FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS - NOTE DE CURS

Autor : Conf. Univ. Dr. Gabriela Raveica

Bacu 2007

Facultatea de tiine ale Micrii, Sportului i Sntii

LOCUL I ROLUL SISTEMULUI NERVOS N FUNCIILE DE RELAIE ALE ORGANISMULUI Scopul unitii de curs:.....................................................................................................2 Obiective operaionale......................................................................................................2 1.1. NEURONUL.............................................................................................................2 2.1.1. Proprietile fiziologice ale neuronului...............................................................3 2.1.2. Transmiterea sinaptic.........................................................................................6 2.1.3. Proprietile centrilor nervoi.........................Error: Reference source not found 2.1.4. Organizarea funcional a sistemului nervos......................................................9 1.2. FIZIOLOGIA MDUVEI SPINRII..................Error: Reference source not found 2.2.1. Funcia reflex...................................................................................................11 2.2.2. Funcia de conducere.........................................................................................11 1.3. FIZIOLOGIA TRUNCHIULUI CEREBRAL........................................................13 2.3.1. Fiziologia bulbului............................................................................................14 2.3.2. Fiziologia punii................................................................................................14 1.4. FIZIOLOGIA CEREBELULUI..............................................................................15 2.4.1. Funcia reflex...................................................................................................16 2.4.2. Funcia de conducere.........................................................................................16 1.5. ROLUL TRUNCHIULUI CEREBRAL I AL CEREBELULUI N CONTROLUL MICRII......................................................................................................................17 1.5.1. Reflexele de reglare a tonusului muscular........................................................17 1.5.2. Reflexele statice i statokinetice.......................................................................19 1.5.3. Rolul integrator al substanei reticulate din trunchiul cerebral.........................20 1.6. FIZIOLOGIA DIENCEFALULUI..........................................................................20 1.6.1. Funciile talamusului.........................................................................................20 1.6.2. Funciile hipotalamusului..................................................................................21 1.7. Fiziologia emisferelor cerebrale..............................................................................22 1.7.1. Funciile neocortexului......................................................................................22 1.7.2. Funciile paleocortexului...................................................................................29 1.8. FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS VEGETATIV.........................................31 1.8.1. Structura funcional a sistemului nervos vegetativ..........................................31 1.8.2. Sistemul nervos simpatic...................................................................................33 1.8.3. Sistemul nervos parasimpatic............................................................................36 BIBLIOGRAFIE............................................................................................................39 REZUMAT.....................................................................................................................39

FUNCIA DE RELAIE Scopul cursului: favorizarea formrii unei viziuni globale asupra funciei integratoare a sistemului nervos i umoral; reliefarea caracterului unitar al sistemului nervos, funcia de relaie neputndu-se efectua fr concursul funciilor vegetative i nici cele vegetative fr sprijinul celor de relaie; nsuirea mecanismelor fundamentale ale activitii nervoase superioare (actele reflexe condiionate, activitatea de analiz i sintez), care stau nu numai la baza integrrii fine fiziologice dar i a proceselor psihologice. Obiective operaionale. Dup ce vor studia aceast unitate, cursanii vor putea s: mbunteasc modul de utilizare a materialului intuitiv din cadrul cursului de anatomie; exemplifice diferitele forme de manifestare ale feed-back-ului organismului uman n timpul efecturii efortului fizic; defineasc i s utilizeze corect sensurile unor termeni tiinifici de specialitate pentru asigurarea nelegerii adecvate a reaciilor de rspuns din partea organismului n diferite condiii. * Sugerm cursanilor s foloseasc un caiet special n care s fac notaii asupra problemelor studiate. n acest caiet se vor scrie i rspunsurile la ntrebrile de la finalul fiecrei uniti de curs. Rspunsurile la cele dou teme de verificare vor fi redactate separat pe maximum 5 pagini fiecare; pe baza acestor rspunsuri se va realiza i notarea. 2.1. NEURONUL Unitatea funcional a sistemului nervos este reflexul realizat prin neuron. Un neuron este format din corp (soma) sau pericarion i prelungiri denumite dendrite i axoni (cilindraci). Axonii sunt prelungirile prin care excitaia pleac, iar dendritele, acelea care vin la som. Forma corpului celular poate fi stelat, rotund, piramidal, fuziform, ovalar, piriform etc. Dup numrul prelungirilor pe care le prezint i dup felul n care pornesc acestea din corpul celulei nervoase neuronii se clasific n neuroni unipolari, pseudounipolari, bipolari i multipolari. Neuronii unipolari nu prezint dect axonul, polul receptiv fiind difuz, excitaiile fiind recepionate prin toat suprafaa pericarionului. Astfel de neuroni sunt rari i intr n structura retinei (celule amacrine). Neuronii pseudounipolari sunt caracterizai prin aceea c din corpul lor pleac o singur prelungire, dar dup un traiect scurt se bifurc n dou ramuri ce reprezint dendrita i axonul; se gsesc n ganglionii spinali. Neuronii bipolari prezint un axon i o singur dendrit care pleac de obicei din puncte opuse.

Astfel de neuroni se gsesc n retin, mucoasa olfactiv, n ganglionii lui Corti i Scarpa. Neuronii multipolari prezint un axon i numeroase dendrite care pornesc de pe toat suprafaa pericarionului. Majoritatea neuronilor de acest tip se gsesc n toate segmentele sistemului nervos: celulele piramidale din cortexul cerebral, celulele radicaluare motorii din coarnele anterioare ale mduvei spinrii, celulele din ganglionii vegetativi extranevraxiali. Din punct de vedere funcional neuronii pot fi motori, senzitivi i de asociaie. Neuronii motori sau efectori, de obicei sunt mari, multipolari, cu axonul lung ce se termin n organele efectoare (muchi, glande). Aa sunt celulele piramidale din scoara cerebral, motoneuronii din coarnele anterioare medulare, celule Purkinje din scoara cerebeloas. Neuronii motori pot somatomotori i visceromotori. Neuronii senzitivi sau receptori au proprietatea de a primi excitaiile recepionate de celulele senzoriale din mediul extern sau intern. Dendritele acestor neuroni senzitivi se distribuie la diferii receptori externi sau interni. Exemple de astfel de neuroni sunt neuronii pseudounipolari senzitivi, somatici i vegetativi din ganglionul spinal, neuronii senzitivi din coarnele posterioare ale mduvei sau neuronii din ganglionii Corti i Scarpa etc. Neuronii de asociaie (intercalari), fac legtura ntre neuronul senzitiv i cel motor. Sunt de dimensiuni mici, multipolari i se gsesc n toate etajele sistemului nervos. Proprietile fiziologice ale neuronului Att prelungiri care aduc impulsuri la soma neuronal, ct i cele care le transmit la aceasta formeaz fibrele nervoase. Ele pot avea un diametru mai mare sau mai mic, pot fi mielinizate sau nemielinizate i conduc impulsul cu o vitez n funcie de aceste particulariti. Fibrele nervoase intr n componena nervilor i pe baza caracteristicilor menionate au fost mprite n diferite categorii (vezi fig. 1).
2.1.1.

Tipul de fibre A B s C d

Diametrul Fibrei 10-20 7-15 4-8 2,5-5 1-3 0,3-1,2 0,3-1,3

Grosimea groase Subiri Subiri Subiri Mai subiri Foarte subiri Foarte subiri

Viteza de conducere m/s 60-120 40-90 30-45 15-25 3-15 0,7-2,3 0,6-2,0

Originea i funcia Proprioceptori, terminaii anulospirale (I a), organul tendinos Golgi (Ib) Fibre pentru contact i presiune Fibre - eferente ale fusului muscular Receptori termici i nociceptivi (III) Fibre preganglionare vegetative Fibre eferente postganglionare simpatice Fibre eferente din rdcina doprsal, pentru durere (IV)

Figura 1 - Clasificare fibrelor nervoase. n parantez e trecut clasificarea numeric pentru fibrele senzoriale Proprietile specifice neuronului sunt excitabilitatea i conductibilitatea, proprieti generale ale tuturor esuturilor vii. Excitabilitatea Excitabilitatea este proprietatea celulelor de a rspunde la un stimul. Este o proprietate general a materiei vii. Nervii, care sunt pachete de axoni i dendrite, sunt dotai n consecin cu excitabilitate. Excitabilitatea a fost studiat cu ajutorul stimulilor electrici care pot fi uor dozai ca intensitate i timp. n acest scop se folosesc curenii continui (galvanici) sau alternativi. Excitabilitatea a fost caracterizat prin determinarea unor raporturi ntre stimul i rspuns. Cei mai importani parametri ai excitabilitii astfel studiate sunt: reobaza, timpul util, cronaxia, climaliza i labilitatea. Reobaza (curent de baz, de prag sau liminar) este intesitatea minim de curent care produce un rspuns. Prin reobaz se stabilete pragul excitabilitii sau intensitatea curentului liminar (fig. 2).

Figura 2 - Curba excitabilitii n funcie de timp Ea poate fi, ca i ali parametri, urmrit pe un preparat neuromuscular izolat, pe un nerv izolat sau pe organismul ntreg, rspunsul fiind apreciat dup contracia muscular. n acest din urm scop se stimuleaz pe suprafaa cutanat puncte situate n apropierea unui cmp motor. O valoare mic a reobazei indic o excitabilitate crescut i invers. Reobaza nervilor care inerveaz flexorii (muchii albi) este mai mic dect a extensorilor (muchii roii), primii avnd deci o excitabilitate mai mare. Timpul util este timpul minim necesar ca un curent de intensitatea reobazei s provoace un rspuns. El prezint ns variaii mari (2-20 ms) la modificri mici de curent i, n consecin, are o valoare informativ redus. Cronaxia este timpul minim necesar pentru ca un curent dublu fa de reobaz s produc un rspuns din partea esutului, respectiv a nervului. Pentru caracterizarea excitabilitii, determinarea cronaxiei este mai valoroas dect a reobazei i a timpului util, pentru c valoarea ei variaz puin la modificri mai mari de curent aa cum rezult din curba excitabilitii n funcie de timp, stabilit de Lapicque, care a i introdus aceast

noiune. Valoarea cronaxiei este de 10-30 de ori mai mic dect a timpului util, variind ntre 0,1-0,6 ms. Nervii muchilor albi, ca i acetia din urm, au o cronaxie mai mic i, n consecin, o excitabilitate mai mare dect cei roii. Acelai lucru rezult i din reobaza mai mic pe care o au primii. n trasmiterea sinaptic s-a atribuit o mare importan egalitii dintre cronaxia nervilor i a muchilor corespunztori. Lapicque a presupus c transmiterea excitaiei de la nerv la muchi ar fi condiionat de acest izocronism. Cronaxia lor are ntr-adevr o valoare apropiat. Dac diferena dintre ele are o valoare dubl (heterocronism), transmiterea impulsului nervos nu mai are loc. Se presupune c oboseala muscular s-ar putea datora i acestui heterocronism. Climaliza este alt parametru al excitabilitii i exprim raportul dintre bruscheea cu care se modific intensitatea curentului i excitaie. Pentru a se obine un rspuns la o anumit valoare a stimulului, de exemplu a reobazei intensitatea curentului prag trebuie atins cu o anumit vitez. Dac ea crete ncet, nervul se acomodeaz i rspunsul nu mai are loc. Excitarea liminar a nervului se obine deci, cu o anumit bruschee minim. La acelai curent, dac intensitatea liminar este atins mai repede rspunsul apare mai prompt. Timpul de climaliz (timpul de cretere a curentului pentru obinerea excitaiei de prag) este de 2-3 ori mai scurt dect cronaxia. Perioada refractar const din inexcitabilitatea nervului dup excitaie, caracteriznd i alte esuturi. Ea a fost studiat ns, mai tardiv pe nerv. Perioada refractar se mparte n absolut i relativ. n prima faz a perioadei refractere (0,5 ms), nervul nu mai rspunde la excitaie, iar n a doua faz (2 ms), rspunde doar la un stimul mai puternic, nervul avnd deci un prag de excitabilitate mai mare. Faza de inexcitabilitate absolut a nervului corespunde cu durata potenialului de vrf. Cea mai scurt perioad refractar o au nervii oculomotori. Faza de inexcitabilitate relativ este urmat de o faz de hiperexcitabilitatea. Labilitatea este n funcie de perioada refractar i exprim numrul maxim de stimul care pot fi nsuii de un esut, respectiv de nerv. Dac frecvena stimulilor este mai mare dect labilitatea, o serie de stimuli sunt pierdui. Optimul unei excitaii const din stimuli de frecvena labilitii. Labilitatea diferiilor axoni variaz de la 100 la nivelul plcii motorii pn la 1000 la neuronul cortical. Cea mai mare labilitate (1500) o au celulele Renshaw din mduva spinrii. Parabioza reprezint o modalitate particular de rspuns a neuronilor atunci cnd asupra acestora acioneaz stimuli care depesc capacitatea lor funcional. Excitanii puternici pot determina, mai nti, o stare de excitaie, urmnd apoi o depolarizare intens, modificnd n felul acesta excitabilitatea nervului care poate deveni hipoexcitabil, chiar inexcitabil. Parabioza se desfoar n mai multe faze (hiperexcitabilitate, egalizare, paradaxol, inhibiie complet) i este considerat ca un mecanism de aprare a neuronilor fa de aciunea unor excitani foarte puternici, ea fiind de fapt o inhibiie de protecie. Procesul parabiotic este reversibil, dup ncetarea excitantului excitabilitatea nervoas revine la normal, parcurgnd n sens invers fazele prin care a trecut. Conductibilitatea Conductibilitatea nervilor const n proprietatea lor de a transmite un impuls generat ntr-un anumit punct. Impulsul este transmis n ambele direcii, aa cum reiese

din nregistrarea curenilor de aciune. Conducerea bilateral este astfel una din proprietile fibrei nervoase; dar n organismul ntreg impulsul nervos este transmis ntrun singur sens datorit polarizrii sale la nivelul sinapselor din sistemul nervos central. Conducerea unilateral n sensul unui arc reflex este denumit ortodromic, spre deosebire de conducerea n sens invers, adic antridromic. Transmiterea liniar a excitaiei se datorete depolarizrii zonei excitate. Transmiterea retrograd este mpiedicat de perioada refractar care se instaleaz dup excitaie. Dac se plaseaz doi electrozi pe o fibr nervoas excitat, ca i pe alt esut muscular liniar, se nregistreaz un curent de aciune bifazic. Viteza de transmitere a excitaiei este n funcie de dimensiunile fibrei i de mielinizarea nervului. Este mai mare n fibrele mai groase i n cele mielinizate (de 50 de ori). Dup viteza de transmitere a excitaiei, ca i dup grosimea lor, nervii sunt mprii n diferite categorii (fig. 1). Viteza mare din fibra mielinizat se datorete transmisterii saltatorii a impulsului de la o strangulaie Ranvier la alta, singurele zone excitabile n aceste condiii. De la o strangulaie Ranvier la alta, stimulul este transmis prin mediu, care este un bun conductor datorit compoziiei electrolitice cu proprieti de conducere. Stimulul sare intervalul dintre cele dou trangulaii, mielina fiind un izolator relativ (fig. 3a). Se activeaz astfel, nodulul lui Ranvier. n axonii amielinici, excitaia este transmis din aproape n aproape, prin depolarizarea membranei prin cureni locali Hermann (fig. 3b), ceea ce explic viteza mai lent de rspndire. Conducerea influxului dealungul unui axon integru se face izolat (legea conducerii izolate). Prin lezarea axonului excitaia este transmis unui axon vecin. Degenerescena wallerian, descris de Waller n secolul trecut, const n degenerarea nervului izolat prin seciune de som, deci a segmentului distal (anterograd). Suturnd captul perific al nervului cu cel central, el se regenereaz datorit funciei trofice a tecii fibroase care l nconjoar. Aceast regenerare se poate produce i dac segmentul distal este suturat cu un alt nerv, ceea ce demonstreaz plasticitatea sistemului nervos central.

Figura 3a - Conducerea saltatoare Hermann de-a lungul unui axom mielinizat

Figura 3b - Curenii

n sistemul nervos central degenerescena axonului secionat are loc n sens bilateral. De exemplu, secionnd traiectul piramidal la nivel medular, degenerescena se produce att periferic (anterograd), ct i central (retrograd). Urmrirea acestei degenerescene constituie o metod histologic utilizat pentru precizarea diferitelor conexiuni. Potenialul de repaus i cel de aciune Excitaia i propagarea stimulului dealungul nervilor sunt nsoite de fenomene electrice. Plasnd doi electrozi pe suprafaa unei fibre nervoase, n repaus, nu se remarc nici o deosebire de potenial. Dac ns, unul ptrunde n citoplasm, se constat c interiorul axonului are un potenial negativ de 70 mv. Acesta este generat n repaus de distribuia inegal a ionilor de Na i K, datorit pompelor active care polarizeaz membrana. Prin stimulare, aceasta este depolarizat datorit unui influx de ioni de Na. Potenialul de aciune dispare rapid, membrana fiind repolarizat (fig. 4).

Figura 4 - Potenialul de aciune Potenialul de repaus este restabilit iniial prin efluxul ionilor de potasiu i influxul celor de clor. Cheltuiala de energie necesar proceselor de polarizare i depolarizare este furnizat de oxidarea tisular din mitocondrii, prin metabolizarea unei importante cantiti de glucoz (esutul nervos este cel mai sensibil la hipoglicemie). Pentru a obine o excitaie care se propag, intensitatea stimulului trebuie s aib o valoare minim (pragul excitabilitii), care variaz de la un tip de fibr la altul. Fibra nervoas este excitat dup legea tot sau nimic. Excitanii subliminari produc modificri, nemanifestate ns, cobornd sau ridicnd pragul excitabilitii, n funcie de efectul lor de depolarizare sau de hiperpolarizare. Dac depolarizarea atinge un anumit nivel critic (10-30 mV), ia natere un potenial de aciune care se propag sub form de excitaie. Electrotonusul. Stimulii electrici subliminari modific excitabilitatea n mod diferit la catod i la anod. La catod se produce o acumulare de sarcini pozitive, intracelulare care reduc polarizarea de repaus. Aceast depolarizare crete progresiv cu intensitatea stimulului, pn cnd diferena de potenial este redus cu 15 mV, moment n care are loc procesul de activare cu apariia potenialului de aciune. La anod, o redistribuie ionic invers crete valoarea potenialului de repaus prin hiperpolarizare.

ntreruperea curentului poate declana un curent de aciune. Aceste modificri de polarizare produse de stimuli sub prag poart denumirea de electrotonus, cele de la catod fiind denumite catelectrotonus, iar cele de la anod, anelectrotonus. Transmiterea sinaptic Impulsul nervos este transmis de la un neuron la altul cu ajutorul mediatorilor chimici, dintre care cel mai cunoscut este acetilcolina. Aciunea ei dureaz puin, datorit colinesterazei aflate la acest nivel i care o inactiveaz rapid. Efectul stimulrii poate fi prelungit mpiedicnd aciunea acestei enzime cu ajutorul unor substane farmacodinamice numite anticolinesteraze (ex. ezerina). Alturi de acetilcolin, ca mediator chimic sinaptic pot interveni i alte subtane ca: acidul glutamic, noradrenalina, serotonina, histamina. Transmiterea chimic la nivelul sinapsei explic ntrzierea de 0,7 ms pe care o prezint, ca i marea fatigabilitate (oboseal), aa cum rezult din epuizarea transmiterii dac excitaia are o frecven de 40-50 impulsuri/s. Sinapsele sunt foarte sensibile la hipoxie prin afectarea ATP-ului, generator de energie pentru sinteza mediatorului. Impulsul sinaptic este descrcat repetitiv, ceea ce se explic prin eliberarea treptat a mediatorului. Mediatorul chimic este eliberat sub impulsul potenialului de aciune al axonului, care conine la captul sinaptic vezicule de acetilcolin. Acetilcolina sau ceilali mediatori chimici sunt eliberai n fanta sinaptic n cca. 0,6 ms de la stimulare, producnd o depolarizare a somei neuronale postsinaptice (fig. 5). Cnd depolarizarea atinge nivelul critic, impulsul este transmis spre periferie prin axonul postsinaptic.
2.1.2.

Figura 5 - Sinapsa neuro-neuronal

Potenialul postsinaptic excitator. Dac stimulul presinaptic este slab, n soma motoneuronului se produce o depolarizare, care apare ca un potenial de aciune redus, cu durata de cca. 20 ms. Acesta nu este urmat de o activare axonal, rmnnd localizat. El este denumit potenial postsinaptic excitator (PPSE) i crete proporional cu intensitatea

stimulului. PPSE este produs printr-un influx ionic n zona neuronal, provocat de depolarizarea membranei sinaptice; este monofazic i proporional cu intensitatea impulsurilor. Cnd polarizarea somei neuronale este redus la un nivel critic de 60 mV, apare o depolarizare brusc. Acest nivel critic provoac un potenial de aciune care se propag dealungul axonului. Potenialul intracelular ajunge astfel, de la -70 mV la +20 mV, fiind deci de 90 mV fa de nivelul iniial. Spre deosebire de PPSE, potenialul de aciune se supune legii tot sau nimic, nefiind neproporional cu intensitatea excitaiei. Potenialul postsinaptic inhibitor. Anumii stimului sinaptici n loc s produc o depolarizare a somei neuronale, produc hiperpolarizare pn la -80 mV. Acest potenial poart denumirea de potenial postsinaptic inhibitor (PPSI). El realizeaz o imagine n oglind fa de PPSE. Soma neuronal este astfel inhibat, stimularea necesitnd o excitaie mai puternic. PPSI poate fi produs de exemplu prin stimularea unui nerv antagonist ipsilateral; este generat probabil de un transfer ionic prin porii somei neuronale, cu dimensiuni de cca. 5 suficiente pentru a permite trecerea pe K + i Cl-, dar nu de Na+. K+ Prsete astfel neuronul, concomitent cu influx de Cl-, care i suplimenteaz sarcini negative. Hiperpolarizarea este produs de mediatori chimici inhibitori cu o compoziie puin cunoscut. Se atribuie un rol important n acest sens acidului gammaaminobutiric (GABA). Unii cercettorii susin c pe suprafaa somei neuronale exist zone inhibitoare astfel nct inhibiia ar fi determinat de locul de aplicare a stimulului. Inhibiia neuronal produs prin hiperpolarizare sau prin alte mecanisme este tot att de important ca i excitaia. Prin ea, rspunsul motor este modelat i coordonat, realiznd o coresponden ntre activitatea muchilor antagoniti. S-au descris trei tipuri de inhibiie neuronal: direct, presinaptic i recurent (fig. 6). a) b)

c)

10

Figura 6 - a) Inhibiie direct; b) Inhibiie presinaptic; c) Inhibiie de tip Renshaw Inhibiia direct const din intercalarea unui neuron inhibitor care, prin mediator inhibitor, acioneaz asupra unui neuron stimulat convergent. Inhibiia presinaptic diminu descrcarea mediatorilor la nivelul sinapsei (cantitatea fiind proporional cu intensitatea potenialului de aciune), aa cum rezult din scderea PPSE. Ea este produs de neuroni care acioneaz pe terminaiile celor excitatori sau pe axon. Inhibiia recurent este mediat de celulele Renshaw, care sunt intercalate ntr-o ramificaie axonal recurent i motoneuron. Stimulul se ntoarce astfel la motoneuron, pe care l inhib, producnd o hiperpolarizare. Proprietile centrilor nervoi Numrul neuronilor care intr n alctuirea organelor nervoase centrale este foarte mare. Impulsurile nervoase care apar la nivelul receptorilor sunt transmise neuronilor din centri nervoi. La nivelul sinapselor centrale impulsurile vor trece la neuronii motori, fie direct, fie indirect prin intermediul neuronilor intercalari. Centrii nervoi, existeni n diferite etaje nervoase, nu sunt izolai, ci ntre ei exist numeroase legturi. Datorit diferitelor procese de transmitere sinaptic, centrii nervoi confer impulsului un caracter difereniat i nuanat. Transmiterea excitaiei prin centrii nervoi se caracterizeaz printr-o serie de particulariti. Conducerea unilateral a impulsului. Dup cum s-a vzut, n fibra nervoas impulsul este transmis n ambele sensuri. n centrii nervoi, transmiterea este ns unilateral, fapt explicat prin mecanismul de eliberare a acetilcolinei la nivelul butonului terminal unde se depolarizeaz poriunea de membran subiacent. ntrzierea sinaptic. Perioada latent a unui reflex este mai mare dect cea justificat de timpul necesar pentru stimularea receptorului, conducerea prin cile aferente i eferente i rspunsul organului efector. Perioada latent mai lung este explicat prin ntrzierea central sinaptic, adic prin timpul necesar ca un stimul s fie transmis de la terminaia axonal la corpul neuronal. La nivelul fiecrei sinapsei impulsul ntrzie 0,5-0,7 ms. Cu ct centrul nervos este alctuit dintr-un numr mai mare de neuroni, cu att este mai mare ntrzierea central sinaptic. n consecin, dup durata perioadei latente se poate aprecia cu aproximaie i numrul neuronilor care formeaz centrul unui reflex. Convergena i divergena. La suprafaa fiecrui neuron se termin un mare numr de prelungiri axonale. Fenomenul poart denumirea de convergen. n acelai
2.1.3.

a)

b)

11

timp axonul unui singur neuron vine n contact prin terminaiile sale cu un mare numr de corpuri neuronale printr-un fenomen denumit divergen (fig. 7). Figura 7 - a) Convergena; b) Divergena Se presupune c fiecare neuron primete aferene axonale de la cca. 100 de neuroni, sau mai muli i trimite terminaii axonale la cca. 100 de neuroni. Posibilitile de interconexiune neuronal sunt deci practic infinite. Postdescrcarea. Prin postdescrcare se nelege faptul c, numrul impulsurilor din nervii efereni este mai mare dect al celor din fibrele aferente. n consecin, prin trecerea prin centrii nervoi, stimulii sunt multiplicai. Acest proces poate fi explicat prin fenomenul divergenei, n sensul c un stimul unic al nervului aferent este descrcat, prin numeroase ramificaii axonale, ntr-un numr mai mare de neuroni motori efereni. Multiplicarea stimulului la nivelul centrului nervos este important pentru realizarea contraciei tetanice, care este contracia fiziologic a muchiului striat. Recrutarea. Prin recrutare se nelege creterea numrului de uniti motoare stimulate n legtur cu creterea intensitii stimulului. Inducia simultan i succesiv. Centrii nervoi sunt sediul unor procese de coordonare care sincronizeaz activitatea muchilor antagoniti. Coordonarea este realizat prin inducie, care poate fi simultan sau succesiv. De exemplu, concomitent cu stimularea neuronilor care inerveaz extensorii unui membru se produce relaxarea flexorilor, care sunt antagoniti. Fenomenul se numete inducie negativ simultan. Acesta este un proces de coordonare local, probabil prin inhibiie neuronal direct. Astfel, de exemplu, n decursul reflexului osteotendinos, impulsurile aferente sunt transmise neuronilor motori ai extensorilor, n timp ce este stimulat i un neuron inhibitor intercalar care inhib motoneuronii flexorilor (fig. 8).

Figura 8 - Conexiuni centrale probabile n coordonarea muchilor antagoniti

12

Dup ce motoneuronii extensorilor au fost stimulai ei sunt inhibai probabil prin hiperpolarizare. Fenomenul se numete inducie negativ succesiv. n acelai timp, flexorii, anterior inhibai, sunt stimulai, tot prin inducie succesiv, dar pozitiv. Prin aceast interferen dintre excitaia i inhibiia din centrii nervoi sunt coordonate extensia i flexia unui membru. Procese de inducie succesiv survin i la nivelul altor centri nervoi care aferenteaz musculatura antagonist, ca de exemplu n centrii nervoi din trunchiul cerebral, care comand micri de masticaie, coordonnd coborrea i ridicarea mandibulei. Iradierea. Iradierea este fenomenul prin care creterea intensitii stimulului activeaz o zon progresiv, mai mare de neuroni centrali. Organizarea funcional a sistemului nervos Sistemul nervos ndeplinete rolul de reglare, coordonare i integrare a funciilor tuturor organelor. El asigur n acelai timp unitatea organismului cu mediul nconjurtor, realiznd unitatea organism-mediu i coordoneaz activitatea organelor interne. Sistemul nervos central este n permanen informat prin stimulii recepionai din afara i din interiorul organismului, ceea ce face posibil integrarea organismului n mediul nconjurtor i meninerea constant a mediului intern (homeostazia). Reglarea nervoas a funciilor corpului se bazeaz pe activitatea centrilor nervoi care prelucreaz informaiile intrate i elaboreaz comenzi ce sunt transmise efectorilo. Fiecare centru nervos poate fi separat n dou compartimente funcionale: - compartimentul senzitiv, unde sosesc informaiile culese de la nivelul receptorilor; - compartimentul motor, care transmite comenzile la efectori. Deci fiecare organ nervos are dou funcii fundamentale: funcia senzitiv i funcia motorie. La nivelul emisferelor cerebrale mai apare i funcia psihic. Separarea funciilor sistemului nervos este doar cu caracter didactic; n relitate nu exist activitate senzitiv fr manifestri motorii i viceversa, iar strile psihice deriv din integrarea primelor dou. Funciile fundamentale ale sistemului nervos sunt funcia reflex i funcia de conducere. Funcia reflex. Reflexul reprezint mecanismul fundamental de activitate a sistemului nervos. El reprezint reacia de rspuns a centrilor nervoi la stimularea unei zone receptoare. Termenul a fost introdus n urm cu 300 de ani de ctre matematicianul i filosoful francez Rene Descartes. Rspunsul reflex poate fi excitator sau inhibitor. La realizarea unui reflex particip cinci componente anatomice: receptorul, calea aferent, centri, calea eferent i efectorul. Ele alctuiesc mpreun arcul reflex. Receptorul este de obicei o celul sau un grup de celule difereniate i specializate n celule senzoriale (gustative, auditive, vizuale, vestibulare). Ali receptori sunt corpusculii senzitivi alctuii din celule, fibre conjunctive i formaiuni nervoase dendritice (receptorii tegumentari i proprioceptorii). Uneori rolul de receptor l ndeplinesc chiar terminaiile butonate ale dendritelor (receptorul olfativ, receptorii dureroi). La nivelul receptorului are loc transformarea energiei excitantului n influx nervos. Fiecare receptor este specializat n transformarea unei anumite forme de energie
2.1.4.

13

din mediu (excitani sau stimuli) n informaie nervoas specific (influxul nervos sau potenialul de aciune) cu amplitudine proporional cu intensitatea excitantului. n acelai timp, fiecare receptor poate fi stimulat de orice form de energie dac depete cu mult intensitatea normal; astfel celulele vizuale pot fi excitate i de energii mecanice mari (o lovitur cu pumnul n ochi provoac senzaii vizuale rudimentare). Receptorii se pot clasifica dup mai multe criterii. Dupa localizare: - exteroceptori, situai la nivelul pielii i organelor de sim, care culeg din mediul extern stimuli termici, dureroi, tactili, olfactivi, vizuali, auditivi; - proprioceptorii, situai la nivelul muchilor, tendoanelor, articulaiilor, periostului i ligamentelor; - interoceptori (visceroceptori) care culeg stimulii de la nivelul arborelui vascular i al organelor interne (viscere). Dup specializare: - mecanoreceptori, sensibili la excitanii mecanici; - chemoreceptori, sensibili la aciunea substanelor chimice; - osmoreceptori, sensibili la variaiile presiunii osmotice; - termoreceptori, sensibili la variaiile de temperatur; - voloreceptori, sensibili la variaiile de volum; - fotoreceptori, sensibili la energiile luminoase; - algoreceptori, sensibili la stimulii nocivi, dureroi. Calea aferent. Receptorii vin n contact sinaptic cu terminaiile dendritice ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali sau de pe traiectul unor nervi cranieni. Variaiile de potenial de receptor produc depolarizri pasive n terminaia dendritic care atingnd pragul critic descarc potenial de aciune dup legea "tot sau nimic" ce se propag celulipet (aferent). Informarea corect= a centrilor privind variaiile energiei excitantului se face prin modulare de frecven (modularea n amplitudine nu este posibil din cauza legii tot sau nimic). Ca urmare un potenial de receptor de amplitudine redus determin numai cteva poteniale de aciune pe secund, n timp ce poteniale de receptor mai ample induc zeci sau sute de poteniale de aciune pe secund. Cea mai simpl cale aferent este reprezentat de neuronul senzitiv spinal i prelungirile sale. Centrul. n cazul unui arc reflex elementar format din doi neuroni (unul senzitiv, cellalt motor) centrul reflex este reprezentat chiar de sinapsa dintre axonul neuronului senzitiv i corpul neuronului motor (exemplu reflexul miotatic). Prin centrul unui reflex se nelege totalitatea structurilor din sistemul nervos central care particip la actul reflex respectiv. Spre exemplu, centrii reflexelor respiratori se afl n bulb, n punte precum i n hipotalamus i n scoara cerebral. Complexitatea i ntinderea unui centru este n funcie de complexitatea actului reflex pe care l efectueaz. Centrul nervos care primete informaia o prelucreaz, o compar cu date din memorie, elaboreaz decizii i controleaz permanent modul de execuie efectund corectrile necesare. La nivelul sinapselor din centrii refleci, transmiterea se face din nou prin modulare n amplitudine deoarece potenialele postsinaptice nu mai respect legea "tot sau nimic". Calea eferent este reprezentat de axonii neuronilor efectori (motori sau secretori). Cea mai simpl cale eferent se gsete la reflexele monosinaptice cnd este format din axonul motoneuronului . n cazul sitemului nervos vegetativ, calea efrent

14

este format dintr-un lan de doi neuroni motori: un neuron preganglionar situat n coarnele laterale ale mduvei spinrii sau ntr-un nucleu vegetativ din trunchiul cerebral i un neuron postganglionar situat n ganglionii vegetativi periferici. De-a lungul cilor eferente informaia circul spre efectori din nou prin modulaie de frecven. Efectorii. Principalii efectori sunt muchiul striat, muchiul neted i glandele exocrine. n funcie de fracvena potenialelor de aciune sosite pe axon, la nivelul plcii motorii de exemplu, se vor sparge un anumit numr de vezicule cu acetilcolin, care va determina poteniale postsinaptice de amplitudini diferite n funcie de numrul de molecule de acetilcolin eliberate. Ca urmare, pe membrana fibrei striate apar zeci sau sute de poteniale de aciune pe secund, producnd contracii de amplitudine i fore corespunztoare comenzii centrale. Controlul ndeplinirii comenzii. Arcul reflex cu cele cinci componente al sale reprezint un model incomplet al desfurrii activitii reflexe. n ultimele decenii s-a descoperit existena unor noi circuite nervoase ce leag centrii de organele receptoare. Prin intermediul acestora, centrii nervoi pot regla pragul de excitabilitate al receptorilor i implicit intensitatea stimulilor afereni. Un asemenea control se exercit asupra efectorilor musculari de ctre centrii motori extrapiramidali i cerebrali. n acelai timp de la nivelul efectorilor pornete spre centrii un circuit recurent care i informeaz asupra modului ndeplinirii comenzii (feed-back). Mecanismul de feed-back are caracter universal ce se ntlnete n toate sistemele autoreglate. Comanda i controlul exercitate de centrii nervoi sunt de natur reflex. n acest sens, centrii nervoi nu sunt numai senzitivi sau numai motori, ci ei reprezint centrii de integrare senzitivo-motorie. Rspunsul reflex poate surveni imediat dup aciunea stimulului sau poate ntrzia minute, zile sau ani; n aceste cazuri informaia ce intr n centrii este depozitat sub form de memorie i va fi actualizat n momentul elaborrii rspunsului. n raport cu efectorul asupra cruia se exercit preponderent comanda, sistemul nervos poate fi mprit n: - sistem nervos al vieii de relaie (somatic) care controleaz efectorul muscular striat voluntar; - sistem nervos al vieii vegetative (de nutriie) care controleazn efectorul muscular neted i glandular, coordonnd activitatea organelor interne (viscere). Este format din sistem nervos simpatic (care are ca mediator chimic noradrenalina i adrenalina) i sistem nervos parasimpatic (a crei activitate este mediat chimic de acetilcolin). Activitatea sistemului nervos somatic i a celui vegetativ nu se desfoar separat ci ntr-o unitate perfect; hipotalamusul, sistemul limbic i scoara cerebral integreaz i coordoneaz activitatea viscerelor, glandelor endocrine i cea somatic. n felul acesta se realizeaz att unitatea organismului n ansamblu ct i unitatea organismmediu. Funcia de conducere. Excitaiile culese la nivelul suprafeelor receptoare sunt conduse spre centrii, iar comenzile elaborate aici sunt conduse la periferie la organele efectoare. ntreg sistemul nervos apare ca un ansamblu imens de circuite funcionale, bidirecionale prin care informaiile circul necontenit. Viteza de conducere a influxului nervos depinde de structura i grosimea fibrelor nervoase. Fibrele cu diametru mare conduc mai repede dect cele nguste, iar pentru

15

aceeai grosime fibrele mielinice conduc cu viteze mai mari dect cele amielinice. Viteza cea mai mare o au fibrele cilor proprioceptive (120 m/s) iar viteza cea mai redus o au fibrele amielinice ca transmit stimulii dureroi (0,5 m/s). Conducerea excitaiei de la periferie spre centru se numete conducere afent, iar a comenzilor de la centru la periferie se numete conducere eferent. Funcia de conducere i funcia reflex sunt strns corelate, separarea lor se face numai n scopuri didactice. Att sistemul nervos somatic ct i cel vegetativ au o component central (centrii nervoi) situat n sistemul nervos central (mduva spinrii i encefalul) i o component periferic (ganglioni i trunchiuri nervoase), ce constituie sistemul nervos periferic. 2.2. FIZIOLOGIA MDUVEI SPINRII. Mduva spinrii prezint cele dou funcii fundamentale ale sistemului nervos: funcia reflex ndeplinit de substana cenuie i funcia de conducere ndeplinit de substana alb. Funcia reflex. Funcia de centru reflex este ndeplinit de ctre neuronii somatici i vegetativi localizai n mduv. Distingem reflexe medulare somatice n care rspunsul se constat la nivelul unui muchi striat voluntar i reflex medulare vegetative, al cror rspuns se exprim la nivelul unei galnde sau muchi neted. a. Reflexele medulare somatice se grupeaz dup complexitatea lor n refexe scurte sau segmentare i reflexe lungi sau intersegmentare. Principalele grupe de reflexe somatice scurte sunt reflexele miotaice, reflexele de flexiune i reflexele cutanate. Reflexele miotatice sunt provocate de ntinderea uoar a proprioceptorului si muchi (fusul neuromuscular) i const n contracia brusc (secus muscular) a muchiului respectiv. Rolul acestui reflex este n meninerea posturii, n activitatea antigravitaionale a musculaturii extensoare i n reglarea tonusului muscular. n clinic aceste reflexe se obin prin percuia brusc, executat cu ajutorul unui ciocan de cauciuc, asupra tendonului unui muchi lung. n mod curent, aceste reflexe se cerceteaz la nivelul tendonului lui Achile (reflexul achilean) i la tendonul de inserie a muchiului cvadriceps pe gamb (reflexul rotulian). Arcul reflexului miotatic conine numai doi neuroni i deci au o singur sinaps; sunt deci reflexe monosinaptice. Toate celelalte reflexe somatice sunt polisinaptice. Reflexele de flexiune (nociceptive) sunt provocate prin excitarea dureroas a exteroceptorilor i constau n retragerea brusc a membrului din faa agentului excitant (de exemplu retragerea membrului superior cnd atingem cu mna un corp fierbinte). Ele sunt reflexe de aprare polisinaptice; receptorii lor sunt localizai n piele i sunt mai ales terminaii nervoase libere. Reflexele cutanate reprezint un caz aparte de reflexe de flexiune obinute prin excitarea nedureroas a tgumentelor regiunii plantare (reflex cutanat plantar), sau abdominale (reflex cutanat abdominal). Rspunsul const n contracia brusc a muchilor subiaceni (situai imediat sub zona stimulat). Aceste reflexe pot fi modificate n anumite stri patologice care afecteaz integritatea anatomic a arcului reflex elementar, sau a centrilor superiori de control.
2.1.5.

16

i reflexele cutanate ca i cele nociceptive sunt reflexe polisinaptice de aprare i au proprietatea de a iradia la nivelul sistemului nervos central, antrennd un numr crescut de neuronu la elaborarea rspunsului. Studiul legilor care guverneaz fenomenul de iradiere a fost fcut de Pflger pe o broasc spinal (broasc decapitat dar cu mduva spinrii intact). Principalele reflexe somatice lungi sunt: reflexele de mers, reflexele de tergere, reflexele de scrpinare. Acestea sunt reflexe intersegmentare, care cuprind mai multe segmente medulare i au o valoare funcional mai puin nsemnat deoarece la animalul normal funciiile de coordonare a micrilor i cele de postur sunt preluate de centrii motori din trunchiul cerebral i din encefal. b. Reflexele medulare vegetative. Funcile organelor interne sunt reglate de centrii vegetativi simpatici i parasimpatici localizai la etaje diferite ale sistemului nervos central de la mduv pn la scoara cerebral. Receptorii care declaneaz aceste reflexe pot fi localizai la nivelul viscerelor i vaselor de snge (interoceptori), fie la nivelul pielii (exteroceptori). Cile aferente sunt fibre ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali. Centrii reflexelor spinale vegetative sunt localizai n diferite etaje ale mduvei: centrul pupilodilatator i cel cardioaccelerator n mduva toracal nalt; centrii de miciune i defecaie n mduva lombosacral; centrii vasoconstrictori, centrii sudorali, centrii piloerectori (care determin contracia muchiului neted de la rdcina firului de pr) sunt situai n mduva toracolombar; centrii sexuali sunt situai pentru reflexul de erecie n mduva sacrat (parasimpatic) iar pentru reflexul de ejaculaie n mduva lombar (simpatic). Se observ c centrii simpatici medulari sunt situai n special la nivelul coarnelor laterale din mduva toracolombar iar cei parasimpatici n coarnele laterale ale mduvei sacrale. Calea eferent este diferit fa de reflexele somatice; pe traiectul ei se interpun doi neuroni visceromotori: un neuron preganglionar situat n coarnele laterale ale mduvei i un neuron postganglionar situat la periferie ntr-un ganglion vegetativ (laterovertebral. previsceral sau intramural). n general cile eferente simpatice fac sinaps n ganglionii laterovertebrali iar fibrele eferente simpatice fac sinaps mai aproape de organul inervat n ganglionii previscerali sau chiar n pereii organului respectiv (n ganglionii intramurali). Activitatea reflex vegetativ spinal ca i cea somatic este controlat i corectat de etajele superioare ale sistemului nervos central (hipotalamus, scoar cerebral), care faciliteaz sau inhib aceste reflexe. Funcia de conducere. Este realizat cu ajutorul cilor nervoase grupate n cordoane de substan alb. Prin mduva spinrii are loc att conducerea ascendent a informaiilor culese la nivelul receptorilor spre centrii, ct i conducerea n sens descendent a comenzilor eleborate la nivelul centrilor superiori, spre aparatul elementar reflex medular i organelor efectoare. a. Cile ascendente medulare sunt ci ale sensibilitii. La modul general, fiecare sensibilitatea se transmite de la periferie spre centrii corticali de analiz i sintez, printr-un lan de cel puin trei neuroni senzitivi: -protoneuronul (primul neuron senzitiv) este localizat ganglionul spinal de pe rdcinile posterioare ale nervilor rahidieni (neuronul pseudounipolar); prelungirea sa
2.1.6.

17

dendritic merge la periferie unde vine n contact cu receptorul iar prelungirea axonic ptrunde n mduv unde face sinaps cu al doilea neuron; -deutoneuronul (al doilea neuron senzitiv) este localizat fie n coarnele posterioare ale mduvei fie ale bulbului. Axonii acestor neuroni formeaz cile senzitive spinotalamice sau bulbotalamice (lemniscul medial) ce ajung n talamus unde fac sinaps cu al treilea neuron; -tritioneuronul (al treilea neuron senzitiv) se afl n talamus, la nivelul nucleului ventral posterolateral (pentru sensibilitatea trunchiului) i n nucleul ventral posteromedial (pentru sensibilitatea capului i gtului. Axonii celor de-ai treilea neuroni senzitivi, formeaz cile talamocorticale ce se proiecteaz pe aria somestezic cortical, din lobul parietal, n cmpurile 3,1 i 2. Cile ascendente medulare, dup natura stimulilor pe i conduc sunt grupate n cile sensibilitii termice i dureroase, cile sensibilitii tactile, proprioceptive i interoceptive. - Cile sensibiltii termice i dureroase. Receptorii sunt situai n piele i sunt reprezentai de terminaiile libere pentru sensibilitatea dureroas i corpusculii Krausse pentru rece i corpusculii Ruffini pentru cald. Protoneuronul se afl n ganglionul spinal i este neuronul pseudounipolar, a crei dndrit lung, ajunge la receptori iar axonul ptrunde prin rdcina posterioar n mduv. Deutoneuronul se afl n neuronii senzitivi din cornul posterior al mduvei. Axonul lui trece n cordonul lateral opus (prin comisura cenuie anterioar) unde formeaz fasciculul spinotalamic lateral care, n traiectul su ascendent, strbate mduva i trunchiul cerebral, ndreptndu-se spre talamus. Al treile neuron se afl n talamus; axonul su se proiecteaz pe scoara cerebral, n aria somestezic I din lobul parietal, girusul postcentral, cmpurile 3, 1, 2. - Calea sensibilitii tactile protopatice (grosiere) are receptorii situai n piele i reprezentai de corpusculii Meissner i discurile tactile Merkel. Protoneuronul este neuronul,pseudounipolar a crui dendrit se conecteaz cu receptorii iar axonul ptrunde n mduv prin rdcina posterioar. Deutoneuronul este reprezentat de neuronii senzitivi din cornul posterior; axonul lui trece n cordonul anterior opus, alctuind fasciculul spinotalamic anterior care ajunge la talamus. Al treilea neuron se afl n talamus i axonul su se proiecteaz n aria somestezic I. - Calea sensibilitii tactile epicritice (fin). Receptorii sunt aceeai ca i pentru sensibilitatea tactil protopatic, ns cu un cmp receptor mai mic. Protoneuronul se afl n ganglionul spinal i dendrita sa ajunge la receptori. Axonul su, de asemenea lung, ptrunde n cordonul posterior, formnd fasciculul Goll i fasciculul Burdach. Faciculul Burdach apare numai n mduva toracal superioar i n mduva cervical. Aceste dou fascicule se mai numesc i fascicule bulbare, deoarece urc spre bulb unde face sinaps cu deutoneuronul. Deutoneuronul se afl n bulb, n nucleii Goll (gracilis) i Burdach (cuneat). Axonii deutoneuronilor se ncrucieaz i formeaz decusaia senzitiv dup care devin ascendeni i formeaz lemniscul medial care se ndreapt spre talamus.

18

Al treilea neuron se afl n talamus i axonul su se proiecteaz n aria somestezic I. - Calea sensibilitii proprioceptive contiente reprezint sensibilitatea kinestezic (simul poziiei i al micrii corpului n spaiu i utilizeaz calea fasciculelor Goll i Burdach mpreun cu sensibilitatea tactil epicritic avnd ns receptori proprii (proprioceptori): corpusculii neurotendinoi Golgi, corpusculii Ruffini, Pacini i terminaiile nervoase libere. Utilizeaz cale cordoanelor posterioare mpreun cu calea sensibilitii epicritice descris mai sus. - Calea sensibilitii proprioceptive incontiente este implicat n controlul micrii i realizeaz simul tonusului muscular. Receptorii acestei ci sun fusurile neuromusculare. Protoneuronul este neuronul pseudounipolar din ganglionul spinal; dendrita sa ajunge la receptori iar axonul pe calea rdcinii posterioare ajunge n substana cenuie a mduvei. Deutoneuronul se afl n neuronii senzitivi din cornul posterior al mduvei i axonul su se poate comporta n dou moduri: - fie se duce n cordonul lateral, de aceeai parte formnd fasciculul spinocerebelos dorsal, direct, Flechsig; - fie ajunge n cordonul lateral de partea opus, deci se ncrucieaz, deci formeaz fasciculul spinocerebelos ventral, ncruciat, Gowers. Ambele fascicule au un traiect ascendent, strbat mduva i ajung n trunchiul cerebral, unde se comport diferit: - fasciculul Flechsig strbate numai bulbul, i pe calea pedunculului cerebelos inferior ajunge la cerebel; - fasciculul Gowers strbate bulbul, puntea i mezencefalul i apoi, prin pedunculii cerebeloi superiori ajunge la cerebel. - Calea sensibilitii interoceptive este o cale spinoreticular, multisinaptic, localizat n profunzimea substanei albe i n jurul canalului ependimar. n condiii normale, viscerele nu reacioneaz la stimulii mecanici, termici, chimici, iar influxurile nervoase interocepative nu devin contiente. Numai n condiii anormale viscerele pot fi punctul de plecare al senzaiei dureroase. Receptorii se gsesc n pereii vaselor de snge i ai organelor interne (viscere) sub form de terminaii libere sau corpusculi lamelai. Protoneuronul este neuron pseudounipolar; dendrita lui ajunge la receptori iar axonul ptrunde n mduv. Deutoneuronul se afl n mduv; axonii lor intr n alctuirea fasciculului spino-reticulo-talamic i, din aproape n aproape (deci multe sinapse i conducere lent) impulsurile nervoasea ajung la talamus. Al treilea neuron se afl n talamus. Zona de proiecie cortical este difuz. b. Cile descendente medulare sunt ci motorii ce conduc comenzile motorii i secretorii de la centrii encefalici spre organele efectoare. Schematic, cile descendente se grupeaz n: ci visceromotorii i viscerosecretorii pe de o parte i ci somatomotorii pe de alt parte. Cile visceromotorii i viscerosecretorii, transmit comenzile respective la centrii vegetativi simpatici i parasimpatici din coarnele laterale. Prin aceste ci se regleaz activitatea principalelor organe interne i aparatului cardiovascular. Cile somatomotorii se mpart n: ci piramidale i ci extrapiramidale.

19

- Calea piramidal (corticospinal) cu originea n scoara cerebral are rolul de a transmite comanda voluntar motorie spre motoneuronul (alfa) din coarnele anterioare ale mduvei spinrii. Fasciculul piramidal are origini corticale diferite: aria motorie (cmpul 4), aria premotorie (cmpul 6), aria somestezic (cmpurile 3, 2, 1). Fibrele fasciculului piramidal (care sunt axonii celulelor gigantice Betz) strbat descendent trunchiul cerebral i, ajunse la nivelul bulbului , se comport diferit: - 90% din fibre se ncrucieaz la nivelul bulbului ( decusaia piramidal), formnd fasciculul piramidal ncruciat (corticospinal lateral) care ajunge n cordonul lateral al mduvei; - 10% din fibrele fasciculului piramidal nu se ncrucieaz i formeaz fasciculul piramidal direct (corticospinal anterior) care ajunge n codonul anterior de aceeai parte, fiind situat lng fisura median. n dreptul fiecrui segment medular, o parte din aceste fibre prsesc acest fascicul, se ncrucieaz i vor face sinaps tot cu motoneuronii din coarnele anterioare ale mduvei. n traiectului prin trunchiul cerebral, din fibrele fasciculului piramidal se descprind fibre corticonucleare care ajung la nucleii motori ai nervilor cranieni (omologi coarnelor anterioare ale mduvei). n concluzie, calea sistemului piramidal are doi neuroni: - un neuron cortical, central, de comand; - un neuron inferior, periferic sau de execuie care poate fi situat n cornul anterior al mduvei sau n nucleii motori ai nervilor cranieni; acest neuron este denumit i calea final comun deoarece asupra lui converg toate cile descendente. Leziunea lui duce la paralizie flasc i atrofie muscular. - Calea extrapiramidal poate avea origine cortical sau n etajele subcorticale i controleaz motilitatea involuntar automat i semiautomat. Indiferent de origine, aceste ci fac una sau mai multe ntreruperi la nivelul unor nuclei extrapiramidali subcorticaliv (corpii striai, substana neagr sau nucleul rou) i se termin pe motoneuronii sau (alfa sau gama) din coarnele anterioare ale mduvei. n cadrul sistemului extrapiramidal menionm urmtoarele fascicule: -fasciculul tectospinal, cu originea n tectum (lama cvadrigemina), situat pe faa posterioar a mezencefalului; ajunge n cordonul anterior; -fasciculul vestibulospinal, cu originea n nucleii vestibulari din bulb; ajunge n cordonul anterior; -fasciculul rubrospinal, cu originea n nucleul rou din mezencefal; ajunge n cordonul alteral; -fasciculul reticulospinal, cu originea n formaiunea reticular atrunchiului crebral; ajunge n cordonul lateral; -fasciculul olivospinal, cu originea n oliva bulbar; ajunge n cordonul lateral. i fasciculele extrapiramidale ajung n final la neuronii motori din coarnele anterioare ale mduvei permind reglarea tonusului muscular, activitatea motorie, meninerea posturii i echilibrului corpului. 2.3. FIZIOLOGIA TRUNCHIULUI CEREBRAL. Trunchiul cerebral reprezint primul organ nervos al encefalului i are urmtoarele funcii: - prin trunchiul cerebral trec toate cile ce leag mduva de etajele superioare ale sistemului nervos central (S.N.C.), precum i ci proprii ce leag diferitele sale etaje;
20

- la nivelul trunchiului se afl nuclei de releu ai cilor ascendente i descendente precum i nuclei de releu cu cerebelul; - la nivelul trunchiului se afl formaiunea reticulat cu rolul n reglarea tonusului muscular, a celui cortical i n controlul reflexelor spinale, ale echilibrului i posturii; - trunchiul cerebral conine centrii de reglare a unor funcii vitale ca activitatea cardiovascular i respiratorie. Fiziologia bulbului. La nivelul bulbului ntlnimcele dou funcii fundamentale ale sistemului nervos: funcia reflex i funcia de conducere. a. Funcia reflex. n bulb se nchid numeroase reflexe dintre care unele au rol vital. Distrugerea bulbului duce la moarte imediat. Principalele reflexe bulbare sunt cele digestive, circulatorii i respiratorii. - Reflexele reglatorii ale activitilor secretorii i motorii ale tubului digestiv sunt: reflexul salivar al glandei parotide cu centrul n nucleul salivator inferior, centrii gastrosecretori, pancreatosecretori, bilisecretori cu centrii n nucleul dorsal al vagului. Tot prin nucleul dorsal al vagului se stimuleaz partea final a deglutiiei, activitatea motorie a stomacului, intestinului subire i a primei jumti a intestinului gros, precum i excreia biliar. - Reflexele reglatorii ale aparatului cardiovascular. Bulbul este sediul reflexelor cardioinhibitorii (al cror efector este tot nervul vag) precum i al unor reflexe vasomotorii constrictorii i dilatatorii (vezi reglarea nervoas a circulaiei). - Reflexele de reglare ale aparatului respirator sunt reflexele inspiratorii, expiratorii. reflexe Hering-Breuer, reflexele de tuse i strnut (vezi reglarea nervoas a respiraiei). n afara acestor reflexe, datorit prezenei nucleilor vestibulari, bulbul paricip mpreun cu alte etaje ale trunchiului cerebral la reflexele de redresare, postur i echilibru, iar prin formaia reticulat i la reglarea tonusului muscular i la reacia de trezire cortical. b. Funcia de conducere . Prin bulb trec toate cile ascendente i descendente descrise la mduv. n afar de acestea, bulbul conine i ci de conducere ce leag bidirecional nucleii si proprii de cerebel, mduva spinrii sau de etajele superioare.
2.1.7.

Fiziologia punii. La nivelul punii se realizeaz funcia reflex i de conducere, precum i funcii legate de formaiunea reticulat pontin. a. Funcia reflex. Puntea este sediul a numeroase reflexe din care citm: - reflexul coornean de clipire care const n nchiderea pleoapelor produs de excitarea corneei; - reflexul auditiv de clipire care const n clipitul reflex produs de un zgomot neateptat; - reflexe alimentare (reflexul masticator, salivator al glandelor submaxilare i sublinguale, reflexul de supt); - reflexul maseterin (un reflex miotatic al muchilor maseteri); - reflexul lacrimal cu centrul n nucleul lacrimal;
2.1.8.

21

- reflexe respiratorii (centrul pneumotaxic ce inhib inspiraia i centrul apneustic ce stimuleaz inspiraia). b. Funcia de conducere. Puntea are ci de trecere ascendente i descendente cunoscute de la mduv, dar i ci proprii ca: - corpul trapezoidal care asigur conexiunile dintre nucleii acustici; - ci vestibulocerebeloase i cerebelovestibulospinale care asigur meninerea echilibrului, tonusului i posturii individului. 2.3.3. Fiziologia mezencefalului. Mezencefalul reprezint poriunea cea mai rostral (anterioar) a trunchiului cerebral. La nivelul su ntlnim funcia reflex, funcia de conducere, precum i funcia de ansamblu a trunchiului cerebral. a. Funcia reflex. Reflexele mezencefalului sunt asigurate ca i la celelalte nivele de ctre nucleii cenuii: - reflexul pupilar fotomotor care const n micorarea pupilei (mioz), provocat de proiectarea luminii pe retin. Acest reflex are centrii n coliculii cvadrigemeni superiori i n nucleul vegetativ Eddinger-Westphal; - reflexul pupilar de acomodare la distan. Este un reflex mai complex ce const n mioz, convergen ocular i bombarea cristalinului ce se produc atunci cnd privim un obiect aflat mai aproape de 6 m de ochi; - reflexul auditivooculocefalogir ce const din ntoarcerea concomitent a capului i ochilor spre locul de unde vine zgomotul. Acest reflex are centrii n coliculii cvadrigemeni inferiori. b. Funcia de conducere. Pedunculii cerebrali sunt strbtui de acelei ci nervoase ascendente i descendente ntlnite la mduv. n afar de acestea ntlnim i ci proprii ale trunchiului cerebral, care leag nucleii extrapiramidali subcorticali de nucleii motori ai trunchiului cerebral (fasciculul central al tegmentului) sau leag hipotalamusul de nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral (fasciculul longitudinal dorsal al lui Schultz). Funciile motorii de ansamblu ale trunchiului cerebral. Activitatea motorie a trunchiului cerebral este automat. Centrii si motori ndeplinesc dou funcii: meninerea posturii i a echilibrului pe de o parte i coordonarea micrilor voluntare pe de alt parte. - Meninerea posturii caracteristice fiecrei specii se face n mod automat prin dou categorii de reflexe somatice (tonice i de redresare); aceste reflexe se studiaz pe animale decerebrate (la care axul cerebrospinal este secionat ntre coliculii cvadrigemeni superiori i inferiori). Reflexele tonice. Trunchiul cerebral asigur meninerea tonusului la diferite grupe musculare, n funcie de poziia capului, a corpului sau de micrile efectuate. Exemplu, la o pisic care privete n sus, crete tonusul muchilor extensori ai membrelor anterioare i scade cel al extensorilor membrelor posterioare. Reacii opuse apar cnd pisica privete n jos. Comenzile tonice sunt elaborate n trunchiul cerebral pe baza aferenelor vestibulare, proprioceptive i n mai mic msur a celor tactile i vizuale. Aceste comenzi sunt conduse descendent pe cile extrapiramidale spre motoneuronii i din coarnele anterioare. Stimularea acestor neuroni crete tonusul muscular iar inhibiia le reduce tonusul muscular.

22

Reflexele de redresare. Dac un animal decerebrat este aezat ntr-o poziie nefireasc, al execut o serie de micri coordonate, relundu-i postura normal. Reflexele de postur descrise mai sus au loc n poziii statice ( reflexe statice). Dac animalul execut micri care modific postura normal, au loc reflexe motorii care asigur pstrarea acesteia (reflexe statokinetice). Exemplu este reflexul de aterizare bine observat la pisici care, din orice poziie, cad n picioare. - Meninerea echilibrului corpului se datorete aciunii acelorai centrii din trunchiul cerebral responsabili de reglarea tonusului i a posturii. Mecanismele de meninere a echilibrului se declaneaz ori de cte ori centrul de greutate al corpului tinde s se proiecteze n afara poligonului de susinere. Schimbarea poziiei capului, corpului sau membrelor, stimuleaz fie receptorii labirintici, fie receptorii kinestezici din capsulele articulare, informnd centrii posturii asupra noilor raporturi spaiale ale organismului. Pe baza acestor informaii, se elaboreaz comenzi motorii ce determin grade variate de contracie sau de relaxare a muchilor extensori i flexori n diferite pri ale corpului. Astfel, dac exist tendina de a cdea ntr-o parte, are loc reflex o cretere a tonusului muchilor extensori de aceeai parte i o reducere corespunztoare a tonusului extensorilor membrelor de partea opus. Postura se menine mai ales pe baza aferenelor de la proprioceptorii musculari, iar echilibrul pe baza celor labirintici. Centrii de integrare sunt aceiai. Centrii echilibrului sunt grupai n dou teritorii: subcorticali i corticali. Centrii subcorticali sunt reprezentai de nucleii vestibulari i de nucleii formaiei reticulate mezencefalice ce integreaz informaiile senzitive primite direct de la receptori i indirect prin cerebel (lobul floculonodular). Aceti centrii menin echilibrul i postura prin reacii motorii incontiente. Centrii corticali sunt localizai n lobul parietal n profunzimea anului lui Sylvius. La nivelul lor se elaboreaz senzaia contient de echilibru i postur. - Coordonarea micrilor voluntare. Orice micare voluntar necesit o anumit postur i o anumit repartiie a tonusului la diferite grupe de muchi n activitate. Acestea se realizeaz pe baza conexiunilor aferente i eferente ale nucleilor motori extrapiramidali din trunchiul cerebral cu cerebelul, cu talamusul i cu corpii striai. Rolul formaiei reticulate a trunchiului cerebral. Trunchiul cerebral conine formaiuni cenuii care alctuiesc dou sisteme funcionale: nucleii formaiei reticulate i nucleii extrapiramidali, ntre care exist interrelaii strnse. Formaia reticulat a trunchiului cerebral particip att la elaborarea unor reacii motorii complexe ct i al reglarea reflexelor spinale i a activitii scoarei cerebrale. Ea primete numeroase aferene de la colateralele tuturor cilor de conducere ale analizatorilor i trimite dou categorii de aferene: ascendente i descendente. Sistemul reticulat activator ascendent (S.R.A.A.) se proiecteaz bilateral, difuz pe scaora cerebral, al criu tonus funcional l crete, pregtind-o pentru a primi stimulii pe cile specifice. S.R.A.A. are rol n reglarea echilibrului somn-veghe, n reacia de trezire cortical i n procesul de nvare. ntre scoar i formaia reticulat se produce o autoreglare datorit ircuitelor funcionale cortico-reticulo-corticale. Sistemul reticulat descendent formeaz un sistem reticulat descendent facilitator care (intensific tonusul muscular i activitatea reflex spinal) i un sistem reticulat

23

descendent reticulat inhibitor (cu efect hipotonizant i de reducere a activitii reflexe spinale). Nucleii extrapiramidali ai trunchiului cerebral sunt staiile de ntrerupere a cilor extrapiramidale pornite de la cortexul cerebral sau cerebelos. n ansamblu, aceste structuri ale trunchiului regleaz micrile voluntare sau automte a tonusului muscular, echilibrului i a posturii. La realizarea acestor funcii complexe particip aferenele vestibulare, proprioceptive, vizuale i exteroceptive. Exist un sistem hipertonizant (de cretere a tonusului muscular) localizat n partea inferioar a trunchiului cerebral i un sistem hipotonizant (de inhibiie a tonusului muscular) cu localizare superioar. Din aceast cauz, la animalul decerebrat se produce o cretere exagerat a tonusului muchilor extensori (rigiditatea de decerebrare), datorit suprimri influenelor hipotonizante. 2.4. FIZIOLOGIA CEREBELULUI. Cerebelul nu are conexiuni directe cu efectorii (nu exist fascicule cerebelospinale), fapt pentru care excitarea cerebelului nu provoac nici micare i nici senzaii subiective. Cu toate acestea dup ndeprtarea cerebelului apar grave tulburri ale funciilor somatice, mai ales a micrilor voluntare rapide. Funciile cerebelului sunt strns legate de conexiunile aferente i eferente pe care le realizeaz prin intermediul pedunculilor cerebeloi. Aferenele cerebelului. Prin pedunculul cerebelos inferior la cerebel sosesc: - fibrele fasciculului Flechsig i o mic parte din fibrele fasciculului Gowers; - fibrele vestibulocerebeloase, de la nucleii vestibulari; - fibrele olivocerebeloase, de la nucleii din olivele bulbare. Prin pedunculul cerebelos mijlociu, prin punte, la cerebel sosesc fibrele corticoponto-cerebeloase, care provin de la scoara cerebral, fac sinaps n nucleul pontin i ajung apoi la cerebel. Prin pedunculul cerebelos inferior sosesc la cerebel fibre tectocerebeloase provenite de la tuberculii cvadrigemeni ai mezencefalului. Eferenele cerebelului. Prin pedunculul cerebelos superior, de la nucleul dinat, pleac dou fascicule: - fasciculul dentotalamic, care ajunge la talamus, de unde se continu spre scoar prin fasciculul talamocortical; - fasciculul dentorubric, care ajunge la nucleul rou de unde se continu spre mduv prin fasciculul rubrospinal. Prin pedunculul cerebelos inferior, de la nucleul fastigial pleac dou fascicule: - faciculul fastigiovestibular spre nucleii vestibulari din bulb, de la care pleac spre mduv fasciculul vestibulospinal; - fasciculul fastigioreticular spre formaia reticulat a trunchiului cerebral, de la care pleac spre mduv fasciculul reticulospinal; Pe aceste baze anatomice, cerebelul ndeplinete rolul de supraveghetor al activitii motorii, comparnd comanda central cu modul n care ea este executat. Conform concepiei cibernetice, cerebelul apare ca un servomecanism dispus n paralel pe cile ce leag bidirecional centrii motori superiori de efectorii i receptorii periferici.

24

Funcia reflex. Reaciile de rspuns rezult n urma unor procese laborioase de analiz i comparare permanent a informaiilor de al periferie, a comenzii motorii corticale i a modului de execuie a acestei comenzi. Se realizeaz astfel o serie de circuite funcionale care asigur controlul cerebelos permanent asupra echilibrului, tonusului muscular i coordonarea micrilor voluntare, automate i reflexe. Principalele conexiuni ale cerebelului sunt cu analizatorul vestibular (circuitul vestibulo-cerebelo-fastigiovestibular), cu analizatorul kinestezic (circuitul spino-cerebelo-dento-rubro-spinal) i cu scoara motorie (circuitul cortico-ponto-cerebelo-dento-talamo-cortical). Din punct de vedere filogenetic, anatomic i funcional, la nivelul cerebelului se descriu trei componente: arhicerebelul, paleocerebelul i neocerebelul. a. Arhicerebelul este reprezentat n special de lobul floculonodular i este conectat cu nucleii vestibulari, intervenind n meninerea echilibrului. Distrugerea sa produce tulburri caracterizate prin mers ebrios (de om beat), astazie i vertij (ameeal). b. Paleocerebelul este reprezentat de lobul anterior i o parte din cel posterior, la care se termin cile spinocerebeloase. Are rol n reglarea tonusului muscular, n repartiia echilibrat i variabil a acestuia la diferitele grupe musculare, n activitatea stastic i n timpul micrilor. Distrugerea sa este urmat de hipotonie sau hipertonie. c. Neocerebelul reprezentat de emisferele cerebeloase i este conectat n special cu cortexul motor cerebral. Distrugerea sa produce tremurtur intenional (bolnavul nu poate executa lin micrile voluntare, ci sacadat), hipotonie i incoordonare motorie ca asinergia sau dismetria (pierderea proporionrii intensitii unor contracii). Extirparea global a cerebelului produce o serie de tulburri clinice caracteristice grupate n triada Luciani, care sunt: - astenie caracterizat prin instalarea unei senzaii de oboseal muscular, la cele mai uoare micri (scderea forei micrii voluntare); - astazia este o tulburare a posturii i echilibrului static al corpului care nu se poate menine n picioare fr lrgirea poligonului de susinere; - atonia reprezint scderea tonusului muscular. Dup cteva luni de la decerebelare, gravitatea acestor tulburri se reduce prin intervenia unor mecanisme compensatorii corticale.
2.1.9.

Funcia de conducere. Funcia de conducere a cerebelului se realizeaz prin cile proprii i cile de proiecie; acest funcie nu poate fi considerat separat de cea reflex.
2.1.10.

2.5. ROLUL TRUNCHIULUI CEREBRAL I AL CEREBELULUI N CONTROLUL MICRII Reflexele de reglare a tonusului muscular. Dei aceast funcie este legat ndeosebi de nucleul rou, ntreinerea tonusului muscular este controlat i de alte structuri rspndite de la mduv pn la scoara cerebral cuprinznd i trunchiul cerebral, cerebelul, sistemul extrapiramidal i formaiunea reticulat. Dac se face o seciune ntre coliculii cvadrigemeni superior i cei inferiori, caudal de nucleul rou, se observ apariia rigiditii de decerebrare, rezultat din
2.1.11.

25

creterea tonusului musculaturii extensoare, a coloanei vertebrale, a gtului i membrelor, prin aciunea direct a centrilor bulbari i medulari. Rezult deci, c prin secionare a fost separat nucleul rou care trimite impulsuri inhibitorii asupra centrilor bulbari i medulari. Rigiditatea de decerebrare apare datorit ruperii echilibrului dintre influenele facilitatoare i cele inhibitoare, ce se exercit, n acelai timp, asupra motoneuronilor medulari alfa i gama; aceti neuroni trimit impulsuri la musculatura antagonist a trunchiului i membrelor care, n mod normal, menin tonusul echilibrat al acestora. Rigiditatea nu apare dac seciunea trece rostral de nuclei roii; acelai rezultat se obine i cnd seciunea se face i ntre bulb i mduv. n reglarea tonusului muscular intervine i cerebelul. Excitarea paleocerebelului, de exemplu, determin o scdere a rigiditii, iar extirparea lui este urmat de exagerea rigiditii. Aceasta ne arat c cerebelul are o influen inhibitoare asupra tonicitii musculare. De asemenea, dac se extirp nucleii vestibulari bulbari rigiditatea diminueaz evident, iar extirparea concomitent i a substanei reticulate din bulb duce la dispariia rigiditii. La apariia rigiditii mai particip i impulsurile care vin de la propioceptorii muchilor cefei. Se observ c sistemele facilitatoare ale tonusului muscular sunt constituite din nucleii vestibulari i formaia reticulat dorso-lateral a trunchiului cerebral, iar cele inhibitoare din substana reticulat ventro-medial bulbar, care de fapt, formeaz calea comun a diferitelor influene inhibitoare ce vin de la paleocerebel, nucleul rou, nucleul caudat i lobul frontal al scoarei cerebrale (fig. 9).

Figura 9 - Formaia reticulat facilitatoare i inhibitoare descendent: 1) aria cortical 1S supresiv; 2) nucleul caudat; 3) lobii anterior i posterior al cerebelului 4) formaia reticulat bulbar; 5) formaia reticulat mezencefalic; 6) nucleul Deiters; 7) nucleul rou; AB - seciune intercolicular prepontin (rigiditate de decerebrare); CD - seciune retropontin (dispariia rigiditii de decerebre).

26

Dac n trecut nucleului rou i se atribuia un rol deosebit n meninerea rigiditii de decerebare, astzi, aceast stare se explic prin dou tipuri de influene tonice asupra musculaturii striate: unele care pleac de la substana reticulat a trunchiului cerebral i ajung la mduv pe calea fasciculului reticulospinal i altele care pleac de la nucleul vestibular Deiters, mergnd spre mduv prin fasciculul vestibulospinal. Fibrele ambelor fascicule se pun n legtur cu motoneuronii alfa i gama din coarnele anterioare spinale determinndu-se facilitarea activitii lor (fig.10).

27

Figura 10 - Mecanismele kinestezice de reglare tonic a) - mecanisme pasive secundare (II) i primare (Ib i Ia). b) - mecanisme active alpha-gamma. FMS - fibr muscular striat, RA - rdcina anterioar, RP - rdcin posterioar, NI - neuron interclar, R circuit Renshaw, FSN - fibr fusal cu sac nuclear, FLN - fibr fusal cu lan nuclear

Motoneuronii gama sunt mici, iar axonii lor subiri inerveaz fibrele musculare fuzale existente la cei doi poli ai fusului muscular (care mai prezint striaii). Prin contracia acestor fibre intrafusale, sensibilitatea fusului se crete. Excitaia plecat de la fus este transmis la neuronii alfa din coarnele anterioare, iar axonii acestora conduc impulsul efector la fibrele extrafusale care se contract. Dac fibrele musculare intrafusale sunt deja contractate, n urma impulsurilor venite de la neuronii gama (cnd se creaz o tensiune n interiorul fusului), n acest caz pentru excitarea fusului nu mai este necesar dect o ntindere foarte slab. Dac se realizeaz contracii deosebit de puternice a fibrelor intrafusale se poate ajunge la o excitare a fusului fr ca muchiul, respectiv receptorul s mai fie ntins. Tocmai acest lucru se ntmpl n cazul rigiditii de decrebrare. Din bulbul pleac impulsuri excitatoare care determin o cretere a tensiunii fusurilor muscalare (pragul lor de excitaie coboar), nct reflexele miotatice sunt declanate spontan fr s mai apar o for extern de ntindere a fusului.

28

Impulsurile transmise de la mduv vor asigura apariia reflexelor miotatice i tocmai predominana acestora face ca tonusul muscular s se intensifice. Rigiditatea de decerebrare este dat deci, de o facilitare a reflexelor miotatice sub influena formaiei reticulate a trunchiului cerebral. Tot datorit acestei facilitri animalele decerebrate rspund prin spasme la stimulri tactile, auditive, propioceptive. Pe lng sistemul reticular facilitator descendent mai exist i un sistem reticular inhibitor bulbar care are influene negative asupra rigiditii de decerebrare. Acest sistem este format din substana reticulat din partea central a bulbului, caudal i ventral. Excitarea la animalele decerebrate a acestei regiuni determin scderea tonicitii musculare. Impulsurile care pleac din zona reticulat inhibitorie bulbar, ajung tot la motoneuronii alfa i gama din mduv, dar efectele sunt inhibitorii. Experimental s-a demonstrat c asupra sistemului inhibitor bulbar au influene impulsurile venite de la cerebel, corpii striai, scoara cerebral (aria 4 din lobul frontal), precum i influene vegetative sosite de la baroceptorii sinucarotidieni i ai crosei aortice. Sistemul reticular facilitator se ntinde din partea superioar a bulbului pn la nivelul hipotalamusului posterior, fiind situat dorso-lateral. Dac zona respectiv sau nucleii lui Deiters sunt stimulai electric, are loc o cretere a tonicitii musculare, cu facilitarea reflexelor miotatice i inhibarea reflexelor de flexiune. Celulele sistemului facilitator al substanei reticulate au proprietatea de a emite descrcri ritmice. n concluzie, rigiditatea de decebrare se datorete att suprimrii influenelor care vin de la regiunile superioare seciunii (aria 4 - corpii striai), ct i intensificrii activitii proprii autonome a sistemului facilitator descendent care trimite impulsuri ritmice la motoneuronii coarnelor ventrale medulare. Reflexele statice i statokinetice. n cazul experienelor efectuate pentru studiul distribuirii tonusului muscular sau putut observa i alte fenomene privind comportamentul animalului respectiv. Astfel, animalul decerebrat i poate menine poziia n patru labe dac l aezm n echilibru, dar el nu-i poate schimba aceast structur cu aspect inert. La cea mai mic micare sau dac mpingem uor animalul, el cade ca un obiect inert deoarece i-a pierdut reflexele de redresare, iar cele de postur sunt exagerate. Meninerea poziiei normale a corpului, a echilibrului, att n poziii statice, ct i n timpul micrii se realizeaz prin reflexele statice i statokinetice, reflexe complexe ce depind de ntregul trunchi cerebral, dar n special de mezencefal. Poziia corpului este asigurat prin modificri ale tonusului muchilor, de aa manier nct centrul de greutate a corpului s cad n interiorul poligonului de susinere. Orice deplasare a centrului de greutate determin n mod reflex modificri ale tonicitii musculare. Reflexele statice de postur determin meninerea poziiei normale a capului i corpului n orice situaie, prin adaptarea tonusului muscular i a micrilor musculare adecvate. Reflexele statice sunt de dou feluri: reflexe de postur, care ajusteaz tonusul muscular pentru realizarea unei anumite poziii i reflexele de redresare, care readuc corpul la poziia iniial prin micri i contracii ale diferiilor muchi, ce modific postura. Reflexele statokinetice constau n adaptarea tonusului musculare pentru a se realiza meninerea poziiei corpului n timpul deplasrii sale.
2.1.12.

29

Deci pentru meninerea unei poziii antigravitaionale a organismului, sistemul nervos trebuie n permanen s analizeze impulsurile primite din exteriorul i din interiorul organismului i s trimit apoi impulsuri eferente motoneuronilor spinali de unde vor merge apoi la diferii muchi. Informaiile primite de sistemul nervos sunt recepionate de receptorii vestibulari, tactili, vizuali i propioceptori. Importana aferenelor care declaneaz reflexele statice i statokinetice depinde de gradul de dezvoltare a scoarei cerebrale i de corticalizare reflexelor respective. Astfel, aferenele ce pleac de la utricul i sacul au rol n declanarea reflexelor statice, n timp ce aferenele din canalele semicirculare declaneaz reflexele statokinetice. Impulsurile venite de la propioceptorii muchilor membrelor i ai gtului au o mare importan la om n declanarea reflexelor de redresare. Aferenele plecate de la exterior (tegumentul trunchiului, talpa piciorului), joac

de asemeni un rol deosebit pentru reflexele de redresare. n cazul scoaterii din funcie a celorlali receptori, dac impulsurile vizuale ajung totui la cortex, mai pot fi declanate reflexe de redresare a capului i trunchiului (fig. 11). Figura 11 - Mecanisme tonigene generale. A: elemente receptoare (senzitivo-senzoriale). F.PIR., fascicolul piramidal. N.R., nucleul rou. N.RET., nucleul reticulat. N.D., nucleul dinat. B: elemente de execuie (neuro-motorii). C.C.V., centrii coordonatori ventrali. Un animal cu labirintul extirpat (utricula i sacula distruse) i poate redresa capul n poziie normal, dac i se las ochii descoperii. Redresarea capului nu mai are loc n cazul cnd ochii sunt acoperii. Reflexul de redresare dispare n cazul decorticrii. Reflexele statice i statokinetice pot fi perfectate prin nvare i exerciiu, ceea ce are o mare nsemntate n munc i sport. Rolul integrator al substanei reticulate din trunchiul cerebral. Formaiunea reticulat a trunchiului cerebral, i n special a mezencefalului are un rol deosebit de important. Dintre nucleii proprii ai trunchiului cerebral cei mai rspndii sunt cei ai substanei reticulate, ce se ntinde dealungul trunchiului cerebral. Superior se ntinde pn la diencefal, iar n partea inferioar pn la mduv.
2.1.13.

30

Structural ea se deosebete de restul substanei cenuii, fiind constituit din neuroni cu prelungiri scurte, izolai i grupuri mici de neuroni dispersai ntr-o bogat reea nervoas. Prin intermediul substanei reticulate se realizeaz cele mai complexe relaii subcorticale, ea ndeplinind o funcie integratoare somato-vegetativ. Datorit legturilor sale cu cile descendente ale sistemului extrapiramidal, ct i cu cele ascendente, substana reticulat poate realiza o aciune integratoare de un tip intermediar ntre mduva spinrii i scoara emisferelor cerebrale. Prin sistemul descendent ea poate determina un efect stimulator sau inhibitor. Prin fibrele descendente care conduc impulsuri facilitatoare sau inhibitoare, care sunt grupate n fasciculul reticulospinal, neuronii substanei reticulate descarc impulsuri asupra neuronilor motori alfa i gama din coarnele ventrale medulare, reglnd n felul acesta activitatea fusurilor neuromusculare, a tonicitii muchilor, a posturii etc. Prin sistemul reticular ascendent substana reticulat descarc impulsuri nespecifice n cortex pe care l activeaz, mrete atenia i menine starea de veghe. S-a constatat c substana reticulat mezencefalic constituie un fel de sistem centralizator pretalamic al impulsurilor care urc spre talamus i scoara cerebral. Aceste impulsuri senzitive ajung la formaiunea reticulat prin colateralele fibrelor specifice ascendente (calea lemniscal i spinotalamic), iar de la neuronii acestei formaiuni pleac impulsuri spre talamus, apoi la cortex (impulsuri reticulo-talamocorticale), rezultatul fiind o bun funcionare a scoarei. Datele experimentale pe animale, pun n eviden existena unui sistem reticulat activator ascendent prin care se realizeaz trezirea cortical. Acest sistem situat n partea rostral a mezencefalului i n hipotalamusul posterior. Dac formaiunea reticulat menionat este lezat stereostazic, rezultatul este instalarea unei profunde inhibiii corticale. Efectul este invers n cazul excitrii substanei reticulate mezencefalice, cnd apare o stare de veghe evident. Deci, substana reticulat ne apare ca un distribuitor de energie nervoas, un reglator al strii de veghe. Aceast stare este ntreinut i de impulsuri venite pe alte ci (intracorticale, intercorticale, cortico-talamo-corticale), totui impulsuri venite pe calea reticulo-talamocartical au cea mai mare importan n buna funcionare a cortexului. Datorit lor pot deveni eficiente impulsurile senzitive specifice. Acestea din urm au pentru scoar un caracter informaional, n timp ce impulsurile venite de la substana reticulat au un efect dinamogen. Dar formaia reticulat are i importante funcii vegetative, n ea fiind situai centri respiratori, ai vomei, vasomotori etc. Prin impulsurile ritmice care pleac de la celulele acestor centri este meninut tonusul musculaturii netede a vaselor, ritmicitatea micrilor respiratorii etc. Agenii nocivi acionnd asupra diferiilor receptori externi sau interni determin efecte activatoare corticale i facilitatoare asupra reflexelor medulare, rezultatul fiind apariia unei stri de alert; are loc acum o stimulare a secreiei de adrenalin cu un deosebit efect sensibilizant asupra substanei reticulate, care la rndul ei provoac o reacie de trezire i amplificare a reflexelor somatice i vegetative. Clorpromazina sau alte substane neuroleptice, prin mecanismul adrenergic deprim funcia reticulat. n ultimul timp s-a demonstrat c i formaia reticulat ar avea rol n elaborarea i fixarea reflexelor condiionate.

31

2.6. FIZIOLOGIA DIENCEFALULUI. Fiziologia diencefalului se refer n principal la funciile talamusului i ale hipotalamusului. Funciile talamusului. Talamusul ndeplinete patru funcii: de releu, de asociaie, motorie i de talamus nespecific. a. Funcia de releu (staie de ntrerupere sinaptic). n nucleii talamici specifici are loc sinapsa obligatorie cu cel de-al treilea neuron, pentru cile sensibilitii exteroceptive, proprioceptive i interoceptive. Excepie fac cile olfactive; de asemenea, cile visceroceptive care ajung mai nti la hipotalamus, iar de aici n drumul lor spre scoar, fac sinaps n talamus. Cile vizuale i acusticovestibulare fac nterupere n corpii geniculai laterali, respectiv mediali, din metatalamus (care constituie un tot unitar cu talamusul). Astfel cile somestezice (exteroceptive i proprioceptive contiente) au cel de-al treiela neuron la nivelul nucleului ventral postero-lateral (pentru trunchi) i ventral postero-medial (pentru gt i cap), al talamusului. Cile dento-talamo-corticale fac releu n nucleul ventral lateral, iar cile lenticulo-talamo-corticale (de la corpii striai) au releu n nucleul ventral anterior. La nivel talamic exist i sinapse inhibitorii prin care se pot controla, prin voin intensitatea senzaiilor dureroase. Astfel, talamusul regleaz intensitatea excitaiilor ce vin spre scoar i le confer o tonalitate afectiv. b. Funcia de asociaie se realizeaz prin conexiunile unor nuclei talamici cu ariile asociative corticale din lobii parietal, temporal i occipital. Pe baza acestor conexiuni, talamusul ia parte, alturi de scoara cerebral la elaborarea unor comenzi voluntare. c. Funcia motorie. Talamusul este conectat bidirecional cu corpii striai i primete aferene de la neocerebel i substana neagr. Comenzile motorii elaborate pe baza acestor aferene, sunt trimise apoi, eferent, spre cortexul motor de unde pornete comanda spre motoneuroni somatici. Prin poziia sa pe traiectul cilor senzitive i motorii, talamusul partcip la integrarea senzitivo-motorie. d. Funcia nespecific. La nivelul talamusului se ntlnete prelungirea anterioar a formaiei reticulate a trunchiului cerebral, sub forma nucleilor talamici nespecifici. Prin intermediul acestor formaiuni, talamusul particip la reglarea ritmului somn-veghe, la ntrirea tonusului cortical i a ateniei i la elaborarea unor procese afectiv-emoionale.
2.1.14.

Funciile hipotalamusului. Hipotalamusul reprezint centrul superior de integrare, reglare i coordonare a funciilor principale ale organismului (circulaie, respiraie, digestie, metabolism, secreie intern, echilibru hidric etc.) i de aceea este considerat creierul vegetativ al organismului; este organul nervos cu cele mai numeroase funcii pe unitate de volum. Prin legturile strnse pe care le are cu scoara cerebral, n special cu sistemul limbic, hipotalamusul particip la integrarea vegetativo-somatic i la elaborarea reaciilor instinctive i emoionale. Principalele roluri ale hipotalamusului sunt:
2.1.15.

32

- n coordonarea sistemului nervos vegetativ; excitarea hipotalamusului anterior este urmat de efecte parasimpatice, iar a celui posterior de cele simpatice; - n coordonarea sistemului endocrin, prin produii de neurosecreie elaborai de neuronii hipotalamici; aceti hormoni stimuleaz sau inhib secreiile interne ale adenohipofizei. Prin intermediul hipofizei anterioare, hipotalamusul va coordona de fapt ntreaga ativitate endocrin din organism.Unii hormoni secretai de hipotalamusul anterior (ADH i ocitocina) sunt depozitai n hipofiza posterioar, de unde se elibereaz la nevoie; - n reglarea metabolismelor intermediare lipidic, glucidic, proteic i energetic. Leziuni hipotalamice produc obezitatea sau slbirea exagerat. Hipotalamusul anterior favorizeaz procesele anabolice iar cel posterior pe cele catabolice, eliberatoare de energie; - n reglarea echilibrului hidric al organismului prin centrii setei i secreia de ADH; - n reglarea echilibrului osmotic al organismului. n hipotalamus se afl receptori sensibili la variaiile presiunii osmotice ale mediului intern. Atunci cnd presiunea osmotic crete se comand secreia de ADH, care stimuleaz reabsorbia apei la nivelul rinichiului i, n consecin, are loc scderea presiunii osmotice; - n reglarea aportului alimentar, prin centrii foamei i ai saietii. Centrii foamei impulsioneaz animalul sau omul s procure alimente i s le ingere. Centrul saietii determin sistarea alimentrii. Cnd rezervele metabolice nutritive ale organismului scad, este excitat centrul foamei iar cnd acestea cresc, este excitat centrul saietii. Distrugerea experimental a centrului foamei face ca animalul s nu se mai alimenteze i s moar de inaniie. Distrugerea centrului saietii duce la supraalimentaie i obezitate; - n reglarea ritmului somn-veghe. mpreun cu formaia reticulat a trunchiului cerebral i cu talamusul nespecific, el particip la reacia de trezire, la creterea strii de vigilen cortical; - n reglarea unor acte de comportament (alimentar, sexual, agresiv sau de aprare). Alturi de sistemul limbic, el particip la elaborarea emoiilor (frica, furia), a sentimentelor i pasiunilor. Hipotalamusul are rol i n expresia vegetativ interioar (variaiile ritmului cardiac i ale tensiunii arteriale) sau exterioar (paloarea sau nroirea pielii, lcrimarea) a strilor afective; -n termoreglare. n hipotalamus se afl centrii termogenetici (din hipotalamusul posterior), care se activeaz la scderea temperaturii sngelui i centrii termolitici (din hipotalamusul anterior), care se activeaz la creterea ei. Centrii termogenetici determin creterea activitii metabolice, vasoconstricie periferic i apariia frisonului muscular prin care crete producia de cldur a organismului. Centrii termolitici determin vasodilataie cutanat i sudoraie ce favorizeaz pierderile de cldur prin iradiere i evaporare; Meninerea la un anumit nivel a temperaturii corpului la homeoterme este rezultatul echilibrului dintre termogenez (totalitatea mecanismelor de producere a cldurii) i termoliz (ansamblul mecanismelor ce asigur pierderea de cldur). La om, n repaus, cea mai mare cantitate de cldur (70%) se produce n organele viscerale toraco-abdominale i n cutia cranian (termogenez central), ficatul furniznd cca. 20% din cldura corpului, restul este produs de muchi i tegument (termogenez periferic).

33

ntr-un efort fizic ns, furnizorul principal de energie caloric l reprezint muchii. Dac temperatura mediului ambiant crete, organismul ia msuri mpotriva ridicrii temperaturii corpului: vasodilataie cutanat, sudoraie tegumentar, polipnee. Cnd temperatura ambiant scade, organismul mpiedic scderea temperaturii corporale prin: vasoconstricie periferic, intensificarea termogenezei, piloerecie, creterea metabolismului bazal, creterea tonusului muscular i frison termic. a. Termogeneza. Stimularea electric a hipotalamusului posterior determin: mrirea produciei de cldur i a secreiei de adrenalin, hiperglicemie, vasoconstricie, piloerecie. Dac se extirp acest centru termogenetic simpatic, rezultatul va fi o hipotemie accentuat cu neputina de a lupta mpotriva frigului. Centrul termogenetic reacioneaz la scderea temperaturii mediului, att prin creterea produciei de cldur, ct i prin reducerea pierderilor de cldur (prin vasoconstricie periferic). Intrarea n activitate a acestui centru este determinat de impulsurile aferente provenite de la receptorii termici, cutanai pentru rece i din mucoase. Calea eferent este tripl: simpato-adrenergic prin care se declaneaz vasoconstricia, piloerecia i intensificarea metabolismului; somatic prin impulsuri care ajung la muchi i determin frisonul termic; adenohipofiza care crete secreia de ACTH i STH. Dac se mpiedic frisonul termic prin blocarea funcional a plcilor motorii (cu curara), va avea loc o intensificare a termogenezei hepatice i a altor viscere sub influena adrenalinei, tiroxinei i a glucocorticoizilor. b. Termoliza. Stimularea electric a hipotalamusului anterior (nucleul supraoptic i preoptic) se declaneaz reacii pentru scderea temperaturii: vasodilataie tegumentar, transpiraie, polipnee, relaxarea muscular. Aceti centri termolitici primesc aferene de la receptori termici cutanai pentru cald sau pot fi excitai direct pe cale sanguin. Calea eferent parasimpatic cu originea n aceti nuclei hipotalamici determin vasodilataie cutanat i sudoraie, indirect, prin inhibarea centrilor termogenetici din hipotalamusul posterior. Reiese deci, c centrii termogenetici i centrii termolitici nu funcioneaz izolat, ci se intercondiioneaz i sunt, la rndul lor, subordonai scoarei cerebrale. Animalul decerebrat nu mai poate realiza o termoreglare rapid i fin n raport cu condiiile mediului. 2.7. Fiziologia emisferelor cerebrale. Emisferele cerebrale reprezint partea cea mai evoluat a sistemului nervos central, organul nervos cel mai recent aprut din punct de vedere filogenetic. Din punct de vedere anatomic i funcional distingem susbstana cenuie ce formeaz centrii nervoi de integrare i coordonare i substana alb ce reprezint att conexiunile dintre aceti centrii ct i cile de conducere ascendente i descendente. Substana cenuie este dispus n dou moduri: la periferia substanei albe formnd scoara emisferelor cerebrale i la baza emisferelor cerebrale i n mijlocul substanei albe formnd nucleii bazali (corpii striai). - Scoara emisferelor cerebrale cuprinde dou teritorii deosebite din punct de vedere filogenetic, structural i funcional: neocortexul i paleocortexul. Neocortexul, aprut mai recent, foarte dezvoltat la primate i la om, are o strctur din ase straturi celulare i reprezint sediul proceselor psihice superioare, activitatea nervoas superioar (A.N.S).

34

Paleocortexul (sistemul limbic) sau scoara cerebral veche, foarte dezvoltat la celelalte mamifere, la om reprezint doar o mic parte din faa medial a emisferelor cerebrale. Sistemul limbic are o structur mai simpl, numai din dou straturi celulare, i reprezint sediul proceselor psihice afectiv-emoionale precum i a actelor de comportament instinctiv. Funciile neocortexului. Activitatea nervoas superioar reprezint funcia materiei ajuns la cel mai nalt grad de dezvoltare. Prin A.N.S. nelegem procesele care stau la baza memoriei, nvrii, gndiri abstracte, creaiei tiinifice i artistice etc. a. Metode de cercetare. Studiul activitii i rolul scoarei a fost efectuat cu urmtoarele metode: - metoda extirprii, ce const n ndeprtarea chirurgical a unei zone din cortex i urmrirea consecinelor acestei operaii; - metoda excitrii, cnd se evideniaz scoara (prin deschiderea calotei craniene) i apoi se excit cu substane chimice sau cu curent electric. Pe baza efectelor obinute, se trag concluzii despre rolul diferitelor puncte corticale excitate; - metoda anatomo-clinic. Se compar simptomele clinice prezentate de diferii bolnavi, cu leziunile gsite la nivelul scoarei dup moartea acesora; - metoda electroencefalografic, const n nregistrarea activiii electrice cerebrale, att la omul ssntos i bolnav, ct i experimental la animale; - metoda reflexelor condiionate, instituit de Pavlov, permite studiul funciilor scoarei cerebrale n condiii foarte apropiate de cele fiziologice. Cu ajutorul ei, Pavlov i elevii si au studiat dinamica celor mai fine procese fiziologice care stau la baza activitii psihice. Reflexul condiionat, sau legtura temporar, este un tip special de reflex, care spre deosebire de reflexele necondiionate (studiate pn n prezent), are urmtoarele particulariti: este dobndit n timpul vieii individului, are centrii localizai n scoara cerebral iar excitantul care declaneaz reflexul este iniial indiferent pentru animal sau om, dar ulterior dup mai multe repetri apariia acestui excitant va fi condiia pentru producerea rspunsului reflex (excitantul iniial indiferent devine excitant condiional). Reflexul condiionat este caracteristic individului i nu speciei; dispare odat cu moartea acestuia.
2.1.16.

Formarea reflexelor condiionate. n crearea unui reflex condiionat, pentru a se forma o legtur temporar, sunt necesare mai multe condiii: - asocierea unui excitant indiferent (sunet, lumin etc.) cu unul de valoare biologic absolut (aliment, durere etc.); - precesiunea, adic excitantul indiferent s-l precead n timp pe cel absolut; - coincidena, adic excitantul absolut (de exemplu hrana) trebuie administrat n timpul aciunii celui indiferent; - repetiia, adic asocierea celor dou tipuri de excitani trebuie repetat n aceleai condiii de mai multe ori; - izolarea. Camera n care se stabilete reflexul trebuie s fie ferit de ali excitani;

35

- dominana, adic animalul s fie ntr-o condiie fiziologic favorabil declanrii reflexului absolut. Spre exemplu n cazul stabilirii unui reflex condiionat salivar la cine, acesta trebuie s fie flmnd. Mecanismul de formare a reflexului condiionat a fost explicat de Pavlov prin apariia concomitent pe scoar a dou focare de excitaie, la nivelul ariilor de proiecia a celor doi excitani ce se asociaz. Focarul excitantului absolut este dominant i el atrage excitaia din focarul excitantului indiferent. Prin repetare, se "bttorete" o cale ntre cele dou focare. La un moment dat este suficient administrarea separat a excitantului indiferent care va determina excitarea focarului cortical al reflexului absolut i astfel se obine un rspuns din partea organului efector. Un exemplu l constituie reflexul

condiionat salivar. Prin asocierea repetat a unui excitant sonor (sonerie) cu hrana (excitant absolut), cu timpul numai sunetul singur poate declana salivaia. n acest moment, sunetul a devenit excitant condiional (fig. 12). Figura 12 - Cile reflexului condiionat auditivosalivar (schem) Decorticarea animalului (extirparea scoarei sale cerebrale) este urmat de dispariia reflexului condiionat cu pstrarea celui necondiionat care se nchide la nivele subcorticale. Animalele decorticate nu pot fixa reflexe condiionate noi i le pierd pe cele nvate anterior. n prezent se admite c un rol esenial n formarea acestor reflexe l are substana reticulat din trunchiul cerebral. Modelul mai sus prezentat constituie un reflex de ordinul I. Asociind un reflex condiionat de ordinul I cu alt excitant indiferent (excitant luminos) fr administrarea hranei, se poate obine un rspunscondiionat la al doilea excitant; un asemenea reflex a fost denumit reflex condiionat de ordinul II. Se pot obine n continuare reflexe condiionate de ordinul III, IV etc. La om, procesul de nvare i educare are la baz stabilirea de asemenea lanuri lungi de reflexe condiionate de ordin superior. Stereotipul dinamic. Dac asociem ntr-o succesiune fix mai mulI excitanI, obinem o succesiune fix de rspunsuri. Dup o vreme, este suficient administrarea primului excitant pentru a obine apoi automat celelalte rspunsuri condiionate. Acest

36

mod particular de rspuns cortical se numete stereotip dinamic i el reprezint o economisire de energie nervoas ce duce la eliberarea scoarei pentru alte activiti pe care le poate executa concomitent. Scrisul, mersul sunt exemple de stereotipuri dinamice la om. Formarea stereotipului dinamic se realizeaz n condiiile unui mediu n care aceeai excitani se repet regularitate. Ceea ce numim n mod curent rutin, ntr-o actvitate oarecare nu este dect rezultatul elaborrii stereotipului dinamic. Este tiut c la nceputul unei activiti se ntmpin o oarecare greutate, dar dup cteva repetri, greutatea dispare; aceasta se explic prin fixarea stereotipului dinamic. Stereotipul dinamic nu este ceva permanent, care s se pstreze toat viaa. El se menine atta timp, ct se menin condiiile de mediu n care el s-a format. La schimbarea condiiilor de mediu, vechiul stereotip dinamic se distruge i se formeaz un nou stereotip dinamic, corespunztor noilor condiii. Cnd stereotipul dinamic este foarte puternic, schimbarea lui poate provoca chiar stri patologice ale scoarei cerebrale (de exemplu cazul unor persoane obligate s-i schimbe profesiunea pe care au practicat-o timp ndelungat). b. Procesele corticale fundamentale. Cu ajutorul metodei reflexelor condiionate s-a artat c la nivelul scoarei au loc n permanen dou procese fiziologice fundamentale: excitaia i inhibiia. Excitaia este un proces activ, o stare funcional a centrilor nervoi ce determin intrarea n activitate sau intensificarea activitii de fond a organelor efectoare. Stimulii care se transmit prin sinapse excitatorii provoac o stare de excitaie a centrilor. Excitaia cortical este rezultatul intrrii n activitate a S.R.A.A., care provoac reacia de trezire cortical. Inhibiia este tot un proces activ ce se opune excitaiei i se manifest prin diminuarea sau ncetarea activitii anterioare a organului efector. Excitaia i inhibiia se caracterizeaz prin mobilitate (n locul unui proces de excitaie poate surveni inhibiia i invers), for (fiecare din aceste procese are o anumit trie relativ) i echilibru dinamic. n raport cu aceste trei proprieti, Pavlov clasific activitatea nervoas superioar a animalelor n patru tipuri fundamentale; caracteristicile tipologice descrise de Pavlov la animale, fuseser remarcate i la om nc din antichitate de ctre Hipocrate. Tipul slab (melancolic) la care predomin inhibiia asupra excitaiei, este timid; pentru el fiecare fenomen din via devine agent inhibitor; fuge de societate i se refugiaz ntr-o lume a lui interioar. Tipul puternic neechilibrat (coleric), este un tip "impetuos" la care predomin excitaia asupra inhibiiei; se caracterizeaz prin reacii exagerate, puternice, fiind combativ prin excelen. Tipul puternic echilibrat mobil (sanguin), la care ambele procese, excitaia i inhibiia, de intensitate egal se nlocuiesc uor i repede la nevoie. Este un tip vioi. Tipul puternic echilibrat inert (flegmatic), caracterizat printr-o mobilitate funcional redus; este un tip muncitor, linitit, totdeauna egal, insistent i perseverent. n realitate la om, tipurile de activitate nervoas sunt mult mai complexe, intervenind i predominana primului i celui de-al doilea sistem de semnalizare; exist un ir ntreg de trepte intermediare, ceea ce imprim caracterul de individualitate al fiecruia.

37

Tipurile de inhibiie. Inhibiia cortical este mai divers. Exist o inhibiie extern, cauzat de stimuli din afara focarului cortical activ. Aceasta este o inhibiie extern i a fost numit de Pavlov inhibiie necondiionat. n contrast cu aceasta exist o inhibiie intern care apare chiar din interiorul focarululi cortical activ i a fost numit inhibiie condiionat. Inhibiia condiionat (intern) este caracteristic numai scoarei cerebrale, se nate i se dezvolt n interiorul centrilor corticali ai reflexului condiionat i se mparte n: -inhibiia de stingere apare cnd un excitant condiional se repet mult vreme fr asocierea cu cel absolut; rapunsul reflex diminu treptat pn la dispariie (stingerea reflexului condiionat); -inhibiia de difereniere. La stabilirea unui reflex condiionat sonor spre exemplu, iniial cinele saliveaz la orice sunet. Dac noi ntrim prin excitant absolut (hrana) numai un anumit sunet, iar pe celelalte le lsm nentrite, cu timpul cinele nu va mai saliva dect la apariia sunetului care prevestete hrana. Deci, el face diferenierea frecvenelor sunetelor; -inhibiia de ntrziere. Dac la un cine cu reflex condiionat sonor, prelungim treptat timpul dintre apariia sunetului i administrarea hranei, vom observa c dup o vreme, animalul nu mai saliveaz imediat ce sunetul se produce, ci dup 2-3 minute de aciunea acestuia; -inhibiia supraliminar are rolul de a proteja creierul fa de excitanii prea frecveni sau prea puternici repetai foarte des. Inhibiia necondiionat (extern), comun att scoarei ct i celorlalte nivele subcorticale, ia natere n afara focarului cortical al reflexului i determin stingerea rspunsului reflex prin mecanism de inducie negativ. O astfel de inhibiie extern este reacia de orientare care se produce spre exemplu la un cine cu reflex salivar la sunet, cnd el nu mai saliveaz dac producerea sunetului este urmat imediat de aprinderea unui bec. Legile activitii nervoase superioare. Dinamica proceselor fundamentale corticale se desfoar dup trei legi: legea iradierii i concentrrii, legea induciei reciproce, legea analizei i sintezei. Legea iradierii i concentrrii. Att procesul de excitare ct i cel de inhibiie au o faz iniial de extindere pe suprafee mari de cortex ( iradiere) urmat de o faz de rstrngere ntr-o zon limitat (concentrarea). Legea induciei reciproce. Orice proces de excitaie, determin n jurul su apariia unui proces inhibitor, care i limiteaz iradierea. La fel se ntmpl i n cazul inhibiiei; aceasta este o inducia reciproc simultan. O alt form este inducia reciproc succesiv care const n faptul c fiecare proces excitator este urmat de unul inhibitor i invers. Se realizeaz astfel imaginea unui mozaic cortical cu nenumrate zone de excitaie-inhibiie ce iradiaz, se concentreaz i se nlocuiesc reciproc. Legea analizei i sintezei. Scoara cerebral, pe baza mecanismelor menionate anterior, opereaz n fiecare moment analiza fin a tuturor stimulilor din mediul exten i intern i elaboreaz reacii de sintez complex acre asigur att integrarea tuturor funciilor ntr-un tot unitar ct i integrarea organismului n mediul extern natural i social.

38

Reflexele condiionate reprezint o modalitate mai evoluat, mai economic de adaptare la mediul extern n continu schimbare. Pentru om, existena mediului social a produs mutaii eseniale n structura i funcia scoarei. Apariia limbajului reprezint un exemplu al acestui salt. Condiionarea la animale se face pe baza excitanilor din mediul natural, pe care Pavlov i denumete semnale. Principala funcie a cortexului animal este dsemnalizarea. Ansamblul structurilor ce particip la acest activitate (receptori, ci, centrii) reprezint primul sistem de semnalizare comun animalelor i omului. Cuvntul este un "semnal al semnalelor". Totalitatea structurilor ce particip la transmiterea informaiilor prin cuvinte reprezint al doilea sistem de semnalizare, specific omului. Pe baza cuvntului, noiunilor i judecilor, se realizeaz cea mai nalt form a activitii creierului uman, care este gndirea abstract. Veghea i somnul. Activitatea emisferelor cerebrale trece periodic prin dou stri funcionale distincte: starea de veghe i starea de somn. Veghea este o stare funcional a creierului caracterizat prin creterea tonusului S.R.A.A., concomitent cu orientarea contiinei spre o anumit activitate. Starea de veghe la om se confund cu starea de contien. n acest timp individul efectueaz toate activitile voluntare, triete majoritatea experienelor afective. Alternativa strii de veghe este somnul. Somnul reprezint o stare de activitate cerebral caracterizat prin ntreruperea temporar a analizei contiente a stimulilor interni i externi, cnd este suprimat i activitatea voluntar. Are caracter reversibil. Trecerea de la veghe la somn i invers are loc cu uurin. Ritmul somn-veghe coincide cu ciclul noapte-zi i de aceea se mai numete i ritm nictemeral (gr. nictos=noapte + meros=parte) sau ritm circadian (de cca. 24 ore). Reglarea acestui bioritm se realizeaz de ctre centrii diencefalici i formaia reticulat; ca urmare, leziuni la nivelul hipotalamusului sau la nivelul S.R.A.A., determin somn continuu. Durata somnului variaz n funcie de vrst, fiind de 20 de ore la sugar, 10 ore la copii, 7-8 ore la aduli i cca. 5 ore la vrstnici. n timplu somnului, se produce o diminuare a funciilor vegetative i metabolice; astfel, scade frecvena respiratorie, se produce bradicardie, scade debitul cardiac i tensiunea arterial, diminu activitatea digestiv i a aparatului urinar, scade ergogeneza i consumul de oxigen. Exist dou feluri de somn: somnul profund sau normal, fr vise i somnul paradoxal, nsoit de vise i micri rapide ale globilor oculari. Fazele de somn normal i paradoxal se succed de mai multe ori n timpul somnului; primele dureaz cte 90 de minute, celelalte cte de 10 minute. Trezirea individului se face mai greu n faza de somn paradoxal dect n cea de somn normal. Somnul este necesar pentru refacerea unor structuri nervoase care ntrein starea de veghe; din aceast cauz privarea ndelungat de somn produce tulburri de comportament i chiar modificri metabolice. Inversarea ritmului noapte-zi sau schimbarea fusului orar solicit organismul n mod suplimentar, fiind nevoie de 2-3 sptmni pentru adaptarea la noul bioritm. c. Ariile corticale. Rolul specific al sistemului nervos este de a prelucra informaia. Sediul principal al acestor procese este scoara cerebral, dar se tie c la aceste acte particip i numeroase structuri subcorticale. Pentru a prelucra informaia, scoara cerebral terbuie mai nti s o primeasc.

39

Informaia ptrunde n sistemul nervos la nivelul receptorilor, de unde este trimis la scoar, n ariile senzitive specifice. Aceste informaii sunt comparate la nivelul ariilor asociative cu cele culese de ali analizatori, precum i cu datele din memorie. Pe baza sintezei complexe a tuturor informaiilor este elaborat starea de contiin, sunt luate deciziile voliionale i automate. Cu ajutorul metodelor de cercetare menionate la nceputul acestui capitol, s-a stabilit existena la nivelul neocortexului a trei categorii funcionale: funcii senzitive (n ariile receptorii), funcii motorii (n ariile efectorii) i funcii asociative (n ariile asociative). Pe baza acestor funci se nasc procesele fizice caracteristice fiinei umane: procesele cognitive, procesele volitive i procesele afective. Ariile receptorii. La nivelul scoarei cerebrale s-au evideniat numeroase arii (cmpuri) senzitive, specializate n prelucrarea unui anume tip de informaii. Aceste arii reprezint segmentele corticale ale analizatorilor. La nivelul lor se termin axonii tritioneuronilor (neuronilor talamici). Pe baza stimulilor care ajung n aceste arii, este elaborat senzaia elementar specific (vizual, auditiv, tactil etc.). Rolul senzitiv al acestor arii nu este exclusiv, iar funcia de prelucrare a diferitelor semnale trimise de la receptori, nu se desfoar n mod izolat. Exist numeroase structuri subcorticale (talamusul, mezencefalul) i spinale, cu rol asemntor dar cu o funcie de prelucrare mai elementar a semnalelor. Unele senzaii vagi de durere, lumin, sunet sunt elaborate nc la nivel mezencefalo-diencefalic. Pe de alt parte, n procesul complicat de reconstituire contient a informaiei coninute n lumea ce ne nconjoar, ariile senzitive specifice colaboreaz ntre ele ct i cu alte arii corticale asociative. Ariile asociative reprezint arii senzitive secundare n raport cu ariile senzitive specifice care sunt arii primare. Cile talamocorticale se proiecteaz mai nti n ariile primare: ariile somestezice, vizuale, auditive, vestibulare, olfactive, gustative (fig. 13a i b). - Aria somestezic primar este localizat n girul postcentral, cmpurile 3, 1, 2. Fiecrei suprafee receptorii i corespunde un anumit teritoriu cortical, variabil ca ntindere n funcie de fineea analizei efectuate de receptorii respectivi. Organismul apare astfel proiectat cu capul n partea inferioar a girusului postcentral iar picioarele n partea superioar. Aceast proiecie rsturnat a corpului a primit numele de homunculus senzitiv, n care buzele, limba, mna cu degetele (n special policele) ocup o suprafa

40

mare, aproape egal cu cea a trunchiului i membrelor la un loc; aceasta se explic prin importana funcional a minii i densitatea receptorilor cutanai existeni n segmentul respectiv (fig. 14). Distrugerea ariei somestezice duce la pierderea sensibilitii termice, dureroase, tactile i kinestezice. Figura 13 - a) Cortexul feei externe a emisferei stngi (Brodmann)

Figura 13 - b) Zonele senzoriale de pe faa interrn a emisferei cerebrale drepte

41

- Aria somestezic secundar este situat pe marginea superioar a scizurii Sylvius i are o suprafa mai redus dect aria somestezic primar. Aici se proiecteaz probabil sensibilitatea tactil protopatic, dar i cea dureroas i termic.

Figura 14 - Homunculus senzitiv cortical Ariile somestezice I i II sunt arii senzitive. Ariile senzoriale cuprind proieciile fibrelor de la diferitele organe de sim: ariile vizuale, auditive, gustative, vestibulare i olfactive. - Ariile vizuale sunt localizate n lobul occipital pe marginile i n profunzimea anului calcarin i n prile vecine din cuneus i girul lingual. n aceast arie vizual primar (cmpul 17) retina se proiecteaz punct cu punct. Aria vizual primar a fiecrei emisfere, primete informaii de la cmpul vizual temporal ipsilateral i de la cmpul vizual nazal al retinei contralaterale. Ariile vizuale scundare sunt arii de asociaie; cmpul 18 este centrul memoriei vizuale iar cmpul 19 are rol n orientarea spaial i corectitudinea imaginii. - Ariile auditive. Aria auditiv primar este localizat pe faa superioar a girului temporal superior, cmpurile 41 i 42 care primesc aferene de la corpul geniculat medial. Aria auditiv secundar este constituit din cmpul 42 (parial) i cmpul 22. - Aria gustativ este situat imediat superior de sanul Sylvius, n regiunea inferioar a girului postcentral, cmpul 43. - Ariile vestibulare, puin precizate, localizate probabil n lobul temporal. - Ariile olfactive, localizate n cortexul sistemului limbic (girusul hipocampic).

42

- Ariile vegetative interoceptive. Aferenele sosite din teritoriul splanhnic se proiecteaz n ariile somestezice n dreptul trunchiului, iar aferenele vagale se proiecteaz pe girii orbitali ai lobului frontal. Spre deosebire de sensibilitatea exteroceptiv are suprafa mare de proiecie cortical, sensibilitatea visceral dei atinge scoara, ea are o reprezentare punctiform i de aceea nu apare sau apare difuz n lumina contiinei. Distrugerea, n mod experimental la animale i accidental la om a acestor arii de proiecie aferente, duce la pierderea sensibilitii n cazul ariilor senzitive sau la pierderea funciei n cazul ariilor senzoriale (orbire, surditate, anosmie de tip central), dei organele receptoare respective sunt intacte. Ariile efectorii (motorii). La nivelul scoarei s-au precizat dou arii motorii somatice: arii motorii piramidale i arii motorii extrapiramidale. - Ariile motorii piramidale sunt localizate n lobul frontal, n girusul precentral, ct i n cmpurile 6 i 8 din lobul frontal. n aria 4, este aria motorie principal, unde i au originea cca. 30% din fibrele fasciculului piramidal; celelalte fibre mai provin din lobul frontal, parietal i chiar din aria senzitiv a girusului postecentral. La aceste nivel, fiecare grup muscular al corpului are o zon cortical de comand motorie proprie, cu extindere proporional cu complexitatea micrii efectuate de grupul respectiv. Se

realizeaz astfel un homunculus motor (fig. 15), ce reprezint proiecia deformat a siluetei motorii a corpului, n care ies n eviden mna (n special degetul mare), pentru coordonatea activitii manuale i capul pentru coordonarea funciei fonatorii i a mimicii. Figura 15 - Homunculus motor cortical

43

Ariile motorii secundare se gsesc n cmpurile 40 i 43 i au rol n comanda motorie ipsilateral. Ariile motorii suplimentare sunt localizate pe faa medial a girului frontal superior, anterior de aria primar. Stimularea ei are ca rezultat trei tipuri de micri: adaptarea de postur, micri complexe stereotipice i micri rapide necoordonate. La nivelul ariei motorii corticale se elaboreaz comanda voluntar pentru micri fine i micri de ansamblu. Distrugerea acestei arii duce la paralizarea motilitii voluntare. - Ariile motorii extrapiramidale ocup aproape n ntregime aria premotorie 6, aria motorie suplimentar i aria motorie secundar. Suprafaa ocupat de ariile extrapiramidale reprezint 85% din totalitatea cortexului motor. Aceste arii cuprind i ariile subpresive (ce cuprind 2S postcentral, 19S occipital i 24 cingular), a cror stimulare inhib funcionarea ariei motorii primare. Influxul subpresor al acestor arii ajunge la nucleul caudat care-l transmite la globul palidus, iar acesta prin intermediul talamusului la cmpurile 4 i 6. n acest circuit cortico-strio-palido-talamo-cortical, talamusul are rol centralizator care controleaz amplitudinea i modul n care a fost executat micarea. Din aceste arii motorii pleac att ci extrapiramidale spre motoneuronii spinali i ct i spre cerebel, prin circuitul cortico-ponto-cerebelos, aducnd pe cea din urm cale influxul nervos de reglaj cerebelos n execuia micrilor voluntare. -Ariile motorii vegetative. La nivelul scoarei au fost identificate i zone visceromotorii n partea frontal lateral i pe faa orbitar a lobului frontal, cuprinznd ariile 10, 11, 12, 13, 14 (aria pefrontal). Aceste zone sunt conectate cu centrii vegetativi din hipotalamus i cu cei din trunchiul cerebral. Prin excitarea acestor arii se intensific reaciile vegetative, respiratorii, circulatorii, gastrointestinale i excretorii. Ariile asociative. n ariile senzitive primare iau natere senzaii elementare (lumin, culoare, sunet etc.). Percepia complex a lumii exterioare i a semnificaiilor diferitelor senzaii se realizeaz n ariile asociative, spre care sosesc impulsuri de la ariile primare i de la nucleii talamici nespecifici. n ariile asociative se petrece procesul cel mai nalt de prelucrare (superizare). Aici are loc elaborarea modelului contient al lumii, apare contiina propriei noastre existene, iau natere voina i deciziile. Ele s-au dezvoltat mai recent pe scara filogenetic i ocup cea mai mare parte a suprafeei neocortexului. Excitarea acestor zone nu este urmat de reacii motorii i nici senzitive. Distrugerea lor nu este urmat de paralizie sau abolirea vreunui sim, ci de modificri psihice, tulburri de vorbire i de personalitate. Ariile de asociaie se mpart n arii de asociaie motorii i arii de asociaie senzoriale. - Ariile de asociaie motorii sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip motor care se nva n cursul vieii prin educaie, centrii lor neexistnd la natere: -centrul motor al vorbirii, descris de Broca, este localizat n piciorul girusului frontal ascendent, cmpul 44, n emisfera stng la dreptaci i n cea dreapt la stngaci, controleaz activitatea aparatului fonator. Distrugerea lui, prin tumori sau hemoragii, duce la afazie motorie. Bolnavul nu poate vorbi, dei organul fonator nu este paralizat; el nelege ce i se spune i poate citi, elaboreaz mintal rspunsul dar nu este capabil s-l pronune verbal;

44

-centrul motor al scrisului, localizat tot n girusul frontal inferior deasupra precedentului, n stnga pentru dreptaci i n dreapta pentru stngaci, controleaz activitatea muchilor minii n actul scrisului. Lezarea lui accidental duce la agrafie. Bolnavul este incapabil s scrie, dei poate s vorbeasc i s neleag cuvintele scrise sau vorbite. Motricitatea minii nu este tulburat pentru alte activiti. - Ariile de asociaie senzitive sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip senzorial: -centrul nelegerii cuvintelor vorbite, localizat n girusul temporal superior. Lezarea lui accidental duce la afazie de tip senzorial (agnozie), cunoscut i sub denumirea de surditate verbal. Bolnavul nu este surd, poate vorbi i scrie, nelege cuvintele scrise, dar nu nelege cuvintele rostite de interlocutor, ca i cum li s-ar vorbi ntr-o limb strin deoarece au pierdut semnificaia sunetelor; -centrul nelegerii cuvintelor scrise, localizat n girusul parietal inferior. Distrugerea lor duce la alt tip de agnozie (afazie vizual sau cecitate psihic) cnd pierde capacitatea de a nelege ceea ce vede. Bolnavul vede un text scris dar nu recunoate i nu nelege cuvintele sau cifrele scrise. n afara ariilor de asociaie motorii i senzoriale mai sus amintite, se gsesc arii de asociaie n zona prefrontal i n zona parietal. - Zona prefrontal de asociaie (dispus n partea anterioar a lobului frontal) este sediul controlului cortical al funciilor vegetative, ea fiind conectat bidirecional cu talamusul i hipotalamusul. Tot aici este i sediul personalitii umane. Distrugerea acestor centrii, pe lng modificri vegetative (circulatorii, respiratorii, gastrointestinale) produce i alterri ale personalitii i comportamentului: docilitate excesiv, comportament social bizar (atitudine n contradicie cu situaia de moment). - Zona parietal de asociaie, reprezint zone interpretative a senzaiilor somatice. Lezarea sa reduce capacitatea recunoaterii prin pipit a formei, duritii, asperitii sau calitii obiectului atins, face imposibil recunoaterea poziiei spaiale a membrelor. Uneori este negat chiar apartenena unei pri din propriul corp (asomatognozie). Funciile paleocortexului. Paleocortexul sau sistemul limbic este bogat conectat cu neocortexul, hipotalamusul i cile olfactive. Procesele desfurate la acest nivel determin creterea tonusului funcional al neocortexului. Sistemul limbic ndeplinete trei categorii de funcii: centrul cortical al analizatorulul olfactiv, reglarea actelor de comportament instnctiv i are rol n procesele psihice afective. a. Funcia olfactiv prezint o nsemntate mare la animalele macrosmatice, care pe baza mirosului recunosc de la mare distan adversarul, prada, dumanul. La om mirosul are o imortan mai mic (el fiind un tip microsmatic), simul olfactiv are i o component emoional cu efect stimulator sau inhibitor. b. Actele comportament instinctiv reprezint un ansamblu de activiti psihice, somatice i vegetative desfurate n vederea satisfacerii unor necesiti primare ale organismului (alimentarea, adparea, funcia sexual etc.). La baza actelor de comportament se afl un proces nervos complex numit motivaie care se definete ca o stare psihic ce determin omul sau animalul s ndeplineasc anumite activiti menite s satisfac una din necesitile primare. Motivaia dispare n momentul satisfacerii i
2.1.17.

45

reapare odat cu necesitatea repetrii actului de comportament respectiv. Astfel, scderea volumului lichidelor extracelulare provoac setea care este o motivaie ce se va stinge prin ingestia de ap. Nu este activitate uman care s aib la baz o motivaie care d suport i trie actelor noastre psihice (afective sau intelectuale), ca i celor fizice motorii (performana sportiv de exemplu). Cercetrile experimentale pe animale purttoare de electrozi implantai, au evideniat la nivelul creierului dou categorii de centrii: de pedeaps i de recompens. - Centrii pedepsei stimulai de experimentator produc tulburri nervoase i mbolnvirea animalului; stimularea lor, produs prin apsarea ntmpltoare a animalului pe o pedal aflat n cuc, produce comportament de evitare a pedalei. Centrii pedepsei se gsesc n hipotalamusul lateral i posterior, n partea dorsal a mezencefalului i n cortexul limbic. - Centrii recompensei produc, prin excitare ntmpltoare stri plcute deoarece animalul revine i apas pe pedal fr ntrerupere pn la epuizare. Aceti centrii suntlocalizai n hipotalamusul medial, n profunzimea sanului Sylvius i n mezencefalul anterior. c. Procesele psihice afective reprezentate de emoii, sentimente, pasiuni se nasc n sistemul limbic i au la baz circuitele funcionale pe care sistemul limbic le realizeaz cu hipotalamusul, talamusul nespecific, formaia reticulat a trunchiului cerebral, ca i cu toate ariile corticale asociative. Pe baza acestor conexiuni, sistemul limbic poate elabora unele reflexe condiionate simple (de evitare a unor ageni duntori). El provoac i manifestrile vegetative ale emoiilor: paloare, roea, variaii ale tensiunii arteriale etc. Circuitele limbo-neocorticale i limbo-mezencefalice stau la baza procesului de nvare i de trire subiectiv a emoiei (fric, anxietate, bucurie etc.). - Nucleii bazali (corpii striai) reprezint etajul cel mai nalt de integrare al micrilor involuntare, automate. La nivelul lor se elaboreaz i unele comenzi voluntare pentru micri de ansamblu ca nclinarea corpului n fa-spate, nclinarea lateral, micri de rsucire a trunchiului, rotaia corpului sau micri globale n articulaia umrului i corpului. Rolul lor preponderent este n reglarea micrilor involuntare (tonus, postur, echilibru) dar i a celor automate cum este de exemplu mersul n care micarea este iniiat voluntar de scoar dar continuat apoi automat fr preocuparea special a individului. Corpii striai, prin intermediul structurilor motorii extrapiramidale din trunchiul cerebral (nucleul rou, substana neagr, formaia reticulat), determin repartiia adecvat atonusului la nivelul musculaturii active i adoptarea unei posturi corespunztoare n vederea efecturii micrii voluntare, n condiii optime. n acelai timp prin circuitul de feed-back strio-talamo-cortical, corpii striai influeneaz comanda voluntar cortical. Lezarea corpilor striai duce la boli caracterizate prin hipotonie i hiperkinezie (coreea) sau prin hipertonie i hipokinezie (boala Prkinson). Elaborarea comenzii motorii voluntare. Emisferele cerebrale coordoneaz ntreaga activitate motorie somatic, voluntar i involuntar. Principalele structuri implicate n acest control nervos sunt cortexul motor i corpii striai. Cercetrile experimentale de stimulare sau extirpare, precum i observaii anatomice i clinice la bolnavii cu leziuni are ariei motorii principale au evideniat c

46

stimularea ariei 4 determin contracii izolate sau grupate ale muchilor din jumtatea contralateral, iar extirparea abolete micrile voluntare din jumtatea opus a corpului. S-a constatat c micarea voluntar este nsoit i chiar precedat de activiti motorii involuntare, automate. Acestea constau n modificri ale tonusului muchilor activi i modificri n postura individului, toate favoriznd realizarea micrii conform inteniei. Deci, micarea voluntar se realizez cu participarea structurilor motorii extrapiramidale. Sediul exact unde are loc elaborarea ideii de micare este greu de precizat. La acest act neurofiziologic i psihologic complex, particip creierul emoional (hipotalamusul i sistemul limbic), ariile corticale motorii, premotorii, senzoriale i asociative, nucleii bazali, cerebelul i talamusul. Participarea contient a individului la activitatea efectorilor somatici face parte din activitatea cerebral volitiv, n care voina reprezint forma cea mai nalt de activitate nervoas contient. Dei voina se mainifest ca o stare psihic primar, aparent lipsit de cauzalitate, n realitate toate actele decizionale au un mecanism cauzal de producere. La originea oricrui act voluntar se afl o motivaie mai mult sau mai puin evident. Elaborarea unei comenzi voluntare nu este opera unei anumite structuri cerebrale ci a ntregului creier. Un rol deosebit n activitatea voluntar l joac lobul prefrontal, ca centru de integrare superioar a personalitii i comportamentului social al individului. Voina nseamn, n acelai timp, puterea de a lua decizii dar i perseverena de a le duce la ndeplinire. Mecanismul de iniiere a comenzii voluntare motorii reprezint un exemplu complex de elaborare a unui act voliional. Date experimentale i cerecetri clinice arat c scoara motorie precentral (aria 4) nu este sediul elaborrii comenzii voluntare, ci ea reprezint structura motorie care pune n aplicare comanda. Elaborarea planului unei anumite activiti motorii orientate spre un anumit scop este opera a numeroase structuri nervoase corticale i subcorticale, implicate n motivaie. Motivaia pentru efectuarea unei anumite micri voluntare ia natere n creierul emoional i asociativ, care elaboreaz planul general al micrii. Prin circuite cortico-striate i cortico-ponto-cerebeloase, planul micrii este remis simultan nucleilor bazali i cerebelului care, la rndul lor, trimit impulsul spre cortexul motor prin releu talamic. Astfel iau natere dou circuite de feed-back motor: - circuitul cortico-strio-talamo-cortical; - cortico-cerebelo-talamo-cortical. Prin conlucrarea tuturor acestor structuri este elaborat programul micrii voluntare, care este transmis, apoi simultan spe crebel i nucleii bazali. Cerebelul compar aceast schem teoretic de micare cu informaiile pe care le primete de la proprioceptori, asupra micrii reale executate i efectueaz coreciile necesare. Deciziile cerebelului sunt transmise cortexului motor prin intermediul talamusului. La rndul lor nucleii bazali ajungnd n posesia planului micrii trimite impulsurile n dou direcii: - spre structurile motorii din trunchiul cerebral, determinnd activiti tonice i posturale adecvate executrii micrii voluntare; - spre cortexul motor, tot prin releu talamic, contribuind la elaborarea programului complet al micrii (repartiia exact a sarcinilor motorii ale fiecrui muchi, precizarea ordinei de intrare n activitate, gradarea forei de contracie, inhibarea muchilor antagoniti). Cortexul motor, pe baza aferenelor primite de la corpii striai,

47

cerebel i talamus, pune n aplicare programul concret al micrii, trimind pe cile piramidale ordine spre motoneuroniii medulari. Cortexul motor coordoneaz, n special, micrile rapide ale extermitilor, activitatea motorie fin calificat (scrisul, cntatul la instrumente etc.). Toate aceste operaiuni de elaborare a comenzii voluntare dureaz cteva zecimi de secund. 2.8. FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS VEGETATIV. Structura funcional a sistemului nervos vegetativ. Sistemul nervos vegetativ integreaz i coordoneaz, n strns legtur cu sistemul nervos central, funciile viscerale. El dirijeaz activitatea organelor interne i intervine n reglarea funciilor metabolice. n prima jumtate a sec. XIX, funciile organismului erau mprite n dou mari categorii: funcii animale, de relaie (micri) i funcii vegetative (respiraia, digestia, excreia), comune animalelor i plantelor (lat. vegetativus = vegetal). Tot n aceast perioad s-au descris marii nervi simpatici ce realizeaz legturi, simpatii ntre organele interne pe care le inerveaz (gr. sympathes = simpatie). Dei sistemul nervos vegetativ este separat la periferie de cel somatic, la nivelul formaiunilor centrale, superioare, exist o strns legtur ntre funciile vegetative i cele somatice. Sistemul nervos vegetativ inerveaz muchii netezi ai organelor interne, vasele sanguine, muhiul cardiac i glandele. Exist, totui, unele diferene structurale ntre sistemul nervos vegetativ i cel somatic. Neuronii efectori ai sistemului nervos somatic se gsesc numai n sistemul nervos central (n coarnele ventrale ale mduvei spinrii sau n nucleii motori ai nervilor cranieni), n timp ce neuronii sistemului nervos vegetativ, care i trimit axonii la efectori, sunt situai n ganglionii nervoi dispui extranevraxial. O alt caracteristic este i aceea c fibrele vegetative se termin la nivelul organelor interne sub form de terminaiuni libere, deci nu gsim acele formaiuni speciale (plcile neuromusculare) de la terminaia nervilor somatici. Sub aspect funcional, secionarea nervilor vegetativi efectori nu produce paralizia muchilor netezi sau suprimareas ecreiilor glandulare. O alt deosebire const n modalitatea de transmitere a impulsului nervos la efector. Aplicarea unui excitant pe un nerv efector somatic determin apariia unui singur potenial de aciune i contracia muchiului. Dac aplicm, ns, un stimul pe un nerv efector vegetativ, apare un singur potenial de aciune, dar electromiograma prezint o serie de deflexiuni asincrone ce se menin mai mult timp, rspunsul fiind deci, de lung durat. Acest aspect ne sugereaz faptul c fibrele vegetative i exercit aciunea prin intermediul unor substane chimice a cror efect continu i dup ncetarea excitrii lor. Sistemul nervos vegetativ este constituit dintr-o poriune central i alta periferic. -Poriunea central cuprinde centrii nervoi vegetativi situai n mduva spinrii, trunchiul cerebral, diencefal i scoara cerebral. n scoara cerebral exist centrii vegetativi n ariile 13, 14, 24, 25, 32, de pe feele inferioare i interne a lobilor frontali, precum i n hipocamp. Stimularea electric a ariilor 24, 25, determin o rrire a btilor inimii, efecte respiratorii, piloerecie, dilatarea pupilei, modificri tensionale.
2.1.18. 48

Stimularea ariilor 13, 14 poate opri micrile respiratorii, modific presiunea sngelui i micrile gastrointestinale. Dintre centrii vegetativi subcorticali cel mai important este hipotalamusul, care prezint legturi strnse cu hipocampul prin intermediul talamusului i al trigonului cerebral. De asemeni, legturi ntre scoara cerebral i hipotalamus se realizeaz prin intermediul corpilor striai. Activitatea hipotalamusului este controlat de scoara cerebral, iar la rndul su, hipotalamusul constituie principalul centru subcortical de reglare a activitii simpatice i parasimpatice. Centrii vegetativi de la nivelul mduvei spinrii i al trunchiului cerebral sunt considerai centrii vegetativi inferiori. -Poriunea periferic este situat n afara sistemului nervos central, fiind reprezentat prin ganglionii vegetativi i fibre nervoase vegetative. Ganglionii vegetativi au diferite dispoziii: unii sunt situai de o parte i de alta a coloanei vertebrale - ganglionii paravertebrali sau laterovertebrali; alii sunt aezai n faa coloanei vertebrale numii ganglioni prevertebrali sau previscerali; alii sunt dispui n pereii viscerelor i sunt numii ganglioni intramurali. Fibrele nervoase vegetative sunt alctuite din fibre senzitive i motorii. Fibrele motorii, la rndul lor, sunt preganglionare i postganglionare (amielinice). Arcul reflex vegetativ reprezint unitatea elementar n mecanismul de funcionare a sistemului nervos vegetativ i este format dintr-o cale aferent, un centru nervos i o cale eferent (fig. 16).

49

Figura 16 - Structura arcului reflex vegetativ simpatic Calea aferent este format din prelungirile neuronilor viscerosenzitivi din ganglionii spinali sau din ganglionii de pe traiectul nervilor cranieni. Dendritele acestor neuroni culeg excitaiile de la visceroceptori (baroreceptori, osmoreceptori, chemoreceptori), iar axonii merg la centrii nervoi din mduv sau trunchiul cerebral. Calea eferent este alctuit din dou neuroni: un neuron preganglionar, situat n centrul vegetativ din mduva spinrii sau trunchiul cerebral, a crui prelungire formeaz fibra preganglionar (mielinic), iar al doilea neuron se gsete n ganglionii vegetativi paravertebrali, previscerali sau intramurali; axonul acestuia constituie fibra postganglionar (amielinic) ce merge la organul efector. Menionm c fibrele preganglionare medulare ies prin rdcina anterioar a nervului spinal, mpreun cu fibrele somatice, ptrund apoi prin ramul comunicant alb n ganglionul simpatic paravertebral. Aici, fibra preganglionar are mai multe posibiliti: a. poate face sinaps cu mai muli neuroni postganglionari din acelai ganglion; b. fibra preganglionar se ramific n mai multe ramuri ascendente i descendente ce merg n lungul lanului simpatic i stabilesc conexiuni cu cca. 30 de neuroni postganglionari din 8-9 ganglioni diferii; aceasta este situaia cea mai frecvent. Fibrele postganglionare se pot ntoarce prin ramul comunicant cenuiu n nervul rahidian

50

mixt, sau pot forma trunchiuri nervoase cenuii postganglionare. n ambele cazuri aceste fibre postganglionare se distribuie la organele interne, toracice, abdominale; c. axonul preganglionar trece prin ganglionul paravertebral fr s fac sinaps aici, iese apoi pe calea nervilor simpatici albi (nervii splanhnici), va ajunge ntr-un ganglion previsceral (celiac, mezenteric superior, mezenteric inferior) sau n unul intramural cu a cror neuroni sinapseaz. Fibrele postganglionare se vor distribui apoi la organele abdomino-pelvine, la aort i arterele iliace; d. fibra preganglionar trece prin ganglionii paravertebrali i previscerali (celiac) fr a face sinaps i ajunge la medulosuprarenal, care este inervat de fibre simpatice preganglionare. Comparativ cu calea eferent a arcului reflex somatic care este nentrerupt, calea eferent vegetativ este ntrerupt la nivelul ganglionilor vegetativi; excepie fiind doar n cazul inervaiei medulosuprarenalei, celulele secretorii ale acestei glande sunt inervate direct de fibrele preganglionare ale nervului splanhnic i ele reprezint, de fapt, neuronii postganglionari. Deci, n alctuirea unui arc reflex vegetativ intr trei neuroni: un neuron senzitiv i doi neuroni motori. Totui, ganglionul vegetativ nu este un neuron reflex, el fiind doar un simplu releu pe calea efectorie, centrul fiind situat n sistemul nervos central. De obicei, fibrele postganglionare, mai ales cele parasimpatice, sunt scurte i se distribuie numai la unele din celulele efectoare. Activitatea celulelor din jur (care nu sunt inervate) este influenat de mediatorii chimici secretai de terminaiile nervoase vegetative. Majoritatea organelor primesc o inervaie vegetativ dubl cu efecte antagoniste asupra activitii lor. Astfel, inima prezint o inervaie simpatic (stimulatoare) i parasimpatic (inhibitoare). Exist, totui, i organe asupra crora simpaticul i parasimpaticul au efecte similare. Aa de exemplu, excitarea fibrelor simpatice, ct i a celor parasimpatice determin o stimulare a glandelor salivare, contracia splinei; exist ns, n aceste cazuri, o diferen cantitativ i calitativ. Sunt i organe care primesc o singur inervaie vegetativ. Astfel, medulosuprarenala, uterul, cele mai multe arteriole posed doar o inervaie simpatic, iar glandele gastrice i pancreatice au numai o inervaie parasimpatic. La nivelul terminaiilor fibrelor vegetative se elibereaz mediatori chimici prin intermediul crora acioneaz asupra efectorilor. Fibrele postganglionare simpatice descar un amestec de catecolamine, dintre care 95% l constituie noradrenalina i 5% adrenalina. Din aceast cauz noradrenalina este considerat ca un mediator chimic al terminaiilor simpatice adrenergice. Celulele medulosuprarenale secret catecolamine cu un procent de 80% adrenalin. Fibrele postganglionare parasimpatice, la fel i toate fibrele preganglionare (simpatice i parasimpatice) secret acetilcolin, deci sunt fibre colinergice. Dar s-au descoperit i fibre postganglionare simpatice, care descarc acetilcolin, aa cum sunt fibrele care se termin n musculatura striat i n glandele sudoripare. Sistemul nervos vegetativ, din punct de vedere fiziologic, se mparte n sistem nervos simpatic i sistem nervos parasimpatic.
2.1.19.

Sistemul nervos simpatic Sistemul nervos simpatic este format dintr-o poriune central i una periferic.

51

Poriunea central este alctuit din neuronii vegetativi ai coarnelor anterioare medulare toracolombare C8-L3 . Aceti neuroni formeaz centrii simpatici spinali, iar axonii lor constituie fibre preganglionare. Centrii simpatici medulari au o dispoziie metameric destul de precis: centrul cilio-spinal (C8-T2); centrul cardioaccelerator n regiunile cervico-dorsal i parial lombar; centrul adrenalino-secretor (T5-L3); centrii genito-urinar i anorectal n regiunea lombar. O localizare destul de exact o au i centrii vasomotori, sudorali i pilomotori. Dar, n afar de aceti centrii nervoi simpatici medulari, substana reticulat bulbar conine centrii integratori ai vasomotricitii, adrenalino-secretor i probabil, i ai pilomotricitii i sudoraiei, al cror rol este de a regla i determina activitatea homeostatic a aparatului circulator i termoreglator. Centrii bulbari acioneaz asupra celor medulari prin fasciculele descendente reticulospinale situate n profunzimea cordonului lateral al mduvei. Poriunea periferic a simpaticului este alctuit din fibre aferente i ganglionii paravertebrali, previscerali, intramurali de unde pleac fibre nervoase preganglionare i postganglionare, ce constituie calea eferent. Ganglionii paravertebrali sunt situai de o parte i de alta a coloanei vertebrale, formnd cele dou laturi simpatice laterovertebrale alctuite din 22-24 ganglioni legai ntre ei prin fascicule interganglionare. De asemenea, fiecare ganglion este unit de nervul rahidian mixt prin dou ramuri: ramura comunicant alb (cu fibre preganglionare mielinizate) i ramura comunicant cenuie (cu fibre postganglionare amielinice). Dup segementele medulare cu care sunt n raport, ganglionii laterovertebrali se mpart pe regiuni astfel: 3 perechi de ganglioni cervicali, 10-12 perechi de ganglioni toracali, 4-5 perechi de ganglioni lombari, 4-5 perechi de ganglioni sacrali i 1 ganglion coccigian nepereche, unde se ntlnesc cele dou lanuri ganglionare. a. poriunea cervical este format din 3 perechi de ganglioni cervicali: superiori, medii i inferiori (stelai, fiind constituii din unirea ultimei perechi de neuroni cervicali cu prima pereche toracal). Fibrele postganglionare, ce pleac de la aceti ganglioni, dau plexuri ce transmit impulsuri motoare la glandele sudoripare, vase i muchii firelor de pr din regiunea capului, a feei i a membrelor superioare. Mai formeaz plexuri pentru inim, glandele salivare, glandele lacrimale, glandele tiroid i paratiroid. b. poriunea toracal format din 10-12 perechi de ganglioni, de la care pleac fibre toracale i abdominale. Fibrele preganglionare din T1-T5, prsesc nervii intercostali respectivi prin ramurile comunicante albe i ajung la ganglionii simpatici laterovertebrali corespunztori, unde sinapseaz. Fibrele postganglionare toracale particip apoi la formarea plexurilor pulmonar, esofagian i cardiac (fig. 17).

52

Figura 17 - Sistemul nervos vegetativ simpatic Fibrele preganglionare, ce pleac din T5-T12, se desprind din nervii intercostali i ajung la ganglionii paravertebrali corespunztori, nu sinapseaz i formeaz, apoi, ramurile abdominale. Fibrele abdominale ce vin din T 5-T9, dau natere nervului splanhnic mare care, dup ce strbate diafragmul, merge la ganglionul celiac (semilunar). Ganglionii celiaci sunt doi ganglioni voluminoi (de unde i numele de "creier abdominal"), de la care pleac numeroase fibre postganglionare, ce vor forma cel mai mare plex abdominal plexul solar sau celiac. n acest plex i au originea o serie de fibre nervoase ce merg n lungul arterelor i care formeaz plexuri secundare: gastric, splenic, hepatic, suprarenal, renal, mezenteric superior. Fibrele abdominale ce vin din T10-T11 formeaz nervul micul splanhnic, care merge la ganglionul aortico-renal.

53

Vedem deci, c nervii splanhnici sunt formai din fibre preganglionare, care nu sinapseaz n ganglionii laterovertebrali, ci n ganglionii previscerali. c. poriunea lombar este alctuit din 4-5 perechi de ganglioni de la care pleac fibre postganglionare ce formeaz urmtoare plexuri: lombar, vascular, intermezenteric. d. poriunea sacral cuprinde 4-5 perechi de ganglioni simpatici laterovertebrali, aezai de o parte i de alta a rectului. Fibrele preganglionare din mduva lombar nu vin la aceti ganglioni prin ramuri comunicante albe, ci prin ramurile interganglionare. O parte din fibrele postganglionare trec prin ramurile comunicante cenuii n nervii rahidieni sacrali, iar altele formeaz plexul hipogastric superior prin care sunt trimise impulsuri la colonul sigmoid, rect i vezica urinar. Plexul hipogastric superior d natere la dou plexuri hipogastrice inferioare (de o parte i de alta a rectului), de la care se formeaz apoi plexurile secundare: hemoroidal, vezical, uterin, vaginal sau prostatic, care inerveaz viscerele pelvine. Ganglionii previscerali sunt situai n apropierea viscerelor. Cei mai importani sunt: ganglionii celiaci (semilunari), ganglionii mezenterici superiori i ganglionii mezenterici inferiori. Mai sunt i: ganglionii plexurilor carotidiene i cardiace, ganglionii plexului renal, splenic, vezical, hemoroidal, uterin. Ganglionii intramurali sunt situai n pereii viscerelor. Astfel, n pereii tubului digestiv (de la esofag i pn la rect) se gsesc 3 plexuri simpatice intramurale ce se anastomozeaz ntre ele: plexul subseros (plexul Vorobiov), plexul muscular (plexul Auerbach), plexul submucos (plexul Meissner). Aceste plexuri conin un mare numr de ganglioni mici sau de celule nervoase izolate. Deoarece un neuron simaptic din coarnele laterale d natere la 30 de ramificaii preganglionare scurte, n evantai, va inerva mai multe organe; de aici i rspunsul extins, generalizat, care se capt n cazul generalizrii simaptice. Funciile sistemului simpatic Sistemul simpatic exercit multiple funcii asupra diferitelor organe; aceste funcii sunt redate succint n tabelul alturat. Efectele stimulrii Efectele stimulrii simpaticului parasimpaticului Fibrele musculare Contracie cu dilatarea Nu este inervat radiare din iris pupilei (midriaz) Fibrele musculare Contracie cu micorarea circulare din iris pupilei (mioz) Muchiul corpului Contracia fibrelor Contracia fibrelor circulare ciliar radiare Acomodare pentru vederea de Acomodare pentru aproape vederea la distan Glande lacrimare i Vasoconstricie Vasodilataie i secreie conjunctiva Glandele salivare Vasoconstricie Vasodilataie Secreie de saliv Secreie apoas abundent vscoas bogat n mucin Bronhii Vasoconstricie Bronhoconstricie Organul inervat

54

Efectele stimulrii simpaticului Bronhodilataie Inim i artere Creterea forei de coronare contracie i a frecvenei cardiace a miocardului Dilatarea vaselor coronare Stomac i intestin Scderea tonusului i a motilitii Contracia sfincterlor

Organul inervat

Efectele stimulrii parasimpaticului Stimularea glandelor mucoase Scderea frecvenei cardiace Scurtarea perioadei refractare Coronaroconstricie

Creterea tonusului i a motilitii Relaxarea sfinctelor Stimularea secreiei Depozitele de lipide Eliberarea de acizi grai liberi n snge Ficatul Glicogenoliz Cile biliare Contracie Scderea fluxului biliar extrahepatice Creterea fluxului biliar Splin Contracie Pancreas Creterea secreiei endocrine i exocrine Vezica urinar Relaxarea muchiului Contracia muchiului detrusor detrusor Contracia sfincterului Relaxarea sfincterului vezical vezical intern intern Uretra Creterea tonusului i a motilitii Medulosuprarenala Secreie de noradrenalin i adrenalin Vezicule seminale Contracia sfincterului vezical intern Glandele sudoripare Secreie Muchii pilomotori Contracie Vasele pielii Vasoconstricie Vasodilataie n unele zone Vasele muchilor Vasodilataie Vasele creierului Vasoconstricie Prin descrcri adrenergice, sistemul nervos simpatic contribuie permanent la meninerea tonusului vascular. Se consider c rolul cel mai important const n intervenia sa n situaii speciale, de pericol, cnd au loc descrcri masive, pregtind organismul pentru "lupt sau fug". Astfel, activitatea cardiac este intensificat, tensiunea arterial sporete, ceea ce determin o perfuzare mai bun cu snge a muchilor i organelor vitale; glicemia crete, la fel i concentraia acizilor grai plasmatici, furniznd n felul acesta o cantitate mai mare de energie; vasoconstricie cutanat, a crei rezultat este redistribuirea sngelui pe teritoriul coronarian i cerebral, iar sngerrile la nivelul plgilor diminueaz; bronhiile

55

se dilat, ceea ce permite ptrunderea mai uoar i n cantitate sporit a aerului n plmn i o hematoz mai bun; dilataie pupilar i ptrunderea n receptorul vizual a unei cantiti mai mari de lumin. Extirparea total a lanului simpatic paravertebral permite animalului de experien supravieuirea, dar numai ntr-un mediu ct mai constant posibil, el nerezistnd la frig. Muchii scheletici, pe lng inervaia lor somatic funcional, au i o inervaie trofic ce influeneaz capacitatea lor de munc; unele fibre postganglionare simpatice trec prin ramul comunicant cenuiu, se altur fibrelor somatice ale nervului rahidian i merg mpreun cu acestea la muchii scheletici. Aa se explic creterea amplitudinilor contractile, la un muchi obosit cu putere de contracie sczut, dup aplicarea de excitaii pe fibrele lui simpatice; prin aceste excitaii au fost stimulate procesele biochimice musculare eliberatoare de energie. Din cele relatate se poate constatat c sistemul simpatic ndeplinete funcii motorii, secretorii i trofice. Stimularea simpaticului are ca efect general o cretere a reaciilor catabolice. Transmiterea impulsului nervos simpatic se face cu ajutorul noradrenalinei. Asupra modului de aciune a catecolaminelor la nivelul esuturilor, n prezent, este admis explicaia conform creia, la nivelul organelor, inervate de filete simpatice, ar exista dou tipuri de receptori celulari: alfa-receptori i beta-receptori. Alfa-receptorii, activai mai ales de noradrenalin, produc contracia muchilor netezi, n special, acelea din pereii arteriolelor. Acelai efect excitator, l poate avea i adrenalina, dar numai n doze mari. Beta-receptorii, sensibili numai la adrenalin, produc efect inhibitor. Exist o serie de substane care au un efect asemntor stimulrii simpaticului i se numesc simpaticomimetice. Unele din aceste substane acioneaz direct asupra efectorului, iar altele, prin intermediul fibrei postganglionare (ex. efedrina), declannd eliberarea de catecolamine. Sunt i substane simpaticolitice, care acioneaz asupra organului efector, blocnd fie alfa-receptorii (ex. ergotamina), fie beta-receptorii (ex. diclorizoprenalina). Sistemul nervos parasimpatic La fel ca i cel simpatic este format dintr-o poriune central i alta periferic. Poriunea central cuprinde neuronii grupai n centrii vegetativi de la nivelul trunchiului cerebral parasimpaticul cranian i de la nivelul mduvei sacrale parasimpaticul sacral. Parasimpaticul cranian este reprezentat printr-o serie de nuclei vegetativi parasimpatici de la care pleac fibre ce se ataeaz unor nervi cranieni (III, VII, IX, X), care sunt alctuii att din fibre somatice, ct i vegetative. Dintre aceti nuclei poziia cea mai rostral o are nucleul accesor al oculomotorului (Edinger-Westphal) din calota peduncular mezencefalic. De la neuronii acestui nucleu pleac fibre preganglionare ce vor sinapsa cu celulele nervoase din ganglionul ciliar, iar de aici, impulsul este transmis prin fibrele postganglionare, la muchii intrinseci ai globului ocular. n punte se gsesc nucleii lacrimal i salivator superior. De la nucleul lacrimal pleac fibre parasimpatice secretoare i vasodilatatoare, ce merg pe calea nervului VII la glandele mucoasei nazale, bucale i faringiene. De la nucleul salivator superior, fibrele parasimpatice preganglionare merg pe cale nervului intermediar Wrisberg (VII bis) i
2.1.20.

56

ajung la ganglionul submandibular, de unde vor pleca fibre postganglionare la glandele salivare submandibulare i sublinguale. n bulb se afl nucleul salivator inferior de unde i au originea fibrele parasimpatice ale glosofaringianului (IX). Sub planeul ventriculului IV se afl nucleul dorsal al vagului (cardio-pneumo-enteric), de la care pleac fibre preganglionare direct la: inim, bronhii, plmni, esofag, stomatc, ficat, pancreas, intestinul subire, colonul ascendent i transvers, splin, rinichi, glandele suprarenale. Nervul vag (pneumogastric), dup ce formeaz nervul laringian inferior (recurent), rmne numai cu fibre vegetative. Parasimpaticul sacrat cuprinde centrii preganglionari situai n coarnele laterale ale mduvei (S2-S4) sau n neuronii periependimari. Aceste fibre parasimpatice prsesc mduva mpreun cu nervii sacrali II, III, IV. Dup ieirea nervilor din canalul rahidian, fibrele parasimpatice preganglionare se grupeaz i dau natere nervilor pelvieni (drept i stng), care intr n constituia nervului hipogastric (pelvi-perineal), plex format dintr-o reea de fibre simpatice i parasimpatice n ochiurile cruia se afl neuronii multipolari. Dei toate fibrele preganglionare parasimpatice ptrund n acest plex, numai o mic parte sinapsez cu neuronii de aici, restul fibrelor strbat plexul hipogastric i vor sinapsa n ganglionii intramurali, din pereii ureterelor, vezicii urinare, uretrei, prostatei, veziculei seminale, uterului, vaginului, rectului etc. (fig 18).

57

Figura 18 - Sistemul nervos vegetativ parasimpatic Fibrele postganglionare, care inerveaz aceste organe, sunt scurte (fig. 18).

58

Figura 18 - Structura arcului reflex parasimpatic sacrat Dintre centrii parasimpatici sacrali menionm: centrul miciunii (vezicospinal sacral), centrul defecaiei (centrul anospinal sacral), centrul ereciei (centrul genitospinal sacral). Poriunea periferic cuprinde fibre senzitive, neuroni vegetativi grupai, sau nu, n ganglioni viscerali parasimpatici, fibre nervoase motorii (preganglionare i postganglionare). Ganglionii parasimpatici, spre deosebire de cei simpatici, au o poziie mult mai periferic, fiind situai n vecintatea sau chiar n peretele organelor pe care le inerveaz. n regiunea cranian gsim urmtorii ganglioni parasimpatici: ganglionul ciliar, ganglionul otic, ganglionul submaxilar. Funciile sistemului parasimpatic Ca i simpaticul, sistemul nervos parasimpatic are funcii motoare, secretoare i trofice. Parasimpaticul inerveaz musculatura neted, cardiac i glandele. Aciunea sa este opus celei simpatice. Produce, de obicei, vasodilataie la nivelul organelor pe care le inerveaz, dar efectele vasodilatatorii i motoare sunt, de obicei, foarte localizate. Aciunile segmentului parasimpatic sunt mai discrete i mai difuze comparativ cu cele simpatice. Efectele parasimpatice au un caracter mai localizat i de refacere. Aa de exemplu, asupra inimii are ca efect scderea frecvenei cardiace i a puterei de refacere, protejnd inima de effort i de un consum prea mare de energie; constricia pupilei (mioz) protejeaz ochiul de o lumin prea intens, care ar fi duntoare. Efectele generale ale parasimpaticului sunt de a favoriza digestia, asimilaia, somnul. Datorit efectului excitator asupra aparatului digestiv, prin stimularea secreiei glandelor digestive i a intensificrii motilitii digestive, parasimpaticul este socotit ca fiind un sistem anabolic, n opoziie cu simpaticul care este predominant catabolic. Aciunea sistemului nervos parasimpatic asupra diferitelor organe a fost deja prezentat schematic anterior, n tabel, mpreun cu aciunea simpaticului. Mediatorul chimic parasimpatic este acetilcolina, ce determin depolarizarea membranelor organelor efectoare pentru care parasimpaticul are aciune excitatoare i hiperpolarizarea membranelor organelor efectoare, asupra crora are un efect inhibitor. Efectul

59

acetilcolinei este rapid, de scurt durat, strict localizat, deoarece ea este foarte repede descompus de o enzim colinesteraza. S-a stabilit c exist dou tipuri de colinesteraze: pseudo-colinesterazele, care pot descompune i alte substraturi (deci nu au aciune specific) i care se gsesc n plasma sngelui i n hematii; acetilcolinesteraza de la nivelul sinapselor sistemului nervos central i al plcilor motorii (cu aciune specific). Exist unele substane parasimpaticomimetice care reproduc efectele parasimpaticului. Astfel, ezerina acioneaz prin inhibarea colinesterazei, prelungind n felul acesta efectul acetilcolinei. Alte substane sunt parasimpaticolitice a cror aciune se manifest la nivelul receptorilor acetilcolinici din membrana efectorilor, mpiedicnd activitatea acetilcolinei (ex. atropina). Exist i aa-numitele substane parasimpaticotrope (ex. pilocarpina), care stimuleaz activitatea parasimpaticului. Sistemul nervos vegetativ funcioneaz, ca i sistemul nervos somatic, prin mecanisme complexe, avnd la baz actul i arcul reflex vegetativ. S-a constatat ns, c unele activiti vegetative (motilitatea intestinal, tonusul sfincterului anal) pot avea loc i dup extirparea mduvei. Aceasta este dat de sistemul nervos intramural format din plexuri i neuroni, ce confer unor organe o oarecare autonomie. Organele care posed o inervaie dubl sunt n mod permanent sub influena aciunilor antagoniste a celor dou componente vegetative. Aceste aciuni, manifestate sub forma tonusului vegetativ, pot fi evideniate prin ndeprtarea unuia din cele dou componente. Rezultatul activitii sistemului nervos vegetativ este meninerea constantelor funcionale ale organismului, a homeostaziei. Meninearea n limite fiziologice a constantelor lichidelor mediului intern, a temperaturii lor, se realizeaz prin intermediul sistemului nervos vegetativ care acioneaz asupra circulaiei, respiraiei, aparatului glandular. De exemplu, la meninerea unui anumit nivel a glicemiei intervine ficatul, pancreasul, medulosuprarenala, glande ce se gsesc sub controlul sistemului nervos vegetativ. ntre sistemul nervos vegetativ i cel al vieii de relaie exist o strns interdependen anatomic i funcional. Cele dou sisteme se influeneaz reciproc, contribuind n felul acesta, la realizarea adaptrii funciilor organelor interne la condiiile variabile ale mediului intern i extern. Substana reticulat a trunchiului cerebral, pe lng funciile sale de reglare a sistemelor somatomotorii, mai ndeplinete i importante funcii vegetative; aici sunt situai o serie de centri: respirator, al deglutiiei, al masticaiei, al vomei, al motricitii vaselor sanguine etc. Toi aceti centri integreaz reacii foarte complexe somatice i vegetative. n declanarea acestor efecte somatice i vegetative, n urma activrii formaiei reticulate, un rol deosebit l are secreia de adrenalin al crei efect este stimulativ asupra substanei reticulate. BIBLIOGRAFIE 1. Baciu.I "Fiziologie", Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1997 2. Baciu.I "Bazele fiziologice ale ergonomiei" - vol. I, Ed. Dacia, Cluj-Napoca, 1984 3. Best C.H.; Taylor N.B. "Bazele fiziologice ale practicii medicale", Ed. Medical, Bucureti, 1958

60

4. Bota C. "Fiziologia educaiei fizice i sportului" , M.T.S., coala Naional de antrenori, Bucureti, 1993 5. Crmaciu R. i colab. "Anatomia i fiziologia omului" , Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1983 6. Demeter A. "Fiziologia i biochimia educaiei fizice i sportului" , Ed. SportTurism, Bucureti, 1979 7. Groza P. "Fiziologie", Ed, Medical, Bucureti, 1991 8. Guyton Arthur G. "Fiziologie", Ed. Medical, Bucureti, 1996 9. Hulic I. "Fiziologie uman", Ed. Medical, Bucureti, 1996 10. Micalencu D., Maxim Gh. i colab. "Anatomia omului" , Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1983 11. Mogo Gh., Ianculescu A. "Compendiu de anatomie i fiziologie" , Ed. tiinific, Bucureti, 1973 12. Voiculescu I.C., Petricu I.C. "Anatomia i fiziologia omului", Bucureti, 1971 REZUMAT Funciile de relaie pun omul n legtur cu mediul nconjurtor i sunt ndeplinite de organe speciale grupate n sisteme. Astfel locomoia se efectueaz datorit punerii n micare cu ajutorul muchilor, a oaselor; oasele i muchii sunt organele eseniale ale locomoiei. Muchii se contract numai cnd primesc excitaii speciale, venite prin nervi de la organele centrale nervoase; acestea, la rndul lor, primesc excitaii att din mediul extern ct i din cel intern, prin intermediul unor organe receptoare, specializate pentru diferii excitani - organe de sim. Sistemul nervos ndeplinete cea mai complex i mai nalt funcie integratoare. Prin intermediul lui se realizeaz, pe de o parte integrarea organismului n mediu, iar pe da alt parte, a prilor lui ntr-un tot unitar. Unitatea lui se vdete prin originea comun a prilor sale dar i prin relaiile sale fiziologice; astfel funciile de relaie nu se pot efectua fr concursul celor vegetative i nici cele vegetative fr sprijinul celor de relaie. Mecanismul fiziologic fundamental al sistemului nervos este reprezentat de actul reflex. NTREBRI RECAPITULATIVE 1. Transmiterea sinaptic. 2. Precizai funciile cerebelului. 3. Caracteristicile reflexului condiionat. 4. Care sunt legile activitii nervoase superioare.

61