„CITOFIZIOLOGIA”

Capitolul 2

CITOFIZIOLOGIA
Fiziologia celulară sau citofiziologia studiază totalitatea
proceselor vitale care au loc în interiorul celulei. Ea reprezintă un
domeniu activ de cercetare, fundamental pentru toate ştiinţele
biologice, cu numeroase aplicaţii în agricultură, biotehnologii şi
medicină.
2.1. Celula, unitatea structurală şi funcţională a lumii vii

Celula reprezintă unitatea fundamentală a lumii vii, iar

citofiziologia vegetală studiază domeniul celular din punct de vedere
morfologic, structural şi funcţional, oferind răspunsuri privitoare la
funcţionalitatea celulei vegetale prin studierea detaliată a
componentelor acesteia. Ea a fost descoperită de fizicianul englez
Hooke în 1667, cu denumirea derivată de la cella, cellula – cameră,
cămăruţă (Toma şi Robu, 2000)
Pe de o parte, toate celulele vegetale au proprietăţi
fundamentale comune, care au fost dezvoltate şi păstrate de-a lungul
evoluţiei. De exemplu, folosesc aceleaşi mecanisme pentru realizarea
metabolismului energetic şi utilizează ADN - ul ca material genetic.
Pe de altă parte, celulele vegetale actuale au evoluat diferenţiat, cu
scopul de a servi cât mai bine funcţiei pe care o au de îndeplinit în
cadrul ţesuturilor, organelor sau organismului.
Celula posedă toate însuşirile unui organism viu, astfel
conform teoriei totipotenţialităţii fundamentată de Haberlandt în 1902,
"orice celulă, haploidă sau diploidă, conţine întreaga informaţie
ereditară capabilă să genereze în descendenţă tipul caracteristic
speciei". Prin urmare, orice celulă izolată căreia îi sunt asigurate
condiţiile optime realizării proceselor fiziologice, îşi va relua
activitatea, va creşte, se va multiplica, iar din noile celule regenerate
se vor diferenţia ţesuturi, organe şi noi plante (Pop, 2002).
Celula este un sistem biologic deschis, realizând schimburi
permanente de materie, energie şi informaţie cu mediul de viaţă,
transformând asimilatele şi energia în procesul de metabolism.
Forma şi mărimea celulelor este foarte diferită, fiind
controlate genetic, ca rezultat al interacţiunii cu condiţiile specifice
mediului în cursul ontogenezei. Aşa cum am arătat, ele sunt
corespunzătoare funcţiilor fiziologice pe care le îndeplinesc în cadrul

19
 „CITOFIZIOLOGIA”

organului acţionând însă într-o manieră coordonată la nivelul

organismului.
Prin urmare, celula este unitatea structurală şi funcţională a
majorităţii organismelor vii. Dimensiunile celulelor variază mult, dar
cele mai multe sunt microscopice, invizibile cu ochiul liber (cu un
diametru cuprins în medie între 5 şi 100 μm la plante şi animale, iar
multe celule bacteriene au doar 1 până la 2 μm lungime). Limitele
dimensionale minime ale celulelor sunt situate la 300 nm diametru şi
volum de 10-14 mL, în cazul celulelor bacteriene de tip micoplasme.
Celulele pot exista ca unităţi de viaţă independente, ca şi în
cazul bacteriilor sau protozoarelor, sau pot fi grupate în colonii sau
ţesuturi, la plante şi animale. Fiecare celulă este alcătuită dintr-o masă
de material proteic (protoplasmă) diferenţiată în citoplasmă şi nucleu.
Protoplasma este delimitată de plasmalema, care la celulele plantelor
superioare, la ciuperci, alge şi bacterii este înconjurată de membrana
pectocelulozică.
2.2. Domenii de organizare a lumii vii
Cercetările recente evidenţiază existenţa a trei domenii
distincte de organizare a vieţii. Toate organismele vii sunt încadrate în
unul din marile grupuri de organizare (regnuri sau domenii), ce
definesc trei direcţii de evoluţie distincte provenite dintr-un grup
precursor comun (fig.2.1.). Se disting astfel două grupuri importante
de organisme procariote şi anume arhebacteriile (grec. arche-
„origine”) şi eubacteriile (grec. eu-„adevarat”).
Eubacteriile populează solurile, apele de suprafaţă şi ţesuturile
unor organisme vii sau moarte, dintre aceste cea mai răspândită,
cunoscută şi studiată fiind Escherichia coli.
Arhebacteriile, descoperite recent, sunt mult mai puţin
studiate, ştiindu-se doar că habitează de obicei în medii cu condiţii
extreme, precum, lacuri sărate, izvoare termale, zone cu aciditate
ridicată sau abisurile marine. Cercetările efectuate au evidenţiat că
arhebacteriile şi eubacteriile s-au separat evolutiv relativ repede,
constituind două domenii distincte, denumite Arhea, respectiv
Bacteria. Toate organismele eucariote, ce constituie cel de-al treilea
domeniu, Eucaria, provin prin evoluţie din acceaşi sursă (Arhea),
arhebacteriile fiind de fapt mai apropiate evolutiv de eucariote decât
de eubacterii.
Celule procariote (bacterii) sun celule primitive la care
materialul nuclear nu este delimitat de membrana nucleară, iar
enzimele implicate în procesele metabolice sunt ataşate învelişului
celular.

20
 „CITOFIZIOLOGIA”

eubacterii

bacterii
purpurii
eucariote

bacterii
ciano- gram- ciliate fungi
bacterii pozitive

flavo- bacterii verzi plante

bacterii nesulfuroase
animale

flagelate

termotoga

microsporidii

halofile
extreme

metanogene termofile extreme

arhebacterii

Fig. 2.1.Filogenia celor trei domenii ale vieţii. Relaţiile filogenetice

reprezentate ca „arbore genealogic”

21
 „CITOFIZIOLOGIA”

În cadrul arhebacteriilor şi eubacteriilor, există grupuri de

organisme diferenţiate prin condiţiile din habitatele în care trăiesc.
Astfel, există microorganisme aerobe (aerobionte), ce utilizează
oxigen în procesele respiratorii ce obţin energie din transferul de
electroni de la moleculele de substrat către oxigen, deoarece trăiesc în
medii oxigenate, şi microorganisme anaerobe (anaerobionte) ce
trăiesc în medii lipsite total sau parţial de oxigen. Ele îşi obţin energia
prin transferul de electroni la nitraţi (formând N2), sulfaţi (formând
H2S) sau CO2 (formând CH4). Numeroase organisme ce au evoluat în
condiţii de anaerobiză sunt anaerobe obligatorii, expunerea lor la
oxigen fiind letală.
Din punct de vedere al modului în care îşi obţin energia şi
carbonul necesare pentru sinteza materialului celular, organismele vii
se clasifică astfel;
- fototrofe (grec. trophein – „a hrăni”) ce
captează şi utilizează lumina solară pentru
sinteza substanţelor organice proprii,
- chemotrofe, care îşi obţin energia necesară
din oxidarea unui substrat. Toate
chemotrofele utilizează ca surse de energie
compuşi chimici, neavând capacitatea de a
fixa dioxid de carbon în componente
organice.
Fototrofele, se împart la rândul lor în autotrofe ce pot utiliza
ca sursă de carbon dioxidul de carbon (CO2) şi heterotrofe cele ce
folosesc carbonul din componentele organice.
Chemotrofele sunt heterotrofe, sursa de carbon provenind din
degradarea unor compuşi organici. Sub acest aspect heterotrofele sunt
clasificate în litotrofe, cele care îşi obţin energia necesară prin
degradarea unor componente anorganice şi organotrofe, cele care
folosesc ca surse de energie compuşii organici (fig, 2.2.)
Celulele eucariote tipice sunt de dimensiuni mult mai mari
comparativ cu celulele procariote – obişnuit 5 până la 100 μm în
diametru. Caracteristicile distincte ale celulei eucariote sunt
reprezentate de prezenţa nucleului cu membrană nucleară ce
delimitează materialul genetic nuclear, iar citoplasma este
compartimentată prin sistemul de endomembrane în formaţiuni
diferenţiate (organite), precum mitocondriile, reticulul endoplasmatic,
aparatul Golgi, lizozomii şi ribozomii. Celulele plantelor prezintă de
asemenea vacuole şi cloroplaşti fiind de asemenea semnalată prezenţa
în citoplasmă a granulelor de amidon şi a veziculelor lipidice.

22
 „CITOFIZIOLOGIA”

organisme

Fototrofe Chemotrofe
(sursa de energie- (sursa de energie-
lumina) compuşi chimici)

Autotrofe Heterotrofe Heterotrofe

(carbon din (carbon din (carbon din
CO2) compuşi compuşii organici)
organici)
-cianobacterii -bact purpurii
-plante -bact verzi

Litotrotrofe Organotrofe
(energie din compuşi (energie din compuşi
anorganici) organici)
-bact sulfuroase
-bact de hidrogen -majoritatea procariote
-toate eucariotele
nefototrofe

Fig.2.2. Clasificarea organismelor în funcţie de sursa de

energie utilizată (energie solară sau compuşi chimici oxidabili) şi
sursele de carbon utilizate în sinteza materialului celular.

Plantele şi animalele sunt alcătuite din organe şi ţesuturi

formate din celule eucariote, diferenţele dintre celulele vegetale şi cele
animale fiind legate de faptul că celula vegetală prezintă plastide şi în
special cloroplaşti cu tilacoide ce au rol în fixarea luminii şi sinteza de
substanţe organice prin fotosinteză, granule de amidon ca elemente de
stocare a glucidelor produse în fotosinteză, perete celular
pectocelulozic cu rol de delimitare şi protecţie, vacuole ce degradează
şi recicleză macromoleculele, stochează metaboliţi, plasmodesmele ca
elemente de joncţiune între celulele învecinate, glioxizomii cu un
bogat complex enzimatic (Milică şi colab., 1982).

23
 „CITOFIZIOLOGIA”

Metabolismul reprezintă caracteristica celulelor vii prin care

acestea realizează schimburi permanente de substanţe şi energie cu
mediul şi include totalitatea transformărilor ce au loc în plante. Cele
două laturi ale metabolismului sunt: anabolismul şi catabolismul.

Anabolismul (asimilaţia) cuprinde totalitatea proceselor de

biosinteză a compuşilor proprii organismului, ce se realizează cu
consum energetic.

Catabolismul (dezasimilaţia) include totalitatea proceselor de

biodegradare a compuşilor organici de rezervă, cu producerea de
energie.
Schimbul de substanţe cu mediul este însoţit întotdeauna de
schimburi energetice şi informaţionale, astfel că cele două laturi
metabolice alcătuiesc o unitate (Burzo şi colab., 1999).

Predominanţa uneia sau alteia dintre cele două laturi ale

metabolismului se modifică pe parcursul dezvoltării celulei. Astfel, în
etapele tinereţii predomină anabolismul, în etapa de maturitate cele
două laturi sunt în echilibru dinamic,iar la senescenţă raportul devine
favorabil catabolismului.

Creşterea reprezintă un proces cantitativ de mărire a masei şi

volumului celulei pe baza acumulării de substanţă uscată, prin
diviziune şi elongaţie.

Dezvoltarea este un proces calitativ ce presupune parcurgerea

etapelor caracteristice ciclului de viaţă a celulei ce debutează cu
tinereţea, se continuă cu etapa de maturitate şi se finalizează cu
senescenţa.

Sensibilitatea şi excitabilitatea sunt proprietăţi ale materiei

vii celulare de a percepe şi reacţiona la acţiunea factorilor din mediu.
Mişcarea reprezintă una dintre însuşirile de bază ale materiei
vii ce constă în modificarea în timp a poziţiei, în raport cu un anumit
sistem de referinţă.

Adaptabilitatea este însuşirea celulei vii de a-şi modifica

metabolismul în funcţie de acţiunea factorilor de mediu. Această
caracteristică stă la baza toleranţei celulei la stres.

24
 „CITOFIZIOLOGIA”

Ereditatea este proprietatea materiei vii de a transmite fidel

caracterele speciei de la părinţi la descendenţi.
Moartea este o însuşire generală a celulei vii, care survine în
condiţiile încetării metabolismului, ea fiind o consecinţă firească a
vieţii.

2.3.Componentele celulei vegetale şi funcţionalitatea acestora

Celula vegetală eucariotă este alcătuită din citoplasmă cu

organite citoplasmatice şi nucleu, care alcătuiesc protoplastul, protejat
la exterior de un perete celular (membrana pectocelulozică). În
citoplasma ce prezintă la exterior plasmalema se găsesc organite
citoplasmatice (plastide, mitocondrii, reticulul endoplasmatic,
dictiozomi, ribozomi, lizozomi, etc) şi una sau mai multe vacuole
delimitate de tonoplast, precum şi incluziuni ergastice, în cazul
ambelor structuri fiind depozitate substanţe organice secundare.
Plasmalema şi tonoplastul formează sistemul membranelor plasmatice
celulare, cu însuşiri de semipermeabilitate şi selectivitate (fig.2.3).

cloroplast
nucleu

incluziuni
erga
aparatul cloroplast
Golgi ribozomi
stice

mitocondrie

vacuola
reticul
endoplasmatic

peretele celular

Fig. 2. 3 Reprezentarea simplificată a unei celule vegetale şi a

principalelor componente ale acesteia

25
 „CITOFIZIOLOGIA”

2.3.1. Morfofiziologia citoplasmei şi a organitelor

citoplasmatice

Citoplasma reprezintă principalul component celular, fiind

caracterizat printr-o perfectă unitate şi integritate structurală şi
funcţională. Ea este sediul principalelor manifestări vitale, ce se
desfăşoară intens atunci când starea ei este fluidă şi în continuă
mişcare, coagularea citoplasmei ducând la încetarea acestor
manifestări şi implicit la moartea celulei.
Structură
Citoplasma este un sistem coloidal polifazic complex, bogat
în proteine hidrofile,care realizează un mediu heterogen şi labil ce-şi
modifică uşor starea fizică şi compoziţia chimică. Ea este alcătuită
dintr-un sistem coloidal fluid (hialoplasma), în care se găsesc organite
citoplasmatice, vacuole şi incluziuni ergastice, delimitate de o
membrana plasmatică - plasmalema.
Plasmalema delimitează plasma fiecărei celule, reprezentând
interfaţa dintre celulă, peretele celular şi mediul exterior acesteia,
realizând controlul schimburilor, materiale, energetice şi
informaţionale între celule şi exterior.
Prin urmare, plasmalema nu este doar un „sac” cu conţinut şi
organite citoplasmatice, ci o foarte importantă structură ce controlează
pătrunderea sau ieşirea unor compuşi în şi din celulele vegetale. Din
punct de vedere structural, prezintă „modelul mozaicului fluid”
datorită existenţei proteinelor membranale dispuse după un model
asemănător mozaicului cu însuşirea de a-şi modifica relativ uşor
poziţia, fapt ce conferă aspectul fluid. Principalii constituenţi
biochimici ai plasmalemei sunt reprezentaţi de o combinaţie de
fosfolipide şi proteine mobile. Fosfolipidele au un pol hidrofil ce
atrage apa şi un pol hidrofob. La nivelul membranei duble de natură
fosfolipidică există mai multe tipuri de proteine, şi anume;
- proteine periferice, poziţionate pe suprafaţa
membranei,
- proteine integrate ce sunt incluse în stratul
dublu fosfolipidic. Proteinele integrate, pot
fi de tip marker, de transport sau
receptoare.
Cele trei tipuri de proteine membranale reprezintă elementele
esenţiale, ce asigură funcţii importante ale plasmalemei, determinând
dinamicitatea structurii acesteia, controlând schimburile materiale şi
informaţionale dintre celule şi între celule şi exterior
(http://www.beyondbooks.com/lif71/4b.asp).

26
 „CITOFIZIOLOGIA”

difuziune

transport pasiv

difuziune
facilitată

transport activ

Fig.2.4. Reprezentarea proceselor de transport pasiv şi activ la nivelul

plasmalemei (prelucrat după:
http://io.uwinnipeg.ca/simmons/1115/cm1503/membranefunction.htm)

Majoritatea proceselor de transport ce au loc la nivelul celulei

vegetale sunt pasive – adică fără consum energetic din partea acesteia,
bazându-se pe procese fizico-chimice. Alte procese de transport ce au
loc la nivelul plasmalemei se desfăşoară însă cu consum de energie
metabolică din partea celulei fiind denumite transport activ.
Principalele procese de transport pasiv sunt:
Difuziunea – ce reprezintă mişcarea ionilor sau moleculelor
dintr-un mediu, din zonele cu concentraţie ridicată spre zone cu
concentraţie redusă. Sub aspectul acestui proces, plasmalema este o
membrană semipermeabilă şi selectivă, adică permite trecerea doar
unor anumite tipuri de molecule şi într-un anumit sens.
Tabelul 1.
Molecule ce traversează plasmalema cu uşurinţă

Molecule hidrofobe O2; N2

(liposolubile)
Nepolare benzen
Molecule polare mici H2O; uree; glicerol;CO2

27
 „CITOFIZIOLOGIA”

Tabelul 2
Molecule ce traversează plasmalema cu dificultate

Molecule mari Glucoza

Molecule polare Sucroza
Ioni H ; Na ; HCO3; K+, Ca2+; Cl;
+ +

Mg2+

Osmoza – reprezintă trecerea moleculelor de apă printr-o

membrană semipermeabilă, dinspre mediul de concentraţie redusă
către mediul de concentraţie ridicată, adică dinspre un mediu
hipotonic spre un mediu hipertonic.
Transportul activ ce se realizează la nivelul plasmalemei
presupune consum energetic ce alimentează pompele proteice
facilitând trecerea moleculelor împotriva gradientului de concentraţie.
Hialoplasma (citosolul) este o masă transparentă, doar aparent
lipsită de structură, cu un rol metabolic esenţial, o bună parte din
metabolismul celular având loc aici. Proteinele hialoplasmei joacă un
important rol în căile transmiterii sensibilităţii, în glicoliză şi activează
ca receptori intracelulari. Citosolul reprezintă partea solubilă,
semilichidă, a citoplasmei celulei, care conţine microfilamentele şi
citoscheletul. Organitele citoplasmatice se găsesc în suspensie în
citosol.
La procariote, toate reacţiile biochimice metabolice au loc în
hialoplasma.
Prin urmare, hialoplasma nu este „o supă” cu particule ce
plutesc liber, ci o structură complexă, superior organizată la nivel
molecular, ce conţine citoscheletul (matricea citoplasmatică) şi
numeroase biomolecule cu roluri precise structurale şi funcţionale.
Matricea citoplasmatică (citoscheletul) este reprezentat printr-
un sistem coloidal vâscos, elastic, nemiscibil cu apa. Ea este formată
dintr-o reţea de proteine ce străbate matricea celulelor vii, alcătuind un
suport pentru organite; ancorează sistemul de endomembrane,
facilitează mişcările şi creează o suprafaţă adecvată desfăşurării
reacţiilor biochimice.
Ultrastructura citoplasmei prezintă o fază dispersată,
structurată în filamente fine formate din lanţuri polipeptidice de
proteine fibrilare, legate prin punţi de hidrogen. În ochiurile reţelei,
faza de dispersie este reprezentată de apă, iar cea dispersată de
compuşi organici şi minerali, predominanţi fiind ionii cu rol în
stabilitatea coloizilor plasmatici. Raportul existent între cele două faze
imprimă sistemului starea fiziologică (fig. 2.5).

28
 „CITOFIZIOLOGIA”

Fig. 2.5. Ultrastructura citoplasmei (după Alberts şi colab., 1983)

Citoscheletul este format din trei tipuri de filamente;

1. Microfilamentele – sunt cele mai subţiri şi mai abundente
proteine ale citoscheletului. Structural conţin predominat
actină – o proteină contractilă, ce poate fi cu uşurinţă
asamblată sau dezasamblată, în funcţie de necesităţile
celulei sau a organitelor celulare.
2. Filamentele intermediare – sunt ceva mai mari în
diametru şi sunt prezente cu precădere în zone ale celulei
ce sunt sau urmează a fi supuse unor factori de stres,
biotic sau abiotic. Unele dintre aceste componente, odată
asamblate sunt dificil de dezasamblat.
3. Microtubulii sunt formaţiuni cilindrice cu lungimi
variabile şi diametru de cca. 25 ηm. Sunt prezenţi atât în
celulele vegetale cât şi în celulele animale. Localizarea lor
celulară variază astfel: în interfază sunt în apropierea
plasmalemei cu orientarea paralelă cu a microfibrilelor
celulozice, iar în repaus sun dispuşi orizontal în lungul
pereţilor.Microtubulii sunt formaţi din subunităţi α şi β ale
tubulinei, o proteină. Microtubulii se autoasamblează prin
polimerizare din subunităţile de tubulină. Calciul sub
forma complexului calmodulin-calciu determină
dezmembrarea prin depolimerizare a microtubulilor (fig
2.6) .
Principalele roluri fiziologice ale microtubulilor se referă la:
- formarea fusului nuclear de diviziune, în mitoză,
- sunt componente ale citoscheletului,

29
 „CITOFIZIOLOGIA”

- au rol esenţial în mişcările citoplasmatice, ale organitelor

şi celorlalte componente, utilizăm ATP ca sursă
energetică,
- participă la orientarea sensului de depunere a
microfibrilelor de celuloză în procesul de creştere a
peretelui celular.

Dimer solubil
de tubulină

Punct de creştere

Vedere secţiune
laterală

microtubul
α tubulină

β tubulină

Fig. 2.6. Reprezentarea microtubulului şi a creşterii acestuia

(http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/Cytoskelet
on.html)

30
 „CITOFIZIOLOGIA”

După Macovski (1972) citat de Burzo şi colab., (1999),

citoplasma este formată dintr-o soluţie care are o structură moleculară
şi din substanţe integrate într-o biostructură. Integrarea moleculelor în
biostructură se realizează cu consum energetic, astfel moleculele
comportându-se ca şi componente ale biostructurii şi nu ca
biomolecule. Moartea celulei permite desfacerea biolegăturilor şi
eliberarea componentelor biostructurale ce redobândesc însuşiri de
molecule.
Hialoplasma se poate prezenta sub formă fluidă de sol
(hidrosol) fapt ce atestă activitate metabolică celulară intensă, sau
vâscoasă de gel (hidrogel) fapt ce evidenţiază starea de latenţă la nivel
celular, majoritatea proceselor metabolice fiind încetinite.
Compuşii organici din hialoplasmă sunt reprezentaţi prin
componente structurale alcătuite din nucleoproteide, aminoacizi,
lipide complexe, glucide şi substanţe cu rol reglator de natura
enzimelor, fitohormonilor, vitaminelor, precum şi alţi produşi ai
metabolismului, granule de amidon, aleuronă, picături lipidice,
componente minerale (ursini, rafide, cistoliţi), toate formând
incluziuni ergastice care sunt acumulate în parenchimurile de
depozitare, sau eliminate prin frunze, scoarţă, excreţii radiculare, etc.
Roluri fiziologice.
Prin adaptările morfostructurale caracteristice citoplasma
participă la sinteza proteinelor specifice, a lipidelor structurale, a
vitaminelor şi fitohormonilor, a pigmenţilor fotoreceptori şi a multor
alte biomolecule.
În citoplasmă au loc procese legate de interconversia
aminoacizilor, sinteza micelelor celulozice implicate în creşterea
peretelui celular, dar şi procese catabolice legate de biodegradarea
aminoacizilor, formarea asparaginei şi reglarea balanţei proteice.
Citoplasma reprezintă sediul proceselor de creştere,
dezvoltare, sensibilitate, excitabilitate şi de mişcare, ea asigură
funcţionarea coordonată a tuturor organitelor şi adaptarea celulei
vegetale la necesităţile vieţii. Cele mai rapide şi numeroase modificări
funcţionale, de natură metabolică, de transformare a energiei
biochimice în energie cinetică, mecanică sau calorică, care asigură
mişcarea intracelulară şi sinteza componentelor biostructurale, au loc
de asemenea la nivelul citoplasmei (Alberts şi colab., 1983).
Citoplasma asigură mobilizarea substanţelor de la o celulă la
alta pe calea simplasmică prin plasmodesme şi este mediul de sinteză
şi biodegradare a numeroşi compuşi organici precum:

31
 „CITOFIZIOLOGIA”

- sinteza glucozei, zaharozei şi fructozei din triozofosfaţi,

- biosinteza proteinelor la nivelul ribozomilor în
citoplasmă, plastide şi mitocondrii,
- biosinteza unor vitamine şi a numeroase substanţe
volatile,
- interconversia aminoacizilor,
- biodegradarea glucidelor până la acid piruvic, prin ciclul
Krebs,
- biodegradarea aminoacizilor prin dezaminare.
Organitele citoplasmatice
Organitele citoplasmatice sunt componente de forme şi
dimensiuni variate ce îndeplinesc funcţii precise asigurând
desfăşurarea tuturor proceselor vitale.
Reticulul endoplasmatic (r.e.)
Reticulul endoplasmatic a fost descoperit de Charles Garnier
în 1897 în celulele animale constituind obiectul a numeroase cercetări
ulterioare. George Palade a definit acest organit ca fiind „un sistem
complicat de canalicule ramificate, saculi şi vezicule, care străbate
citoplasma în toate sensurile, avînd mărimi şi forme foarte diferite”.
La exterior, r.e. este delimitat de o membrană simplă, lipoproteică, ce
este străbătută de numeroşi pori. Canaliculele r.e. se continuă dintr-o
celulă în alta, prin plasmodesme, asigurând legătura simplasmică
dintre acestea.

Cercetările efectuate demonstrează că r. e. este o structură

extrem de plastică, forma şi complexitatea sa variază la diferitele
tipuri de celule în funcţie de gradul de diferenţiere şi starea fiziologică
a acestora. De exemplu, în celulele meristematice r. e. este rudimentar
şi creşte în complexitate odată cu diferenţierea celulei. Cercetările de
microscopie electronică au evidenţiat că acest sistem de
endomembrane are continuitate din membrana nucleară externă
(http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e23/23.htm).

O parte din r. e. prezintă ataşaţi suprafeţei externe (citosolice)

în dreptul porilor membranali poliribozomi, fapt ce-i conferă aspect
granular (r. e. rugos). Funcţia principală a acestuia o reprezintă
sinteza proteinelor de export şi a celor încorporate în membranele
biologice celulare, precum şi a proteinelor de rezervă şi a unor
protein-enzime. Proteinele de rezervă se acumulează în cisterne ale
reticulului endoplasmatic rugos, care se dilată pentru ca în final să se
stranguleze formând vezicule proteice. Sinteza proteinelor din

32
 „CITOFIZIOLOGIA”

hialoplasmă este realizată de către ribozomii liberi, ce nu sunt ataşaţi r.

e. (fig. 2.7).

Prin urmare r.e. rugos îndeplineşte în citoplasmă roluri de

sinteză, secreţie şi depozitare proteică.
O altă parte a r. e. nu prezintă ataşaţi ribozomi şi se numeşte r.
e. neted (agranular). Acesta are rolul de a modifica proteinele
sintetizate de către reticulul endoplasmatic rugos, fiind de asemenea
implicat în anumite etape ale sintezei lipidice, prin enzimele specifice.
Funcţia fiziologică a reticulului endoplasmatic neted este deci
reprezentată de sinteza sterolilor, lipidelor şi a glicogenului (fig. 2.7).

r.e. rugos

ribozomi

r.e. neted

Fig. 2.7. Reprezentarea schematică a reticulului endoplasmatic

(http://www.geocities.com)

În celulele senescente r.e. se dezorganizează în vezicule care

confluează şi generează o vacuolă mare plasată central. În interiorul
celulei r.e.este foarte variat, în unele zone având aspect de canalicule,
iar în altele aspect vezicular.
Astfel, r.e. neted asigură sinteza fosfolipidelor şi generarea de
noi structuri membranale.
Acest sistem asigură legătura structurală şi funcţională dintre
nucleu, citoplasmă şi exteriorul celulei, favorizând schimburile
metabolice de substanţe între celule pe de o parte şi între
componentele celulare pe de altă parte. Prin funcţia de distribuţie a
unor metaboliţi şi enzime în cadrul celulei, cât şi prin transportul unor

33
 „CITOFIZIOLOGIA”

substanţe din celulă în mediul extern reticulul endoplasmatic se mai

numeşte şi sistemul circulator celular
(.http://www.geocities.com/ogrethefirst/week2.html)
Aparatul Golgi (dictiozomii) - reprezintă componente ale
sistemului de endomembrane al celulelor eucariote, cu un important
rol sintetic şi de transport.
Acest organit a fost descoperit iniţial în celula animală (C.
Golgi - 1898) şi ulterior în celulele vegetale (A. Guillermont - 1931).
Unitatea morfofuncţională a aparatului Golgi este reprezentată de
către dictiozom.
Structural, dictiozomii se compun din formaţiuni lamelare,
alcătuite din 4-6 saculi sau cisterne, cu aspect de discuri suprapuse,
concrescute în zona mediană şi prezintă o parte matură (receptoare)
situată spre reticulul endoplasmatic şi o parte nouă (formativă) situată
spre plasmalemă din care se desprind mici vezicule.(fig. 2.8).
Studii complexe au evidenţiat că dictiozomii îndeplinesc în
celula vegetală multiple funcţii între care; sinteza şi transportul
produşilor de secreţie, generarea şi regenerarea de endomembrane,
acumularea şi transportul proteinelor, secreţia polizaharidelor care
intră în alcătuirea peretelui celular.

Fig. 2.8. Dictiozomul (după Purves şi Orians, 1996)

Veziculele desprinse din reticulul endoplasmatic rugos şi

învelişul nuclear sunt preluate de către dictiozom prin partea matură,
iar alte vezicule subţiri se pot desprinde de saculii concrescuţi şi
migrează în citoplasmă unde fuzionează cu peretele celular sau alte
organite (Capaldi, 1974).

34
 „CITOFIZIOLOGIA”

Prin urmare, aparatul Golgi serveşte ca punct de oprire, sau

depozitare, în care anumite proteine sintetizate de către reticulul
endoplasmatic rugos sunt stocate, modificate chimic şi pregătite
pentru a fi eliminate sau transmise altor organite. În funcţie de
destinaţia substanţelor, veziculele pot fi secretoare, care transportă
substanţele necesare pentru sinteza pereţilor celulari şi de depozitare,
în care se acumulează la unele specii proteine de rezervă.
La nivelul cisternelor golgiene are loc sinteza substanţelor ce
constituie precursori ai matricei peretelui celular. S-a observat că în
faza premergătoare diviziunii celulare, dictiozomii emit numeroase
vezicule, care se grupează în zona mediană, zonă în care se va edifica
noul perete celular (placa celulară).
Prin urmare, dictiozomii celulei vegetale participă activ la
sinteza membranei pectocelulozice, la secreţia unor macromolecule şi
formarea de endomembrane.În sens strict formarea de endomembrane
se referă la transferul unei părţi de membrană de la un sistem
membranal intercelular la altul.
Veziculele golgiene pot fuziona cu membranele plasmatice şi
pot excreta conţinutul acestora în mediul exterior prin exocitoză.
Procesul invers se numeşte endocitoză şi se manifestă prin invaginarea
unei membrane plasmatice dând naştere unei noi vezicule intracelulare
(Robinson and Kristen, 1982).
În privinţa originii formative a aparatului Golgi, există două
teorii, una susţinând deriva ontogenetică din membrana nucleară
externă, iar o alta presupune diferenţierea din profile ale reticulului
endoplasmatic, existând unele asocieri între cele două tipuri de
organite.

Ribozomii (granulele lui Palade) - sunt organite

citoplasmatice, ultrastructurale de natură ribonucleoproteică de cca. 20
nm în diametru, cu rol esenţial în procesele de proteosinteză fiind
prezenţi în toate celulele procariote şi eucariote vegetale şi animale.
Au fost descoperiţi de G. E. Palade în 1953 în celulele hepatice.

Ribozomii din celulele eucariote sunt localizaţi în

hialoplasmă, nucleu, plastide şi mitocondrii. Ribozomii citoplasmatici
pot fi liberi sau asociaţi membranelor reticulului endoplasmatic,
conferindu-le acestora aspectul rugos. În celulele meristematice,
reticulul endoplasmatic fiind slab dezvoltat, domină ribozomii liberi,
în timp ce în cazul celulelor diferenţiate cea mai mare parte a
ribozomilor sunt asociaţi reticulului endoplasmatic. Procesul de

35
 „CITOFIZIOLOGIA”

asociere este reversibil, deoarece are loc desprinderea ribozomilor

odată cu îmbătrânirea celulelor.

În mod frecvent ribozomii se ordonează în grupe (15-50), care

constituie adevărate unităţi funcţionale, cunoscute sub denumirea de
polizomi sau poliribozomi. Legătura dintre ribozomi în cadrul
agregatelor este realizată de către moleculele de ARN - m, purtătorul
informaţiei genetice înscrisă în ADN.
Ribozomii conţin ARN - r, proteine structurale de tipul
histonelor, enzime. Dintre enzime foarte importante sunt: aminoacil
ARN - sintetaza, implicată în transportul aminoacizilor necesari
biosintezei proteinelor şi peptidil transferaza, implicată în transcrierea
informaţiei genetice încorporate în ARN - m.

5 ribozomi citesc Creşterea lanţului polipeptidă

aceeaşi secvenţă polipeptidic
ADN

Codon
iniţiator

ARNm

5 ribozomi ARN-t
pornesc sinteza Mişcarea ribozomilor

Fig. 2.9. Reprezentarea simplificată a sintezei proteinelor la nivelul

ribozomilor

Funcţia ribozomilor este deci, sinteza proteinelor specifice,

proces ce se desfăşoară mai intens la nivelul reticulului endoplasmatic
rugos şi constă în asamblarea moleculelor de aminoacizi în lanţuri

36
 „CITOFIZIOLOGIA”

polipeptidice, pe baza informaţiei genetice. S-a stabilit experimental

că ribozomii participă la sinteza proteinelor structurale, a celor
implicate în diferenţierea celulelor, a enzimelor proteolitice. Controlul
activităţii ribozomilor este exercitat de către nucleu, prin intermediul
acizilor nucleici, datorită proceselor de replicaţie, transcripţie şi
translaţie (Blobel şi Dobberstein, 1975)(fig.2.9).
Mitocondriile - sunt organite citoplasmatice comune tuturor
celulelor eucariote, aglomerate de obicei în jurul nucleului sau în
zonele citoplasmei cu activitate metabolică intensă.
Conform teoriei endosimbiotice, mitocondriile asemeni
plastidelor sunt organite evoluate din procariote ce pe parcursul
evoluţiei au devenit simbiotice cu celulele eucariote primitive.
În secţiuni mitocondriile apar ca formaţiuni veziculare, cu
contururi ovale sau circulare delimitate de o membrană dublă.
Interiorul mitocondriei este ocupat de o substanţă fundamentală
(matrix sau matrice, plasmă sau condrioplasmă), bogată în ADN -
mitocondrial , proteine (35 - 40 %), lipide (25-38 %), ribozomi, acizi
nucleici etc. Deci, mitocondriile, deţin informaţia şi componentele
necesare sintezei proteinelor specifice, mitocondriale.
Suprafaţa membranei interne creşte considerabil prin
formarea unor pliuri numite de către Palade "criste mitocondriale". Pe
suprafaţa membranei mitocondriale interne se găsesc subunităţi
granulare denumite "particule elementare" sau "oxizomi" în care se
găsesc citocromii (fig. 2.10).
În matrix, ca şi în sistemul de endomembrane există
numeroase enzime care intervin în diferite etape ale procesului
respirator. Mitocondriile conţin toate enzimele ciclului acizilor
tricarboxilici (Krebs), enzimele lanţului transportor de electroni,
enzimele fosforilării oxidative, enzimele care realizează oxidarea
acizilor graşi. Prin acest echipament enzimatic mitocondriile sunt
considerate centrii ai respiraţiei celulare, funcţia sa principală
constând în înglobarea energiei sub formă de legături macroergice la
nivelul ATP - ului.
Prin urmare, cea mai importantă funcţie mitocondrială este
cea respiratorie sau fosforilarea oxidativă. Ea este reprezentată prin
două etape funcţionale şi anume:
- lanţul transportului de electroni,
- sinteza ATP-ului (fosforilarea propriu-zisă).
Sinteza aTP-ului este catalizată de ATP-sintetaza, localizată la
nivelul membranei interne mitocondriale. Această enzimă este
funcţională doar în condiţiile în care membrana este intactă şi
impermeabilă pentru protoni (Heldt şi Flügge, 1986).

37
 „CITOFIZIOLOGIA”

membrană membrană
matrix criste internă externă

Fig. 2.10. Reprezentarea simplificată a unei mitocondrii

(Palade, 1953).
Glicoliza, ca primă fază a respiraţiei este urmată de un lanţ de
reacţii oxidoreducătoare ce asigură transformarea acidului piruvic, a
altor oxiacizi (ac. tricarboxilici) cu formarea metaboliţilor secundari
(CO2, H2O) precum şi degajarea unei cantităţi de energie, folosită
ulterior în sinteze endodermice sau stocată.
Mitocondriile sunt considerate astfel drept centrii respiratori ai
celulei, "rezervoarele" sau "uzinele energetice ale celulei vii", prin
care se realizează, producerea, transformarea, stocarea şi utilizarea
energiei în procesele vitale. La nivelul acestor organite au loc şi alte
procese biochimice precum: sinteza de proteine şi lipide, transportul
ionilor, etc.
Mitocondriile sunt organite autonome ce posedă mecanisme
proprii de multiplicare, fapt demonstrat prin: prezenţa în matrix a
ADN - m; capacitatea de replicare a ADN - m relativ independent de
cel nuclear; diferenţe fizico - chimice şi biologice existente între ADN
-nuclear şi ADN - mitocondrial; deosebiri între ribozomii
citoplasmatici şi cei mitocondriali; capacitatea de a realiza sinteze
proteice specifice, etc (Raicu şi colab., 1972).
Plastidele - sunt organite citoplasmatice prezente numai în
celulele vegetale. Ele provin din proplastidele prezente în celulele
meristematice şi formează plastidomul celular ce poate fi reprezentat
prin cloroplaste, cromoplaste şi leucoplaste.
În timpul diviziunii celulare, proplastidele se divid, astfel că
fiecare celulă fiică prezintă plastide. Acestea au aspect vezicular,
delimitate de o membrană dublă, lipoproteică. Membrana internă
prezintă pliuri, numite tilacoide, orientate paralel cu axul longitudinal
al organitului, mai puţin numeroase decât cristele mitocondriale, fapt

38
 „CITOFIZIOLOGIA”

ce conferă masei fundamentale (stroma) a organitului un aspect

omogen.
Cloroplastele - sau plastidele verzi au formă ovală, sferică
sau lenticulară şi sunt delimitate de o membrană dublă lipoproteică. În
interior, masa fundamentală fluidă formează stroma. Ca şi în cazul
matrixului mitocondrial, stroma cloroplastului conţine ribozomi şi
ADN- plastidial, care determină sinteza proteinelor specifice.
Membrana internă a cloroplastului formează pliuri longitudinale,
numite tilacoidele stromei, care conţin saculi granali ce formează
granele sau "granum". Tilacoidele granelor prezintă componente
granulare eliptice denumite cuantosomi, ce conţin molecule de
clorofilă şi constituie cele mai mici formaţiuni fotosintetizante. În
grane au loc toate reacţiile fotochimice din faza de lumină a
fotosintezei, iar în stromă reacţiile caracteristice fazei de întuneric (fig.
2.11).
Analiza chimică a cloroplastelor atestă prezenţa substanţelor
organice şi minerale deosebit de importante fotosintetic şi anume:
proteine, lipide, glucide, ADN, ARN, ATP, pigmenţi clorofilieni şi
carotenoizi, vitaminele K şi E, elemente minerale ( Mg, Mn, Fe, Cu,
Zn) şi apă. Enzimele prezente în cloroplaste participă la biosinteza
clorofilelor, a glucidelor, dar şi a protidelor, a acizilor graşi, a
fosfolipidelor, etc. Se mai găsesc şi enzimele care catalizează reacţiile
de biodegradare a clorofilelor (clorofilaze) şi a amidonului (amilaze) .
Ribozomii pastidiali au rol important în sinteza proteinelor
structurale şi a unor enzime, componente specifice ale cloroplastelor.
Există şi un ADN - plastidial, cu o oarecare omologie ADN - ului
nuclear, acest fapt conferind organitului o oarecare autonomie
genetică. Informaţia genetică localizată în plastide se perpetuează
datorită capacităţii lor de automultiplicare, în acest fel o parte din
componentele chimice (proteine structurale, enzime, etc.) sunt
specifice plastidelor.
Spre deosebire de membrane şi alte componente
citoplasmatice, cloroplastele multor specii de plante sunt uşor de
izolat. Izolarea are loc în mod obişnuit prin centrifugare pe baza
gradientului de densitate sau uneori prin centrifugare diferenţială. Din
acest motiv la ora actuală sau acumulat numeroase date despre
clroroplaste în general, despre sistemul de membrane şi procesele care
au loc la nivelul acestora.
Încă din 1973 au fost cunoscute compoziţia chimică şi
proprietăţile membranelor plastidiale, descoperindu-se prin cercetări
în laborator (Douce and Joyard, 1979) că acestea deţin sisteme

39
 „CITOFIZIOLOGIA”

enzimatice specifice capabile de transferul şi degradarea compuşilor

organici primari.

membrană externă
membrană internă

stroma

tilacoide

grane

Fig. 2.11. Secţiune microscopică (x 15.500) prin cloroplastul celulelor

mezofilului la Zea mays
Pigmenţii asimilatori (clorofila brută) localizaţi în cloroplaste
sunt reprezentaţi de pigmenţii clorofilieni cu rol esenţial în
fotosinteză şi pigmenţii carotenoizi care însoţesc pigmenţii clorofilieni
în celulele asimilatoare.
Prin urmare, funcţia principală a cloroplastelor o reprezintă
fotosinteza, manifestată prin fixarea luminii de către pigmenţii
asimilatori şi transformarea acesteia în energie biochimică,
înmagazinată în glucidele sintetizate, dar şi în grupări macroergice
fosfatice. La nivelul cloroplastelor au loc toate fazele fotosintezei, prin
utilizarea energiei biochimice rezultată din fixarea fotonilor, la sinteza
compuşilor organici.

40
 „CITOFIZIOLOGIA”

leucoplaste cromoplaste

proplastide

Lumina

cloroplaste
Fig.2.12. Schema privind originea şi interacţiunea plastidelor

Cloroplastele se găsesc în număr variabil în celulele verzi (20-

100), suferind o serie de modificări corelate structurii organului şi
dezvoltării plantei. În organele tinere cloroplastele prezintă dimensiuni
reduse comparativ organelor mature. Ele sunt mobile în citoplasmă,
fiind antrenate de curenţii protoplasmatici, fiind capabile să se
orienteze funcţie de intensitatea luminii, asigurând astfel activitatea
fotosintetică normală în condiţii de mediu foarte variate.
Cromoplastele - sunt plastide colorate, cu o structură
asemănătoare cloroplastelor care au rol indirect în fotosinteză.
Culoarea lor este dată de prezenţa pigmenţilor carotenoizi şi
xantofilieni, variind de la galben la roşu cu toată gama de nuanţe
intermediare. Pigmenţii carotenoizi ( şi  carotenul, de culoare
portocalie, licopina un izomer al carotenului, de culoare roşie) şi
xantofilieni (xantofila, zeaxantina, flavoxantina, luteina, violoxantina,
de culoare galbenă), se prezintă sub forma unor globule sau cristale în
matrixul plastidial. Cromoplastele au stromă, dar un număr redus de
tilacoide.
Din categoria cromoplastelor fac parte feoplastele, care conţin
fucoxantină, caracteristice algelor brune, rodoplastele cu ficoerotrină,
caracteristice algelor roşii, ambele cu rol important în metabolismul
acestor organisme fotoautotrofe. Cromoplastele, pe lângă aspectul
estetic pe care-l oferă diferitelor organe ale plantei, joacă un rol
important în polenizarea entomofilă şi ornitofilă, contribuind astfel la
răspândirea speciilor. Sunt prezente în frunzele verzi şi colorate diferit

41
 „CITOFIZIOLOGIA”

de verde, în special toamna, înainte de căderea acestora, cu rol în

captarea luminii şi protecţia la temperaturi scăzute.
Leucoplastele - sunt plastide incolore, caracteristice celulelor
meristematice şi embrionare, dar şi celor cu rol de depozitare. Funcţie
de tipul de substanţe acumulat în stromă ele devin: amiloplaste
(grăunciori de amidon), proteoplaste (granule de aleuronă), oleoplaste
(picături lipidice), caracteristice organelor de depozitare ale plantelor.
Plastidele au însuşirea de a se transforma unele în altele
demonstrând astfel originea lor comună (fig.2.12).
Amiloplastele sunt plastide cu rol de depozitare, ce sunt
delimitate de o membrană dublă şi conţin un număr variat de granule
de amidon. Ele se pot forma din proplastide, leucoplaste dar şi din
cloroplaste.
În ţesuturile verzi expuse la condiţii de întuneric, cloroplastele
se transformă în etioplaste ce conţin protoclorofilide. Readucerea în
condiţii de iluminare a ţesuturilor etiolate determină transformarea
etioplastelor în cloroplaste. Acest proces are loc prin captarea luminii
la nivelul fitocromului, care determină expresia genelor ce codifică
enzimele implicate în transformarea protoclorofilidelor în clorofilă.
Sistemul lizozomal (microcorpii).
Fitolizozomii sunt formaţiuni sferice, de dimensiuni variabile
(200 -1000 nm), delimitaţi de o membrană lipoproteică trilamelară, iar
în interior conţin granule ce constituie suportul sistemelor enzimatice.
.

Fig.2.13. Reprezentarea lizozomilor primari şi secundari în celulele

vegetale
(http://www.ulb.ac.be/sciences/biodic/EImCyto2.html)

Obişnuit structura lor internă este slab diferenţiată şi se

caracterizează printr-un conţinut bogat în hidrolaze acide (fosfataze,
proteaze, ribonucleaze, lipaze, esteraze, etc.), fapt ce le permite
participarea la procesele de digestie celulară.
În general, sistemul lizozomal este constituit din organite
sferice, delimitate de o membrană lipoproteică simplă, iar în interior

42
 „CITOFIZIOLOGIA”

plasmă bogată în enzime. Funcţia principală este reprezentată de

hidroliza substanţelor de rezervă cu moleculă mare, a unor organite
citoplasmatice care şi-au încheiat rolul fiziologic, şi a celulelor
moarte. Prin urmare, sistemul lizozomal are rol primordial în
catabolizarea compuşilor organici depozitaţi.
În sistemul lizozomal pot fi încadraţi sferozomii, granulele de
aleuronă, vacuolele, formaţiuni ce deţin un important rol în procesele
de înmagazinare şi mobilizare a materiilor de rezervă şi în procesele
de digestie intracelulară.
Peroxizomii Sunt organite sferice sau elipsoidale, de
dimensiune asemănătoare lizozomilor (0,5-1,5 μm), fiind delimitaţi de
o membrană simplă. În interior se găseşte o masă fundamentală
(matrix), fin granulară, ce conţine diferite incluziuni cristaline, amorfe
sau filamentoase.
Peroxizomii sunt abundenţi în celulele ţesutului palisadic (la
plante de tip fotosintetic C3) şi în cele ale tecii perivasculare (la
plantele de tip fotosintetic C4).
Enzimele şi alte proteine destinate peroxizomilor sunt
sintetizate în citosol. Sistemele enzimatice specifice peroxizomilor
intervin în procesele de fotorespiraţie şi în biodegradarea apei
oxigenate precum şi în fixarea simbiotică a azotului
(http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/L/Lysosomes
.html)
Principalele funcţii ale peroxizomilor se referă la:
- sunt sediul desfăşurării etapei a doua a fotorespiraţiei, în
care are loc transformarea acidului glicolic în acid
glioxilic,
- participă la descompunerea apei oxigenate, datorită
conţinutului ridicat de peroxidaze,
- participă la sinteza acidului succinic din acetil coenzima
A, prin existenţa enzimelor caractristice ciclului glioxilic.
- Participă la biosinteza unor aminoacizi precum glicina şi
serina,
Glioxizomii sunt organite citoplasmatice temporare de forme
sferice, asociate corpilor lipidici şi delimitate de o membrană
biologică simplă. Formarea lor are loc din veziculele reticulului
endoplasmatic, iar enzimele provin atât din reticul cât şi din citosol.
Glioxizomii dispar imediat după germinarea seminţei. Au rol
important în transformarea biochimică a lipidelor în hidraţi de carbon.
Sferozomii sunt formaţiuni sferice cu conţinut mare de lipide
(cca 90%). Aceştia se formează din cisterne ale reticulului
endoplasmatic, în a căror zonă terminală are loc mai întâi o acumulare

43
 „CITOFIZIOLOGIA”

de material lipidic, apoi emisii de vezicule denumite prosferozomi, din

care prin creştere rezultă sferozomii.
Sferozomii sunt implicaţi în sinteza şi depozitarea de material
lipidic. Spre exemplificare, în procesul germinării seminţelor speciilor
oleaginoase are loc mobilizarea lipidelor de rezervă şi în paralel,
creşterea temporară a activităţii enzimelor hidrolazice. Astfel,
sferozomii fac parte din categoria lizozomilor ce realizează nu numai
acumularea şi mobilizarea lipidelor de rezervă, dar participă şi la
digestia altor compuşi încorporaţi prin fagocitoză.
Granulele de aleuronă sau corpii proteici sunt formaţiuni
sferice, delimitaţi de o membrană simplă lipoproteică, ce se găsesc în
număr mare în celulele endospermului seminal. Conţin numeroase
enzime hidrolazice, incluzînd proteaze şi fosfataze, care au rolul de a
mobiliza proteinele de rezervă în procesul germinării seminţei.
Aceste vezicule sunt caracteristice endospermului seminţei la
leguminoase şi cereale, şi îşi au origine în veziculele desprinse din
dictiozomi, reticulul endoplasmatic sau vacuole (Burzo şi colab.,
1999).
Proteinele depozitate sunt glicolizate, ceea ce le conferă o mai
mare stabilitate, iar în interiorul acestora se formează polimeri. În
corpii proteici se găsesc proteaze care catalizează biodegradarea
proteinelor în aminoacizi în procesul germinării seminţei.
Vacuomul (fig. 2.14), sau sistemul vacuolar este constituit din
totalitatea vacuolelor existente la un moment dat în interiorul celulei.
Numărul şi mărimea vacuolelor din celule este variabil.
Vacuolele sunt delimitate de tonoplast şi conţin suc vacuolar
format din apă şi substanţe dizolvate (componente anorganice, acizi
organici, zaharuri, aminoacizi, lipide, oligozaharide, gume, taninuri,
antociani, flavonoizi, etc.).
Rolurile fiziologice ale vacuomului celular constau în:
- asigurarea unui grad optim de hidratare al celulei,
- stocarea excesului de apă şi menţinerea turgescenţei prin
procesul osmozei,
- absorbţia şi acumularea unor ioni minerali în sucul
vacuolar fapt ce determină creşterea presiunii osmotice a
acestuia,
- blocarea unor substanţe toxice şi a unor metaboliţi ai
catabolismului (glicozizi, alcaloizi, taninuri, latexuri,
uleiuri eterice, antociani, etc.) ce ar putea deregla buna
funcţionare a proceselor vitale din protoplasmă (Fawcett,
1981).

44
 „CITOFIZIOLOGIA”

- digestia prin endopinocitoză a unor porţiuni de

citoplasmă, prin compartimentul digestiv, prin autofagie.

Vacuola centrală

citosol

Vacuolă
centrală

Perete
celular

cloroplast

Fig. 2.14.Reprezentarea schematică a vacuolelor

Procesul vacuolizării, accentuat în celulele parenchimurilor de

rezervă din organele vegetative şi fructe, duce deseori la citoliză. În
cursul maturării seminţei, în celulele endospermului, de la o vacuolă
mare , cu suc celular fluid se ajunge la mai multe vacuole mici, ce
pierd apa din sucul vacuolar şi se gelifică treptat, transformându-se în
granule. În procesul de germinare al seminţei, prin hidratarea
endospermului, celulele se vacuolizează, substanţele de rezervă fiind
transformate pentru a putea fi apoi utilizate de către embrion (Pop,
2002).

2.3.2. Morfofiziologia nucleului

Nucleul - este un organit celular cu multiple funcţii,
diferenţiat în decursul evoluţiei şi suferind un proces continuu de
organizare şi perfecţionare. În calitate de centru informaţional,
nucleul coordonează toate reacţiile biochimice legate de realizarea

45
 „CITOFIZIOLOGIA”

proceselor metabolice, prin controlul sintezelor proteice, iar în calitate

de coordonator a activităţii fiziologice , nucleul monitorizează sinteza
proteinelor structurale (Gâdea, 2003).
Nucleul reprezintă centrul de coordonare a tuturor proceselor
vitale care au loc la nivel celular, fiind în acelaşi timp organitul cu
cele mai mari dimensiuni. Este delimitat de o membrană dublă
lipoproteică, de natura membranelor plasmatice, asemănătoare
structural cu cea a organitelor citoplasmatice. Pelicula externă are
ataşaţi ribozomi, fiind în contact direct cu reticulul endoplasmatic.
Învelişul nuclear realizează izolarea de citoplasmă a materialului
genetic, a carioplasmei şi a nucleolilor.

La unele tipuri de celule, învelişul nuclear este în continuitate

directă, prin intermediul reticulului endoplasmatic cu plasmalema,
astfel încât, se poate considera că cele trei sisteme membranale nu
sunt decât specializări locale ale unui sistem membranal unic (fig.
2.16).
Învelişul nuclear prezintă pori, numărul şi distribuţia acestora
variind în funcţie de specie, gradul de diferenţiere celulară şi starea
fiziologică a nucleului. Studiile citofiziologice au relevat rolul
învelişului nuclear în reglarea schimburilor materiale şi energetice
dintre carioplasmă şi citoplasmă, prin intermediul unor structuri
speciale, denumite pori. Porii nu sunt doar nişte orificii la nivelul
învelişului nuclear, ci reprezintă structuri complicate, ce facilitează
pasajul direct al schimburilor materiale şi informaţionale dintre nucleu
şi citoplasmă (fig. 2.15).

Fig.2.15 Învelişul nuclear cu pori (prelucrat după W.R. Bowen, 1969)

46
 „CITOFIZIOLOGIA”

por nuclear
Înveliş nuclear

eucromatină

heterocromatină
nucleol

granular

fibrilar

R. e.
Centrul de rugos
organizare
nucleolară

Fig. 2.16. Principalele componente ale nucleului celulei

eucariote

Carioplasma sau masa fundamentală este un sistem coloidal

de tip hidrogel, proteic, la nivelul căruia sunt înglobaţi cromozomii şi
unul sau mai mulţi nucleoli.
Cromatina are o structură fibrilară, formată în special din
ADN, asociat cu proteine nucleare (histone), ARN şi fosfolipide. Ea
are adesea aspectul unei reţele, rezultată prin puternica despiralizare,

47
 „CITOFIZIOLOGIA”

hidratare, încolăcire şi suprapunere a cromozomilor. În anumite zone

cromatina apare mai condensată alcătuind cromocentrii.
Nucleolul este un organit nuclear sub forma unei structuri mai
refringente, ovale, sferice sau sub aspect de benzi, de regulă cu contur
neregulat. Nu are membrană proprie fiind înconjurat de o reţea de
filamente cromatice. Prezintă rol fiziologic important, fiind implicat
în schimbul material dintre nucleu şi citoplasmă şi în diviziunea
celulară. Cu toate acestea rolul său esenţial constă în sinteza ARN –
ului ribozomal şi a proteinelor ribozomale, în asamblarea acestor
substanţe în corpusculi complecşi ribonucleoproteici (ribozomi).
Cromozomii îndeplinesc funcţii de stocare a informaţiei
genetice la nivelul genelor, asigurând astfel transmiterea caracterelor
ereditare în descendenţă.

por nuclear

înveliş
extern

înveliş
intern

Fig. 2.17. Reprezentarea schematică a învelişului nuclear

Proteinele constitutive, sintetizate pe baza informaţiei ADN –

ului, cu participarea ARN – m, ARN – t şi ARN – r, reprezintă dovada
rolului fundamental al materialului genetic în reglarea metabolismului,
creşterea şi dezvoltarea plantelor, protecţia faţă de condiţiile adverse.
Nucleul, în strânsă legătură cu citoplasma are rol în
transmiterea caracterelor ereditare şi desfăşurarea proceselor
fiziologice caracteristice vieţii, coordonează funcţiile vitale ale celulei,
constituind centrul cinetic ce declanşează diviziunea celulară.

48
 „CITOFIZIOLOGIA”

2.3.3. Morfofiziologia peretelui celular

Peretele celular (membrana celulară pectocelulozică) este un

constituent celular propriu celulelor vegetale dermatoplaste, cu rol
scheletic. El reprezintă învelişul celulei, constituind un component
care împiedică exteriorizarea mişcărilor şi asigură diferenţierea
histologică, conferind celulei protecţie, o anumită formă şi rigiditate.
Peretele celular este constituit în principal din patru grupe de
substanţe şi anume: glucide, lipide, proteine şi substanţe minerale.
Zaharurile sunt prezente mai ales ca polizaharide (celuloză,
hemiceluloză, subst. pectice) (fig. 2.18).

punctuaţiuni
lamela mediană areolate

punctuaţiune simplă

pereţi primari
Fig. 2.18. Secţiune schematică prin peretele celular, cu reprezentarea
celor două tipuri de punctuaţiuni

Creşterea peretelui primar celular are loc prin

intussuscepţiune (creştere în suprafaţă) şi apoziţie (creştere în
grosime). Modificările secundare ale peretelui celular sunt:
cutinizarea, cerificarea, mineralizarea (celulele epidermice ale
frunzelor, fructelor şi tulpinilor erbacee), lignificarea (vasele
conducătoare şi fibrele lemnoase), suberificarea (tulpini subterane),
gelificarea, etc.
Prin urmare, peretele celular prezintă rol scheletic, datorat
microfibrilelor de celuloză ce-i conferă rigiditate şi asigură menţinerea
formei celulei, apără materia vie celulară, susţine mecanic ţesuturile,

49
 „CITOFIZIOLOGIA”

şi rol reglator, asigurând schimbul de apă, gaze şi diferite substanţe

dizolvate sau disociate.
Datorită îngroşării inegale facilitează mişcările celulare
privind deschiderea osteolei stomatelor, a anterelor staminelor, a
fructelor, etc. El este traversat din loc în loc de pori (punctuaţiuni)
străbătute de plasmodesme.
Punctuaţiunile şi plasmodesmele sunt formaţiuni caracteristice
celulei vegetale, al căror rol fiziologic este acela de a realiza legăturile
intercelulare, în cadrul ţesuturilor şi prin aceasta continuitatea materiei
vii celulare, a unităţii structurale şi funcţionale a organismului vegetal.
Ele apar din loc în loc acolo unde placa celulară este traversată de
elemente ale r. e. În acele locuri nu se depune material pectocelulozic,
rămânând mai subţiri şi reprezintă zone prin care se realizeză
legăturile funcţionale între celulele unui ţesut prin intermediul
plasmodesmelor (Menhardt şi colab., 1986).
Punctuaţiunile pot fi;
- simple- caracteristice pereţilor primari ai celulelor
meristematice şi parenchimatice,
- areolate – având aspectul a două cercuri concentrice,
întâlnite la traheidele coniferelor (fig. 2.18).
Plasmodesmele se găsesc în număr extrem de mare (3000 –
8000/100 m2) şi asigură legăturile dintre protoplaştii celulelor
învecinate. Sunt structuri aparţinând reticulului endoplasmatic şi au
rolul fiziologic de a asigura unitatea funcţională a ţesuturilor şi
organelor, prin aportul lor activ la schimbul material şi energetic, la
echilibrarea potenţialelor membranelor şi transmiterea excitaţiei. (fig.
2.19).

Fig. 2.19. Reprezentarea microscopică a plasmodesmelor

în celule ale mezofilului la Ligustrum vulgare
(http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/Cy
toskeleton.html)

50
 „CITOFIZIOLOGIA”

În concluzie, celulele vegetale deţin o multitudine de

organite, fiecare cu rol fiziologic foarte bine definit. În acelaşi timp
toate componentele celulare se găsesc în strânse interrelaţii, şi într-un
permanent schimb de materie, informaţie şi energie cu exteriorul.

2.4. Receptarea stimulilor şi schimburile informaţionale între

celulele vegetale din ţesuturi şi organe.
Procesele biochimice şi fiziologice care au loc la nivel celular
sau la nivelul plantei întregi sunt perfect coordonate în concordanţă cu
acţiunea factorilor de mediu (Burzo şi colab., 1999).
Semnalele transmise între celulele vegetale sunt reprezentate
de diferite molecule sau forţe fizice precum presiunea ce inhibă
creşterea celulelor vecine. Moleculele de semnal pot fi reprezentate de
ioni minerali sau simpli metaboliţi, pe care o celulă îi orientează spre
o alta. De asemenea, pot fi, mici efectori specifici precum
fitohormoni, sau pot fi membrane sau macromolecule specifice
peretelui celular ce participă la coeziunea şi controlul interacţiunilor
dintre celulele învecinate (http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-
online/e27/27.htm).
Receptarea stimulilor
La plante nu sunt cunoscuţi efectori macromoleculari ce
acţionează pe distanţe mari, de aceea distribuţia virusurilor spre
exemplu în interiorul ţesutului vegetal, arată că vasele conducătoare
lemnoase şi liberiene pot fi utilizate pentru distribuirea complecşilor
macromoleculari.
Receptorii pentru factorii excitanţi din mediu sunt de natură
proteică sau pigmenţi, localizaţi în membranele plasmatice, nucleu,
citoplasma su membrana pectocelulozică.
Excitaţiile luminoase sunt percepute la nivelul fitocromului şi
a flavoproteinelor.
Receptorii de presiune sunt localizaţi la nivelul membranelor
plasmatice şi contribuie la mărirea presiunii de turgescenţă prin
activarea pompelor de ioni. Celulele receptoare ale presiunii se găsesc
la nivelul epidermei şi se caracterizează prin prezenţa unor zone cu
pereţi celulari subţiaţi sau prin prezenţa papilelor tactile.
Receptorii pentru acţiunea forţei de gravitaţie sunt situaţi în
plasmalemă şi în reticulul endoplasmatic fiind excitaţi de către
amiloplaste, cu rol de statocite
Receptorii hormonali prezintă molecule specializate conectate
cu hormonii formând complexe hormoni – receptori , ce reprezintă

51
 „CITOFIZIOLOGIA”

forma activă a acestora. Receptorii sunt localizaţi în plasmalemă şi în

alte organite citoplasmatice (Burzo şi colab., 1999).
Schimburile informaţionale dintre celule
Schimburile de informaţii dintre celulele învecinate se
realizează cu precădere apoplasmic (prin capilarele existente la nivelul
membranei pectocelulozice) şi simplasmic (prin plasmodesme), pe căi
biochimice sau bioelectrice, prin modificarea turgescenţei.
Turgorinele reprezintă o nouă clasă de substanţe, descoperite
recent, denumiţi şi „factori de mişcare periodică” a frunzelor, pentru
care s-a demonstrat prezenţa unui receptor specific localizat în partea
externă a plasmalemei din pulvinulele de Mimosa pudica (Jacobsen şi
Chandler, 1990).
Hormonii de creştere, respectiv acidul abscisic, reprezintă
compusul prin intermediul căruia se transmit informaţiile referitoare la
acţiunea deficitului hidric de la sistemul radicular spre aparatul foliar,
fapt ce determină închiderea osteolei stomatelor. Biosinteza şi
mobilizarea acidului abscisic are loc relativ rapid, după 6-7 ore de la
inducerea factorului de stres hidric.
Inducţia florală este un proces fiziologic caracteristic
dezvoltării, controlat de numeroşi compuşi organici şi anorganici
precum: fitohormoni, glucide solubile şi calciu, care reprezintă
mesagerii biochimici ai transformării merismului vegetativ în
meristem floral.
Prin urmare, plantele au dezvoltat în îndelungata lor evoluţie
numeroase mecanisme de autoreglare incluzând controlul cinetic al
căilor de biosinteză a compuşilor organici, reglajul hormonal al
transportului prin membrane, modificări ale expresiei genice şi
producerea de biomolecule de rezervă în diferite compartimente
celulare.
Coordonarea eficientă şi schimbul informaţional în interiorul
celulei, între celule, ţesuturi şi organe este mediat de semnale de tip
chimic, electric şi hidraulic atât la nivel local cât şi la nivelul
sistemului. După receptarea semnalului, planta trebuie să îşi modifice
intensitatea fluxurilor metabolice în vederea menţinerii unor niveluri
de precursori metabolici suficiente bunei desfăşurări a procesului.
(.http://www.mpimp-golm.mpg.de/fisahn/projekte-e.html).

52
 „CITOFIZIOLOGIA”

Bibliografie:
1. Alberts, B., D. Bray, J. Lewis, M. raff, K. Roberts and
J.D. Watson, 1983 – Molecular Biology of the Cell.
New York Garland Publishing, p. 79-151.
2. Blobel, G., and B. Dobbrestein, 1975 – Transfer of
proteins across membranes. J. Cell Biol. 67, p. 835-
851.
3. Bowen, W.R., 1969 – Experimental Cell Biologz.
New York: The Macmillan Comp.
4. Burzo, I., S. Toma, C. Crăciun, Viorica Voican,
Aurelia Dobrescu şi Elena Delian, 1999 – Fiziologia
plantelor de cultură. Vol. 1. Procese fiziologice la
plantele de cultură (Intr. Editorial Poligrafică Ştiinţa,
Chişinău, p. 11-75.
5. Capaldi, R.A., 1974 – A Dynamic Model of Cell
Membranes. Scientific American, 4/74, p.26-37.
6. Douce, R. and J. Joyard, 1979 – Structure and
function of plastid envelope.Adv. Bot. Res. 7, p. 3-
116.
7. Douce, R., 1985 – Mitocondria in higher plants. New
York, London, Academic Press.
8. Heldl, H.W. and U.I. Flügge, 1986 – Intrazellularer
Transport in grünen Pflanzenzeller,
Naturwissenschaften, 73, p.1-7.
9. Jacobsen, J.J. şi P.M. Chandler, 1990 – Plant
Hormones and the Role in plants. Growth and
Development. Ed. Davies, Dordrecht, Boston, Londra,
p.23-37.
10. Menhardt, W., Lockhausen, J., Dallas, W.J. and U.
Kristen, 1986 – An environment for three-dimensional
shaded perspective display of cell components.
Micron and Microscop. Acta, 17,p.349-357.
11. Milică, C.I., N. Dorobanţu, Polixenia Nedelcu, V.
Baia, T. Suciu, Florica Popescu, Viorica Teşu şi Ioana
Molea 1982 – Fiziologie vegetală, Ed. Didactică şi
Pedagogică Bucureşti, p. 17-39.
12. Palade, G.E. 1953 – An electron microscope study of
the mithocondrial structure. J Histochem and
Cytochem, 1, p. 188-211.
13. Pop A., 2002 – Fiziologie vegetală, Editura
Waldpress, Timişoara, p.1-4.

53
 „CITOFIZIOLOGIA”

14. Purves, W.K. and H.G. Orians, 1992 – Life, The

Science of Biology, Sec. Edition. Sinauer Ass. Publ.
Sunderland Massachussets, p. 138-159.
15. Robinson, D.G. and U.Kristen, 1982 – membrane
flow via the Golgi apparatus of higher plant cells,
Intern. Rev. Cytology, 77, p. 89-127.
16. Toma, Liana Doina. şi T. Robu, 2000 – Fiziologie
vegetală, Ed. “Ion Ionescu de la Brad”, Iaşi, p.8-12.
 http://www.geocities.com
 http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPage
s/C/Cytoskeleton.html
 http://www.ulb.ac.be/sciences/biodic/EImCyto2.html
 http://www.geocities.com/ogrethefirst/week2.html
 http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-
online/e27/27.htm
 http://www.mpimp-golm.mpg.de/fisahn/projekte-
e.html
 http://www.science.siu.edu/Plantbiology/PLB117/Nic
krent.lecs/Cell.structure.html

54