FACULTATEA DE MEDICINA SI FARMACIE GALATI

FIZIOLOGIA NEURONULUI (IV)

PROF. DR. NECHITA AUREL

Date generale
Creierul cantareste 1-1,2 kg, doar 2% din greutatea corpului, e mic, dar nu marimea ii da performantele. Metabolismul neuronului este atat de intens incat este inutila inmultirea neuronilor. Creierul este insa bine hranit, este irigat de 20% din cantitatea totala de sange, consumul de oxigen este de 14% din total, consumul de glucoza considerabil, 15% din total. Creierul are proeminente si intre ele santuri, ce maresc suprafata substantei cerebrale, caci stratul exterior al creierului , cortexul sau materia cenusie reprezinta elementul valoros.

- Sistemul nervos este impartit din punct de vedere anatomic in SN Central si SN Periferic iar din punct de vedere functional in SN somatic si SN vegetativ - SNC are rolul de a regla si coordona permanent activitatea tuturor aparatelor si sistemelor organismului -unitatea functionala a SNC este reflexul, realizat prin neuroni -neuronii provin din celula primitiva neuroefectoare -la microscop se disting cele doua elemente ale tesutului nervos : celula nervoasa sau neuronul si nevroglia ( cu urmatoarele tipuri : astrocit, microglie, oligodendroglie)- sistemul de sustinere al neuronului.

Structura neuronului - corp: - soma (nucleu, citoplasma cu neurofibrile , corpusculi tigroizi Nissl, mitocondrii, reticul endoplasmic, aparat Golgi) - prelungiri : * Dendritele (ramificate) - prin ele impulsul ajunge la neuron * Axonul (unic) -paraseste soma printr-o regiune denumita conul axonal -invelit de teaca de mielina formata din celule Schwann care se intrerup la nivelul strangulatiilor Ranvier. -prin el impulsurile pleaca de la neuron

CLASIFICAREA NEURONILOR
1.Dupa dimensiuni mari (coarnele anterioare ale maduvei) mijlocii (celulele corticale) - mici (neuroni din talamus) 2.Dupa numarul de prelungiri : unipolari (celulele cu conuri si bastonase din retina) -bipolari (n. din gg. Spiral Corti, retina, mucoasa olfactiva) -multipolari (motoneuronii spinali) 3.Dupa functie : - neuroni somatici si vegetativi motori, senzitivi si senzoriali - de asociatie (intercalari)

PROPRIETATILE NEURONILOR Neuronul are trei proprietati : mai intai excitabilitatea, neuronul primeste o excitatie, in membrana lui se petrec modificari electro-chimice si se creaza imediat un raspuns electric. A doua insusire a neuronului este conductibilitatea, neuronul transmite raspunsul electric prin corpul lui la toate terminatiile neuronale, iar a treia proprietate este transmiterea raspunsului neuronilor vecini. Sistemul nervos transmite mesajele de la organele de simt spre creier, iar creierul la randu-i transmite mesaje la organele de executie periferice; se creaza astfel cai neuronale.

EXCITABILITATEA Reprezinta capacitatea unor celule (nervoasa, musculara)de a raspunde la un stimul. Cei mai importanti parametri ai excitab. sunt: - reobaza (curent de baza, liminar) = intensitatea minima de curent care produce un raspuns. Se mai numeste curent prag. Curentii cu intensitati mai mici ca reobaza nu produc o excitatie iar curentii cu valoare mai mare ca reobaza produc un raspuns identic cu stimulii prag, conform legii tot sau nimic. Cu cat tesutul este mai excitabil, cu atat reobaza este mai mica. - cronaxia = timpul minim necesar pentru ca un curent dublu fata de reobaza sa produca un raspuns din partea tesutului. Este cu atat mai mica cu cat tesutul este mai excitabil.

- sumatia . Stimularea unei celule cu curenti subliminari dar cu frecventa crescuta poate produce excitatia. Aceasta ar contrazice legea tot sau nimic. Explicatia fenomenului este urmatoarea : fiecare stimul sub prag produce la nivelul membranelor excitabile o serie de modificari locale. Aceste modificari dispar la scurt timp dupa incetarea actiunii stimulului. Daca un nou stimul apare inainte de a se sterge modificarea locala anterioara , celula insumeaza modificarile produse de stimulii succesivi pana se realizeaza un raspuns vizibil.

- adaptabilitatea-pragul de excitabilitate creste daca intensitatea curentului stimulator se modifica rapid. - perioada refractara -timpul de inexcitabilitate dupa excitatie. Are doua faze-absoluta(nervul nu raspunde la excitatie oricat de puternica ar fi) si relativa(raspunde la un stimul f. puternic). - parabioza -excitabilitatea este influentata de factori fizici (temperatura, solicitari mecanice) si chimici (anestezice, narcotice, acizi, baze)

In conditii de repaus membrana neuronului este polarizata, fiind incarcata cu asa numitul potential de repaus. Potentialul de repaus consta in repartizarea sarcinilor pozitive la exteriorul membranei celulare si a celor negative la interior.

Procesul de polarizare a membranei neuronale este activ ( se realizeaza cu consum energetic ) la el participand pompele ionice de sodiu-potasiu. Acestea realizeaza simultan transportul activ a 3 ioni de sodiu din interiorul celulei catre spatiul intercelular si a doi ioni de potasiu din spatiul intercelular catre interiorul neuronului.

In momentul aplicarii asupra neuronului a unui stimul cu o intensitate care depaseste valoarea prag ( prag de excitabilitate ) potentialul de repaus este inlocuit de potentialul de actiune ( influx nervos ). In aceste conditii membrana neuronala devine hiperpermeabila pentru Na ( portile de sodiu ale membranei se deschid ) zadarnicind eforturile pompei de Na-K. Ionii de sodiu intra in numar mare in neuron rasturnand brusc repartizarea sarcinilor electrice specifice potentialului de repaus ( sarcinile electrice pozitive devin dominante in interiorul neuronului ). La finalul acestui proces, canalele de sodiu se inchid ( se stopeaza influxul de Na) si canalele de potasiu se deschid ( se initiaza efluxul de potasiu ) situatie care stopeaza depolarizarea membranei, la +20 mV si initiaza repolarizarea membranei neuronale.

Repolarizarea este intensa determinand in final un potential membranar de 75 mV ( hiperpolarizare ) ca urmare a actiunii pompelor Na-K.

CONDUCTIBILITATEA

Reprezinta proprietatea de a conduce un impuls generat intr-un anumit punct. Tipuri de conducere : -conducerea bilaterala atat pe dendrita cat si pe axon. -conducerea unilaterala - conducerea impulsului intr-un singur sens - conducerea saltatorie, in fibrele mielinizate, de la o strangulatie Ranvier la alta -transmiterea liniara a excitatiei se datoreste depolarizarii in front a zonei excitate -transmiterea retrograda este impiedicata de perioada refractara de dupa excitatie

Viteza transmiterii este mai mare la om in fibrele mai groase si in cele mielinizate ( de pana la 50 de ori).La animale, este mai mica pe treptele joase ale scarii zoologice. Conducerea poate fi incetinita sau suprimata temporar sau definitiv prin actiunea unor agenti fizici ( frigul ) sau chimici ( anestezice ) sau prin distrugerea integritatii anatomice.

TRANSMITEREA SINAPTICA Sinapsa =contactul functional intre doi neuroni, de la neuronii aferenti la cei eferenti. Stimulul sinaptic poate fi excitator sau inhibitor. Stimulul este transmis de la neuronul presinaptic la cel postsinaptic prin butonii sinaptici prin care se termina axonii primului pe dendritele si suprafata neuronala a somei sau axonului celui de al doilea neuron. Butonul sinaptic contine : mitocondrii, vezicule cu neuromediatori ce vor fi eliminati in urma stimularii, prin exocitoza in spatiul sinaptic.Suprafata de contact se numeste suprafata ( fanta) sinaptica , (sinaptic cleft ).O sinapsa tipica este cea de la nivelul motoneuronului din cornele anterioare ale maduvei.

-principalul neuromediator sinaptic este acetilcolina ce excita receptorii din membranele sinaptice. -se modifica si permeabilitatea membranei pentru Na+,K+,Cl- si se va produce stimularea sau inhibitia postsinaptica.

Se descriu dou categorii de sinapse: electrice i chimice. Sinapsele electrice constau n trecera bidirecional sau unidirecional direct a curentului electric ntre dou celule vecine, prin legturile speciale dintre ele(tip "gap"). Transmiterea prin aceste sinapse este foarte rapid. Ele sunt localizate la adult n creier, n regiunile care rspund de anumite micri stereotipe cum ar fi clipirea pleoapelor la globul ocular. n timpul dezvoltrii, majoritatea sinapselor electrice se transform n sinapse chimice. n esutul nervos embrionar, n special la inim, sunt foarte abundente.

Sinapsa chimica se bazeaz pe eliberarea i captarea mediatorului chimic (neurotransmitor), cuprinznd o poriune presinaptic, o poriune postsinaptic i spaiul dintre ele numit fant sinaptic. Sensul de transmitere a impulsului este unidirecional.

PRINCIPALII NEUROMEDIATORI
-ACETILCOLINA. -NORADRENALINA - ADRENALINA - SEROTONINA(efect inhibitor, rol in producerea somnului) - DOPAMINA -alti neuromediatori : glicocolul, acidul gamaaminobutiric (GABA) cu efect inhibitor, opiacee endogene (endorfine, enkefaline), histamina, substanta P, unele prostaglandine, metionina, gastrina, somatostatina.

INHIBITIA NEURONALA -declanarea potenialului postsinaptic excitator sau inhibitor depinde de receptorii membranari, nu de neurotransmiatori. Inhibitia se poate realiza prin hiperpolarizare. Dac permeabilitatea membranei postsinaptice crete pentru K sau Cl (K iese iar Cl intr pe baza gradientului de concentraie), crete numrul de sarcini pozitive pe faa extern a membranei sau negativitatea interiorului, crescnd astfel potenialul de repaus n valoare absolut (de la -60 la -80 mV). Situaia aceasta se numete hiperpolarizare (potenial postsinaptic inhibitor) i are drept consecin scderea excitabilitii neuronale.

-inhibitia neuronala este de mai multe tipuri: directa(asupra unui neuron postsinaptic), presinaptica si recurenta -inhibitia presinaptica este produsa de neuroni inhibitori care actioneaza pe terminatiile celor excitatori sau pe axonii lor - inhibitia recurenta este mediata de celulele Renshaw care sunt intercalate intr-o ramificatie axonala recurenta a axonulului post sinaptic . Stimulul se intoarce astfel la motoneuron , pe care il inhiba prin hiperpolarizare

PROPRIETATILE CENTRILOR NERVOSI

1. conducerea unilaterala a impulsului in centrii nervosi transmiterea este unilaterala 2. intarzierea sinaptica la fiecare sinapsa impulsul intarzie cu 0,5- 0,7 msec. Cu cat la un reflex participa un numar mai mare de neuroni, cu atat intarzierea centrala este mai mare. 3. convergenta si divergenta- la suprafata unui neuron pot sa ajunga butoni terminali ai unui numar mai mare de axoni ,prin convergenta . Pe de alta parte ramificatiile unui singur axon pot sa fie conectate prin sinapsa cu mai multe corpuri neuronale , fenomen numit divergenta. 4. postdescarcarea- numarul impulsurilor post sinaptice eferente este mai mare decat a celor sinaptice aferente. 5. recrutarea cresterea numarului de motoneuroni excitati in functie de intensitatea stimulului

PROPRIETATILE CENTRILOR NERVOSI 6. Ocluzia centrala si marginea subliminala - stimuland un nerv aferent cu o anumita intensitate se obtine o contractie musculara ce realizeaza o anumita forta. Stimuland un nerv apropiat cu aceeasi intensitate se obtine o forta asemanatoare, dar daca sunt stimulati doi nervi invecinati concomitent, forta realizata poate fi mai mica ( ocluzia centrala ). In cazul unei stimulari mai slabe , dimpotriva , efectul obtinut poate fii mai mare decat cel justificat prin stimularea succesiva a doi nervi invecinati ( marginea subliminala).

7. Inductia simultana si succesiva coordonarea muschiilor antagonisti este realizata prin inductie ce poate fi simultana sau succesiva . Concomitent cu stimularea neuronilor care inerveaza extensorii unui membru se produce relaxarea flexorilor, care sunt antagonistii ( inductia negativa simultana ). Dupa ce motoneuronii extensorilor au fost stimulati , ei sunt inhibati, prin hiperpolarizare ( inductie negativa succesiva ) Prin asemnea relatii centrale sunt coordonate si miscarile din timpul mersului. 8. Iradierea cresterea intensitatii stimului activeaza o populatie progresiv mai mare de neuroni centrali . Arcul reflex se inchide prin transmiterea excitatiei la neuronii efectori care actioneaza asupra diferitelor organe.