www.cartiaz.

ro

Microbiologie

CUPRINS

MICROBIOLOGE GENERALA 1. Obiectul de studiul al microbiologiei 2. Caractere generale i poziia microorganismelor n lumea vie 2.1. Prionii 2.2. irusurile 2.". #acteriile 2.$. C%anobacteriile &algele albastre'verzi( 2.). Protozoarele 2.6. Ciupercile MICROBIOLOGIA SOLULUI 1. *olul ca mediu de via+ pentru microorganisme 2. Circuitul azotului ". Circuitul carbonului $. ,n-luena -actorilor ecologici asupra microorganismelor ). ,nterrelaiile dintre microorganismele din sol 6. ,nterrelaiile dintre plantele superioare i microorganismele din sol MICROBIOLOGIA FERMENTAIILOR 1. .ermentaia alcoolic+ 2. /tilizarea microorganismelor n vini-icaie #ibliogra-ie 2 6 7 ! 12 2" 2" 2$ 26 27 "" $1 )" )6 )! 61 62 62 6!

MICROBIOLOGIE GENERAL

1. OBIECTUL DE STUDIU AL MICROBIOLOGIEI Microbiologia este tiina care se ocup+ cu studiul microorganismelor. Microorganismele constituie un grup -oarte mare de organisme0 di-erite ca natur+0 -orm+ i activitate biologic+0 cu o organizare unicelular+ i o structur+ intern+ relativ simpl+0 av1nd ns+ caractere comune dimensiunile microscopice care le -ac invizibile cu oc2iul liber. 3in grupul microorganismelor -ac parte bacteriile0 ciupercile microscopice &mucegaiurile i levurile(0 algele unicelulare i protozoarele. 4a lumea microorganismelor au -ost al+turate i virusurile care sunt entit+i in-ecioase alc+tuite din componentele c2imice eseniale ale organismelor vii0 proteine i acizi nucleici cu o organizare acelular+0 care le -ace inapte de a se multiplica n a-ara unei celule vii0 -apt ce le oblig+ la un parazitism intracelular absolut. 3ei Microbiologia este o tiin+ relativ t1n+r+0 datorit+ domeniului de studiu -oarte vast0 n cadrul ei s'au di-ereniat o serie de discipline microbiologice independente. 5cestea pot -i grupate dup+ mai multe criterii6 5. 3up+ grupul ta7anomic studiat6 1. Virologia 2. Bacteriologia 3. Micologia 4. Algologia (ficologia) ). Protozoologia #. 3up+ activitatea microorganismelor n raport cu mediul n care tr+iesc6 1. Microbiologia acvatic 2. Microbiologia solului C. 3up+ natura problemelor studiate6 1. Fiziologia microorga ismelor 2. !cologia microorga ismelor 3. "e etica microorga ismelor 3. 3up+ aplicaiile practice6 1. Microbiologia me#ical $ uma %i veteri ar 2. &mu ologia ". Microbiologia i #ustrial $. Microbiologia agricol '. Microbiologia i sectelor 6. Microbiologia geologic 7. Microbiologia cosmic !. Patologia vegetal (Fito(atologia) I toric!" Micro#io"o$i%i
"

Microbiologia este o tiina relativ t1n+r+0 datorit+ -aptului c+ din lipsa mi8loacelor de investigaie0 oamenii de tiin+ s'au ocupat n primul r1nd de vieuitoarele vizibile. 97istena microorganismelor ca ageni etiologici ai unor boli0 era ns+ b+nuit+ nc+ din antic2itate. &i'ocrat &$:: .e.n.( ntemeietorul medicinei0 considera doi -actori responsabili de aceste boli6 unul intrisec0 reprezentat de contribuia bolnavului i altul e7trinsec0 const1nd dintr'o alterare necunoscut+ a aerului care devine nociv. 5ceast+ prim+ ipotez+ asupra etiologiei bolilor in-ecioase a persistat mult+ vreme sub -orma teoriei miasmelor &gr.miasma ; emanaie putred+0 murd+rie(. (aro) &1:: .e.n.(0 considera c+ alterarea aerului &gr. malaria ; aer r+u( este determinat+ de animale -oarte mici0 invizibile care p+trund n organism prin gur+ i prin n+ri. Fraca tor &1$!!'1))"( intuiete -oarte corect una dintre caracteristicile eseniale ale bolilor produse de microorganisme i anume contagiozitatea lor. 9l arat+ c+ <in-ecia este aceeai pentru cel care a primit'o i pentru cel care a dat'o< i c+ ea este produs+ de <particule mici i imperceptibile< care trec de la un organism bolnav la altul s+n+tos. A)to)* L%%!w%)+o%, &16"2'172"( reuete descoperirea microorganismelor -olosind ca microscop un sistem de lentile biconve7e de construcie proprie0 cu o putere de m+rire de $:'27) 7. 9l observ+ protozoare0 alge0 nematozi0 levuri i bacterii pe care le descrie i deseneaz+ n lucrarea sa <5rcana naturae ope microscopiorum detecta< &=ainele naturii descoperite cu a8utorul microscoapelor &167)(. 3ei0 descoperirile lui 4eeu>en2oe? au st1rnit admiraia i interesul oamenilor de tiin+0 studiul microorganismelor a r+mas n continuare empiric0 constituind doar o preocupare a amatorilor de curiozit+i ale naturii. @n -elul acesta se acumuleaz+ numai date disparate cu privire la -orma0 structura0 m+rimea i distribuia n natur+ a acestor microorganisme. -. Li))a%! 0 celebru botanist0 n opera sa <*%stema naturae< &17")( ncearc+ o sistematizare a vieuitoarelor cunoscute0 reunind toate microorganismele ntr'un grup denumit semni-icativ <C2aos<. T%r%+o. ,i/ -olosind pentru prima dat+ metode e7perimentale0 public+ n anul 177) lucrarea < 3e C2ao in-usorii 4innaei< n care demonstreaz+ c+ -iinele -oarte mici0 observate n di-erite in-uzii bogate n substane organice0 cresc0 se divid i se mic+ datorit+ unor -ore interne proprii0 a8ung1nd la concluzia c+ aceste organisme sunt adev+rate animale n miniatur+. Lo!i Pa t%!r &1!22'1!A)( savant -rancez0 prin lucr+rile sale stabilete principiile care stau i azi la baza acestei tiine. Primele cercet+ri ale lui Pasteur au -ost legate de -enomenul asimetriei moleculare. 4a acidul tartric racemic0 compus inactiv pentru lumina polarizat+0 demonstreaz+ c+ este un amestec ec2imolecular de acid de7trogir i acid levogir0 ale c+ror cristale sunt de -orme asimetrice i enantiomor-e. 3e asemeni0 a observat c+ dac+ n amestecul racemic0 inactiv din punct de vedere optic se dezvolt+ un mucegai &Pe icillium glaucum( soluia devine optic activ+0 deviind de ast+ dat+ spre st1nga planul luminii polarizate. Mucegaiul degradeaz+ izomerul de7trogir l+s1ndu'l intact pe cel levogir0 care ast-el poate -i izolat n stare pur+. 5ceast+ descoperire pe l1ng+ -aptul c+ -urniza un procedeu simplu de separare a izomerilor optici a demonstrat i intervenia unei caracteristici -izice0 ca disimetria molecular+ n -enomenele c2imice ale vieii dar0 mai ales a atras atenia lui Pasteur asupra unui -enomen spre care se va ndrepta n continuare curiozitatea lui de cercet+tor6 microorga ismele (ro#uc tra sformri ale substa )elor orga ice (ri tr$o activitate selectiv foarte s(ecific. Cercet+rile lui Pasteur asupra -ermentaiei vinului i berii l'au condus la urm+toarele concluzii -undamentale6 1. -ermentaiile sunt procese biologice determinate de aciunea unor microorganisme anaerobe0 deci -ermentaia este via+ -+r+ aerB 2. -iecare -ermentaie este produs+ de un anumit tip de microorganism care este speci-ic n sensul c+ determin+ o anumit+ trans-ormare a mediului pe care creteB
$

dezvoltarea unui microorganism str+in n mediul unde acioneaz+ un microorganism cu aciune -ermentativ+ speci-ic+0 deviaz+ cursul normal al -ermentaiei n dauna calit+ii &prin apariia compuilor nedorii(0 i a randamentului ei n produs util determin1nd o aa numit+ <boal+< a -ermentaieiB $. microorganismele str+ine care produc bolile vinului i ale berii sunt consecina contamin+rilor din aer0 de pe vasele sau din ingredientele -olosite n producie0 iar multiplicarea lor poate -i prevenit+ prin nc+lzire0 procedeu utilizat sub denumirea de (asteurizare. P1n+ la Pasteur ideea particip+rii microorganismelor la determinarea unor boli era respins+0 ca ne-iind probat+ pe cale e7perimental+. Pasteur e7tinde noiunea de speci-icitate din domeniul -ermentaiilor n acela al patologiei omului i animalelor0 n sensul c+0 orice boal+ in-ecioas+ este rezultatul activit+ii vitale a unui anumit microorganism speci-ic0 care se dezvolt+ ca parazit n organismul animal respectiv. /lterior0 cercet+rile acestuia au demonstrat principiul vaccin+rii i stabilirea bazelor tiini-ice ale prepar+rii vaccinului0 contribuind n acelai timp la descoperirea -enomenului de imunitate. *tudiind boala <2olera g+inilor< Pasteur observ+ c+ agentul ei patogen i pierde complet0 prin nvec2irea culturii0 capacitatea sa speci-ic+ de a produce aceast+ boal+0 adic+ devine avirulent. ,noculat+ la p+s+ri s+n+toase0 cultura avirulent+0 le con-er+ ns+ rezistena -a+ de 2oler+0 n sensul c+ ele nu se mai mboln+vesc nici dac+ sunt in-ectate cu o cultur+ proasp+t+0 virulent+0 p+s+rile <vaccinate< devenind <imune<. Pe acelai principiu Pasteur a mai preparat i utilizat cu succes <vaccinul antic+rbunos< &1!!1(0 apoi vaccinul antirabic &1!!)(. 4. Pasteur rezolv+ i problema generaiei spontane. ,gnorarea unor principii eseniale0 care mai t1rziu au stat la baza microbiologiei e7perimentale0 n ceea ce privete sterilizarea i asepsia0 au -+cut posibil+ concluzia -als+ c+ microorganismele pot lua natere prin organizarea spontan+ a substanelor organice din produsele supuse -ermentaiei sau putre-aciei. .olosind baloane speciale cu <g1t de leb+d+<0 Pasteur demonstreaz+ c+ un mediu de cultur+ sterilizat0 n spe+ bulionul de carne0 poate r+m1ne steril timp ndelungat0 dac+ se evit+ contaminarea lui cu germeni din aer. 3ac+ prin nclinarea unui asemenea balon0 mediul <spal+< poriunile incurbate ale g1tului r+mas descoperit0 poriunile n care s'au depus bacteriile din aer0 bulionul se in-ecteaz+. .aptul c+ n baloanele cu mediu steril nc2ise ermetic nu apar niciodat+ microorganisme0 n timp ce acelai mediu se in-ecteaz+ dac+ este l+sat n contact cu aerul0 dovedete c+ microorganismele nu iau natere spontan din materia organic+ inanimat+ ci numai se nmulesc n ea0 pornind de la organisme similare provenite din mediul ncon8ur+tor. 4. Pasteur a adoptat pentru denumirea organismelor microscopice termenul de <microb< creat de medicul -rancez *edillot0 iar noua tiin+ care studiaz+ microbii a r+mas cu numele de Microbiologie. Ro#%rt -oc+ &1!$"'1A1:( a adus n dezvoltarea microbiologiei ca tiin+0 contribuii de ordin te2nic i teoretic deosebit de valoroase0 ntre care conceptul de < cultur (ur<0 respectiv de organism cultivat ntr'un mediu lipsit de alte organisme. Cealizarea culturilor pure este -acilitat+ prin introducerea n te2nica microbiologiei de c+tre Doc20 a mediilor de cultur+ solidi-icate &cu gelatin+ sau agar(. Pe l1ng+ -aptul c+ a descoperit mai multe specii de bacterii patogene0 ntre care bacilul tuberculozei &M*cobacterium tuberculosis( i vibrionul 2olerei0 Doc2 demonstreaz+ -+r+ ec2ivoc c+ bacteria carbonoas+ &Bacilus a t+racis( este agentul patogen al bolii denumit+ antra7 sau c+rbune0 pe care l cultiv+ <in vitro< n ser sanguin0 studiind -ormarea de spori termorezisteni0 alternana de sporulare i germinare0 precum i -aptul c+ in-ecia natural+ a animalelor provine din sol prin iarba contaminat+. Pe baza acestor cercet+ri0 C. Doc2 stabilete criteriile indispensabile pentru ca un microorganism izolat dintr'un organism a-ectat de o anumit+ boal+ s+ poat+ -i considerat n mod 8usti-icat ca agentul cauzal al bolii respective. 5ceste criterii cunoscute sub numele de 'o t!"at%"% "!i -oc+0 sunt urm+toarele6
". )

microorganismul incriminat s+ poat+ -i pus ntotdeauna n eviden+ n toate cazurile bolii respective0 iar distribuia lui s+ corespund+ leziunilor caracteristice boliiB 2. s+ poat+ -i utilizat n cultur+ pur+0 pe medii arti-icialeB ". dup+ ce este cultivat <in vitro< mai multe generaii s+ reproduc+ boala i leziunile speci-ice la animalele sensibile de la care s+ poat+ -i reizolat. Postulatele lui Doc20 au reprezentat i reprezint+ nc+ un principiu e-icace de lucru0 a c+rui respectare previne interpret+rile eronate0 n materie de diagnostic bacteriologic sau de identi-icare a unor ageni in-ecioi. I"ia M%tc+)i,o00 &1!$)'1A16(0 biolog rus0 studiind digestia intracelular+ la ec2inoderme0 demonstreaz+ capacitatea anumitor celule de a capta i ngloba di-erite particule cu care vin n contact i emite ipoteza c+ celulele cu -uncii asem+n+toare0 denumite de el <-agocite< ar putea e7ista i n organismul altor animale. /lterior &1!!$(0 studiind in-ecia crustaceului ,a(+ ia mag a cu ciuperca Mo os(ora &Metsc+ i-o.ia( bicus(i#ata0 observ+ c+ sporii aciculari ai levurii p+trund odat+ cu 2rana n tubul digestiv al da-niei de unde0 str+pung1nd peretele acestuia0 trec n cavitatea general+ unde sunt atacai de celule mobile. C1nd in-ecia este moderat+0 amoebocitele nglobeaz+ i diger+ toi sporii ciupercii i ast-el crustaceul supravieuiete. C1nd ns+ in-ecia este masiv+0 sporii r+mai ne-agocitai germineaz+ i dau natere -ormei vegetative a ciupercii0 care prin multiplicare0 invadeaz+ tot organismul da-niei0 determin1ndu'i moartea. Metc2ni?o-- e7tinde rezultatele acestor observaii la animalele superioare i la om0 demonstr1nd prezena i importana celulelor cu propriet+i -agocitare0 n reaciile de ap+rare ale organismului -a+ de bacteriile patogene0 stabilind ast-el bazele imunit+ii celulare. I.a)o. ,i &1!6$'1A2:( demonstreaz+ c+ mozaicul tutunului este produs de un agent patogen invizibil la microscop0 care traverseaz+ -iltrele bacteriene i poate -i transmis de la o plant+ bolnav+ la una s+n+toas+ prin intermediul -iltratului acelular al trituratului de -runze0 cu leziuni. B%i1%ri)c, &1!)1'1A)"( con-irm+ n 1!A! -iltrabilitatea agentului patogen i intuiete natura deosebit+ a agentului patogen pe care l considera ca agent contagios viu & co tagium vivum flui#um(. 5ceast+ intuiie a -+cut din #ei8erinc? adev+ratul intemeietor al virologiei ca tiin+. 2i)o$ra3 ,i &1!)6'1A)"(0 lucr1nd la ,nstitutul Pasteur din Paris0 a descris procesul de asimilare la organismele c2imiosintetizante i -enomenul de -i7are a azotului atmos-eric de c+tre microorganisme. @n acelai timp el a elaborat metode speciale pentru cercetarea activit+ii microorganismelor din sol0 -iind considerat intemeietorul microbiologiei solului. A"%4a)3%r F"%5i)$ &1!!1'1A))(0 observ+ n anul 1A2A c+ unele culturi de Pe icillium0 elaboreaz+ o substan+ cu propriet+i microbiene speci-ice E penicilina. 5cest prim antibiotic a -ost mai t1rziu puri-icat de .lore% i C2ain &1A$:(. Prin lucr+rile sale .leming desc2ide era antibioticelor0 de o importan+ e7cepional+ n medicin+ i biologie.
1.

6coa"a ro57)%a c8 3% Micro#io"o$i% (ictor Ba#%9 &1!)$'1A26(0 -ondatorul colii rom1neti de microbiologie a des-+urat o prodigioas+ activitate de cercet+tor studiind numeroase boli ale omului printre care lepra0 tuberculoza0 2olera0 -ebra ti-oid+ i mai ales turbarea. @n colaborare cu Cornil0 el este autorul primei lucr+ri de sintez+ n bacteriologie i anatomie patologic+ din lume0 ap+rut+ n 1!!). F#acteriile i rolul lor n etiologia0 anatomia i 2istologia patologic+ a bolilor in-ecioaseG. 5 studiat0 de asemenea asociaiile microbiene0 -iind primul cercet+tor care dup+ Pasteur0 i'a dat seama de importana terapeutic+ a antagonismului microbian.
6

Ioa) Ca)tac!zi)o &1!6"'1A"$( este creatorul ,nstitutului de Microbiologie0 care , poart+ numele i al colii contemporane de microbiologie din ara noastr+. Cele mai importante lucr+ri sunt re-eritoare la aparatele i -unciile -agocitare n regnul animal i problema imunit+ii la nevertebrate. Cantacuzino a studiat de asemenea0 di-erite boli ca 2olera0 -ebra ti-oid+0 scarlatina0 tuberculoza0 creind i organiz1nd condiiile produciei de seruri i vaccinuri n ara noastr+. Co) ta)ti) Io)% c!:Mi+8i%9ti &1!!"'1A62(0 a adus contribuii tiini-ice valoroase n domeniul virologiei0 imunologiei i microbiologiei generale. D!5itr! Co5#i% c! &1!!7'1A61( a des-+urat o ampl+ activitate n domeniul ric?ettsiozelor i zoonazelor. Mi+ai Ci!c8 &1!!"'1A6A(0 este autorul unor lucr+ri deosebit de importante n domeniul bacterio-agilor0 paludismului0 salmonelozelor0 di-teriei. 6t%0a) Nico"a! &1!A6'1A67( este creatorul colii rom1neti de virologie , -ondatorul institutului respectiv. 5 publicat numeroase lucr+ri originale n domeniul 2erpesului0 turb+rii0 -ebrei a-toase0 -ebrei galbene0 2epatitelor virale. Traia) S8.!"% c! &1!!A'1A6"( este creatorul i ndrum+torul colii rom1neti de -itopatologie. 9ste autorul unor lucr+ri de sintez+ ca6 Monogra-ia uredinalelor0 Monogra-ia ustilaginalelor0 i a unor lucr+ri originale n -itopatologie i n domeniul imunit+ii plantelor -a+ de bolile bacteriene

2. CARACTERELE GENERALE 6I PO;IIA MICROORGANISMELOR <N LUMEA (IE Microorganismele0 cu e7cepia celor cu structur+ acelular+ &virusurile( au ca unitate elementar+ de baz+ celula. Celula la microorganisme0 asem+n+toare n general cu celula vegetal+ i animal+0 prezint+ unele particularit+i n -uncie de grupul de microorganisme considerat. 5ceste particularit+i structurale i -uncionale au determinat mp+rirea microorganismelor n dou+ grupe &9duard C2atton0 1A"2 i *tanier0 1A7:(. @ntre microorganismele procariote i eucariote e7ist+ di-erene eseniale structurale0 -uncionale i de compoziie. Di0%r%)=%"% 3i)tr% c%"!"a 'rocariot8 9i c%"!"a %c!cariot8 Procariot% #acterii C%anobacterii Hucleul -+r+ membran+ Compoziia c2imic+ a membranei -+r+ steroli &cu e7cepia citoplasmatice micoplasmelor( *istemul respirator n membrana citoplasmatic+ Cibozomii 7: * Curenii citoplasmatici abseni Ceticulul endoplasmatic absent =ipul de diviziune direct+ &sciziparitatea( Pozi=ia 5icroor$a)i 5%"or >) "!5%a .i%
7

Caract%r!"

E!cariot% 5lge0 .ungi0 Protozoare0 Plante0 5nimale cu membran+ conine steroli mitocondrii !: * prezeni prezent Mitoz+

3up+ acumularea a numeroase cunotine asupra microorganismelor a -ost necesar+ introducerea acestora ntr'un grup ta7onomic. ,niial microorganismele au -ost incluse n regnul Plantae0 dar pe parcursul timpului datorit+ unor descoperiri noi au ap+rut alte sisteme de clasi-icare. A. /istemul tra#i)io al0 1. Cegnul PlantaeB 2. Cegnul 5nimalia. B. /istemul lui 1ogg %i 1aec-el0 1. Cegnul MoneraB 2. Cegnul PlantaeB ". Cegnul 5nimalia. 2. /istemul lui 2o(ela #0 1. Cegnul Procar%otae &Monera(B 2. Cegnul ProtistaB ". Cegnul PlantaeB $. Cegnul 5nimalia. ,. /istemul lui 3+itta-er0 1. Cegnul Procar%otae &bacterii0 cianobacterii ; alge albastre'verzi(B 2. Cegnul Protista &protozoare0 diatomee(B ". Cegnul .ungi &ciuperci(B $. Cegnul Plantae &alge verzi0 brune0 roii0 bro-ite0 tra2eo-ite(B ). Cegnul 5nimalia &animale multicelulare(. 5st+zi0 ma8oritatea specialitilor din domeniul microbiologiei au acceptat sistemul de clasi-icare elaborat de I2ittae?er n anul 1A6A i care corespunde necesit+ilor actuale. 3in punct de vedere ta7onomic subdiviziunile regnului sunt6 ncreng+tura0 subncreng+tura0 clasa0 ordinul0 -amilia0 genul0 specia. /nitatea de lucru e-ectiv+ este specia la care denumirea este n sistemul binominal0 numele organismului -iind derivat din latin+ sau greac+. @n sistemele de clasi-icare prezentate anterior sunt cuprinse numai organismele care au ca unitate de baz+0 celula0 eucariot+ sau procariot+0 ne-iind introduse entit+ile in-ecioase cum sunt virusurile sau prionii i care au -ost <al+turate< acestor sisteme de clasi-icare. 2.1. PRIONII #olile produse de prioni sunt cunoscute la om i animale. Prima semnalare a unei boli de natur+ prionic+ a -ost -+cut+ n 5nglia n anul 17"2 la ovine. 5st+zi sunt cunoscute ca boli certe0 produse de prioni0 urm+toarele6 ' la a imale6 1. ence-alopatia spongi-orm+ la ovine0 denumit+ popular scrapie &engl.(B tramblanta &-r.(. @n Com1nia mai este utilizat impropriu termenul de <c+piala< oilor0 dar aceasta este o boal+ bine cunoscut+ i este produs+ de un parazit animal. Medicii veterinari avizai -olosesc termenul -rancez de tramblanta oilor. 2. ence-alopatia spongi-orm+ bovin+B ". ence-alopatia spongi-orm+ a -elinelorB $. ence-alopatia spongi-orm+ a nurcilorB ). ence-alopatia spongi-orm+ a 2amsterilor. $ la om0

1. #oala <Durru<. 5ceasta este prima semnalat+ i cel mai bine studiat+. 5 -ost depistat+ la un trib local n Papua ' Houa Juinee. 3up+ interzicerea consumului de carne0 n stare proasp+t+0 aceast+ boal+ a -ost eradicat+. 2. #oala Creuts-eldt'Kacob. Agentul infecios 5st+zi se consider+ c+ agentul in-ecios este o molecul+ proteic+ cu greutatea molecular+ de 27 ?ilodaltoni0 alc+tuit+ dintr'un lan de 2$: de aminoacizi i care prezint+ o con-iguraie spaial+ asem+n+toare unui metru de t1mpl+rie parial destins. 5ceast+ protein+ a -ost izolat+ din creierul tuturor cazurilor bolnave studiate. *urpriza a sosit n momentul studierii n paralel &la oi( a creierului la animale s+n+toase i care prezint+ o protein+ celular+ similar+. 4anul de aminoacizi este identic cu e7cepia unui singur aminoacid &sc2imbat(. Proteina celular+ normal+ prezint+ o con-iguraie spaial+ asem+n+toare unui resort. *pecialitii din bioc2imie consider+ c+ prin sc2imbarea unui singur aminoacid din lan nu se poate modi-ica con-iguraia spaial+. @n acelai timp proteina in-ecioas+ rezist+ la atacul proteazelor celulare. *e consider+ c+ procesul in-ecios se des-+oar+ ast-el6 celula prepar+ proteina celular+ normal+ care se acumuleaz+ n lizozomi0 acetia o transport+ la e7teriorul celulei i n momentul n care aceast+ protein+ p+trunde din nou n celul+ este degradat+ de proteaze. @n cazul proteinei in-ecioase aceasta se acumuleaz+ n lizozomi n mod continuu p1n+ c1nd acetia <crap+<. 9nzimele din interiorul lor degradeaz+ componentele celulare i n -inal ntreaga celul+ nervoas+. @n locul acesteia r+m1ne un ori-iciu. 3in acest motiv0 dup+ un timp creierul atacat arat+ ca un burete &cu numeroase ori-icii(. @n stadiul -inal al bolii0 creierul degenereaz+ complet0 av1nd dimensiunea unei nuci. *tudiile cele mai ample sunt e-ectuate la animale0 la om ele -iind e7trem de puine0 deoarece boala poate -i studiat+ numai dup+ moartea individului. 2.2. (IRUSURILE irusurile reprezint+ o categorie speci-ic+ de ageni in-ecioi0 structural i -iziologic -undamental di-erii de oricare dintre microorganismele cunoscute &Larnea J.0 1A!"(. Morfologia virusurilor 3in punct de vedere mor-ologic virusurile pot aparine urm+toarelor tipuri principale6 -orm+ cilindric+'alungit+ sau de bastona &virusul mozaicului tutunului(B -orm+ s-eric+ &izometric+(0 s-eroidal+ &virusul gripal(0 -orm+ paralelipipedic+ &virusul variolei(0 -orm+ de cartu sau obuz &virusul piticirii galbene la carto-(0 -orm+ de mormoloc0 spermatozoid sau cirea+ cu coad+ &unii bacterio-agi(. 3imensiunile virusurilor 17 nm ' 2):: nm. Structura virusurilor 3ei di-eritele virusuri se deosebesc mult ca -orm+ i dimensiuni ele sunt constituite dup+ principii comune. Particula viral+ matur+ &virionul( este alc+tuit+ din dou+ componente eseniale6 genomul viral i capsida0 precum i un constituient accesoriu0 nveliul e7tern. Jenomul viral este reprezentat n mod obinuit printr'o molecul+ de acid nucleic &53H sau 5CH0 niciodat+ ambele(. Jenomul viral poart+ in-ormaia genetic+ necesar+ replic+rii n sensul sintezei constituienilor virali i a precursorilor lor. Capsida viral+ &gr. <Dapsa< ; cutie(0 acoper+ genomul -iind alc+tuit+ din subunit+i proteice denumite capsomere. Capsomerele sunt constituite din molecule proteice aezate n mod regulat0 -orm1nd n ansamblu structura speci-ic+ a virusului. Capsida prote8eaz+ materialul genetic.
A

Capsida i genomul viral -ormeaz+ nucleocapsida. 4a unele virusuri nucleocapsida este acoperit+ de o alt+ structur+ numit+ nveliul e7tern sau peplosul &gr. peplos ; manta(. Virusurile plantelor irusurile plantelor au o mare importan+ ca ageni patogeni datorit+ marii lor r+sp1ndiri i -aptului c+ acelai virus poate in-ecta plante care aparin la di-erite -amilii botanice. #olile produse de virusuri la plante sunt denumite viroze. P1n+ n prezent sunt cunoscute c1teva sute de boli virale0 produse de virusuri care aparin la 2) genuri distincte. 3in punct de vedere mor-ologic virusurile plantelor aparin la dou+ grupuri6 grupul virusurilor izometrice &izodiametrice( sau s-erice i grupul virusurilor alungite. @n general virusurile plantelor au o structur+ c2imic+ mai simpl+ dec1t virusurile animale i bacterio-agii. Mecanismul de transmitere6 irusurile se pot transmite de la planta bolnav+ la planta s+n+toas+ pe mai multe c+i6 A ' transmitere mecanic+6 prin contact ntre -runzeB anastomoze radiculareB unelte de lucruB altoire. B ' transmiterea prin vectori se realizeaz+ prin intermediul insectelor &cca.$:: specii(6 a-ide i cicade. Celaia dintre virus ' insect+ vectoare este variabil+ i corespunde la " situaii6 irusuri nepersistente0 pot -i transmise p1n+ la circa $ ore de la ac2iziie. irusuri semipersistente au capacitatea de in-ectare variabil+ de la 1:'1:: ore de la ac2iziie. irusuri persistente cu o capacitate de in-ectare de peste 1:: ore &uneori c2iar toat+ durata de via+ a vectorului(. @n -uncie de r+sp1ndirea i comportarea virusurilor n corpul vectorului0 acestea se mpart n " categorii6 irusuri localizate pe stilet &virusuri nepersistente(. irusuri circulante &virusuri persistente( pot -i transmise timp ndelungat a8ung1nd n 2emolim-a insectei. irusuri propagative &virusuri persistente( se multiplic+ n corpul vectorului -iind transmise toat+ viaa insectei. 2 ' transmiterea prin intermediul ciupercilor -itopatogene din sol0 &e7.Pol*m*4a betae transmite virusul rizomaniei la s-ecla pentru za2+r(. , ' transmiterea prin intermediul nematozilor. ! ' transmiterea prin semine &cca. 1M" din virusuri(. Circulaia virusurilor n interiorul plantelor se realizeaz+ prin parenc2im &plasmodesme(0 prin -loem i prin 7ilem. Bacteriofagii #acterio-agii sunt virusuri adaptate la viaa parazitar+ n celulele bacteriene i care prin multiplicare produc liza acestora. @n anul 1A1) =>ort0 descoper+ -enomenul de liz+ transmisibil+0 dar nu poate e7plica cu e7actitate cauza acesteia. 3NOerelle &1A17( demonstreaz+ natura particular+ a -agului i l consider+0 ca virus0 determin1ndu'l bacterio-ag &m1nc+tor de bacterii(. @n anul 1A$:0 ia -iin+ un grup de cercet+tori0 denumit <grupul -ag<0 condus de 3elbrPc?0 sistemul bacterie'bacterio-ag -iind -olosit ca model e7perimental pentru cele mai importante studii de genetic+ molecular+. *tructura -agilor di-er+ de la un grup la altul0 n ma8oritate0 acetia ncadr1ndu'se n dou+ tipuri de baz+ i anume6
1:

' tipul icosaedric &poliedric(B ' tipul -ilamentos. 3atele cele mai numeroase cunoscute n prezent sunt cele re-eritoare la -agii din seria =0 ndeosebi la -agi ='par &=20 =$0 =6(. A atomia fagilor 5$(ar Particula viral+ matur+ a -agilor ='par cu g.m. 202 7 1:1: este alc+tuit+ din 53H i protein+ i din punct de vedere anatomic prezint+ urm+toarele componente6 cap0 guler0 coad+0 plac+ bazal+ i -ibrele cozii. 2a(ul fagului0 la microscop prezint+ o -orm+ poliedric+ iar n seciune are o -orm+ 2e7agonal+0 cu o lungime de 1:: nm i o l+ime de 6) nm. 5cesta este constituit din capsomere cu Q de $ nm0 dar nu este cunoscut nc+0 num+rul i modul de aezare al acestora. @n interiorul capului0 se g+sete ge omul0 alc+tuit dintr'o molecul+ de 53H d.c.0 liniar+0 cu lungimea de ): m0 ce cuprinde 2:: gene0 -iind mpac2etat+ -oarte str1ns. @n partea bazal+ a capului0 la locul de prindere al cozii se a-l+ un #o( (roteic0 cu rol de articulare mecanic+. @ntre acest dop i placa bazal+ se g+sete un tub lung de 12: nm0 reprezentat de cili #rul a4ial al cozii. 9l are un Q de 70) nm i un canal central cu Q de 2 nm0 prin care trece 53H'ul n momentul introducerii n celula bacterian+. 4a e7teriorul cilindrului a7ial se g+sete teaca co tractil a cozii0 care n stare e7tins+ are o lungime de !: nm0 iar c1nd se contract+0 teaca se scurteaz+ la 1M2 respectiv ") nm. =eaca este constituit+ din 2$ inele suprapuse i datorit+ aran8amentului capsomerelor -ormeaz+ o 2elice. "ulerul fagului este situat ntre dopul proteic i coada -agului i are -orma unui disc 2e7agonal de 10) nm grosime cu Q de "06 nm. Placa bazal este un disc 2e7agonal cu Q de $: nm i este prev+zut la partea in-erioar+ cu 6 c1rlige &croetele cozii( care sunt unit+i integrale de -i7are a -agului pe bacterie. @n momentul contraciei0 placa bazal+ ia -orma de stea cu Q m+rit la 6: nm i este lipsit+ de dopul central. Fibrele cozii sunt structuri -ilamentoase0 proteice de 1": nm lungime0 -i7ate cu unul din capete pe placa bazal+0 iar cu cel+lalt cap+t pe gulerul -agului0 cea de'a doua leg+tur+ -iind mai slab+. 5ceste -ibrile -ormeaz+ o reea care mbrac+ teaca contractil+ a cozii i care n perioada premerg+toare -i7+rii -agului0 se desprind de pe guler i r+m1n legate numai pe placa bazal+0 not1nd libere n mediu i au aspectul unor picioare de p+ian8en. /tructura ge omului #acterio-agii prezint+ n ma8oritate un genom -ormat dintr'o singur+ molecul+ de 5.H. &53H m.c.0 53H d.c. 0 5CH m.c.( cu o singur+ e7cepie -agul Q 6 de la Pseu#omo as (+aseolicola care are un genom 5CH segmentat0 -ormat din " segmente. Jenomul bacterio-agilor se deosebete de genomul virusurilor animale i vegetale prin prezena unor baze nucleice neobinuite0 cum ar -i la bacterio-agii ='par0 n loc de citozin+ prezint+ )'2idro7imetilcitozin+0 iar la -agii de la Bacillus subtilis0 )'2idro7imetilluracil i )' $0) 2idro7imetiluracil. 4egat de acest aspect s'a emis ipoteza c+ aceste baze nucleice ar avea rol de protecie a 5H -agic mpotriva aciunii unor enzime virale &nucleaze( care atac+ numai 5H str+in i n -elul acesta poate degrada selectiv cromozomul bacterian n cursul sintezei de virus. & fec)ia celulei bacterie e. 6e(licarea Ciclul de replicare vegetativ+ a -agului are urm+toarele etape6 &. A#sorb)ia reprezint+ procesul de -i7are a particulelor virale pe supra-aa bacteriilor. 3up+ o serie de ciocniri nt1mpl+toare -agul se -i7eaz+ pe peretele celular prin intermediul -ibrelor cozii0 realiz1nd -aza de -i7are iniial+0 care poate -i reversibil+. /rmeaz+ -aza de
11

-i7are ireversibil+ realizat+ prin intermediul croetelor i este condiionat+ de prezena receptorilor de -ag. 5cetia sunt reprezentai de orice structur+ e7istent+ la supra-aa celulei bacteriene sau pe pilii i -lagelii acesteia0 iar sinteza lor este controlat+ de gene bacteriene. &&. & 7ectarea ge omului viral 8 celula bacteria 3up+ -i7area ireversibil+ pe peretele celular are loc o contracie a cozii -agului0 a7ul central al acesteia p+trunz1nd n ad1ncimea peretelui celular 12 nm iar genomul este in8ectat prin intermediul cilindrului a7ial tubular. Hu se cunosc nc+ -orele care proiecteaz+ genomul viral n interiorul celulei0 in8ectarea -+c1ndu'se rapid &1) secunde la =$(. ,,,. 6e(licarea bacteriofagilor 3up+ p+trunderea genomului -agic n interiorul celulei bacteriene au loc procese coordonate de cele 2:: gene0 care i ncep activitatea ealonat n mai multe -aze6 1 ' -ormarea proteinelor timpurii cu rol n6 a ' <astuparea< g+urilor produse la intrare n peretele celularB b ' bloc2eaz+ transcrierea in-ormaiei de c+tre 5CH m al celulei gazd+0 rolul -iind preluat de 5CH m viralB c ' degradarea 53H gazd+0 de unele proteine0 -iind -+r+miat p1n+ la nucleotide n segmente de 53H d.2. mici de 1M1:: din cromozomul originar0 care sunt degradate n continuare la nucleotide -orm1ndu'se un stoc din care cel puin 1M" sunt utilizate la -ormarea -agilor progeni. 2. replicarea genomului viral0 care este semiconservativ+ i nu prin e-ectuarea de copii identice0 repetate ale genomului originarB ". -ormarea proteinelor tardive. *inteza acestora devine predominant+ c1nd 53H viral a a8uns la rata ma7im+ de replicare. Proteinele tardive sunt grupate n " categorii6 a ' proteine structurale ale virusuluiB b ' proteine active n procesul de mor-ogenez+B c ' enzime necesare lizei celulei bacteriene. $. ansamblarea i mor-ogeneza virusului care0 este diri8at+ de ): de gene din cele 2::. .agul este constituit din " poriuni distincte care se -ormeaz+ separat pe trei linii principale care duc independent la -ormarea capului0 a cozii i a -ibrelor cozii. @n treptele urm+toare compuii -inii se combin+ pentru a -orma particula viral+. @ncorporarea genomului are loc naintea unirii celor trei componente0 -ormarea capului -agic ne-iind de-initiv+0 ncorporarea activat+ de unele proteine care asigur+ <aspirarea< 53H n precap. 53H se ruleaz+ ca o bobin+ a c+rei a7 este perpendicular -a+ de cel al cozii. #obinarea are loc de la e7terior la interior0 ultima spir+ -iind prima care iese n momentul in-eciei virale. Concomitent cu mpac2etarea 53H0 capul -agului crete n volum i devine matur. /rmeaz+ unirea celor trei componente0 cap0 coad+0 -ibrele cozii0 des+v1rindu'se -agul matur. 9iza bacteria %i eliberarea fagului 4iza bacterian+ se datorete aciunii unei enzime &endolizina( a c+rei sintez+ este indus+ de prezena -agului n celula bacterian+. 4a un moment dat0 c1nd coninutul n endolizin+ este ma7im0 metabolismul celular nceteaz+ brusc i are loc o distrugere masiv+ a peretelui celular0 cu un caracter e7ploziv0 -agii -iind e7pulzai n e7terior. Fagii filamentoi .agii -ilamentoi care in-ecteaz+ 9. coli0 au -orma unor bastonae -le7ibile cu Q de 6 nm i o lungime de 1:::'2::: nm. *tructura este aceea a unui cilindru proteic gol desc2is la capete &capsid+( n interior a-l1ndu'se genomul -agic -ormat din 53H m.c.0 o molecul+ circular+. .agii -ilamentoi in-ecteaz+ numai bacteriile cu caracter mascul0 ca i -agii cu 5CH0 adsorbia -+c1ndu'se pe receptori speciali situai la e7tremitatea liber+ a pililor de se7.

12

.agii maturi sunt eliminai prin intermediul unor pori care se -ormeaz+ n membrana citoplasmatic+0 bacteria ne-iind lizat+0 aceasta continu+ s+ se divid+ un timp0 ulterior coninutul celular trece la e7terior prin porii desc2ii de virioni. Cianofagii 5u -orm+ asem+n+toare cu bacterio-agii ='impar. Jenomul este reprezentat de 53H d.c. de 1"02 m. Micovirusurile *unt virusuri care atac+ -ungii0 -iind cunoscute i sub denumirea de mico-agi. /tructura micovirusurilor. Cel mai bine studiat este virusul care in-ecteaz+ specia Pe icillium c+r*soge um: care se prezint+ sub -orma unor mici particule poliedrice cu Q de ""'$1 nm. Jenomul este reprezentat de o molecul+ de 5CH d.c. 4a -ungi virusurile sunt n general latente0 celulele se dezvolt+ mai lent0 dar nu lizeaz+ constant. Micovirusurile au -ost evideniate i n sporii -ungilor. =ransmiterea micovirusurilor n general se -ace n urma plasmogamiei &2eterocarioza(. Rolul bacteriofagilor n sol Coloniile de bacterii cultivate pe medii arti-iciale n zonele unde sunt atacate de bacterio-agi apar ca nite zone clare <pla8e< de liz+0 iar n suspensii bacteriene atacul -agilor produce limpezirea mediului datorit+ lizei bacteriilor parazitate care dispar. 3in ast-el de suspensii de bacterii lizate se pot obine prin ultra -iltrare suspensii de bacterio-agi. O proprietate deosebit+ a unor tulpini de -agi0 este capacitatea de a tr+i n unele celule bacteriene -+r+ a provoca moartea acestora0 dar eliber1nd n a-ar+ noi particule virale. 5st-el de -agi sunt denumii <bacterio-agi temperai<0 iar celulele bacteriene ce'l g+zduiesc se numesc <celule lizogene<. ,mportana bacterio-agilor din sol const+ n -aptul c+ in-lueneaz+ ecologia bacteriilor gazd+0 distrug1nd speciile de bacterii <lizosensibile<0 modi-ic1nd uneori ec2ilibrul microbian. C+sp1ndirea virusurilor din sol este in-luenat+ de capacitatea 2umusului i argilelor de a absorbi i imobiliza particulele de virus. *e tie n acest sens c+ solurile argiloase i bogate n 2umus adsorb mai mult particulele de virus de c1t cele nisipoase. 3e aici rezult+ i posibilitatea r+sp1ndirii di-ereniate a unor boli virotice ale plantelor i ai bacterio-agilor n natur+. ,mportana agricol+ a bacterio-agilor este puin cunoscut+ nc+. 97istena bacterio-agilor a -ost demonstrat+ nc+ din anul 1A27 de c+tre 5. Jrigne0 -iind dovedit+ n solele cultivate cu plante leguminoase. 3ensitatea lor ma7im+ este n zona rizos-eric+ i n nodozit+ile mature sau la nceputul mb+tr1nirii. C+sp1ndirea bacterio-agilor nu este in-luenat+ prea mult de condiiile din sol. 5st-el au -ost identi-icai n soluri cu pO ntre )02'A0"0 c1t i n soluri care au su-erit ng2eul iernii.

2.?. BACTERIILE *unt organisme unicelulare cu o structur+ comple7+ care au un metobolism propriu datorit+ unui aparat enzimatic comple7 ce le asigur+ des-+urarea proceselor vitale. @n linii generale bacteriile au o serie de caractere generale ce pot -i sistematizate ast-el6 Hucleul celulei bacteriene este de tip procariot0 adic+ lipsit de membran+0 iar a-init+ile tinctoriale nu sunt deosebite -a+ de citoplasm+. #acteriile au un polimor-ism accentuat0 put1nd mbr+ca mai multe aspecte mor-ologice ca -orme s-erice0 cilindrice0 spiralate sau 2elicoidale0 -ilamentoase i p+trate.
1"

-lageli.

Micarea la speciile mobile este asigurat+ de organite speciale0 numite cili sau

#acteriile sunt lipsite de cloro-il+0 dar unele grupe au pigmeni sintetizani i ca atare pot -olosi energia luminoas+. 5ltele i procur+ energia necesar+ sintezelor celulare i altor mani-est+ri vitale0 dezintegr1nd diverse substane c2imice prin intermediul proceselor -ermentative0 -iind din acest punct de vedere0 organisme c2imiosintetizante &C2emotro-e(. *e nmulesc prin aciziparitate0 dar se cunosc la unele grupe i -orme de con8ugare de tip parase7uat0 cu -ormare de celule se7uate de sens di-eritB -orma de sciziparitate r+m1ne ns+ -orma esenial+ de reproducere. #acteriile pot -orma spori0 ce constituie un mi8loc de conservare a speciei0 la unele grupe. Morfologia bacteriilor 3in punct de vedere al -ormei e7terioare se disting cinci tipuri de baz+0 dup+ cum urmeaz+6 ' bacterii s-erice denumite coci0 cu genul principal 2occusB ' bacterii cilindrice sub -orm+ de bastona drept sau uor curbat din care -ace parte genul BacillusB ' bacterii spiralate sau elicoidale0 n care se cuprind trei categorii de germeni i anume6 vibrionii0 spirilii i spiroc2etaB ' bacterii -ilamentoase0 cu celule alungite n care se cuprind actinomiceteleB ' bacterii p+trate0 sunt -oarte rare0 nt1lnite n apele saline. 3up+ -orma celulelor i modul de grupare n urma procesului de diviziune0 bacteriile se mpart n urm+toarele tipuri i subtipuri mor-ologice6 Bacteriile sferice sau cocii0 au -orm+ s-eric+0 ovoidal+0 sau elipsoidal+0 cu cele dou+ diametre apro7imativ egale. @n -uncie de poziia celulelor -iice dup+ diviziune0 cocii prezint+ urm+toarele moduri de grupare6 2ocul sim(lu0 izolat0 la care celulele r+m1n independente dup+ diviziune &e7. Micrococcus ureae(. ,i(lococul0 la care diviziunea se -ace dup+ planuri succesive paralele0 celulele rezultate r+m1n1nd grupate c1te dou+ &e7. ,i(lococcus ( eumo iae(. /tre(tococul0 la care diviziunea se -ace dup+ planuri succesive paralele0 iar celulele rezultate -ormeaz+ lanuri de lungimi variabile &e7. /tre(tococcus lactis(. 5etracocul0 la care planurile de diviziune sunt perpendiculare unele -a+ de altele0 iar celulele rezultate sunt dispuse c1te $ la un loc &e7. genul "af-ia(. /arci a0 la care planurile de diviziune sunt orientate dup+ cele trei direcii ale spaiului i reciproc perpendiculare unul pe altul0 rezult1nd o grupare de celule sub -orm+ de cub &e7. /(orosarci a ureae(. /tafilococul0 la care planurile succesive de diviziune sunt dispuse n mai multe direcii0 iar celulele rezultate se grupeaz+ ca un ciorc2ine &e7. /ta(+*llococcus aureus. Bacteriile cilindrice0 cunoscute sub denumirea de bacili au -orm+ de bastonae0 cu raportul ntre cele dou+ a7e -oarte di-erit0 de la -orme cu aspect -ilamentoase0 p1n+ la unele cu aspect aproape s-eric. /nele dintre bacteriile cilindrice au proprietatea de a -orma spori. Bacteriile spiralate0 sunt elicoidale cuprind trei subtipuri mor-ologice6 Vibrio ul0 n -orm+ curbat+0 cu un singur tur de spir+. /(irilul0 n -orm+ de spiral+ cu mai multe ture de spir+0 rigide ca un baston. /(iroc+eta0 sub -orm+ de spiral+ cu mai multe ture de spir+ dar -le7ibile0 care se poate str1nge i rela7a. Bacteriile filamentoase0 au ca prototip actinomicetele0 microorganisme cu asem+n+ri mor-ologice cu -ungii0 cu particularitatea de a -orma 2i-e0 cu tendin+ de rami-icare0 de unde i aspectul lor de miceliu.
1$

@n unele cazuri0 spre e7emplu la /(+aerotilus uta s aspectul -ilamentos este determinat de aezarea celulelor individuale n lanuri de celule reunite printr'o teac+ delicat+0 cu perete neted. Bacteriile ptrate0 evideniate n apa 2ipersalin+ din peninsula *inai0 au -orma unor p+trate cu latura de 10)'11 m i o grosime de :01 m. .ormeaz+ placarde de !'16 celule p+trate rezultate n urma diviziunii.

Str!ct!ra c%"!"%i #act%ri%)% Celula bacterian+ este o entitate mor-ologic+ i -uncional+ ec2ivalent+ cu celulele organismelor superioare0 cu o structur+ comple7+ -ormat+ din urm+toarele componente0 de la e7terior c+tre interior0 lu1nd ca reper peretele celular6 *tructur+ e7traparietal+ -ormat+ din6 capsul+B cilii sau -lageliiB aparatul -imbrial i pilii de se7. Peretele celular. *tructura intraparietal+ compus+ din6 membrana citoplasmatic+0 mezozomii0 citoplasm+0 aparatul nuclear0 incluziunile0 ribozomii0 vacuolele0 sporul bacterian. Capsula este o secreie care apare la unele bacterii0 ce se -i7eaz+ la e7teriorul celulei i constituie un nveli n 8urul acesteia. ,n -uncie de raportul -a+ de celula bacterian+ capsula este de mai multe -eluri6 microca(sula0 cu grosimea -in+ de :02 m0 ce se pune n eviden+ prin metode imunologiceB ca(sula (ro(riu$zis0 cu grosimea cuprins+ ntre :02'2 mB stratul mucos caracterizat prin prezena unei mase amor-e neorganizate n 8urul celuleiB zooglea ce se prezint+ ca un strat mucos neorganizat care nglobeaz+ mai multe celule microbiene. Compoziia c2imic+ a capsulei di-er+ n -uncie de specia bacterian+ la care apare i de condiiile de mediu0 -iind -ormat+ din A! R ap+0 ali constituieni ca poliza2aridele i polipeptide. .unciile biologice ale capsulei sunt urm+toarele6 ' -uncia de protecie mpotriva -agocitelor la bacteriile patogeneB ' -uncia de virulen+B ' -uncia de protecie mpotriva desicaiei. Cilii sau flagelii Cilii sau -lagelii sunt -ormaiuni -ilamentoase0 cilindrice0 lungi0 subiri0 situate la supra-aa celulei bacteriene i reprezint+ organite de micare ale acesteia. Prezena cililor este caracteristic+ numai anumitor specii de bacterii0 mobile. Hum+rul cililor este variabil0 -uncie de specie0 de la unu p1n+ la o sut+. @n -uncie de inseria pe corpul bacteriei cilii pot avea urm+toarele poziii6 ' monotri2+0 un cil la un singur polB ' am-itric2+0 cu c1te un cil la ambii poli ai celuleiB ' peritric2+0 cu cili dispui n 8urul bacterieiB ' lop2otric2+0 cu cili dispui la un pol sub -orm+ de m+nunc2i. Cilii sunt organite lungi de 16'1! m i subiri0 cu diametrul de :0:1':0:2 m pe toat+ lungimea0 de obicei ondulai. ,mplantarea lor se -ace n citoplasm+ printr'un corp bazal situat ntre peretele celular i membrana citoplasmatic+. 4a bacteriile Jram'pozitive corpusculul bazal este -ormat din dou+ discuri &inele(0 angrenate mpreun+ sub -orma butonilor de manet+. 4ungimea cililor dep+ete pe cea a celulei0 n mod e7cepional p1n+ la de 1: ori. Cu a8utorul cililor0 bacteriile se pot deplasa linear sau se pot rostogoli. iteza de naintare este
1)

mare0 parcurg1nd ntr'o secund+ o distan+ de la 1: p1n+ la $: ori mai mare decat diametrul longitudinal al bacteriei. Aparatul fimbrial. .imbriile sunt -ormaiuni -ilamentoase prezente pe supra-aa bacteriilor imobile sau mobile0 n num+r mare0 de ordinul sutelor &1::'$::(. 9le au o poziie radial+ i sunt mai scurte ca ciliiB nu servesc la micare ci au rol de -i7are pe di-erite substrate solide sau pe 2ematii0 pe care le aglutineaz+. .imbriile sunt de natur+ intracelular+ deoarece dup+ ndep+rtarea peretelui celular0 r+m1n -i7ate pe protoplati. Pilii sunt0 dup+ Otto>0 apendice -ilamentoase care au un canal prin care se -ace trans-erul cromozomului bacterian de la celula mascul+ &.S( la celula -emel+ &.'(0 -iind denumite i <pili de se7<. eretele celular 9ste invizibil sau -oarte greu vizibil la microscopul -otonic i reprezint+ apro7imativ 2: R din greutatea uscat+ a celulei i 2) R din volumul ei. Peretele celular are rol6 ' de susinere mecanic+B ' asigur+ individualitatea mor-ologic+B ' o-er+ protecie -a+ de ocul osmoticB ' particip+ la procesul de diviziune celular+B ' conine receptori de virusB ' mediaz+ sc2imbul de substane cu mediu. Peretele celular este absent la micoplasmatale. 2olora)ia "ram permite clasi-icarea bacteriilor dup+ peretele celular n dou+ mari categorii6 JramS &violet( i Jram' &rou(. @ntre cele dou+ categorii e7ist+ di-erene mari de compoziie c2imic+ i anume6 1. Peptidoglicanul &mureina( este prezent la ma8oritatea bacteriilor0 -iind de mai multe tipuri moleculare6 !:'A: R laJSB 1:'2: R la J'. 2. 5cizii teic2onici sunt -oarte abundeni la bacteriile JramS. ". 5cizii lipoteic2onici sunt nt1lnii la bacteriile JramS asociai la membrana citoplasmatic+ dar se g+sesc i n peretele celular. $. 5cizii teic2uronici sunt caracteristici bacteriilor JramS. ). 4ipopoliozidele caracterizeaz+ bacteriile Jram' i sunt responsabile de primul control al permeabilit+ii celulare. #acteriile Jram' sunt n general mai rezistente la in2ibitori &peniciline0 colorani( dec1t cele JramS. 6. 5cizii grai se g+sesc sub -orma unor lanuri lungi la nivelul peretelui celular la actinomicete i la bacteriile cor%ne-orme. Membrana citoplasmatic0 acoper+ citoplasma bacteriilor i o separ+ de -aa intern+ a peretelui celular. 5re o grosime de 70) nm i este constituit+ din dou+ straturi -os-olipidice. 5naliza c2imic+ a membranei evideniaz+ trei tipuri de molecule6 lipide0 proteine i glucide. Proteinele reprezint+ peste ): R din total. Membrana citoplasmatic+ este o barier+ osmotic+ de permeabilitate care regleaz+ p+trunderea n celul+ i eliminarea selectiv+ a di-eritelor substane. 9a menine n celul+ o concentraie ridicat+ de macromolecule0 molecule mici i c2iar ioni mpedic1ndu'le di-uzarea n mediu dei concentraia e7tracelular+ este mai mic+. Conine permeazele care asigur+ transportul activ n interiorul celulei a unor substane organice polare din mediu. Membrana citoplasmatic+ are rol n creterea i diviziunea celular+B la nivelul s+u ia natere semnalul care declaneaz+ iniierea replic+rii cromozomului bacterian. @n s-1rit0 membrana citoplasmatic+ este suportul enzimelor care particip+ la sinteza 5=P &la eucariote aceste enzime se a-l+ n mitocondrii(.

16

Me!o!omii sunt -ormaiuni care deriv+ din membrana citoplasmatic+ sub -orma unor invagin+ri0 legate de 53H celular. 5ceste organite celulare 8oac+ un rol important n diviziunea nucleului i n -ormarea septului care separ+ cele dou+ celule -iice. 4a bacteriile purpurii mezozomii conin pigmeni cloro-ilieni. 4a bacteriile -i7atoare de H20 nitrogenaza care este in2ibat+ de O20 este prote8at+ de mezozomi. 4a bacteriile nitri-icatoare numeroasele invagin+ri ale membranei citoplasmatice m+resc supra-aa de sc2imb enzimatic. Citoplasma" este un sistem coloidal constituit din s+ruri minerale0 compui solubili de natur+ lipoproteic+0 nucleoproteine0 lipide i ap+. 5re un pO cuprins ntre 7'702. Citoplasma poate -i caracterizat+ ca un comple7 de st+ri -izice ntr'o continu+ trans-ormare0 n -uncie de starea -iziologic+ i v1rsta celulei. Ribo!omii sunt -ormaiuni citoplasmatice0 s-erice. O celul+ bacterian+ conine n medie 1!.::: ribozomi de tip 7: *0 cu un diametru de 1:'": nm. .iecare ribozom se disociaz+ n dou+ subunit+i0 ": * i ): *. .iecare subunitate ): * este legat+ de o subunitate ": * prin intermediul leg+turilor 5CH ' protein+ i protein+'protein+. Cibozomii 7: * 8oac+ un rol precis n cursul traducerii lanurilor de 5CH n proteine. Materialul nuclear &< ucleul<( este constituit dintr'un cromozom -ormat de o bucl+ de 53H a-lat n suspensie0 n citoplasm+. 4ungimea acestuia este mare0 a8ung1nd la !sc+eric+ia coli la 1 mm0 ceea ce implic+ o r+sucire -oarte accentuat+. lasmidele sunt considerate material genetic e7tracromozomial0 -iind independente de nucleu. Plasmidele nu sunt indispensabile pentru viaa celular+ dar pot aduce un avanta8 selectiv. 9le poart+ in-ormaia pentru degradarea unor substraturi i pentru rezistena la antibiotice. Ceplicarea plasmidelor se produce n dou+ momente di-erite6 atunci c1nd celula se divide i atunci c1nd se produce procesul de con8ugare. #acteriile pot conine mai multe plasmide. !sc+eric+ia coli: de e7emplu0 posed+ pe cromozom 1 sau 2 plasmide con8ugate i 1:'1) plasmide necon8ugate. Vacuolele sunt -ormaiuni s-erice care apar n citoplasm+ n -aza de cretere activ+ a celulelor bacteriene. @n interiorul lor se g+sete ap+ sau gaz. Cele cu ap+ au rol n meninerea presiunii osmotice n raport cu mediul e7tern0 iar cele cu gaz au rol de -lotaie. #nclu!iunile sunt -ormaiuni inerte care apar n citoplasm+ la s-1ritul periodei e7poneniale de cretere a celulei. 9le pot -i -ormate din glicogen0 amidon0 carbonat de calciu i -os-at anorganic. Sporul bacterian este o -ormaiune care deriv+ din celula vegetativ+ a bacteriilor0 n anumite condiii de via+. *porul este o -orm+ de conservare a speciei la condiiile ne-avorabile de mediu i concentreaz+ ntr'un volum redus toate componentele eseniale ale celulei din care provine. .orm+ sporului poate -i s-eric+ sau oval+. 3ispunere sporului n celula vegetativ+ poate -i central+0 subterminal+0 terminal+ sau lateral+. 3up+ modul de -ormare0 structur+ i rezisten+ la -actorii de mediu0 sporul bacterian poate -i de mai multe tipuri6 1. ! #os(orul &sporul propriu'zis( apare n interiorul unei celule vegetative numit+ <sporangiu< i prezint+ o mare rezisten+ la condiiile ne-avorabile de mediu0 n special la variaiile temperaturii. O celul+ vegetativ+ poate -orma un singur endospor. #acteriile susceptibile de a produce endospori aparin genurilor6 Bacillus0 2lostri#ium0 ,esulfatomaculum: /(orosarci a: /(orolactobacillus: 5+ermoacti om*ces.

17

2. Artros(orii se -ormeaz+ prin -ragmentarea unor celule vegetative. 5u o -orm+ neregulat+ i o rezisten+ intermediar+ ntre cea a endosporului i celula vegetativ+. 5rtrosporii sunt caracteristici bacteriilor actinomicete. ". 2+i%tii sunt stadii de repaus sau supravieuire0 -ormate ca r+spuns la modi-ic+rile de mediu i provin din trans-ormarea unei celule vegetative0 prin ngroarea pereilor i acumularea de material de rezerv+. 5u o rezisten+ mai mic+ dec1t endosporul i nu sunt termorezisteni. $. "o i#ia apare endocelular prin condensarea i -ragmentarea protoplasmei unei celule vegetative numit+ gonidangiu. @n interiorul unei celule apar de regul+ mai multe gonidii care sunt eliberate n mediu prin ruperea peretelui gonidangiului. Principala lor -uncie privete capacitatea de reproducere0 neav1nd rezistena caracteristic+ sporului. Co5'ozi=ia c+i5ic8 a #act%rii"or Compoziia c2imic+ a celulei bacteriene nu di-er+ prea mult de cea a celorlalte organisme vii. 9a conine cca. 6:: molecule di-erite0 organice i anorganice. A(a este mediul biogen esenial i reprezint+ 7! R din greutatea medie a celulei bacteriene. *e g+sete sub -orm+ de ap+ liber+ sau legat+ de di-erite componente celulare. 5pa ndeplinete numeroase -uncii6 ' este solvent al compuilor 2idrosolubiliB ' este mediu de dispersie pentru constituienii c2imici insolubili n ap+B ' condiioneaz+ activitatea enzimelorB ' asigur+ transportul elementelor de metabolism. /rurile mi erale reprezint+ 2'2: R din greutatea uscat+ a bacteriilor i sunt reprezentate de principalele elemente. Cel mai bine este reprezentat -os-orul & $) R(. *ubstanele minerale au rol n6 ' reglarea presiunii osmoticeB ' activeaz+ unele sisteme enzimaticeB ' regleaz+ pO'ulB ' in-lueneaz+ permeabilitatea peretelui celularB ' intr+ n compoziia unor constituieni celulari. Acizii ucleici. 53H se g+sete sub -orma unei singure molecule circulare0 dublu 2elicale. Ceprezint+ 1M) din coninutul celular. 5CH reprezint+ cca 17 R din greutatea uscat+ a celulei bacteriene i se g+sete localizat n citoplasm+ sub trei -orme6 5CH m0 5CH t0 5CH r. Protei ele reprezint+ cca 6: R din greutatea uscat+ a bacteriilor i se g+sesc sub -orm+ de 2oloproteine i 2eteroproteine. Proteinele au rol structural iar unele ndeplinesc -uncia de enzime. "luci#ele reprezint+ $'2) R din greutatea uscat+ a celulei bacteriene i se g+sesc sub -orm+ de glucide simple &mono i diza2aride( i poliza2aride. Jlucidele simple particip+ la metabolismul bacterian iar poliza2aridele au rol structural0 energetic sau de material de rezerv+. 9i(i#ele se g+sesc n proporie de 1'2: R0 din greutatea uscat+ a bacteriilor0 iar aceast+ variaie este speci-ic+ depinz1nd de v1rsta celulei i compoziia mediului de cultur+. 4ipidele se g+sesc n membrana citoplasmatic+ i sub -orm+ de granule intracitoplasmatice. Pigme )ii sunt substane colorate care se g+sesc n citoplasma bacteriilor cromogene. 3up+ localizarea pigmenilor -a+ de celul+0 bacteriile se mpart n dou+ categorii6 ' bacterii cromopare0 la care pigmentul este eliminat n mediul pe care l coloreaz+ &97. Pseu#omo as fluoresce s(B ' bacterii cromo-ore0 la care pigmentul r+m1ne localizat n celula bacterian+ &97. /ta(+*lococcus aureus(.

1!

Pigmenii pot -i de mai multe tipuri0 dup+ compoziia c2imic+6 bacteriocloro-ite0 pigmeni carotenoizi &roii0 galbeni0 portocalii(0 antocianici0 pigmeni melanici &brun sau negru(. Pigmenii pot avea rol n -otosintez+0 rol antibiotic0 de protecie mpotriva radiaiilor luminoase i ultraviolete0 rol de vitamine. ! zimele bacteriene constituie o grup+ de proteine cu importan+ biologic+ deosebit+0 de catalizatori ai celulei vii0 -iind solubile n ap+0 termolabile0 criolabile i sensibile la aciunea radiaiei ultraviolete. 3up+ substratul asupra c+ruia acioneaz+ enzimele se clasi-ic+ n6 ' e7oenzime care sunt eliberate n mediul ncon8ur+tor acion1nd asupra unui substrat din a-ara celuleiB ele sunt angrenate n procesele de catabolismB ' endoenzime sunt secretate intracelular i particip+ la reaciile de sintez+ &anabolism(. 3up+ viteza de aciune enzimele pot -i de dou+ categorii6 ' enzime constitutive0 care sunt pree7istente i care acioneaz+ rapid asupra unui substrat. *unt sintetizate n tot cursul vieii bacterieiB ' enzime adaptive0 care acioneaz+ lent0 deoarece celula trebuie s+ se adapteze la substrat0 apariia enzimelor -iind legat+ de mediu.

Cr%9t%r%a 9i 5!"ti'"icar%a #act%rii"or Ciclul de dezvoltare al bacteriilor se compune din dou+ -aze6 creterea i multiplicare. Pri cre%tere se nelege procesul de neo-ormare0 n condiii -avorabile0 n protoplasma bacteriei0 a substanei de constituie. 5ceast+ cretere se continu+ p1n+ la atingerea unei limite0 c1nd survine diviziunea celular+. Pri multi(licare se nelege sporirea num+rului de indivizi0 care se -ace prin diviziune celular+. 3iviziunea celular+ poate -i6 ' izomor-+0 c1nd celulele -iice rezultate sunt egaleB ' 2eteromor-e0 c1nd celulele -iice rezultate nu sunt egaleB @n a-ara diviziunii celulare0 multiplicare se mai poate realiza prin6 ' -ragmentarea coninutului celular n mai multe elementeB ' prin nmugurire. !volu)ia u ei culturi bacterie e @n urma studierii multiplic+rii bacteriilor pe medii arti-iciale0 s'a constatat c+ acest proces se realizeaz+ n mai multe -aze succesive6 1. .aza de lag sau &cretere zero(0 este cuprins+ ntre momentul ns+m1n+rii bacteriilor i momentul nceperii multiplic+rii0 c1nd num+rul bacteriilor din inocul nu crete0 iar cultura nu este vizibil+ macroscopic. 5ceast+ -az+ dureaz+ apro7imativ 2 ore i este o etap+ de adaptare la noile condiii de cultur+. 2. .aza de accelerare a ritmului de cretere0 care corespunde nceperii multiplic+rii0 a c+rei vitez+ crete progresiv i n care celulele sunt tinere. ". .aza e7ponenial+ sau de multiplicare logaritmic+0 n care procesul se accentueaz+ n progresie geometric+0 iar durata unei generaii este minim+. Cr%9t%r%a %4'o)%)=ia"8 a !)!i or$a)i 5 !)ic%"!"ar c% r%a"iz%az8 o $%)%ra=i% "a 2@ 5i)!t% A3!'8 Sta)i%r/ 1B66C
1A

Ti5'!" A5i)!t%C : 2: $: 6: !: 1:: 12: 1$: 16: 1!: 2::

N!58r 3% 3i.izi!)i : 1 2 " $ ) 6 7 ! A 1:

N!58r 3% or$a)i 5% %4'ri5at >)D )r.arit5%tic "o$2 "o$1@ 1 : :0::: 2 1 :0":1 $ 2 :06:2 ! " :0A:" 16 $ 102:$ "2 ) 10):) 6$ 6 10!:6 12! 7 201:7 2)6 ! 20$:! )12 A 207:! 1:2$ 1: "0:1:

$. .aza ncetinirii ritmului de creterem c1nd rata multiplic+rii ncepe s+ scad+ progresiv. ). .aza staionar+0 cu ritm de cretere zero0 care se caracterizeaz+ prin -aptul c+ num+rul celulelor r+m1ne constant din cauza ec2ilibrului ce se stabilete ntre num+rul celulelor ce mor i a celor ce apar n urma unei diviziuni -oarte lente. 5ceast+ -az+ corespunde celulelor mature. 6. .aza iniial+ de declin0 n care num+rul celulelor viabile scade progresiv0 prin moartea unora dintre ele. 5ceast+ -az+ corespunde celulelor b+tr1ne0 cu -orme de involuie0 c1nd apar numeroi spori. 7. .aza intermediar+ de declin n care num+rul celulelor continu+ s+ scad+0 cu un ritm de dispariie constant. !. .aza -inal+ de declin nc2eie evoluia unei culturi prin moartea n ritm lent a celulelor p1n+ la sterilizarea complet+ a culturii. ;(rirea multi(licrii bacteriilor i n cele din urm+ moartea lor se datorete unei serii de -actori ca6 ' lipsa substanelor nutritive eseniale din mediul nutritivB ' competiia pentru O2 sau activitatea slab+ a substanelor -olosite pentru procesele respiratoriiB ' modi-ic+rile -izico'c2imice ale mediului de cultur+ &acumulare de acizi0 alcooli etc.(B ' acumularea produilor de catabolism i a to7inelor n concentraii incompatibile cu viaa celulelor. N!tri=ia #act%rii"or #acteriile pot -olosi pentru mani-est+rile lor vitale0 -ie energia radiant+ luminoas+ n cazul celor capabile de -otosintez+0 -ie energia eliberat+ prin reacii c2imice o7idative0 la ntuneric0 n cazul celor c2imiotro-e. 3up+ sursa de energie bacteriile pot -i clasi-icate ast-el6 ' fototrofe &-otosintetizante( a c+ror surs+ primar+ de energie este luminaB ' c+emotrofe &c2imiosintetizante( a c+ror surs+ de energie este obinut+ la ntuneric n urma reaciei de o7ido'reducere a unor substane organice sau anorganice. $ (aratrofe la care creterea este dependent+ de energia -urnizat+ de celula parazitat+. @n -uncie de capacitatea de sintez+ a metaboliilor eseniali0 bacteriile prezint+ urm+toarele tipuri de nutriie6 ' Autotrofia0 corespunde capacit+ii de sintez+ a tuturor constituienilor celulari prin mi8loace proprii0 pornind de la surse simple anorganice de C i H ca6 CO20 HO"0 HO2'0 HO"'. ' 1eterotrofia0 implic+ incapacitatea de sintez+ a unor metabolii eseniali i de aceea este nevoie de prezena substanelor organice ca surs+ de C sau H. #acteriile care -olosesc o
2:

surs+ organic+ de carbon sunt denumite bacterii de -ermentaie iar cele care utilizeaz+ o surs+ organic+ de azot mai sunt denumite bacterii de putre-acie. @n concluzie0 autotro-ele prin sintezele lor genereaz+ substana organic+ plec1nd de la compui minerali simpli0 pe c1nd 2eterotro-ele nu'i pot realiza sintezele proprii dec1t dac+ dispun de substane organice pe care le descompun p1n+ la produi mai simpli i pe care i utilizeaz+ n metabolismul lor. R% 'ira=ia 5icroor$a)i 5%"or 3up+ e7igenele -a+ de o7igenul molecular0 microorganismele se grupeaz+ n patru tipuri respiratorii6 1. Microorga isme strict (obligatoriu) aerobe care -olosesc O2 ca acceptor -inal de O0 av1nd nevoie de prezena continu+ a o7igenului atmos-eric. 2. Microorga isme strict (obligatoriu) a aerobe0 care nu se pot dezvolta n prezena o7igenului molecular0 put1nd -i cultivate numai pe medii s+r+cite n O2. 9le nu dispun de enzimele respiratorii din categoria citocromilor. 5naerobioza lor strict+ const+ n -aptul c+0 n prezena O20 care se comport+ ca acceptor -inal de O0 se -ormeaz+ pero7idul de 2idrogen0 care este to7ic i nu ap+. ". Microorga isme facultativ a aerobe0 care sunt capabile s+'i orienteze metabolismul spre respiraie sau spre -ermentaie0 n -uncie de disponibilit+ile de O2 i care au n mod obinuit un metabolism anaerob -+r+ a -i ns+ sensibile la prezena O2. /nele microorganisme de acest tip respirator &levurile( pot trece de la un metabolism aerob la unul anaerob0 n -uncie de condiiile de mediu. $. Microorga ismele microaerofile0 au nevoie de o concentraie de O2 mai mic+ dec1t aceea din aerul atmos-eric. 5ceast+ particularitate se datoreaz+ sensibilit+ii unora dintre enzimele lor la condiiile de o7idare puternic+. Gr!'% 'artic!"ar% 3% #act%rii Bacteriile glasogene 5pa c2imic+ i biologic+0 pur+0 poate r+m1ne n stare lic2id+ p1n+ la '$:oC. *upus+ la temperaturi in-eriore lui zero grade0 ea nu ng2ea+ dec1t n prezena nucleelor glasogene. 5ceste nuclee pot -i reprezentate de particulele minerale care provoac+ congelarea ncep1nd de la '1:oC. 4a temperaturi situate ntre '1:oC i zero0 g2eaa nu se -ormeaz+ la plante dec1t n prezena bacteriilor speci-ice care0 posed+ n membran+0 nucleele glasogene. *uele bacteriene n cauz+0 aparin speciilor Pseu#omo as s*ri gae i !r.i ia +erbicolaB ele pot -i sapro-ite &epi-ite( sau parazite pe organele plantelor n cauz+ &-runze0 -lori0 -ructe(. Procentul de nuclee glasogene este ridicat la Ps. s*ri gae &6: R( i mai mic la !. +erbicola &1') R(. Puterea glasogen+ a bacteriilor se e7prim+ <in vitro< sau n <in vivo< pe organele plantelor. Pe de alt+ parte suele inductoare de g2ea+ se multiplic+ abundent pe organele necrozate prin ng2e0 ceea ce le o-er+ un avanta8 selectiv considerabil. C1nd o suspensie de bacterii glasogene este pulverizat+ pe -runze0 apar simptomele ng2eului cu o-ilirea ireversibil+0 dac+ ele sunt plasate &inute( 1 or+ la ') oC0 pe c1nd plantele martor netratate cu bacterii r+m1n imune la toate alter+rile vizibile. 4a via de vie s'a observat o corelaie ridicat+ ntre num+rul de bacterii glasogene prezente pe muguri i pierderile cauzate de -rig la temperaturi apropiate de :oC. #acteriile glasogene care provoac+ ng2earea au -ost observate la plante -oarte diverse &pin0 cire0 piersic0 prun0 cais0 -orsiia0 -asole0 porumb0 tomate0 c+pun(. *uele bacteriene active0 datorit+ capacit+ii de a induce -ormarea g2eii0 prezint+ o gen+ speci-ic+ care codeaz+ o protein+ -oarte particular+ n membrana lor. Proteina este -ormat+ din 12:: de aminocizi cu o structur+ repetitiv+ -oarte accentuat+.

21

Compus din 12:: de aminoacizi0 acest polipeptid comport+ repetiii n mai mult de 1:: e7emplare. Ceducerea num+rului de repetiii n lanul polipeptidic reduce activitatea glasogen+. 5lte proteine care au o structur+ repetitiv+ sunt prezente de asemenea0 n s1ngele a numeroase specii de animale din regiunile polare0 unde ele au un e-ect antigel. #acteriile glasogene 8oac+ un rol important n practic+ deoarece provoac+ ng2earea n prim+var+ a numeroase plante0 n special pomii -ructi-eri i via de vie. #ineneles c+ se ncearc+ stoparea aciunii acestor bacterii pe di-erite c+i &tratamente c2imice cu antibiotice0 pulveriz+ri cu ap+0 -umigaii0 -olosirea bacterio-agilor0 a microorganismelor antagoniste0 aplicarea de polimeri care limiteaz+ sc2imburile termice cu e7teriorul etc.(. @n ultimii ani s'a obinut prin inginerie genetic+ sue neglasogene de Ps. s*ri gae0 care aplicate pe plante in2ib+ dezvoltarea speciilor glasogene @n sens pozitiv specia Ps. s*ri gae glasogen+ este utilizat+ pentru obinerea z+pezii arti-iciale &*no> ma7(. Mico'"a 5%"% Micoplasmele reprezint+ un grup particular de bacterii lipsite de perete celular0 la care celula este delimitat+ de o membran+ lipoproteic+0 cu o compoziie c2imic+ asem+n+toare celulei animale. *unt considerate cele mai mici organisme capabile de cretere autonom+ pe medii acelulare. Micoplasmele sunt grupate n clasa Mollicutes &moli ; moale0 pliabil i cute ; piele(0 cu dou+ genuri6 ' M%coplasma0 a c+rei cretere este dependent+ de prezena sterolilor n mediu. ' 5c2oleplasma0 care se dezvolt+ independent de steroli. Morfologie. 3atorit+ lipsei peretelui celular0 micoplasmele au o plasticitate natural+ -oarte mare0 -iind descrise mai multe tipuri mor-ologice ca6 s-erice'cocoidale0 diplococi0 -ilamentoase. Cu toate acestea0 cultivate n condiii de mediu bine de-inite0 -iecare specie are o mor-ologie caracteristic+0 nc1t polimor-ismul acestora nu trebuie con-undat cu pleomor-ismul care implic+ obligatoriu e7istena a mai mult de o -orm+ celular+ distinct+0 n cursul vieii unui organism. Micoplasmele sunt Jram'negative. 3imensiunile lor variaz+ de la 12)'2): nm la -ormele s-erice0 p1n+ la 1): m la cele -ilamentoase. 4ipsa peretelui celular este r+spunz+toare de instabilitatea mor-ologic+ i de alte propriet+i cum ar -i6 ' sensibilitatea osmotic+B ' rezistena la antibioticele care acioneaz+ asupra sintezei peretelui celular &penicilina(B ' tendina de p+trundere i cretere n pro-unzimea mediilorB ' capacitatea de a traversa -iltrele bacteriene. Multiplicarea micoplasmelor se poate realiza la aceeai specie prin diviziune0 nmugurire i -ragmentarea -ilamentelor. @n condiii naturale micoplasmele sunt parazite0 instalarea lor n di-erite organisme -iind uurat+ de natura c2imic+ a membranei similar+ membranelor gazdei. Micoplasmele produc peste $: de boli la plante dar i la animale i om. Actinomicetele 5ctinomicetele constituie un grup mare de bacterii -ilamentoase0 Jram pozitive0 caracterizate printr'o mare varietate mor-ologic+.

22

Mult+ vreme actinomicetele au -ost considerate ca -+c1nd parte din categoria ciupercilor0 deoarece au particularitatea de a -orma 2i-e &-ilmente( rami-icate i spori de diseminare. Morfologie. Ma8oritatea actinomicetelor au o -orm+ alungit+ -ilamentoas+0 cu tendin+ de rami-icare0 de unde i aspectul lor de miceliu. .ilamentele miceliene au un Q cuprins ntre :0)'2 m i prezint+ o structur+ de tip procariot0 corespunz1nd unor celule -oarte lungi0 multinucleate0 -+r+ perei transversali. Pe medii de cultur+ solide -ormeaz+ colonii dense cu aspect cartilaginos sau cretos0 aderente la substrat. Pe aceste colonii se -ormeaz+ sporo-ori cu spori. *poro-orii sunt di-erii ca -orm+6 spiralai0 drepi sau curbai. *porii sunt de asemenea variai ca -orm+0 -iind s-erici ovali0 alungii sau cilindrici. *upra-aa sporilor este neted+ sau prezint+ diverse ornamentaii. 5ctinomicetele produc pigmeni care dau miceliului aerian culori di-erite &galben0 portocaliu0 rou0 violet p1n+ la albastru sau cenuiu(. 4a unele specii pigmenii di-uzeaz+ n mediu. Metabolism. O particularitate a -iziologiei actinomicetelor este modul lor de nutriie omnivor0 care le permite s+ se dezvolte pe substraturi organice dintre cele mai di-erite. @n condiii naturale0 pe resturi vegetale actinomicetele ncep s+ se dezvolte numai dup+ ce bacteriile i ciupercile au ncetat s+ se mai multiplice0 atunci c1nd toate substanele uor asimilabile din resturile vegetale au -ost descompuse de predecesorii lor. Capacitatea lor de a degrada substanele organice dintre cele mai comple7e le con-er+ un rol important n natur+0 n special0 n descompunerea substanelor organice din n+moluri i sol. @n sol0 acestea particip+ la degradarea biologic+ i mineralizarea substanelor organice. ,mportana lor practic+ este legat+ n mod deosebit prin intermediul speciilor genului /tre(tom*ces0 de producere de substane antibiotice &p1n+ n prezent peste ):: de antibiotice distincte(. 5pro7imativ ): R din tulpinile izolate n natur+ produc antibiotice. /nele actinomicete produc boli la plante0 animale i om. Ro"!" #act%rii"or >) )at!r8 #acteriile care tr+iesc n natur+ 8oac+ un rol important n mineralizarea compuilor organici0 contribuind ast-el la realizarea circuitului elementelor n natur+ &azotul0 -os-orul0 potasiul0 calciul0 magneziul i microelementele(. #acteriile contribuie i la -ormarea substanelor 2umice0 mbog+ind solul n materie organic+. Prin unele substane bacteriene de natur+ mucilaginoas+ cum sunt poliza2aridele capsulare0 acestea contribuie la agregarea particulelor de sol0 deci la mbun+t+irea structurii solului. /nele specii bacteriene au capacitatea de a produce antibiotice0 care pot limita dezvoltarea unor grupe de microorganisme din sol0 deci menin sau sc2imb+ ec2ilibru biologic din sol. /nele grupe de bacterii tr+iesc n simbioz+ cu plantele superioare produc1nd nodozit+i i realizeaz+ -i7area azotului atmos-ericB altele activeaz+ n zona r+d+cinii plantelor contribuind la dezvoltarea acestora i la sporirea activit+ii rizos-erice. @n medii speci-ice unele grupe de bacterii produc procese -ermentative utile ca0 -ermentaia amidonului0 a pectinelor0 -ermentaia lactic+0 butiric+0 propionic+ etc. 5lte grupe de bacterii au capacitatea de a secreta enzime e7tracelulare cu care lizeaz+ unele bacterii sau ciuperci.

2"

2.E. CFANOBACTERIILE AALGELE ALBASTRE:(ER;IC *unt organisme procariote care -olosesc apa ca donator de electroni i n prezena luminii produc o7igen. Mecanismul lor -otosintetic este identic cu cel al algelor eucariote. Celulele prezint+ un perete rigid0 multistrati-icat0 asem+n+tor cu cel de la bacteriile Jram'negative. Peretele celular poate -i acoperit la e7terior cu o teac+ gelatinoas+ sau -ibroas+. Cele mai multe C%anobacterii sunt mobile ntr'un anumit stadiu de dezvoltare0 av1nd o mobilitate de tip glisant0 asem+n1ndu'se cu bacteriile -ilamentoase glisante de tip #eggiatoa. Pigmenii -otosintetizani sunt reprezentai numai de cloro-ila <a< i de-icobiliproteine &allo-icoc%anina0 -icoc%anina i uneori -icoeritrina(. @n citoplasm+ se observ+ vacuole cu gaze ce au rol de -lotaie. /nele c%anobacterii sunt unicelulare0 iar altele -ilamentoase0 -orm1nd lanuri mai lungi. C%anobacteriile sunt strict -otoautotro-e i nu se pot dezvolta numai n prezena substanelor organice0 nu au nevoie de vitamine ca -actori de cretere0 iar ca surs+ de azot -olosesc azotaii0 s+rurile de amoniu0 iar unele specii -olosesc azotul molecular0 -iind -i7atoare de azot &<ostoc i A abae a(. *unt mult r+sp1ndite n sol0 n apele dulci i ape s+rate din m+ri i oceane. *unt mai tolerante -a+ de condiiile e7treme ne-avorabile dec1t algele eucariote. 9le constituie primele organisme ce populeaz+ rocile dezagregate0 particip1nd la procesul de soli-icare i -avorizeaz+ dezvoltarea n masa lor mucilaginoas+ a unor bacterii -i7atoare de azot ntre care Azotobacter i 2lostri#ium. 3intre c%anobacterii mai r+sp1ndite n natur+ sunt genurile "loeoca(sa i 2+roococcus care sunt organisme unicelulare. 5lte grupe sunt -ilamentoase ca0 ;scillatoria i 9* gbia. Jenurile <ostoc i A abae a ce au capacitate de a -i7a azotul molecular tr+iesc n solurile umede din orez+rii0 unde asigur+ H2 necesar plantelor. 2.G. PROTO;OARELE *unt organisme unicelulare la care se cunoate un anumit ciclu evolutiv i care reprezint+ vieuitoare complete i independente0 -iind cuprinse n ncreng+tura Protozoa0 regn. Protista.. Celula unui protozor se compune din protoplasm+0 n care se g+sesc incluziunile granulare0 condriozomii0 precum i di-erite substane de rezerv+. 3e asemenea0 se g+sesc unul sau mai muli nuclei cu -orme i structuri di-erite. Ca substane de rezerv+ n celulele de protozoare s'au descoperitB amidonul0 glicogenul0 leucozina0 gr+simi i substane proteice de rezerv+ cum este volutina. = mul)irea (rotozoarelor se -ace pe cale ase7uat+ prin mp+rirea celulei n dou+ p+ri aproape egale0 n urma c+rui proces apar dou+ celule -iice. @nmulirea se7uat+ are loc dup+ mai multe diviziuni simple0 prin con8ugare ntre gamei. @n urma contopirii gameilor iau natere zigoii care n condiii neprielnice se trans-orm+ n zigoc2iti sau c2iti de repaus care au o mare rezisten+ la temperaturi ne-avorabile0 concentraii mari de s+ruri solubile0 usc+ciune sau acumulare n mediul ambiant a unor -actori nocivi. 4a revenirea condiiilor -avorabile0 din zigoc2iti apar indivizi obinuii. @n sol sunt r+sp1ndite protozoare din urm+toarele clase6 C2izopoda0 *arcodina0 Mastigop2ora &.lagelata( i ,n-usoria &Cilliata(. 3in clasa *arcodina cele mai r+sp1ndite genuri sunt6 Hegleria0 5moeba. Clasa Mastigop2ora &.lagelata( are n sol -orme autotro-e c1t i 2eterotro-e. Cele autotro-e posed+ n celule cromato-ori. Ca reprezentani avem genurile #odo0 9uglena.
2$

Clasa ,n-usoria &Ciliata( cuprinde protozoare care se mic+ cu a8utorul a numeroi cili care sunt e7crescene protoplasmatice. 3in acest grup ca reprezentani cit+m6 Paramoecium0 #alantiop2orus i Colpoda. 6olul (rotozoarelor n sol este secundar -a+ de cel al bacteriilor i ciupercilor. 9le sunt n ma8oritate pr+d+tori ce se 2r+nesc cu bacterii i se g+sesc n sol ntre 1:.::: p1n+ la c1teva sute de e7emplare la grmul de sol. Ca micropr+d+tori protozoarele contribuie la diminuarea num+rului de bacterii n sol. @n acelai timp s'a constatat c+ prin moartea lor protozoarele pun la dispoziia microorganismelor surse nutritive care stimuleaz+ creterea num+rului acestora n sol. @n unele e7periene cu Azotobacter n culturile la care s'au ad+ugat protozoare &2ol(i#ium col(o#a(0 s'a -i7at mai mult azot dec1t la culturile martor. *e trage de aici concluzia c+ protozoarele -agocit1nd bacteriile0 -ormeaz+ colonia s+ produc+ mai multe celule tinere care sunt mai active n -i7area azotului molecular. Pe de alt+ parte se presupune c+ protozoarele ar elimina n mediu de cultur+ unele substane stimulatoare pentru dezvoltarea bacteriilor. 3up+ ali autori n a-ar+ de aciunea indirect+ asupra biologiei solului0 protozoarele ar contribui i la -ormarea 2umusului.

2.6. CIUPERCILE Ciupercile reprezint+ un grup numeros la care se cunosc cca. 1::.::: de specii0 -iind cuprinse n regnul Fu gi. 3e asemeni0 ele constituie o component+ important+ a micro-lorei solului la care s'au identi-icat peste 17: de genuri i peste !:: de specii. .recvena lor n sol variaz+ ntre !.::: i 1.:::.::: de indivizi pe gramul de sol. Ciupercile au un rol important n natur+ particip1nd n descompunerea substanelor organiceB -ormeaz+ asociaii sub -orm+ de micoriz+ cu r+d+cinile plantelorB produc substane antibiotice particip1nd n acest -el la antagonismul microbian i la reglarea ec2ilibrului biologic n sol. Morfologia ciupercilor 5paratul vegetativ este un tal cu o constituie variat+ iar0 comple7itatea acestuia crete pe m+sura evoluiei -ilogenetice. 5st-el0 la ciupercile din subncreng+tura Mastigom*coti a aparatul vegetativ este o celul+ nud+ ' gimnoplast sau o asociere de gimnoplati ce -ormeaz+ un plasmodiu. 4a ciupercile din >igom*coti a aparatul vegetativ cu aspect -ili-orm este un si-onoplast0 neseptat0 -ormat din 2i-e simple sau rami-icate. 4a ciupercile din subncreng+tura Ascom*coti a: Basi#iom*coti a i ,euterom*coti a: aparatul vegetativ poate -i unicelular0 sub -orm+ de dermatoplast ca la *acc+arom*cetaceae0 iar la ma8oritatea este un tal -ilamentos pluricelular0 -ormat din 2i-e septate. =alul ciupercilor poate -i -ilamentos la ciupercile microscopice0 sau masiv la unele ciuperci din subncreng+tura Basi#iom*coti a0 -orm1nd corpuri de -ructi-icare de dimensiuni vizibile cu oc2iul liber &carpo-ori(.

Reproducerea ciupercilor Ciupercile se pot reproduce pe mai multe c+i i anume6 ' vegetativ0 prin -ragmente de tal sau prin nmugurireB
2)

' ase7uat0 prin spori 2aploidali ce apar pe corpi de -ructi-icare special -ormai pe miceliuB ' se7uat0 prin unirea gameilor care dau produi de -ecundaie ce poart+ denumiri di-erite ca6 zigoi0 asce i bazidii. @n urma procesului de reducere cromatic+ se revine la -aza ase7uat+ reprezentat+ prin spori 2aploidali ce poart+ denumirea de spori imobili0 zoospori0 ascospori sau bazidiospori0 dup+ gruparea sistematic+ din care ciupercile -ac parte. Creterea Creterea -ilamentelor miceliene este strict apical+ comparativ cu creterea intercalar+ cunoscut+ la alte organisme -ilamentoase. 5pe7ul 2i-elor este bogat n vezicule ce conin 2idrolaze i sintezaze0 necesare creterii n lungime. 5cumularea apical+ a veziculelor implic+ o circulaie acropetal+ a coninutului citoplasmatic0 a-lu7ul de elemente nutritive realiz1ndu'se din regiunile mature n zonele de cretere. 3ac+ veziculele purt+toare de enzime de cretere sunt prea numeroase0 apar rami-icaii laterale la c1iva m distan+ de ape7. 4a un moment dat apare o concuren+ tro-ic+ ntre a7ul principal i rami-icaiile principale0 secundare sau teriare0 dat+ n principal de coninutul mai sc+zut al mediului n elemente nutritive. $utriia% Ciupercile sunt organisme total lipsite de pigmeni asimilatori0 prezent1nd o nutriie 2eterotro-+. 3up+ -elul substratului -olosit ciupercile se mpart n6 ' sapro-ite0 care se dezvolt+ numai pe substraturi organice n descompunereB ' -acultativ parazite0 sunt cele care n ma8oritatea timpului se dezvolt+ pe substraturi n descompunere0 dar n anumite condiii se dezvolt+ i parazitB ' -acultativ sapro-ite0 sunt ciupercile care n mod normal se dezvolt+ ca parazite0 dar ntr'o anumit+ perioad+ a ciclului ontogenetic au o nutriie sapro-it+B ' parazite0 care se dezvolt+ numai n esuturi vii0 neput1nd -i cultivate pe medii arti-iciale. Cerine fa de mediu 5em(eratura. Ma8oritatea ciupercilor sunt mezo-ile cu un optim de cretere situat ntre o 2)'") C. /nele specii sunt termotolerante &2:'):oC(. =emperatura ma7im+ limit+ de dezvoltare este de 6:'62oC. Ciupercile termo-ile 8oac+ un rol important n procesele de degradare a compostului. P1$ul. Ma8oritatea ciupercilor pot s+ se dezvolte ntr'o zon+ de pO cuprins ntre $0)'!. Optimul -iind situat ntre )0)'70). 97ist+ specii de ciuperci acido-ile cu cretere la un pO in-erior lui $0) sau acido' tolerante. Aera)ia./nele specii de ciuperci sunt microaero-ile0 altele sunt strict anaerobe0 dar ma8oritatea sunt aerobe.

26

microbiologia solului

I5'orta)=a 5icro#io"o$i%i '%)tr! 'ro3!c=ia a$rico"8 Microbiologia solului se ocup+ cu studiul microorganismelor ce populeaz+ solul0 a activit+ii lor bioc2imice i -iziologice. =rebuie de precizat c+ numai microorganismele care i petrec n sol -aza vegetativ+ de dezvoltare i n condiii -avorabile e7ercit+ procese care in-lueneaz+ particularit+ile -izioc2imice0 biologice i agricole ale solului0 -ac parte din sistemul biologic al solului i snt studiate de microbiologia solului. 5lte microorganisme ce produc boli la om0 animale sau plante0 se consider+ c+ sunt accidental nt1lnite n sol i ca atare0 -ac obiectul unui studiu al altor ramuri ale microbiologiei. Microor$a)i 5%"% '%ci0ic% o"!"!i aparin la di-erite grupe sistematice ca6 bacterii0 actinomicete0 ciuperci0 alge0 protozoare i virusuriB el in-lueneaz+ starea solului care la un moment dat depinde de interrelaiile biologice care se stabilesc ntre organismele aparin1nd acestor grupe0 precum i ntre microorganisme pe de o parte i componentele organice i minerale ale solului0 pe de alt+ parte. Microbiologia solului studiaz+ procesele microbiologice ce se des-+oar+ n sol n scopul diri8+rii lor n sensul dorit de om pentru mbun+t+irea calit+ii solului i a st+rii sale de -ertilitate. @n ansamblu0 microorganismele din sol le snt speci-ice dou+ categorii de procese bioc2imice cu consecine multilaterale de ordin -izico'c2imic0 biologic i agricol6 ' n primul r1nd sunt procesele de degradare &-ermentaiile0 amoni-icarea0 etc.( prin care se elibereaz+ din materia organic+ substane minerale accesibile plantelor. ' n al doilea r1nd sunt procesele de sintez+0 &-i7area azotului molecular i 2umi-icarea(0 care creeaz+ n sol o rezerv+ de substane nutritive0 mai cu seam+ sub -orm+ organic+0 ce in-lueneaz+ simitor starea -izico'c2imic+ i -ertilitatea solului. Cunoaterea pro-und+ a acestor procese i diri8area lor raional+ poate contribui la mbun+t+irea condiiilor din sol i deci la ridicarea produciei agricole. *tudiul particip+rii microorganismelor la procesele comple7e din sol se a7eaz+ n principal pe trei direcii6 ' cunoaterea c1t mai complet+ a st+rii biologice a solului pe toat+ ad1ncimea lui0 prin studiul comparativ al -recvenei i activit+ii micro-lorei generale i grupelor -iziologice de microorganisme cu -uncii bine determinate &-i7area de azot molecular0 nitri-icarea0 -ermentarea celulozei0 etc.( ' studiul ec2ilibrului dinamic care se stabilete ntre grupele -iziologice de microorganisme0 precum i oscilaiile pe care le su-er+ acest ec2ilibru n procesul natural de -ormare a solului i n cursul trans-orm+rii acestuia sub in-luena di-eriilor -actori legai de cultivare &prelucrarea solului0 ncorporarea de ngr++minte c2imice sau organice(. ' cunoaterea biologiei solului sub dublu aspect0 momentan i evolutiv0 care -ace posibil+ compararea di-eritelor orizonturi ale unui sol0 compararea di-eritelor tipuri de sol0 constatarea unui eventual dezec2ilibru n sol0 precum i stabilirea raporturilor ntre micro-lor+ i starea de -ertilitate. *tudiul micro-lorei solurilor se bazeaz+ pe cercetarea activit+ii acesteia n ansamblu i nu pe studiul microorganismelor izolate0 n culturi pure. @n acest sens *. H. Iinogradsc2% arat+ c+6 TMetoda de analiz+ a activit+ii reale a microorganismelor n natur+ trebuie s+ se bazeze nu pe cunoaterea speciilor izolate n a-ara mediului natural0 ci pe reaciile ntregii comunit+i microbiene n s1nul acestui mediu. ' *arcina principal+ a microbiologiei solului const+ n elucidarea laturii biologice a unor procese din sol0 care ar putea -i studiate i pe cale c2imic+0 de e7emplu dinamica
27

compuilor accesibili cu azot. P+trunderea ns+ a mecanismelor biologice care determin+ aceast+ dinamic+0 permite at1t cunoaterea c1t i diri8area proceselor0 deoarece geneza i propriet+ile solului0 dinamica elementelor minerale accesibile plantelor s1nt determinate de -enomene biologice. 3in aceast+ cauz+ microbiologia solului ocup+ un rol important ntre tiinele care studiaz+ solul0 av1nd sarcina de a stabili rolul componenilor sistemului biologic al solului n evoluia acestuia. Microbiologia solului ca tiin+ de sine st+t+toare abordeaz+ dintr'un punct de vedere propriu i prin metode speci-ice0 -enomenele telurice0 de unde rezult+ o concepie de ansamblu proprie0 care in-lueneaz+ celelalte tiine ce se ocup+ cu studiu solului ca6 pedologia0 agroc2imia0 agrote2nica i altele. 1. SOLUL CA MEDIU DE EHISTENI PENTRU MICROORGANISME *olul reprezint+ stratul super-icial a-1nat al litos-erei care0 ndelung i continuu trans-ormat prin aciunea -ormaiilor vegetale succesive0 a agenilor atmos-erici i a altor -actori naturali0 n condiii caracteristice mediului geogra-ic din care -ace parte0 a acumulat treptat elementele nsuirii speci-ice numite -ertilitate0 devenind ast-el capabil s+ ntrein+ viaa plantelor superioare &C2iri+(. A"c8t!ir%a $%)%ra"8 a o"!"!i. @n alc+tuirea solului intr+ trei p+ri i anume6 partea solid+ &mineral+ i organic+(0 partea lic2id+ sau soluia solului i partea gazoas+ sau aerul din sol. Part%a 5i)%ra"8 a solului deine ponderea cea mai mare &A:'A)R(0 ea provenind din rocile pe care s'a -ormat0 prin trans-ormarea acestora sub in-luena proceselor de dezagregare i alterare. 3ezagregarea este -enomenul -izic de simpl+ m+runire a rocilor sub in-luena variaiilor termice0 a apei0 v1ntului i organismelor. @n urma procesului de dezagregare rezult+ roci a-1nate0 alc+tuite din -ragmente i particule de di-erite dimensiuni. 5cest comple7 de dezagregare nu reprezint+ nc+ solul0 ci numai o -az+ premerg+toare n -ormarea acestuia. =otui0 rocile m+runite posed+ o nsuire nou+ -a+ de roca iniial+0 dur+ masiv+ i anume sunt a-1nate0 ceea ce le -ace permeabile pentru aer i ap+. 5lterarea este procesul comple7 de modi-icare a mineralelor i rocilor0 care se mani-est+ printr'o serie de procese simple de 2idratare0 dizolvare0 2idroliz+0 carbonare i o7ido'reducere. Cezultatul alter+rii const+ n -aptul c+ o parte din elementele minerale de nutriie a plantelor trec n -orme asimilabile simple0 ndeosebi n s+ruri minerale. @n acelai timp ns+ iau natere i compui minerali compleci de natura celor care intr+ n alc+tuirea argilelor &minerale argiloase(. Partea mineral+ a solului rezult+ n urma proceselor de dezagregare i n timpul solidi-ic+rii propriu zise0 -iind reprezentat+ n principal prin s+ruri &cloruri0 sul-ai0 carbonai0 azotai0 -os-ai0 etc.(0 o7izi i 2idro7izi &-ier0 mangan0 aluminiu0 siliciu0 etc.(0 minerale argiloase care -ormeaz+ argila din sol E principalul coloid mineral al solului0 pra- sub -orm+ de particule cu diametru ntre :02 i :0::2mm i nisip cu particule cu diametru ntre 2 i :02mm. 4a unele soluri se pot ad+uga i -ragmente cu diametru peste 2mm sub -orm+ de pietri0 pietre0 bolovani. Part%a or$a)ic8 a solului deine un procent mai mic dec1t cea mineral+0 numai circa )'1:R n greutate0 dar are o importan+ esenial+ n -ormare0 evoluia i propriet+ile solului. 5ceasta este reprezentat+ prin resturile vegetale i animale0 netrans-ormate0 sau trans-ormate sub aciunea microorganismelor. Principalul constituent al p+rii organice din sol l -ormeaz+ 2umusul0 materie organic+ coloid'dispers+0 de culoare brun+ sau brun+ negricioas+. &!5! !" este alc+tuit din compui de resintetizare bioc2imic+ a produselor -inale de descompunere a materiei organice0 acizii 2umici0 la care se pot ad+uga produse intermediare de descompunere a materiei organice. Oumusul0 component speci-ic al solului0 -ormat sub aciunea microorganismelor asupra resturilor organice0 constituie principala rezerv+ de
2!

substan+ nutritiv+ pentru planteB el determin+ cele mai importante propriet+i ale solului. Ca o consecin+ a procesului de alterare a p+rii minerale a solului i de descompunere a materiei organice0 se pun n libertate o serie de elemente ca6 H0P0 *0 Mg0 D0 Ca0 .e0 5l0 Mn0 Ha0 etc.0 din acestea o parte a8ung n soluia solului0 unde sunt asimilate de c+tre plante0 iar o alt+ parte s+ -i7eaz+ n sol prin -enomene de reinere constituind un rezervor de elemente nutritive. Part%a "ic+i38 sau soluia solului este reprezentat+ prin apa din sol0 n care se g+sesc dizolvate substane minerale i organice n stare de dispersie ionic+0 molecular+ sau coloidal+. ,mportana -azei lic2ide a solului const+ n aceea c+ ea conine elemente nutritive n -orm+ accesibil+ plantelor i microorganismelor0 adic+ sub -orm+ de s+ruri solubile care disociaz+ n anioni i cationi. @n urma proceselor de reinere0 pe supra-aa particulelor coloidale ale -azei solide se creeaz+ o rezerv+ de elemente nutritive absorbite0 care se elibereaz+ n soluie pe m+sura consum+rii lor de c+tre organismele vii. Cantitatea global+ de s+ruri nutritive din soluia solului este n general0 su-icient+ pentru satis-acerea cerinelor tro-ice ale plantelor superioare i ale microorganismelor de 101'20) grame la litru. 3in punct de vedere calitativ se poate constata n soluia solului0 e7istena pe l1ng+ -oarte numeroasele elemente minerale i a microelementelor necesare n cantit+i e7trem de mici ca6 #r0 4i0 ,0 Co0 Hi0 Cr0 Pb0 0 Ln0 Cu0 5g0 5u. Compoziia soluiei solului este valabil+ depinz1nd de condiiile climatice0 de activitatea microorganismelor0 etc. @n ceea ce privete soluia solului0 pentru dezvoltarea microorganismelor0 o importan+ deosebit+ o prezint+ activitatea osmotic+ a -azei lic2ide. @n general0 presiunea osmotic+ de "'6 atmos-ere0 dup+ Miustin0 pe care o posed+ celulele marii ma8orit+i a microorganismelor0 este su-icient+ pentru dezvoltarea normal+ a acestora n soluri0 -uncie de gradul de aprovizionare a acestora. 5st-el0 n podzoluri presiunea osmotic+ este de :0$'10$ atmos-ere0 n cernoziomuri este de 20) atmos-ere iar n solurile s+r+turoase presiunea osmotic+ a -azei lic2ide a8unge la 12'1) atmos-ereB aici se pot dezvolta numai microorganisme care au o presiune osmotic+ a celulelor ntre 120) i 16 atmos-ere. Part%a $azoa 8 a solului este reprezentat+ de aerul care ocup+ spaiile libere l+sate de c+tre ap+. Compoziia aerului din sol se deosebete de cea a aerului atmos-eric prin raportul cantitativ ntre gazele obinute. 5st-el0 o7igenul se g+sete n cantitate mai mic+ dec1t n atmos-er+0 datorit+ -aptului c+ este consumat n activitatea microorganismelor i n respiraia r+d+cinilor plantelor superioare. 3e aceea procentul de o7igen n aerul solului scade -a+ de circa 21R n atmos-er+0 la numai1!'2:R. Procentul de CO2 n aerul din sol este de cel puin 1: ori mai mare dec1t n aerul atmos-eric &:01)':06)R n sol0 -a+ de :0:"R n atmos-er+(0 datorit+ eliber+rii lui sub aciunea de descompunere e7ercitat+ de microorganisme asupra substanelor organice. Cantitatea de azot din aerul solului variaz+ puin de la 76'7AR0 -a+ de aerul atmos-eric unde este de 7AR. Consumul de azot molecular din aerul solului este -oarte redus0 el -iind -olosit numai de c+tre unele microorganisme azoto-i7atoare. @n unele soluri0 n special n cele ml+tinoase0 n aerul solului se pot g+si i produsele gazoase ale metabolismului bacterian ca6 HO"0 CO$0 O2*0 i O. Co5'ozi=ia a%r!"!i 3i) o" nu di-er+ totui prea mult -a+ de cea a aerului atmos-eric0 datorit+ sc2imbului permanent0 care este n -uncie de permeabilitatea solului0 aceasta din urm+ -iind determinat+ de porozitatea necapilar+ a acestuia. R%ac=ia o"!"!i 3ezvoltarea normal+ a microorganismului depinde nu numai de elementele c2imice necesare des-+ur+rii normale a metabolismul acestora ci i de unele condiii -izico'c2imice0 dintre care cea mai important+ este reacia solului. Ma8oritatea microorganismelor se dezvolt+ optim la un pO apropiat de neutru &pO ; 7(. 3ar reacia solului variaz+ n -uncie de tipul de sol0 de la pO ; $ n podzoluri'soluri acide
2A

p1n+ la pO ; A n soloneuri0 care sunt soluri s+r+turoase. .iecare tip de sol are o reacie caracteristic+ pe care i'o menine datorit+ capacit+ii de tamponare determinat+ n principal de comple7ul coloidal al solului. @n -uncie de reacia i tipul de sol0 microorganismele se g+sesc r+sp1ndite di-ereniat n -uncie de capacitatea lor de a rezista la reacii e7treme0 -oarte acide sau alcaline. For5ar%a o"!"!i Procesul de -ormare a solului ncepe imediat ce roca ia contact cu mediul e7tern0 cu agenii -izici i c2imici0 precum i cu aciunea microorganismelor vii. Caracteristica principal+ a solidi-ic+rii const+ n acumularea materiei organice i a 2umusului0 care determin+ capacitatea de reinere a substanelor nutritive. 9lementele c2imice eliberate n urma alter+rii0 cu tendina de a -i sp+late &levigate(0 spre structurile mai ad1nci ale rocii detagregate i alterate. Pe de alt+ parte organismele vii E plantele superioare i microorganismele se opun acestui proces0 duc1nd la reinerea i c2iar acumularea substanelor minerale n partea superioar+ a solului sub -orm+ de materie organic+ i de 2umus. @n cursul solidi-ic+rii0 n esen+ se nt1lnesc o serie de procese n urma c+rora ia natere solul ca sistem comple7 i biologic n care se des-+oar+ permanent -enomene contradictorii0 de al c+ror ec2ilibru depind propriet+ile solului. 5st-el0 n toate solurile se des-+oar+ procesul de alterare a unor minerale primare i secundare concomitent cu -ormarea altor minerale secundare caracteristiceB descompunerea resturilor vegetale i animale paralel cu sinteza acizilor 2umiciB levigarea substanelor n paralel cu bioacumulareaB procesul de acumulare a apei n sol i pierderea ei prin evaporare i prin transpiraia plantelorB absorbia energiei solare ce duce la nc+lzirea solului0 paralel cu iradierea i deci pierderea acestei energii. @n -elul acesta intervenia organismelor vii asupra rocii dezagregate0 marc2eaz+ nceputul procesului de solidi-icare i aduce modi-ic+ri importante n marele circuit geologic ce se des-+oar+ n natur+. ,ntervenia organismelor -ace ca peste marele circuit geologic s+ se suprapun+ micul circuit biologic care este de sens contrar cu primul. Ca rezultat al acestui proces0 descompunerile substanelor organice i minerale sunt nsoite de intense procese de sintez+ organic+0 e-ectuate de organismele vii. 5st-el se acumuleaz+ di-eritele elemente necesare nutriiei plantelor i n special0 azotul0 element important care lipsete din rocile iniiale. Co5'ozi=ia c+i5ic8 a o"!"!i Caporturile ntre microorganisme i sol sunt determinate de compoziia c2imic+ a acestuia n comparaie cu aceea a litos-erei0 a rocilor de origine &tabelul 7(. =abelul 7 Compoziia c2imic+ a litos-erei n R p1n+ la ad1ncimea de 1: m n unele soluri D%)!5ir%a %"%5%)t%"or O4i$%) Si"ici! A"!5i)i! Fi%r Ca"ci! Ma)$a) So3i! Pota i! &i3ro$%) Car#o) Fo 0or Lito 0%r8 E6/2B 2K/61 K/L1 G/E@ ?/KK 2/6L 2/?6 2/E@ @/21 @/22 @/1@ Po3zo" C%r)ozio5 Ca)titat%a >) J : : 6B/K K6/1 1?/E 1G/2 E/? G/6 @/K 2/6 1/1 2/2 1/2 1/? ?/@ ?/? : : 2/2 E/6 @/?B 1/1@

":

Ma$)%zi! S!"0 C"or

@/@L @/@? @/@1

1/1 : '

2/2 ' '

Compar1nd coloanele din tabel constat+m acumularea n soluri a unor elemente biogene eseniale0 cum sunt n primul r1nd carbonul &n litos-er+ :022R iar n soluri p1n+ la $)R(0 i azotul &n litos-er+ ine7istent0 n soluri p1n+ la10)R(. 3e asemenea n solurile destinate agriculturii se acumuleaz+ cantit+i importante de Mg0 P i alte elemente c2imice indispensabile vieii i care n litos-er+ e7ist+ n cantit+i insu-iciente. 9lementele c2imice e7istente n sol se distribuie ntre cele trei p+ri ale solului0 solid+0 lic2id+ i gazoas+0 care mpreun+ constituie un sistem microeterogen0 organomineral0 polidispers0 structurat i poros. Ro"!" 5icroor$a)i 5%"or >) 0or5ar% 9i %.o"!=ia 5at%ri%i or$a)ic% Materia organic+ este reprezentat+ din resturile vegetale care se mineralizeaz+ de c+tre microorganisme dar mai ales prin 2umus care este un comple7 de substane amor-e n stare coloidal+0 rezultat din trans-orm+ri bioc2imice E descompuneri i sinteze ale resturilor organice0 vegetale i animale sub aciunea micro-lorei solului. *ubstanele organice vegetale i animale a8unse n sol dup+ moartea organismelor0 nu sunt n ntregime supuse degrad+rii complete p1n+ la compuii -inali &CO 20 O2O0 HO"(. O parte din ele sunt trans-ormate n produi noi0 mai mult sau mai puin rezisteni la descompunerea de c+tre microorganisme E substanele 2umice. 5cestea se acumuleaz+ n cantit+i mari ca rezerve0 condiion1nd proprietatea cea mai important+ a solului E -ertilitatea. @n -elul acesta0 pe l1ng+ aciunea lor de distrugere a substanelor organice vegetale i animale0 microorganismele contribuie la -ormarea unor tipuri noi de substane organice. 3atorit+ acestui -enomen0 paralel cu dezagregarea enzimatic+ a substanelor organice0 microorganismele din sol e-ectueaz+ sinteza unor compui noi care se acumuleaz+ temporar n sol0 -orm1nd adev+rate rezerve de C0H0 P0 *0 D0 etc. absolut necesare vieii din sol. 3ar microorganismele solului particip+ nu numai la -ormarea substanelor 2umice de rezerv+0 ci contribuie i la descompunerea lor lent+0 prin care se asigur+ plantelor elementele indispensabile pentru noile sinteze organice. T%oria 5icro#io"o$ic8 a 0or58rii +!5! !"!i Procesele de dezagregare i sintez+ care au drept rezultat -ormarea comple7elor 2umice se datoreaz+ aciunii bacteriilor aerobe0 anaerobe a actinomicetelor i ciupercilor microscopice. #acteriile anaerobe acioneaz+ asupra substanelor organice a-late sub -orm+ de mase dense n pro-unzimea solului. Procesul este in2ibat n momentul c1nd cantitatea de acid ulmic acumulat este at1t de mare nc1t oprete dezvoltarea microorganismelor respective i este reluat dup+ degradarea acestuia. @n condiii naturale0 denaturarea acidului ulmic se produce dup+ aciunea -rigului0 iarna. 3atorit+ acestui -apt0 sinteza anaerob+ a compuilor 2umici are un caracter periodic0 -iind mai activ+ prim+vara i vara i sc+z1nd n intensitate spre toamn+ i iarn+. 5cest proces reprezint+ -orma cea mai important+ de acumulare a substanelor 2umice n natur+. *inteza aerob+ a substanelor 2umice se realizeaz+ n stratele mai super-iciale ale solului i cu condiia ca acumularea substanelor organice vegetale s+ se -i -+cut n masa a-1nat+. 9a este e-ectuat+ de bacterii0 n cazul resturilor de plante ierboase i de ciupercile microscopice0 atunci c1nd substana organic+ provine din plante lemnoase. Cezult+ n urma acestui proces acizi 2umici care nu omoar+ microorganismele deoarece sunt neutralizai de HO" -ormat n paralel. Compoziia c2imic+ a 2umusului este variabil+ i 2eterogen+0 neput1nd -i de-init+ prin nici o -ormul+ c2imic+B ea const+ din acizi ulmici i -ulvici &7:'!:R( i din reziduu insolubil &2:'":R(.
"1

Coninutul bogat n H al 2umusului0 n 8ur de )R cu raportul C 6 H ; 1:610 denot+ caracterul s+u de produs de sintez+. 9l conine n special acid ulmic &acid 2ulmic brun( rezultat din aciunea bacteriilor anaerobe0 acid 2umic &acid 2umic negru( produs de ciuperci. /na dintre particularit+ile cele mai importante ale substanelor 2umice este aceea de a -i mai stabile0 n condiii termodinamice date0 dec1t substanele naturale din care s'au -ormat. @n acelai timp ele sunt ntr'o permanent+ evoluieB pe de o parte0 pornind de la di-erite substane organice animale i vegetale se -ormeaz+ substane noi sub aciunea microorganismelor0 iar pe de alt+ parte0 comple7ele 2umice sintetizate sunt mineralizate de micro-lora solului. 3atorit+ acestui proces continuu0 -ormarea 2umusului se poate a-la n di-erite stadii de evoluie0 sub -orm+ de6 : !# ta)=% 'ro+!5ic%0 capabile s+ agrege particulele de solB : +!5! acti.0 cel mai important pentru -ertilitate0 care prin descompunere -ormeaz+ uor substane nutritive pentru plante i reprezint+ apro7imativ 1R din greutatea soluluiB : +!5! ta#i"0 care cimenteaz+ agregatele de sol0 dar se descompune greu i nu particip+ activ la nutriia plantelorB : +!5! i)acti.0 cu capacitate redus+ de mineralizare i -+r+ rol n nutriia plantelor ca i n -ormarea structurii stabile a agregatelor de sol. Oumusul ndeplinete numeroase -uncii de importan+ e7cepional+0 din care se poate deduce rolul microorganismelor care particip+ la sinteza i descompunerea lui. 5st-el0 2umusul -ormeaz+ n sol rezerve imense de H0 C0 P0 *0 D0 .e0 care pot -i -olosite dup+ mineralizarea prealabil+. 3up+ *. Ia?sman cantitatea de substane organice sub -orm+ de 2umus dep+ete cu mult pe cea prezent+ n toate -ormele vii. Oumusul -avorizeaz+ nutriia plantelor superioare0 -urniz1ndu'le substane nutritive0 rezultate din descompunerea lui treptat+ i lent+ de c+tre microorganisme. Oumusul in-lueneaz+ caracteristicile -izice ale solului c+ruia i con-er+ structura granular+ i culoarea ntunecat+ care -avorizeaz+ absorbia razelor solare i determina creterea temperaturii. 3e asemenea el reduce v1scozitatea argilelor i uureaz+ -ormarea de agregare care amelioreaz+ aerarea i drena8ul solului0 m+rind n acelai timp capacitatea de reinere a apei din sol. Oumusul0 in-lueneaz+ propriet+ile c2imice ale solului prin -aptul c+ menine ec2ilibrul general ntre ionii adsorbii i cei dizolvai i d+ solului putere tampon. Prin participarea sa la sinteza i trans-orm+rile substanelor 2umice0 micro-lora solului ndeplinete un rol de o importan+ vital+0 deoarece0 datorit+ propriet+ilor amintite0 2umusul con-er+ solului proprietatea sa de baz+ E -ertilitatea care'l deosebete de roca steril+. 3up+ de-iniia dat+ de 5. =2aer TOumusul este produsul materiei vii i izvorul acestuiaG0 sau dup+ cum a-irm+ *. Ia?sman0 TOumusul este o rezerv+ i un stabilizator al vieii organice pe p+m1ntG. opulaia solului Populaia solului este constituit+ din totalitatea vieuitoarelor care e7ist+ n sol. 9le au o mare diversitate de -orme0 dimensiuni0 apartenen+ sistematic+ i activitate biologic+. Cele care au dimensiuni mai mari -ormeaz+ macropopulaia solului0 ele -iind studiate din cele mai vec2i timpuri. Cestul de vieuitoare au -ost puse n eviden+ numai dup+ per-ecionarea mi8loacelor de m+rire a imaginii0 ele -orm1nd micropopulaia solului. Macropopulaia este reprezentat+ de macro-lor+ i macro-aun+. Macroflora0 este -ormat+ din p+rile subterane &r+d+cini0 tulpini i -runze a8unse n sol0 organe sub diverse -orme( ale plantelor superioare &agricole0 2orticole0 buruieni etc.( care -urnizeaz+ solului cea mai important+ surs+ de materie organic+. C+d+cinile au n plus un rol important i n modi-icarea concentraiei soluiei solului &ca urmare a procesului de adsorbie( i n eliminarea a numeroase substane &n special enzime( care intervin direct n activitatea
"2

microorganismelor. 3atorit+ acestor condiii speci-ice0 num+rul de microorganisme a-late n 8urul r+d+cinilor &rizos-er+( dep+ete cu mult pe cel a-lat n restul solului. Macrofauna0 cuprinde o diversitate mare de organisme0 dintre care amintim6 nematozii &circa 1: miiMmp(0 viermii inelai0 r1mele &A:'):: ?gM2a(0 -urnicile0 coleopterele i diverse vertebrate care0 prin activitatea lor0 mbog+esc solul n materie organic+0 ce va -i utilizat+ de microorganisme. Micropopulaia din sol este reprezentat+ de micro-lor+ i micro-aun+. Microflora constituie populaia cea mai important+ pentru viaa solului. 9a este -ormat+ din bacterii0 c%anobacterii0 ciuperci microscopice i alge. Cea mai important+ indicaie asupra activit+ii microorganismelor din sol este dat+ de num+rul lor n unitatea de volum0 de greutate sau de supra-a+. aloarea absolut+ a unor microorganisme raportat+ la un gram de sol0 variaz+ ntre 1 milion'1 miliard de bacterii0 ntre ).:::'):.::: la ciuperci0 ntre ".:::'":.::: la actinomicete i )::').::: la alge &la ad1ncimea de 2') cm(. Microfauna solului este constituit+ din protozoare monocelulare &ntre 1::'1.::: buc.Mg sol(0 dintre care cele mai numeroase aparin ncreng+turii Flagellate. 3ei aciunea lor este cunoscut+0 rolul protozoarelor n sol nu este pe deplin clari-icat. Hum+rul microorganismelor din sol i componena lor constituie un important criteriu practic n aprecierea activit+ii biologice a acestora. Pentru edi-icarea complet+ a acestei activit+i0 este necesar+ i cunoaterea activit+ii bioc2imice a microorganismelor.

""

2. CIRCUITUL A;OTULUI 5zotul este un element esenial pentru e7istena vieii n bios-er+0 deoarece este inclus n structura tuturor proteinelor i a acizilor nucleici. 3ei este prezent n natur+ n cantit+i -oarte mari0 se g+sete aproape invariabil n -orme inaccesibile direct0 plantelor i animalelor. Circuitul azotului n natur+ se des-+oar+ pe parcursul a mai multor etape care implic+ des-+urarea unor multiple activit+i bioc2imice0 unele au loc n anaerobioz+ iar altele n prezena o7igenului. 5ceste etape sunt6 -i7area H2B amoni-icareaB nitri-icareaB denitri-icarea. I. Fi&area a!otului molecular se poate realiza pe cale abiotic i biotic. Pe cale abiotic -i7area se realizeaz+ prin iradieri0 desc+rc+ri electrice i prin intermediul precipitaiilor. Pe cale biotic -i7area azotului molecular este un proces lent i continuu prin care0 sub aciunea a peste 1:: genuri de bacterii di-erite0 azotul gazos atmos-eric este convertit la -orme -i7e &HO$'0 HO"'0 HO2'(0 care sunt -olosite de plante i introduse n -orme organice utiliz1nd energia obinut+ prin -otosintez+. #acteriile care particip+ la aceast+ -i7are au -ost grupate ast-el6 ' bacterii -i7atoare de H2 libere aerobeB ' bacterii -i7atoare de H2 libere anaerobeB ' bacterii -i7atoare de H2 care tr+iesc n asociaie cu plantele. @n cazul celui de'al treilea grup n -uncie de relaia care se stabilete ntre cei doi parteneri0 nt1lnim trei tipuri de simbioz+6 simbioza C2izobium ' leguminoaseB simbioza 5ctinomicete ' neleguminoaseB simbioza asociativ+. II. Amo ificarea: const+ n mineralizarea azotului proteic p1n+ la HO". III. <itrificarea cu cele dou+ trepte intermediare6 nitritarea i nitratarea n care are loc o7idarea HO" p1n+ la nitrii respectiv nitrai. I(. ,e itrificarea este procesul prin care are loc reducerea azotului nitric p1n+ la azot molecular0 nc2eindu'se n acest mod circuitul azotului. =oate procesele des-+urate pe parcursul celor patru etape sunt mediate numai de bacterii0 cu e7cepia unei etape premerg+toare amoni-ic+rii0 proteoliza n care pot aciona i micro-ungii. @n timp ce n ecosistemele naturale0 circuitul azotului este un proces ec2ilibrat0 n sensul c+ pierderile de azot din sol sunt compensate de procesele de -i7are0 n sistemele supuse procesului de agricultur+0 pierderile dep+esc ritmul de nlocuire. 3ac+ rezervele de azot din sol sunt limitate0 -apt ce duce la apariia unor -recvente dezec2ilibre ntre nevoia de azot i posibilitatea de a o satis-ace0 din contr+0 rezerva de azot atmos-eric0 este practic inepuizabil+0 calculele ar+t1nd c+ aceasta ar putea asigura necesarul pentru cel puin !::.::: ani. 3in p+cate aceast+ imens+ cantitate este inaccesibil+0 direct0 organismelor vii i mai cu seam+ plantelor superioare. @n cursul ultimilor decenii datorit+ nevoilor cresc1nde de 2ran+ pentru o populaie n permanent+ dezvoltare0 cantit+ile de ngr++minte c2imice cu H2 aplicate au crescut continuu. 3ei o perioad+ de timp0 ngr++mintele c2imice cu H au ndrept+it speranele rezolv+rii i pe viitor a satis-acerii nevoilor nutritive pentru populaie0 criza energetic+ a ultimilor ani i apariia unor e-ecte secundare nedorite0 a impus reconsiderarea acestei posibilit+i.
"$

5zotul atmos-eric este convertit0 industrial n HO" prin procedeul Oaber. Ceacia are loc la temperaturi ridicate de cca. )::oC i la o presiune de "::'6:: atmos-ere0 ceea ce presupune un consum ridicat de energie de cca 22.::: ?calM?g. @n acelai timp e7cesul de ngr++minte c2imice cu azot are e-ecte negative asupra mediului i uneori asupra omului prin produsele vegetale pe care acesta le consum+. Creterea coninutului n protein+ la plante sub in-luena ngr++mintelor cu azot are loc n limita potenialului genetic al speciei sau soiului. 3e aceea e7cesul de azot duce la o serie de deran8amente i la acumularea de azot nitric n plante. 5ceste acumul+ri n plantele -ura8ere sau alimentare provoac+ into7icaii grave ce pot duce c2iar la moartea individului. 4a copii0 nitraii0 sunt redui la nitrii care -iind absorbii de s1nge reduc capacitatea acestuia de a transporta o7igenul prin -ormarea meta2emoglobinei. 4a aduli0 nitraii sunt convertii la nitrosamin+ care0 de asemenea este otr+vitoare. .olosirea n doze e7cesive a azotului duce la sp+larea acestuia i la mbog+irea n nitrai a p1nzei de ap+ -reatic+ care poate -i utilizat+ ca ap+ potabil+ sau n ad+patul animalelor. 3e asemenea0 utilizarea intensiv+ a ngr++mintelor c2imice duce la creterea coninutului solului n unele elemente &Ln0 Pb0 Hi0 Cr etc.( care anterior se g+seau n -orme solubile doar ca urme. Creterea concentraiei acestora peste o anumit+ limit+0 av1nd e-ecte to7ice asupra plantelor i microorganismelor &3avidescu0 1A7$(. 3atorit+ crizei energetice i e-ectelor secundare ale ngr++mintelor c2imice cu H0 o atenie tot mai mare se acord+ n ultimul timp mecanismelor naturale de -i7are a azotului n sol i n special -i7area biologic+. Prin procesele de -i7are biologic+ sunt introduse n sol cantit+i -oarte mari de azot. Microorganismele -i7atoare de azot posed+ un comple7 enzimatic denumit nitrogenaz+ capabil s+ activeze tripla leg+tur+ a moleculei de azot0 care poate -i ast-el redus+ la amoniac. Procesul se des-+oar+ la o temperatur+ relativ sc+zut+ de 1)'$:oC -recvent nt1lnit+ n sol i la presiune atmos-eric+ normal+. @n -uncie de numeroi -actori0 dar mai ales de planta de cultur+0 cantitatea de azot atmos-eric -i7at+ biologic variaz+ ntre limite -oarte largi. 4egat de acest aspect0 n anul 1A71 Oan? a sintetizat rezultatele din literatura de specialitate pentru di-erite ecosisteme0 ast-el6 ' culturi de c1mp 7'2! ?g HM2aB ' angiosperme i alte plante neleguminoase 7'11$ ?g HM2aB ' leguminoase 7"'!6) ?g HM2aB ' p+dure )!')A$ ?g HM2aB ' p+uni 1"'AA ?g HM2aB ' ape 7:'2): ?g HM2a. .enomenul de -i7are a azotului de c+tre microorgansime a -ost pus n eviden+ n anul 1!!! de c+tre #ert2elot. 5cesta a urm+rit n paralel variaia azotului n vase cu sol nesteril i n vase cu sol steril0 constat1nd c+ n solul nesteril coninutul n azot crete0 pe c1t+ vreme n vasele cu sol sterilizat nu. Fi&area $' de microorganisme libere aerobe @n anul 1A:1 #ei8erinc? reuete izolarea din sol a dou+ specii de bacterii0 care au capacitatea de -i7are aerob+ a azotului molecular. /lterior0 cercet+rile au evideniat e7istena i a altor specii capabile s+ realizeze acest proces. 3intre cele mai cunoscute specii putem enumera6 ' 5zotobacter c2roococcumB ' 5zotobacter vinelandiiB ' 5zotobacter agileB
")

' 5zotobacter insigneB ' 5zotobacter macroc%togenesB ' 5zotobacter mobileB ' 5zotobacter -luminensisB ' #ei8erinc?ia indicaB ' 3er7ia gummosaB ' C2odospirillum sp.B ' C2odopseudomonas sp. 3intre acestea cele mai r+sp1ndite i mai cunoscute sunt cele din genul Azotobacter. #acteriile din genul Azotobacter sunt r+sp1ndite n natur+ mai ales n solurile cultivate0 bogate n 2umus cu reacie neutr+ i se g+sesc rar n solurile acide0 podzolice0 turboase i ml+tinoase. Mor-ologia lor este -oarte variabil+ n -uncie de condiiile de mediu0 -apt ce e7plic+ descrierea la un moment dat a numerose specii separate care ulterior au -ost considerate ca sinonime. 3intre speciile genului Azotobacter cea mai r+sp1ndit+ i mai e-icace este Azotobacter c+roococcum. Azotobacter c+roococcum prezint+ o serie de aspecte mor-ologice considerate ca -+c1nd parte dintr'un ciclu de evoluie corelat cu v1rsta. @n -uncie de v1rsta coloniei celulele apar di-ereniat6 1. Celule tinere0 au aspect de bastonae groase de 2 7 $ m0 cu capetele rotun8ite0 izolate sau n perec2i. 2. Celulele adulte0 sunt s-erice sau ovale ca nite coci mari de 2 7 102 m0 conin1nd numeroase granulaii constituite din lipide0 volutin+0 glicogen etc. ". Celulele b+tr1ne care apar n a )'a zi de dezvoltare a culturii0 sunt aproape s-erice i au dimensiuni mai mici de 10) 7 10" m. @n condiii ne-avorabile de mediu apar c2itii. C2itii sunt prev+zui cu un perete gros0 -ormat din dou+ straturi i apar prin modi-icarea celulelor adulte sau a celulelor b+tr1ne. 5cetia mai poart+ numele de macroc2iti. Citoplasma lor este constituit+ din protein+ concentrat+. C2istul este o -orm+ latent+0 de rezisten+ a germenului0 care sub aceast+ -orm+ se menine viabil mai multe luni sau c2iar ani. Prin germinare0 din c2iti iau natere celule tinere care reiau ciclul descris. @n condiii de cultur+ pe medii lic2ide Azotobacter -ormeaz+ un v+l gros la supra-a+0 albicios0 care cade treptat la -und0 -ormeaz+ un depozit dens albicios i care mai t1rziu devine brun'negru. Pe mediile solide -ormeaz+ colonii lucitoare0 la nceput incolore0 v1scoase0 cu tendina de scurgere prin glisare pe supra-aa mediului. Cu timpul ele se coloreaz+ n brun'negru0 datorit+ pigmentului melanic. #acteria se dezvolt+ la temperatura cuprins+ ntre A'")oC i la un pO ntre )0!'!0)0 -iind -oarte sensibil+ la aciditate sub pO;)0!. 9ste strict aerob+0 Jram negative i o7ideaz+ complet 2idraii de carbon p1n+ la CO20 -+r+ a produce n mediu metabolii intermediari. @n condiii optime -i7eaz+ apro7imativ 2: mg H2 pentru -iecare gram de glucide o7idate. Candamentul -i7+rii este variabil de la o tulpin+ la alta0 dup+ natura sursei de carbon. 3eosebirile dintre di-eritele tulpini constau n viteza aciunii lor0 unele -iind n stare s+ -i7eze n " zile 1:: R din concentraia -inal+0 n timp ce altele realizeaz+ -i7area ntregii cantit+i numai dup+ 12 zile.

"6

Fi&area anaerob a a!otului molecular .i7area anaerob+ a H2 a -ost evideniat+ nc+ din 1!A" de Iinograds?i care a reuit izolarea i cultivarea pe un mediu nutritiv lipsit de H0 a speciei 2lostri#ium (asteuria um0 specie mult r+sp1ndit+ n sol. /lterior au -ost descrise i alte specii anaerobe care aparin genurile6 ,esulfovibrio s(.: ,esulfatomaculum s(.: Met+a obacillus s(. 2lostri#ium (asteuria um0 -ace parte din grupul bacteriilor butirice. *e prezint+ n cazul -ormelor tinere vegetative sub -orm+ de bastona Jram pozitiv0 cu capetele rotun8ite0 cu dimensiuni variabile0 cuprinse ntre 10)'! 7 :0!'10" m. 9ste mobil0 cu cili dispui peritric2i0 adesea -uzi-orm. 4a celulele b+tr1ne apar -orme de involuie0 -ilamentoase sau cocoide0 iar coninutul celulelor este granulos i se coloreaz+ n violet cu soluie iodurat+ 4ugol0 conin1nd substane iodo-ile. #acteria prezint+ un spor central cu diametrul de 1'10" mB este un microorganism anaerob obligat0 care se dezvolt+ n condiii optime la 2:'":oC i la un pO ; 70"'!0A. Cultivat pe un mediu ce conine substane 2idrocarbonate dar0 lipsit de H0 obine energie din -ermentarea acestora i -i7eaz+ H2 atmos-eric. Cantitatea de H -i7at este proporional+ cu cantitatea de glucoz+ -ermentat+ i este de apro7imativ " mg pe gramul de glucoz+ consumat+. Candamentul -i7+rii H0 de c+tre 2lostri#ium (asteuria um este ma7im c1nd este asociat+ cu bacteriile celulolitice anaerobe care pun la dispoziie 2idrai de carbon solubili ca glicerina sau manita care se g+sesc n sol n concentraii mici. .i7are anaerob+ a H2 are un rol esenial n solurile puin aerate sau invadate de ap+ &mlatini0 orez+rii( unde 2lostri#ium (asteuri um este principalul -i7ator de azot. @n ceea ce privete proporia dintre cele dou+ specii descrise0 .edorov arat+ c+ n soluri Azotobacter c+roococcum a -ost g+sit numai n ": R din cazuri0 n timp ce 2lostri#ium (asteuria um n 7: R0 av1nd deci o preponderen+ mai mare. Simbio!a asociativ Prima semnalare a -i7+rii H2 de microorganisme asociative a -ost -+cut+ n anul 1A7$. Cercet+rile e-ectuate au pus n eviden+ e7istena a mai multor specii de bacterii ale genului Azos(irillum s(.: Bacillus s(.: ?lebsiella s(.0 care tr+iesc n asociaie cu r+d+cinile unor graminee. ' 5zospirillum lipo-erum ' porumbB ' 5zospirillum brasilense ' gr1u0 orezB ' #acillus macerans ' porumbB ' Dlebsiella pneumoniae ' Poa pratensis. @n Com1nia prima semnalare a -ost realizat+ n anul 1A!: de c+tre Oera. .i7area asociativ+ este mai r+sp1ndit+ de apro7imativ ) ori n zonele tropicale -a+ de zona temperat+. Simbio!a R(i!obium ) leguminoase @n solurile cultivate cu leguminoase0 n a-ar+ de -i7area H2 atmos-eric de c+tre bacteriile libere aerobe sau anaerobe se mai produce i -i7area de c+tre microorganismele simbiotice care tr+iesc n nodozit+ile de pe r+d+cinile acestor plante. 3ei -ormarea de nodozit+i pe r+d+cinile plantelor leguminoase se cunoate din antic2itate0 -enomenul era considerat ca un proces patologic0 tumoral sau datorat unor nep+turi de insecte. 5bia n 1!6)0 oronin a descris nodozit+ile i corpusculii ce'i conin0 iar n 1!!7 #ei8erinc? a izolat i descris bacteriile care le produc.

"7

Biologia bacteriilor de nodo!iti #acteriile care produc nodozit+i la leguminoasele cu care tr+iesc n simbioz+0 aparin genului 6+izobium care cuprinde mai multe specii distincte0 cu capacitatea de a in-ecta numai anumite plante gazde0 dup+ cum urmeaz+6 6+izobium legumi osarum ' maz+re0 bob0 linte0 6. trifolii ' tri-oiul0 6. 7a(o icum ' soia0 6. (+aseoli ' -asolea0 6. lu(i i ' lupinul0 6. meliloti ' lucerna. 5ctivitatea di-eritelor specii de 6+izobium este variabil+ de la o specie la alta0 n -uncie de dou+ propriet+i biologice importante6 in-eciozitatea0 care reprezint+ capacitatea de a produce nodozit+i i e-iciena0 care se re-er+ la capacitatea de a -i7a H2. #acteriile a8ung n zona rizos-eric+ la nivelul periorilor absorbani -iind stimulate de secreiile radiculare care au rol c2imiotactic pozitiv0 dup+ care are loc un proces de recunoatere a celor doi parteneri. Cecunoaterea se realizeaz+ prin intermediul unor substane speci-ice denumite generic lectine. 3up+ legarea ireversibil+ are loc de-ormarea periorului radicular0 care ia -orm+ de c1rlig0 sub aciunea unor substane eliminate de bacterii. /lterior0 peretele periorului absorbant este dizolvat sub aciunea unor enzime secretate de bacterii i acestea p+trund n interior -orm1nd un cordon de in-ecie care a8unge n celulele parenc2imului cortical. Cordonul este -ormat la nceput dintr'o matrice mucoas+ n care se g+sesc bacterii i care treptat se acoper+ cu o teac+ celulozic+. 5cest manon este constituit din secreii ale ambilor parteneri. Pe m+sur+ ce cordonul in-ecios nainteaz+0 bacteriile se multiplic+ continuu i sunt eliberate -ie prin unele -isuri ale acestuia0 -ie prin e7tremitatea lui distal+ i se aeaz+ la peri-eria celulelor unde se multiplic+ activ. @n acelai timp celulele corte7ului radicular in-ectat se multiplic+ rapid0 transmi1nd in-ecia bacterian+ celulelor -iice. Cezultatul acestei proli-er+ri este nodozitatea0 care la nceput este inclus+ n corte7ul radicular0 apoi l de-ormeaz+ pe m+sur+ ce crete i n cele din urm+ l rupe. 9a apare ca rezultat al invad+rii i multiplic+rii bacteriilor n celulele gazde i al aciunii unor substane stimulente de tipul au7inei &acid indolilacetic(0 secretate de bacterii. 4a leguminoasele erbacee anuale nodulul este o structur+ e-emer+0 n timp ce la cele perene dureaz+ )'6 ani0 dup+ care su-er+ modi-ic+ri degenerative care duc la necrozarea i detaarea lui de r+d+cin+. *'a constatat c+ n procesul -i7+rii H2 nu toate nodozit+ile sunt la -el de active0 ele mp+rindu'se n dou+ categorii6 Hodozit+i <e-iciente<0 sunt relativ puin numeroase i se -ormeaz+ mai ales pe r+d+cinile principaleB sunt mai voluminoase i au o supra-a+ neted+ sau rugoas+. 5ceste nodozit+i conin un pigment rou de natur+ proteic+0 leg2emoglobina &2emoglobina leguminoaselor(. Hodozit+ile e-iciente au o structur+ caracteristic+ -iind constituite din mai multe regiuni6 ' regiunea peri-eric+ este reprezentat+ de corte7ul nodozit+ilor0 -ormat din mai multe straturi de celule0 compacte0 cu rol de protecieB ' regiunea meristematic+0 este situat+ n regiunea distal+ a nodozit+i -iind -ormat+ din celule nein-ectate i asigur+ creterea nodozit+ilor prin diviziuneB ' regiunea central+ este alc+tuit+ din trei zone distincte6 a ' zona de invazie0 situat+ sub meristem0 este -ormat+ din celule nein-ectate i celule m+rite0 in-ectateB b' zona simbiotic+0 ocup+ poriunea cea mai mare din nodozit+i i prezint+ dou+ subzone6 ' subzona simbiotic+ timpurie0 cu celule ce conin bacterii care nu proli-ereaz+B ' subzona simbiotic+ tardiv+0 celule pline cu bacterii. 9ste zona de -i7are activ+ a H2.
"!

c ' zona de senescen+0 corespunde celulelor i bacteriilor n curs de degenerare sau moarte. Hodozit+ile <nee-iciente<0 sunt mai numeroase0 mai mici0 cu supra-aa neted+ i sunt r+sp1ndite pe tot sistemul radicular. ,n-ecia lor este -oarte limitat+0 ele conin -oarte puine bacterii. 5ctivitatea lor dureaz+ numai c1teva zile0 iar -a+ de celelalte sunt nepigmentate. Mecanismul simbio!ei plant)bacterie #acteriile simbiotice iau energia necesar+ asimil+rii azotului molecular0 prin procedee de degradare a substanelor 2idrocarbonate -urnizate de planta gazd+. 4a r1ndul lor bacteriile asimileaz+ H2 atmos-eric p1n+ la stadiul de acid aspartic care este preluat de plant+. 5ceasta0 prin transaminare enzimatic+ n prezena acidului piruvic sintetizeaz+ alanina. @n continuare planta gazd+ sintetizeaz+ ceilali aminoacizi0 prin transaminare0 pornind de la alanin+ i di-erii acizi cetonici. 4eg2emoglobina este singurul reprezentant al 2emoglobinelor din regnul vegetal0 aceasta apare n stadiul activ al -i7+rii0 numai n nodulii e-icieni0 a-lai la maturitate0 ca rezultat al simbiozei ntre bacterii i leguminoase. @n acest sens bacteriile aduc nucleul <2em< iar planta <proteina<. Pigmentul nu poate -i sintetizat separat nici de bacterii nici de planta gazd+ i -i7area H2 este proporional+ cu concentraia pigmentului din nodozit+i. Simbio!a Fran*ia ) lante neleguminoase +Actinori!ele, 5ctinorizele reprezint+ asociaii simbiotice -i7atoare de H2 la apro7imaativ 2:: specii de angiosperme0 care sunt plante leguminoase caracteristice zonelor cu de-icit de azot. #acteriile care tr+iesc n simbioz+ cu aceste plante aparin genului Fra -ia0 -am. Fra -iaceae0 ord. Act* om*cetales. Cele mai cunoscute genuri de plante n zona noastr+6 Oippop2ae0 9laeagnus. Formarea o#ozit)ilor Modul de recunoatere ntre cei doi parteneri i in-ecia sunt asem+n+toare ca la simbioza dintre bacteriile genului 6+izobium i plantele leguminoase. 9voluia procesului in-ecios determin+ apariia unor nodozit+i laterale pe supra-aa r+d+cinilor. .ormaiunile simple originale au o asem+nare e7tern+ evident+ cu nodozit+ile de leguminoase. 3up+ 1:'1) zile pe supra-aa nodulului simplu originar apar lobi noi situai n partea apical+. Cepetarea acestui proces de rami-icare i producerea anual+ de noi noduli pe r+d+cini duce la apariia unei grup+ri compacte cu aspect coraloid0 -iecare lob reprezent1nd o nodozitate individual+. ,mportana deosebit+ a actinorizelor decurge din -aptul c+ cele mai multe plante gazd+ sunt specii pionier. 9le populeaz+ terenurile cu de-icit mare de azot0 terenurile ml+tinoase0 soluri s+race0 dune de nisip0 pietri0 regiuni subalpine0 zone de deert. @n al doilea r1nd sunt importante prin larga r+sp1ndire a plantelor gazd+0 prezente n regiunile arctice0 temperate0 subtropicale0 tropicale i de la regiunile de es p1n+ la cele subalpine. ##% Amonificarea *ubstanele organice azotate0 reprezent1nd AA R din rezervele totale de H2 din sol0 constau din rezerve 2umice i din ali compui acumulai n mod natural n sol prin procesul de -i7are biologic+ a H2 i prin cel de degradare a resturilor organice vegetale i animale0 a ngr++mintelor verzi i a b+legarului. @ns+i celulele bacteriene reprezint+ o mas+ de substan+ organic+0 predominant proteic+0 de apro7imativ 6 tM2a0 la care se adaug+ circa 2: de tone reprezentate de restul
"A

micro-lorei i micro-aunei. 3ac+ acest H2 organic ar r+m1ne ca atare0 rezervele de H2 accesibile plantelor s'ar micora n -iecare an i nu ar mai permite creterea plantelor. @n mod normal ns+0 aceste substane su-er+ un proces de mineralizare0 la s-1ritul c+ruia sunt aduse n stare de HO". Procesul de amoni-icare propriu'zis este precedat de descompunerea moleculelor proteice prin 2idroliz+0 cu a8utorul proteazelor e7tracelulare eliberate de numeroasele specii de microorganisme aerobe i anaerobe dup+ -ormula general+6 O2O O2O O2O protein+ peptone peptide aminoacizi proteinaze peptonaze peptidaze 5minoacizii rezultai din aceast+ degradare p+trund n interiorul celulelor bacteriene0 unde su-er+ un proces de dezaminare0 din care rezult+ HO" i acidul organic corespunz+tor. *e nt1lnesc mai multe tipuri de dezaminare i anume6 1. 3ezaminarea 2idrolitic+ 2. 3ezaminarea 2idrolitic+ i decarbo7ilare ". 3ezaminarea reduc+toare $. 3ezaminarea reduc+toare cu decarbo7ilare &anaerob+( ). 3ezaminarea o7idativ+ cu decarbo7ilare 6. 3ezaminarea cu desaturare. 3in asemenea reacii0 n a-ar+ de HO"0 pot rezulta acizii6 acetic0 -ormic0 propionic0 butiric0 valerianic. @n -uncie de condiiile de mediu i natura micro-lorei0 aceti acizi pot -i o7idai complet la CO2 i O2O &n mediul aerob(0 acumulai ca atare0 trans-ormai n alcooli. 5moni-icarea n sens strict poate -i de-init+ deci ca un proces biologic n care se elibereaz+ n sol HO"0 ca rezultat al aciunii micro-lorei solului asupra aminoacizilor rezultai din descompunerea substanelor proteice. @n acest sens nu este inclus+ n amoni-icare0 eliberarea de HO" sub aciunea mico-lorei temporare de putre-acie. @n acest proces HO" poate -i re-olosit ca atare0 de o serie ntreag+ de microorganisme. Cea mai mare parte din el su-er+ n continuare o trans-ormare absolut necesar+ pentru viaa din sol0 n -orme accesibile plantelor0 iar restul poate -i -i7at n sol0 mai ales n soluri acide sau se evapor+ n atmos-er+. Micro-lora capabil+ s+ produc+ amoni-icarea substanelor proteice este numeroas+ i di-erit+ i acioneaz+ n timp dup+ cum urmeaz+6 4a nceputul procesului intervin bacterii obligat aerobe cum sunt6 Bacillus cereus var. micoi#es0 B. subtilis: B. t+ermo(roteol*ticus0 specii nesporulate ca6 /erratia marcesce s0 Art+robacter etc. i specii -acultativ anaerobe cum sunt6 Proteus vulgaris0 Pseu#omo as fluoresce s0 !sc+eric+ia coli: /arci a lutea etc. 3up+ 2'" zile intr+ n aciune specii obligat anaerobe cum sunt6 2lostri#ium (utrefacie s: 2. (erfri ge s i unele actinomicete ca6 /tre(tom*ces violaceus i Micromo os(ora c+aleea0 care ncep s+ predomine i -ac ca dega8area de HO" s+ -ie ma7im+. @ncep1nd cu ziua a $'a mediul este invadat de mucegaiuri i dega8area de HO" descrete datorit+ -aptului c+ acestea -olosesc HO" pentru sinteza proteinelor proprii i produc mult acid care neutralizeaz+ amoniacul. Oidroliza ureei este realizat+ de un grup numeros de microorganisme capabile s+ produc+ enzima ureaza. @n acest grup nt1lnim specii din genurile6 Ac+romobacter s(.: Bacillus s(.: 2lostri#ium s(.: 2or* ebacterium s(.: Pseu#omo as s(.0 actinomicete i micro-ungi -ilamentoi. 4a acestea se adaug+ grupul urobacteriilor caracterizate prin rezistena la concentraii mari de uree i la pO alcalin i prin capacitatea de a elibera cantit+i mari de HO".
$:

3in grupa urobacteriilor -ac parte6 Bacillus (@robacillus) (asteuri0 Micrococcus ureae: Pla osarci a ureae etc. 5ctivitatea amoni-icatoare a urobacteriilor este -oarte important+ deoarece ureea conine $7 R H2 ' care ar -i alt-el neutilizat de plante. Cantitatea de uree eliminat+ n natur+ este mare ating1nd c1teva zeci de milioane de tone pe an. *e estimeaz+ c+ populaia uman+ ar elimina n 2$ ore circa 1).::: t H ureic0 iar animalele circa 1.)::.::: tone. 4a aceste cantit+i se mai adaug+ ngr++mintele cu uree0 aplicate prin te2nologiile actuale sub -orm+ de cianamid+ de Ca. 5cest compus -abricat din H2 din aer i carbur+ de calciu nu este asimilabil de c+tre plante. 9a su-er+ n sol unele trans-orm+ri abiotice i biotice enzimatice p1n+ la HO". ###% $itrificarea Hitri-icarea este un proces de o7idare a HO" i a altor -orme reduse ale H2 anorganic eliberate n sol n cursul procesului de amoni-icare0 n nitrai care reprezint+ -orma asimilabil+ pentru ma8oritatea plantelor verzi. @n acelai timp ns+0 nitraii reprezint+ i -orma sub care H2 din sol este pierdut0 deoarece -iind solubili0 sunt sp+lai de ploaie sau redui la HO"0 nitrai sau c2iar H2 molecular prin denitri-icare. Hatura biologic+ a acestui proces a -ost demonstrat+ prin suprimarea lui n urma steriliz+rii solului prin nc+lzire la 11:oC0 sau prin tratarea cu vapori de cloro-orm. @n laborator s'a demonstrat c+ procesul se des-+oar+ n dou+ -aze6 1. Hitritarea ' const+ n dispariia HO" i nlocuirea lui cu nitrii. 2. Hitratarea0 nlocuirea nitriilor cu nitrai &OHO2 OHO"(. Microorganismele nitri-icatoare sunt autotro-e c2imiosintetizante care i procur+ prin reacii c2imice o7idative0 energia necesar+ pentru producerea substanelor celulare proprii. 9le sunt aerobe stricte ' r+sp1ndite practic n toate tipurile de sol0 i -olosesc ca surs+ de carbon0 C mineral din CO2 i carbonai0 iar ca surs+ de H amoniacul sau nitriii. @ntre bacteriile nitroase ' nitrit bacteriile ' putem cita6 <itrozomo as euro(aea: <itrosococcus ocea us: <itrosos(ira brie sis %i <itrosolobus multiformis0 care trans-orm+ s+rurile amoniacale n nitrii. #acteriile nitrice &nitratbacteriile( -recvent nt1lnite sunt6 <itrobacter 3i ogra#s-ii: <itros(ira gracilis i <itrococcus mobilis0 ce realizeaz+ etapa a doua a nitri-ic+rii0 nitratarea ' care const+ n o7idarea nitriilor p1n+ la nitrai Hitri-icarea care reprezint+ a "'a -az+ a circuitului azotului n natur+0 este un proces de importan+ e7cepional+0 deoarece aduce substanele azotate n -orma cea mai uor accesibil+ plantelor. 3ealt-el0 s'a observat c+ n general num+rul microorganismelor nitri-icatoare este proporional cu -ertilitatea solului0 put1nd a8unge0 n solurile -ertile0 p1n+ la un milion de bacterii pe gramul de sol. Hum+rul mare de nitri-icatori din solurile -ertile0 comparativ cu solurile nelenite0 se datoreaz+ i -aptului c+ primele sunt lucrate i deci bine aerate. #V% -enitrificarea Hitraii acumulai n sol0 ca rezultat al procesului de nitri-icare0 sunt n parte consumai de plantele superioare0 iar o cantitate variabil+ este sp+lat+ de apele de in-iltrare i iroire. Hitraii pot -i -olosii i de microorganisme0 -ie c+ sunt asimilai n cursul proceselor de sintez+ a protoplasmei acestora &asimilarea nitriilor(0 -ie c+ sunt redui0 pentru o7idarea unei substane organice sau minerale. 3enitri-icarea reprezint+ un proces care nc2ide circuitul prin ntoarcerea H2 molecular n natur+. Ceducerea nitrailor n procesul de denitri-icare se -ace -ie p1n+ la H2 sau HO"0 -ie p1n+ la stadii intermediare ca nitrii0 acidul 2iponitros etc.
$1

Condiiile optime de producere sunt realizate n solurile saturate cu ap+ i n structurile pro-unde n care pot reaciona urm+toarele grupuri de microorganisme. #acteriile denitri-icatoare propriu zise ce reduc HO"' la H2 sunt6 Pseu#omo as stutzeri i Pseu#omo as #e itrifica s. 3intre microorganismele din -lora general+ a solului capabile s+ reduc+ HO"' la HO2' sunt6 Bacillus megaterium: !sc+eric+ia coli: Pseu#omo as aerugi osa etc.0 precum i unele bacterii sul-uroase ca6 5+iobacillus #e itrifica s. *emni-icaia procesului de denitri-icare este nc+ controversat+0 acesta -iind considerat de unii autori ca un -enomen patologic0 inconstant i relativ rar n condiii naturale ale solurilor de cultur+. 9ste sigur c+ reducerea nitrailor p1n+ la H2 gazos reprezint+ pentru solul respectiv o pierdere real+ care poate a8unge p1n+ la 12: ?g H2M2aMan0 cu toate c+ o parte din H2 dega8at poate -i preluat de -i7atorii de H2 anaerobi cum sunt6 2lostri#ium (asteuria um. @n acelai timp0 reducerea incomplet+0 p1n+ la stadiile intermediare0 de nitrii i HO"0 este mai puin d+un+toare pentru -ertilitatea solului respectiv0 deoarece HO" poate -i -olosit de unele microorganisme 2eterotro-e0 n timp ce nitriii sunt preluai de nitratbacterii i reo7id+ri n nitrai.

". CIRCUITUL CARBONULUI 3ac+ a -ost relativ uor s+ se dea o descriere0 destul de sc2ematic+ e drept0 a ciclului azotului n sol0 nu este la -el de simplu pentru circuitul carbonuluiB acesta din urm+ nu are verigile bine individualizate care ale primului. Mai nt1i trebuie s+ ar+t+m c+ sursele de carbon introduse n sol sunt numeroase6 carbonul mineral al CO2 atmos-eric i carbonaii telurici0 urmeaz+ apoi carbonul organic al vegetalelor i animalelor sub -orme multiple0 de la glucide simple p1n+ la substane polimerizate ca celuloze sau cu structuri comple7e ca lignina. Metabolismul acestor -orme diverse este mult di-erit n sol din mai multe cauze i anume6 ' datorit+ ns+i structurii substanelor carbonateB ' datorit+ -lorei multiple zimogene care acioneaz+ asupra acestor substane. 5ceste di-erene se traduc prin viteza de atac di-erit+ i prin produii de metabolism intermediari obinui. 3ac+ n adev+r produii -inali ai o7id+rii i mineraliz+rii carbonului organic sunt n mod constant CO2 i O2O & i CO$ n condiii de anaerobioz+(0 produsele intermediare sunt -oarte variate0 sub -orm+ de acizi organici i za2aruri0 mai mult sau mai puin comple7e. 3e -apt0 mineralizarea carbonului organic este n mod e7cepional realizat+ ntr'o singur+ etap+ i ca regul+ general+0 numeroase grupuri de bacterii i ciuperci intervin n mod succesiv pentru a a8unge la produse simple terminale. 5cest ciclu al carbonului este complicat nc+ prin -aptul c+ substanele 2idrocarbonate sunt totdeauna asociate n proporie variabil+ cu substane azotate &proteice(0 lipide0 precum i cu lignina0 cerurile0 r+inile0 taninurile0 etc. Proporia relativ+ a acestor diverse substane modi-ic+ n mod pro-und metabolismul produilor 2idrocarbonai. Metabolismul mai variaz+ i n -uncie de structura -izic+ i c2imic+ a solului0 de clim+ &temperatur+0 umiditate(0 de sistemul de cultur+0 etc. /ltimul -actor ce complic+ situaia este acela c+ n acelai timp c1nd substanele 2idrocarbonate sunt degradate0 mineralizate0 microorganismele realizeaz+ sinteza0 pentru propriul lor corp0 a unor produi ca 2emiceluloza. 9ste ca atare di-icil de tiut care sunt produii intermediari de degradare i care sunt cei de sintez+. @n orice caz0 at1t unii c1t i alii se pot combina pe cale c2imic+ sau -izic+ ntre ei0 precum i cu ali compui din sol pentru a -orma substanele de rezerv+ 2umic+.

$2

Pentru o mai clar+ prezentare a problemei0 se va lua n considerare mai nt1i metabolismul carbonului mineral i apoi a celui organic. M%ta#o"i 5!" car#o)!"!i 5i)%ra" *e tie c+ ma8oritatea bacteriilor au nevoie pentru metabolismul propriu de gazul carbonic &CO2( dar acesta intr+ n ciclul biologic n cantit+i relativ mici 97ist+ grup+ri -iziologice de bacterii care nu pot metaboliza dec1t carbonul mineral0 cum sunt autotro-ele sau litotro-ele0 care 8oac+ un anumit rol n sol. @ntre acestea n primul r1nd sunt bacteriile ce posed+ pigment asem+n+tor cu cloro-ile &bacteriocloro-il+( i algele ce posed+ cloro-il+0 care sunt organisme -ototro-e. Metabolismul acestora este asem+n+tor cu cel al plantelor superioare0 energia -iind -urnizat+ de c+tre radiaiile luminoase. *1nt apoi bacteriile lipsite de pigment de tip cloro-ilian0 care i iau energia din o7id+ri ale substanelor minerale reduse &n mod esenial HO" i *O2(B aceast+ energie le permite s+ reduc+ CO2 i s+ metabolizeze carbonul0 -iind organisme c2imiolitotro-e. Printre ele se a-l+ bacteriile nitri-icatoare i unele care intervin n ciclul sul-ului i -ierului. Cu a8utorul carbonului mineral ast-el metabolizat cu apa i cu substanele minerale luate din sol0 aceste autotro-e din primul i al doilea grup realizeaz+ sinteza protoplasmatic+0 tr+iesc0 respir+ i ca urmare elimin+ CO2B n -elul acesta ciclul mineral al carbonului se nc2eie. 3ac+ importana teoretic+ a metaboliz+rii carbonului mineral este -oarte mare0 din punct de vedere cantitativ nu are dec1t un rol restr1ns comparativ cu acela al ciclului organic ce provine de la vegetale i animale. M%ta#o"i 5!" car#o)!"!i or$a)ic Carbonul organic este n mod esenial de origine vegetal+ -iind introdus n sol prin procese multiple i sub -orme variate. Prin procese naturale ca esuturi vegetale moarte0 sub -orm+ de r+d+cini0 -runze care a8ung n sol odat+ cu moartea plantelor. Prin procese arti-iciale cum este ncorporarea unor vegetale parial metabolizate0 sub -orm+ de gunoi natural i arti-icial. Carbonul organic de origine animal+ este din punct de vedere cantitativ mai puin important0 -iind -ormat din vieuitoarele -aunei telurice dup+ moartea acestora sub -orm+ de cadavre. @n acest caz descompunerea se realizeaz+ prin -enomene de putre-acie0 unde rolul carbonului este -oarte slab0 datorit+ raportului CMH -oarte sc+zut. Ca atare se va lua n considerare n mod esenial compoziia esuturilor vegetale0 care reprezint+ o mas+ -oarte nsemnat+ de materie organic+ n natur+. Plec1nd de la carbonul mineral atmos-eric0 de la ap+ i s+rurile din sol0 vegetalele au -+cut sinteza constituenilor celulari. @n ceea ce privete substanele carbonate0 esuturile vegetale sunt constituite din6 ' glucide ca monoze &2e7oze'pentoze(B dioze trioze0 polioze0 amidon0 inulin+0 de7trin+0 2emiceluloz+. ' glucozizi ca acizi organici -ici i volatiliB gr+simi0 ceruri i r+iniB lignin+. @n tabelul ! sunt redai principalii constitueni din di-erite produse vegetale. Mai important+ din punct de vedere agrobiologic dec1t clasi-icarea c2imic+ a produilor 2idrocarbonai este aceea care ine seama de solubilitatea acestora0 de care este legat+ viteza de descompunere din sol. 5vem din acest punct de vedere clasi-icarea urm+toare6 ' substane -oarte solubile ntre care se cuprind glucidele simple i acizii organiciB

$"

Constituenii esuturilor vegetale *ubstana .1n Paie de ov+z Paie de gr1u Porumb cioc+l+i Porumb boabe Celuloza R 2!0) 2)0$" "7027 "7067 ":0)6 Pentozani &2emiceluloze( 1"0)2 210"" 21067 "10): 2"0)$ 4ignina R 2!02) 2:0$: 21021 1$07: 1)01" Jr+simi i cear+ 2 20:2 :067 10"7 :077 Proteine R A0"1 $0": " 2011 "0):

' substane puin solubile cum este 2emicelulozaB ' substane insolubile cum sunt6 amidonul0 celuloza0 lipidele0 cerurile i r+inileB dintre acestea lignina -ormeaz+ o substan+ aparte datorit+ gradului s+u de rezisten+ la agenii biologici i care are tendine de a se acumula n sol. Constituenii 2idrocarbonaii mai importani din punct de vedere cantitativ ai esuturilor vegetale redai n R de substan+ uscat+ sunt prezentai n tabelul A din care reiese c+ aceast+ compoziie este variabil+ n -uncie de dezvoltarea plantei0 adic+ de v1rst+. Compoziia esuturilor la secar+ n -uncie de v1rst+ &dup+ Prings2eim( *tadiu de cretere ":mm @nspicare @n-lorire Maturitate Celuloz+ R 1!0:6 260A ":0)A "6026 Pentoze R 16 2101! 22071 220A: 4ignin+ R A0A 110! 1! 1701 Jr+simi i ceruri 20$ 206 107 1026 H total R 20) 1076 10:1 :02$

@n decursul creterii cerealelor0 se produce o sporire a proporiei de celuloz+0 2emiceluloz+ i lignin+0 corelat+ cu sc+derea proteinelor i mai ales a -raciunilor solubile.Ca atare esuturile plantelor n v1rst+ vor -i mai di-icil i mai lent descompuse n sol0 dec1t ale plantelor tinere. Concentrarea n substane superioare polimerizate este nc+ i mai accentuat+ la plantele lemnoase unde proporia medie a acestei componente este urm+toarea6 ' Celuloz+ $)'))R ' Jr+simi0 ceruri i "')R ' Oemiceluloze 2:'":R r+ini ' 4ignin+ 2)'":R ' Proteine :0)'1R 4emnul este di-icil -ermentescibil n sol i rolul ligninei este din acest punct de vedere important prin mbog+irea acestuia cu materie organic+. 4eg+turile acestor produse cu celuloza i grup+rile uronice ale 2emicelulozelor0 -ace aceste glucide -oarte rezistente la aciunea microbilor din sol. @n continuare vor -i prezentate succesiv0 procesele de degradare biologic+ n sol0 a diverilor constitueni 2idrocarbonai i esuturilor vegetale n -uncie de solubilitate de la glucidele simple0 substanele solubile n ap+0 2emiceluloza0 amidonul0 peptina0 celuloza0 lignina0 etc. D%$ra3ar%a $"!ci3%"or i5'"% 9i a !# ta)=%"or o"!#i"% >) a'8 3up+ ce resturile de esuturi vegetale sunt ncorporate n sol0 glucidele i substanele solubile sunt primele atacate de microorganisme i dispar n c1teva zile0 a8ung1ndu'se la
$$

produii -inali CO2 i ap+. 9tapele intermediare sunt ns+ di-erite0 n -uncie de umiditatea0 aeraia i temperatura solului0 care condiioneaz+ intervenia -ie a bacteriilor aerobe0 -ie a celor anaerobe sau a ciupercilor. @n cazul atacului bacterian aerob se -ormeaz+ pe parcurs acizii piruvic0 lactic0 acetic0 acetalde2ida iar ca produi -inali CO2 i O2O. @n cazul interveniei ciupercilor aerobe se produce pe parcurs acizi gluconic0 citric0 o7alic0 -umaric0 succinic0 etc. Atac!" #act%rii"or a)a%ro#% are ca rezultat intermediar -ormarea de acizi volatili ca acidul lactic0 2idrogenul0 metanul i CO2. @n urma aciunii -ungilor anaerobi se produc acid -umaric i alcool. 5ceste procese au -ost urm+rite n condiii de laborator dar n natur+ situaia este mult mai comple7+0 deoarece produii intermediari -ormai sunt -ie metabolizai imediat de c+tre alte grupe de microorganisme0 cum este cazul la 5zotobacter care utilizeaz+ alcoolii0 i acizii organici pentru sinteza proprie a compuilor s+i celulari0 -ie mineralizai complet p1n+ la CO2 i O2O. @n ceea ce privete produii solubili n ap+0 a -ost studiat+ problema za2arozei care este descompus+ de -lora zimogen+. Mai nt1i intervine #.megaterium care -ormeaz+ acid o7i' butiric i apoi proli-ereaz+ genul Pseudomonas care utilizeaz+ acest acid eliberat de primul0 produc1ndu'se i aici o reacie n lan. Ceaciile de degradare sunt n mod cert cuplate cu cele de sintez+0 c+ci produsele mai simple rezultate sunt -olosite de anumii germeni pentru constituirea capsulei gomoase0 -ormat+ din substane poliozide cu greutate molecular+ ridicat+ de tipul 2emicelulozelor. D%$ra3ar%a +%5ic%"!"oz%"or Cantitatea 2emicelulozelor n resturile vegetale variaz+ ntre 6'":R din greutatea uscat+0 n -uncie de specie i v1rsta plantei. Oemicelulozele sunt poliza2aride ce nsoesc celuloza n esuturile vegetale i care sunt grupate n pentozane i 2e7ozane. 3in pentozane -ac parte67ilanul -ormat din resturi de 7iloz+ i arabanul din resturi de arabinoz+. 3in 2e7ozane -ac parte mananele E constituite din resturi de manoz+0 glucomananele alc+tuite din resturi de glucoz+ i manoz+ i galactamanele0 -ormate din resturi de galactoz+ i manoz+. D%$ra3ar%a +%5ic%"!"oz%"or 3intre 2emiceluloze0 galactanele sunt mai rezistente la atacul microbian0 n timp ce 7ilanele i mananele sunt mai repede metabolizate0 -iind descompuse de o -lor+ nespeci-ic+. iteza de descompunere a acestor substane depinde de cantitatea de azot accesibil i n timp se produce n mod ealonat i n ritm di-erit. 5st-el0 n paiele de ov+z care conin circa 2"R 2emiceluloz+0 se descompun n primele $ zile 1:R apoi !0)R n urm+toarele $ zile i numai $0):R n cele ! zile care urmeaz+. Microorganismele care descompun 2emiceluloza se succed+ ntr'o anumit+ ordine ncep1nd cu bacilii nesporulai0 bacilii sporulai i cocobacilii. 5proape constant apare i 5zotobacter care nu este capabil s+ atace direct 2emicelulozele0 dar -olosete produii intermediari de metabolism -ormai de celelalte grupe de bacterii. 3intre ciuperci s'au identi-icat n acest proces L%gor2%nc2us0 Cuning2amella0 C2izopus0 =ric2oderma0 Oumicola0 5spergillus niger i 5.-umigatus. 5ctinomicetele au -ost identi-icate de asemenea ca -iind active n descompunerea 2emicelulozelor. /nele bacterii poli-age0 sunt capabile s+ atace i 2emicelulozele. Printre acestea se num+r+6 5lcaligenes sp.0Pseudomonas sp.0#. Circulans i *poroc%to-aga m%7ococcoides care este o bacterie celulolitic+ autentic+.

$)

5ctivitatea micro-lorei 2emicelulolitice este -oarte variat+ n -uncie de tipul de sol i coninutul n substan+ organic+ a esuturilor vegetale. Hum+rul bacteriilor 2emicelulolitice este cel mai mare n solurile neutre i apoi n cele acide. D%$ra3ar%a a5i3o)!"!i 5midonul nu reprezint+ dec1t o parte -oarte slab+ n esuturile vegetale0 cu e7cepia seminelor unde a8unge p1n+ la 7:R din greutatea uscat+ i n tuberculii de carto-. @n -uncie de natura solului0 greu sau uor0 de umiditate i de temperatur+0 procesul de amiloliz+ se des-+oar+ n mod di-erit. 5st-el0 n terenurile de cultur+ mi8locii bine aerate i semisaturate n umezeal+0 la temperatura de 1!UC intervin n degradarea amidonului unele bacterii i ciuperci ca6 5spergillus0 .usarium0 C2izopus. @n solurile saturate n ap+ i cu celelalte condiii asem+n+toare0 se g+sesc bacterii aerobe i -acultativ anaerobe din genul #acillus0 mai ales #.macerans0 #.subtilis i #.cereus. @n aceste condiii -enomenul este mai rapid.@n aceleai condiii dar la o temperatur+ mai ridicat+ p1n+ la ""UC intervin bacteriile strict anaerobe de tip Clostridium i amiloliza este n aceste din urm+ condiii -oarte rapid+. *e nt1lnesc bacteriile Clostridium but%ricus0 Cl. Per-ringens i de asemenea Clostridium pasteurianum care -i7eaz+ azotul i ia o parte la degradarea amidonului. @n lumina acestor condiii se pare c+ amiloliza n sol0 este rezultatul activit+ii unei -lore zimogene destul de poli-age cu o dubl+ constituie. O micro-lor+ abundent+0 puin specializat+0 bacterian+ i -ungic+0 care degradeaz+ amidonul p1n+ la stadiul de de7trin+0 apoi de7trina este metabolizat+ de alte microorganisme. O micro-lor+ mai restr1ns+ i mai specializat+ care 2idrolizeaz+ amidonul p1n+ la acizi0 alcooli i gaze. @n ansamblu aceast+ activitate merge n paralel cu -ertilitatea aparent+ a solului i cu bog+ia micro-lorei totale. D%$ra3ar%a '%cti)%i Coninutul n pectin+ al Vesuturilor vegetale este variabil de la 1:'":R0 n -uncie de specie0 de organe i de v1rsta plantelor. Pectinele sunt substane cu greutate molecular+ ridicat+ care aparin grupului poliuronidelor. 9le -ormeaz+ n condiii -avorabile geluri n contact cu apa i se mpart n mai multe grup+ri6 Protopectine E derivaii ale acidului poligalacturonic legai prin anumii constitueni cu membrana celular+B 5cidul pectic sau pectina propriu zis+0 care este acid poligalacturonic esteri-icat de alcoolul metilicB 5cidul pectic sub -orm+ de acid poligalacturonic neesteri-icat. 5cestor trei compui le corespund enzime speci-ice ca6 protopectinaza0 pectinesteraza i respectiv poligalacturonidaza. 4a descompunerea substanelor pectice particip+ unele bacterii0 actinomicete i ciuperci0 bacteriile anaerobe -iind agenii principali de descompunere. #acteriile pectinolitice anaerobe sunt reprezentate prin speciile de Clostridium cum sunt6 C"o tri3i!5 a!ra)ti#!t*ric!5 ce atac+ at1t pectina puri-icat+ c1t i pectina din resturile vegetale. C"o tri3i!5 0%" i)%!5 care atac+ numai pectina din resturile vegetale. @ntre speciile aerobe de bacterii se ncadreaz+ #acillus pol%m%7a0 #. macerans i reprezentani ai genurilor Pseudomonas0 5rt2robacter i Cor%nebacterium.
$6

@ntre actinomicetele pectinolitice se situeaz+ genurile *treptom%ces i Micromonospora. 3intre ciupercile pectinolitice -ac parte mai multe genuri ca6 5spergillus0 .usarium0 5lternaria0 #otr%tis0 Monilia0 etc. O alt+ specie0 ciuperca Pullularia pululans descompune toamna pectina din -runzele c+zute0 uur1nd mineralizarea acestora. D% co5'!)%r%a c%"!"oz%i Celuloza reprezint+ $)'!:R din greutatea uscat+ a resturilor vegetale i ca atale constituie cea mai important+ parte a substanelor organice care se ntorc n sol. .edorov apreciaz+ cantitatea de C g+sit n sol sub -orm+ de celuloz+ la "): milioane tone n compoziia organelor vii i la 7:: miliarde tone n sol i turb+. Celuloza este un poliza2arid &C6O1:O)( -ormat dintr'un lan de 16$ W3 E glucopiranoz+ &celobioz+(0 care constituie sc2eletul peretelui celular la plante. Celuloza este -oarte rezistent+ la degradare0 e7cept1nd descompunerea produs+ sub aciunea microorganismelor0 datorit+ c+reia plantele ar primi la 2ectar apro7imativ 1) tone CO2 pentru nutriia lor carbonat+. @n acest -el degradarea i mineralizarea microbian+ a celulozei reprezint+ i din punct de vedere cantitativ unul din procesele cele mai importante ce se petrec pe supra-aa globului. 3egradarea biologic+ a celulozei a -ost evideniat+ prima dat+ de Omeliansc2i care a studiat -enomenele descompunerii aerobe0 iar apoi inogradsc?i a stabilit i rolul deosebit a degrad+rii anaerobe. 3in 2idroliza celulozei rezult+ glucoz+ i celobioz+ care la r1ndul ei este descompus+ n glucoz+. 5ceti compui apar numai e7cepional n sol0 deoarece procesele biologice merg p1n+ la stadiile de combustie incomplet+0 cu eliberare de acizi i alcooli sau complet+ p1n+ la CO 2 i O2O a glucozei. Microorganismele se dezvolt+ direct pe -ibrele de celuloz+ de care se -i7eaz+ i produc 2idroliza enzimatic+ a celulozei0 n cursul c+reia -ibrele i pierd consistena0 se gon-leaz+ i se trans-orm+ ntr'o mas+ cu o consisten+ p+stoas+ i gelatinoas+. 3egradarea aerob+ a celulozei poate -i realizat+ de bacterii i ciuperci. #acteriile celulolitice pot -i puse n eviden+ ns+m1n1nd gr+uni de p+m1nt pe supra-aa unei 21rtii de -iltru aezate pe gel de siliciu impregnat cu o substan+ azotoas+. 3up+ c1teva zile de incubare la ":UC apar colonii colorate di-erit0 n galben0 c+r+miziu0 brun desc2is0 roz portocaliu0 verde i -oarte rar brun desc2is i negru. Culoarea coloniilor variaz+ n -uncie de v1rsta culturii i de specie. Microorganismele celulolitice pot -i crio-ile0 adic+ rezistente la temperaturi sc+zute0 mezo-ile sau termo-ile. Cele mai multe dintre acestea sunt mezo-ile sau termo-ile i se mpart la r1ndul lor n microorganisme aerobe i anaerobe. @ntre microorganismele celulolitice mezo-ile aerobe sunt cuprinse o serie de bacterii0 actinomicete i ciuperci. #acteriile celulolitice sunt reprezentate prin mai multe genuri ce aparin ord. C%top2agales0 genul C%top2aga ce se prezint+ sub -orm+ de bastonae scurte sau elonagt -le7ibilie sau ca -ilamente cu dimensiuni de :0"':07 7 )'):um cu capetele bastonaelor rotun8ite sau ascuite. Celulele i coloniile sunt colorate n nuane de galben0 oran8 sau rou. Cea mai r+sp1ndit+ specie este C%top2aga 2utc2insonii. Jenul *poroc%top2aga se prezint+ sub -orm+ de celule asem+n+toare cu C%top2aga0 dar -ormeaz+ microc2isturi rezistente la usc+ciune0 specia cea mai comun+ -iind *poroc%top2aga m%7ococcoides. 3in ord. M%7obacteriales produc descompunerea celulozei speciile *orangium compositum i Pol%anginum celullosarum.
$7

3in -am. Pseudomondaceae -ace parte i specia Cellvibrio oc2racea E bacterie celulolitic+ -oarte activ+. *e mai cunosc ca bacterii celulolitice i specii din genurile Cellulomonas precum i #acillus ca #. vagans i #. soli. 3intre actinomicetele celulolitice cit+m speciile6 *treptom%ces cellulosae0 *treptom%ces violaceus0 Micromonospora c2alcea i Hocardia cellulans. Ciupercile celulolitice sunt ageni activi ai descompunerii celulozei i mai ales a celulozei din materialul lemnos. 3intre cele mai r+sp1ndite sunt genurile C2aetomium0 5spergillus0 Penicillium0 M%rot2ecium i =ric2oderma. @n cursul descompunerii aerobe a resturilor vegetale se disting dou+ etape succesive6 @n prima -az+ se produce descompunerea p+rilor vegetale mai uor atacabile0 cu participarea predominant+ a speciilor de Cellvibrio i M%7ococcus. @n a doua -az+ urmeaz+ descompunerea p+rilor mai rezistente la degradare cu predominana speciilor C%top2aga i a ciupercilor microscopice. 3in punct de vedere c2imic0 celuloliza are loc tot n dou+ etape. 4a nceput se produce 2idroliza celulozei p1n+ la celobioz+ &C12O22O11( i ali produi mai compleci0 dup+ care prin o7idarea acestor produi se -ormeaz+ ulterior acizi uronici. 3ac+ 2idroliza celulozei este mai puternic+0 merg1nd p1n+ la -ormarea glucozei0 aceasta este mai departe o7idat+ p1n+ la CO2 i O2O trec1nd prin stadiul de o7iacizi6 &C6O1:O)(n S nO2O S O2 XXX C'COOO'COOO XXX CO2 S O2O S 7 cal. .ormarea de 2idrai de carbon solubili i de o7iacizi ca produi intermediari de degradare a celulozei are mare importan+ n sol deoarece stimuleaz+ dezvoltarea -i7atorilor de H2 care i -olosesc n 2ran+. 3egradarea aerob+ a celulozei se realizeaz+ n condiii optime n solurile bine lucrate0 aerate0 bogate n H i cu climat temperat. @n aceste condiii bacteriile i ciupercile celulolitice sunt active p1n+ la ad1ncimea de ": cm0 ceea ce corespunde practic zonei pentru dezvoltarea culturilor agricole D%$ra3ar%a a)a%ro#8 a c%"!"oz%i 5cest proces se realizeaz+ n special n zonele umede0 mai pro-unde ale solului0 c1nd resturile vegetale sunt n mase compacte0 dense 0 neaerate. 3in punct de vedere c2imic0 ea reprezint+ o 2idroliz+ a celulozei sub aciunea celulazelor i a celobiazei microbiene0 cu -ormare de glucoz+0 din descompunerea c+reia rezult+ acizi volatili ca -ormic0 butirici0 acetic0 acizi nevolatili ca succinic i lactic0 precum i alcool etilic i gaze &CO20 O2 i metan(. #acteriile celulolitice anaerobe din sol sunt reprezentate prin Baci""! c%""!"o a% +*3ro$%)ic! i M%t+*"o5o)a 5%t+a)ica care elibereaz+ metan. .ermentarea celulozei cu dega8are de O2 este nsoit+ de -ormarea acidului butiric i a CO2 dup+ reacia6 &C6O1:O)(n S nO2O XX CO"CO2COOO S CO"COOO S O2 S CO2 S 7 cal. @n -ermentaia metanic+ a celulozei cantitatea de gaze eliberat+ prezint+ apro7imativ 1M2 din greutatea celulozei descompuse. *c2ema general+ a reaciei ar -i urm+toarea6 &C6O1:O)(n S nO2O XX CO"CO2COOO S CO"COOO S CO2 S CO$ /nele specii de bacterii celulolitice anaerobe sunt adaptate s+ tr+iasc+ n intestinul uman i al animalelor0 unde determin+ descompunerea celulozei din alimente. #acteriile celulolitice se dezvolt+ la temperatura optim+ de ))'7:UC i sunt prezente n medii bogate n celuloz+ i azot organic i mineral cum sunt b+legarul i n+molurile or+eneti.
$!

/nele bacterii termo-ile cum sunt6 C"o tri3i!5 t%r5oc%""! i C"o tri3i!5 t%r5oc%""!"o"*tic!5/ degradeaz+ celuloza cu -ormare de acizi volatili i -ici0 alcooli i gaze n special metan. Microorganismele celulolitice mai pot contribui la distrugerea 21rtiei n bibliotecile i depozitele r+u aerisite i umede0 provoc1nd pagube nsemnate. M%ta#o"i 5!" c+iti)%"or C2itina este un polimer al H E acetil E glucozaminei ce se g+sete mai ales n corpul insectelor dar i a unor ciuperciB este descompus+ n sol de actinomicete i unele bacterii. M%ta#o"i 5!" "i$)i)%"or 3escompunerea ligninelor are importan+ deosebit+ pentru circulaia carbonului0 ntruc1t aceasta reprezint+ cea de a doua surs+ a acestui element n natur+0 2)'":R din corpul plantelor lemnoase i 1)'2:R din cel al plantelor ierboase. 4igninele reprezint+ totodat+ comple7ul vegetal mai rezistent i din aceast+ cauz+ se acumuleaz+ continuu n sol0 lu1nd parte la -ormarea 2umusului. 4igninele sunt substane macromoleculare provenite prin condensarea unor alcooli aromatici cu o structur+ comple7+ reticular+0 care cere o mare cantitate de energie pentru a -i scindat+. 5genii principali ai descompunerii ligninei sunt ciupercile din ord. 5garicales0 mai ales acelea ce produc Tputregaiul alb al lemnuluiG0 care pot ataca i celuloza. /n alt grup de ciuperci cauzeaz+ Tputregaiul brun al lemnuluiG0 dar acesta nu atac+ lignina. Ciupercile ligninoclastice pot -i grupate n trei tipuri i anume6 ' tipul Pol%porus versicolor E care atac+ la nceput lignina i apoi celulozaB ' tipul 5rmillaria vera E atac+ la nceput celuloza apoi ligninaB ' tipul Janoderma applantum0 care poate ataca simultan at1t lignina c1t i celuloza. 4ignina se descompune mai repede n condiii aerobe0 n care acioneaz+ ciupercile i mai lent n anaerobioz+ c1nd acioneaz+ mai mult bacteriile. M%ta#o"i 5!" ta)i)!ri"or/ "i'i3%"or 9i c!ti)%i Ta)i)!ri"% sunt descompuse n special de c+tre ciupercile din genurile 5spergillus i Penicillium. @n cazul c1nd ating o anumit+ concentraie n sol ele au o aciune antimicrobian+. 4ipidele sunt 2idrolizate cu uurin+ de c+tre microorganisme. C!ti)a este descompus+ de bacterii din genul Pseudomonas n ritm lent. Procesele comple7e ale circuitului carbonului n natur+sunt sc2iate dup+ .lor?in n -ig.2A0 iar interrelaiile ntre circuitul carbonului i cel al azotului sunt redate dup+ J. Larnea n -ig.":.

$A

Microor$a)i 5%"% 3i) o" 9i circ!it!" !"0!"!i *ul-ul este de asemenea0 un element important din punct de vedere boilogic.9l intr+ n componena aminoacizilor metionina i cisteina0 a unor vitamine0 glicozide0 pliza2aride0 alcaloizi0 etc. =rana-ormarea microbiologic+ a sul-ului n sol se -ace n trei -aze principale6 1. Mi)%ra"izar%a !"0!"!i or$a)ic0 ce se petrece paralel cu mineralizarea H i P organic sub aciunea unor microorganisme ca6 Proteus vulgaris0 *erratia maecesens0 Pseudomonas aeruginosa0 #acillus subtilis0 Clostridium sporogenes0 din bacterii n condiii anaerobe i de c+tre unele ciuperci ca *copulariopsis brevicaulis Bi 5spergillus niger. @n cursul mineraliz+rii0 * se elibereaz+ sub -orm+ de O2*0 CO"'*O &metilmercaptan( sau de sul-at &*O$2'(. 2. *ul-o-icarea0 este procesul de o7idare a O2*0 *0 *2O"2' &tiosul-ailor(0 *$O62' &tetrationailor(0 *O"2' &sul-iilor( p1n+ la acid sul-uric0 respectiv sul-ai. 5ceast+ -az+ este produs+ de sul-obacterii c2imiolitoautotro-e ne-ilamentoase ca =2iobacillus i *ul-olcbus i -ilamentoase ca #eggiatoa. Mai este produs+ de bacteriile purpurii C2romatium i bacteriile verzi C2lorobium. *pre e7emplu =2iobacillus t2io7idans o7ideaz+ sul-ul elementar la acid sul-uric6 * S "M2O2 S O2O XY O2*O$ #acteria #eggiatoa o7ideaz+ O2* la *6 O2* S 1M2O2 XY * S O2O *ul-ul se acumuleaz+ n celulele microbiene sub -orm+ de incluziuni. @n lips+ de O2*0 bacteria o7ideaz+ * din aceste incluziuni p1n+ la O2*O$. .olosirea sul-ului elementar poate avea aplicaii practice pentru mbun+t+irea solurilor alcaline. 5st-el0 * este o7idat de microorganismele sul-o-icatoare p1n+ la acid sul-uric care micoreaz+ pO'ul mediului. 3ar sul-o-icarea poate avea i e-ecte negative din punct de vedere agricol. @n solurile inundate se -ormeaz+ cantit+i mari de sul-uri datorit+ desul-o-ic+rii. @n urma dren+rii i desec+rii acestor soluri0 sul-urile se o7ideaz+ rapid la * pe cale c2imic+ iar * la O2*O$0 datorit+ microorganismelor sul-o-icatoare. Ca rezultat pO'ul acestor soluri a8unge la valori de "02'202 care pericliteaz+ viaa plantelor. Pentru a preveni acest e-ect negativ este necesar+ aplicarea amendamentelor calcaroase. ". 3esul-o-icarea este procesul de reducere dezasimilatorie a sul-ailor p1n+ la O2*. 5cest proces are loc n condiii anaerobe i se datoreaz+ n primul r1nd speciilor de 3esul-ovibrio ca 3. desul-uricans. #acteria reduce sul-aii O2* cu a8utorul O din substanele organice ca lactatul i piruvatul care servesc at1t ca surse de energie dar i ca surs+ de C. Putem trage concluzia c+ sul-o-icarea duce la acidi-iere n timp ce desul-o-icarea produce alcalinizarea solului. @n acest proces O2* rezultatul din desul-o-icare nu atinge concentraii to7ice pentru plante0 deoarece .e2S din sol0 ndep+rteaz+ O2* sub -orm+ de .e* care precipit+. @n solurile s+race n .e2S i irigate cu ape bogate n sul-ai0 O2* produs n cantit+i mari produce e-ecte to7ice la orez i la alte plante. @n -ig. "1 este redat circuitul sul-ului dup+ .lor?in0 1A$".

):

Microor$a)i 5%"% 3i) o" 9i circ!it!" 0i%r!"!i .ierul intr+ n compoziia 2emienzimelor0 a 2emoglobinei0 leg2emoglobinei0 .'*' proteinelor0 circuitul lui cuprinz1nd $ etape microbiene ce se succed dup+ cum urmeaz+6 1. Mi)%ra"izar%a 0i%r!"!i or$a)ic0 se petrece n paralel cu celelalte procese de mineralizare a substanelor organice. Microorganismele mineralizatoare atac+ partea organic+ a compuilor cu .e0 iar acsta se elibereaz+ sub -orm+ mineral+ bi sau trivalent+. Microorganismele respective pot -i bacterii din genurile Pseudomonas0 #acillus0 Cr%nebacterium0 M%cobacterium0 etc.B mai pot -i actinomicete din genurile Hocardia sau *treptom%ces0 precum i ciuperci0 toate ca organisme c2imioorgano2eterotro-e. Compuii organici cu .e din 2umus pot -i atacai de bacterii ce aparin la genurile Metallogenium0 Pedomicrobium i *eliberia. Pe supra-aa celulelor respective se depune sub -orm+ de precipitat 2idro7idul -eric .e&OO(". 2. For5ar%a co5'!9i"or or$a)ici 3% F%0 este un proces opus mineraliz+rii -ierului organic. 5ici microorganismele sintetizeaz+ compui organici solubili0 dein+tori de .eb bi sau trivalent. .ierul poate -i sintetizat de unii compui organici ca acidul acetic0 sau compleci ca acizii citrici0 acidul 2'ceto'3' gluconic0 acizii 2umici0 etc. Microorganismele capabile de -ormarea compuilor organici cu .e sunt unele bacterii i mucegaiuri &ciuperci( precum i unii lic2eni. Mineralizarea i -ormarea microbian+ a compuilor organici cu .e0 8oac+ un anumit rol n procesul de podzolire a solului. *ub aciunea microorganismelor n orizontul 5 se -ormeaz+ .e organic solubil0 care migreaz+ spre orizontul #0 unde sub aciunea microorganismelor mineralizatoare0 .e se elibereaz+ sub -orm+ anorganic+ trivalent+. ?. O4i3ar%a 0i%r!"!i #i.a"%)t. 4a aceste procese particip+ -erobacteriile &bacteriile -eroginoase i siderobacteriile(. 5cestea sunt organisme acvatice0 dar unele se pot dezvolta i n soluri i se prezint+ sub -orm+ -ilamentoas+ sau ne-ilamentoas+. 4a -erobacteriile -ilamentoase ca 4eptot2ri7 oc2racea0 celulele individuale sunt incluse ntr'o teac+ organic+ comun+0 n care se acumuleaz+ .e&OO(". .erobacteriile ne-ilamentoase cuprind unele bacterii pedunculate ca Jallionella -erruginea0 capsulate ca *iderocapsa treubii0 i nependulate i necapsulate ca .errobacillus t2ico7idans0 la care .e&OO(" se depoziteaz+ pe penduncul0 n capsul+ i respectiv pe supra-aa celulelor 5ceste bacterii sunt considerate n prezent c2imiolitoorgano2eterotro-e cu e7cepia lui =2iobacillus -erroo7idans. 5cest tiobacil o7ideaz+ nu numai sul-ul elementar0 sul-urile i tiosul-aii0 dar i .e2S i asimileaz+ CO2 dezvolt1ndu'se calcopirita &Cu.e*2( =. .erroo7idans produce sul-at -eric. @ntr'o prim+ etap+0 pirita este o7idat+ la sul-at -eros6 2.e*2 S 7O2 S 2O2O XY 2.e*O$ S 2O2*O$ S energie @n continuare sul-atul -eros este o7idat la sul-at -eric6 2.e*O$ S 1M2 O2 S O2*O$ XY .e2&*O$(" S O2O S energie 4a r1ndul lui sul-atul -eric poate o7ida pirita cu -orme de sul-at -eros i acid sul-uric6 7.e2&*O$(" S .e*2 S * O2O XY 1) .e*O$ S * O2*O$ 3ezvoltarea lui =2. .erroo7idans duce la acidi-ierea mediilor0 datorit+ acidului sul-uric produs. 4a r1ndul lui acidul sul-uric poate solubiliza cuprul i alte metale grele din mineralele cele conin. 3e aceea dezvoltarea lui =2. .erroo7idans duce la acumularea de concentraii -itoto7ice pentru plantele de cultur+0 a acidului sul-uric i a metalelor grele n 2aldele de steril luate n cultur+.
)1

E. R%3!c%r%a 0i%r!"!i tri.a"%)t. 5cest produs se datoreaz+ unor bacterii -acultativ sau obligat anaerobe ca #. circulans0 #. pol%m%7a0 9nterobacter aerogenas0 Clostridium but%ricum0 etc. 5ceasta n prezena substanelor organice ca glucoza0 reduc -ierul trivalent la .e 2S0 .e trivalent servind ca acceptor de electroni. Mai sunt capabile de reducerea .e trivalent i unele ciuperci din sol. =oate aceste microorganisme -ier'reduc+toare sunt c2imioorgano2eterotro-e. =rebuie s+ menion+m c+ o7idarea .e2S i reducerea .e trivalent n sol se poate produce i -+r+ participarea direct+ a microorganismelor &-ig."2(. 1?. Microor$a)i 5%"% 3i) o" 9i circ!it!" 0o 0or!"!i .os-orul este un element absolut necesar vieuitoarelor i intr+ n compoziia acizilor nucleici0 a unor proteine0 a unor compui macroergici &5=P(0 a -os-olipidelor0 a -os-oza2aridelor0 a -itinei0 etc. Ciclul -os-orului redat n -ig."" se des-+oar+ n mai multe -aze0 dup+ cum urmeaz+6 1. Mineralizarea -os-orului organic se des-+oar+ n paralel cu mineralizarea compuilor organici cu H &amoni-icarea( sub aciunea acelorai microorganisme. /nul dintre microorganismele -oarte active n mineralizarea P organic este #acillus megaterium var. p2osp2aticus. @n urma mineraliz+rii P se elibereaz+ sub -orm+ de orto-os-at solubil0 asimilabil de c+tre plante i microorganismeB n acelai timp ns+ orto-os-atul solubil poate trece n orto-os-ai de Ca0 .e0 5l0 Mg0 Cu i Hi care sunt insolubili. Compuii organici cu P reprezint+ 1)'!)R din cantitatea total+ de P din di-erite soluri. @ntre compuii organici cu P ai solului predomin+ -itina i acizii nucleici. .itina este de origine vegetal+0 iar acizii organici provin de la microorganisme0 plante i animale. .itina constituie ntre 1:'!:R din cantitatea total+ de P organic din soluri. 9a este sarea de Mg i Ca a acidului -itic0 iar descompunerea ei 2idrolitic+ este catalizat+ de -itoz+. 2. Mobilizarea orto-os-ailor insolubili este procesul de solubilizare a -os-atului tricalcic0 a orto-os-ailor de .e0 5l0 Mg0 Mn0 Cu0 Hi0 ce are loc sub aciunea acizilor produi de microorganisme i de cei e7cretai de r+d+cinile plantelor. 5ici intr+ acizii azotos i azotic produi de microorganismele nitri-icatoare0 acidul sul-uric produs de microorganismele sul-o-icatoare0 acidul carbonic i acizii organici produi de microorganisme0 precum i de r+d+cinile plantelor. 3intre acizii organici acidul 2'ceto'3'gluconic 8oac+ un rol deosebit n solubilizarea orto-os-ailor insolubili. Mai contribuie la solubilizare i acizii citric0 succinic0 malic0 o7alic0 tartric0 lactic0 precum i acizii 2umici. ". =rans-ormarea meta'0 piro' i poli-os-ailor este realizat+ sub aciunea unor bacterii ca Pseudomonas -luorescens0 *poroc%top2aga cauli-ormis i a unor ciuperci ca 5spergillus i Penocillium. 5ceste reacii sunt catalizate de enzime0 dar ele pot avea loc i sub aciunea acidit+ii0 iar trans-ormarea meta' i piro-os-ailor poate -i catalizat+ i de MnO2 $. O7idarea -os-ailor i 2ipo-os-ailor are loc sub aciunea unor microorganisme aerobe i este de asemenea catalizat+ de enzime. ). Ceducerea orto-os-ailor este produs+ de microorganisme aerobe0 reacia respectiv+ -iind de natur+ enzimatic+0. @n prezena nitrailor i sul-ailor 0 reducerea orto-os-ailor este in2ibat+0 deoarece nitraii i sul-aii sunt utilizai mai uor ca acceptori de electroni. *c2ema general+ a trans-orm+rilor -os-orului n sol este redat+ n -ig. "" dup+ Cosgrove.

)2

1E. Tra) 0or58ri"% 5icro#i%)% a"% 'ota i!"!i Microorganismele elibereaz+ ionii de DS prin descompunerea s+rurilor de D a acizilor organici ca acidul acetic sau butiric. ,onii de DS reacioneaz+ cu anionii de OO"0 PO$0 *O$0 CO"0 i -ormeaz+ s+ruri accesibile plantelor i microorganismelor0 sau sunt -i7ai de c+tre coloizii solului. Microorganismele mai pot elibera potasiul i prin solubilizarea silicailor. #acteriile care sunt capabile de aceast+ aciune au -ost denumite silicatbacterii. Printre acestea este i #acillus mucilaginosus var. siliceus0 care dup+ unii autori ar -i o tulpin+ de #acillus circulans. /nele ciuperci ca 5spergillus niger i Penicillium nigrescens pot de asemenea elibera DS din silicai. 9liberarea DS din silicai sub aciunea silicatbacteriilor se datoreaz+ acizilor &O2CO" i acizii organici(0 pe care aceste microorganisme i produc. *istemul radicular al plantelor produce de asemeni acizi care 8oac+ acelai rol. Tra) 0or58ri"% 5icro#i%)% a"% ca"ci!"!i 3escompunerea microbian+ a compuilor organici cu Ca0 duce la eliberarea Ca2S0 care ca i DS0 poate reaciona cu anionii minerali0 -orm1nd s+ruri solubile i insolubile sau se -i7eaz+ de c+tre coloizii solului. Zi aici acizii minerali i organici produi -ie de microorganisme sau de r+d+cini0 solubilizeaz+ s+rurile de Ca insolubile. ,n-luena calciului din sol asupra microorganismelor este redat+ n -ig. "$. Tra) 0or58ri"% 5icro#i%)% a"% 5a$)%zi!"!i 5cestea sunt asem+n+toare cu cele ale calciului0 Mg activ1nd unele procese microbiene din sol0 ndeosebi nitri-icarea i -i7area azotului atmos-eric. 1G. Tra) 0or58ri"% 5icro#i%)% a"% 5icro%"%5%)t%"or 1G.1.1. Ma)$a)!" se g+sete n sol n -orm+ bivalent+ ionic+ &Mn2S( la pO mai mic de )0) i sub -orm+ de Mn trivalent i mai ales tetravalent la pO mai mare de !0 datorit+ autoo7id+rii Mn2S. =rans-orm+rile microbiene ale manganului se produc n zona valorilor de pO de )0)'!. @n condiii aerobe acioneaz+ unele bacterii 2eterotro-e din genurile #acillus0 Cor%nebacterium0 Metallogenium0 *treptom%ces precum i ciupercile din genurile Curvularia0 Cladosporium0 etc. 5ceste microorganisme o7ideaz+ Mn2S0 precipit1ndu'l sub -orm+ de MnO&OO(2 &2idro7id de Mn trivalent(. Procesul de o7idare a Mn2S poate duce la apariia n sol a carenei de Mn asimilabil i are ca e-ect apariia unor boli de nutriie la plante. @n condiii anaerobe0 n prezena substanelor organice uor asimilabile0 unele bacterii reduc Mn tetravalent la Mn2SB MnO2 servete ca acceptor de electroni nlocuind O2. =otodat+ acizii produi de microorganisme0 at1t n condiii aerobe c1t i anaerobe deviaz+ ec2ilibrul c2imic dintre Mn bivalent i cel tetravalent n direcia -orm+rii Mn 2S. Circuitul manganului este redat sc2ematic dup+ *tar?e% n -ig. "). 1G.2. S%"%)i!".@ plante seleniul este prezent sub -orm+ de selenio ' aminoacizi0 n care *e nlocuiete * n structura metioninei i *e'metilcisteinei. 5mbii *e'aminoacizi din resturile vegetale se mineralizeaz+ sub aciunea microorganismelor din sol. *eleniul apare sub -orm+ de selenii &*eO"2'( i selenai &*eO$2'(. Microorganismele din sol sunt capabile i de o7idarea seleniului metalic i al seleniurilor &*e2'( la selenai. O alt+ trans-ormare microbian+ a seleniului n sol este reducerea seleniilor i selenailor la *e metalic. 5ceast+ capacitate a -ost demonstrat+ la unele bacterii cum sunt
)"

Clostridium0 Cor%nebacterium i ciuperci ca C2izobium0 precum i la unele levuri i mucegaiuri. Compuii cu *e &selenii0 selenai0 *e'aminoacizi(0 pot -i metilai sub -orm+ de produs gazos numit dimetilselein+ &CO"'*e'CO"(. 5cest proces poate -i realizat de unele ciuperci ca 5spergillus0 Cep2alosporium0 .usarium0 Penicillium0 ca i de unele bacterii. 1G.?. ;i)c!". Microorganismele n urma descompunerii resturilor vegetale elibereaz+ zincul sub -orm+ solubil+ &Ln2S(. Micro-lora solului realizeaz+ aceast+ solubilizare prin acizii minerali i organici produi. @n sens invers0 prin diminuarea acidit+ii0 microorgaismele micoreaz+ solubilitatea Ln. =iobacilii o7ideaz+ * din Ln* la acid sul-uric i elibereaz+ LH */# .OCM[ 39 Ln2S care r+m1ne n soluie datorit+ acidului sul-uric. O2* produs de microorganisme ndep+rteaz+ Ln prin -ormarea de Ln* care precipit+. ,nsolubilizarea microbian+ a Ln provoac+ la pomii -ructi-eri o caren+ mani-estat+ prin micorarea limbului -runzelor0 boal+ ce poate -i prevenit+ prin tratarea solului cu sul-at de zinc &Ln*O$(. 1G.E. C!'r!". 3escompunerea microbian+ a resturilor vegetale poate duce la micorarea concentraiei cuprului solubil0 datorit+ unei reacii c2imice n care sunt implicai produii microbieni -ormai n cursul descompunerii. =iobacilii pot solubiliza Cu din minereuri sul-uroase cum este calcopirita &Cu.e*2(0 iar =2iobacillus -erroo7idans poate o7ida at1t * c1t i Cu monovalent din Cu 2*. Oidrogenul sul-urat &O2*( -ormat pe cale microbian+ poate precipita Cu2S sub -orm+ de Cu*. Microorganismele din sol au capacitatea de trans-ormare i a altor microelemente ca Mo0 0 Co0 Hi0 Pb0 Cd0 *i. E. INFLUENTA FACTORILOR ECOLOGICI ASUPRA MICROORGANISMELOR I)0"!%)=a '&:!"!i Pentru marea ma8oritate a micropopulaiei solului0 pO'ul optim este cel apropiat de neutralitate. 5a se e7plic+ de ce n solurile cu reacie neutr+ se g+sete cea mai bogat+ i variat+ micro-lor+. 3up+ pre-erinele -a+ de pO'ul solului0 microorganismele pot -i grupate n6 ' <eutrofile0 care pre-er+ un pO n 8ur de 7. 3in aceast+ categorie -ac parte cele mai multe i mai importante microorganisme din sol &Azotobacter0 bacteriile nitri-icatoare autotro-e0 microorganismele celulolitice cele mai active0 actinomicetele(. ' Aci#ofile0 a c+ror dezvoltare ma7im+ este la un pO n 8ur de " &genul 5+iobacillus(. ' Bazofile0 cu o dezvoltare ma7im+ la un pO mai mare de ! &#acillus ureolitici(. ' & #ifere te sunt ma8oritatea ciupercilor. pO'ul solului poate -i considerat ca un -actor de regla8 al competiiei pentru 2ran+. 3e e7emplu0 ciupercile0 care suport+ uor &c2iar pre-erabil( reacia acid+ a solului0 concureaz+ toate celelalte microorganisme din solurile acide. Calcarizarea solurilor acide stimuleaz+ evident activitatea lor biologic+. Cu c1t pO'ul solului neamendat este mai sc+zut0 cu at1t este stimulat+ mai puternic activitatea microorganismelor. 97ist+ o corelaie ntre coninutul de substane nutritive i reacia solului0 dovedit+ prin sc2imbul de ioni. *c2imbul este ntr'un raport ec2ivalent ntre ionii de 2idrogen produi de r+d+cinile plantelor n timpul respiraiei i a asimil+rii substanelor nutritive0 cu bazele absorbite prin sc2imb cu mineralele argiloase i coloizii organici. 3ezalcalinizarea permanent+ i -ormarea acizilor0 n cadrul descompunerii substanelor organice0 duce la acidi-ierea solului. @n cazul c1nd mineralizarea0 degradarea i unele m+suri de -ertilizare nu pot acoperi dezalcalinizarea0 aciditatea se menine. 5ceasta duce la o restructurare a microorganismelor0 predomin1nd ciupercile care pre-er+ aciditatea i bacteriile anaerobe.
)$

Consecinele sunt urm+toarele6 microorganismele respective descompun materialul din care se -ormeaz+ 2umusul i produc substane de in2ibare a creteriiB se -ormeaz+ 2umusul brun0 care duce la podzolirea solului. #nfluena temperaturii 3ependena -a+ de temperatur+ a microorganismelor este0 n general0 mai mare dec1t cea a plantelor verzi. =emperatura este un -actor -oarte important pentru cantitatea de 2umus -ormat+ n solurile din regiunile umede cu clim+ temperat+. 4imitele optime ale temperaturii pentru microorganismele din sol sunt ntre 2:'":oC. #acteriile au o adaptabilitate -oarte mare la oscilaiile de temperatur+. Ce-erindu'ne la dinamica sintezei i descompunerii 2umusului0 s'a constatat c+ odat+ cu sc+derea temperaturii scade0 n general i activitatea microorganismelor. @n -uncie de adaptarea la -actorul termic0 microorganismele pot -i6 ' Psi+rofile0 cele care i des-+oar+ activitatea la temperaturi sc+zute &cea mai mare parte a micropopulaiei solurilor polare(. ' Mezofile sunt microorganisme a c+ror optim de activitate metabolic+ este n 8ur de o ": C. @n acest grup se ncadreaz+ cele mai multe i mai importante bacterii din solurile cu clim+ temperat+. ' 5ermofile sunt microorganisme al c+ror metabolism este intens la temperaturi relativ ridicate. 3e e7emplu0 specii de microorganisme din gunoiul de gra8d. #nfluena apei n sol 5ctivitatea biologic+ a unui sol tinde s+ se diminueze odat+ cu sc+derea coninutului n ap+0 dar contrar celor observate la plante0 punctul de o-ilire &p. ; $02( nu constituie un prag indicator al ncet+rii activit+ii microbiene. *e apreciaz+ c+ limita superioar+ oric+rei activit+i biologice corespunde la p.; )0)')06. /scarea solului peste aceste valori antreneaz+ moartea tuturor microorganismelor. 5ceast+ particularitate a microorganismelor -a+ de plantele superioare se e7plic+ n primul r1nd prin presiunea osmotic+ mai ridicat+ din celulele microbieneB n al doilea r1nd bacteriile din sol nu pierd ap+ prin transpiraie ca plantele superioare i n al treilea r1nd supra-aa de absorbie la microorganisme -a+ de masa protoplasmatic+ egal+0 este mai mare ca la plante. Moartea microorganismelor la umiditate sc+zut+ este determinat+ de mai muli -actori ca0 durata i nivelul usc+rii0 tipul microorganismului0 tipul de sol i structura solului. @n -uncie de nevoile de ap+0 microorganismele se mpart n mai multe grupe6 Microorga isme +i(er4erofile sunt germeni al c+ror prag este superior valorii p. ; $0A. 5ici ma8oritatea microorganismelor sunt cele amoni-icatoare0 amilolitice i cele care degradeaz+ substanele vegetale comple7e. Microorga ismele 4erofile sunt cele al c+ror prag este cuprins ntre p. ; $0A'$02. 5ici se includ germenii care degradeaz+ celuloza0 cei care o7ideaz+ sul-ul0 o parte din microorganismele amilolitice0 amoni-icatorii ureei i cei care produc nitri-icarea sul-atului de amoniu. Microorga ismele +i#rofile includ germeni care au pragul p. ; 2. 5ici se g+sesc ageni care descompun carbo7imetilceluloza0 ce -i7eaz+ azotul atmos-eric0 precum i o parte dintre nitri-icatorii sul-atului de amoniu. 97istena pragurilor di-erite ridic+ probleme de ordin practic deosebit de importante pentru agricultur+. 5st-el0 una dintre consecine este predominarea selectiv+ a unor procese microbiene asupra altora. 5ceasta se nt1mpl+ n cazul umidit+ii situate n vecin+tatea punctului de o-ilire0 c1nd predominarea proceselor de celuloliz+ asupra amoni-ic+rii0 are drept urmare imobilizarea total+ sau parial+ a azotului mineral. 3e asemenea0 n cazul umidit+ii sc+zute predomin+ procesele de amoni-icare0 -apt ce antreneaz+ o acumulare de azot amoniacal remarcat+ n solurile n curs de uscare.
))

3i-eritele grupe de microorganisme au un grad variat de rezisten+ -a+ de usc+ciune. 5st-el0 ciupercile i bacteriile sunt mai sensibile0 comparativ cu actinomicetele. #nfluena energiei radiante 4umina solar+ are0 adesea0 o in-luen+ d+un+toare asupra micro-lorei solului0 c2iar i asupra algelor care sunt -otosintetizante. 5ciunea bactericid+ a lumii se datoreaz+ mai ales radiaiilor din domeniul albastru'violet al spectrului0 care induc n celulele microbiene -ormarea de pero7izi sau determin+ 2idroliza proteinelor. Cadiaiile ultraviolete au o -oarte puternic+ aciune bactericid+ la lungimile de und+ cuprinse ntre 2::: i "::: \. 9-ectul lor n sol este minim0 din cauza puterii reduse de p+trundere n acest mediu. 4umina di-uz+ a zilei este necesar+ activit+ii vitale a microbilor sintetizai din sol. 4umina mai slab+ i o umiditate mai ridicat+ -avorizeaz+ descompunerea microbian+ a 2umusului. Prezena n sol a unor elemente radioactive0 mai evident+ n solurile -ormate din roci vulcanice0 stimuleaz+ -ormarea de nodozit+i la leguminoase0 activitatea bacteriilor din genul Azotobacter0 a proteolizei i a denitri-ic+rii. Acti.itat%a 5icro#ia)8 a 3i0%rit%"or o"!ri 3i-eritele tipuri de sol0 -ormate sub in-luena unui comple7 de -actori0 a dus la o mare variaie ta7onomic+ a microorganismelor care l populeaz+. *'a constatat c+0 paralel cu modi-icarea tipurilor de sol0 se sc2imb+ i micropopulaia0 e7primat+ prin dominarea unor specii0 dispariia altora sau reducerea num+rului lor. ariaia activit+ii micro-lorei din sol0 n -uncie de tipul de sol0 nu trebuie legat+ numai de -actorii climatici0 ci i de modi-ic+rea condiiilor de nutriie pentru microorganisme. P. Papacostea &1A72( a pus n eviden+ e7istena0 n solurile din ara noastr+0 a unor microorganisme indicatoare0 caracteristice unor tipuri de sol. 5st-el0 a stabilit o clasi-icare a solurilor0 pe baza microorganismelor speci-ice i anume6 *oluri cu Mucor ramma ia us &-oarte acide0 speci-ice pa8itilor alpine i acelora de sub p+dure de molid(0 care nu sunt utilizate pentru e7ploatarea agricol+. *oluri cu Pseu#omo as aci#o(+ilus i P. (seu#ogle*0 din care -ac parte solurile podzolice i pseudogleizate. *oluri cu Pseu#omo as lemo ieri i P. aureofacie s0 care sunt cele mai -ertile. 5ctivitatea microbian+ din sol este in-luenat+ i de te7tura i structura solului care0 la r1ndul lor0 depinde de compoziia c2imic+ a di-eritelor -racii minerale i organice din solB compoziia c2imic+ este0 i ea0 n mare m+sur+0 rezultat al activit+ii microbiene a solului. Pentru acelai tip de sol0 e7ist+ o di-ereniere a distribuirii microorganismelor i a activit+ii lor n -uncie de m+rimea agregatelor. Micro-lora -iec+rui tip de sol se modi-ic+0 adesea0 n cursul aceluiai an0 n -uncie de variaia -actorilor climatici0 adic+ apare o variaie sezonier+ a micro-lorei. @n zonele temperate0 intensitatea ma7im+ a proceselor microbiene din sol s'a constatat prim+vara i uneori0 toamnaB mai sc+zut+ iarna i vara. ariaia sezonier+ a-ecteaz+ n primul r1nd0 straturile super-iciale ale solului0 diminu1ndu'se n ad1ncime. Pe l1ng+ variaiile sezoniere0 micro-lora solului poate su-eri variaii n decurs de c1teva zile sau c2iar n timp de 2$ de ore.

)6

G. INTERRELAIILE DINTRE MICROORGANISMELE DIN SOL *'a mai menionat anterior c+0 ntre microorganismele din sol pot -i pot -i raporturi de convieuire0 c1t i raporturi antagoniste. /n e7emplu tipic de conlucrare i activitate reciproc+ este cel o-erit de popularea iniial+ a rocilor0 c1nd bacterii0 ciuperci i alge albastre tr+iesc n vecin+tate0 spri8inindu'se i complet1ndu'i activitatea. @n timpul circuitului biologic al substanelor0 apar de asemenea raporturi care se evideniaz+ prin activitatea i colaborarea lor reciproc complementar+. /n alt e7emplu edi-icator este cel privind prelucrarea resturilor vegetale la care particip+0 adesea0 n acelai timp0 pe baza <diviziunii muncii<0 bacterii0 ciuperci i actinomicete6 bacilii -ito-agi i mucoraceele prelucreaz+ compuii uor valori-icabili ai carbonului &acizi0 za2+r i amidon( i compui ai azotului &proteine(0 pe c1nd altele &2ellvibrio i Pseu#omo as( prelucreaz+ celuloza0 2emiceluloza i pectina0 iar bazidiomicetele prelucreaz+ ligninele. Jrupurile de microorganisme menionate0 adesea0 nu'i des-+oar+ activitatea concomitent0 ci n succesiunea menionat+0 adic+ n cadrul unei metabioze. Metabio!a sau comensalismul bacterian Prin acest -enomen se nelege relaiile dintre reprezentanii a dou+ sau mai multe specii de microorganisme &care convieuiesc i se succed( n care unul dintre microorganisme pro-it+ iar cel+lalt n aparen+0 nici nu pro-it+ i nici nu este in-luenat negativ. Metabioza reprezint+ raporturi generale i trepte superioare de convieuire0 care se realizeaz+ prin mai multe mecanisme6 /n microorganism produce metabolii necesari altuia. /n e7emplu de metabioz+ -oarte strict+ este activitatea microorganismelor denitri-icatoare6 amoniacul este trans-ormat0 n sol0 n nitrit de <itrosomo as0 iar nitritul n nitrat de <itrobacter. Hitratul produs de <itrobacter este neutilizabil de <itrosomo as0 care o7ideaz+ amoniacul. Pentru a se putea prelucra autotro- o cantitate su-icient+ de CO20 trans-ormarea nitriilor n nitrai se va e-ectua mult mai repede dec1t trans-ormarea amoniacului n nitrii0 deoarece c1tigul de energie0 n cazul -orm+rii nitriilor din amoniac0 este mult mai mare dec1t la -ormarea nitrailor din nitrii. @n metabioaza trans-orm+rii sul-ului n 2idrogen sul-urat i sul-at0 sul-ul produs n a doua etap+ poate -i utilizat de c+tre bacteriile denitri-icatoare. 4a descompunerea celulozei particip+ trei micropopulaii0 n mod succesiv. Micropopulaia iniial+ se dezvolt+ pe seama celulozei din resturile vegetale. Produii rezultai &glucoz+0 acizi organici( sunt utilizai de micropopulaia secundar+. Pe seama microorganismelor moarte din micropopulaiile primare i secundare se dezvolt+ micropopulaia teriar+. /n microorganism degradeaz+ sau inactiveaz+ o substan+ care are un e-ect to7ic asupra celuilalt microorganism. 3e e7emplu0 unele microorganisme degradeaz+ sau inactiveaz+ unele antibiotice0 -avoriz1nd ast-el dezvoltarea microorganismelor care sunt sensibile la antibioticul respectiv. /n microorganism altereaz+ mediul0 din punct de vedere -izico'c2imic. @n acest caz0 este interesant+ metabioza ce se realizeaz+ ntre bacteriile aerobe i cele anaerobe din sol0 care e7plic+ -aptul c+ bacteriile anaerobe se pot dezvolta i n straturile superioare0 bine aerisite0 ale solului. /n e7emplu elocvent este cauza metabiozei dintre bacteriile aerobe i cele anaerobe n cadrul agregatelor particulelor din sol6 cele aerobe se dezvolt+ pe supra-aa agregatelor i consum+ O20 mpiedic1nd0 ast-el0 di-uzarea o7igenului n interiorul agregatelor0 prin aceasta -avorizeaz+ dezvoltarea bacteriilor anaerobe din interiorul agregatelor.

)7

Raporturi antagoniste 5ntagonismul const+ n relaii n care un microorganism sau un -ag e7ercit+ o aciune de-avorabil+ asupra unui alt microorganism. .enomenul apare c1nd un organism secret+ n mediu produse ale activit+ii vitale care in2ib+ dezvoltarea altui organism sau l omoar+. @n sol apar urm+toarele aspecte de antagonisme ntre microorganismele care l populeaz+6 ' 5ntagonismul microbian propriu'zis0 care se realizeaz+ prin6 2o cure ) (e tru sursa #e +ra 0 ce apare c1nd dou+ specii au necesit+i nutritive asem+n+toare. *pecia cu o cretere rapid+ mpiedic+ dezvoltarea speciei cu cretere lent+. 3e e7emplu0 la nceputul descompunerii resturilor vegetale i animale0 bacteriile se dezvolt+ abundent0 n timp ce actinomicetele nu se dezvolt+. 3up+ epuizarea substanelor uor asimilabile0 bacteriile mor. @n locul lor apar actinomicetele care se multiplic+ rapid0 consum1nd resturile organice care nu au -ost descompuse de bacterii. Mo#ificarea me#iului (ri (ro#u%i metabolici. 3e e7emplu0 acidul lactic i acidul butiric0 produi ai bacteriilor de -ermentaie0 acioneaz+ asupra tuturor microorganismelor asociate i0 ast-el mpiedic+ multiplicarea bacteriilor de putre-acie. =ot aici0 trebuie menionat i -enomenul de antibioz+0 c1nd antibioticul produs de un microorganism poate elimina dezvoltarea altor organisme din sol. 3e e7emplu0 /tre(tom*ces grisseus produce streptomicin+0 care in2ib+ activitatea bacteriei Bacillus subtilis. Parazitismul este -enomenul prin care un -ag sau un microorganism se dezvolt+ pe seama i n dauna altui microorganism. 3up+ cum s'a mai menionat0 -agii paraziteaz+ bacterii0 actinomicete0 cianobacterii i ciuperci0 al c+rui mecanism a -ost0 de asemenea0 descris anterior. *unt i bacterii i actinomicete care lizeaz+ alte bacterii0 respectiv ciuperci sau alge. #acteriile micolitice sunt mi7obacterii sau tulpini de Bacillus i Pseu#omo as0 iar actinomicetele micolitice sunt streptomicete i nocardii. 4iza la cianobacterii i la algele verzi este e-ectuat+ de mi7obacterii i alte bacterii0 precum i de unele tulpini de streptomicete. *unt i cazuri c1nd at1t parazitul c1t i gazda sunt ciuperci. 3e e7emplu0 Pe icillium vermiculatum este parazit pe 6+izocto ia sola i. 5ceasta din urm+ poate -i parazit la r1ndul ei pe alte ciuperci0 de e7emplu pe Mucor recuvus. Pr#torismul &predaia( este un act de agresiune c1nd un microorganism &agresor( atac+ pe un altul &prada( pe care l captureaz+0 ingereaz+ i diger+. 3e e7emplu0 bacteriile sunt o 2ran+ a protozoarelor &protozoarul 6+izo(o#a consum+ n timpul e7istenei sale circa $:.::: de bacterii(. Prin aceasta0 ns+0 nu se reduce num+rul bacteriilor0 ci se poate0 uneori0 m+ri intensitatea proceselor -iziologice ale bacteriilor. 5st-el de relaii pot -i considerate ca relaii de simbioz+. *unt i ciuperci pr+d+toare care consum+ animale mici0 bacterii pr+d+toare0 protozoare0 metazoare i c2iar bacterio-agi. *tudiul raporturilor antagoniste dintre di-erii reprezentani ai micropopulaiei solului prezint+ interes n sensul diri8+rii lor pentru protecia plantelor cultivate0 e7cluz1nd ast-el mi8loacele c2imice de combatere0 care prezint+ multe nea8unsuri. Simbio!a +mutualismul, *imbioza este o -orm+ de convieuire ntre dou+ sau mai multe specii i const+ ntr'o nutriie ncruciat+6 -iecare simbiont produce un metabolit pe care nu'l poate produce cel+lalt. @n -ormele ei superioare0 simbioza const+ i ntr'o p+trundere mor-ologic+ reciproc+ a ambilor parteneri &e7. lic2enii(. /neori0 n relaiile simbiotice se pot observa i tr+s+turi parazitare. *imbioza poate ave loc ntre parteneri aparin1nd unor grupe di-erite de microorganisme i anume6 a( @ntre di-erite bacterii0 de e7emplu0 simbioza dintre bacteriile denitri-icatoare i cele -i7atoare de azot0 pe de o parte i bacteriile celulolitice0 pe de alt+ parte. &*imbioza const+ n sc2imbul de surs+ de C i energie i de surs+ de H(.
)!

b( @ntre bacterii i ciuperci care se bazeaz+0 mi ales pe un sc2imb de -actori de cretere. c( @ntre bacterii i alge0 de e7emplu0 ntre Azotobcter i unele alge. d( @ntre bacterii i protozoare. *'a constatat c+0 n prezena protozoarelor0 culturile bacteriene respir+ mai intens0 iar cele de Azotobacter -i7eaz+ mai mult H2. Multe protozoare conin bacterii endosimbiotice0 de e7emplu0 ciliatul /(irostomul teres conine 2+romatium vi osum. e( @ntre ciuperci i alge0 de e7emplu0 lic2enii. 9i reprezint+ -orma superioar+ de simbioz+ dintre microorganisme. *imbioza lic2enilor acioneaz+ asupra -ormei0 metabolismului i nmulirii organismelor participante. 4a -ormarea lic2enilor particip+ adesea0 din partea algelor0 ciano-icee -ili-orme i cloro-icee unicelulare0 iar din partea ciupercilor0 de pre-erin+0 ascomicete i0 numai rareori0 bazidiomicete.

6. INTERRELAIILE DINTRE PLANTELE SUPERIOARE 6I MICROORGANISMELE DIN SOL Plantele superioare0 dezvolt1ndu'se n acelai mediu natural &sol( cu microorganismele0 intr+ adesea cu acestea n concuren+ pentru 2ran+. Poate c+ termenul de <concuren+< nu este cel mai potrivit0 deoarece prezena bacteriilor n sol poate s+ aib+ un e-ect -avorabil asupra plantelor de cultur+0 i invers0 plantele de cultur+ pot avea o aciune -avorabil+ asupra -lorei bacteriene din sol. 5spectul cel mai concludent este cel privind relaiile dintre r+d+cinile plantelor i microorganisme. *e apreciaz+ c+ ntre microorganismele din sol i plantele superioare se stabilesc relaii de simbioz+. 5preciind bene-iciile reciproce ntre microorganismele simbiotice ca parazii care0 <mpreun+ cu specia gazd+0 au evolut p1n+ la un stadiu de toleran+ mutual+ complet+0 ast-el nc1t ele sunt n mod constant prezente n -iecare individ al speciei gazd+ &3r+gan , Diss0 1A!6(. 3in cele e7puse0 rezult+ c+ simbioza0 n acest caz0 este o in-ecie atenuat+0 potenial d+un+toare unuia dintre parteneri. 3e aceea0 n anumite condiii0 simbiontul poate deveni patogen. @n cele ce urmeaz+ ne vom re-eri la c1teva aspecte ale relaiilor dintre microorganisme i plantele superioare &simbioza dintre rizobii i plantele leguminoase0 ca i alte simbioze dintre microorganisme i plantele superioare0 au -ost prezentate c1nd s'a descris0 n detaliu -i7area simbiotic+ a azotului atmos-eric(. 5spectul cel mai important l consider+m cel privind relaiile dintre sistemul radicular al plantelor i micro-lora solului. Pentru aceasta este necesar s+ de-inim c1teva noiuni &spermatos-era i rizos-era(. Spermatosfera este zona de sol care ncon8oar+ seminele n curs de germinare. @n aceast+ zon+0 num+rul microorganismelor0 n special cel al bacteriilor0 este mult mai mare dec1t n zona -+r+ semine n curs de germinare. 5ceasta0 pentru c+ microorganismele utilizeaz+ substanele eliminate de semine n timpul germin+rii lor i produc0 la r1ndul lor0 -ito2ormoni care stimuleaz+ germinarea i apoi creterea plantei. @n mod treptat0 spermatos-era se trans-orm+ n rizos-er+. Ri!osfera Cizos-era este zona de sol care ncon8oar+ r+d+cinile i este in-luenat+ de acestea din punct de vedere -izic0 c2imic i biologic0 datorit+ aciunilor speci-ice dintre microorganismele solului i plantele superioare. @n cadrul rizos-erei sunt trei subzone &dup+ #erezova0 1A):( care se deosebesc ntre ele at1t n privina densit+ii microbiene0 c1t i prin structura speciilor de microorganisme.
)A

 Prima zon+0 numit+ <rizos-era intern+< &rizos-era propriu'zis+(0 are o raz+ de :':0) cm. 9a cuprinde microorganismele de la supra-aa r+d+cinilor. 5 doua zon+0 numit+ NNzona periradicular+<0 cuprinde microorganismele care se g+sesc la o distan+ de :0) cm de r+d+cin+. 5 treia zon+ sau <rizos-era e7tern+< &<edatos-era<( cuprinde microorganismele care se g+sesc la o distan+ mai mare de :0) cm de r+d+cin+. Prezena mai multor microorganisme &n special bacterii( n rizos-er+ dec1t n solul nerizos-eric &-+r+ r+d+cini(0 se numete efect ri!osferic. ,ntensitatea e-ectului rizos-eric la bacterii se e7prim+ prin raportul CM* &rizos-er+Msol nerizos-eric( care0 n general este de )61: &la actinomicete0 ciuperci0 alge i protozoare CM* este ntre 2 i "(. Hum+rul bacteriilor n rizos-er+ este in-luenat de urm+torii -actori6 ' 3istana dintre supra-aa r+d+cinii i particulele de sol. Pe supra-aa r+d+cinii se g+sesc cele mai multe bacterii. ' Lonele r+d+cinii. *olul din 8urul perilor radiculari conine mai multe bacterii dec1t cel din 8urul celorlalte zone ale r+d+cinii. ' 3istana dintre zonele r+d+cinii i supra-aa solului. Lonele r+d+cinilor mai apropiate de supra-aa solului au o rizos-er+ mai bogat+ n bacterii dec1t zonele r+d+cinilor0 de pe aceeai plant+0 care se g+sete la ad1ncime. ' *pecia plantei. @n rizos-era gramineelor perene se g+sesc mai multe bacterii dec1t la cele anuale0 iar la lucern+ i tri-oi mai multe dec1t la leguminoase. ' .aza de vegetaie. .lora bacterian+ din rizos-er+ crete n cursul dezvolt+rii plantei0 a8ung1nd la o valoare ma7im+ n perioada n-loritului0 dup+ care scade evident. ' Coninutul solului n substane nutritive. @n solurile -ertile0 raportul CM* este mai mic dec1t la solurile s+race. 9-ectul rizos-eric se mani-est+ nu numai sub aspect cantitativ &num+r de microorganisme(0 ci i calitativ0 -apt ce const+ n modi-icarea ec2ilibrului dintre di-erite grupe de microorganisme din sol. @n rizos-era plantelor predomin+ bacteriile nesporogene0 bastonaele Jram'negative din genurile Pseu#omo as0 Flavobacterium0 Ac+romobacter i Agrobacterium &n rizos-era unor plante se dezvolt+ i 6+izobium0 5zotobacter0 Azos(irillum .a.(. Relaiile dintre rdcinile plantelor i microorganismele din ri!osfer A(ortul (la telor. C+d+cinile in-lueneaz+0 din punct de vedere mecanic0 structura solului0 elibereaz+ CO20 secret+ metabolii cu aciune energetic+0 enzimatic+0 care activeaz+ sau in2ib+ creterea lor0 l+s1nd resturi de esuturi care sunt utilizate ca 2ran+ de microorganismele din sol. #acteriile din rizos-er+ sunt acelea care utilizeaz+ e7creiile radiculare i substanele provenite din e7-olierea esuturilor radiculare. 97creiile radiculare conin6 aminoacizi0 vitamine0 acizi organici simpli0 za2aruri0 baze azotate0 enzime0 glucozide .a. #acteriile cu un potenial ridicat de sintez+ a substanelor biologic active din rizos-er+0 cu o mare capacitate de nmulire i capabile s+ se 2r+neasc+ cu produsele de eliminare ale r+d+cinilor0 ca i acelea care prin metabolismul lor produc substane ce in2ib+ nmulirea altora0 a8ung dominante n structura microbiologic+ a rizos-erei. Cantitatea i calitatea produilor eliminai de r+d+cinile plantelolr sunt determinate0 pe l1ng+ baza ereditar+0 i de unii -actori e7terni0 dintre care menion+m6 condiiile de nutriie0 umiditatea0 lumina0 pO'ul0 temperatura0 aeraia i altele care condiioneaz+ buna cretere i dezvoltare a plantelor i0 n special0 a sistemului radicular. A(ortul bacteriilor const+ n urm+toarele6 ' @mbun+t+esc condiiile nutritive ale plantelor prin mineralizarea compuilor organici0 produc1nd H0 P0 D0 *0 Ca etc. sub -orm+ accesibil+ plantelor. ' *timuleaz+ creterea plantelor prin -ito2ormonii pe care i produc i care sunt absorbii de r+d+cinile plantelor. Principalele specii microbiene care au aceast+ capacitate sunt6 Pseu#omo as si uosa0 P. fluoresce s0 P. #esmoliticum0 Bacillus mese tericus flavus .a.
6:

' 3escompun unele substane -itoto7ice0 cum este cumarina. ' 5u e-ect -itosanitar prin antagonismul ce are loc ntre microorganismele sapro-ite i cele patogene. Colul sanitar al microorganismelor n rizos-er+ mai const+ n -aptul c+ ele consum+ unele substane eliminate de r+d+cinile plantelor care pot deveni d+un+toare0 c1nd s'ar acumula ntr'o cantitate mare. Micoriza a! i5#ioza ci!'%rci"or c! r838ci)i"% '"a)t%"or Micoriza este rezultatul simbiozei ciupercilor cu multe monocotiledonate &de e7emplu0 or2idee( i dicotiledonate superioare &de e7emplu0 plantele lemnoase i ierboase(0 precum i cu muc2ii &Br*o(+*te( i -erigile &Pteri#o(+*ta(. Ciupercile de micoriz+ iau de la plante substane nutritive organice &glucide0 vitamine i ali -actori de cretere( i0 n sc2imb0 -avorizeaz+ absorbia apei i a substanelor nutritive minerale &P0 H0 D .a.(. *e citeaz+ cazuri c1nd ciupercile de micoriz+ produc -ito2ormoni i ap+r+ plantele de unii parazii. 5spectul de simbioz+ dintre plante i ciuperci este nc+ mult discutat0 n sensul c+ nu se tie precis dac+ este vorba de simbioz+0 parazitism sau comensalism. Ceea ce este cert este c+ micorizele arborilor sunt simbioze. @n ceea ce privete <acuzaia< de parazitism0 menion+m c+ ciupercile asociate cu r+d+cinile arborilor cu -uncie de micoriz+ se deosebesc de paraziii adev+rai ai r+d+cinilor prin aceea c+ nu acioneaz+ to7ic asupra gazdei0 ci0 din contr+0 stimuleaz+ creterea ei. Micorizele pot -i ectotro-e sau endotro-e. Micorizele ectotrofe sunt -recvente la arbori &Pinaceae0 #etulaceae0 .agaceae(0 a c+ror r+d+cini nu au periori radiculari. C+d+cinile acestora sunt acoperite cu un manon micelian0 de la care se emit unele 2i-e spre e7terior &sol(0 iar altele spre interior. 5cestea din urm+ p+trund ntre celulele parenc2imului cortical al r+d+cinii i -ormeaz+ o reea intercelular+ numit+ <mpletitura lui Oarting<. Cele mai -recvente ciuperci simbiotice sunt bazidiomicetele superioare &mai rar -orme inper-ecte sau ascomicete(. Micorizele e #otrofe sunt mai -recvente dec1t cele ectotro-e0 g+sindu'se la arbori0 arbuti0 plante ierboase ale c+ror r+d+cini sunt normale &cu peri radiculari(. @n acest caz0 ciupercile endotro-e emit 2i-e n spaiul intercelular i n interiorul celulelor scoarei i epidermei. =otodat+ emit 2i-e i spre e7terior. Oi-ele intracelulare ale micorizelor endotro-e sunt digerate de planta gazd+. @n acest caz0 planta gazd+ care utilizeaz+ produii de digestie poate -i considerat+ ca un parazit al ciupercii. =rebuie s+ reinem0 totui0 c+ digestia unei p+ri a 2i-elor ciupercilor de c+tre plante are un rol important n stabilirea ec2ilibrului -iziologic dintre ciuperci i planta gazd+. 3igerarea ciupercilor &-uncologia( trebuie privit+0 n primul r1nd0 ca o reacie de ap+rare a plantei. 5vanta8ele i dezavanta8ele convieuirii dintre cei doi parteneri depind0 n primul r1nd0 de activitatea individual+ a partenerului respectiv. C1nd planta gazd+ este puternic+0 se menine ec2ilibru necesar prin digerare de ciuperci. C1nd activitatea individual+ a plantei gazd+ este n di-icultate0 se poate ca ciuperca ' partener al simbiozei ' s+ devin+ parazit i deci s+ d+uneze plantei. 9 posibil s+ apar+ i -enomenul invers. ,ezvoltarea micorizei este determinat+0 pe l1ng+ nsuirile -iziologice ale partenerilor simbiozei i de condiiile de mediu0 n primul r1nd0 de nsuirile -izice i c2imice ale solului. @n solurile de p+dure0 ciupercile care -ormeaz+ micorize au viaa nelimitat+0 iar n cele supuse unei inundaii de durat+ sunt distruse complet. *olurile pa8itilor sunt0 n general0 lipsite de ciuperci care -ormeaz+ micoriza. Ma8oritatea ciupercilor de micoriz+ pre-er+ solurile cu o reacie puin acid+. 97ist+ i -orme care pre-er+ solurile acide sau puternic alcaline. *e pare c+ 2umusul are o in-luen+ direct+ i pozitiv+ asupra micorizei.

61

Coninutul solului n vitamine i aminoacizi in-lueneaz+ r+sp1ndirea i activitatea ciupercilor care -ormeaz+ micorize. *unt i cazuri c1nd solul conine substane care in2ib+ creterea ciupercilor i0 prin aceasta0 dezvoltarea micorizei. .olosirea micorizei n agricultur+ este o problem+ n cercetare0 cu perspective promi+toare0 privind inocularea solului i a puieilor cu ciuperci de micoriz+.

Microbiologia fermentaiilor

Microbiologia -ermentaiilor studiaz+ caracteristicile biologice i bioc2imice0 precum i condiiile optime de activitate ale microorganismelor care produc trans-orm+ri c2imice n di-erite substraturi0 cu -ormarea unor cantit+i relativ mari de substane cu valoare util+ sau economic+. 3e asemenea0 ea studiaz+ rolul microorganismelor n apariia unor modi-ic+ri utile a di-eritelor produse alimentare0 modalit+ile de a diri8a aceast+ activitate microbian+0 ca i posibilit+ile de combatere a microorganismelor d+un+toare pentru evoluia normal+ a proceselor -ermentative sau pentru buna conservare a produselor alimentare. .ermentaiile sunt procese bioc2imice determinate de enzimele unor microorganisme cum sunt bacteriile0 levurile0 mucegaiurile care au proprietatea de a degrada n condiii de anaerobioz+ di-erii compui organici ai carbonului cu -ormarea de substane cu o condiie c2imic+ mai simpl+. 3in descompunerea anaerob+ a 2idrailor de carbon rezult+ o serie ntreag+ de produi -inali cu 10 20 " sau $ atomi de carbon0 care apar obinuit prin degradarea glucozei p1n+ la acid piruvic. 3e cele mai multe ori unul dintre produii rezultai predomin+ cantitativ i ca atare caracterizeaz+ procesul de0 -ermentaie alcoolic+0 lactic+0 butiric+0 propionic+ etc. =ermenul generic al -ermentaiei &lat.-ervere ; a -ierbe( a -ost ales pentru a indica aspectul de lic2id care -ierbe0 caracteristic pentru -aza de intensitate ma7im+ a procesului -ermentativ0 aceea n care0 datorit+ eliber+rii CO2 sub -orm+ de bule de gaz0 se produce o e-ervescen+ a mediului lic2id n special n vasele -oarte mari &de e7emplu la mustul de struguri care -ermenteaz+(. ,niial -ermentaiile se produceau sub aciunea mico-lorei <spontane<0 s+lbatice0 care se g+sete pe supra-aa sau n interiorul produsului supus -ermentaiei. 5ceste microorganisme sunt slab sau inegal active0 sau n amestec cu specii d+un+toare0 a c+ror activitate diminueaz+ calitatea produsului -inal. @n prezent pentru a se preveni aceste inconveniene se recurge la microorganisme selecionate0 cu a8utorul c+rora se obin produse de calitate superioar+0 se mbun+t+ete randamentul i se scurteaz+ durata procesului te2nologic. Microorganismele utilizate n procesele -ermentative de tip industrial au urm+toarele calit+i ce pot -i ast-el sintetizate6 ' cresc rapid i pot -i uor cultivate n cantit+i mari pe medii ce conin substanele organice corespunz+toareB ' au capacitatea de a'i menine constant propriet+ile -iziologice0 n anumite condiii de cultur+0 produc1nd uor i n cantit+i mari0 enzimele necesare pentru trans-ormarea substratului n sensul doritB ' realizeaz+ aceste modi-ic+ri0 cu -ormarea unor produi -olositori0 n condiii relativ simple i puin costisitoare. Microorganismele de utilitate industrial+ sunt ast+zi -olosite pentru procese ca6
62

' biosinteza a di-erite substane c2imice &alcooli0 acid acetic0 acid lactic0 acid citric0 aceton+0 antibiotice(B ' producerea pe cale -ermentativ+ a unor alimente &produse lactate0 br1nzeturi( a unor b+uturi alcoolice &vin0 bere( i a -ura8elor nsilozateB ' obinerea de produse -olosite n industria te7tilelor &-ibre de in0 c1nep+ prin topire(. Microbiologia industrial+ mai studiaz+ i aplic+ metodele de combatere a alter+rilor microbiene a alimentelor cu a8utorul conserv+rii prin re-rigerare0 sterilizare0 -ermentaii i alte procese te2nice. 1. F%r5%)ta=ia a"coo"ic8 5lcoolul etilic sau etanolul &CO"CO2OO( se obine prin -ermentarea complet+0 n special de c+tre unele dro8dii0 a di-erite za2aruri0 urmat+ de separarea prin distilare i puri-icare a alcoolului obinut. .ermentaia alcoolic+ este una din cele mai importante -ermentaii industriale0 deoarece alcoolul este ntrebuinat curent n industria alimentar+0 c2imic+0 -armaceutic+0 a par-umurilor i cauciucului. Materiile prime -olosite la -abricarea alcoolului sunt ie-tine0 abundente n natur+ i sunt grupate ast-el6 ' materii prime amidonoase0 rezultate din carto-0 porumb0 orz0 secar+0 care se pot utiliza dup+ trans-ormarea 2idrolitic+ a amidonului din compoziia lor n za2aruri mai simple0 -ermentabile de c+tre levuriB ' materii prime za2aroase0 provenite din s-ecla pentru za2+r sau trestia de za2+r0 sucurile de -ructe0 melasa rezultat+ ca deeu de la -abricarea za2+rului i leiilor sul-itice ce rezult+ ca deeu de la -abricarea celulozei0 cu coninut sc+zut de 1') R za2+rB ' materii prime celulolitice0 rezultate din industria 21rtiei ca lemnul i stu-ul0 care prin -ierbere cu acizi sub presiune se 2idrolizeaz+ cu -ormarea de 2idrai de carbon mai simpli0 -ermentabili. @nainte de -olosirea lor n -ermentaiile industriale0 amidonul0 celuloza i 2emiceluloza trebuiesc 2idrolizate sau convertite n za2aruri cu molecule relativ simple i -ermentabile. @n acest scop se -olosesc -ie preparate enzimatice0 ca malul de cereale0 sau enzime de natur+ microbian+0 provenite de la bacterii i mucegaiuri0 -ie anumite substane c2imice ca acizii diluai0 sau aciunea asociat+ a unora din aceti ageni. Microorganismele care produc -ermentaia alcoolic+ a za2arurilor sunt reprezentate de ciuperci n principal din genul /acc+arom*ces i unele bacterii ca0 5+ermobacterium mobile: B. macera s: /arci a ve triculi: Bacillus acetosetil*cus etc. .ermentaia alcoolic+ poate -i spontan+0 produs+ de dro8diile s+lbatice0 prezente n natur+0 sau diri8at+ prin introducerea n materialul de -ermentat a unor sue de dro8dii selecionate0 ce au capacitate superioar+ de -ermentaie. =emperatura optim+ de activitate este de 2!'"2oC.=ulpinile selecionate au capacitatea de a suporta concentraii mari de alcool i de a consuma cantit+i mari de 2idrocarbonate pentru sintezele lor proprii. 5ceste dro8dii au un ec2ipament enzimatic -oarte bogat0 graie c+ruia obin n mediu anaerob energia necesar+ mani-est+rilor vitale0 prin procesul de -ermentaie alcoolic+ a 2idrailor de carbon0 dup+ relaia global+6 C6O12O6 2CO"'CO2OO S CO2 2. Uti"izar%a 5icroor$a)i 5%"or >) .i)i0ica=i% inul este o b+utur+ alcoolic+ nedistilat+0 cunoscut+ din cele mai vec2i timpuri0 care se obine prin -ermentaia alcoolic+ a mustului de struguri. .ermentaia mustului0 obinut prin zdrobirea strugurilor recoltai la maturitate0 se -ace n vase speciale desc2ise0 sub aciunea dro8diilor din -lora natural+ sau a unor tulpini selecionate. Pe struguri0 n must i respectiv n vin0 e7ist+ un num+r nsemnat de microorganisme0 bacterii i ciuperci care iau parte la procesul de -ermentaie0 av1nd -ie un rol pozitiv n cazul
6"

-ermentaiilor normale0 -ie un rol negativ0 de <mboln+vire< a vinului0 c1nd declaneaz+ unele procese -ermentative care duc la e-ecte nedorite. L%.!ri"% 4evurile sunt ciuperci microscopice care au capacitatea de a produce -ermentaia caracteristic+ a mediilor ce conin za2aruri &levere ; a ridica(. 9le sunt grupate din punct de vedere sistematic n subncr. Ascom*coti a0 -am. /acc+arom*cetaceae i n subncr. ,euterom*coti a &.ungi imper-eci(0 -am. 2r*(tococcaceae. 6s(A #irea levurilor 4evurile sunt larg r+sp1ndite n natur+0 ele se nt1lnesc n sol0 ape0 pe plante0 -lori0 -ructe etc. *olul este considerat rezervorul principal al levurilor0 unde num+rul lor este n medie de 2):.::: celule pe gramul de sol. @n general0 se nt1lnesc n stratul super-icial cuprins ntre 2'1: cm iar n solurile podgoriilor p1n+ la ":'$: cm0 at1t ca -orme vegetative c1t i -orme de rezisten+. 4evurile apar pe boabe n timpul matur+rii acestora i sunt r+sp1ndite de insecte &n special ,roso(+*lla s(.( prin intermediul particulelor de pra- i nu n ultimul r1nd odat+ cu stropii provocai de ploi. 4evurile ce se g+sesc pe struguri aparin la mai multe specii0 proporia dintre ele -iind di-erit+ n -uncie de mai muli -actori6 condiiile climatice0 starea de s+n+tate a recoltei0 coninutul n za2+r al mustului etc. rincipalele levuri nt.lnite n vin L%.!ri 'oro$%)% /acc+arom*ces elli(soi#eus &/acc+. cerevisiae(0 prezint+ importana cea mai mare pentru -ermentaia mustului. 4evurile acestei specii au -orm+ elipsoidal+ sau globuloas+. 4a -ermentarea mustului prezint+ un randament ridicat realiz1nd n medie 1 ml alcool pur din 107 g za2+r i rezist+ p1n+ la concentraii de 16 R vol. alcool0 uneori c2iar mai mult. =emperatura optim+ este de 2:'2)oC i suport+ concentraii de p1n+ la 2):'":: mgMl *O2 total. 3up+ declanarea -ermentaiei ele pun st+p1nire rapid pe mediu pentru ca la s-1ritul procesului num+rul lor s+ scad+ -oarte mult. /acc+arom*ces oviformis. *e prezint+ sub -orm+ oval+0 uneori rotund+. 5ceast+ levur+ este speci-ic+ regiunilor calde unde strugurii realizeaz+ concentraii ridicate n za2+r. Prezint+ acelai randament n alcool dar are o putere alcooligen+ mai mare dec1t *acc2. ellipsoideus dep+ind uneori 1! R vol. alcool. *pecia devine dominant+ spre s-1ritul -ermentaiei i suport+ concentraii de p1n+ la ":: mgMl *O2 total i 1:: mgMl *O2 liber. 9ste considerat+ o bun+ levur+ de -inisa8 la prepararea vinurilor seci0 obinute din musturi bogate n za2+r. @n sc2imb trebuie inactivat+ sau nl+turat+ din vinurile demiseci0 demidulci i dulci0 ntruc1t ma8oritatea accidentelor de re-ermentare se datorete acestei specii. /acc+arom*ces aci#ifacie s &/acc+. bailii(. *pecie rezistent+ la concentraii mari de *O20 put1ndu'se dezvolta p1n+ la concentraii de 12 R vol. alcool. Provoac+ mboln+virea vinurilor demiseci i dulci sul-itate. Contaminarea este -acilitat+ de proprietatea ei de a -ermenta cu uurin+ -ructoza l+s1nd neatins+ glucoza. Cum ma8oritatea levurilor -ermenteaz+ mai nt1i glucoza n vinurile dulci'licoroase za2+rul restant este constituit n principal din -ructoz+. /acc+arom*ces c+evalieri0 se aseam+n+ sub raporul activit+ii -ermentative cu /acc+arom*ces elli(soi#eus dar sunt puin nt1lnite n vinuri.
6$

/acc+arom*ces ba*a us0 este prezent+ n toate regiunile viticole dar se nt1lnete n proporii -oarte mici la -ermentarea mustului c1nd -ormeaz+ proporii m+rite de acizi volatili i glicoli. /acc+arom*ces italicus: /acc+. uvarum: /acc+: flore ti us0 sunt levuri speci-ice n general regiunilor viticole meridionale0 au propriet+i asem+n+toare speciei *acc2. ellipsoideus dar cu o -ermentare mai lent+ dec1t aceasta. /acc+arom*ces rosei" levur+ prezent+ constant pe struguri i n musturi care -ermenteaz+. 5re proprietatea de a -ermenta lent0 dar regulat0 cantit+i importante de za2+r -+r+ -ormarea de acizi volatili. 9ste -olosit+ pentru obinerea vinurilor cu un coninut de p1n+ la 12 R vol. alcool0 pentru vinuri cu rest de za2+r precum i pentru recolte atacate de man+ i putregai cenuiu0 la care obinerea de vinuri cu aciditate volatil+ sc+zut+ este o problem+ di-icil+. Pic+ia membra efacie s: P. ferme ta s i 1a se ula a omala0 sunt levuri cu putere alcooligen+ slab+0 sunt ncadrate n categoria levurilor patogene0 care n condiii o7idative provoac+ vinurilor boala denumit+ <-loare<. 3e asemeni0 a-ecteaz+ calitatea vinurilor prin proporii ridicate de esteri0 acetat de etil0 acetat de amil pe care l -ormeaz+ i care imprim+ mirosuri nepl+cute. /acc+arom*coi#es lu#.igii0 este o levur+ de dimensiuni mari0 de -orm+ apiculat+0 rar nt1lnit+ pe struguri i n musturi normale. 97cepional de rezistent+ la *O 2 &7::'1::: mgMl( i este speci-ic+ musturilor p+strate cu doze mari din acest antiseptic. 9ste o levur+ patogen+ pentru vinurile demiseci sau dulci a-late n butoaie sau sticle c+rora le provoac+ re-erment+ri. 1a se ios(ora valb*e sis: 1. uvarum: 1. osmo(+ila. 4evur+ apiculat+0 speci-ic+ zonelor calde0 provoac+ declanarea -ermentaiei aa cum n regiunile r+coroase acest proces este declanat de Dloec?era apiculata. 5re capacitate mare de a asimila azotai. L%.!ri )% 'oro$%)% 5orulo(sis stellata% 4evur+ prezent+ pe struguri sta-idii n urma apariiei mucegaiului nobil. Prezint+ o rezisten+ mai mare dec1t levurile apiculate0 la concentraii de *O2 i alcool dar mai sc+zut+ dec1t /acc+. elli(soi#eus. Bretta om*ces i terme#ius. Humele genului se datoreaz+ aciunii unor specii de a imprima berei britanice gust i arom+ caracteristice n urma unor procese secundare de -ermentaie. *peciile acestui gen sunt nt1lnite n proporii mici n musturi i vin. Mai -recvent se nt1lnesc n vinurile bolnave de -loare0 oetite. Prezena lor -avorizeaz+ -ormarea de acetat de etil i ali compui ce dau mirosuri intense cu iz de oarece. 2a #i#a vi i &2a #i#a mico#erma: M*co#er a vi i(. *peciile acestui gen sunt cunoscute sub denumirea de <levuri de -loare<produc1nd boala denumit+ -loarea vinului0 caracterizat+ prin -ormarea unei pelicule la supra-aa vinurilor slab alcoolice0 p+strate n vase incomplet pline. ?loec-era a(iculata0 cunoscut+ i sub denumirea de levur+ s+lbatic+0 este e7trem de r+sp1ndit+ pe toate -ructele n regiunea cu climat temperat'r+coros. Prezint+ celule sub -orm+ de l+m1ie0 av1nd unul sau ambele capete ascuite. @n practic+ sunt cunoscute sub denumirea de levuri apiculate. 5cestea apar pe bace la -aza de p1rg+0 iar la maturitatea deplin+ a strugurilor reprezint+ AA R din totalul levurilor e7istente n acest moment. 9le declaneaz+ -ermentaia mustului0 av1nd o capacitate -oarte mare de nmulire0. randamentul n alcool este mai sc+zut dec1t al levurilor eliptice. 9le consum+ pentru l ml alcool pur 201 g za2+r. Puterea alcooligen+ este redus+ realiz1nd $') R vol. alcool0 concentraie ma7im+ p1n+ la care aceast+ specie poate rezista.
6)

Prezint+ o sensibilitate mai mare dec1t levurile eliptice la *O2. 6+o#otorula mucilagi osa: 6+. "luti is: 6+. rubra sunt levuri denumite i mucilaginoase deoarece produc mucilagii n musturi i vinurile tinere s+race n aciditate i -ormeaz+ pigmeni carotenoizi galbeni p1n+ la roii. *e nt1lnesc n pivniele de vinuri n care -ormeaz+ mpreun+ cu unele bacterii i alte ciuperci depuneri mucilaginoase pe pereii umezi. 3ei0 sensibile la alcool prezint+ o rezisten+ mare la temperaturi ridicate &):'6:oC( i la aciunea substanelor alcaline &-os-at trisodic 1 R(. Cezist+ la aciunea acidului boric p1n+ la concentraia de " R. M!c%$ai!ri"% Ciupercile care -ormeaz+ colonii pu-oase vizibile cu oc2iul liber0 n practic+ sunt denumite mucegaiuri. Mucegaiurile0 obinuit aerobe0 sunt -oarte r+sp1ndite n natur+0 nt1lnindu'se aproape n toate mediile0 datorit+ capacit+ii mari de nmulire i de r+sp1ndire precum i a rezistenei mari la condiiile mai puin prielnice de mediu. *unt -recvent nt1lnite n plantaiile viticole0 pe -runze0 boabe0 n sol0 pe utila8ele i pereii pivnielor0 precum i la supra-aa mustului n primele etape de vini-icaie. Mucor racemosus0 produce n plantaii in-ecia strugurilor pe vreme ploioas+. @n cazul n care se a-l+ complet scu-undat+ n must ciuperca se prezint+ sub -orm+ de -ragmente de si-onoplastB are capacitatea de a produce -ermentarea mustului p1n+ la )'7 R vol. alcool Mucor circi elloi#es0 este o alt+ specie care este -olosit+ la -abricarea berei. Mucor (iriformis0 o7ideaz+ parial glucidele cu -ormarea acizilor citric0 o7alic0 gluconic etc. 6+izo(us igrica s este -recvent+ pe strugurii v+t+mai0 n pivnie sau pe utila8ele -olosite n vini-icaie0 -orm1nd pe supra-aa substratului degradat un mucegai de culoare negricioas+. Prezint+ capacitate mic+ de -ermentaie. As(ergillus iger0 se dezvolt+ n crame i pivnie0 pe vase vinicole0 dopuri0 -orm1nd un mucegai negru. As(ergillus glaucus0 se nt1lnete mai -recvent pe suporturi lemnoase din pivnie. Pe icillium glaucum0 produce putrezirea boabelor incomplet coapte sau strugurii v+t+mai de insecte sau grindin+. 3ac+ contaminarea se e7tinde devreme se pot produce pierderi de recolt+ importante0 boabele atacate -iind complet distruse. C1nd atac+ strugurii copi0 mustul obinut are gust amar. @n crame i pivnie se dezvolt+ pe dopuri0 vase vinicole etc.0 p+trunz1nd n lemnul doagelor. @n timpul -ructi-ic+rii secret+ esteri cu gust i miros caracteristic de mucegai ce se transmit vinului. Jenul Merulius cuprinde specii e7trem de p+gubitoare care se dezvolt+ n pivnie0 pe butoaie0 c+zi0 pe ra-turi0 stela8e i orice obiect din lemn pe care se -ormeaz+ un miceliu alb0 cu aspect buretos. *peciile genului Merulius -ormeaz+ substane cu miros speci-ic nepl+cut0 unele atac+ numai celuloza0 altele numai lignina0 trans-orm1nd lemnul ntr'o mas+ moale0 de culoare brun+ sau alb+. Merulius lac+r*ma s0 denumit+ popular ciuperca igrasiei sau buretele de cas+0 -ormeaz+ un mucegai alb'cenuiu i -ilamente izolate sau cordoane compacte. 2la#os(orium cellare. *e dezvolt+ pe toate substraturile lemnoase dar i pe pereii pivnielor i c2iar pe ramele de -ier0 grila8e0 s1rme etc.0 datorit+ capacit+ii acesteia de a provoca microcondensarea pe supra-aa 2i-elor sale0 a moleculelor compuilor organici i anorganici n stare de vapori0 e7isteni n aerul din pivni+.

66

@n unele pivnie acest mucegai se dezvolt+ pe perei ntr'un strat gros cu aspect de cati-ea i datorit+ capacit+ilor sale de a puri-ica aerul i de a regla umiditatea atmos-eric+0 realizeaz+ condiii deosebite pentru maturarea i nvec2irea vinurilor. Botr*oti ia fuc-elia a prezint+ ca -orm+ conidian+ Botr*tis fuc-elia a i produce <putregaiul cenuiu al strugurilor<. 5ceast+ boal+ apare la intrarea n p1rg+ i este -avorizat+ de cr+parea sau r+rirea pieliei boabelor0 producia n unii ani put1nd -i diminuat+ cu 6:'A: R. inurile obinute din strugurii atacai de aceast+ ciuperc+ sunt slab alcoolice0 nepl+cute la gust0 cu miros speci-ic de mucegai i care se mboln+vesc uor. @n unele toamne secetoase0 cu diminei nelipsite de rou+ apare aa numitul <putregai nobil<0 care conduce la obinerea unui must de nalt+ calitate. @n acest caz scade mult coninutul boabelor n ap+ i crete concentraia n za2+r &de la 2::'22: p1n+ la $::'):: gMl(. Producia scade mult0 uneori cu peste $: R0 dar se obin vinuri cu o arom+ buc2et deosebit+ i -oarte pl+cut+. Bact%rii"% .i)!"!i #acteriile prezint+ o mare importan+ pentru calitatea vinurilor. /nele dintre ele n anumite condiii pot contribui prin activitatea lor la mbun+t+irea acesteiaB cele mai multe pot provoca vinurilor trans-orm+ri nedorite i c2iar mboln+viri grave. @n perioada recolt+rii strugurilor pe pielia boabelor0 pe l1ng+ levuri i mucegaiuri se g+sesc i bacterii0 dar pot -i nt1lnite de asemenea n crame i pivnie0 ndeosebi pe supra-aa intern+ a butoaielor i cisternelor n care se -ermenteaz+ mustul sau se p+streaz+ vinul i care nu au -ost corect cur+ate i ntreinute. 3up+ procesele pe care le declaneaz+0 bacteriile au -ost grupate n6 ' bacterii lacticeB ' bacterii acetice. Bacteriile acetice *unt microorganisme aerobe0 se nt1lnesc at1t pe strugurii s+n+toi c1t i pe cei v+t+mai0 precum i n musturi sau vinuri0 mai ales c1nd sunt p+strate n vase incomplet pline. #acteriile acetice care se dezvolt+ n vin -ormeaz+ la supra-aa acestuia un v+l sau o pelicul+ care uneori poate -i alburie0 subire0 aproape transparent+ cu re-le7e irizante i care poate urca rapid pe pereii vasului. 5lteori acest v+l este mai gros0 uleios0 2idro-ob i se coloreaz+ pe m+sura mb+tr1nirii n brun. @ntr'un al treilea caz v+lul -ormat atinge mai muli milimetri grosime0 este v1scos0 greu de des-+cut i care cu timpul cade la -undul vasului0 cunoscut i sub numele de cuib de oet. "e ul Acetobacter 5cest gen grupeaz+ specii cu celule sub -orm+ de bastonae dispuse izolat0 n perec2i sau lanuri ce sunt imobile sau prev+zute cu cili dispui peritric2e. *peciile genului Acetobacter produc o7idarea etanolului p1n+ la acid acetic0 la un pO de apro7imativ $0 precum i a acidului acetic a lactaiilor i aminoacizilor. Ciclul Drebs este prezent i activ. *e dezvolt+ la temperaturi cuprinse ntre )'$2oC0 cu un optim de ":oC. *peciile cele mai importante sunt6 $ Acetobacter acetiB $ Acetobacter (asteuria usB $ Acetobacter (ero4*#a s. "e ul "luco obacter Cuprinde bacterii asem+n+toare din punct de vedere mor-ologic cu speciile genului Acetobacter.
67

*ingurul criteriu de di-ereniere l reprezint+ -lagelaia c1nd aceasta e7ist+. 5st-el0 speciile genului "luco obacter sunt lo-otric2e &"'! cili la -iecare pol( -a+ de ciliaia peritric2e la Acetobacter. Produc o7idarea moderat+ a etanolului p1n+ la acidul acetic la un pO;$0). =emperatura optim+ de dezvoltare este 2)'":oC dar variaia acesteia poate -i cuprins+ ntre 7'$1oC. .iziologic se deosebete de genul Acetobacter prin urm+toarele propriet+i6 ' ciclul Drebs nu este complet. ' nu o7ideaz+ acidul acetic i lactaii p1n+ la CO2. Bacterii lactice Ceprezentanii acestui grup sunt -acultativi'anaerobi i particip+ la o serie de trans-orm+ri n vin i anume6 ' trans-ormarea glucidelor n acid lactic i ali produi secundari &glicerol0 alcool etilic0 acid acetic etc(B ' -ermentaia malolactic+B ' degradarea acidului tartric0 citricB ' degradarea glicerolului i a altor componeni. "e ul Pe#iococcus Cuprinde bacterii Jram &S( cu aspect s-eric grupate sub -orm+ de diplococi sau tetracoci. *unt nesporulate0 imobile0 2omo-ermentative. .ermenteaz+ glucidele0 iar acidul malic numai la pO ridicat. Hu degradeaz+ acidul citric i tartric0 din acest motiv nu sunt considerate d+un+toare. Prezint+ dou+ specii importante6 $ Pe#iococcus cerevisiaeB $ Pe#iococcus (e tosace s. "e ul 9euco ostoc Cuprinde bacterii Jram &S(0 cu celule de -orm+ s-eric+0 ovoid+ sau alungit+0 dispuse sub -orma unor iraguri de m+rgele ca i streptococii. Produc -ermentaia malolactic+ numai n vinuri -oarte acide0 nesul-itate sau cu un coninut redus de *O2. Principalele specii6 ' 9euco ostoc gracile0 este specia cea mai -recvent+ n vinuri. 3escompune energic acidul malic i n m+sur+ mai mic+ acidul citric. ' 9euco ostoc oi os 50 ]0 P. "e ul 9actobacillus Jrupeaz+ bacterii Jram &S( i cuprinde at1t specii 2omo-ermentative c1t i specii 2etero-ermentative. /(ecii +omoferme tative0 9actobacillus (la tarum se prezint+ sub -orm+ de bastonae scurte0 izolate sau grupate. 9actobacillus casei0 se prezint+ sub -orma unor bacili lungi i subiri izolai sau grupai. /(ecii +eteroferme tative0 $ 9actobacillus fructivora sB $ 9actobacillus +ilgar#iiB $ 9actobacillus brevis.

6!

BIBLIOGRAFIE

1.A)$+%" I./ To5a M./ (oica C./ Co1ocar! I. ' Biologia %i te+ ologia #ro7#iilor0 ol. , ' 1A!A0 ol. ,, ' 1AA10 ol. ,,, ' 1AA". 9d. =e2nic+0 #ucureti. 2. B!c+a)a) R.E./ Gi##o) N.E. ' CBerge*Ds ma ual of #etermi ative Bacteriolog*E 0 9d. Iiliams. ?. E"ia3% G+./ G+i)%a L./ 6t%0a)ic G+. ' Microbiologia solului0 9d. C9C9*0 #ucureti0 1A7). E. E"ia3% G+./ G+i)%a L./ 6t%0a)ic G+. ' Bazele biologice ale fertilit)ii solului. 9d. C9C9*0 #ucureti0 1A!". G. &at5a) M. ' Microbiologie $ 9ucrri (ractice0 /niversitatea 5gronomic+ ,ai ' Centrul de multiplicare0 ,ai0 1AA:. 6. &at5a) M./ U"%a E. ' Microbiologie $ 2urs0 /niversitatea 5gronomic+ ,ai ' Centrulde multiplicare0 ,ai0 1AA". K. -i 6t./ 6t%0a)ic G&./ Pa ca Da)i%"a/ Dr8$a):B!"ar3% ;#oro. c+i/ Cri9a) R. $ ! zimologia me#iului 8 co 7urtor0 9d. C9C9*0 ol. , ' 1AA10 ol. ,,0 1AA". L. Mi+8% c! G+./ Ga.ri"8 L. ' Biologia microorga ismelor fi4atoare #e azot0 9d. C9C9*0 #ucureti0 1A!A. B. Pa'aco t%a P. ' Biologia solului. 9d. Ztiini-ic+ i 9nciclopedic+0 #ucureti0 1A76. 1@. ;ar)%a G+. ' 5ratat #e microbiologie ge eral0 9d. 5cademiei Com1ne0 #ucureti0 ol. , ' 1A!"0 ol. ,, ' 1A!$0 ol. ,,, ' 1A!60 ol. , ' 1AA:0 ol. ' 1AA$.

6A