în regiunea sacrată, controlaţi de
bulb şi hipotalamus.
În regiunea cervico-dorsală se găsesc centrii nervoşi cardio-acceleratori,
iar în regiunea toraco-lombară se găsesc centrii nervoşi sudorali, pilomotori şi
centrii inhibitori ai intestinului subţire (D6 - L1) şi ai colonului (L2 - L4)(determină
relaxarea acestora).
Toate reflexele vegetative sunt influenţate de centrii nervoşi bulbari,
hipotalamici şi corticali.

1.7.1.2. Funcţia de conducere

Funcţia de conducere a măduvei spinării se realizează prin substanţa albă
formată din fibre nervoase mielinizate unite în fascicule şi cordoane. Fasciculele
reprezintă ansambluri de fibre care fac legătura între măduva spinării şi
formaţiunile superioare ale sistemului nervos central (căile lungi), cât şi între
diferite etaje ale măduvei (căile scurte).
Căile lungi cuprind fascicule ascendente (senzitive) şi descendente
(motoare) şi au fost tratate la subtitlul 1.4.2.
Căile scurte (de asociaţie) sau fasciculele spino-spinale, situate în
apropierea substanţei cenuşii formează în principal aşa numitele fascicule
fundamentale: ventral, lateral şi dorsal. Aceste fascicule realizează legăturile
dintre centrii metamerici şi au neuronii de origine în substanţa cenuşie medulară,
după care pătrund în substanţa albă, realizând un traseu ascendent sau descendent
şi reintră în substanţa cenuşie.

28
 1.8. Rezumat U.I. - 1
Sistemul nervos realizează integrarea organismului în mediul înconjurător
şi reglarea funcţiilor organelor interne. Aceste funcţii sunt îndeplinite de sistemul
nervos somatic (de relaţie) şi respectiv de sistemul nervos vegetativ. Aceste două
componente ale sistemului nervos sunt interconectate la diferite niveluri ale axului
cerebro-spinal, realizând împreună cu sistemul endocrin reglarea funcţiilor
organismului, a echilibrelor homeostatice.
Modalitatea funcţională fundamentală a sistemului nervos este activitatea
reflexă, caracterizată prin asamblarea neuronilor în vederea unei adaptări şi
integrări cât mai complexe a organismului la condiţiile variabile ale mediului
extern sau intern.

1.9 Lucrare de verificare

2. Descrieţi morfo-fiziologia sinapsei interneuronale.
3. Explicaţi cum se realizează transmiterea excitaţiei în cazul divergenţei şi a
convergenţei. Faceţi schema acestor conexiuni interneuronale.
4. Coordonarea reflexelor antagonice de flexie şi de extensie în timpul
locomoţiei.
5. Efectele stimulării simpaticului asupra principalelor funcţii vegetative.
6. Etapele realizării reflexului condiţionat şi precizaţi componentele arcului
reflex al acestuia.

1.10. Bibliografie
1. MĂRGĂRINT IOLANDA şi colab., Fiziologia animalelor, Editura Ion Ionescu
de la Brad, Iaşi, 2002
2. CONSTANTIN N. şi colab, Fiziologia animalelor domestice, Editura Coral
Sanivet, Bucureşti, 1998
3. GUYTON, A. - Fiziologie. Ed. Medicală Amaltea W.B. Saunders, Bucureşti,
1997.
4. LAZĂR ROXANA, BOIŞTEANU P.C., Lucrări practice de fiziologie. Funcţii
de nutriţie şi excreţie. Ed. Ion Ionescu de la Brad, Iaşi 2012.

29
 U.I. – 2. FIZIOLOGIA SISTEMULUI MUSCULAR

Cuprins
2.1. Obiective
2.2. Instrucţiuni
2.3. Morfo-fiziologia muşchiului striat
2.4. Morfo-fiziologia muşchiului neted
2.5 Rezumat
2.6 Lucrare de verificare
2.7 Bibliografie

2.1. Obiective U.I.-2

Obiectivele U.I. 2 sunt:
- însuşirea cunoştinţelor privind morfologia muşchiului striat şi neted;
- cunoaşterea de către student a noţiunilor privind mecanismele contracţiei
musculare.

2.2 Instrucţiuni U.I.-2

Această unitate de învăţare necesită 4 ore de studiu individual şi 10 ore de
activităţi asistate, precum şi parcurgerea lucrărilor de evaluare de la sfârşitul
capitolului.

2.3. Morfo-fiziologia muşchiului striat

2.3.1. Structura muşchiului striat
Muşchii scheletici (somatici) sunt formaţi din 20-50 fibre musculare striate
reunite în fascicule primare cu ajutorul ţesutului conjunctiv (endomisium).
Fasciculele primare se grupează în fascicule secundare şi sunt înconjurate de o
teacă de ţesut conjunctiv numit perimisium; fasciculele secundare se grupează
progresiv în fascicule terţiare şi cuaternare. Muşchiul striat în ansamblu este
învelit de o teacă conjunctivă externă numită epimisium. Muşchii scheletici
reprezintă aproximativ 50% din greutatea corporală.
Muşchii striaţi prezintă o inervaţie senzitivă şi o inervaţie motorie;
legătura dintre terminaţiile nervoase, senzitive, motoare şi muşchi se face prin
intermediul unor formaţiuni specializate numite fus neuro-muscular şi respectiv
placă motorie.
În cazul structurilor receptoare specializate (fusul neuro-muscular), fibra
musculară este transformată, îşi pierde striaţiile transversale şi este înconjurată de o

30
capsulă fibroasă; în această formaţiune se găsesc vase de sânge şi nervi senzitivi care
se ramifică, pierd teaca de mielină şi înconjoară fibra musculară în spirală (fig. 2.1).
Fibre
musculare
striate

Fus neuro-
muscular

Fibr\
Fibre nervoase muscular\
aferente scheletic\

Receptori
tendino[i

Fig. 2.1. Schema fibrei şi fusului neuro-muscular (după Vander, 1990).

Aceste formaţiuni sunt stimulate de întinderea muşchilor şi trimit

impulsuri senzitive în sistemul nervos central, determinând senzaţii de mare
specificitate. Aceste informaţii legate de amplitudinea mişcărilor dau posibilitatea
executării unor mişcări precise.
În cazul joncţiunii neuro-musculare (placa motoare sau placa terminală),
extremitatea terminaţiei axonice din regiunea presinaptică pierde teaca de mielină
şi se termină sub sarcolemă printr-o arborizaţie; mediatorul chimic ce transmite
stimulul motor contractil este acetilcolina (fig. 2.2).
Axonul celulei nervoase împreună cu terminaţiile sale şi cu fibrele
musculare deservite, formează o unitate funcţională numită unitate motorie*. Când
unitatea motoare conţine puţine fibre musculare, mişcările realizate sunt foarte
fine şi precise, de exemplu unitatea motoare alcătuită din 3-6 fibre musculare în
cazul muşchilor externi ai globilor oculari. În cazul muşchilor scheletici, care
execută mişcări de amplitudine mare, dar mai puţin precise, terminaţia axonului
motor pune în acţiune un număr mare de fibre musculare, o celulă nervoasă
deservind 100-160 fibre musculare.

31
 Regiunea postsinaptică este formată din sarcolema îngroşată a fibrei
musculare, care prezintă numeroase invaginări şi receptori colinergici. Între fibra
nervoasă şi cea musculară nu există continuitate citoplasmatică. Placa motoare
este situată în general la mijlocul fibrei musculare.
Întreruperea inervaţiei este urmată de atrofia muşchiului, deoarece
metabolismul muscular depinde strict de integritatea inervaţiei proprii prin “efect
trofic neural”.

A.

B.
Fig 2.2 Reprezentarea schematică, după imaginea electronomicroscopică,
a unei sinapse neuro-musculare (după Couteaux din Baciu, 1977)
A - secţiune transversală: Ax - axoplasmă; m - mitocondrie; ves - vezicule;
sarc. - sarcoplasmă; mF. - placă joncţională; cF - fibre de colagen;
B - secţiune longitudinală: ax - axoplasmă cu mitocondrii; m - strat de mielină;
tel. - teloglie; sarc. - sarcoplasmă cu mitocondrii: mn - nucleii muşchiului;
as - aparatul subneural.

Muşchiul striat este prevăzut şi cu o inervaţie vegetativă, simpatică şi

parasimpatică, cu rol deosebit în adaptarea funcţiilor muşchiului în anumite
condiţii de activitate, când predomină starea activă a organismului (efort
muscular) sau când predomină starea de repaus, prin jocul intervenţiei
vasodilataţiei şi respectiv a vasoconstricţiei la acest nivel.

*
~n fiecare fibr\ muscular\ se termin\ o ramifica]ie nervoas\.

32
 Muşchiul striat este format din fibre musculare striate care sunt celule
specializate de tip contractil, având diametrul de 10-200 μm şi lungimea de 1 mm-
30 cm.
Fibrele musculare striate au o structură complexă, evidenţiată prin
mijloace moderne de microscopie electronică.
Sarcolema sau membrana celulară externă este conectată în partea
interioară cu membranele Z ale miofibrilelor prin invaginaţii în profunzimea
fibrei, formând sistemul tubular ″T″ sau transvers. Zona de contact (contiguitate)
între sistemul “T” şi sistemul tubular longitudinal formează o ″triadă″, care
cuprinde tubul transvers şi două cisterne, aparţinând la două sarcomere vecine**
(fig. 2.3).
Din punct de vedere funcţional, această structură permite ca impulsul de
depolarizare să traverseze sistemul ″T″ şi să declanşeze eliberarea ionilor de Ca2+
depozitaţi în cisterne producând contracţia fibrilelor.
Sarcoplasma sau citoplasma necontractilă conţine numeroşi nuclei, reticul
endoplasmatic specializat, numeroase mitocondrii (sarcozomi) şi un conţinut
apreciabil de mioglobină.
Aparatul fibrilar contractil este alcătuit din coloane de miofibrile (organite
înalt diferenţiate), cu diametrul de 1μm şi aşezate paralel în lungul fibrelor
musculare. Miofibrilele reprezintă 60-80% din volumul fibrei musculare.

Fig. 2.3. Reprezentarea schematică a triadei sarcoplasmatice

(după Constantin, 1998).

Miofibrilele sunt alcătuite dintr-o succesiune de sarcomere, delimitate de

membranele Z, situate la mijlocul unei zone clare şi izotrope (banda I). În centrul
sarcomerului se găseşte o zonă întunecată şi anizotropă (banda A), în mijlocul
căreia se găseşte o bandă îngustă clară, ″banda Hensen″. Succesiunea benzilor
clare şi întunecate conferă aspectul striat transversal al muşchiului scheletic,

**
Sistemul tubular longitudinal apar]ine reticulului sarcoplasmatic, analog reticulului
endoplasmatic din alte celule [i este format dintr-un tub longitudinal [i dou\ cisterne pentru
fiecare sarcomer.

33
deoarece organizarea sarcomerică care se repetă pe toată lungimea miofibrilei este
dispusă la acelaşi nivel în toate miofibrilele (fig.2.4).
Sarcomerul (lung de 2-3 μm) reprezintă unitatea funcţională contractilă şi
cuprinde două tipuri de miofilamente sau protofibrile: filamente groase de miozină
şi filamente subţiri de actină.

Fibrile

Sarcolema
disc accesoriu

disc
`ntunecat

disc
clar

banda Hensen

banda Z

Sarcomer

nucleu

Fig. 2.4. Schema fibrei musculare striate (după Parhon, 1967).

Fiecare filament de miozină este format din circa 200 molecule miozină.
La rândul său molecula de miozină este formată din 6 lanţuri polipeptidice:
- două lanţuri grele împletite în spirală (“coada”), care la o extremitate
prezintă “un cap” bilobat care formează punţile transversale; cozile moleculelor
de miozină se aliniază şi alcătuiesc corpul filamentului de miozină;
- patru lanţuri uşoare care se leagă de extremitatea bilobată a lanţurilor
grele (fig. 2.5).
Capul miozinei are capacitatea de a se lega de actină şi funcţionează ca o
ATP-ază; prin hidroliza ATP rezultă energia necesară procesului contractil.

34
 Lan]uri
grele

Lan]uri
u[oare

A B

Fig.2.5. Structura filamentului de miozină (A) şi polimerizarea

filamentelor în miofibrile de miozină (B) (după Karp, 1984).

Filamentele de actină cuprind circa 600 molecule de actină şi au trei

componente: actina fibrilară cu o structură de dublu helix, la care se ataşează
două filamente proteice de tropomiozină şi complexul de proteine globulare
denumit troponină (complexul tropomiozin-troponină), având rol important în
contracţia musculară (fig. 2.6).
O secţiune transversală la nivelul miofibrilelor evidenţiază ordonarea
tridimensională a filamentelor groase (miozină) şi a celor subţiri (actină), dispuse
hexagonal, astfel, fiecare filament gros este înconjurat la distanţă egală de şase
filamente subţiri, iar fiecare filament subţire este încadrat de trei filamente groase.
În fiecare miofibrilă raportul între filamentele de miozină şi cele de actină este de
1:2 (fig. 2.7).
Miofilamentele de actină se prind la o extremitate de membrana Z, iar la
cealaltă extremitate întrepătrund miofilamentele de miozină. Miofilamentele de
miozină prezintă punţi transversale cu activitate ATP-azică, iar din interacţiunea
acestor punţi cu actina rezultă actomiozina, determinând contracţia musculară.
Pe baza proprietăţilor morfofuncţionale (proporţia de sarcoplasmă şi
miofibrile), deosebim muşchi cu fibre musculare roşii şi fibre musculare albe.
Fibrele musculare roşii (tonice) se caracterizează printr-un conţinut mare
de sarcoplasmă şi puţine miofibrile. Conţinutul mai mare de mioglobină şi energia
contractilă, asigurată mai ales prin procese aerobiotice, explică realizarea unor
contracţii lente şi susţinute şi apariţia tardivă a oboselii (de exemplu diafragma şi
muşchii extensori care au rol postural, muşchii pectorali la porumbel).

35
 Situs Ca2+
Troponin\

Troponin\ Tropomiozin\
Tropomiozin\ Actin\

Situsuri pentru
capul de miozin\

Fig. 2.6. Schema structurii funcţionale a filamentelor de actină

(după Vander, 1990).
FIBR| MUSCULAR|

Miofibril\

band\ I band\ A

Miofibril\
linie Z linie Z

SARCOMER

linie Z linie Z

Punte transversal\

FILAMENT SUB}IRE (MIOZIN|) FILAMENT GROS (ACTIN|)

Fig. 2.7. Dispunerea filamentelor de miozină şi actină în sarcomer

(după Vander, 1990).

Fibrele musculare albe sau palide (tetanice) prezintă numeroase miofibrile

şi puţină sarcoplasmă, cu predominarea sistemului glicolitic. Aceste caracteristici
explică activitatea contractilă rapidă, dar şi apariţia destul de rapidă a oboselii (de
exemplu muşchii flexori şi cei care execută mişcări precise şi de fineţe).

36
 2.3.2. Compoziţia chimică a muşchiului striat
Muşchiul striat conţine în medie 75% apă, iar în rest substanţe organice şi
substanţe anorganice.
Cele mai importante substanţe organice ale muşchiului sunt proteinele,
substanţele azotate neproteice, glucidele şi lipidele.
Proteinele musculare sunt reprezentate de fracţiunea sarcoplasmatică
liberă solubilă şi fracţiunea sarcoplasmatică structurală insolubilă.
Fracţiunea sarcoplasmatică liberă solubilă cuprinde:
- mioglobina, o cromoproteină care fixează reversibil oxigenul la presiuni
parţiale scăzute, fiind rezerva locală de oxigen a muşchiului;
- miogenul, un amestec heterogen de albumine, în care majoritatea
componentelor prezintă activitate enzimatică glicolitică, proteolitică şi lipolitică;
Fracţiunea sarcoplasmatică structurală insolubilă cuprinde:
- proteinele miofibrilelor care formează circa 60% din proteinele
musculare totale cu structură fibrilară. Aici sunt cuprinse proteinele esenţiale
pentru contracţia muşchiului (miozina şi actina) şi proteinele reglatoare ale
contracţiei (tropomiozina şi troponina);
- proteinele granulare care se găsesc în nuclei, mitocondrii şi microzomi;
- proteinele stromei care iau parte la formarea sarcolemei.
Substanţele azotate neproteice cu rol în activitatea musculară sunt:
- nucleotidele, care cuprind acidul adenozin-trifosforic (ATP) şi derivaţii
săi (acidul adenozin-monofosforic-AMP şi acidul adenozin-difosforic-ADP);
- creatina, sintetizată în ficat şi ajunsă în muşchi pe cale sangvină;
- creatinina, care este produsul de eliminare al creatinei.
Glucidele din muşchi sunt: glicogenul, cu o concentraţie de 0,5-3%,
glucoza şi substanţele rezultate în cursul glicolizei.
Lipidele din muşchi: trigliceride, fosfatide (lecitină, cefalină,
sfingomielină), colesterol.
Substanţele anorganice cele mai importante sunt potasiul, sodiul, calciul,
magneziul, fosforul şi fierul, fiecare având un anumit rol în procesul de
excitabilitate şi contractilitate a muşchiului.

2.3.3. Proprietăţile muşchilor striaţi

A. Excitabilitatea
Excitabilitatea este proprietatea fundamentală a muşchiului striat de a
răspunde printr-o creştere a activităţii metabolice la acţiunea unui stimul sau
excitant extern sau intern. Excitabilitatea este foarte dezvoltată în cazul ţesutului

37
nervos şi muscular, derivată sub aspect filogenetic din proprietatea generală a
tuturor celulelor şi ţesuturilor vii, denumită iritabilitate.
În condiţii naturale muşchiul este stimulat pe calea nervului motor,
influxul nervos fiind stimulul (excitantul ) fiziologic.
În condiţii experimentale excitantul poate fi aplicat pe nervul motor
(excitare indirectă) sau poate fi aplicat direct pe muşchi (excitare directă). În
laborator, la lucrările practice, se foloseşte în mod frecvent excitantul electric,
aplicând pe muşchi doi electrozi care sunt în legătură cu o instalaţie electrică de
excitare.
Pragul de excitare reprezintă intensitatea minimă a excitantului, capabilă
să producă un răspuns vizibil din partea muşchiului. Pragul de excitare este
obţinut prin creşterea progresivă a intensităţii stimulilor, sau prin aplicarea
repetată a unor stimuli subliminari (fenomenul de sumaţie sau adiţiune latentă).
Procesul de excitare nu depinde de forţa absolută a stimulului, ci de variaţia
bruscă a intensităţii sale, de exemplu contracţia muşchiului se obţine numai la
închiderea şi deschiderea circuitului electric.
B. Contractilitatea
Contractilitatea este proprietatea muşchiului de a-şi schimba forma prin
scurtare şi/sau de a dezvolta o tensiune mecanică la extremităţile sale, ca răspuns
la acţiunea unui stimul.
În funcţie de numărul stimulilor se disting contracţii unice şi contracţii
compuse (Helmholtz).
Contracţia unică simplă sau secusa musculară, este răspunsul muşchiului
la acţiunea unui singur stimul, spre exemplu închiderea, respectiv deschiderea
unui circuit de curent continuu. Înscrierea grafică a secusei musculare se face în
laborator cu ajutorul miografelor şi poartă numele de miogramă sau mecanogramă
(fig. 2.8).
.

Fig. 2.8. Secusa musculară (după Crista, 1978).

M - miograf; S - semnal; T - timp; 1 - perioada latentă; 2 - perioada de
contracţie; 3 - perioada de relaxare.

38
 Elementele miogramei sunt:
- perioada de latenţă este intervalul de timp dintre momentul aplicării
stimulului şi începerea contracţiei propriu-zise (a scurtării muşchiului); la
mamifere este de circa 0,001 secunde şi corespunde cu fenomenele electrochimice
care stau la baza contracţiei;
- perioada de contracţie sau de scurtare;
- perioada de relaxare sau de revenire.
2) Contracţia compusă sau tetanosul fiziologic este răspunsul contractil
prelungit al muşchiului, obţinut la acţiunea unor stimuli de o anumită frecvenţă
(salve de stimuli). Dacă stimulii sosesc la începutul perioadei de relaxare a
contracţiilor precedente, are loc o fuzionare incompletă a contracţiilor (tetanos
incomplet sau imperfect). Dacă intervalul dintre stimuli este mai scurt decât
durata perioadei ascendente a contracţiei se obţine o contracţie susţinută, cu aspect
de platou contractil (tetanos complet sau perfect) (fig. 2.9).

Fig. 2.9. Răspunsul muşchiului la stimuli de diferite frecvenţe

(după Constantin, 1998).
Frecvenţa stimulilor a fost de cca 20/s pentru tetanosul incomplet şi de cca 50/s
pentru tetanosul complet.

Relaţia dintre intensitatea stimulului şi contracţie. Fibra musculară striată

răspunde legii “tot sau nimic”, adică stimulul de prag este şi maximal. Datorită
organizării structurale a muşchiului, acesta nu urmează legea “tot sau nimic”.
Astfel, unităţile motoare ale muşchiului intră în acţiune pe rând, pe măsură ce li se
atinge pragul de excitabilitate*. În felul acesta se obţin, în mod corespunzător
contracţii de diferite amplitudini. La un stimul având intensitatea de prag (stimul
liminar) se produce o contracţie de amplitudine foarte mică numită contracţie de
prag. În acest caz răspund prin contracţie acele fibre musculare care prezintă, în
acel moment, excitabilitatea cea mai mare. Progresiv, pe măsură ce creşte
intensitatea stimulilor (stimuli supraliminari), amplitudinea contracţiilor obţinute
este din ce în ce mai mare, fapt explicat prin intrarea în activitate a unui număr
mai mare de unităţi motoare (contracţii submaximale). La un stimul de intensitate

*
Unit\]ile motorii ale mu[chiului nu prezint\ acela[i grad de excitabilitate.

39
“forte”, funcţionează toate unităţile motorii ale muşchiului şi se obţine contracţia
maximală.
C. Elasticitatea şi plasticitatea
Elasticitatea este o altă proprietate a muşchiului care constă în deformarea
prin alungire, sub acţiunea unei forţe de tracţiune şi apoi, revenirea acestuia la
forma iniţială, după încetarea forţei de tracţiune. Elasticitatea se studiază în
laborator prin întinderea muşchiului sub acţiunea unei forţe de tracţiune din ce în
ce mai mare (acţiunea unor greutăţi ). În cazul unei întinderi de lungă durată a
muşchiului sau după acţiunea unei greutăţi mari, acesta rămâne deformat,
deoarece elasticitatea muşchiului izolat nu este perfectă. Prin apariţia acestei
deformări remanente se manifestă o altă proprietate a muşchiului numită
plasticitate. Plasticitatea este proprietatea corpurilor de a-şi păstra lungimea care
le-a fost imprimată şi după dispariţia acţiunii forţei externe care le-a deformat. Cu
cât este mai mare forţa externă care le-a deformat şi durata ei de acţiune, cu atât
mai puternică este modificarea plastică. Plasticitatea se manifestă în cazul unei
alungiri remanente, dar şi în cazul unei scurtări remanente, după o contracţie
tetanică de lungă durată. Fibrele musculare roşii prezintă un grad de plasticitate
mai mare, comparativ cu fibrele albe.

2.3.4. Mecanismul contracţiei musculare - aspecte fizice şi biochimice

Mecanismul contracţiei musculare este complex, nefiind pe deplin explicat
nici în prezent. Afirmaţia lui Engelhardt, de acum aproape 40 de ani, conform
căreia “au existat probabil atâtea teorii privind contracţia musculară câţi
cercetători s-au ocupat de această problemă”, îşi păstrează şi astăzi valabilitatea.
Concepţia actuală admisă de majoritatea specialiştilor este cea formulată
de Huxley (1957), cunoscută sub numele de teoria “glisării filamentelor” (sau
teoria alunecării sau a interdigitaţiei). În principiu, mecanismul contracţiei este
explicat nu prin scurtarea miofilamentelor, ci prin alunecarea, deplasarea actinei
spre centrul sarcomerului. În urma cercetărilor de microscopie electronică s-a
constatat menţinerea lungimii miofilamentelor în diferite stadii ale contracţiei.
Etapele contracţiei musculare sunt redate în fig. 2.10.

40
 1. Transmiterea p.a.
prin axonul neuronului motor

2. Transmiterea impulsului
la nivelul sinapsei neuro-musculare

3. Ini]ierea p.a. la suprafa]a celulei

4. Transmiterea la sistemul T

5. Cuplarea p.a. cu membrana r.s.

6. Eliberarea Ca2+ din r.s.

7. Activarea proteinelor

8. Reacumularea calciului `n r.s.

Fig. 2.10. Etapele contracţiei musculare (după Karp, 1984).

p.a. – potenţial de acţiune; r.s. – reticul sarcoplasmatic

2.3.4.1. Iniţierea contracţiei - cuplarea excitaţiei cu contracţia

Cuplul excitaţie-contracţie realizează legătura funcţională dintre
sarcolema excitată şi aparatul contractil din miofibrile. Depolarizarea sarcolemei
(potenţialul de acţiune) se propagă la suprafaţa sarcolemei, apoi se transmite prin
sistemul “T” spre cisternele terminale ale reticulului sarcoplasmatic. Are loc
depolarizarea membranelor cisternelor terminale de la nivelul triadei, intrarea
masivă a ionilor de Na+ în interiorul fibrei musculare şi declanşarea eliberării
ionilor de Ca2+ din cisterne în sarcoplasmă. Ca2+ difuzează în intimitatea
sistemului miofibrilar contractil, unde interacţionează cu sistemul de proteine
reglatoare, legându-se de troponina C şi provocând astfel o modificare a
conformaţiei tropomiozinei la nivelul filamentelor subţiri de actină (fig. 2.11).
Prin aceste modificări se produce fixarea “capului” de legătură a miozinei cu
actina, hidroliza ATP-ului* şi contracţia propriu-zisă. Complexul troponină -
calciu determină activarea actinei şi anularea interferării de către tropomiozină a
interacţiunii actină-miozină. Legăturile ciclice temporare între actină şi miozină
antrenează alunecarea filamentelor de actină printre cele de miozină spre centrul

41
sarcomerului prin mecanismul de cremalieră sau mecanismul cu ’’clichet’’
(fig 2.12).

Capul de miozină

Tropomiozina
Troponina
Situs pentru Ca2+

Situs pentru capul

de miozină
Actină Actină

Eliberarea ionilor din reticulul

sarcoplasmatic

Ca2+

Contracţie

Actină Actină

Contracţie

Fig. 2.11. Mecanismul contracţiei musculare (după Vander, 1990).

Creşterea concentraţiei ionilor de Ca2+ asigură fixarea acestora pe situs-urile de
pe troponină. Complexul troponină - Ca2+ determină cuplarea miozinei cu actina.

Fig. 2.12. Mecanismul cu “clichet” implicat în contracţia musculară,

conform teoriei alunecării (după Hăulică, 2002).
1 - miofilament de actină; 2 - situs-uri active ale actinei; 3 - mişcare spre centru;
4 - forţă; 5 - miofilament de miozină; 6 - închiderea unghiului dintre braţul
proiectat HMMS2 şi capul globular HMMS1 al moleculei de miozină.

*
Capul miozinei are activitate ATP-azică.

42
 Acest mecanism constă în deplasarea miozinei pe actină cu ataşarea şi
detaşarea succesivă la locuri apropiate, antrenând glisarea filamentelor de actină
între cele de miozină. În acest fel, membranele Z, care delimitează sarcomerele, se
apropie între ele, astfel încât banda clară se reduce până la dispariţie - se produce
astfel scurtarea sarcomerelor (unităţile contractile musculare). Deci, scurtarea
sarcomerelor şi a muşchiului în ansamblu, se realizează prin mişcarea de translaţie
(alunecare) a miofilamentelor de actină printre cele de miozină, fără modificarea
lungimii miofilamentelor (fig. 2.13).

Fig. 2.13. Reprezentarea schematică a teoriei alunecării, formulată

de Hensen-Huxley, 1954.
R - repaus; C - contracţie; CM - contracţie maximă; MA - miofilament de actină;
Z - membrana “Z”; MM - miofilament de miozină; I - disc clar, izotrop, banda
“I”; A - disc întunecat, anizotrop, banda “A”, H - stria Hensen, zona “H”.

Imediat după eliberarea Ca2+ în sarcoplasmă, ionii de calciu sunt pompaţi

activ şi stocaţi în cisternele reticulului sarcoplasmatic până la venirea unui alt
potenţial de acţiune.
Scăderea concentraţiei Ca2+ în afara cisternelor duce la întreruperea
interacţiunii dintre actină şi miozină, favorizând relaxarea muşchiului.
Relaxarea muşchiului este tot un fenomen activ, manifestat prin ruperea
punţilor transversale actomiozinice şi este însoţită de fenomene de refacere:
- îndepărtarea ionilor de Ca2+ din spaţiul miofibrilelor şi pomparea
(sechestrarea) lor în cisternele reticulului sarcoplasmatic, de unde au fost eliberaţi
la sosirea undei de depolarizare;
- eliminarea interacţiunilor proteinelor contractile;
- refacerea rezervelor energetice fosfat-macroergice;
- plata datoriei de oxigen în caz de suprasolicitare.
Deşi teoria glisării filamentelor este probată prin cercetările de
microscopie electronică, formarea “punţilor de legătură” între proteinele
contractile (actină şi miozină) nu explică pe deplin esenţa contracţiei musculare.

43
 2.3.4.2. Sursa energetică a contracţiei musculare
Energia necesară contracţiei este de natură chimică şi se transformă direct
şi nu prin intermediul căldurii, în contracţie musculară.
În timpul contracţiei, necesarul energetic este eşalonat în trei etape:
1) energia de activare, folosită pentru depolarizarea membranelor şi pentru
eliberarea ionilor de Ca2+ din reticulul sarcoplasmatic spre aparatul miofibrilar
contractil;
2) energia de contracţie folosită în interiorul miofibrilelor pentru producerea
de lucru mecanic de contracţie şi care ulterior se eliberează sub formă de căldură;
3) energia de relaxare.
Cea mai mare parte din energia folosită în contracţie este cea care rezultă din
hidroliza ATP-ului, folosită pentru glisarea filamentelor de actină printre cele de
miozină. Hidroliza ATP este catalizată de ATP-aza miozinică în prezenţa Ca2+,
rezultând ADP şi o moleculă de acid fosforic (Pi). Reacţia de scindare a ATP-ului este:
ATP ATP-aza miozinică ADP + Pi + energie necesară contracţiei.
Desfacerea acestei legături macroergice a moleculei de ATP eliberează în medie
12000 kcal/mol fosfat. Această reacţie exergonică coincide cu începutul
contracţiei musculare.
Deoarece cantitatea de ATP prezentă în muşchi este redusă, sunt folosite
câteva surse energetice pentru refosforilarea acestuia.
În cazul eforturilor musculare bruşte şi de scurtă durată are loc refacerea
imediată a ATP-ului prin două căi:
1) transferul fosfatului macroergic de pe fosfocreatină (PC) pe ADP,
reacţie catalizată de creatinkinaza (CPK) astfel:
PC + ADP CPK ATP + C (creatină), numită şi reacţia Lohmann.
Energia depozitată în fosfocreatină nu intervine direct în contracţie, ci
indirect prin refacerea ATP, astfel:
PC C + Pi + energie necesară resintezei ATP.
2) folosirea energiei legăturilor macroergice din ADP, reacţie catalizată de
adenilatkinază sau miokinază (MK):
2 ADP MK ATP + AMP.
În cazul eforturilor musculare îndelungate, sursa energetică pentru
refacerea ATP-ului este reprezentată de energia eliberată în urma metabolizării
glucidelor, lipidelor şi proteinelor. O cantitate redusă de energie se eliberează prin
glicoliza anaerobă, declanşată la începutul contracţiei prin activarea, de către ionii
de Ca2+, a fosforilazei (prima enzimă a glicogenolizei). Din glicoliza anaerobă
rezultă două molecule de acid lactic şi energie care este folosită pentru refacerea

44
fosfagenului sau fosfocreatinei:
C + Pi PC.
Refacerea fosfocreatinei (PC) are loc şi în perioadele de repaus, când în
urma oxidărilor mitocondriale se acumulează suficient ATP, necesar refacerii PC.
Cea mai mare cantitate de energie (circa 65%) rezultă în faza aerobă a
metabolismului (ciclul Krebs), folosind ca substrat energetic glucoză, acizi graşi şi
corpi cetonici. În timp ce în cursul glicolizei anaerobe rezultă 2 moli ATP, în
calea metabolică aerobă completă (ciclul Krebs) rezultă 38 de moli ATP. Astfel,
1/5 din acidul lactic rezultat din glicoliza anaerobă, în condiţii aerobe este oxidat
pe calea ciclului Krebs până la CO2, H2O şi 36 moli ATP. Celelalte 4/5 din
cantitatea de acid lactic sunt transportate de către sânge spre alte organe (mai ales
ficat şi rinichi) unde reprezintă un important precursor gluconeogenetic pentru
resinteza glucozei şi glicogenului hepatic (ciclul Cori).

2.3.4.3. Fenomenele fizice care însoţesc contracţia musculară

Contracţia musculară este însoţită de fenomene electrice, termice şi
vibratorii (zgomote musculare).
Fenomenele electrice musculare (potenţialul de repaus transmembranar şi
potenţialul de acţiune) sunt generate prin aceleaşi mecanisme pe care le-am
prezentat în cazul fibrelor nervoase. Potenţialul de repaus (de membrană) a fost
evidenţiat pentru prima dată de Matteucci (1811-1865), cu ajutorul “labei
galvanoscopice” (fig. 2.14).

Fig. 2.14. Punerea în evidenţă a potenţialului de repaus cu ajutorul labei

galvanoscopice

Potenţialul de acţiune precede fenomenul mecanic şi chimic al contracţiei.

Potenţialul de acţiune al muşchiului poate fi înregistrat sub forma unei curbe
denumită electromiogramă (fig. 2.15).

Fig. 2.15. Aspect tipic al electromiogramei (după Ruckebusch, 1991).

45
 Fenomenele termice musculare au fost evidenţiate de Helmholtz (1848) şi
apar împreună cu lucrul mecanic muscular, ca rezultat al transformării energiei
chimice din timpul activităţii muşchiului.
În condiţii de inactivitate musculară se produce căldura de repaus care
este manifestarea externă a proceselor constitutive ale metabolismului bazal.
În timpul contracţiei muşchiului se produce o cantitate suplimentară de
căldură (căldura de contracţie), eliberată în mai multe etape:
- căldura iniţială produsă prin hidroliza substanţelor exergogene - ATP şi
fosfocreatină, înainte de scurtarea muşchiului;
- căldura de activare generată de depolarizarea sarcolemei, eliberarea de
2+
Ca şi activarea elementelor contractile, prin punerea acestora sub tensiune;
- căldura de contracţie (scurtare) eliberată în timpul scurtării muşchiului,
prin glisarea miofilamentelor de actină, hidroliza ATP, pomparea ionilor de Ca2+
spre reticulul sarcoplasmatic.
- căldura de relaxare, cauzată de fenomene fizice (nu chimice).
După încetarea contracţiei se produce căldura de refacere sau tardivă (de
restituţie) şi rezultă din reacţiile metabolice oxidative de refacere a ATP-ului
consumat în contracţie; depinde exclusiv de componenta oxidativă a
metabolismului (ciclul Krebs).
Muşchiul intervine prin căldura produsă în timpul contracţiei în procesul
de termogeneză, componentă a homeostaziei termice la animalele homeoterme. În
cursul reacţiei de adaptare la frig, producerea de căldură musculară creşte, iniţial
prin creşterea tonusului muscular şi apoi prin contracţii tonico-clonice (frison).
Fenomenele vibratorii sunt prezente în muşchii care se contractă, sub
forma zgomotelor produse de frecarea internă dintre fibrele musculare contractate
şi cele în repaus (unităţile motoare musculare lucrează asincron în contracţia
musculară). Aceste zgomote sunt recepţionate prin ascultaţie cu ajutorul
stetoscopului, de exemplu contracţia muşchilor masticatori este asemănătoare cu
uruitul unei roţi pe asfalt.

2.3.5. Contracţia musculară în organism

Declanşată prin transmiterea impulsului nervos la nivelul plăcii motorii şi
apoi la nivelul aparatului contractil miofibrilar, contracţia musculară este
rezultatul modificărilor electrice, ionice, biochimice şi mecanice din muşchi.
Reprezentând 40-55% din masa corporală, după specie, musculatura striată
asigură prin proprietăţile pe care le are şi în special prin contractilitate, activitatea
musculară implicată în realizarea mişcării organismului. În felul acesta se menţine
postura animalelor, cât şi locomoţia acestora.

46
 2.3.5.1. Tipuri de contracţie
În condiţiile organismului întreg, funcţionarea aparatului locomotor are la
bază mai multe tipuri de contracţii.
Fick, în secolul al XIX-lea, a descris două categorii de contracţii:
1) contracţia izometrică (lungimea constantă) se caracterizează prin punerea
în tensiune a muşchiului fără scurtare, în condiţiile în care ambele capete ale
muşchiului prezintă o inserţie fixă. Contracţia izometrică nu se exteriorizează prin
lucrul mecanic extern şi întreaga energie consumată de muşchi se transformă în
căldură. Contracţia izometrică nu necesită glisări ale miofilamentelor, unele faţă de
altele. Ca urmare a hiperemiei funcţionale are loc creşterea volumului, a greutăţii
muşchiului şi a forţei musculare. Acest tip de contracţie se întâlneşte frecvent la
muşchii care asigură postura (antigravitaţionali) şi la muşchii maseteri în timpul
masticaţiei, când mandibula este ataşată de maxilar. De asemenea se întâlneşte în
cazul când greutatea care trebuie ridicată de un muşchi, depăşeşte tensiunea maximă
pe care o poate dezvolta acesta, de exemplu o halteră de 100 kg.
2) contracţia izotonică (tonusul constant) constă în scurtarea muşchiului
sub o tensiune constantă; în contracţia izotonică muşchiul are la un capăt punct de
inserţie fix. Acest tip de contracţie este caracteristic majorităţii muşchilor
membrelor, realizează un lucru mecanic şi asigură locomoţia animalelor.
În organism, de exemplu la ridicarea unei greutăţi, contracţiile izometrice
şi izotonice nu au loc separat, ci se succed în cursul contracţiei musculare. La
început, creşte progresiv tensiunea în muşchi, până în momentul în care tensiunea
din muşchi depăşeşte greutatea obiectului, fără a se modifica lungimea muşchiului
(faza izometrică). Urmează faza izotonică a contracţiei, odată ce forţa oponentă
este depăşită, caracterizată prin scurtarea muşchiului şi efectuarea unui lucru
mecanic. La sfârşit, datorită modificării dispoziţiei pârghiilor osoase, deci
modificarea braţelor forţei şi a rezistenţei, se produce scurtarea muşchiului sub
tensiune pasivă variabilă - contracţie auxotonică.
În organism muşchiul nu se contractă niciodată sub formă de secusă, cu
excepţia reflexelor miotatice, ci sub formă de secuse fuzionate sau contracţii
tetanice, generate de salve de impulsuri nervoase.
În organism musculatura striată în repaus este într-o stare permanentă de
contracţie, cunoscută sub denumirea de tonus. Tonusul muscular se menţine
printr-un mecanism neuroreflex medular, declanşat de aferenţe intramusculare
(fibre fusale excitate prin întindere). La mamifere există arcuri reflexe distincte
pentru contracţiile tetanice şi pentru tonusul muscular. S-a constatat astfel că,
secţionarea rădăcinilor senzitive sau motorii suprimă tonusul muscular,

47
demonstrând astfel acţiunea trofică a sistemului nervos asupra muşchilor.
Realizarea stării de tensiune musculară are loc mai ales în fibrele musculare roşii,
ca urmare a impulsurilor motorii cu frecvenţă redusă (5-10 secunde), care
determină secuse doar în câteva unităţi motorii. Unităţile motorii ale muşchiului
intră succesiv în contracţie. Tonusul muscular este economic, iar fenomenul de
oboseală se manifestă în mică măsură.

2.3.5.2. Forţa şi lucrul muscular. Oboseala musculară

Forţa musculară este definită ca tensiunea maximă pe care o poate
dezvolta un muşchi contra unei rezistenţe. Forţa de contracţie musculară este în
legătură directă cu numărul fibrelor musculare, prin urmare cu suprafaţa secţiunii
transversale a muşchiului (profilul fiziologic), dispoziţia paralelă a miofibrilelor,
viteza de contracţie raportată la sarcină, temperatură, grad de oboseală şi starea
nutriţională a muşchiului. Forţa de contracţie şi gradul de scurtare a muşchiului
depind şi de lungimea iniţială normală a acestuia în poziţia sa de alungire maximă,
de caracteristicile sistemului de pârghii osoase.
În cazul eforturilor musculare voluntare are loc o adaptare a forţei de
contracţie prin însumarea unităţilor motorii active (sumare spaţială) sau prin
activarea lor succesivă (sumaţie temporală).
În organism forţa musculară poate fi înregistrată, în cazul unui muşchi care
lucrează în regim izometric, cu ajutorul unor dispozitive variate: dinamometre,
ergografe etc.
Lucrul mecanic sau munca musculară se măsoară prin înmulţirea greutăţii
încărcăturii cu înălţimea la care a fost ridicată, adică cu amplitudinea contracţiei.
Amplitudinea contracţiei depinde de lungimea fibrelor musculare, astfel muşchii
cu fibre lungi şi paralele se contractă mai puternic, comparativ cu muşchii penaţi.
Lucrul mecanic efectuat de muşchi este static, dinamic şi de rezistenţă.
Lucrul mecanic static se produce în timpul unei contracţii izometrice, când
toată energia eliberată apare sub formă de căldură (de exemplu, susţinerea unei
greutăţi la o anumită înălţime). Lucrul mecanic static de intensitate mare nu se
poate efectua decât un timp scurt, prelungirea acestuia fiind însoţită de durere şi
de creşterea datoriei de oxigen.
Lucrul mecanic dinamic (activ sau motor) se produce în timpul scurtării
muşchiului; valoarea acestuia reprezintă produsul dintre scurtarea muşchiului şi
greutatea deplasată.
Lucrul mecanic de rezistenţă se produce când muşchiul rezistă prin
contracţie unei forţe care totuşi îl alungeşte.

48
 Capacitatea muşchiului de a realiza un lucru mecanic în unitatea de timp
(puterea muşchiului) se face prin:
- stabilirea puterii de vârf apreciată în cursul unei contracţii dinamice
maximale, în care toate fibrele sunt tetanizate;
- stabilirea puterii critice a muşchiului care reprezintă puterea de lucru cea
mai ridicată ce poate fi menţinută mai multe ore şi care are o valoare de circa 1/10
din valoarea puterii de vârf. Diafragma funcţionează sub limita regimului critic de
activitate, fapt care explică activitatea permanentă a acestui muşchi, care nu
oboseşte niciodată.
Oboseala musculară constă în scăderea până la dispariţie a activităţii
musculare, ca urmare a suprasolicitării unităţilor motoare, când muşchiul lucrează
la un nivel superior regimului critic de activitate. Oboseala are drept rezultat
scăderea proprietăţilor funcţionale ale muşchilor. Oboseala musculară se
manifestă prin scăderea progresivă a forţei de contracţie (amplitudinea
contracţiei), creşterea perioadei latente a contracţiilor, creşterea duratei contracţiei
pe seama prelungirii relaxării. Oboseala muşchiului apare în organism, fiind
considerată un fenomen fiziologic, deoarece este reversibilă prin repaus (aport de
substanţe energetice şi de O2).
Stimularea repetată a unui muşchi “in vitro” duce la instalarea ireversibilă
a oboselii, prin lipsa irigaţiei şi deci a substanţelor energetice şi a O2. Pe măsură
ce scade conţinutul de ATP, faza de relaxare se prelungeşte până când muşchiul
rămâne contractat. În acest fel apare contractura muşchiului obosit, ca urmare a
unui deficit de repolarizare a membranei, creşterii ionilor de Ca2+ în zona
miofibrilelor şi acumulării de H+.
Mecanismul apariţiei oboselii în contracţiile musculare voluntare nu este
pe deplin elucidat. O serie de argumente pledează pentru mecanismul periferic
(muscular) al oboselii: scăderea ATP-ului, acumularea cataboliţilor acizi, în
special acid lactic şi acid fosforic şi scăderea O2 şi a substanţelor energetice, în
special glicogenul. Aceste argumente au stat la baza teoriilor care au încercat să
explice apariţia oboselii: teoria intoxicării (Pflüger) şi teoria epuizării (Schiff). Pe
de altă parte, sunt argumente privind complexitatea fenomenului de oboseală în
contracţiile voluntare: apariţia oboselii mai întâi în neuronii motori din centrii
nervoşi, apoi la nivelul sinapsei neuromusculare şi în cele din urmă la nivelul
aparatului miofibrilar contractil. În ce priveşte nervul, acesta este considerat, în
urma experimentărilor “in vitro”, ca fiind practic infatigabil.
Starea funcţională a muşchiului în organism este sub influenţa sistemului
nervos central şi în special a scoarţei cerebrale. Această influenţă se exercită prin

49
nervii motori somatici, prin acţiunea trofică a sistemului nervos vegetativ şi prin
intervenţia glandelor endocrine.
Efortul muscular prelungit al organismului face ca rezervele de glicogen
muscular să scadă; în cazul insuficienţei oxigenului se acumulează în muşchi
cantităţi mari de acid lactic. În aceste condiţii se constată că o anumită perioadă de
timp după încetarea efortului se consumă mai mult oxigen. În fiziologie acest
fenomen este cunoscut sub denumirea de “datoria de oxigen” a organismului.
Surplusul de oxigen este folosit pentru oxidarea celor 1/5 părţi de acid lactic
format în muşchi (ciclul Krebs). Se evită astfel acumularea acidului lactic în
muşchi, acidifierea favorizând instalarea oboselii şi a contracturii musculare
(febra musculară).

2.3.6. Modul de acţiune al muşchilor

Lapicque a definit muşchiul ca organ diferenţiat ce produce prin contracţie
lucru mecanic, iar segmentele osoase asupra cărora acţionează se comportă
asemenea unor pârghii.
Muşchii scheletici lucrează prin tracţiune, spre deosebire de muşchii netezi
care lucrează prin presiune.
În organism se întâlnesc cele trei tipuri de pârghii, când există pentru
fiecare tip de pârghie trei puncte de aplicare a forţelor, dintre care două aparţin
forţelor statice de sprijin (S) şi de rezistenţă (R) şi al treilea punct al forţei motorii
(P) (fig. 2.16). Astfel, în cazul pârghiilor osoase, punctul de sprijin este axa
biomecanică a mişcării (articulaţia) sau punctul de sprijin pe sol; rezistenţa este
greutatea corpului sau a segmentului care se deplasează, iar forţa (puterea) este
inserţia pe segmentul osos a muşchiului care realizează mişcarea.
Pârghiile de gradul I (punctul de sprijin între rezistenţă şi forţă) sunt
pârghii de staţiune şi de echilibru. La nivelul craniului punctul de sprijin este în
articulaţia occipito-atloidiană; rezistenţa este reprezentată de greutatea capului, iar
forţa de către musculatura cefei.
Pârghiile de gradul II (rezistenţa între punctul de sprijin şi forţă) sunt
pârghii de forţă, de exemplu propulsia membrului pelvin. În acest caz punctul de
sprijin este reprezentat de contactul extremităţii piciorului cu solul; rezistenţa este
greutatea corpului care acţionează în articulaţia tibio-tarsiană, iar forţa este
reprezentată de muşchiul triceps crural, care acţionează prin tendonul lui Achile
asupra calcaneului.

50
 Fig. 2.16. Sisteme de pârghii ale scheletului de gradul I, II şi III
(după Parhon, 1967).
S - punctul de sprijin; R - rezistenţa; P - forţa.

Pârghiile de gradul III (forţa între punctul de sprijin şi rezistenţă) sunt

pârghii de viteză întâlnite frecvent în organism. Exemple sunt: antebraţul fixat pe
braţ de către biceps, gamba extinsă pe coapsă de către cvadricepsul crural,
coastele ridicate de muşchii costo-cervicali, etc.
La realizarea mişcărilor corpului participă un sistem de muşchi, făcând
posibilă staţiunea sau postura şi locomoţia sau deplasarea corpului în spaţiu.
Muşchii care determină mişcarea într-un singur sens se numesc sinergici
sau agonişti; cei care produc mişcarea în sens opus se numesc antagonişti (de
exemplu flexorii şi extensorii unui segment de membru).

2.3.7. Influenţa efortului muscular asupra organismului

Efortul muscular intens determină reacţii de adaptare, cardio-respiratorii şi
neuroendocrino-metabolice, indispensabile asigurării substanţelor energetice în
contracţia musculară şi eliminării produşilor finali de metabolism şi a căldurii
degajate.
La nivelul muşchilor activi se produce un aflux de sânge mărit, datorită
vasodilataţiei (arteriole şi metarteriole) în teritoriul musculaturii active şi
deschiderii pentru circulaţie a capilarelor colabate din perioada de repaus. Fluxul
sangvin muscular poate creşte de 15-25 de ori, pe seama vasoconstricţiei din

51
teritoriul splanhnic şi cutanat. O acţiune vasodilatatoare este exercitată de
hipoxemie, hipercapnie, histamină şi metaboliţii anaerobi.
Activitatea inimii creşte în efort muscular, prin accelerarea frecvenţei
cardiace, ca rezultat al inhibiţiei vagale, a stimulării simpatice şi eliberării de
adrenalină.
În timpul efortului muscular creşte şi ventilaţia pulmonară, cauzată de
stimularea centrului respirator de hipercapnie, hipoxie, hipertermie şi acumularea
acidului lactic.
În efort muscular intens, deşi activitatea aparatelor cardiovascular şi
respirator se intensifică, nu se pot furniza cantităţi suficiente de O2 pentru
oxidarea acidului lactic format. Organismul face o “datorie de oxigen”, care va fi
acoperită după terminarea efortului şi când se produce oxidarea acidului lactic. La
această datorie lactacidă participă şi ficatul, inima, creierul, precum şi musculatura
inactivă. Plata datoriei de oxigen reprezintă cantitatea suplimentară de oxigen care
trebuie introdusă în organism după terminarea efortului, în vederea stabilirii
echilibrului metabolic şi funcţional de repaus.

2.4. Morfo-fiziologia muşchiului neted

2.4.1. Organizarea structurală a muşchiului neted
Muşchii netezi sunt alcătuiţi din fibre musculare mici, cu diametrul de 2-5
μm şi lungimea de 20-500 μm, în contrast cu fibrele musculare striate care au
diametrul de 20 ori mai mare şi lungimea de mii de ori mai mare.
Fibra musculară netedă are un singur nucleu şi o organizare specifică a
aparatului contractil. Filamentele de actină şi miozină nu sunt organizate în
sarcomere; filamentele de actină se ataşează de aşa numiţii corpusculi (corpi)
denşi. O parte din aceşti corpusculi denşi sunt în contact cu membrana celulei, în
timp ce alţi corpusculi sunt răspândiţi în interiorul celulei şi îşi păstrează poziţia
cu ajutorul unui schelet format din proteine structurale (necontractile). Aceste
punţi proteice realizează şi legături intercelulare. Printre filamentele de actină se
găsesc rare filamente de miozină, având următoarea dispoziţie: un singur filament
gros de miozină este situat la mijlocul distanţei dintre doi corpi denşi. În felul
acesta se formează unităţi contractile similare cu unităţile contractile ale
muşchilor striaţi, corpii denşi îndeplinind rolul benzilor Z care delimitează
sarcomerele la muşchiul striat. Dintre proteinele reglatoare, tropomiozina este
prezentă, în timp ce troponina lipseşte.

52
 2.4.2. Clasificarea muşchilor netezi
În funcţie de organizarea şi funcţionarea fibrelor musculare, muşchii netezi
sunt divizaţi în două tipuri principale: muşchii netezi monounitari (viscerali) şi
muşchii netezi multiunitari.
Muşchii netezi viscerali (tub digestiv, canale biliare, uretere, uter, ş.a.) sunt
formaţi din numeroase fibre musculare, care se contractă împreună, ca şi cum ar fi
o singură unitate. Aceste sinciţii funcţionale au la bază joncţiunile strânse dintre
membranele celulelor (de tip “gap”), permiţând fluxurile ionice intercelulare şi
propagarea potenţialelor de acţiune în masa fibrelor musculare. Fibrele musculare
nu au o inervaţie motorie individuală.
Muşchii netezi multiunitari (irisul, muşchii pilomotori şi ciliari,
musculatura netedă a vaselor sangvine, sfincterele vasculare, ş.a.) sunt formaţi din
fibre musculare netede separate, care funcţionează complet independent. În
majoritatea cazurilor fiecare miocit este inervat de o singură terminaţie nervoasă.
Muşchii netezi multiunitari pot reacţiona gradat, în funcţie de numărul unităţilor
motorii activate.
Spre deosebire de muşchiul striat, care este prevăzut cu inervaţie somatică
şi vegetativă, muşchiul neted este prevăzut numai cu inervaţie vegetativă.
Sistemul nervos vegetativ acţionează prin acetilcolină şi noradrenalină, al
căror efect depinde de receptorii celulari asupra cărora acţionează. Astfel, când
receptorul este excitator, mediatorii chimici (acetilcolina, noradrenalina)
determină un proces de depolarizare, iar dacă receptorul este inhibitor se produce
o hiperpolarizare membranară. În acest fel se explică de ce acelaşi mediator
produce excitaţie cât şi inhibiţie în diferite zone ale muşchiului. Fibrele nervoase
vegetative, în marea majoritate a cazurilor, nu vin în contact direct cu fibrele
musculare netede, ci formează “joncţiuni difuze”, care secretă neurotransmiţătorul
propriu în lichidul interstiţial, la distanţă de câţiva nanometri faţă de fibrele
musculare. De aici neurotransmiţătorul difuzează în fibrele musculare.
Acestă situaţie contrastează cu reglarea muşchiului visceral, controlat mai
ales prin stimuli non-nervoşi.

2.4.3. Proprietăţile muşchiului neted

Excitabilitatea muşchiului neted este mult mai mică faţă de cea a
muşchiului striat; cronaxia lor este de circa 1-3 secunde.
Stimularea fibrelor musculare netede se realizează prin mecanisme
membranare de depolarizare (potenţial de acţiune) şi prin mecanisme hormonale,
fără depolarizări membranare.

53
 Potenţialele de acţiune se produc numai în muşchii netezi de tip visceral şi
pot fi tipice sau cu platou.
Muşchii netezi viscerali prezintă şi fenomene de depolarizare spontană,
generate de celule “pacemaker” şi care produc contracţii ritmice de tip miogen.
Aceste contracţii automate pot fi evidenţiate şi în afara organismului, atunci când
organul cavitar (intestin, ureter) este introdus în soluţie fiziologică la temperatura
corpului.
De asemenea, muşchii viscerali pot fi stimulaţi prin întindere, care
generează potenţiale de acţiune spontane. Acest răspuns la întindere permite unui
organ cavitar să reacţioneze prin contracţie la o destindere mare. De exemplu,
intestinul destins de conţinutul său, determină o contracţie locală care iniţiază o
mişcare peristaltică, deplasând conţinutul intestinului.
Muşchii netezi multiunitari nu produc decât rareori potenţiale de acţiune.
Fibrele musculare se contractă la stimuli nervoşi; mediatorii chimici produc o
depolarizare locală (“potenţial joncţional”) care se răspândeşte în muşchi şi
declanşează direct contracţia.
O particularitate a excitabilităţii muşchiului neted este aceea că poate
produce depolarizarea membranei şi să realizeze contracţii şi relaxări, fără apariţia
potenţialelor de acţiune. Acest lucru este posibil prin acţiunea directă a unor
factori tisulari locali (CO2, acid lactic, lipsa O2, ş.a.), cât şi prin acţiunea unor
hormoni locali şi circulanţi asupra receptorilor excitatori, respectiv inhibitori din
muşchi. Un hormon determină contracţia muşchiului neted, numai dacă membrana
fibrei musculare posedă receptori excitatori pentru acel hormon; dacă membrana
posedă receptori inhibitori, efectul este inhibitor. Aceste depolarizări ale
membranei, fără apariţia potenţialelor de acţiune, sunt asociate tot cu influxul de
Ca2+ care produce contracţia.
Contractilitatea. Ca şi în cazul muşchiului striat, contracţia muşchiului
neted este iniţiată prin creşterea concentraţiei intracelulare a ionilor de Ca2+, care
au rolul de a mări activitatea ATP-azică a capului miozinei; hidroliza ATP
generând energia necesară contracţiei. Se produce în acest fel cuplarea excitaţiei
cu contracţia prin intermediul ionilor de Ca2+. Această creştere a Ca2+ este
rezultatul stimulării nervoase sau hormonale a fibrelor musculare.
Sursa de Ca2+ este aproape în totalitate mediul extracelular, deoarece
reticulul sarcoplasmatic al fibrei musculare netede este slab dezvoltat.
În interiorul fibrei musculare, Ca2+ reacţionează cu o proteină receptoare,
reglatoare, numită calmodulină, similară cu troponina C din muşchiul striat.
Ansamblul Ca2+-calmodulină participă la procesele enzimatice necesare formării

54
punţilor actomiozinice şi glisării filamentelor de actină printre cele de miozină în
timpul contracţiei. În timpul relaxării muşchiul neted, complexul Ca2+-
calmodulină se desface.
Contracţia fibrei musculare netede constă în scurtarea axului longitudinal
al acesteia.
Spre deosebire de muşchii scheletici la care contracţiile sunt rapide,
contracţiile muşchilor netezi sunt, în majoritatea cazurilor, prelungite, tonice,
având o durată de câteva minute, ore sau chiar zile.
Contracţiile musculaturii netede sunt de două tipuri: ritmice şi tonice.
Contracţiile ritmice se produc datorită impulsurilor nervoase ritmice şi
pacemaker-ului propriu şi se pot suprapune pe fondul contracţiei tonice (de
exemplu musculatura netedă intestinală).
Contracţiile tonice se produc prin însumarea impulsurilor contractile
individuale şi produc o contracţie tetanică, sau prin stimularea directă şi prelungită
a fibrelor musculare fără potenţiale de acţiune.
Plasticitatea este o altă proprietate fiziologică a muşchiului neted, care
constă în modificarea lungimii acestuia, fără modificarea tensiunii. Acest lucru
este posibil prin rearanjarea reversibilă a filamentelor de actină şi miozină, în
funcţie de gradul lor de tensionare. Prin acest mecanism se explică capacitatea
organelor cavitare de a-şi adapta volumul la cantitatea de material conţinut, de
exemplu vezica urinară, stomacul, ş.a.

2.5. Rezumatul U.I – 2

În organismul animal, sistemul nervos realizează “cuplaje funcţionale”,
astfel încât sub influenţa impulsurilor motoare efectorii (muşchi, glande) îşi
modifică sensul şi intensitatea de funcţionare. Dintre efectori, sistemul muscular
asigură întreaga motricitate a organismului, prin care animalele dobândesc o mai
mare independenţă faţă de modificările din mediul extern. Acţiunile motorii
(mişcarea) sunt o rezultantă a contracţiilor şi a relaxărilor musculare, care au la
bază unitatea funcţională a sistemului nervos şi muscular.
Muşchii transformă energia chimică în energie mecanică, contribuind la
funcţionarea normală a aparatului digestiv, cardio-vascular, respirator, la
realizarea posturii, echilibrului, locomoţiei şi fonaţiei.
În funcţie de structura şi proprietăţile fiziologice, se disting fibre
musculare striate, netede şi cardiace.

55
 2.6. Lucrare de verificare
1. Care este rolul fiziologic al fusului neuro-muscular şi al joncţiunii
neuromusculare?
2. Care este unitatea funcţională contractilă şi din ce elemente este alcătuită?
3. Descrieţi tipurile de contracţii realizate de muşchiul striat.
4. Explicaţi mecanismul contracţiei prin teoria "glisării filamentelor"; în ce
constă mecanismul cu "clichet".
5. Prin ce se caracterizează contracţia musculară în organism?
6. Care sunt caracteristicile morfo-fiziologice ale muşchiului neted?

2.7. Bibliografie
1. MĂRGĂRINT IOLANDA şi colab., Fiziologia animalelor, Editura Ion
Ionescu de la Brad, Iaşi, 2002
2. CONSTANTIN N. şi colab, Fiziologia animalelor domestice, Editura Coral
Sanivet, Bucureşti, 1998
3. GUYTON, A. - Fiziologie. Ed. Medicală Amaltea W.B. Saunders, Bucureşti,
1997.
4. LAZĂR ROXANA, BOIŞTEANU P.C., Lucrări practice de fiziologie.
Funcţii de nutriţie şi excreţie. Ed. Ion Ionescu de la Brad, Iaşi 2012.

56
 U.I. – 3. FIZIOLOGIA SISTEMULUI ENDOCRIN

Cuprins
3.1. Obiective
3.2. Instrucţiuni
3.3. Hormonii – produşi de secreţie ai glandelor endocrine
3.4. Sistemul neuroendocrin hipotalamo-hipofizar
3.5. Epifiza (organul pineal)
3.6. Glanda tiroidă
3.7. Glandele paratiroide
3.8. Timusul
3.9. Pancreasul endocrin
3.10. Glandele suprarenale
3.11. Gonadele şi placenta
3.12. Rezumat
3.13. Lucrare de verificare
3.14. Bibliografie

3.1 Obiective U.I. – 3

- însuşirea noţiunilor de glandă endocrină şi hormon;
- explicarea logică şi coerentă a rolului fiziologic al glandelor endocrine.

3.2 Instrucţiuni U.I. – 3

Această unitate necesită 5 ore de studiu individual şi 8 ore de activităţi
asistate şi efectuarea temelor de control de la sfârşitul capitolului.

3.3. Hormonii – produşi de secreţie ai glandelor endocrine

Hormonii fac parte, alături de vitamine şi enzime, din grupul de substanţe
grupate generic sub numele de biocatalizatori, deoarece acţionează asupra
ţesuturilor specifice în cantităţi infime.
Hormonii sunt substanţe chimice secretate de celule specializate din
glandele endocrine, sistemul nervos şi alte ţesuturi. Aceste substanţe ajung la
ţesuturile ţintă asupra cărora îşi exercită influenţa prin intermediul unor receptori
specifici. Hormonii sunt transportaţi la distanţă cu ajutorul mediului intern
(hemocrinie) sau sunt deversaţi (difuzaţi) în lichidul interstiţial prin intermediul
căruia acţionează asupra celulelor adiacente (funcţia paracrină).
Denumirea de hormon a fost introdusă în fiziologie de către Starling şi
Bayliss (1902), odată cu evidenţierea de către aceştia a unui factor umoral elaborat
de mucoasa duodenală (secretina) care stimulează secreţia exocrină a

57
pancreasului. Termenul de hormon a fost extins pentru toţi produşii de secreţie ai
glandelor endocrine, cât şi ai sistemului endocrin difuz.
La progresele endocrinologiei experimentale şi clinice, şcoala românească
a adus contribuţii importante (C. I. Parhon, Gr. Benetato, Şt. Milcu ş.a.), folosind
diferite metode de studiu, cum ar fi: extirpările chirurgicale, administrări de
hormoni sau extracte glandulare şi observaţii clinice.

3.3.1. Clasificarea hormonilor

După locul de secreţie al hormonilor, aceştia se clasifică în neurohormoni
glandulari şi tisulari.
Din punct de vedere chimic se deosebesc hormonii:
a) peptidici, formaţi din lanţuri de aminoacizi uniţi prin legături peptidice,
de exemplu insulina, parathormonul ş.a.;
b) glicoproteici, de exemplu hormonul tireotrop, foliculostimulant,
luteinizant ş.a.;
c) proveniţi din transformarea unui aminoacid, de exemplu catecola-
minele şi hormonii tiroidieni;
d) sterolici, derivaţi ai nucleului stearic, de exemplu hormonii steroizi
secretaţi de gonade şi de corticosuprarenală;
e) prostaglandinele, derivate din acidul arahidonic.

3.3.2. Mecanismele de acţiune ale hormonilor

Efectele fiziologice ale hormonilor se produc în urma interacţiunii acestora
cu receptori hormonali de natură proteică situaţi la nivelul membranei celulare sau
în interiorul celulelor ţintă (efectoare).
Hormonii hidrosolubili (mesager biochimic celular I) interacţionează cu un
receptor proteic specific membranar, deoarece nu pot străbate membranele
plasmatice ale celulelor ţintă. Aceşti hormoni (STH, ACTH, TSH, FSH, LH,
ADH, insulină, adrenalină, glucagon ş. a.) acţionează prin intermediul sistemului
adenilatciclază-AMP-ciclic sau a ionilor de calciu (fig. 3.1 şi fig. 3.2). Complexul
hormon-receptor format induce activarea catalitică a adenilatciclazei membranare,
rezultând AMP-ciclic din ATP-ul celular. Odată format, AMP-c declanşează
efectele intracelulare ale hormonilor, deoarece este un mediator hormonal
intracelular (al II-lea mesager), primul mesager fiind chiar hormonul activator
iniţial. În interiorul celulelor ţintă, AMP-ul ciclic determină răspunsuri fiziologice
specifice acestor celule. De exemplu, AMP-c determină sinteza tiroxinei şi
triiodotironinei într-o celulă tiroidiană, în timp ce în celulele epiteliale ale tubilor
renali, AMP-c determină creşterea permeabilităţii acestora pentru apă, etc.

58
 RECEPTOR

ADENILAT
CICLAZ|
Fig. 3.1. Participarea sistemului adenilatciclază-AMP-ciclic la producerea
acţiunilor biologice ale hormonilor (după Haulică, 2002).
HORMON STIMULANT (“mesager I”)

Membran\
Receptor
celular\
Adenilatciclaz\

AMP-c (“mesager II”)

ATP
Mg2+
Ca2+-ATP-aza

R\spunsuri fiziologice specifice:

- induce sinteza enzimelor [i activeaz\ enzime
implicate `n metabolismul glucidelor, lipidelor;
- modific\ permeabilitatea celular\;
- produce contrac]ie sau relaxare muscular\;
- induce sinteza de proteine;
-declan[eaz\ secre]ia `n ]esuturile glandulare;
- ac]iune mitogen\ [.a.

Fig. 3.2. Mecanismul AMP-c prin care hormonii hidrosolubili îşi exercită funcţia
de control celular (după Guyton, 1997, adaptat).

Hormonii liposolubili străbat cu uşurinţă membranele celulare prin

difuziune pasivă, dar îşi exercită efectele specifice numai în celulele care prezintă
receptori proteici specifici în citosol şi/sau nucleu. Astfel, hormonii steroizi
(hormonii estrogeni, androgeni, progesterona, corticosteroizi) se cuplează cu
receptorul intracelular şi formează complexul molecular hormon-receptor. Acest
complex este transportat în nucleul celulei, unde reglează sinteza ARN-mesager şi
declanşează activarea sau inactivarea unor gene specifice (fig. 3.3.).

59
 PROGESTERON

Receptor de
progesteron
Citosol

Complex ADN `n
receptor- cromatin\
progesteron

Hormoni
tiroidieni

NUCLEU
Receptor proteic
ARN-m intracelular
Receptor nuclear
Ribozomi Proteina

Fig. 3.3. Modul de acţiune al hormonilor liposolubili în celula ţintă

(după Lehringer, 1992, adaptat).

3.3.3. Reglarea secreţiei hormonilor

Activitatea glandelor endocrine este reglată pe cale nervoasă şi umorală.
Reglarea nervoasă este demonstrată de inervaţia vegetativă vasomotoare a
hipofizei anterioare. De asemenea, hipotalamusul controlează sinteza şi secreţia
hormonilor hipofizei anterioare, prin factorii de eliberare şi factorii de inhibare
specifici, vehiculaţi prin sistemul port hipotalamo-hipofizar spre adenohipofiză.
Reglarea umorală este demonstrată prin posibilităţile de modulare a
secreţiei hormonilor anumitor glande endocrine şi după denervare. De exemplu,
secreţia pancreasului endocrin este stimulată direct de hiperglicemie, iar secreţia
paratiroidelor de hipocalcemie.
Şt. Milcu a descris funcţionarea celulei endocrine sub forma unei unităţi
morfo-funcţionale care stă la baza tuturor formelor de reglare endocrină, pe care a
numit-o endocrinon
În homeostazia endocrină un rol determinant îl are mecanismul cibernetic
de feed-back negativ şi pozitiv. Astfel, celula endocrină influenţează prin
mesagerii hormonali celula ţintă, care la rândul său acţionează celula endocrină
inhibând secreţia hormonală (feed-back negativ) şi mai rar amplificând-o (feed-
back pozitiv).

60
 În reglarea endocrină se întâlnesc diferite posibilităţi de modulare
hormonală, al cărui nivel depinde de efectul propriei lor activităţi, realizate prin
feed-back lung şi scurt (fig. 3.4).

Fig. 3.4. Reglarea feed-back a activităţii glandelor endocrine

(după Eckert, din Marcu, 1998.

3.4. Sistemul neuroendocrin hipotalamo-hipofizar

Hipofiza sau corpul pituitar este localizată în şaua turcească a osului
sfenoid. Este cea mai importantă glandă endocrină, datorită conexiunilor morfo-
fiziologice intime cu hipotalamusul, formând împreună sistemul unic hipotalamo-
hipofizar (“creier endocrin”) (fig. 3.5). Hipofiza este formată din două părţi:
adenohipofiza (lobul hipofizar anterior) şi neurohipofiza (lobul hipofizar
posterior). Între ele se găseşte lobul intermediar, mai dezvoltat la vertebratele
inferioare.

61
 Sursa factorilor de
Surs\ de ADH [i Ocitocin\
eliberare [i inhibare

Plexuri capilare primare

Artera hipofizar\
superioar\

Artera trabecular\
Sinus venos
Ramuri lungi ale
sistemului port
Hipofiza Hipofiza anterioar\
posterioar\ Celule secretorii

Hormoni stoca]i
la cap\tul fibrei
nervoase
GH
TSH
ACTH
ADH FSH
Ocitocin\ LH
LTH
MSH

Artera hipofizei
inferioare

Fig. 3.5. Sisteme de legături hipotalamo-hipofizare

(după Porth, 1990).

3.4.1. Unitatea funcţională adenohipofiză – sistemul neurosecretor

parvocelular hipotalamic
Hipofiza anterioară sau adenohipofiza reprezintă, sub aspect embriologic,
morfologic şi funcţional, o entitate aparte. Adenohipofiza provine din invaginarea
ectodermului cavităţii bucale (punga Rathke) şi secretă şase hormoni, având funcţii
metabolice complexe şi anume: hormonul somatotrop (STH sau GH), hormonul
adrenocorticotrop (ACTH), hormonul tireotrop (TSH), hormonii gonadotropi (FSH
şi LH) şi prolactina (LTH). În afara acestor hormoni, la mamifere hipofiza
anterioară secretă şi hormonul melanotrop (MSH)*. Adenohipofiza reprezintă circa
75% din volumul hipofizei şi conţine cel puţin cinci tipuri diferite de celule
secretoare. Fiecare hormon adenohipofizar este secretat de celule adenohipofizare
diferite, cu excepţia hormonilor gonadotropi (h. foliculo-stimulant-FSH şi h.
luteinizant-LH) care par a fi secretaţi de acelaşi tip celular (Guyton).

*
La vertebratele inferioare (peşti, amfibii, reptile), MSH este secretat de lobul intermediar bine
individualizat al hipofizei; la mamifere lobul intermediar este integrat în hipofiza anterioară, iar
la păsări lipseşte.

62
 Sinteza şi eliberarea hormonilor adenohipofizari este sub controlul direct a
zonei hipofizotrope (Halász) a hipotalamusului (sistemul neurosecretor parvocelular).

3.4.1.1. Sistemul neurosecretor parvocelular hipotalamic

Sistemul parvocelular cuprinde neuroni mici, localizaţi în regiunea bazală
a hipotalamusului median, de la nivelul chiasmei optice până la partea anterioară a
corpilor mamilari. Pentru fiecare hormon adenohipofizar există câte o
neurosecreţie hipotalamică cu rol stimulator, iar pentru unii hormoni s-au
evidenţiat şi neurosecreţii cu rol inhibitor. Aceste neurosecreţii sunt cunoscute sub
numele de factori hormonali de eliberare (“releasing factors”) şi respectiv factori
de inhibare (“inhibiting factors”)**.
Până în prezent au fost descoperiţi mai mulţi factori de eliberare (liberine)
şi factori de inhibare (statine) ai ariei hipofizotrope a hipotalamusului:
1) factorul eliberator al hormonului somatotrop (STH-RF sau GH-RF) sau
somatoliberina;
2) factorul eliberator al hormonului adrenocorticotrop (ACTH-RF) sau
corticoliberină;
3) factorul eliberator al hormonului tireotrop (TSH-RF) sau tireoliberină;
4) factorul eliberator al hormonilor gonadotropi (gonadoliberina) pentru
hormonul foliculo-stimulant (FSH-RF) şi pentru hormonul luteinizant (LH-RF),
care ar fi similari;
5) factorul eliberator al prolactinei (LTH-RF) sau prolactoliberina;
6) factorul eliberator al hormonului melanotrop (MSH-RF) sau melano-
liberina;
7) factorul de inhibare al eliberării hormonului somatotrop (STH-IF) sau
somatostatina;
8) factorul de inhibare al eliberării prolactinei (LTH-IF) sau prolacto-
statina;
9) factorul de inhibare al eliberării hormonului melanotrop (MSH-IF) sau
melanostatina.
Liberinele hipotalamice sunt sintetizate de neuronii sistemului
parvocelular, apoi transportate în lungul axonilor şi depozitate în eminenţa
mediană (mamilară), care conţine ansele capilare ale plexului capilar primar al
sistemului port hipotalamo-hipofizar. Liberinele şi statinele sunt imediat absorbite
în capilarele hipotalamo-hipofizare şi transportate direct la capilarele sinusoide ale

**
Factorii de eliberare au fost numiţi ulterior hormoni hipotalamici (A. Schally) sau hormoni
hipofizotropi, iar din 1975 s-a propus denumirea de liberine (pentru factorii stimulatori ) şi
statine (pentru factorii inhibitori) (Comisia de Nomenclatură Biochimică).

63
adenohipofizei. Capilarele plexului capilar primar al sistemului port hipotalamo-
hipofizar sunt colectate de vase portale hipofizare mai mari, care la nivelul
hipofizei anterioare se recapilarizează, formând cel de al doilea plex al sistemului
port. Circulaţia portală asigură controlul umoral hipotalamic asupra secreţiei
hormonale adenohipofizare, cât şi autoreglarea acesteia de către hormonii
circulanţi secretaţi de glandele periferice. Reglarea umorală a secreţiei liberinelor
se face prin mecanisme de feed-back ultrascurt, scurt şi lung (fig. 3.6).

SNC C\i aferente - limbic, reticulat, etc.

- sist. monoaminergic
- sist. hipotalamo - epifizar

HIPOTALAMUS

FEED-BACK SCURT
FEED-BACK RH (CRF, TRH etc.)
ULTRASCURT
FEED-BACK LUNG

ADENO-
HIPOFIZA

TROPI (ACTH, TSH etc.)

Gland\ ]int\:
suprarenala,
tiroida etc.

HORMONI PERIFERICI
(Cortizol, tiroxin\ etc.)

Ac]iuni tisulare [i metabolice

Fig. 3.6. Diferite tipuri de feed-back-uri centrale (după Hăulică, 2002).

Hipotalamusul influenţează secreţiile hormonale adenohipofizare şi prin

intermediul unor mediatori chimici (noradrenalina, serotonina, acetilcolina ş.a.) şi
a unor neuromodulatori locali denumiţi cibernine (endorfine, enkefaline).
Ciberninele au rol în activarea sau inhibarea foamei, saţietăţii, setei şi a libidoului.

3.4.1.2. Hormonii hipofizei anterioare

Hormonii adenohipofizari sunt clasificaţi în general după funcţiile
metabolice ale acestora. Astfel, toţi hormonii hipofizei anterioare, cu excepţia
hormonului de creştere, îndeplinesc funcţii specifice prin stimularea unor glande
ţintă: tiroida, corticosuprarenala, gonadele (ovare şi testicule) şi glanda mamară.

64
 Hormonul somatotrop (STH) sau hormonul de creştere (GH) este o
moleculă proteică mică care conţine 191 de aminoacizi, cu rol de stimulare a
creşterii şi dezvoltării somatice postnatale. Este secretat de celulele alfa
(eozinofile) ale adenohipofizei.
Hormonul de creştere stimulează creşterea mărimii celulelor cât şi
intensificarea mitozelor cu creşterea numărului de celule. Are loc creşterea
generală a organismului: creşterea oaselor în lungime şi grosime prin stimularea
activităţii osteoblastelor, creşterea muşchilor, viscerelor, ţesutului conjunctiv şi
adipos.
Stimularea creşterii se face prin intervenţia STH în metabolismele
intermediare (fig. 3.7):
- metabolismul proteic este influenţat în sens anabolic prin creşterea ratei
de sinteză proteică în toate celulele organismului. Sub influenţa STH scade
aminoacidemia şi creşte transportul intracelular şi utilizarea celulară a
aminoacizilor;

Fig. 3.7. Modul de acţiune al hormonului de creştere (STH)

(după Eckert, din Marcu, 1998).

65
 - asupra metabolismului lipidic are efect lipolitic prin stimularea hidrolizei
trigliceridelor din ţesutul adipos. Prin metabolizarea acizilor graşi şi utilizarea
acestora în scop energetic, STH are acţiune de cruţare a aminoacizilor şi a
glucozei ca material energetic;
- în metabolismul glucidic STH are o acţiune de tip antiinsulinic prin
scăderea ratei de utilizare intracelulară a glucozei şi prin creşterea glicogenolizei
hepatice. Aceste efecte metabolice determină creşterea glicemiei;
- în metabolismul electroliţilor STH acţionează prin creşterea absorbţiei
intestinale a calciului şi fosforului, care sunt dirijaţi spre ţesuturile în creştere. La
nivel renal STH scade excreţia urinară a Na+, K+ şi Cl-, cât şi a calciului şi
fosforului (retenţie fosfocalcică).
STH mai are şi alte efecte: stimulează eritropoieza, menţine secreţia lactată
(galactopoieza) ş.a.
Efectele STH se manifestă doar în organism (“in vivo”), fapt care
sugerează că STH ar acţiona prin intermediul somatomedinelor. Aceşti factori
sunt sintetizaţi în ficat şi au rolul de a media efectele somatice ale STH.
Hormonul adrenocorticotrop (ACTH) este secretat de celulele bazofile ale
hipofizei anterioare şi prezintă o structură polipeptidică cu 39 de aminoacizi.
Acest hormon acţionează asupra zonei fasciculate a corticosuprarenalei, sediul
secreţiei hormonilor glucocorticoizi (cortizol şi corticosteron).
Secreţia de ACTH este puternic influenţată de suprasolicitările din timpul
stărilor de stres. Împreună cu hormonii corticoizi şi tiroidieni iodaţi intervine în
situaţiile de stres, contribuind la creşterea rezistenţei organismului în etapa de
contraşoc a “sindromului de adaptare” descris de Selye (1936)*.
Pe lângă stimularea sintezei şi eliberării hormonilor glucocorticoizi,
ACTH are şi efecte metabolice asupra metabolismului glucidic (creşterea
glicemiei prin gluconeogeneză), lipidic (stimulează lipoliza în ţesutul adipos) şi
proteic (acţiune catabolică), cât şi scăderea numărului de eozinofile din sângele
circulant.

*
Stresul sau sindromul general de adaptare cuprinde un complex de reacţii nespecifice, de ordin
neuroendocrino-metabolic, la o serie de stimuli de intensitate mare şi/sau cu durată mare de
acţiune.
Sindromul de adaptare poate evolua în trei faze:
1) Faza de alarmă care cuprinde o etapă de şoc dominată de hipersecreţia medulosuprarenalei
(agitaţie, tahicardie, polipnee, horipilaţie, hiperglicemie, ş.a.) şi o etapă de contraşoc dominată de
hipersecreţia de ACTH, corticoizi şi hormoni tiroidieni iodaţi, când organismul luptă pentru
restabilirea homeostaziei;
2) Faza de rezistenţă (adaptarea propriu-zisă), când încep să predomine procesele anabolice, de
redresare morfologică şi funcţională a organismului, iar ACTH-ul are rol preponderent;
3) Faza de epuizare care apare numai dacă în perioada de contraşoc sau de rezistenţă nu se
realizează restabilirea organismului, când se produc perturbări homeostatice ireversibile.

66
 Hormonul tireotrop (TSH) este secretat de celulele beta (bazofile) din
hipofiza anterioară şi este o glicoproteină. Acest hormon determină dezvoltarea
celulelor foliculare ale tiroidei şi stimulează sinteza şi eliberarea hormonilor
tiroidieni iodaţi. TSH are şi o acţiune lipolitică, eliberând acizii graşi din ţesutul
adipos.
Se apreciază că TSH are efecte fiziologice similare cu cele ale hormonilor
tiroidieni, prin intermediul cărora acţionează.
Excesul de TSH produce hipertrofia tiroidei (guşa proliferativă) şi
hipertiroidism, în timp ce lipsa TSH determină atrofia tiroidei şi manifestări de
hipotiroidism.
Hormonii gonadotropi (gonadotrofine) reglează funcţiile sexuale,
respectiv activitatea exocrină (gametogeneza) şi endocrină a gonadelor şi
comportamentul sexual la ambele sexe. Adenohipofiza secretă doi hormoni
gonadotropi cu structură glicoproteică şi anume: hormonul foliculostimulant
(FSH) şi hormonul luteinizant (LH).
Hormonul foliculostimulant (FSH) este secretat de celulele delta (bazofile)
ale adenohipofizei, sub influenţa radiaţiilor luminoase şi calorice care induc
sinteza FSH-RF din hipotalamus. De aceea secreţia FSH prezintă variaţii
sezoniere, fiind maximă, la majoritatea speciilor, în sezonul de primăvară.
FSH este un hormon gametogen determinând la masculi dezvoltarea
tubilor seminiferi şi spermatogeneza; la femele FSH determină dezvoltarea
foliculilor primordiali ovarieni, proliferarea granuloasei foliculare, fără a influenţa
volumul foliculului de Graaf şi a ovocitei (creşterea foliculilor primordiali nu este
completă sub influenţa FSH).
Administrarea de FSH la femela hipofizectomizată determină maturarea
incompletă a folicului ovarian. Acesta nu secretă estrogeni şi nici nu prezintă
fenomenul de ovulaţie.
Hormonul luteinizant (LH) este secretat tot de celulele delta (bazofile) ale
adenohipofizei.
La femele determină maturarea foliculului de Graaf şi a ovocitei, ovulaţia,
dezvoltarea ţesutului interstiţial ovarian şi a corpului galben şi secreţia de
estrogeni şi progesteron.
La masculi LH stimulează dezvoltarea ţesutului interstiţial al testiculului
(celulele Leydig), care secretă hormoni androgeni. Din acest motiv, LH mai
poartă numele de hormon stimulator al celulelor interstiţiale (ICSH). Acest
hormon, prin acţiunea indirectă a hormonilor androgeni, determină dezvoltarea
testiculelor şi a caracterelor sexuale secundare, cât şi comportamentul genezic.

67
 Prolactina sau hormonul luteotrop (LTH) este secretat de celulele
acidofile adenohipofizare, având o structură proteică (polipeptid format din 196 de
aminoacizi); denumirea de hormon “luteotrop” este improprie şi se bazează pe
stimularea activităţii corpului galben la unele specii (rozătoare).
Prolactina îndeplineşte în general un rol lactogen prin acţiunea directă
asupra ţesutului acinar al glandei mamare, pregătit în prealabil de estrogeni şi
progesteron. De aceea prolactina se mai numeşte hormon lactogen. Astfel,
prolactina are următoarele efecte:
- proliferarea epiteliului mamar;
- dezvoltarea canalelor galactofore;
- iniţierea şi menţinerea secreţiei lactate (lactogeneza şi galactopoieza).
Prolactina determină şi secreţia de progesteron a corpului galben, apariţia
comportamentului matern la mamifere şi păsări şi secreţia de “lapte ingluvial" la
porumbel (de ambele sexe).
Prolactina nu pare a avea un rol important la masculi.
Hormonul melanotrop (MSH) este secretat la vertebratele inferioare de
lobul intermediar al hipofizei. La mamifere MSH este secretat de hipofiza
anterioară. Are o structură proteică şi are drept efect stimularea sintezei de
melanină de la nivelul melanosomilor intracitoplasmatici din piele (pigmentarea
tegumentului). De asemenea stimulează steroidogeneza corticosuprarenalei.

3.4.2. Unitatea funcţională neurohipofiză – sistemul neurosecretor

magnocelular hipotalamic
Hipofiza posterioară sau neurohipofiza este de origine nervoasă,
prezentând interrelaţii morfofuncţionale intime cu sistemul magnocelular din
hipotalamus.
Sistemul neurosecretor magnocelular hipotalamic este format din neuronii
din nucleii supraoptici şi paraventriculari. Axonii acestor neuroni formează tractul
hipotalamo-hipofizar care se termină la nivelul neurohipofizei (Ramon y Cajal).
Neuronii sistemului magnocelular secretă doi neurohormoni peptidici: hormonul
antidiuretic (ADH) produs în special de nucleii supraoptici şi mai puţin de nucleii
paraventriculari şi ocitocina (OT) secretată de nucleii paraventriculari*.
Cei doi hormoni (ADH, OT) sunt transportaţi prin tractul hipotalamo-
hipofizar până la neurohipofiză, cu ajutorul unor proteine transportoare
(neurofizine), secretate de asemenea în sistemul magnocelular. Hormonii se

*
ADH şi OT sunt denumiţi impropriu hormoni retrohipofizari, întrucât sunt secretaţi în
hipotalamus.

68
acumulează sub formă de granulaţii în neurohipofiză, în “microsaci”, după care
sunt eliberaţi în circulaţia sistemică în funcţie de necesităţile organismului, prin
desfacere de neurofizine (fig. 3.8).

Fig. 3.8. Corelaţiile morfo-funcţionale hipotalamo-retrohipofizare,

(după Donald, din Crista, 1978).
1 - neuron din nucleul supraoptic; 2 - neuron din nucleul paraventricular;
3 - granule de secreţie; 4 - nucleu; 5 - microsaci; 6 - capilar sangvin;
7 - retrohipofiza.

Hormonul antidiuretic (ADH, vasopresina) la mamifere este o arginin-8-

vasopresină, care în plan fiziologic are două acţiuni principale (fig. 3.9):
1) intensifică reabsorbţia apei la nivelul tubilor contorţi distali şi a
canalelor colectoare, ducând la scăderea volumului diurezei şi la creşterea
concentraţiei urinei. Insuficienţa ADH întâlnită în leziuni ale hipotalamusului
produce “diabetul insipid”, caracterizat prin poliurie, polidipsie şi deshidratare;
2) proprietăţi vasoconstrictoare şi hipertensive în doze nefiziologice,
crescute. Are efect constrictor asupra metaarteriolelor şi sfincterelor capilare din
organism, cu excepţia rinichiului şi creierului.
Ocitocina (OT) are efecte fiziologice asupra uterului şi glandei mamare:
- stimulează contracţia muşchiului neted uterin “in vivo” şi “in vitro”;
acest efect ocitocic are un rol important în procesul parturiţiei;
- contracţia celulelor mioepiteliale din pereţii acinilor glandei mamare şi a
muşchilor netezi din canalele galactofore, stimulând astfel ejecţia laptelui;
- produce vasodilataţie periferică, mai ales la nivelul pielii;
- stimulează musculatura netedă din intestin, vezicula biliară, uretere,

69
vezica urinară, oviductul la păsări. Aceasta explică ascensiunea spermatozoizilor
în conductele genitale femele şi ovipoziţia (ouatul).

Stimuli naturali:
- suptul
- parturi]ia

Fig. 3.9. Efectul biologic al hormonilor neurohipofizari

(după Eckert, din Marcu, 1998).

3.5. Epifiza (organul pineal)

Epifiza este un diverticul diencefalic de forma unui con de pin, fiind
localizată pe plafonul ventriculului III, în şanţul dintre tuberculii cvadrigemeni
anteriori.
În dezvoltarea filogenetică, epifiza s-a transformat dintr-un organ
fotoreceptor (al treilea ochi) întâlnit la reptile în glandă endocrină. Originea
nervoasă a epifizei şi legăturile pe care le are cu sistemul nervos central, în special
cu hipotalamusul, definesc epifiza ca un complex neuroendocrin important.
Ţesutul parenchimatos glandular este alcătuit din celule secretoare de
origine neuroepitelială numite pinealocite sau pinocite, în care sunt sintetizaţi
hormonii epifizari.
Melatonina este principalul hormon epifizar, descoperit de Lerner (1959).
Este un hormon de natură indolică, având ca precursori triptofanul, care se
transformă în serotonină şi apoi în melatonină.
Această transformare metabolică cuprinde un şir de reacţii biochimice
produse în cascadă sub acţiunea unor enzime specifice.
Biosinteza melatoninei are un ritm nictemeral şi sezonier, fiind influenţată
de diverşi factori externi (lumină, întuneric, temperatură, stres ş.a.) pe cale
predominant simpatică. În felul acesta, epifiza adaptează secreţiile neuroendocrine

70
la condiţiile mediului înconjurător, îndeplinind funcţia de “ceas biologic”. În
timpul nopţii creşte biosinteza de melatonină, în timp ce ziua scade (în sens
contrar secreţiei de serotonină). Sinteza melatoninei prezintă şi un control
hormonal prin autoreglare de însăşi melatonina, cât şi prin mecanism feed-back de
neurohormonii hipotalamici, hipofizari şi gonadali. Secreţia ritmică endogenă de
melatonină asigură adaptarea funcţiilor de reproducere şi de termoreglare la
condiţiile climatice şi fotoperiodice, cât şi realizarea ciclului fiziologic somn-
veghe. Astfel, unele specii de mamifere (hamsterul) prezintă bioritmuri sezoniere
de reproducere: primăvara şi vara are loc reproducerea, în timp ce iarna sunt în
repaus sexual. Această adaptare a funcţiei gonadelor la condiţiile de mediu se
realizează prin intermediul complexului hipotalamo-hipofizar.
Acţiunea antigonadotropă a melatoninei şi a hormonilor epifizari cu
structură polipeptidică (arginin-vasotocina, angiotensina) se realizează prin
inhibarea gonadoliberinelor hipotalamice şi ca urmare a hormonilor gonadotropi
hipofizari. Epifiza frânează dezvoltarea aparatului sexual până în apropierea
pubertăţii (acţiune antiandrogenică): lezarea epifizei în perioada copilăriei este
însoţită de dezvoltarea precoce a organelor genitale, în timp ce hiperplazia
epifizară determină infantilism sexual prelungit.
Hormonii epifizari au şi importante efecte metabolice:
1) în metabolismul hidroelectrolitic: angiotensina epifizară stimulează
senzaţia de sete şi secreţia de ADH hipotalamic, cât şi secreţia de aldosteron;
2) în metabolismul glucidic: acţiune hipoglicemiantă;
3) în metabolismul proteic: favorizează anabolismul proteic şi respectiv
creşterea organismului;
4) în metabolismul lipidic: acţiune lipolitică.

3.6. Glanda tiroidă

Tiroida este o glandă unică, formată din doi lobi, situaţi în părţile antero-
laterale ale conductului laringo-traheal, uniţi printr-un istm. Este cea mai
voluminoasă glandă endocrină şi are o vascularizaţie dezvoltată.
Tiroida are o structură specific glandulară, cu lobuli care conţin grupări de
foliculi. Foliculul tiroidian reprezintă unitatea morfo-funcţională a tiroidei, cu un
diametru de 30-150 μm (fig. 3.10). Epiteliul folicular este format dintr-un singur
strat de celule cuboide situate pe o membrană bazală. La partea apicală celulele
foliculare prezintă microvili care pătrund în coloidul din interiorul foliculului.
Coloidul tiroidian conţine un complex molecular iodoproteic numit tireoglobulină.

71
 În hipofuncţie tiroidiană celulele foliculare se aplatizează, iar coloidul este
abundent, în timp ce în hiperfuncţie tiroidiană celulele foliculare sunt înalte, iar
coloidul este mai puţin dens.
La exteriorul foliculului, lângă membrana bazală, se găsesc celulele
parafoliculare care secretă calcitonina – hormonul neiodat tiroidian.

Fig. 3.10. Structura histologică a foliculului tiroidian

(după Gorbman, din Crista, 1978).
1 - celulă foliculară; 2 -celulă parafoliculară; 3 - coloid tiroidian.

În celulele foliculilor tiroidieni sunt sintetizaţi doi hormoni iodaţi: tiroxina

(3,5,3’,5’-tetraiodtironină)(T4) şi 3,3’,5-triiodtironina (T3), hormon de cinci ori
mai activ decât tiroxina. Aceşti hormoni au ca bază biochimică molecula de
tirozină şi conţin patru, respectiv trei atomi de iod. Hormonii tiroidieni iodaţi sunt
stocaţi în lumenul folicular sub forma unei glicoproteine iodate (tireoglobulină),
care reprezintă şi forma de depozit a hormonilor. Hormonogeneza tiroidiană se
desfăşoară sub influenţa unor enzime specifice, activate de TSH. Mecanismul de
acţiune al hormonilor tiroidieni este intracelular şi determină intensificarea
proceselor metabolice nucleare, ribozomale şi mitocondriale.
În funcţie de necesităţile organismului, hormonii tirodieni sunt eliberaţi şi
transportaţi pe cale sangvină la ţesuturile ţintă, unde sunt separaţi de proteina
purtătoare. Hormonii liberi difuzează şi acţionează în celulele organismului,
influenţând metabolismele intermediare. În felul acesta hormonii iodaţi intervin în
procesele de creştere, dezvoltare, reproducţie şi lactaţie. Animalele cu insuficienţă
tiroidiană sau tiroidectomizate în perioada de creştere rămân infantile din punct de
vedere somatic (piticism); au loc perturbări în dezvoltarea scheletului şi tegumentelor.

72
 Hormonii tiroidieni iodaţi au un rol important în procesele de apărare a
organismului prin creşterea rezistenţei acestuia la temperaturi scăzute. Stimulează
reacţiile metabolice, creşte metabolismul bazal, consumul de oxigen, având un
efect calorigen (termogeneză). Efectul calorigen (hipertermia) este urmat de
vasodilataţie periferică, intensificând termoliza. Hormonii tiroidieni favorizează
acţiunea catecolaminelor, măresc numărul de receptori beta-adrenergici,
producând un efect ionotrop pozitiv.
În condiţii normale, hormonii tiroidieni au un efect anabolizant în
metabolismul proteic, asigurând creşterea şi dezvoltarea organismului tânăr.
Hormonii tiroidieni acţionează şi prin mărirea capacităţii celulelor de a reacţiona
la STH şi alţi factori de creştere (acţiune permisivă). De asemenea, stimulează
absorbţia intestinală de glucoză, cât şi consumul celular al acesteia. Intensifică şi
mobilizarea lipidelor din ţesutul adipos şi oxidarea acizilor graşi, asigurându-se
energia necesară anabolismului proteic.
Hormonii tiroidieni intervin şi în homeostazia hidrică celulară,
intensificând eliminarea apei celulare. De aceea, animalele hipertiroidiene sunt
slabe, uscăţive, iar cele hipotiroidiene prezintă mixedem (infiltrarea cu apă a
dermului).
Hormonii tiroidieni iodaţi contribuie la menţinera tonusului funcţional al
sistemului nervos vegetativ. De asemenea, au un rol deosebit şi direct în
dezvoltarea neuronilor, a tecilor de mielină, în creşterea excitabilităţii sistemului
nervos central. Hipofuncţia tiroidiană în perioada de creştere este asociată cu
reducerea masei encefalului, a gradului de mielinizare a nervilor, urmată de
deficienţe psihice grave.
Hormonii tiroidieni intervin şi în funcţia de reproducere: în dezvoltarea şi
diferenţierea glandelor sexuale, gametogeneză, gestaţie şi lactaţie. Hipofuncţia
tiroidei este asociată cu infantilism sexual, iar la adult se produce dispariţia
gametogenezei, a comportamentului sexual şi deficienţe în evoluţia gestaţiei ş.a.
Excesul de hormoni tiroidieni (boala Basedow) se caracterizează prin
exoftalmie, slăbire, transpiraţie, nelinişte, excitabilitate crescută, metabolism bazal
crescut, tahicardie, uneori apare guşă.
Deficitul de hormoni tiroidieni produce infiltrarea cu apă şi substanţe
mucoide a ţesuturilor (mixedem), însoţită de cretinism ireversibil şi guşă.
Calcitonina (tireocalcitonina) este hormonul neiodat secretat la mamifere
de celulele parafoliculare din tiroidă. Calcitonina a fost descoperită în 1962 de
către Coop; are o structură polipeptidică cu 32 aminoacizi şi are un rol important
în echilibrul fosfo-calcic.

73
 Calcitonina este un hormon hipocalcemiant şi hipofosforemiant prin
inhibarea absorbţiei intestinale a calciului şi fosforului, prin stimularea eliminării
renale a acestora, cât şi prin încetinirea activităţii osteoclastelor. De asemenea,
intensifică metabolizarea vitaminei D din ficat.
Secreţia de calcitonină este reglată de nivelul calcemiei, astfel
hipercalcemia declanşează secreţia calcitoninei, iar hipocalcemia o inhibă.

3.7. Glandele paratiroide

Animalele domestice prezintă două perechi de glande paratiroide de
dimensiuni mici, situate în apropierea tiroidei sau chiar înglobate în tiroidă.
Din punct de vedere histofiziologic, glandele paratiroide conţin două tipuri
de celule: principale (cromofobe) cu nuclei mari şi secundare (oxifile) cu nuclei
mici şi granulaţii eozinofile intracitoplasmatice (fig. 3.11).

Fig. 3.11. Structura histologică a paratiroidei (după Guyton, 1997).

1 - celulă principală cromofobă; 2 - celulă secundară oxifilă; 3 - capilar sangvin.

Parathormonul (PTH) este factorul activ al paratiroidelor, are o structură

polipeptidică (format din 84 aminoacizi) şi este secretat de celulele principale ale
glandelor. Deţine rolul principal în menţinerea concentraţiei normale a calciului şi
fosforului în diferite ţesuturi şi în mediul intern (homeostazia fosfo-calcică). Spre
deosebire de tireocalcitonină care acţionează rapid, parathormonul acţionează lent
şi pe termen lung.
Efectele biologice ale parathormonului au fost demonstrate de Collip
(1925), folosind extracte paratiroidiene administrate la câini paratiroidectomizati.
Principala acţiune a PTH este reprezentată de creşterea ionilor de calciu şi
scăderea fosfaţilor în lichidele extracelulare.

74
 În metabolismul calciului, acţiunea PTH este hipercalcemiantă, deci
antagonistă acţiunii tireocalcitoninei. Acţiunea PTH se exercită asupra
următoarelor teritorii efectoare: la nivelul oaselor, rinichiului şi intestinului.
La nivelul oaselor se produce mobilizarea calciului din schelet, ca urmare
a stimulării osteoclastelor şi inhibării tranzitorii a osteoblastelor. Se realizează în
acest fel o decalcifiere osoasă şi creşterea calcemiei.
La nivel renal, PTH activează reabsorbţia calciului în tubii contorţi distali,
ceea ce duce de asemenea la hipercalcemie şi reducerea calciuriei.
La nivel intestinal, PTH are o acţiune indirectă, intervenind în formarea
1,25-dihidroxicolecalciferolului, metabolit al vitaminei D2 (ergocalciferol), cât şi
al vitaminei D3 (colecalciferol). Acest metabolit al vitaminei D măreşte absorbţia
intestinală a calciului.
În metabolismul fosforului, PTH acţionează sinergic cu tireocalcitonina,
având efect hipofosforemiant, prin reducerea reabsorbţiei renale a ionilor fosfaţi
(fig. 3.1).

Fig. 3.12. Rolul biologic al hormonului paratiroidian

(după Hăulică, 2002).

Sinteza şi eliberarea PTH este reglată prin mecanism feed-back de către

calciul ionic sangvin; hipocalcemia stimulează secreţia PTH, în timp ce
hipercalcemia o inhibă.
Extirparea paratiroidelor este incompatibilă cu viaţa; extirparea parţială a
acestora sau alimentaţia neechilibrată (raport între Ca şi P = 2:1) duce la
hipoparatiroidism, manifestat prin hipocalcemie şi hiperfosforemie. După câteva
zile se produce “tetania paratireoprivă”, manifestată prin hiperexcitabilitate

75
neuromusculară exprimată prin contracţii tetanice ale musculaturii striate,
hipertermie, tahicardie şi polipnee. Contracţia spastică a muşchilor respiratori şi ai
laringelui poate determina moartea animalelor. Crizele de tetanie paratireoprivă
sunt mai grave la animalele tinere; aceste manifestări pot fi prevenite sau anihilate
prin injecţii intravenoase de calciu sau prin administrare de extracte
paratiroidiene.
Hiperfuncţia paratiroidelor produce “osteita fibrochistică”, care se
manifestă prin hipercalcemie, hipofosforemie, scăderea excitabilităţii
neuromusculare, mobilizarea calciului din oase şi calcifierea altor ţesuturi (rinichi
ş.a.). Ţesutul osos demineralizat este înlocuit de ţesut fibrochistic, producând
deformări ale scheletului şi fracturi osoase.

3.8. Timusul
Timusul (“glanda tinereţii”) este situat în partea anterioară a cavităţii
toracice, între osul sternal şi trahee, ajungând uneori aproape de tiroidă. Este o
glandă cu structură limfoepitelială, având maximum de dezvoltare în preajma
fătării. Odată cu maturarea glandelor sexuale, la pubertate, timusul involuează.
Timectomia la tineret frânează creşterea, care poate fi corectată prin administrarea
extractelor timice.
În partea corticală a lobulilor timici se găsesc celule limfoide (timocite);
partea medulară are o structură reticulară şi conţine formaţiuni epitelioglandulare
(corpusculii Hassal).
Extractele de timus administrate la viţel, stimulează creşterea şi
dezvoltarea prin intensificarea anabolismului proteic şi a mineralizării oaselor.
Din timus au fost izolaţi mai mulţi factori activi, de natură polipeptidică şi
lipidică.
Asher a izolat din extractul de timus un hormon de natură polipeptidică
“timocrescină” care stimulează creşterea (anabolismul proteic) prin acţiunea de
frânare a activităţii ACTH.
Hormonul de stimulare limfocitară (“Lymfocyte Stimulating Factor”) LSH
a fost izolat (Metcalf, 1958) din timusul de şoarece tânăr. Acest factor activ
stimulează formarea limfocitelor, anticorpilor şi activitatea sistemului
reticuloendotelial.
S-a dovedit experimental că timusul are un rol important în procesele de
apărare imunitară şi fagocitară la animalele tinere.

76
 3.9. Pancreasul endocrin
Pancreasul endocrin este reprezentat prin insulele Langerhans, formaţiuni
cu diametrul de 100-200 μm, răspândite printre acinii secretori cu rol exocrin.
Insulele Langerhans sunt formate din celule aşezate în cordoane, între care se
găsesc numeroase capilare sinusoide. Pe baza caracteristicilor de ultrastructură
s-au identificat mai multe tipuri celulare (fig.3.13), între care:
-celulele alfa secretă glucagon;
-celulele beta secretă insulină;
-celulele delta secretă somatostatină ş.a.
Mehring şi Minkowski (1889) au descris prima dată diabetul zaharat la
câine, obţinut prin pancreatectomie totală sau parţială. N. Paulescu (1921) a
obţinut un extract pancreatic cu efect hipoglicemiant şi a denumit factorul activ
“pancreină”. Collip, Banting şi Best (1922) au extras şi au izolat din pancreasul de
bovidee principiul activ hipoglicemiant “insulina”.

Fig. 3. 13. Structura histologică a pancreasului (după Guyton, 1997).

1 - acin; 2 - insulă Langerhans; 3 - celulă alfa; 4 - celulă beta;
5 - capilar sangvin.

Insulina este cel mai important hormon care intervine în reglarea

metabolismului intermediar, absenţa acestuia fiind incompatibilă cu supravieţiurea
(fig. 3.14). Este sintetizată în celulele beta (ribozomi, reticulul endoplasmatic) şi are
o structură polipeptidică, cu 51 aminoacizi dispuşi în două lanţuri peptidice unite
prin două punţi disulfidice –S–S–. Insulina se elimină prin exocitoză, prin
intervenţia Ca2+, în capilarele fenestrate din pancreasul endocrin. Circulaţia
insulinei are loc sub formă liberă, nefiind legată de proteine purtătoare. Acţionează
asupra ţesuturilor insulino-dependente, fixându-se pe receptorii specifici, cu
excepţia ţesutului nervos şi a eritrocitelor care nu au receptori pentru insulină.

77
 Creşterea glucozei sangvine

Sc\derea glucozei
sangvine
Pancreas

Insulele Langerhans

Celule alfa-glucagon

Celule beta-insulin\
Glucagon Insulina

FICAT ALTE CELULE:

MUŞCHI: RINICHI:
Glucagon:induce Insulina spore[te
Insulina induce Insulina spore[te
glicogenoliza [i eliberarea transportul glucozei [i
gluconeogeneza absorb]ia
glucozei `n sânge aminoacizilor `n celule
glucozei din
Insulina: opre[te
ultrafiltrat
glicogenoliza

Fig. 3.14. Relaţia dintre insulină şi glucagon în reglarea metabolismului glucidic

(după Eckert, din Marcu, 1998).

Stimulul fiziologic principal al sintezei şi eliberării de insulină este nivelul

glicemiei: creşterea glicemiei intensifică secreţia prin mecanism feed-back.
Insulina acţionează mai ales asupra ficatului, ţesutului muscular şi
ţesutului adipos, intervenind în reglarea metabolismului glucidic, proteic şi lipidic.
Principala acţiune a insulinei se produce în metabolismul glucidic, fiind
principalul hormon hipoglicemiant din organism. Scăderea glicemiei se produce prin:
- creşterea transportului intracelular de glucoză;
- creşterea metabolizării (utilizării) glucozei în ţesuturi;
- glicogenogeneză şi scăderea glicogenolizei la nivelul ficatului;
- inhibarea gluconeogenezei hepatice;
- transformarea glucidelor în lipide (acizi graşi, trigliceride) de rezervă la
nivelul ţesutului adipos;
- stimularea glicogenogenezei în ţesutul muscular.
Acţiunea insulinei asupra metabolismului proteic constă în transportul
intracelular al aminoacizilor (în special valina, leucina, izoleucina) în ţesutul
muscular. Excesul intracelular de aminoacizi este folosit la biosinteza proteinelor,
deci în procesul de creştere a organismului, alături de hormonul somatotrop şi
hormonii tiroidieni. Creşte biosinteza proteinelor la nivelul mitocondriilor şi
ribozomilor, de asemenea creşte cantitatea de ARN-mesager şi ARN-ribozomal.

78
 Insulina acţionează şi în metabolismul lipidelor, asigurând sinteza acizilor
graşi şi a trigliceridelor de rezervă. Aproximativ 1/3 din glucidele alimentare sunt
transformate în lipide, care sunt stocate în ţesutul adipos şi în alte ţesuturi.
Utilizarea lipidelor în ţesuturi este oprită prin inhibarea lipazei hormonosenzitive.
Glucagonul este un hormon secretat de celulele alfa ale pancreasului
endocrin, are o structură polipeptidică, fiind format din 29 aminoacizi. Este un
hormon hiperglicemiant, producând efecte metabolice la nivelul ficatului (fig. 3.15):
- stimulează glicogenoliza hepatică (nu şi musculară);
- stimulează gluconeogeneza din aminoacizi.
În interacţiune cu insulina, glucagonul realizează homeostazia glicemică,
asigurând necesarul de glucoză pentru ţesutul nervos şi pentru eritrocite.
De asemenea, prin efectul lipolitic periferic şi efectul cetogen, glucagonul
favorizează utilizarea corpilor cetonici ca substrat energetic şi supravieţuirea în
timpul postului prelungit.
Somatostatina (STS) este un hormon hipotalamic de natură proteică, care
inhibă secreţia de hormon somatotrop. Somatostatina este sintetizată şi în celulele
delta ale insulelor Langerhans şi are rolul de a inhiba secreţia de insulină şi de
glucagon, fiind astfel un modulator al metabolismului glucidic.

Glucoză Aminoacizi

Glucokinaz\
G-6-Paza
(-)

Glucagon (+)
(+)

G-6-P Glucagon
(-)
Gluconeogeneza
G-1-P (+) (+)
Glucagon

Glicogen
Hepatocit

Fig. 3.15. Acţiunile biologice ale glucagonului.

3.10. Glandele suprarenale

Glandele suprarenale sunt situate la polul cranial al rinichilor şi sunt
formate la mamifere dintr-o parte centrală (medulosuprarenala) şi o parte
periferică (corticosuprarenala). La păsări cele două părţi ale glandelor se
întrepătrund formând un mozaic tisular.

79
 3.10.1. Glandele corticosuprarenale
Sunt bine individualizate din punct de vedere embriologic, structural şi
fiziologic. Astfel, corticosuprarenala este de origine mezodermică, reprezintă 80%
din volumul suprarenalelor, iar prin hormonii steroizi pe care-i secretă este
indispensabilă pentru supravieţuire. Sub aspect histofiziologic este formată din
trei straturi celulare, care dinspre exterior spre interior sunt: stratul glomerular,
fasciculat şi reticulat (fig 3.16).
Rolul corticosuprarenalei rezultă şi din efectul administrării extractului
total de corticosuprarenală (“cortina”), din care au fost obţinute ulterior peste 30
de substanţe hormonale active.
Hormonii glandelor corticosuprarenale (corticosteroizi sau corticoizi)
derivă din colesterol - ca toţi hormonii steroizi - care la rândul său provine din trei
molecule de acetat activ.
După efectele fiziologice dominante hormonii corticosteroizi se împart în
trei grupe: mineralocorticoizi, glucocorticoizi şi sexocorticoizi (Selye).

Corticosuprarenala

Medulosuprarenala

Zona glomerular\
cu celule secretoare
de aldosteron

Zona
fasciculat\
Cortex
(secret\ cortizol
[i androgeni)

Zona reticulat\

Medulara con]ine
celule secretorii de
epinefrin\ [i
norepinefrin\

Fig. 3.16. Structura glandelor suprarenale (după Vander, 1990).

3.10.1.1. Hormonii mineralocorticoizi

Sunt secretaţi de celulele stratului glomerular şi îşi exercită acţiunea
asupra metabolismului hidroelectrolitic şi acido-bazic.

80
 Cel mai activ mineralocorticoid este aldosteronul, care acoperă 90% din
activitatea mineralocorticoidă; efect mineralocorticoid posedă şi corticosteronul şi
dezoxicorticosteronul, care însă au acţiune predominant glucocorticoidă.
Mineralocorticoizii au următoarele efecte metabolice:
−
- cresc reabsorbţia Na+, Cl-, HCO3 şi apei la nivelul tubilor contorţi distali
şi colectori;
- stimulează eliminarea K+ şi H+.
Concomitent cu intensificarea reabsorbţiei tubulare a ionilor de sodiu,
mineralocorticoizii determină reabsorbţia unei cantităţi echivalente de apă, care
“urmează” ionii de sodiu, datorită hidrofiliei acestora, cât şi gradientului osmotic
creat între tubii uriniferi şi lichidul peritubular. Astfel, principala funcţie a
mineralocorticoizilor este homeostazia hidrominerală şi acido-bazică, asigurarea
volumului lichidelor extracelulare prin conservarea sodiului în organism.
Creşterea volumului apei extracelulare şi a sângelui determină şi o creştere a
debitului cardiac şi a presiunii arteriale.
Hipofuncţia stratului glomerular al corticosuprarenalelor determină
disfuncţii cardio-vasculare, acidoză şi hiperpotasemie care intoxică organismul.
Secreţia de aldosteron este stimulată de hiponatremie şi hiperpotasemie
plasmatică, cât şi prin intervenţia sistemului renină-angiotensină.

3.10.1.2. Hormonii glucocorticoizi

Sunt secretaţi de celulele stratului intermediar fasciculat al
corticosuprarenalei şi îşi exercită acţiunea în metabolismul substanţelor organice
(glucide, proteine, lipide), în reacţiile inflamatorii şi în stres. Secreţia
glucocorticoizilor este sub influenţa ACTH, prin mecanism feed-back (fig. 3.17).
Principalul hormon glucocorticoid izolat şi identificat la majoritatea
speciilor este cortizolul (hidrocortizonul) care participă cu 95% la efectele
metabolice produse de glucocorticoizi; efecte asemănătoare, dar de intensitate mai
mică, s-au demonstrat pentru cortizon, corticosteron, dehidrocorticosteron ş.a.
Corticoizii circulă în sânge legaţi de proteine: albumine şi o globulină
numită transcortină, sintetizată în ficat. Forma liberă a corticosteroizilor este
activă în cantităţi foarte mici.
Asupra metabolismului glucidelor, cortizolul creşte glicemia prin
stimularea gluconeogenezei hepatice din aminoacizi, prin inhibarea transportului
şi utilizării intracelulare a glucozei şi prin creşterea reabsorbţiei renale a glucozei.
Stimularea acestor căi metabolice permite organismului să asigure glucoza
necesară metabolismului ţesutului nervos în inaniţie.

81
 Stres

Feed-back negativ Hipotalamus

C-RH (corticoliberin\)

Adenohipofiza
Neurohipofiza
ACTH

Corticosuprarenala

Rinichi

Glucocorticoizi

MUŞCHI CELULE ADIPOASE

FICAT
- reducerea - mobilizarea aminoacizilor
- dezaminarea aminoacizilor,
aminoacizilor gra[i liberi
gluconeogeneza

Fig. 3.17. Efectul hormonilor glucocorticoizi

(după Eckert, din Marcu, 1998).

Asupra metabolismului proteic, cortizolul produce mobilizarea tisulară de

aminoacizi (creşte catabolismul proteic în muşchi, organe limfoide, oase ş.a.) şi
stimularea pătrunderii acestora în hepatocit. În ficat se produce conversia unei
părţi a aminoacizilor în glicogen, în timp ce altă parte din excesul de aminoacizi
sunt utilizaţi în biosinteza proteică hepatică, producând şi hiperproteinemie.
Glucocorticoizii intensifică lipoliza în ţesuturile de depozit, produce o
redistribuire a lipidelor şi utilizarea lor în scop energetic.
Glucocorticoizii au şi acţiune antiinflamatorie, limitând inflamaţia
(roşeaţă, căldură, tumefiere, durere), înlătură vasodilataţia, blocând răspândirea
toxinelor în circulaţia sistemică prin “efect antihistaminic”.
În sânge, cortizolul produce creşterea neutrofilelor şi scăderea limfocitelor
şi eozinofilelor, caracteristică folosită pentru aprecierea stării funcţionale a
corticosuprarenalelor prin “testul Thorn”*.
Cortizolul stimulează eritropoieza, leucocitopoieza şi determină creşterea
numărului de trombocite, favorizând astfel coagularea sângelui.

*
Testul Thorn este descris la capitolul “Mediul intern”.

82
 Glucocorticoizii au un rol deosebit în creşterea rezistenţei organismului,
stimularea excitabilităţii sistemului nervos în timpul fazei de contraşoc şi de
adaptare propriu-zisă a sindromului general de adaptare sau stres (Selye).

3.10.1.3. Hormonii sexocorticoizi

Corticoizii cu acţiune predominant sexuală la ambele sexe sunt hormonii
androgeni, cu efecte evidente în etapa intrauterină a dezvoltării individuale.
În zona reticulată sunt secretaţi dehidroepiandrosteronul şi
androstendionul, cu rol în dezvoltarea organelor sexuale masculine la tineret. La
nivelul metabolismului au un puternic rol anabolic proteic, influenţând creşterea
organismului, având o acţiune trofică generală.
Corticosuprarenalele secretă şi cantităţi mici de hormoni estrogeni şi
progesteronici care au funcţii identice cu cele ale hormonilor similari secretaţi de
ovar.

3.10.2. Glandele medulosuprarenale

Medulosuprarenala derivă din ectoderm fiind de fapt un ganglion simpatic
mai dezvoltat, în care neuronii postganglionari şi-au pierdut axonii şi se
transformă în celule cromafine secretoare. S-a constatat astfel că stimularea
fibrelor preganglionare simpatice ale nervilor splanhnici determină secreţia
evidentă de adrenalină şi noradrenalină. Se admite astfel că medulosuprarenala
este o componentă a sistemului endocrin şi a sistemului nervos simpatic.
Celulele cromafine ale ţesutului glandular medulosuprarenal secretă trei
neurohormoni denumiţi catecolamine, deoarece conţin nucleul catecholic:
adrenalina (epinefrina), noradrenalina (norepinefrina) şi dopamina. Adrenalina
este hormonul medulosuprarenal care predomină la majoritatea mamiferelor, iar
noradrenalina predomină la tineret şi la păsări. Biosinteza acestor hormoni are loc
în mai multe etape metabolice catalizate de enzime specifice, având drept
precursor tirozina. Sunt eliberaţi în circulaţie prin exocitoză sub influenţa
influxului nervos simpatic.
Acţiunile biologice ale adrenalinei şi noradrenalinei sunt mediate de
receptorii alfa- şi beta-adrenergici situaţi la suprafaţa membranelor celulelor
efectoare.
Receptorii alfa1-adrenergici au afinitate pentru adrenalină şi mediază
efecte de vasoconstricţie, contracţie uterină, midriază.
Receptorii alfa2-adrenergici au afinitate pentru adrenalină şi noradrenalină
şi mediază relaxarea musculaturii netede intestinale.

83
 Receptorii beta1-adrenergici au afinitate pentru adrenalină şi noradrenalină
şi mediază stimularea activităţii inimii prin creşterea frecvenţei şi a contractilităţii,
lipoliză şi glicogenoliză.
Receptorii beta2-adrenergici au afinitate pentru adrenalină şi mediază
vasodilataţia şi bronhodilataţia.
Principalele efecte ale adrenalinei şi noradrenalinei sunt prezentate în
tabelul 3.1.
Tabel 3.1.
Efectele fiziologice ale adrenalinei şi noradrenalinei
(după Pintea, 1982)
Organ sau Acţiune
sistem efector Adrenalină Noradrenalină
Vasoconstricţie asupra vaselor tributare Vasoconstricţie asupra
Musculatura nervului splanhnic, vaselor cutanate şi tuturor vaselor, cu
vaselor mucoaselor. Vasodilataţie a coronarelor excepţia vaselor
şi a vaselor musculaturii striate coronare
Stimulare: creşte amplitudinea şi
Aceeaşi acţiune ca şi cea
Inimă frecvenţa contracţiilor cardiace şi viteza
a adrenalinei
de conducere
Efect presor de 2-5 ori
Presiunea
Efect presor mai mare decât al
arterială
adrenalinei
Contracţia muşchiului dilatator al Aceeaşi acţiune ca
Ochi
pupilei şi a membranei nictitante adrenalina
Bronhodilataţie
Bronhii
Inhibiţie Aceeaşi acţiune
Uter
Inhibă peristaltimul şi măreşte tonusul ca adrenalina
Intestin
sfincterelor, inclusiv al sfincterului Oddi
Relaxarea detrusorului şi constricţia
Vezica urinară -
sfincterului
Efecte Acţiune de mobilizare a glucozei;
Efect foarte redus
metabolice participare la reglarea glicemiei

Medulosuprarenalele participă în metabolismul intermediar prin:

- efect puternic hiperglicemiant prin intensificarea glicogenolizei hepatice,
catabolizarea glicogenului muscular până la acid lactic, din care se resintetizează
glucoza (ciclul Cori) şi prin activarea gluconeogenezei;
- intensificarea mobilizării lipidelor de depozit şi creşterea lipemiei.
În metabolismul energetic, medulosuprarenalele intensifică consumul de
oxigen, schimburile respiratorii şi favorizează termogeneza.
Medulosuprarenalele intervin în procesele de adaptare rapidă a
organismului în situaţii neobişnuite provocate de modificări ale condiţiilor de
mediu (faza de şoc a stresului). În aceste cazuri se produc descărcări importante
de catecolamine, punând organismul în condiţii de apărare. Astfel, în condiţii de
temperatură scăzută se produce vasoconstricţie periferică, horipilaţie, frison

84
muscular, creşterea consumului de O2 la nivelul ţesuturilor, ceea ce determină
creşterea termogenezei.
În condiţii de hipoxie se produce tahicardie, bronhodilataţie, eliberarea în
circulaţie a eritrocitelor din depozite (splină ş.a.). În emoţii (frică, furie) apar
comportamente de apărare (fugă sau luptă), organismul reacţionând prin creşterea
forţei musculare, tahicardie, midriază, horipilaţie, exoftalmie.

3.11 Gonadele şi placenta

Glandele sexuale sau gonadele (testiculul şi ovarul) îndeplinesc pe lângă

funcţia de gametogeneză şi o funcţie endocrină, prin secreţia hormonilor sexuali.

3.11.1. Funcţia endocrină a testiculelor

Hormonii sexuali masculini sau androgeni sunt secretaţi de celulele

interstiţiale ale testiculelor (celulele Leydig) sau glanda diastematică. Aceste
celule sunt localizate în grupuri sau izolate în jurul tubilor seminiferi. Dezvoltarea
ţesutului interstiţial este determinată de hormonul luteinizant anterohipofizar
(LH), care la mascul mai este denumit şi hormonul de stimulare a celulelor
interstiţiale (ICSH)*.
Hormonii androgeni sunt reprezentaţi de mai multe substanţe active de
natură sterolică: testosteronul (la om, câine, iepure, taur, armăsar, vier),
androstendionul (la alte specii domestice), dehidroepiandrosteron şi
epiandrosteron. Hormonii androgeni au drept precursor, ca toţi hormonii steroizi,
colesterolul şi sunt eliminaţi prin urină sub formă de androsteron.
S-a demonstrat că extractele testiculare injectate la animale castrate
determină apariţia caracterelor sexuale mascule.
Efectele biologice ale hormonilor androgeni se manifestă în diverse etape
ale dezvoltării individuale. Astfel, în timpul dezvoltării embrionare, produc
diferenţierea caracterelor sexuale primare (organelor genitale masculine, testicule),
dezvoltarea organelor sexuale accesorii (epididim, vezicule seminale, prostată,
glande bulbo-uretrale, penis, scrotum) şi coborârea testiculelor în scrotum.
Secreţia hormonilor androgeni creşte progresiv de 2-3 ori până la
pubertate, simultan cu proliferarea intensă a celulelor Leydig. În această perioadă
se dezvoltă organele genitale externe, de asemenea apar caracterele sexuale
secundare: conformaţia masculină a corpului, repartiţia depozitelor de grăsime,
pilozitatea, vocea, temperamentul.

*
Hipofizectomia la animale determină atrofie testiculară.

85
 La adult, hormonii androgeni condiţionează instinctul genezic şi
comportamentul sexual. Indirect intervin şi în spematogeneză, potenţând acţiunea
hormonului foliculostimulant (FSH).
Pe lângă efectele hormonilor androgeni asupra sferei sexuale, androgenii
influenţează şi activitatea altor organe şi ţesuturi:
- stimulează anabolismul proteic prin creşterea sintezei ARN-ului
mesager;
- au acţiune lipolitică, mobilizând lipidele din ţesutul adipos;
- intensifică creşterea corpului, care se “autolimitează” prin accelerarea
osificării cartilajelor de conjugare (după pubertate);
- intensifică metabolismul bazal şi numărul de eritrocite din sângele
circulant;
- controlează retenţia sodiului, clorului şi apei în ţesuturi;
- stimulează activitatea reflexă motorie a SNC.

3.11.2. Funcţia endocrină a ovarelor

Ovarele secretă două categorii de hormoni sexuali: estrogeni sau foliculari

şi progestageni sau luteinici.
Hormonii estrogeni fac parte din grupul steroizilor, fiind secretaţi în
lichidul folicular de către teaca internă şi stratul granular al foliculului ovarian de
Graaf, sub dependenţa FSH şi LH. Cel mai important estrogen natural, sintetizat
în ovar este 17-β-estradiolul (dihidrofoliculina); efecte mai slabe estrogene
manifestă estrona (foliculina) şi estriolul.
Estrogenii circulă în plasmă în combinaţie cu proteine transportoare, fiind
inactivaţi prin oxidare la nivelul ficatului şi eliminaţi pe cale renală.
Estrogenii au efecte multiple şi complexe. Astfel, au acţiune
morfogenetică, determinând dezvoltarea organelor genitale externe şi interne
feminine, a glandei mamare şi depunerea selectivă a grăsimii.
La nivelul ovarelor, hormonii estrogeni determină creşterea foliculilor
ovarieni, stimulează sinteza prostaglandinelor în foliculii ovarieni, cu influenţă
asupra ovulaţiei şi luteolizei.
Estrogenii stimulează activitatea spontană a musculaturii uterine
(miometru) şi sensibilizează uterul la acţiunea ocitocinei în preajma parturiţiei.
La femelele impubere estrogenii determină apariţia ciclului sexual şi
dezvoltarea organelor sexuale accesorii (uter, vagin, vulvă), cât şi formarea şi
menţinerea caracterelor sexuale secundare.

86
 La femelele pubere estrogenii sunt secretaţi în proestru şi mai ales în estru
(perioada de călduri), determinând creşterea în volum a ovarului şi a foliculului de
Graaf, proliferarea şi hipertrofia miometrului şi endometrului, pregătind uterul
pentru fecundaţie şi nidaţie. Stimulează creşterea şi dezvoltarea ţesutului acinar al
glandei mamare, a sistemului canalicular (canalele galactofore) şi a ţesutului
adipos din glanda mamară.
Ca şi hormonii androgeni, estrogenii influenţează şi activitatea altor
organe şi ţesuturi:
- stimulează anabolismul proteic, prin intensificarea sintezei ARN-ului
mesager;
- au acţiune de mobilizare a lipidelor din depozite şi de creştere a lipemiei;
- stimulează creşterea în lungime a oaselor, iar după pubertate accelerează
osificarea cartilajelor de conjugare a oaselor lungi, limitând creşterea;
- intervin în retenţia clorului, sodiului şi a apei prin creşterea osmolarităţii
lichidului extracelular.
Hormonii progestativi sunt reprezentaţi de progesteron şi
17-hidroxiprogesteron.
Progesteronul (Pg) este secretat de corpul galben periodic al ovarului în
perioadele de metestru şi, în caz că intervine gestaţia, în prima parte a acesteia*.
La unele specii (vacă, oaie, scroafă) progesteronul este secretat în cantităţi foarte
mici şi de ţesutul interstiţial ovarian; la păsări (lipsite de corp galben ovarian),
progesteronul este secretat de celulele foliculului ovarian rupt.
Celulele corpului galben (luteale) provin prin metaplazie, din celulele
granuloasei şi ale tecii interne ale foliculului ovarian dehiscent.
Acţiunile fiziologice ale progesteronului se exercită în special asupra
aparatului genital femel şi glandei mamare (fig. 4.21). Stimulează proliferarea
mucoasei uterine la femelele în metestru, astfel încât mucoasa capătă un aspect
dantelat. De asemenea are loc stimularea secreţiei glandelor uterine (“lapte
uterin”), cu rol nutritiv pentru zigot şi embrion până la nidaţie.
Progesteronul diminuează contractilitatea miometrului şi sensibilitatea
acestuia la ocitocină, prin care se evită expulzarea oului implantat.
Are loc şi stimularea creşterii şi dezvoltării glandelor mamare: induce
dezvoltarea lobuloalveolară şi previne secreţia laptelui (inhibă biosinteza
proteinelor laptelui).
Progesteronul suprimă ciclurile ovulatorii, blochează dezvoltarea unor noi
foliculi ovarieni şi ovulaţia; menţine gestaţia prin blocarea acţiunii ocitocinei

*
~n partea a doua a gestaţiei, progesteronul este secretat de placentă.

87
asupra contractilităţii miometrului (creşte pragul de excitabilitate a miometrului)
şi determină formarea placentei.
În timpul parturiţiei, scăderea bruscă a concentraţiei de progesteron este
însoţită de creşterea secreţiei de prolactină (acţiune potenţată de estrogeni).
Această schimbare bruscă a concentraţiei de progesteron şi prolactină realizează
contextul hormonal al declanşării lactogenezei, al sintezei componentelor laptelui
(cazeină, lactoză).
În preajma parturiţiei, corpul galben de gestaţie, uterul şi placenta secretă
pe lângă progesteron şi un hormon de natură polipeptidică numit relaxină.
Relaxina determină în timpul parturiţiei dilatarea cervixului şi relaxarea
ligamentelor şi musculaturii care înconjoară canalul pelvin, uşurând fătarea.

3.11.3. Funcţia endocrină a placentei

Pe lângă rolul placentei în nutriţia şi protecţia fătului, aceasta îndeplineşte

şi un rol endocrin, prin secreţia următorilor hormoni:
- gonadotropinele placentare (se mai numesc gonadotropine coriale), cu
structură şi activitate biologică asemănătoare gonadotropinelor anterohipofizare
(FSH, LH), secretate de vilozităţile coriale ale placentei;
- hormonul lactogen;
- hormonii estrogeni;
- progesteron (în a 2-a jumătate a gestaţiei);
- relaxina (mobilizina).
Hormonii placentari completează acţiunile hormonilor anterohipofizari şi
ovarieni în timpul gestaţiei.

Sistemul endocrin difuz (aglandular)

Sistemul endocrin difuz este larg răspândit în aproape toate organele

corpului şi împreună cu sistemul nervos somato-vegetativ şi cel endocrin
glandular reprezintă o a treia cale efectoare în organism.
Spre deosebire de hormonii circulanţi secretaţi de glandele endocrine, care
acţionează la distanţă, hormonii locali secretaţi de sistemul endocrin aglandular
(paracrin) prezintă proprietăţi stimulatoare sau inhibitoare asupra celulelor din jur
(fig. 3.18).

88
 Fig. 3.18. Modalităţi de transmitere a semnalelor chimice în organism
(după Hăulică, 2002).

După structura chimică, produşii de secreţie ai sistemului endocrin difuz

(hormonii tisulari) sunt amine, polipeptide sau derivaţi ai acizilor graşi polinesaturaţi.
Din categoria monoaminelor biogene, mai bine studiate sunt histamina şi
serotonina.
Histamina este sintetizată, stocată şi eliberată după necesităţi, în mastocite,
mucoasa gastro-intestinală şi neuronii cerebrali. Prin decarboxilarea histidinei se
formează histamina, care este eliberată din granulele de secreţie de numeroşi factori de
agresiune tisulară (infecţii, arsuri, extracte proteice ş.a.). Acţiunea histaminei este mediată
prin două tipuri de receptori:
- receptori H1 – prin care se realizează efecte bronhoconstrictoare, vasodilataţie
periferică, hipotensiune ş.a.;
- receptori H2 – implicaţi în stimularea secreţiilor gastrosecretoare ş.a.
Ca hormon local, histamina stimulează musculatura netedă gastro-
intestinală, bronşică şi uterină. De asemenea, intervine în fenomenele adaptative
de tip hiperemiant - în inflamaţii, efort fizic, hipertermie ş.a.
La nivelul sistemului nervos, histamina are rol de mediator chimic în
hipotalamus, sistemul limbic şi modulează activitatea şi metabolismul cerebral,
fiind implicată în apariţia stării de trezire.
Serotonina este secretată de celulele enterocromafine din mucoasa
gastrointestinală, mastocite şi neuroni cerebrali şi este transportată de trombocite,
fiind absorbită pe suprafaţa lor. Se formează prin hidroxilarea şi apoi prin
decarboxilarea triptofanului.
Ca hormon local intensifică motilitatea gastro-intestinală, bronşică
(bronhoconstricţie) şi uterină. Asupra vaselor sangvine serotonina determină
vasoconstricţia arterelor şi venelor din teritoriul splanhnic şi pelvin şi vasodilataţie
în ţesutul muscular striat, cutanat şi în segmentul cefalic (“roşeaţa feţei”). De

89
asemenea produce reacţii locale de tip capilaroconstrictor, participând la
realizarea timpului vascular al hemostazei.
Din grupul hormonilor locali peptidici fac parte hormonii gastro-
intestinali, kininele plasmatice (peptidele vasoactive).
Acţiunile fiziologice ale hormonilor gastro-intestinali (gastrina, secretina,
colecistokinina, motilina, enterocrinina, vilikinina, ş.a.) sunt legate de reglarea
proceselor motorii şi secretorii digestive şi sunt prezentate în capitolul “Fiziologia
digestiei şi absorbţiei”.
Acţiunile fiziologice ale hormonilor peptidici renali (renina şi
eritropoietina) sunt prezentate în capitolul “Fiziologia aparatului excretor”.
Acţiunile fiziologice ale plasmakininelor (exemplu bradikinina) sunt:
arterio-dilataţie intensă, activarea sintezei renale de prostaglandine, activarea
ADN-ului şi creşterea ratei mitozelor în limfocitele timice. Angiotensina are o
acţiune vasoconstrictoare.
Hormonii locali lipidici cuprind peste 20 de lipide biologic active, printre
care sunt prostaglandinele, prostaciclinele, hormonii lipidici locali, având drept
precursori acizii arahidonic, linolenic şi linoleic. Aceste substanţe active au un rol
fiziologic important în modularea activităţii celulare în diferite organe şi ţesuturi.

3.12. Rezumat
Sistemul endocrin cuprinde sistemul endocrin clasic, reprezentat de
glandele endocrine specializate (hipofiza, epifiza, tiroida, ş.a.) şi sistemul
endocrin difuz (paracrin), prezent în diferite ţesuturi din organism.
Glandele endocrine nu au canale de excreţie; având o vascularizaţie
bogată, produşii de secreţie (hormonii) trec direct în sânge şi ajung pe această cale
la ţesuturile şi organele “ţintă”, de unde şi numele de “glande cu secreţie internă”.
Ţesuturile şi organele asupra cărora acţionează hormonii sunt situate în general la
distanţă de ţesutul secretor.
Sistemul endocrin influenţează în sens stimulativ sau inhibitor diferite
funcţii ale organismului, contribuind esenţial la reglarea umorală a acestora.
Sistemul endocrin coordonează şi adaptează realizarea funcţiilor la
necesităţile organismului, intervenind în menţinerea homeostaziei mediului intern,
în procesele de creştere, dezvoltare şi reproducere, prin intervenţia acestuia în
procesele biochimice, metabolice şi fiziologice din diferite organe, ţesuturi şi celule.
Spre deosebire de reacţiile (reflexele) rapide ale sistemului nervos, glandele
endocrine produc răspunsuri mai lente şi de mare specificitate. Între sistemul nervos
şi cel endocrin există strânse legături morfologice şi funcţionale de interdependenţă,

90
realizând împreună coordonarea şi integrarea funcţiilor organismului. De fapt, în
ultimul timp, numeroşi fiziologi consideră că cele două sisteme (nervos şi endocrin)
formează un sistem unic “neuroendocrin”. Această concepţie are la bază
interrelaţiile multiple dintre sistemul nervos şi glandele endocrine:
- unele structuri nervoase îndeplinesc rol endocrin, de exemplu neuronii
magnocelulari şi parvocelulari din hipotalamus; ganglionul simpatic medulo-
suprarenalian ş a.;
- sistemul nervos controlează activitatea glandelor endocrine, de exemplu
hipotalamusul controlează funcţia adenohipofizei prin liberinele şi statinele
hipotalamice, influenţând indirect şi activitatea celorlalte glande endocrine;
- hormonii influenţează activitatea sistemului nervos, de exemplu efectul
hormonilor tiroidieni, corticosuprarenalieni sau sexuali asupra adenohipofizei prin
intermediul hipotalamusului ş. a.

3.13. Lucrare de verificare

1. Ce este o glandă endocrină ?
2. Care sunt hormonii secretaţi de hipofiza anterioară şi ce funcţii specifice
îndeplinesc în organism ?
3. Care sunt hormonii hipofizei posterioare şi ce rol fiziologic au în organism ?
4. Care sunt hormonii elaboraţi de epifiză (glanda pineală) şi ce rol
îndeplinesc în organism ?
5. Care sunt principalele acţiuni fiziologice ale insulinei şi ale
glucagonului ?
6. Precizaţi care sunt categoriile de hormoni corticosteroizi şi care este rolul
acestora în organism.
7. Care sunt hormonii elaboraţi de ţesutul glandular medulosuprarenal ?
8. Ce este sistemul endocrin difuz ?

3.14 Bibliografie
1. MĂRGĂRINT IOLANDA şi colab., Fiziologia animalelor, Editura Ion
Ionescu de la Brad, Iaşi, 2002
2. CONSTANTIN N. şi colab, Fiziologia animalelor domestice, Editura Coral
Sanivet, Bucureşti, 1998
13. GUYTON, A. - Fiziologie. Ed. Medicală Amaltea W.B. Saunders,
Bucureşti, 1997.
3. LAZĂR ROXANA, BOIŞTEANU P.C., Lucrări practice de fiziologie. Funcţii
de nutriţie şi excreţie. Ed. Ion Ionescu de la Brad, Iaşi 2012.

91