Sunteți pe pagina 1din 38

1. Fiziologia neuronului, clasificarea neuronilor. Funciile somei, dendritelor i axonului.

Fenomenele electrice neuronale. Potenialul membranar de repaus, originea ionic i


metodele de studiu.

NEURONUL - este unitatea celular structural i funcional a sistemului nervos


STRUCTUR
- corpul celular - nucleul cu un nucleol
- citoplasma - citosol (organite cel. comune i
specif.)
- citoschelet
Forma corpului celular poate fi stelat, rotund, piramidal, fuziform, ovalar, piriform
- prelungirile:
dendritele - prelungirile scurte
- rol n recepionarea impulsurilor nervoase
- conducere celulipet
axonul - prelungirea unic a neuronului
- conul axonal ia natere PA
- conducerea impulsului este celulifug
- transportul materialului citosolic - anterograd
- retrograd
Tipurile de neuroni :
Dup numrul prelungirilor pe care le prezint i dup felul n care pornesc acestea din
corpul celulei nervoase neuronii se clasific n neuroni unipolari, pseudounipolari,
bipolari i multipolari. Neuronii unipolari nu prezint dect axonul, polul receptiv fiind
difuz, excitaiile fiind recepionate prin toat suprafaa pericarionului. Astfel de neuroni
sunt rari i intr n structura retinei (celule amacrine).
Neuronii pseudounipolari sunt caracterizai prin aceea c din corpul lor pleac o singur
prelungire, dar dup un traiect scurt se bifurc n dou ramuri ce reprezint dendrita i
axonul; se gsesc n ganglionii spinali. Neuronii bipolari prezint un axon i o singur
dendrit care pleac de obicei din puncte opuse.
Neuronii multipolari prezint un axon i numeroase dendrite care pornesc de pe toat
suprafaa pericarionului. Majoritatea neuronilor de acest tip se gsesc n toate segmentele
sistemului nervos. Din punct de vedere funcional neuronii pot fi motori, senzitivi i de
asociaie. Neuronii motori sau efectori, de obicei sunt mari, multipolari, cu axonul lung
ce se termin n organele efectoare (muchi, glande). Aa sunt celulele piramidale din
scoara cerebral, motoneuronii din coarnele anterioare medulare, celule Purkinje din
scoara cerebeloas. Neuronii senzitivi au proprietatea de a se excita la aciunea stimulilor
din mediul extern sau intern. Neuronii de asociaie (intercalari), fac legtura ntre
neuronul senzitiv i cel motor. Sunt de dimensiuni mici, multipolari i se gsesc n toate
etajele sistemului nervos.
Toi neuronii n sistemul nervos central sunt nconjurai de celule gliale: astrocite, dendrocite,
oligodendrocite. Aceste celule ndeplinesc urmtoarele funcii:

1. Suport aceste celule formeaz n carcas n jurul neuronilor i i susin.


2. Nutriie celulele gliale mpreun cu endoteliul vaselor formeaz bariera hematoencefalic,
prin intermediul creia substanele nutritive din snge ajung la neuroni.
3. Aprare celulele gliale nconjurnd neuronii ndeplinesc funcia de aprare a acestora.
4. Sinteza unor substane biologic active i a unor mediatori.
POTENIALUL DE REPAUS (PR) reprezint diferena de potenial ntre
suprafaa intern (electric negativ) i suprafaa extern (electric pozitiv) a
membranei neuronale n condiii de repaus funcional
valoarea - 60 mV - 90 mV
cauza repartiia neuniform a ionilor de o parte i de alta a membranei.
Din cauza permeabilitii selective a membranei celulare ionii se repartizeaz n urmtorul mod:

- La exterior Na+ 150 mM/l, K+ 5,5 mM/l, Cl- 120 mM/l;


- La interior Na+ 15 mM/l, K+ 150 mM/l, Cl- 9 mM/l, radicalii proteici OH-, COO-

n timpul potenialului de repaus sunt deschise canalele de scurgere care permit ieirea K+ i
ptrunderea Na+ n celul. Permeabilitatea pentru K este de 100 ori mai mare ca pentru Na din
urmtoarele motive:

- ionii de Na au un diametru mai mare dect cei de K


- numrul canalelor specifice pentru Na este mai mic ca cele pentru K.
Mai activeaz pompa Na/K ATP-aza care transport 2K spre interior contra 3Na spre exterior. n timpul
potenialului de repaus transportul net prin membrana este zero.

Valoarea potenialului de echilibru (E) pentru fiecare ion poate fi calculat dup formula lui Nernst

Unde - potenialul de echilibru; R constanta gazelor; T temperatura absolut; n valena; F


constanta Faraday; Ci concentraia intracelular a ionilor; Ce concentraia extracelular a
ionilor.

Msurarea potenialului de membran se face cu un electrod minuscul, umplut cu soluie electrolitic


puternic (KCl) implantat n celul i un electrod indiferent plasat n lichidul interstiial. Ambii electrozi
se unesc cu un amplificator de biocureni i oscilograf, pe ecranul oscilografului se nregistreaz valoarea
potenialului de repaus.

1. Potenialul de aciune, originea ionic i fazele lui. Rspunsul local i nivelul critic de
depolarizare, overshoot, potenialele vestigiale. Particularitile rspunsului local i a
potenialului de aciune. Canalele de Na+, K+ i Ca2+.
Potenial de aciune este alternarea rapid a potenialului de repaus, cu durata de ordinul
milisecundelor, n timpul cruia potenialul membranar variaz pn la 100mV (de la -70 pn la +30), cu
repolarizarea ulterioar i revenirea la valoarea potenialului de repaus.

Fazele potenialului de aciune:

- perioada de laten: intervalul de timp dintre momentul stimulrii i nceputul potenialului de


aciune, potenialul de membran se deplaseaz progresiv spre valoarea pragului de excitaie.
- depolarizarea: n aceast faz membrana devine foarte permeabil pentru ionii de Na+ cu
ptrunderea lor masiv n interiorul celulei; valoarea potenialului membranar ajunge pn la +30mV.
- repolarizarea: la cteva zecimi de milisecund canalele pentru Na+ se nchid i se deschid
canalele pentru K+ cu revenirea potenialului spre valoarea potenialului de repaus.
- postpotenial vestigial negativ: se manifest ca o ntrziere a repolarizrii ce devine mai lent
fa de perioada iniial a repolarizrii.
- postpotenial vestigial pozitiv: pompa Na/K transport 2K spre interior i 3Na spre exterior ce
duce la un deficit tranzitor de sarcini pozitive n interior, ce determin hiperpolarizarea membranei
(valoarea potenialului membranar mai mic de -90mV).
Proprietile potenialului de aciune:

- se supune legii totul sau nimic ce semnific c toate potenialele de aciune au


amplitudine constant dependent de proprietile membranei celulare
- se propag de-a lungul axonului fr decrement de stingere
- nu se sumeaz

Rspunsul local. Nivelul critic al depolarizrii.

Toi excitani dup putere se mpart:

1. pragali care pot genera potenial de aciune, adic excitaie


2. subpragali intensitate mic i nu pot genera potenial de aciune
3. suprapragali mai puternici ca cei pragali.
Dac asupra membranei acioneaz un excitant subpragal nu apare potenial de aciune, doar
rspuns local, adic are loc depolarizarea membranei cu modificarea permeabilitii pentru Na+ numai n
locul aciunii excitantului.

Proprietile rspunsului local:

1. Apare la aciunea excitanilor subpragali


2. Nu se rspndete
3. Se sumeaz
4. Nu se supune legii totul sau nimic la aciunea excitantului pragal i suprapragal apare
potenialul de aciune +30mV totul, la aciunea excitantului subpraga nu apare potenialul de aciune
nimic.
5. Valoarea lui depinte de intensitatea excitantului legea forei
Rspunsul local se sumeaz pn la un anumit nivel care poart denumirea de nivel critic al
depolarizrii care coincide cu 30% din valoarea potenialului de aciune. Nivelul critic pentru diferite
esuturi este diferit dar n mediu este de -60 mV.

1. Modificrile excitabilitii n cursul potenialului de aciune. Perioada refractar.


Parametrii excitabilitii ( pragul de intensitate i de timp). Legile excitrii. Relaia
intensitate-durat (reobaz, cronaxie).
Excitabilitate este proprietatea materiei vii sau capacitatea esutului de a rspunde la excitare n mod
specializat cu o vitez maxim

Excitaia proces biologic caracterizat prin modificarea proceselor metabolice i termogenetice, prin
depolarizarea temporar a membranei celulare i prin alte manifestri fiziologice specifice

Excitant sau stimul orice agent din mediu capabil s produc o reacie de rspuns din partea structurii
vii.
n timpul potenialului de repaus excitabilitatea membranei este 100%.

n faza de laten excitabilitatea membranei crete deoarece membrana parial este depolarizat,
un excitant subpragal poate declana potenial de aciune.

n faza de depolarizare toate canalele de Na+ sunt deschise n totalitate, membrana este incapabil
s rspund la un nou stimul indiferent de intensitatea lui, excitabilitatea este zero, aceasta se numete
perioada refractar absolut.

n faza repolarizrii membrana poate rspunde la stimuli de o intensitate suprapragal, ne


reacionnd la stimuli de intensitate pragala. Excitabilitatea crete treptat pn la norm i se numete
perioada refractar relativ.

n faza potenialului vestigial negativ


excitabilitatea este mai sus de norm i un
excitant subpragal poate provoca excitaie,
perioada supranormal.

n timpul potenialului vestigial pozitiv


excitabilitatea este sczut i pentru
generarea PA e nevoie de un excitant
suprapragal, aceasta este perioada
subnormal sau hiperpolarizare.

Pragul de excitaie: aplicarea unui stimul


slab nu determin apariia potenialului de
aciune, ci doar un rspuns local, ce se
manifest ca o depolarizare limitat a
membranei. Cu creterea intensitii
stimulului depolarizarea se accentuiaz. La
atingerea pragului de excitaie se
declaneaz potenialul de aciune.

Reobaza (1) intensitatea minim de


curent capabil s produc excitaia ntr-un timp
nedefinit; micorarea intensitii curentului n
limite inferioare fa de valoarea critic nu
provoac apariia excitaiei, indiferent de durata
aciunii

Timpul util (a) durata minim de timp n care un


curent cu o anumit intensitate produce excitaia;
micorarea timpului de aciune a stimulului sub
valoarea critic nu va provoca apariia excitaiei

Cronaxia (b) timpul minim necesar de a produce


excitaia cu o intensitate dubl reobazei

Legile excitrii.
1. Legea forei la aciunea cu stimuli subpragali rspunsul local este direct cu intensitatea
stimulului.
2. Legea sumaiei la aciunea a doi stimuli subpragali ntr-o unitate scurt de timp are loc
sumarea rspunsului
3. Legea totul sau nimic la aciunea cu stimuli pragali sau suprapragali rspunsul va fi acelai.
1. Sinapsa neuromuscular. Etapele transmiterii prin sinaps. Potenialul plcuei motore.
Caracteristicile funcionale (unidireionalitatea, ntrzierea sinaptic, potenarea postetanic,
fatigabilitatea, inexcitabilitatea electric a membranei postsinaptice).
Sinapsa neuro-muscular este o conexiune ntre terminaiunea nervoas i fibra muscular, ea are
urmtoarele componente:

1. Membrana presinaptic care reprezint membrana fibrei nervoase.


2. membrana postsinaptic membrana fibrei musculare
3. Spaiul intersinaptic localizat ntre aceste dou membrane. Acest spaiu conine un lichid
asemntor cu plasma sanguin.
Etapele fundamentale ale transmiterii prin sinaps.

1. Sinteza mediatorului (acetilcolinei) are loc la nivelul corpului neuronal i n terminaiunea


nervoas.
2. Stocarea mediatorului se face n veziculile sinaptice i la necesitate este eliminat.
3. Eliberarea mediatorlui include urmtoarea succesiune de evenimente: depolarizarea membranei
presinaptice cu deschiderea canalelor pentru Ca+ i influxul lui n celul; Ca+ fiind cu sarcin pozitiv
atrage veziculele de acetilcolin care sunt - spre membrana neuronal; veziculele fuzioneaz cu
membrana i crap; prin exocitoz mediatorul este eliminat n fanta sinaptic.
4. Traversarea spaiului sinaptic prin micare Brownean
Aciunea postsinaptic a mediatorului mediatorul se unete cu receptorul de pe membrana post
sinaptic; formarea complexului mediator-receptor duce la modificri de permeabilitate a membranei
pentru Na+ are loc depolarizarea membranei postsinaptice; pe membrana postsinaptic apare un
potenial care poate fi nregistrat i se numete potenialul plcuei motore. El este asemntor cu
rspunsul local.

Proprietile potenialului plcuei motore

1. nu se rspndete
2. se supune legii intensitii, adic valoarea lui depinde de cantitatea de mediator.
3. se sumeaz. Sumndu-se, determin depolarizarea segmentelor alturate ale membranei
biologice. La atingerea valorii nivelului critic al depolarizrii apare potenial de aciune, care se
rspndete bilateral pe suprafaa fibrei musculare.
n final dup terminarea excitaiei fermentul colinesteraza scindeaz mediatorul i sinapsa revine la
repaos.Inactivarea mediatorului se face sub influena enzimei acetilcolinesteraza

Caracteristicile funcionale ale sinapsei neuromusculare:

- Unidireionalitatea mediatorul se elimin la nivelul regiunii presinaptice dar acioneaz numai la


nivelul cimioreceptorilor specific de pe membrana postsinaptic.
- ntrzierea sinaptic etapele transmiterii sinaptice necesit 0,5-1,0 ms.
- Fatigabilitatea (oboseala) la stimularea cu frecvene mari rezervele de mediator din butonul
terminal se epuizeaz i blocarea transmiterii sinaptice.
- inexcitabilitatea electric a membranei postsinaptice se datoreaz faptului c pe membrana
postsinaptic lipsesc canalele voltaj dependente i sunt canale chimiodependente.
- potenarea postetanic apare la stimularea cu frecven mare a neuronului presinaptic i se
datoreaz concentraiei excesive a ionilor de Ca+ n butonul presinaptic din caz c pompa de Ca+ nu
reuete s evacueze excesul de ioni din butonul terminal.

1. Clasificarea fibrelor nervoase dup structur i viteza de conducere. Legile propagrii


excitaiei prin fibrele nervoase. Labilitatea funcional a nervului.
Dup structur toate fibrele nervoase se mpart n
- fibre mielinice
- fibre amielinice
Dup viteza de propagare a potenialului de aciune deosebim trei grupe de fibre nervoase A B C:
Grupa A se mparte n A A A A

A Viteza 70-120 m/s fibre motorii i aferente ale fusului muscular (propriocepie)

A Viteza 30-70 m/s Fibre de la receptorii tactili cutanai (atingere, presiune)

A Viteza 15-30 m/s fibre eferente, intrafuzale musculare.

A Viteza 12-30 m/s fibre de la receptorii termici i nociceptivi.

Grupa B V= 3-18 m/s sunt fibre mielinice, vegetative preganglionare

Grupa C V=0,5-3m/s fibre amielinice, vegetative, postganglionare.

Funcional toate fibrele nervoase se mpart n:


1. Motorii 2. Senzitive 3. Vegetative
Dup direcia propagrii excitaiei avem:
1. fibre aferente ( spre SNC)
2. fibre eferente (de la SNC)
Legile propagrii excitaiei prin fibrele nervoase:

1. Legea integritii anatomice i fiziologice a fibrei nervoase. Integritatea anatomic se ntrerupe


la secionarea fibrei nervoase iar cea fiziologic la aplicarea pe suprafaa fibrei a diferii excitani
(chimici, fizici, biologici) asemntor strii de parabioz.
2. Legea transmiterii izolate a excitaiei. Nervul este format din mai multe fibre nervoase funcional
diferite, ceia ce permite transmiterea excitaiei numai pentru aceast fibr.
3. Legea transmiterii bilaterale a excitaiei prin fibra nervoas. La aciunea unui stimul asupra
membranei fibrei nervoase excitaia aprut poate fi nregistrat bilateral. Legea este valabil doar
pentru fibra nervoas separat, dar n organism fibrele sunt unite prin sinapse unde excitaia se
transmite bilateral.
4. Legea conducerii nedecremeniale adic amplituda potenialului de aciune nu se modific n
timpul propagrii de-a lungul fibrei.
1. Mecanismul de conducere n fibrele nervoase amielinice i mielinice. Curentul local n
fibra nervoas.
Proprietatea structurii nervoase de a conduce la distan potenialul de aciune generat de un
stimul pragal (suprapragal) se numete conductibilitate.

Mecanismul transmiterii excitaiei n fibrele nervoase


n figura A avem fibra nervoas n repaos. n figura B un
excitant acioneaz asupra fibrei nervoase i apare un
potenial de aciune. Mecanismul de conducere se face
prin curenii locali Hermann. Pe faa intern a
membranei apare un potenial de +40mV in timp ce in
apropiere este -90mV. Cationii de Na+ migreaz spre
zona polarizat cu o cretere a potenialului n interiorul
membranei pn la voltajul prag cu iniierea
potenialului de aciune. La exterior sarcinile se
deplaseaz dinspre regiunea aflat n repaus (+) spre
zona depolarizat (-). Noile teritorii depolarizate devin
focare de excitaie pentru regiunile vecine. Acesta este
modul de conducere din aproape n aproape.
n fibrele mielinice ionii pot traversa membrana doar la nivelul strangulaiilor Ranvier.
Potenialul de aciune apare doar la nivelul strangulaiilor. Excitaia se propag electrotonic la nodul
urmtor. Acesta este modul de conducere saltator.

n poriunea A acioneaz un excitant i apare potenial de aciune adic are loc inversarea semnelor de
pe suprafaa i interiorul membranei. Aceast excitaie se va transmite n poriunea B i C. ntre dou
poriuni ale membranei ncrcate diferit apare un curent electric local, adic o micare a ionilor cu
sarcin pozitiv spre polul negativ. Acest flux de
ioni micoreaz valoarea potenialului de reapos
n poriunea B i C, pn la nivelul critic al
depolarizrii adic cnd 30% ionii + vor ajunge
la polul - n aceste poriuni B i C se vor
deschide canalele pentru Na+ care va ptrunde n
interior i va aprea potenial de aciune. Dar la
exterior tot avem curent electric local. n
poriunea A nu poate aprea un nou potenial de
aciune deoarece membrana este n perioada
refractar absolut (excitabilitatea este zero).

Deosebirile n propagarea excitaiei n fibrele mielinice i amielinice:

Viteza este mai mare n cele mielinice


n cele mielinice potenialul de aciune se propag saltator, iar n cele amielinice pe toat suprafaa
membranei
Energie se folosete mai mult n cele amielinice dect n cele mielinice (energia este necesar
pentru restabilirea membranei dup excitaie, pentru pompa Na+ - K+)

1. Sinapsele SNC, clasificarea lor. Structurile interne ale presinapsei: veziculele, mediatorii
i mitocondriile. Etapele transmiterii sinaptice, rolul ionilor de Ca2+ i al receptorilor
postsinaptici.
Sinapsele n SNC sunt jonciuni ntre diferii neuroni. Sinapsa are urmtoarele componente:

1. Membrana presinaptic
2. membrana postsinaptic
3. Spaiul intersinaptic localizat ntre aceste dou membrane. Acest spaiu conine un lichid
asemntor cu plasma sanguin.
n dependen de faptul care structur neuronal particip n formarea sinapsei deosebim:

- Sinapse axo-somatice (ntre axon i som)


- Sinapse axo-axonice (ntre doi axoni)
- Sinapse axo-dendritice (ntre axon i dendrite)
n dependen de mecanismul de transmitere a excitaiei deosebim:
1. Sinapsele chimice n aceste sinapse propagarea excitaiei are loc cu ajutorul substanelor chimice
mediatorilor. n dependen de mediator toate sinapsele chimice se mpart n:

- sinapse de excitaie

- sinapse de inhibiie

Corespunztori exist mediatori de excitaie: (adrenalina, noradrenalina, acetilcolina) i mediatori de


inhibiie: GABA, glicina, histamina, dopamina).

Mecanismul transmiterii excitaiei n sinapsele chimice de excitaie este acelai ca n sinapsa


neuromuscular.

2. Sinapsele electrice n ele lipsete mediatorul, spaiul sinaptic este foarte mic, membrana pre- i
postsinaptic sunt unite ntre ele prin jonciuni GAP (nite puni propeice) prin care citoplasma unei
celule contacteaz cu citoplasma celeilalte celule, prin aceste puni are loc transmiterea excitaiei.

3. Sinapse mixte conin i mediator i puni proteice.

Deosebirile ntre sinapsele chimice i electrice:

1. propagarea excitaiei n sinapsele chimice merge numai ntr-o direcie, n cele electrice n
ambele direcii (de la membrana presinaptic la cea postsinaptic i invers)
2. Viteza de transmitere a excitaiei este mai mare n sinapsele elestrice (lipsete retania sinaptic
necesar pentru eliminarea mediatorului, i fixarea lui cu receptorii de pe membrana postsinaptic).
3. Spaiul sinaptic este mai mare n sinapsele chimice.
4. Lipsesc receptorii i canalele chimiosensibile de pe membrana postsinaptic n sinapsele
electrice.
5. Oboseala apare mai repede n sinapsele chimice (se folosete mediatorul i apare oboseala).
6. labilitatea este mai mare n sinapsele electrice dect n cele chimice.
Etapele fundamentale ale transmiterii prin sinaps.

1Sinteza mediatorului are loc la nivelul corpului neuronal i n terminaiunea nervoas.

2Stocarea mediatorului se face n veziculile sinaptice i la necesitate este eliminat.

3Eliberarea mediatorlui include urmtoarea succesiune de evenimente: depolarizarea membranei


presinaptice cu deschiderea canalelor pentru Ca+ i influxul lui n celul; Ca+ fiind cu sarcin pozitiv
atrage veziculele de acetilcolin care sunt - spre membrana neuronal; veziculele fuzioneaz cu
membrana i crap; prin exocitoz mediatorul este eliminat n fanta sinaptic.

4Traversarea spaiului sinaptic prin micare Brownean

5. Aciunea postsinaptic a mediatorului mediatorul se unete cu receptorul de pe membrana


post sinaptic. Fformarea complexului mediator-receptor duce la modificri de permeabilitate a
membranei pentru Na+ caliu sau clor. Ca urmare are loc sau depolarizarea ( potenialul postsinaptic
exitator- PPSE) sau hiperpolarizarea (potenialul postsinaptic inhibitor- PPSI) . PPSE sau PPSI este
asemntor cu rspunsul local.
Proprietile PPSE sau PPSI

- nu se rspndete de-a lungul membranei axonului


- se supune legii intensitii, adic valoarea lui depinde de cantitatea de mediator.
- se sumeaz.
- se stinge ca rezultat al neutralizrii mediatorilui din fanta sinaptic
6.Inactivarea mediatorului se face sub influena enzimelor sau prin recaptare

Caracteristicile funcionale ale sinapsei:

- Unidireionalitatea mediatorul se elimin la nivelul regiunii presinaptice dar acioneaz numai la


nivelul cimioreceptorilor specific de pe membrana postsinaptic.
- ntrzierea sinaptic etapele transmiterii sinaptice necesit 0,5-1,0 ms.
- Fatigabilitatea (oboseala) la stimularea cu frecvene mari rezervele de mediator din butonul
terminal se epuizeaz i blocarea transmiterii sinaptice.
- inexcitabilitatea electric a membranei postsinaptice se datoreaz faptului c pe membrana
postsinaptic lipsesc canalele voltaj dependente i sunt canale chimiodependente.
- potenarea postetanic apare la stimularea cu frecven mare a neuronului presinaptic i se
datoreaz concentraiei excesive a ionilor de Ca+ n butonul presinaptic din caz c pompa de Ca+ nu
reuete s evacueze excesul de ioni din butonul terminal.
1. Mediatorii SNC (de excitaie i inhibiie). Mecanismul eliberrii neurotransmitorului la
nivelul terminaiilor presinaptice - rolul ionilor de calciu. Aciunea mediatorului asupra
neuronului postsinaptic, funcia receptorilor (canalele ionice - receptorii excitatori i
inhibitori).
Structura sinapsei
Microscopia electronic a artat c axonul presinaptic se termin la locul de contact cu
neuronul postsinaptic printr-o poriune lrgit de 0,5-2 m, denumit din cauza formei
sale buton sinaptic sau buton terminal. Partea mai ngroat a butonului terminal
alctuiete zona sau membrana presinaptic. In apropierea butonului sinaptic, fibra
nervoas axonal i pierde teaca de mielin. In interiorul butonului exist numeroase
organite celulare reprezentate mai ales de mitocondri (mai numeroase dect ntr-un
volum similar de citoplasm celular).
Sunt n medie 10.000 de vezicule cu diametrul de 30-60 nm, mai numeroase n
apropierea spaiului sinaptic. Veziculele se aglomereaz n anumite puncte ale
membranei presinaptice, iar n dreptul veziculelor membrana devine mai opac.
Veziculele conin stocate mici pachete moleculare (numite cuante) cu transmitori
chimici responsabili pentru transmiterea sinaptic.
Procesul de fuziune a veziculelor de membran presinaptic i eliberarea
neurotransmitorului reclam dou categorii de proteine asociate:
Proteinele asociate veziculelor din care intr:
sinapsina implicat n eliberarea veziculelor de pe citoscheletul butonului;
sinaptobrevina i sinaptofizina, care formeaz un canal ionic n momentul intrrii n
membrana veziculei;
sinaptoamina, care reprezint senzorul ionilor de Ca++ necesar aa cum vom vedea n
producerea acestui proces.
Aceste proteine interacioneaz cu a doua categorie de proteine cu proteinele asociate
membranei sinaptice care sunt: sintaxina i proteina membranei presinaptice.
ntre membrana presinaptic i cea postsinaptic cu care vine n contact exist un
spaiu liber numit fisur sau fant sinaptic a crui grosime variaz ntre 10-30 nm.
Acest spaiu sinaptic este plin cu lichid extracelular i o reea filamentoas de
proteoglican care are rolul de a asigura adezivitatea celor dou membrane, pre- i
postsinaptic.
Membrana postsinaptic conine structurile receptoare, caracteristice mediatorului
eliberat din zona presinaptic.
Mediatorul acioneaz asupra receptorilor din membrana postsinaptic.
Receptorii mediatorilor sunt molecule mari de proteine, inclavate n structura
bimolecular lipidic a membranei.
Deosebim receptori ionotropici i metabotropici.
Receptorii sunt formai din dou componente:
1) o component fixatoare a mediatorului, care proemin n afara membranei n
fisura sinaptic
o component, care ptrunde prin membrana postsinaptic.
La receptorii ionotropici aceast component se prezint sub forma unui canal ionic, ce
se deschide sub influena mediatorului chimic, deci este un canal ligand-dependent.
La receptorii metabotropici - ea este cuplat cu unul din subtipurile proteinei G, care
moduleaz activitatea unor enzime citoplasmatice. Aceste enzime activeaz sau inhib
mesagerul secund din neuronul postsinaptic sau din alt celul int, Ca urmare se
activeaz sau inactiveaz canalele membranare.
Date generale despre mediatorii chimici
Ideea transmiterii chimice este mai veche, dar a fost confirmat de cercetrile lui Otto
Loewi (1921-1926). Pentru ca o substan s fie considerat un mediator chimic este
nevoie ca ea s ndeplineasc o serie de condiii formulate de Paton (1958):
s existe ca atare sau sub forma de precursori n teritoriul presinaptic;
enzimele de sintez s existe n acelai teritoriu;
sistemul enzimatic de inactivare s fie prezent n teritoriul sinaptic.
stimularea terminaiilor nervoase presinaptice s determine eliberarea n cantiti
suficiente a acestei substane;
aplicarea substanei la nivelul membranei postsinaptice s determine acelai efect cu
stimularea presinaptic.
Mediatorii chimici se clasific astfel:
Acetilcolina
Aminele biogene:
catecolaminele: Noradrenalina, adrenalina, dopamina
serotonina (5 hidroxitriptamina)
histamina
Aminoacizii:
excitatori: glutamatul i aspartatul
inhibitori: acidul gamoaminobutiric (GABA) i glicina
Neuropeptidele:
opioizii endogeni: endorfinele, enkafalinele i dinorfina
substana P, neuropeptidul Y, colecistokinina (CCK), somatostatina, angiotensina,
peptidul vasoactiv intestinal (VIP)
Eliberarea mediatorului
Eliberarea mediatorului este procesul prin care acesta ajunge n spaiul sinaptic.
Este n fond un fenomen de neurosecreie explosiv declanat de apariia potenialului de
aciune (sau altfel spus al undei de depolarizare) la nivelul membranei butonului terminal.
Aceast depolarizare a butonului terminal va determina n afara ptrunderii Na+ i un
influx masiv de Ca++.
Ionii de Ca++ din mediul extracelular ptrund ntr-o oarecare msur prin canalele de Na+
voltaj-dependente. Ins majoritatea Ca++ ptrunde prin canale specifice de Ca++-voltaj-
dependente care se deschid mai lent.
Acest influx de ioni de Ca++ reprezint mecanismul de cuplare a potenialului de aciune
cu secreia mediatorului chimic.
Se produce o ataate, o fuziune, a 200-300 de vezicule la membrana presinaptic i
evacuarea coninutului n spaiul sinaptic prin procesul de exocitoz.
Evacuarea mediatorului din vezicule se face direct proporional cu influxul de Ca++ n
zona presinaptic.
Dup golirea coninutului vezicular prin exocitoz, membrana acestora va fi incorporat
n structura membranei presinaptice, din care ulterior se formeaz noi vezicule care se
ncarc cu mediator chimic.
1. Sinapsele excitatoare ale SNC. Originea i particularitile potenialului postsinaptic
excitator (PPSE). Generarea potenialului de aciune n segmentul proximal al axonului.
Impulsurile nervoase sunt transmise de la un neuron la altul prin jonciuni funcionale
interneuronale denumite sinapse. Deci sinapsa este regiunea de comunicare neuro-
neuronal. La nivelul acestei poriuni exist diferenieri morfofuncionale ce determin
excitaia sau inhibiia elementului postsinaptic, atunci cnd neuronul presinaptic intr n
activitate. Transmiterea impulsului nervos de la zona presinaptic la cea postsinaptic nu
este o simpl sritur de potenial de aciune, ci un proces mult mai complex, datorat
faptului c membrana postsinaptic este inescitabil electric.
. n dependen de mediator toate sinapsele chimice se mpart n:

- sinapse de excitaie

- sinapse de inhibiie

Corespunztori exist mediatori de excitaie: (adrenalina, noradrenalina, acetilcolina) i mediatori de


inhibiie: GABA, glicina, histamina, dopamina).

Etapele fundamentale ale transmiterii prin sinaps.

1Sinteza mediatorului are loc la nivelul corpului neuronal i n terminaiunea nervoas.

2Stocarea mediatorului se face n veziculile sinaptice i la necesitate este eliminat.

3Eliberarea mediatorlui include urmtoarea succesiune de evenimente: depolarizarea


membranei presinaptice cu deschiderea canalelor pentru Ca+ i influxul lui n celul; Acest
influx de ioni de Ca++ reprezint mecanismul de cuplare a potenialului de aciune cu secreia
mediatorului chimic. Se produce o ataate, o fuziune, a 200-300 de vezicule la membrana
presinaptic i evacuarea coninutului n spaiul sinaptic prin procesul de exocitoz.
Evacuarea mediatorului din vezicule se face direct proporional cu influxul de Ca++ n zona
presinaptic.
4 Traversarea spaiului sinaptic de ctre cuantele de mediator chimic ce se realizeaz prin micare
brownian tinznd s ajung la membrana postsinaptic.

5.Aciunea postsinaptic a mediatorului


Ajuns la nivelul membranei postsinaptice, mediatorul exitator i exercit aciunea prin
cuplarea cu receptorii specifici. Aceti receptori, inclui n structura membranei
postsinaptice, reprezint molecule proteice a cror conformaie chimic le permite s
intre n interaciune specific cu molecula de mediator. Ca rezultat membrana
postsinaptic se depolarizeaz. Cnd potenialul de repaus din membrana postsinaptic,
care are valoare de 70 mV ncepe s se depolarizeze, atingnd valori mai puin negative,
se realizeaz un potenial postsinaptic excitator (PPSE).
Depolarizarea membranei postsinaptice se realizeaz prin deschiderea canalelor
chimic dependente pentru Na+. PPSE dureaz circa 20 ms i se aseamn cu potenialul
local. Linia ascendent a PPSE atinge valoarea maxim n circa 2 ms, iar cea descendent
necesit n jur de 15 ms pn ce revine la valoarea potenialului de repaus. Revenirea se
explic prin:
- neutralizarea mediatorului din fanta sinaptic i inactivarea canalelor chimic dependente
pentru natriu,
-scurgerea K+ n afara neuronului postsinaptic
- expulzarea activ a Na+ ptruns n celul.
Pentru ca PPSE s se propage electrotonic n neuronul postsinaptic el trebuie s
ating o anumit valoare. Pentru a genera un impuls nervos n zona proximal a axonului
care s se propage, sinapsele trebuie s ating un PPSE cu o valoare de 20-30 mV (adic
s ajung la valoarea de 40 45 mV).
Suprafaa membranei postsinaptice depolarizat imediat sub butonul sinaptic, este
extrem de mic nct nu este capabil s depolarizeze ntreaga membran.
Pentru a aprea potenialul de aciune n zona proximal a axonului este necesar s se
depolarizeze cca 10% dintre sinapsele cu care este conectat neuronul. Dac nu se
realizeaz acest lucru PPSE se produce fr s genereze impuls nervos.
Potenialul de aciune poate fi generat prin depolarizarea concomitent a circa 10% din
sinapsele excitatoare (fenomenul de sumare spaial), sau prin descrcarea repetitiv a
unei singure sinapse (fenomenul de sumare temporal).
n concluzie:
dac prin sumaia PPSE se obin valori mai mari dect pragul pentru excitarea
neuronului, se genereaz un potenial de aciune care se propag;
dac valoarea PPSE rmne sub pragul de excitaie, atunci neuronul postsinaptic rmne
facilitat, ns nu e excitat. Starea de facilitare a neuronului este tranzitorie i dureaz 15-
20 ms, timp n care este posibil sumaia temporar sau spaial.
Acest fenomen este posibil deoarece PPSE spre deosebire de potenialul de aciune nu se
supune legii tot sau numic i de aceea amplitudinea sa crete prin mrirea intensitii
impulsului aferent.

1. Fenomenele electrice n cursul inhibiiei neuronale. Potenialul postsinaptic inhibitor


(PPSI). Inhibiia pre- i postsinaptic, recurent, reciproc, lateral, postexcitatorie,
pesimal.
Descoperirea fenomenului inhibiiei centrale.
Secenov a provocat la broasca talamic reflexul de flexiune a lbuei posterioare la aciunea cu H2SO4.
Apoi aplicnd NaCl la nivelul talamusului a observat c reflexul de flexiune se inhib. S-a fcut concluzia:
la nivelul talamusului exist centri de inhibiie, care inhib reflexul de flexiune. Alt savant His a aplicat
asupra celeilalte lbue alt stimul mai puternic (a strns cu pensa) i a observat de asemenea inhibiia
reflexului de flexiune. Atunci s-a fcut o alt concluzie: inhibiia este un proces general, caracteristic
pentru toate nivelele SNC, care include participarea neuronilor inhibitori.

Felurile de inhibiie n SNC

S-au descris urmtoarele tipuri de inhibiie neuronal:

Inhibiie cu participarea neuronilor inhibitori:

Inhibiie direct sau postsinaptic


Inhibiie indirect sau presinaptic
Inhibiie recurent
Inhibiie reciproc
Inhibiie lateral
Inhibiie fr participarea neuronilor inhibitori:

Inhibiie pesimal
Inhibiie dup excitaie

Inhibiia postsinaptic apare n sinapsele inhibitorii care au aceiai structur ca i sinapsele excitatorii din
SNC dar conin mediator de inhibiie (GABA, glicina). La propagarea excitaiei spre teminaiunea
nervoas a neuronului presinaptic are loc depolarizarea membranei presinaptice cu mrirea
permeabilitii pentru Ca2+ ca rezultat are loc eliberarea mediatorului n spaiul sinaptic, mediatorul se
unete cu receptorii de pe membrana postsinaptic i mrete permeabilitatea pentru K+ (care iese din
celul) i Cl- (care ptrunde n interiorul celulei). Ca rezutat are loc hiperpolarizarea membranei
postsinaptice i apare un potenial postsinaptic de inhibiie PPSI Apariia PPSI determin blocarea
transmiterii sinaptice ca urmare a scderii excitabilitii neuronului postsinaptic.

Proprietile PPSI

- nu se rspndete de-a lungul membranei axonului


- se supune legii intensitii, adic valoarea lui depinde de cantitatea de mediator.
- se sumeaz.
- se stinge ca rezultat al neutralizrii mediatorilui din fanta sinaptic
Inhibiia presinaptic apare n sinapsele axo-axonice, cnd membrana presinaptic a sinapsei de
excitaie servete ca membran postsinaptic a membranei de inhibiie. Ca mediator se folosete GABA
sau glicina care exercit efect inhibitor asupra membranei postsinaptice prin creterea conductanei
pentru Cl- (receptorii GABAa) i K+ (receptorii GABAb) i prin scderea conductanei pentru Ca2+
(receptorii GABAb) aceste efect duc hiperpolarizarea membranei postsinaptice (membrana presinaptica
pentru a doua sinaps) cu limitarea trecerii potenialului de aciune.

Inhibiia pesimal apare n sinapsele de excitaie, fr participarea neuronilor inhibitorii, atunci cnd
frecvena impulsurilor care vin spre sinaps este foarte mare, se depete labilitatea acesteia, ca
rezultat apare o depolarizare stabil a membranei postsinaptice (ea este refractar) i impulsurile care
vin se inhib la nivelul membranei postsinaptice.

Inhibiia dup excitaie are loc fr participarea neuronilor inhibitori, atunci cnd frecvena
impulsurilor care vin spre sinaps este mai mare ca labilitatea dar mai mic ca frecvena pesimal i
impulsurile (nu toate) nimeresc n perioada postpotenialului vestigial pozitiv al potenialului de aciune
precedent. n aceast perioad exitabilitatea neuronului postsinaptic este sczut. Ca rezultat o parte a
impulsurilor vor trece, altele se vor inhiba.

Inhibiia recurent, reciproc i lateral toate aceste feluri de inhibiie sunt cu participarea neuronilor
inhibitori, iar dup mecanism sunt inhibiii postsinaptice.

Inhibiia recurent. Inhibiia recurent este mediat de celulele Renshaw, care sunt intercalate ntr-o
ramificaie axonal recurent i motoneuron. Stimulul se ntoarce astfel la motoneuron, pe care l
inhib, producnd o hiperpolarizare.

Inhibiia reciproc

Centrii nervoi spinali sunt sediul unor procese de coordonare care sincronizeaz activitatea
muchilor antagoniti.
Coordonarea este realizat prin inhibiie reciproc.
De exemplu, concomitent cu stimularea neuronilor care inerveaz flexorii unui membru se
produce relaxarea extensorilor, care sunt antagoniti. Fenomenul se mai numete inducie
negativ simultan. Acesta este un proces de coordonare local, realizat cu participarea
neuronilor intercalari de inhibiie.
Un alt exemplu, n decursul reflexului osteotendinos, impulsurile aferente sunt transmise neuronilor
motori ai extensorilor, n timp ce este stimulat i un neuron inhibitor intercalar care inhib motoneuronii
flexorilor

Inhibiia lateral Aceast inhibiia st la baza activitii centrului dominant.

1. Particularitile transmiterii excitaiei n sinapsele SNC (conducerea unidirecional,


retenia sinaptic, transformarea ritmului, potenierea posttetanic, facilitarea, sumaia
temporar i spaial).
Sinapsele n SNC sunt jonciuni ntre diferii neuroni. Sinapsa are urmtoarele componente:

1.Membrana presinaptic

2.Membrana postsinaptic

3.Spaiul intersinaptic localizat ntre aceste dou membrane. Acest spaiu conine un lichid
asemntor cu plasma sanguin.

n dependen de faptul care structur neuronal particip n formarea sinapsei deosebim:

- Sinapse axo-somatice (ntre axon i som)


- Sinapse axo-axonice (ntre doi axoni)
- Sinapse axo-dendritice (ntre axon i dendrite)
n dependen de mecanismul de transmitere a excitaiei deosebim:

1. Sinapsele chimice n aceste sinapse propagarea excitaiei are loc cu ajutorul substanelor chimice
mediatorilor. n dependen de mediator toate sinapsele chimice se mpart n:

- sinapse de excitaie

- sinapse de inhibiie
2. Sinapsele electrice n ele lipsete mediatorul, spaiul sinaptic este foarte mic, membrana pre- i
postsinaptic sunt unite ntre ele prin jonciuni GAP (nite puni propeice) prin care citoplasma unei
celule contacteaz cu citoplasma celeilalte celule, prin aceste puni are loc transmiterea excitaiei.

3. Sinapse mixte conin i mediator i puni proteice.

Etapele fundamentale ale transmiterii prin sinaps.

1Sinteza mediatorului are loc la nivelul corpului neuronal i n terminaiunea nervoas.

2Stocarea mediatorului se face n veziculile sinaptice i la necesitate este eliminat.

3Eliberarea mediatorlui include urmtoarea succesiune de evenimente: depolarizarea membranei


presinaptice cu deschiderea canalelor pentru Ca+ i influxul lui n celul; Ca+ fiind cu sarcin pozitiv
atrage veziculele de acetilcolin care sunt - spre membrana neuronal; veziculele fuzioneaz cu
membrana i crap; prin exocitoz mediatorul este eliminat n fanta sinaptic.

4Traversarea spaiului sinaptic prin micare Brownean

5.Aciunea postsinaptic a mediatorului mediatorul se unete cu receptorul de pe membrana post


sinaptic. Formarea complexului mediator-receptor duce la modificri de permeabilitate a
membranei pentru Na+ caliu sau clor. Ca urmare are loc sau depolarizarea ( potenialul postsinaptic
exitator- PPSE) sau hiperpolarizarea (potenialul postsinaptic inhibitor- PPSI) .

Particularitile transmiterii sinaptice


1. Conducerea unidrecionat.
Propagarea impulsului nervos prin sinaps se face ntr-o singur direcie, din zona
presinaptic spre zona postsinaptic.
Dirijarea n sens unic a mesajului nervos se explic prin amplasarea veziculelor cu
mediator chimic doar n zona presinaptic i prin prezena receptorilor membranari cu
specificitate pentru mediatorii eliberai numai pe membrana postsinaptic.
2.ntrzierea sinaptic.
Eliberarea mediatorilor chimici n fisura sinaptic, prin intermediul crora se conduce
influxul nervos de la un neuron la altul, explic ntrzierea sinaptic de aproximativ 0,5
ms.
3.Fatigabilitatea transmiterii sinaptice.
Stimularea repetitiv a unei sinapse excitatorii provoac la nceput descrcri frecvente n
neuronul postsinaptic, pentru ca n urmtoarele milisecunde sau secunde, descrcrile s
se rreasc progresiv. Fenomenul poart numele de oboseal sinaptic.
Datorit oboselii sinaptice, zonele supraexcitate din sistemul nervos i reduc dup un
timp excitabilitatea excesiv.
Apariia oboselii sinaptice este pus n primul rnd pe seama epuizrii stocurilor de
mediatori din butonii sinaptici.
Pe de alt parte oboseala sinaptic ar putea fi datorat inactivrii treptate a mai multor
receptori membranali postsinaptici.
Facilitarea posttetanic sau potenarea posttetanic.
Aplicarea unor stimuli repetitivi rapizi pe o sinaps excitatoare, urmat de o perioad de
repaus, face neuronul postsinaptic mult mai reactiv, mai receptiv la stimulii urmtori.
Procesul este cunoscut sub termenul de facilitare posttetanic.
Facilitarea se datorete n mare msur concentrrii excesive de Ca++ n butonii
presinaptici, din cauza pompei de Ca++ care evacueaz prea ncet excesul ionilor penetrai
n butonul terminal.
Ionii de Ca++ acumulai se adaug efectului potenialului de aciune i astfel determin
eliberarea, exocitarea mai multor vezicule n spaiul sinaptic.
Din cauz c facilitatea posttetanic dureaz un timp destul de ndelungat, uneori ore n
ir, n funcie de neuroni, ea st la baza memoriei de scurt durat.
5.Vulnerabilitatea sinapselor la hipoxie i medicamente.
Transmiterea sinaptic este mpiedicat prin hipoxie. Fr aport de oxigen nu mai are loc
sinteza de ATP i alte substane chimice necesare pentru producerea i eliberarea
mediatorilor chimici. Ca urmare, eliberarea mediatorilor devine insuficient pentru
activarea membranei postsinaptice. ntreruperea circulaiei cerebrale pentru mai multe
secunde determin pierderea cunotinei, datorit mecanismelor menionate mai sus.
Dintre substanele medicamentoase anestezicele sunt cele mai puternic implicate n
funcionarea sinapsei. Majoritatea anestezicelor i exercit aciunea asupra sinapselor, fie
reducnd cantitatea de mediator eliberat, fie determinnd eliberarea mediatorilor
inhibitori.
Fenomenele de sumare temporal i spaial.
Fenomenul de sumare n general se explic prin faptul c stimulul aferent, chiar cnd este
insuficient pentru producerea unui potenial postsinaptic propagat, determin la nivelul
neuronului postsinaptic o stare de facilitare, care persist un timp foarte scurt i care se
poate suma cu strile analoage create, concomitent (sumare spaial) sau succesiv
(sumare temporal) de ali stimuli, putnd atinge la un moment dat pragul de
descrcare i astfel s devin eficient.
De menionat c i impulsurile inhibitorii similar cu cele excitatorii, prezint o sumare
spaial i temporal.
1. Noiune de centru nervos (n sensul ngust i larg al cuvntului). Particularitile
propagrii excitaiei n centrii nervoi, determinate de reeua neuronal (convergena,
divirgena, ocluzia, calea final comun, iradierea excitaiei, postaciunea (reverberaia),
principiul dominantei, compensarea funciilor i plasticitatea).
Noiune de centru nervos
Centru nervos reprezint totalitatea neuronilor se asigur realizarea unui act reflex sau a
unei funcii (ex. centrii nervoi ai reflexelor spinale, centrul respirator, vasomotor din
bulbul rahidian, .a.)
Impulsurile nervoase care apar la nivelul receptorilor sunt transmise neuronilor din centrii
nervoi.
La nivelul sinapselor centrale impulsurile vor trece la neuronii motori, fie direct, fie
indirect prin intermediul neuronilor intercalari.
Centrii nervoi, existeni n diferite etaje nervoase, nu sunt izolai, ci ntre ei exist
numeroase legturi.
Datorit diferitelor procese de transmitere sinaptic, centrii nervoi confer impulsului un
caracter difereniat i nuanat.
Proprietile centrilor nervoi
Transmiterea excitaiei prin centrii nervoi se caracterizeaz printr-o serie de
particulariti (determinate de interconexiunile sinaptice dintre neuroni).
Conducerea unilateral a impulsului. Este cunoscut faptul, c n fibra nervoas
impulsul este transmis n ambele sensuri. n centrii nervoi, transmiterea este ns
unilateral, fapt explicat prin particularitile structurale ale sinapselor i a mecanismul
de eliberare a mediatorului la nivelul butonului terminal.
ntrzierea. Perioada latent a unui reflex (intervalul de timp din momentul stimulrii
cmpului receptiv pn la apariia rspunsului reflex) este mai mare dect cea justificat
de timpul necesar pentru stimularea receptorului, conducerea prin cile aferente i
eferente. Perioada latent mai lung este explicat prin ntrzierea central sinaptic,
adic prin timpul necesar ca un stimul s fie transmis de la terminaia axonal
presinaptic la corpul neuronului postsinaptic. La nivelul fiecrei sinapsei impulsul
ntrzie 0,5-0,7 ms. Cu ct centrul nervos este alctuit dintr-un numr mai mare de
neuroni, cu att este mai mare ntrzierea central sinaptic. n consecin, dup durata
perioadei latente se poate aprecia cu aproximaie i numrul neuronilor care formeaz
centrul unui reflex.
Convergena i divergena. La suprafaa fiecrui neuron se termin un mare numr de
prelungiri axonale. Fenomenul poart denumirea de convergen. n acelai timp axonul
unui singur neuron vine n contact prin terminaiile sale cu un mare numr de corpuri
neuronale printr-un fenomen denumit divergen
Modificarea ritmului i a frecvenei impulsurilor.
Prin aceast particularitate se nelege faptul c, numrul impulsurilor din cile eferente
este mai mare dect al celor din cile aferente. n consecin, prin trecerea prin centrii
nervoi, stimulii sunt multiplicai. Acest proces poate fi explicat prin fenomenul
divergenei, n sensul c un stimul unic al nervului aferent este descrcat, prin numeroase
ramificaii axonale, ntr-un numr mai mare de neuroni motori efereni. Multiplicarea
stimulului la nivelul centrului nervos este important, ca exemplu, pentru realizarea
contraciei tetanice, care este contracia fiziologic a muchiului striat.
Iradierea. Iradierea este fenomenul prin care creterea intensitii stimulului activeaz
progresiv o zon mai mare de neuroni centrali, datorit prezenei interconexiunilor dintre
diferii centri nervoi. La o excitare puternic i ndelungat impulsurile sosite la SNC
excit nu doar neuronii centrului dat, dar i a altor centri.
Fenomenul de facilitare i de ocluzie.
Facilitarea se poate realiza prin convergena mai multor sinapse de la mai muli neuroni,
pe un singur neuron (ex. motoneuronul din coarnele anterioare ale mduvei spinrii).
Dac stimulm cu stimuli liminali doi neuroni din rdcinile posterioare ale mduvei
rspunsul motor este mai amplu dect suma rspunsurilor la stimulri separate a celor doi
neuroni.
Efectul se explic prin antrenarea n rspuns a unui numr superior de neuroni.
Ocluzia este fenomenul opus facilitrii. Dac repetm experimentul de mai sus folosind
un stimul maximal se constat c suma rspunsurilor individuale este mai mare dect
rspunsul obinut prin excitarea concomitent a celor doi neuroni.
In acest caz, la stimularea individual sunt antrenai n rspuns toi neuronii ce primesc
aferene de la fiecare din cele dou celule.
La stimularea concomitent, rspunsul nu este la fel de intens ca suma fiecrui dintre cei
doi neuroni afereni deoarece neuronii pe care converg ambii neuroni nu mai particip de
dou ori la rspunsul motor.
Fenomenul de postdescrcare.
La stimularea singular a unei ci aferente se obine un rspuns multiplu i prelungit a
neuronului eferent, fenomen numit postdescrcare.
Fenomenul este explicat prin existena circuitelor reverberante, n care neuronii
intercalari, aezai n circuit nchis sau n lan supun neuronul terminal eferent unui
bombardament prelungit de stimuli.
Sumarea impulsurilor n timp dac spre corpul unui singur neuron vine numai un impuls
nervos el nu provoac excitaie, dar un ir de impulsuri se sumeaz n timp i provoac exitaia.
Sumarea spaial dac spre corpul unui singur neuron vin impulsuri prin mai multe fibre
nervoase toate impulsurile se sumeaz i apare excitaia.
Calea final comun unul i acelai neuron motor intr n componena mai multor arcuri
reflexe. El reprezint calea final comun a acestor reflexe.
Oboseala se manifest prin epuizarea cantitii de mediator din membrana presinaptic.
Labilitatea joas 100-150Hz.
Principiul dominantei se caracterizeaz prin prezena centrilor nervoi dominani, care
moduleaz activitatea altor centri nervoi prin activarea sau inhibiia lor. Centrul nervos
dominant are urmtoarele proprieti: 1. excitabilitate mrit, 2. persistena excitaiei 3.
capacitatea de sumare a excitaiei 4.inerie (capacitatea de a menine excitaia dup ncetarea
stimulului).
Compensarea funciilor La lezarea unor centri nervoi funciilor lor pot fi preluate parial de
ali centri.
Plasticitatea adaptarea continu la condiiile de stimulare.

1. Noiune de reflex. Clasificarea morfologic i funcional a reflexelor Arcul reflex


mono- i polisinaptic, verigile lui. Timpul reflexului. Principiul legturii feed-back.
Reflexul reprezint mecanismul fundamental de activitate a sistemului nervos. El
reprezint reacia de rspuns a centrilor nervoi la stimularea unei zone receptoare.
Termenul a fost introdus n urm cu 300 de ani de ctre matematicianul i filosoful
francez Rene Descartes. Rspunsul reflex poate fi excitator sau inhibitor. La realizarea
unui reflex particip cinci componente anatomice: receptorul, calea aferent, centrul
reflex, calea eferent i efectorul. Ele alctuiesc mpreun arcul reflex.
Receptorul este de obicei o celul sau un grup de celule difereniate i specializate n
celule senzoriale (gustative, auditive, vizuale, vestibulare). Ali receptori sunt corpusculii
senzitivi alctuii din celule, fibre conjunctive i formaiuni nervoase dendritice
(receptorii tegumentari i proprioceptorii).
La nivelul receptorului are loc transformarea energiei excitantului n influx
nervos. Fiecare receptor este specializat n transformarea unei anumite forme de energie
din mediu (excitani sau stimuli) n informaie nervoas specific (fluxul nervos sau
potenialul de aciune) cu frecvena proporional cu intensitatea excitantului. n acelai
timp, fiecare receptor poate fi stimulat de orice form de energie dac depete cu mult
intensitatea normal; astfel celulele vizuale pot fi excitate i de energii mecanice mari (o
lovitur cu pumnul n ochi provoac senzaii vizuale rudimentare).
Calea aferent.
Variaiile de potenial de receptor produc depolarizri pasive n terminaia dendritic care
atingnd pragul critic descarc potenial de aciune dup legea "tot sau nimic" ce se
propag aferent.
Informarea corect a centrilor privind variaiile energiei excitantului se face prin
modulare de frecven (modularea n amplitudine nu este posibil din cauza legii tot sau
nimic).
Ca urmare un potenial de receptor de amplitudine redus determin numai cteva
poteniale de aciune pe secund, n timp ce poteniale de receptor mai ample induc zeci
sau sute de poteniale de aciune pe secund.
Cea mai simpl cale aferent este reprezentat de neuronul senzitiv spinal i prelungirile
sale.
Centrul reflex.
Prin centrul unui reflex se nelege totalitatea structurilor din sistemul nervos central care
particip la actul reflex respectiv.
Complexitatea i ntinderea unui centru este n funcie de complexitatea actului reflex pe
care l efectueaz.
Spre exemplu, centrii reflexelor respiratori se afl n bulb, n punte precum i n
hipotalamus i n scoara cerebral.
n cazul unui arc reflex elementar format din doi neuroni (unul senzitiv, cellalt motor)
centrul reflex este reprezentat chiar de sinapsa dintre axonul neuronului senzitiv i corpul
neuronului motor (exemplu reflexul miotatic).
Centrul nervos care primete informaia o prelucreaz, o compar cu date din memorie,
elaboreaz decizii i controleaz permanent modul de execuie efectund corectrile
necesare. La nivelul sinapselor din centrii refleci, transmiterea se face din nou prin
modulare n amplitudine deoarece potenialele postsinaptice nu mai respect legea "tot
sau nimic".
Calea eferent
Este reprezentat de axonii neuronilor efectori (motori sau secretori).
Cea mai simpl cale eferent se gsete la reflexele monosinaptice cnd este format din
axonul motoneuronului .
n cazul sitemului nervos vegetativ, calea efrent este format dintr-un lan de doi
neuroni motori: un neuron preganglionar situat n coarnele laterale ale mduvei spinrii
sau ntr-un nucleu vegetativ din trunchiul cerebral i un neuron postganglionar situat n
ganglionii vegetativi periferici. De-a lungul cilor eferente informaia circul spre
efectori din nou prin modulaie de frecven.
Efectorii.
Principalii efectori sunt muchiul striat, muchiul neted i glandele exocrine.
n funcie de fracvena potenialelor de aciune sosite pe axon, la nivelul plcii motorii de
exemplu, se vor exocita un anumit numr de vezicule cu acetilcolin, care va determina
poteniale postsinaptice de amplitudini diferite n funcie de numrul de molecule de
acetilcolin eliberate.
Ca urmare, pe membrana fibrei striate apar zeci sau sute de poteniale de aciune pe
secund, producnd contracii de amplitudine i fore corespunztoare comenzii centrale.
Controlul ndeplinirii comenzii (feed baak).
Arcul reflex cu cele cinci componente al sale reprezint un model incomplet al
desfurrii activitii reflexe.
n ultimele decenii s-a descoperit existena unor circuite nervoase ce leag centrii de
celulelor receptoare ( ex. receptorii auditivi).
Prin intermediul acestora, centrii nervoi pot regla pragul de excitabilitate al receptorilor
i implicit intensitatea stimulilor afereni.
Un asemenea control se exercit asupra efectorilor musculari de ctre centrii motori
extrapiramidali i cerebrali.
Toate reflexele se mpart n: 1) nscute care se transmit ereditar i 2) dobndite pe care omul le
dobndete pe parcursul viaii.

Deosebim reflexe somatice i vegetative. Arcul reflex vegetativ se deosebete de cel somatic
prinfaptul c calea eferent vegetativ este format din doi neuroni (primul n coarnele laterale ale
mduvei spinrii, 2 n ganglionul vegetativ).

n dependen de funcie distingem reflexe:

- de aprare
- alimentare
- locomotorii
- vasomotorii
- secretorii
- sexuale
n dependen de de numrul de neuroni (sinapse) deosebim :

-reflexe monosinaptice (exemplu, reflexele tendinoase)

- reflexe polisinaptice ( exemplu: reflexul de flexie, extensie)

Timpul reflexului este intervalul de timp din momentul aplicrii stimulului pn la apariia
rspunsului reflex. El este invers proporional cu intensitatea stimulului i proporional cu
lungimea arcului reflex.

1. Sinapsa neuromuscular. Etapele transmiterii prin sinaps. Potenialul plcuei motore,


caracteristicile funcionale (unidirecionalitatea, ntrzierea sinaptic, potenarea
postetanic, fatigabilitatea, inexcitabilitatea electric a membranei postsinaptice).
Sinapsa neuro-muscular este o conexiune ntre terminaiunea nervoas i fibra muscular, ea are
urmtoarele componente:

4. Membrana presinaptic care reprezint membrana fibrei nervoase.


5. membrana postsinaptic membrana fibrei musculare
6. Spaiul intersinaptic localizat ntre aceste dou membrane. Acest spaiu conine un lichid
asemntor cu plasma sanguin.
Etapele fundamentale ale transmiterii prin sinaps.

6. Sinteza mediatorului (acetilcolinei) are loc la nivelul corpului neuronal i n terminaiunea


nervoas.
7. Stocarea mediatorului se face n veziculile sinaptice i la necesitate este eliminat.
8. Eliberarea mediatorlui include urmtoarea succesiune de evenimente: depolarizarea membranei
presinaptice cu deschiderea canalelor pentru Ca+ i influxul lui n celul; Ca+ fiind cu sarcin pozitiv
atrage veziculele de acetilcolin care sunt - spre membrana neuronal; veziculele fuzioneaz cu
membrana i crap; prin exocitoz mediatorul este eliminat n fanta sinaptic.
9. Traversarea spaiului sinaptic prin micare Brownean
Aciunea postsinaptic a mediatorului mediatorul se unete cu receptorul de pe membrana post
sinaptic; formarea complexului mediator-receptor duce la modificri de permeabilitate a membranei
pentru Na+ are loc depolarizarea membranei postsinaptice; pe membrana postsinaptic apare un
potenial care poate fi nregistrat i se numete potenialul plcuei motore. El este asemntor cu
rspunsul local.

Proprietile potenialului plcuei motore

4. nu se rspndete
5. se supune legii intensitii, adic valoarea lui depinde de cantitatea de mediator.
6. se sumeaz. Sumndu-se, determin depolarizarea segmentelor alturate ale membranei
biologice. La atingerea valorii nivelului critic al depolarizrii apare potenial de aciune, care se
rspndete bilateral pe suprafaa fibrei musculare.
n final dup terminarea excitaiei fermentul colinesteraza scindeaz mediatorul i sinapsa revine la
repaos.Inactivarea mediatorului se face sub influena enzimei acetilcolinesteraza

Caracteristicile funcionale ale sinapsei neuromusculare:

- Unidireionalitatea mediatorul se elimin la nivelul regiunii presinaptice dar acioneaz numai la


nivelul cimioreceptorilor specific de pe membrana postsinaptic.
- ntrzierea sinaptic etapele transmiterii sinaptice necesit 0,5-1,0 ms.
- Fatigabilitatea (oboseala) la stimularea cu frecvene mari rezervele de mediator din butonul
terminal se epuizeaz i blocarea transmiterii sinaptice.
- inexcitabilitatea electric a membranei postsinaptice se datoreaz faptului c pe membrana
postsinaptic lipsesc canalele voltaj dependente i sunt canale chimiodependente.
- potenarea postetanic apare la stimularea cu frecven mare a neuronului presinaptic i se
datoreaz concentraiei excesive a ionilor de Ca+ n butonul presinaptic din caz c pompa de Ca+ nu
reuete s evacueze excesul de ioni din butonul terminal.

1. Structura muchilor striai. Caracteristicele moleculare ale filamentelor contractile.


Proteinele reglatoare (tropomiozina i troponina), sarcomerul, reticulum
sarcoplasmatic, Sistemul T. Unitatea motorie.
Fibra muscular este delimitat la periferie de o membran numit sarcolem sau miolem care
formeaz nite invaginri ce ptrund n profunzimea fibrei n dreptul membranelor Z tubulii T. De o
parte i de alta a tubulilor T se afl cte un reticul sarcoplasmatic (poriunea dilatat) mpreun
alctuiesc triada sarcoplasmatic. Organitele specifice sunt reprezentate de miofibrile. Unitatea morfo-
funcional a miofibrilei este sarcomerul care este format de miofilamente de actin i miozin.

La microscopul optic determinm urmtoarele zone:

Discul I sunt prezente numai miofilamente de


actin.

Discul A sunt miofilamente de actin i


miozin.

Banda H sunt prezente numai filamente de


miozin.

Linia M o poriune mai ntunecat n centrul bandei H.

Linia Z o linie mai ntunecat pe care se fixeaz actina.

Structura ultramicroscopic a actinei:

Actina reprezint un polimer format din 3 pri componente:

1. globule de actin
2. tropomiozina
3. troponin : I,T,C
Globulele de actin formeaz dou lanuri care se rsucesc ntre ele, fiecare globul are centrul
ei activ.

Tropomiozina - este o fie care acoper centrii activi ai actinei.

Troponina este de 3 feluri: troponina I fixeaz troponina de actin, troponina T fixeaz troponina
de tropomiozin i troponina C este liber i are afinitate fa de ionii de Ca+ .
Miozina este un polipeptid format din 2 lanuri grele rsucite n dublu helix i plicaturate la
capt(H) i 4 lanuri uoare (L) ataate la nivelul capetelor (cte dou pentru fiecare capt). Capul i
braul formeaz puntea transversal. Cozile miofilamentelor dispuse n mnunchi formeaz poriunea
axial a miofilamentului fixat pe membrana M.

Contracia muscular ncepe odat cu propagarea excitaiei prin sinapsa neuro muscular spre
fibra muscular. Apare potenialul plcuei motorii care sumndu-se genereaz un potenial de aciune,
care apoi se propag bilateral prin fibra muscular.
Propagndu-se potenialul de aciune strbate i tuburile transversale i ca rezultat are loc
depolarizarea membranei cisternelor ale reticului sarcoplasmatic cu mrirea permeabilitii pentru ionii
de Ca+2, care conform gradientului de concentraie nimeresc n sarcoplasm i se unesc cu troponina C
care are afinitate fa de Ca + 2.

Ca rezultat are loc modificarea configuraiei moleculei de troponin, care atrage molecula de
tropomiozin i ca rezultat se elibereaz centrii activi ai miozinei i se formeaz puni acto miozinice.

n rezultatul formrii punilor acto miozinice se activeaz capul miozinei care scindeaz ATP-ul cu
eliminarea energiei. Aceast energie este necesar pentru a modifica unghiul ntre corpul i gtul
miozinei pn la 450 , care n repaus este de 900.

De la capul miozinei se detaeaz ADP+P cu fixarea unei noi molecule de ATP.

Capul miozinei are activitatea ATP-azic scindnd ATP-ul n ADP+P+energie i revenirea la poziia
iniial.

n rezultatul repetrii acestor pai are loc atragerea actinei una n direcie alteia, ca urmare banda
H poate disprea complet, muchiul se contract.

Unitatea motorie (UM) reprezint totalitatea fibrelor musculare inervate de un


motoneuron. Numrul de fibre musculare ntr- unitate motorie poate varia de la cteva
fibre la mii de fibre. Deosebim:
- UM mici 3-10 fibre (muchii oculari)
- UM mijlocii 50-700 fibre
- UM mari 1000-2000 fibre
Dup viteza de contracie pot fi:

1.UM rapide (activitatea ATP-azic ridicat i rezisten sczut la oboseal)

2. UM lente (activitatea ATP-azic sczut i rezisten crescut la oboseal)

1. Iniierea contraciei musculare (cuplajul excitaie contracie). Potenialul de aciune al


muchiului. Rspndirea potenialului de aciune spre interiorul fibrei musculare pe
calea sistemului de tubi transversali. Eliberarea ionilor de calciu din reticulul
sarcoplasmatic i declanarea contraciei musculare.
Fibra muscular este delimitat la periferie de o membran numit sarcolem sau miolem care
formeaz nite invaginri ce ptrund n profunzimea fibrei n dreptul membranelor Z tubulii T. De o
parte i de alta a tubulilor T se afl cte un reticul sarcoplasmatic (poriunea dilatat) mpreun
alctuiesc triada sarcoplasmatic. Organitele specifice sunt reprezentate de miofibrile. Unitatea morfo-
funcional a miofibrilei este sarcomerul care este format de miofilamente de actin i miozin.

La microscopul optic determinm urmtoarele zone:

Discul I sunt prezente numai miofilamente de


actin.

Discul A sunt miofilamente de actin i


miozin.

Banda H sunt prezente numai filamente de


miozin.

Linia M o poriune mai ntunecat n centrul bandei H.

Linia Z o linie mai ntunecat pe care se fixeaz actina.

Structura ultramicroscopic a actinei:

Actina reprezint un polimer format din 3 pri componente:

4. globule de actin
5. tropomiozina
6. troponin : I,T,C
Globulele de actin formeaz dou lanuri care se rsucesc ntre ele, fiecare globul are centrul
ei activ.

Tropomiozina - este o fie care acoper centrii activi ai actinei.

Troponina este de 3 feluri: troponina I fixeaz troponina de actin, troponina T fixeaz troponina
de tropomiozin i troponina C este liber i are afinitate fa de ionii de Ca+ .
Miozina este un polipeptid format din 2 lanuri grele rsucite n dublu helix i plicaturate la
capt(H) i 4 lanuri uoare (L) ataate la nivelul capetelor (cte dou pentru fiecare capt). Capul i
braul formeaz puntea transversal. Cozile miofilamentelor dispuse n mnunchi formeaz poriunea
axial a miofilamentului fixat pe membrana M.

Contracia muscular ncepe odat cu propagarea excitaiei prin sinapsa neuro muscular spre
fibra muscular. Apare potenialul plcuei motorii care sumndu-se genereaz un potenial de aciune,
care apoi se propag bilateral prin fibra muscular.
Propagndu-se potenialul de aciune strbate i tuburile transversale i ca rezultat are loc
depolarizarea membranei cisternelor ale reticului sarcoplasmatic cu mrirea permeabilitii pentru ionii
de Ca+2, care conform gradientului de concentraie nimeresc n sarcoplasm i se unesc cu troponina C
care are afinitate fa de Ca + 2.

Ca rezultat are loc modificarea configuraiei moleculei de troponin, care atrage molecula de
tropomiozin i ca rezultat se elibereaz centrii activi ai miozinei i se formeaz puni acto miozinice.

n rezultatul formrii punilor acto miozinice se activeaz capul miozinei care scindeaz ATP-ul cu
eliminarea energiei. Aceast energie este necesar pentru a modifica unghiul ntre corpul i gtul
miozinei pn la 450 , care n repaus este de 900.

De la capul miozinei se detaeaz ADP+P cu fixarea unei noi molecule de ATP.

Capul miozinei are activitatea ATP-azic scindnd ATP-ul n ADP+P+energie i revenirea la poziia
iniial.

n rezultatul repetrii acestor pai are loc atragerea actinei una n direcie alteia, ca urmare banda
H poate disprea complet, muchiul se contract.

1. Mecanismul contraciei musculare. Rolul ionilor de calciu. Fenomenele mecano-chimice


(mecanismul mersul pas cu pas). Mecanismul relaxrii, pompa Ca2+.
Fibra muscular este delimitat la periferie de o membran numit sarcolem sau miolem care
formeaz nite invaginri ce ptrund n profunzimea fibrei n dreptul membranelor Z tubulii T. De o
parte i de alta a tubulilor T se afl cte un reticul sarcoplasmatic (poriunea dilatat) mpreun
alctuiesc triada sarcoplasmatic. Organitele specifice sunt reprezentate de miofibrile. Unitatea morfo-
funcional a miofibrilei este sarcomerul care este format de miofilamente de actin i miozin.

La microscopul optic determinm urmtoarele zone:


Discul I sunt prezente numai miofilamente de actin.

Discul A sunt miofilamente de actin i miozin.

Banda H sunt prezente numai filamente de miozin.

Linia M o poriune mai ntunecat n centrul bandei H.

Linia Z o linie mai ntunecat pe care se fixeaz actina.

Structura ultramicroscopic a actinei:

Actina reprezint un polimer format din 3 pri componente:

7. globule de actin
8. tropomiozina
9. troponin : I,T,C
Globulele de actin formeaz dou lanuri care se rsucesc ntre ele, fiecare globul are centrul
ei activ.

Tropomiozina - este o fie care acoper centrii activi ai actinei.

Troponina este de 3 feluri: troponina I fixeaz troponina de actin, troponina T fixeaz troponina
de tropomiozin i troponina C este liber i are afinitate fa de ionii de Ca+ .
Miozina este un polipeptid format din 2 lanuri grele rsucite n dublu helix i plicaturate la
capt(H) i 4 lanuri uoare (L) ataate la nivelul capetelor (cte dou pentru fiecare capt). Capul i
braul formeaz puntea transversal. Cozile miofilamentelor dispuse n mnunchi formeaz poriunea
axial a miofilamentului fixat pe membrana M.

Contracia muscular ncepe odat cu


propagarea excitaiei prin sinapsa neuro
muscular spre fibra muscular. Apare
potenialul plcuei motorii care sumndu-se
genereaz un potenial de aciune, care apoi
se propag bilateral prin fibra muscular.

Propagndu-se potenialul de aciune


strbate i tuburile transversale i ca rezultat
are loc depolarizarea membranei cisternelor
ale reticului sarcoplasmatic cu mrirea permeabilitii pentru ionii de Ca+2,
care conform gradientului de concentraie nimeresc n sarcoplasm i se
unesc cu troponina C care are afinitate fa de Ca + 2.

Ca rezultat are loc modificarea configuraiei moleculei de troponin,


care atrage molecula de tropomiozin i ca rezultat se elibereaz centrii activi
ai miozinei i se formeaz puni acto miozinice.

n rezultatul formrii punilor acto miozinice se activeaz capul


miozinei care scindeaz ATP-ul cu eliminarea energiei. Aceast energie este
necesar pentru a modifica unghiul ntre corpul i gtul miozinei pn la 450 ,
care n repaus este de 900.
De la capul miozinei se detaeaz ADP+P cu fixarea unei noi molecule de ATP.

Capul miozinei are activitatea ATP-azic scindnd ATP-ul n


ADP+P+energie i revenirea la poziia iniial.

n rezultatul repetrii acestor pai are loc atragerea actinei una n


direcie alteia, ca urmare banda H poate disprea complet, muchiul se
contract.

Relaxarea muchiului include:

1. Pompa de Ca+ transport activ ionii de calciu n reticulul sarcoplasmatic.


2. Concentraia Ca+ sarcoplasmatic scade detaarea de la troponina C centrii activi sunt
acoperii de tropomiozin relaxarea muscular.
Energia n contracia muscular este necesar pentru:

1. Micarea unghiului ntre corpul i capul miozinei de la 900 pn la 450


2. Ruperea punilor acto miozinice
3. Funcionarea pompei Ca+ 2
4. Funcionarea pompei Na+ K+

1. Caracteristicele contraciei musculare unice (secusa). Tipurile de sumaie ale contraciei


(sumaia de uniti motorii multiple i sumaia de frecven). Tetanosul. Regimurile
contraciei musculare (izometric, izotonic, auxotonic). Oboseala muscular.

Tipurile de contracie:

1. Contracie unic se mai numete secus muscular, apare atunci cnd asupra fibrei musculare
acioneaz un singur stimul. Secusa include urmtoarele faze:
a - perioada latent, dureaz de la aciunea stimulului asupra fibrei musculare pn la nceputul
contraciei (include procesele de transmitere a excitaiei prin sinapsa neuro-muscular, eliminarea Ca+
din reticulul sarcoplasmatic i formarea punilor actino miozinice)

b - perioada contraciei coincide cu contracia fibrelor musculare.

c - perioada relaxrii relaxarea muchiului.

2. Contracia tetanic - reprezint o sumare a contraciei musculare la aciunea asupra muchiului a mai
mulor stimuli consecutivi de o anumit frecven. Deosebim:
1. Tetanos complet apare atunci cnd stimulii consecutivi sunt aplicai n perioada contraciei din
secusa muscular. Aa frecven a stimulului care provoac tetanos complect se numete frecven
optimal. Fora contraciei n acest caz este maximal.
2. Tetanos incomplet. Dac frecvena stimulilor este mai mic dect cea optimal atunci apare tetanos
incomplet. Dac frecvena stimulilor este mai mare dect cea optimal atunci fora contraciei
muchiul scade deoarece unii stimuli consecutivi nimeresc n perioada refractar a membranelor
fibrelor musculare.

Mai multe fibre musculare care sunt inervate de terminaiunile axonului unui neuron motor
formeaz unitatea motorie. Deosebim:

- UM mici 3-10 fibre (muchii oculari)


- UM mijlocii 50-700 fibre
- UM mari 1000-2000 fibre
Dup viteza de contracie pot fi:

1.UM rapide (activitatea ATP-azic ridicat i rezisten sczut la oboseal)

2. UM lente (activitatea ATP-azic sczut i rezisten crescut la oboseal)

Fora contraciei musculare poate crete prin dou mecanisme de sumare a contraciilor:

1. Sumarea de frecven - atunci cnd crete frecvena impulsurilor n fibrele nervoase ale
unitilor motorii
2. Sumarea de uniti motorii atunci cnd crete numrul de uniti motorii implicate n
contracie.

Regimurile de contracie muscular:

1. Contracie izotonic aa fel de contracie cnd se modific lungimea muchiului dar tensiunea
rmne constant.
2. Contracie izometric lungimea muchiului nu se schimb dar crete fora contraciei musculare.
3. Auxotonic contracie cu modificarea tensiunii i lungimii muchiului.
n organismul omului practic se ntlnesc contraciile auxotonice.

Oboseala muscular reprezint micorarea forei contraciei cauzat de :


1. Oboseala centrului nervos motor
2. Oboseala sinapselor neuro-musculare, cauzat de micorarea rezervelor de mediator
3. Epuizarea rezervelor energetice ale muchiului (ATP)

1. Muchiul neted i mecanismul de contracie al acestuia. Proprietile fiziologice ale


muhilor netezi. Tipuri de muchi netezi: monounitari, (viscerali), multiunitari.
Muschii netezi nu prezinta striatii, nu sunt atasati de oase, actioneaza mai lent decat muschii striati si
pot ramane contractati pentru o perioada mai lunga de timp. Activitatea lor este controlata de sistemul
nervos autonom.

Localizare:

in organele cavitare (cu perete si lumen). Peretele este format din mai multe tunici, una fiind m.
neted.
organele de simt:
in piele - m. piloerectori
globii oculari - m. irisului, m. intrinseci (ciliari)

Structura celulei musculare netede

Sarcolema

Are aceeasi structura ca si membrana celulara obisnuita cu mici particularitati: jonctiunile


celulare - de tip gap (nexus) sau digitiforme.

Jonctiunea gap realizeaza comunicarea directa intre celule prin canale, ceea ce permite trecerea
ionilor de Ca, acesta fiind implicat in generarea potentialului de actiune (PA) si in mecanismul de
contractie-excitatie.

Sarcoplasma

Contine nucleul, unele organite comune si aparatul contractil care contine organite
asemanatoare celor din m. striat dar cu dispozitie diferita. Acest aparat contractil contine mai multe
elemente:

filamente contractile: de actina (subtiri) sau de miozina (groase).


microtubulii - componenta mica
proteine asociate actinei sub forma corpilor densi (aglomerari de proteine). Corpii densi au un rol n
solidarizarea capetelor filamentelor de actina prin punti transversale pe care aceste proteine le
formeaza.
Reticolul endoplasmatic este sursa de eliberare a ionilor de Ca pentru a creste concentratia de Ca in
momentul contractiei m. neted.
Mecanismul contractiei consta in alunecarea filamentelor de actina in raport cu cele de miozina
datorita puntilor transversale. In contractie creste concentratia de Ca. Efectul este activarea proteinei
calmodulina. Calmodulina prezinta 4 situsuri de legare a Ca. Calmodulina activata declanseaza
activitatea ATPazica a miozinei, producandu-se energie. Energia este folosita n cadrul contractie.

Particularitatile contractiei

forta de contractie e scazuta (datorita numrului mic de punti transversale)


viteza de contractie e scazuta (datorita activitatii ATPazice scazute)
capacitatea de scurtare e crescuta (datorita existentei puntilor transversale pe toata lungimea
miozinei)

Particularitati functionale ale muchilor netezi


Activitatea contractila ritmica spontana - au loc contractii cu frecventa si amplitudine constanta
dependenta de muschi - acestia fiind muchi fazici. Exista insa si muchi tonici care au un tonus
spontan.
Contractia e modulata de liganzi, prin legare la receptorii de pe membrana celulei musculare
netede. Deosebim urmtorii liganzi :
neurotransmitatori
hormoni
prostaglandine
Prezinta dubla inervatie vegetativa, excitatorie si inhibitorie; sinapsele sunt absente. Acetilcolina
poate influenta procesul contractil la nivelul placii motorii.
Fibrele sunt cuplate electric prin jonctiuni gap si cuplate mecanic prin jonctiuni adherens. Aceste
jonctiuni asigura functionalitatea tesutului.

Proprietile muchilor netezi:

1. Excitabilitate capacitatea de a rspunde la aciunea unui excitant prin generarea potenialului de


aciune.
2. Conductibilitate - capacitatea de a propaga exitaia bilateral de-a lungul membranei biologice
3. Contractilitate - capacitatea de a se contracta, adic ai modifica lungimea i tensiunea.
4. Tonicitate stare de semicontracie a muchilor n repaus.
5. Extensibilitatea; capacitatea fibrelor musculare de a se intinde (extinde),adica de a-si mari
lungimea.
8.Elasticitatea- Capacitatea muschiului de a se lungi n anumite limite si a reveni la dimensiunea initiala
dupa ncetarea fortei de ntindere

Clasificarea functionala a muschilor netezi

Mm. netezi unitari (viscerali, vasculari) - au activitate ritmica spontana, initiata in arii pacemaker. Se
contracta ca o unitate. Au multe jonctiuni gap care asigura raspandirea potenialului de aciune si au
o inervatie slaba
Mm. netezi multiunitari (iris, mm. ciliari, mm. piloerectori, tunica medie a vaselor mari). Fiecare fibra
se contracta independent. Au putine jonctiuni gap si nu au contractii spontane. De asememnea
fiecare fibra este inervata de o terminatie nervoasa libera.
Mm. netezi intermediari (vezicula seminala, canalul deferent) Nu au actiune spontana, au numar
moderat de jonctiuni gap si o terminatie nervoasa libera inerveaza un fascicul mic de fibre.

Deosebirile ntre muchii scheletici (striai) i muchii netezi.

1.Muchii netezi sunt localizai n organele interne, iar cei striai n aparatul locomotor.

2. Muchii netezi au o elasticitate mai mare ca cei striai.


3. Muchii netezi sunt inervai de fibre vegetative simpatice i parasimpatice, iar cei striai
de fibre motorii ale sistemului nervos somatic.
4. Valoarea potenialului de repaus la muchii netezi este - 60 mV, iar la cei striai 80mV.
5. Proteinele contractile (miofibrilele) nu au o repartizare strict n muchii netezi, dar se
afl neuniform n citoplasm
6. n muchii netezi nu avem troponin, dar o alt protein calmodulina.
7. Muchii netezi au proprietatea de a se autoexcita automatism, adic a genera
poteniale de aciune fr aciunea unor excitani din exterior.

S-ar putea să vă placă și