BIOFIZICA RECEPIEI AUDITIVE

SISTEMUL AUDITIV. GENERALITI

Vibraiile mecanice ale mediului nconjurtor care au frecvenele cuprinse ntre 16 - 20.000 Hz
produc n analizorul auditiv uman senzaia de sunet. unetele reprezint mrimi subiective care stau la
baza percepiei auditive. !rin intermediul sistemului auditiv" n particular" #i al celorlalte or$ane de
sim" n $eneral" omul stabile#te o comunicare cu mediul e%terior. &e aceea" undele acustice din
domeniul de frecven specificat anterior constituie pentru analizorul auditiv semnale acustice. 'le vor
fi supuse unui #ir de prelucrri informaionale" n urma cruia vor rezulta senzaiile auditive de z$omot"
muzic sau vorbire articulat. (n acest fel" comunicarea pe care omul o stabile#te cu mediul
nconjurtor cu ajutorul sistemului auditiv poate fi caracterizat drept o comunicare audio-verbal. (n
cadrul acestei comunicri elementul obiectiv este reprezentat de fenomenul fizic" respectiv unda
acustic" iar elementul subiectiv de ctre senzaia de sunet. )rimile fizice" obiective" sunt denumite
mrimi *acustice*" iar cele subiective" le$ate de percepia auditiv" sunt denumite mrimi *sonore*.
+enerarea senzaiei auditive reprezint etapa final a lanului comple% de prelucrri #i
transformri ale semnalului acustic de la intrarea acestuia n analizorul auditiv #i p,n la nivelul
corte%ului" unde ajun$ impulsurile nervoase rezultate n procesul de traducere a vibraiilor mecanice n
influ% nervos. -onform unei mpriri clasice" analizorul auditiv const din dou sisteme principale.
1/ sistemul auditiv periferic
2/ sistemul auditiv central
Sistemul auditiv periferic conine urec0ea e%tern #i urec0ea medie" care sunt adaptate funciei
de transmitere a semnalului acustic #i urec0ea intern" care asi$ur analiza vibraiilor acustice #i
traducerea semnalului acustic n influ% nervos. Sistemul auditiv central conine cile nervoase" care
asi$ur transmiterea influ%ului nervos" #i ariile auditive" la nivelul crora este analizat informaia #i
$enerat senzaia auditiv. (n cele ce urmeaz se vor discuta numai aspectele biofizice ale funcionrii
sistemului auditiv periferic
SISTEMUL AUDITIV PERIFERIC
&up cum s-a menionat anterior" sistemul auditiv periferic asi$ur trei funcii
principale.
1/ transmiterea vibraiei acustice
2/ analiza semnalului acustic
1/ traducerea semnalului acustic n influ% nervos.
1/ Funcia de transmitere a semnalului acustic se realizeaz n sistemul auditiv
periferic pe dou ci. calea aerian" n care intervin urec0ea e%tern #i urec0ea medie"
#i calea osoas" care are un rol secundar n audiia natural" dar care prezint un mare
interes n practica clinic #i audiolo$ic.
2/ Funcia de analiz a semnalului acustic este asi$urat de ctre diferitele
compartimente ale urec0ii interne #i implic mecanisme comple%e de tip pasiv #i
activ" ncep,nd cu o analiz 2ourier la nivelul membranei bazilare #i termin,nd cu
amplificarea activ a semnalului la nivelul celulelor ciliate e%terne ale or$anului lui
-orti.
1/ Funcia de traducere" realizat la nivelul urec0ii interne" se refer la
transformarea energiei mecanice de vibraie n energia influxului nervos prin
intermediul unor procese electroc0imice comple%e #i este asi$urat de celulele ciliate
interne din or$anul lui -orti.
1
Urechea extern !" #$nc%""&e ace'te"a
3rec0ea e%tern este alctuit din pavilion #i conductul 4meatul/ auditiv e%tern.
5a captul intern al conductului auditiv e%tern se afl timpanul care separ urec0ea
e%tern de urec0ea medie.

Pavilionul particip la trei funcii. 1/ protecia urec0ii6 2/ localizarea surselor
sonore6 1/ amplificarea semnalului sonor.
1/ !avilionul asi$ur protecia mecanic a conductului auditiv e%tern fa de
diferitele a$resiuni. #ocuri" cureni de aer" ptrunderea unor corpi strini etc.
2/ 2uncia de localizare a surselor sonore se bazeaz pe diferenele care e%ist
ntre c,mpurile acustice la intrarea n conducturile auditive ale celor dou urec0i.
!avilionul intervine asupra c,mpului acustic la frecvene superioare valorii de 2.000
Hz" crora le corespund lun$imi de und de dimensiuni comparabile cu cele ale
curburilor #i denivelrilor sale.
)ecanismele care intervin n localizarea sunetelor implic fenomene de rezonan acustic ale
diferitelor caviti ale pavilionului #i de refle%ie a undelor sonore" prin care se introduc defazri #i
atenuri difereniate ale semnalelor iniiale. )icile mi#cri ale capului favorizeaz determinarea
azimutului #i nlimii sursei prin modificarea incidenei undelor acustice la intrarea n conductul
auditiv. (n audiia binaural modificarea incidenei duce" n plus" la apariia unor variaii de intensitate
acustic. -onform unui studiu realizat pe un subiect uman a crui urec0e a fost remodelat c0irur$ical"
eroarea de localizare" de 1-7
0
n cazul unei urec0i normale" a crescut la 20
0
n urec0ea remodelat.
1/ 2uncia de amplificare #i are ori$inea n special n efectele de focalizare #i
rezonan datorate reliefului pavilionului. !e l,n$ acestea intervin #i fenomene de
absorbie #i difracie" care mpreun cu focalizarea #i rezonana duc la producerea
unui c,mp acustic etero$en" av,nd o distribuie de nivele acustice care variaz n
funcie de frecvena #i de incidena undelor. -onca" n special" are 4prin concavitatea
sa accentuat/ un efect de focalizare a razelor sonore" care duce la o cre#tere a
nivelului sonor cu c,iva decibeli. 8ceast cre#tere este funcie de frecvena #i
incidena undelor acustice. 8mplificarea prin rezonan este de fapt rezultatul aciunii
ansamblului pavilion-conduct auditiv e%tern.
(n protezarea auditiv" pentru adaptarea protetic" se utilizeaz datele e%perimentale obinute cu
ajutorul unui manec0in 4KEMAR/. 8cest manec0in este prevzut cu o urec0e artificial" n care se
plaseaz un dispozitiv microfonic cu ajutorul cruia se poate msura presiunea acustic n cavitatea
care simuleaz conductul auditiv.

onductul auditiv extern !AE"
-onductul auditiv e%tern este un canal de form apro%imativ cilindric" sinuos"
cu o lun$ime medie de 29 mm #i av,nd un diametru cuprins ntre 9 #i 10 mm.
(mpreun cu conca" -8' reprezint 4din punct de vedere acustic/ un tub umplut cu
aer" care are o e%tremitate desc0is #i cealalt nc0is prin membrana timpanic 4tub
nc0is/. 'l acioneaz ca un rezonator Helm0oltz amortizat" care ndepline#te
urmtoarele funcii. transform undele acustice sferice n unde plane" constituie sediul
unor unde staionare #i prezint o rezonan specific. 8t,t msurtorile
e%perimentale" c,t #i calculul teoretic" au artat c frecvenele de rezonan ale
ansamblului conc : -8' #i ale -8' sin$ur sunt de apro%imativ 2.900 Hz" respectiv
1.700 Hz. 8ceste valori ale frecvenelor de rezonan corespund valorii frecvenei
fundamentale caracteristice unui tub desc0is la un capt #i nc0is la cellalt #i poart
numele de rezonan *sfert de und*.
2
3n calcul simplu arat c. rez ;
c
4L
; 1.700 Hz
unde c ; 170 m<s 4viteza sunetului n aer/ #i 5 ; 29 mm 4lun$imea medie a -8'/.
&atele e%perimentale evideniaz o sensibilitate ma%im a urec0ii la aceast valoare de
rezonan a -8'. 2recvena armonicei superioare" 2" pentru care se stabile#te modul trei sferturi de
und" poate fi calculat din relaia.
2 ;
3c
4L
; 11 ; 10.000 Hz
8ceast valoare concord de asemenea cu e%periena" care arat c un al doilea ma%im de rezonan
apare n jurul valorii de 10.000 Hz.
8nsamblul conc : -8' prezint o rezonan trei sferturi de und n banda de
frecvene =.900-10.000 Hz. (n timp ce rezonana sfert de und prezint o mare
importan n cazul comunicrii audio-verbale" deoarece valoarea frecvenei de
rezonan se situeaz at,t n spectrul vorbirii c,t #i n banda de trecere a protezelor
auditive" modurile superioare intervin foarte puin n comunicarea verbal natural #i
nu intervin deloc n protezele auditive.
Urechea (e)"e !" a(*&"#"carea 'e(na&$&$" ac$'t"c
3rec0ea medie este o cavitate de mici dimensiuni - cca. 41992 /mm
1
- n
care se $se#te aer #i care poate comunica cu farin$ele prin intermediul trompei lui
'ustac0e. 3rec0ea medie este n contact cu urec0ea e%tern #i cu urec0ea intern"
fiind separat de prima prin membrana timpanic" iar de cea de-a doua prin
intermediul ferestrelor oval #i rotund.
>ransmiterea semnalului acustic n urec0ea medie este realizat cu ajutorul
unui lan de oscioare. ciocanul" nicovala #i scria" care acioneaz ca un sistem de
p,r$0ii prin care mi#crile timpanului sunt transmise ferestrei ovale.
#impanul este o membran elastic circular" av,nd un diametru de
apro%imativ 1 cm" situat la captul intern al conductului auditiv e%tern #i dispus
oblic n raport cu direcia $eneral a acestuia.
>impanul are o structur etero$en" cu o parte fibroas - pars tensa - care-i
asi$ur fermitatea 4ri$iditatea/ #i o parte deformabil" lipsit de fibre - pars flaccida $
care-i asi$ur fle%ibilitatea #i-i permite s vibreze. (n partea sa dinspre urec0ea medie"
timpanul are o form conic" asemntoare cu aceea a unui difuzor cu v,rful spre
interior. )embrana timpanic" care acioneaz ca un receptor de presiune" este
insensibil la variaiile de vitez" dar este foarte sensibil la variaiile de presiune. 'a
intr n vibraie datorit undelor staionare care se formeaz n conductul auditiv
e%tern.
&in punct de vedere mecanic" timpanul funcioneaz ca un oscilator n re$im de oscilaii
forate. &atorit te%turii sale #i le$turii cu lanul de oscioare" membrana timpanic este un sistem
foarte amortizat" iar curba de rezonan #i banda de trecere a unui asemenea sistem depind de
amortizare. !e de alt parte" structura lui etero$en face ca diferitele sale pri s aib caracteristici
vibratorii proprii" astfel nc,t" amplitudinea de oscilaie depinde pentru un se$ment dat de frecvena
aplicat. 8stfel" membrana timpanic este caracterizat de o band de trecere foarte lar$" cu un mare
numr de v,rfuri de rezonan" situate ntre 1.000 #i 7.000 Hz" lar$i #i cu amplitudine mic.
&atorit amplitudinii reduse a ma%imelor de rezonan" intervenia acestora
asupra transmiterii semnalului sonor este nesemnificativ.
)surarea deplasrii ma%ime a membranei timpanice arat c la pra$ul de
audibilitate ea variaz ntre 10
-=
m pentru frecvenele joase #i 10
-11
m 40"1 ?/ la
frecvena de 1.000 Hz. &eci" pentru frecvenele nalte ea este de ordinul de mrime al
1
dimensiunilor atomului de 0idro$en. -u alte cuvinte" n apropierea pra$ului de
audibilitate" amplitudinea medie a mi#crilor timpanului este de ordinul nanometrilor.
asa timpanului
-asa timpanului este o cavitate n care se afl aer #i care adposte#te lanul de
oscioare. !resiunea aerului din casa timpanului este re$lat prin intermediul trompei
lui 'ustac0e" un canal fibrocartila$inos #i osos" de cca. 7 cm lun$ime" prin care se
face comunicarea cu rinofarin$ele. Variaiile de presiune acustic" care se situeaz
ntr-un domeniu caracterizat de o valoare inferioar de 20 !a 4la pra$ul de
audibilitate/ #i de valori superioare n jurul a 20 !a 4pra$ul dureros/" sunt mult mai
mici dec,t valoarea presiunii atmosferice 4 10
9
!a/. &e aceea" este foarte important
ca presiunile aerului de-o parte #i de alta a membranei timpanice s fie e$ale" pentru a
permite ca mi#crile timpanului s se efectueze doar sub influena presiunii acustice.
'$alizarea presiunilor se face n mod refle% n cursul de$lutiiei" cscatului sau
strnutului prin desc0iderea orificiului farin$ian al trompei lui 'ustac0e" orificiu care
n mod normal este nc0is.
%anul de oscioare &i adaptarea de impedan
-ele trei oscioare" ciocanul" nicovala #i scria" asi$ur transmiterea vibraiei
sonore de la timpan la fereastra oval. 2uncia lanului timpano-osicular este aceea de
a adapta impedana joas a mediului aerian la impedana nalt a mediului lic0id al
urec0ii interne. -iocanul" care este cel mai lun$ dintre oscioare" are capul ncastrat n
membrana timpanic" astfel nc,t mi#crile timpanului vor fi preluate #i transmise
nicovalei #i scriei. >alpa scriei ptrunde n fereastra oval" pe care o etan#eizeaz
cu ajutorul unui inel de fibre elastice 4li$amentul inelar/.
-ele trei oscioare se comport ca un sistem de p,r$0ii prin a crui aciune
scade amplitudinea vibraiilor" dar se realizeaz o mrire a forei la nivelul ferestrei
ovale 4fi$/. -iocanul #i nicovala se rotesc ca un tot unitar n jurul unei a%e care trece
prin apofiza scurt a nicovalei #i de-a lun$ul prii timpanice a ciocanului. &eoarece"
atunci c,nd sunt msurate n raport cu aceast a%" m,nerul ciocanului este o p,r$0ie
mai lun$ dec,t apofiza lun$ a nicovalei" la nivelul scriei fora se mre#te de cca.
1"1 ori.
&ar aciunea cea mai important a sistemului timpano-osicular const n amplificarea
presiunii acustice datorit raportului mare dintre aria timpanului #i cea a ferestrei
ovale.
3n calcul simplu arat c n lipsa lanului timpano-osicular 4prin aciunea vibraiilor aerului din -8'
direct asupra ferestrei ovale/" cea mai mare parte a ener$iei acustice ar fi reflectat" iar urec0ea intern
ar primi un procent nesemnificativ din aceasta. 8stfel" la trecerea dintr-un mediu de impedan acustic
@e ntr-un mediu de impedan acustic @i" factorul de transmisie a ener$iei undelor acustice va fi.
7
t
4Z Z
(Z Z )
i e
i e
2
=
+
@e este impedana specific a aerului din -8' #i are valoarea.
@e ; ece 700 A0mi acustici
@i este impedana specific a lic0idului din urec0ea intern" av,nd valoarea.
@i ; ici 1"6 10
6
A0mi acustici
Baportul impedanelor este.
Z
Z
i
e

1 6 10
7 10
6
2
"
; 710
1
" iar factorul de transmisie t va fi de
ordinul a 10
-1
.
&eci" n absena sistemului de adaptare a impedanelor" numai o miime din
ener$ia undelor acustice ar fi transferat urec0ii interne" restul fiind reflectat. !rin
cre#terea presiunii la nivelul ferestrei ovale se ma%imizeaz transferul de putere din
e%terior spre interior. &ac se ne$lijeaz pierderile de putere prin frecare se poate
calcula un raport teoretic al presiunilor acustice la nivelul ferestrei ovale #i
timpanului" raport care reprezint funcia de transfer H a urec'ii medii.
H
p
p
F
F
S
S
i
e
i
e
e
i
= =
unde
p ,F ,S
e e e
reprezint" respectiv" presiunea la nivelul timpanului" fora e%ercitat
de apsarea pe membrana timpanic #i suprafaa timpanului" iar
p ,F,S
i i i
- presiunea"
fora de apsare #i suprafaa n cazul ferestrei ovale. 8ria membranei timpanice este n
jurul valorii de 67 mm
2
" iar talpa scriei are apro%imativ 1"2 mm
2
. &eoarece nu
ntrea$a arie a timpanului contribuie la transmiterea vibraiei acustice datorit variaiei
cu frecvena a mi#crilor diferitelor poriuni ale acesteia" se estimeaz aria eficace la
60-=0C din aria total. &e aceea" raportul ariilor
S
S
e
i
poate avea valori ntre 11 #i 16.
(n acest caz funcia de transfer are valori ntre. 11 1"1 ; 1= #i 161"1 ; 21.
-onform datelor e%perimentale" funcia de transfer a urec0ii medii are o
mrime aproape constant n domeniul de frecvene important pentru auz 416 - D.000
Hz/.
!rin intervenia lanului timpano-osicular este evitat interfaa aer-lic0id"
interfa care prezint un factor de transmisie foarte sczut. &ar" de#i acest sistem
duce la o amplificare de presiune" acion,nd ca o pres 0idraulic" #i la o cre&tere a
forei" datorit efectului de p,r$0ie" nu se produce #i o amplificare a ener$iei. &in
contra" punerea n mi#care a sistemului de oscioare absoarbe 70C din ener$ia
incident" ceea ce corespunde unei atenuri de cca. 1 dE. &isfunciile lanului
timpano-osicular au ca rezultat producerea unor surditi de transmisie #i pot fi puse
n eviden cu ajutorul audiogramelor n conducere aerian.
Protecia urec'ii interne prin reflexul stapedian
3rec0ea medie nu are un rol de transmisie pur pasiv. 8t,t mu#c0iul ciocanului" c,t #i
mu#c0iul scriei - stapedius - se pot contracta" limit,nd amplitudinea de deplasare a
oscioarelor #i diminu,nd nivelul de amplificare" deci transmiterea de ener$ie urec0ii
interne. -ontracia acestor mu#c0i se declan#eaz pe cale refle% atunci c,nd urec0ea
este supus unui nivel sonor ridicat 4peste =0 dE deasupra pra$ului de audibilitate/.
8cesta este reflexul stapedian #i atenuarea pe care o produce este de ordinul a 10 dE.
&atorit faptului c acest refle% nu este imediat" ci prezint o anumit laten" el nu
asi$ur protecia fa de z$omotele impulsionale #i de cele tranzitorii. !e de alt parte"
9
protecia este de scurt durat datorit faptului c dup c,teva secunde mu#c0ii
obosesc #i se rela%eaz. &eclan#area refle%ului stapedian este utilizat #i controlat n
te0nica de e%plorare a urec0ii numit impedansmetrie 4te0nic la baza creia se afl
msurtorile de impedan acustic a urec0ii/.
Ferestrele
Fereastra oval transmite lic0idelor urec0ii interne mi#crile lanului timpano-
osicular. emnalul acustic se propa$ prin canalul vestibular 4rampa vestibular/"
trece prin 0elicotrem #i se ntoarce spre urec0ea medie prin rampa timpanic la al
crei capt se afl fereastra rotund. 2ereastra rotund are un rol de membran de
e%pansiune pentru lic0idele incompresibile ale urec0ii interne. )i#crile platinei
scriei nu s-ar putea efectua liber dac rampa vestibular ar fi un spaiu conin,nd
lic0id" nc0is printr-un capt ri$id. 'lasticitatea ferestrei rotunde d posibilitatea
realizrii deplasrilor coloanei de lic0id" induse de mi#crile scriei.
#ransmiterea sunetului pe cale osoas
onducerea osoas reprezint un proces de transmitere a undelor acustice spre urec0ea
intern prin intermediul esutului osos. (n audiia natural a sunetelor care provin din mediul
nconjurtor" conducia sunetului pe cale osoas nu are o importan practic deoarece cantitatea de
ener$ie care ajun$e la urec0ea intern n acest mod are un nivel n medie cu 60 dE mai sczut dec,t n
cazul celei transmise prin lanul timpano-osicular. -onducerea osoas intervine ns n cazul auzirii
propriei voci sau a percepiei sunetelor care provin din propriul corp. (n timpul vorbirii" urec0ea
intern este stimulat mai ales prin vibraiile larin$elui care sunt transmise pe cale osoas. !rin acest
mod de transmitere nu se mai utilizeaz funcia de transfer a urec0ii e%terne #i medii #i din acest motiv
spectrul vorbirii" deci timbrul su natural" este modificat. &e aceea" propria voce se recunoa#te cu
dificultate atunci c,nd aceasta este nre$istrat #i apoi redat cu ajutorul unui casetofon. -onducerea
osoas intervine" de asemenea" n unele te0nici de e%plorri funcionale ale auzului" n care se utilizeaz
un vibrator plasat pe mastoid sau pe frunte" precum #i n protezarea auditiv a unor surditi de
transmisie. (n conducerea osoas" ener$ia vibratorie este transmis perilimfei #i apoi celulelor
receptoare prin trei mecanisme" a cror eficacitate este diferit la diferite frecvene ale sunetului.
1/ cea mai mare parte a ener$iei sonore este transmis direct lic0idelor urec0ii interne"
implic,nd tot spectrul sonor6
2/ o parte a ener$iei vibratorii este transmis elementelor mobile ale urec0ii medii" n special
n domeniul frecvenelor medii6
1/ la vibraia craniului" pereii cartila$ino#i #i oso#i ai -8' intr" de asemenea" n vibraie #i
aceast vibraie este transmis timpanului. &eoarece pereii -8' absorb ener$ia vibraiilor de joas
frecven 4sub 1.000 Hz/" ei acioneaz ca un filtru Ftrece sus*.
'ficacitatea transmiterii pe cale osoas este ma%im n domeniul de frecvene =00 - 1.000 Hz"
spre deosebire de cea a transmiterii pe cale aerian" al crei domeniu de frecvene caracteristic este
situat ntre 1.000 #i 1.900 Hz" domeniu n care intervine rezonana -8'.
Urechea "ntern. Str$ct$r
3rec0ea intern este plasat ntr-un sistem comple% de caviti #i canale" numit
labirintul osos. 5a r,ndul su" labirintul osos este divizat n dou pri. labirintul
posterior" n care se afl or$anele ec0ilibrului 4vestibulul #i canalele semicirculare/ #i
labirintul anterior" care formeaz co'leea sau melcul" n care se $sesc or$anele
auzului.
o'leea este un tub osos care are o lun$ime de apro%imativ 1 cm" nf#urat n
0eli% spiral 4elice spiral/" efectu,nd dou ture #i jumtate n jurul unei coloane
centrale osoase numit columel. >ubul este crestat pe toat lun$imea sa de ctre o
6
lam osoas plan" numit lama spiral" care porne#te din columel. (n interiorul
columelei se afl fibrele nervului co0lear" care provin din $an$lionul spiral al lui
-orti" aflat ntr-un canal din lama spiral. 5ama spiral se continu cu o poriune
membranoas" numit membrana bazilar" care este ntins ntre lama spiral #i
li$amentul spiral e%tern. 5a baza tubului" lama spiral are o lime mai mare iar
membrana bazilar este mai n$ust" n timp ce" n partea superioar" lama spiral
devine din ce n ce mai n$ust iar membrana bazilar se e%tinde. 5a e%tremitatea
apical se afl o desc0iztur" numit 'elicotrem" care permite comunicarea ntre
cele dou compartimente. -ompartimentul aflat sub lama spiral este numit rampa
timpanic 4canalul timpanic/ #i conine un lic0id numit perilimf. 5a captul dinspre
casa timpanului se $se#te fereastra rotund. -ompartimentul de deasupra lamei
spirale este" la r,ndul su" separat n alte dou compartimente" prin membrana lui
Reissner. !artea sa superioar" conin,nd de asemenea perilimf" se nume#te rampa
vestibular 4canalul vestibular/ #i la captul ei dinspre casa timpanului se $se#te
fereastra oval. (ntre rampa timpanic #i rampa vestibular se afl cel de-al treilea
compartiment" canalul co'lear sau labirintul membranos. -analul co0lear este
mr$init n partea superioar de membrana lui Beissner" iar n partea inferioar de
membrana bazilar" aflat n prelun$irea lamei spirale. (n interiorul canalului co0lear
se afl endolimfa.
)embrana bazilar are o form trapezoidal" cu o lime de apro%imativ 0"19
mm la baz #i de apro%imativ 0"79 mm la ape% #i este alctuit din cca. 72.000 de
fibre transversale aflate ntr-o substan fundamental omo$en. )embrana bazilar
variaz continuu n dimensiuni" de la baz" unde este $roas #i n$ust" spre ape%"
unde este lar$ #i subire. &eoarece $rosimea ei nu este constant ci diminueaz spre
ape%" apare un $radient de ri$iditate care-i confer proprieti mecanice speciale.
(rganul lui orti) !e membrana bazilar se afl situat organul lui orti"
alctuit dintr-un ansamblu de celule ciliate #i de celule de susinere" crora li se
adau$ ni#te celule de tip special numite pilierii lui orti. 8cestea din urm alctuiesc
o formaiune special numit tunelul lui orti" umplut cu un lic0id nrudit cu
perilimfa" numit cortilimf 4e%ist totu#i unele controverse privind compoziia ionic
a cortilimfei/. -elulele ciliate" n numr de cca. 1D.000 n co0leea uman" reprezint
receptorul neurosenzorial al sistemului auditiv. -elulele ciliate" care sunt de dou
tipuri" celule ciliate externe #i celule ciliate interne" sunt flancate de celule de
susinere interne #i e%terne" de celule *eiters" celule laudius #i celule +ensen.
-elulele ciliate" inervate de fibre nervoase aferente #i eferente" sunt aranjate de-a
lun$ul membranei bazilare n patru coloane lun$i. o coloan de celule ciliate interne"
n numr de cca. 1.900" #i trei 4uneori patru/ coloane de celule ciliate e%terne" n
numr de 11.000-16.000. G#irurile de celule ciliate e%terne #i" respectiv" de celule
ciliate interne se afl de-o parte #i de alta a pilierilor lui -orti.
Ce&$&e&e c"&"ate externe" av,nd un corp celular de form cilindric 429-79 m
nlime #i 6 -= m diametru/" se $sesc ntr-o structur la%" care le permite s se
deformeze. 'le nu se sprijin direct pe membrana bazilar ci pe celulelele de susinere
numite celule &eiters. -elulele de susinere &eiters" ca #i celulele pilierilor interni #i
e%terni conin ni#te fibre speciale numite tonofibrile" care le confer un anumit $rad
de ri$iditate. 5ateral n raport cu celulele ciliate e%terne se $sesc celulele bordante"
numite celule Hensen #i -laudius. &easupra celulelor receptoare se ntinde o
membran care const dintr-o matrice de substane fibrilare #i dintr-un strat subire
=
amorf" $elatinos" numit membrana tectoria. 5a mar$inea e%terioar a canalului
co0lear se $se#te o zon numit stria vascular" cu rol trofic important.
A celul ciliat e%tern posed de-a lun$ul pereilor ei verticali membrane cu
soluii de continuitate" realiz,nd jonciuni membranare cu celulele ciliate e%terne
vecine. 5a polul apical al celulelor ciliate e%terne" care se scald n endolimf" se
$se#te o cuticul 41 - 2 m $rosime/ strpuns de un mnunc0i de prelun$iri ale
celulelor ciliate av,nd forma unor bastona#e cilindrice" numite stereocili. tereocilii
sunt $rupai n form de H de a#a manier nc,t lun$imile cililor difer de la un r,nd
la cellalt" cilii din acela#i r,nd av,nd aceea#i lun$ime.
Iumrul cililor variaz de la o celul la alta 4106 - 122/" iar cilii cei mai lun$i
sunt n contact cu membrana tectoria 4ncastrai n aceasta/. &ensitatea membranei
tectoria este identic cu densitatea endolimfei astfel nc,t" n repaus" ea nu e%ercit
nici o for asupra cililor. (n structura stereocililor s-au pus n eviden proteine
contractile 4actin" miozin etc./" n special n rdcinile cililor. Iucleul celulelor
ciliate e%terne se afl n zona bazal. ub cuticul #i sub nucleu se $sesc mitocondrii.
-orpul celular al celulelor ciliate e%terne se scald" n partea inferioar" n lic0idul
perilimfatic. Jnervarea celulelor ciliate e%terne este caracterizat de prezena n mare
majoritate a cone%iunilor eferente.
Ce&$&e&e c"&"ate "nterne se $sesc ntr-o structur celular mai dens" fiind
situate mai aproape de membrana bazilar dec,t celulele ciliate e%terne" #i sunt
nconjurate de celule de susinere interne. 5ateral fa de celulele ciliate interne e%ist
celule bordante. -elulele ciliate interne au un corp celular ovoid 419 m lun$ime/. !e
suprafaa lor superioar se afl un strat cuticular de 1 - 2 m n care sunt implantai
cca. 60 - 100 stereocili. Iucleul celulelor ciliate interne este central" iar sub cuticul
se $se#te reticulul endoplasmic. (n re$iunea de deasupra nucleului se afl comple%ul
+ol$i #i lizozomi" n cea de sub nucleu se $sesc ribozomi #i mitocondrii.
8nsamblul suprafeelor cuticulare ale celulelor ciliate constituie lama
reticular. 8ceast lam las s treac numai stereocilii #i formeaz o barier etan#
ntre celulele ciliate #i cortilimf pe de-o parte #i endolimfa propriu-zis n cealalt
parte. (n acest fel" n endolimf ptrund numai stereocilii.
-orpul celular al celulelor ciliate interne conine un mare numr de
mitocondrii" indic,nd o activitate metabolic intens. tereocilii formeaz un trunc0i
de con oblic 4sunt dispu#i n KpalisadF/" av,nd un aranjament 0e%a$onal. tudiile
efectuate pe material uman au artat c" n faza embrionar" celulele senzoriale posed
dou tipuri de cili. un ,inocil- mai mare" av,nd o structur intern similar cu aceea a
cililor #i fla$elilor" #i stereocilii" care conin proteine contractile. (n co0leea adult
Linocilul dispare sau rm,ne sub forma unui vesti$iu. tereocilii sunt aranjai n mod
re$ulat" seciunea fasciculului fiind apro%imativ circular. &e-a lun$ul unui diametru
al cercului lun$imea stereocililor cre#te pro$resiv" iar n direciile perpendiculare pe
acest diametru lun$imile cililor sunt e$ale" astfel nc,t" fasciculul are un plan de
simetrie bilateral. pre deosebire de stereocilii celulelor ciliate e%terne" cei ai celulelor
ciliate interne nu intr n contact cu membrana tectoria. 5a polul lor bazal" celulele
ciliate interne realizeaz le$turi sinaptice cu terminaii nervoase aferente 4D9C/ #i
eferente.
onexiunile nervoase ale celulelor ciliate
-o0leea uman este inervat de cca. 10.000 de neuroni senzitivi afereni.
Iumrul de fibre eferente este limitat la 900 - 2.000.
M
Fibrele aferente au un corp celular bipolar plasat n $an$lionul spiral. -elulele
ciliate interne sunt inervate de cca. D9C din fibrele aferente6 fiecare fibr este
conectat la o sin$ur celul ciliat intern. A celul ciliat intern prime#te p,n la
20 fibre independente. >erminaiile nervoase la nivelul celulei ciliate sunt dendritice
astfel nc,t sinapsa funcioneaz n sensul receptor-fibr.
-elulele ciliate e%terne primesc numai 9C din fibrele aferente" astfel nc,t
fiecare fibr inerveaz cca. 10 celule. >erminaiile fibrelor aferente sunt asemntoare
cu cele ale celulelor ciliate interne" fiind concentrate la baza celulei. e consider c
ntre fibrele aferente care inerveaz cele dou tipuri de celule ciliate e%ist unele
diferene care fac ca funciile lor s fie diferite. )ediatorul c0imic al sinapselor dintre
celulele ciliate interne #i fibrele aferente este acidul glutamic.
Fibrele eferente. -elulele receptoare primesc" pe l,n$ fibrele aferente" fibre
eferente care provin de la fasciculul olivo-co0lear. -elulele ciliate interne primesc
cca. 9MC din aceste fibre" care formeaz sistemul eferent median. -elulele ciliate
e%terne primesc restul de 72C de fibre eferente" care sunt mai $roase dec,t cele care
inerveaz celulele ciliate interne #i care constituie sistemul eferent lateral. e
presupune c mediatorul caracteristic sinapselor eferente este acetilcolina. e mai
semnaleaz #i sinapse 4n cazul celulelor ciliate interne/ care au ca mediator
encefaline.
Funciile celulelor ciliate
-elulele ciliate au" n raport cu alte tipuri de celule senzoriale" dou proprieti
remarcabile. e%trema lor sensibilitate #i viteza deosebit de mare cu care opereaz.
-ercetrile din ultimele dou decenii" n special cele de electrofiziolo$ie" au artat c"
cele dou tipuri de celule ciliate" e%terne #i interne" ndeplinesc funcii distincte. &e#i
acestea nu sunt complet clarificate" mai ales n cazul celulelor ciliate e%terne" se
admite c.
- -elulele ciliate interne reprezint veritabilii receptori" care asi$ur traducerea
semnalelor auditive n influ% nervos" de#i traducerea mecano-electric are loc #i n
celulele ciliate e%terne. !entru aceasta pledeaz #i numrul mare de fibre aferente cu
care fac sinaps celulele ciliate interne.
- -elulele ciliate e%terne prezint proprieti motrice datorate proteinelor
contractile pe care le conin" prin care contribuie la amplificarea co0lear a semnalului
acustic #i la mecanismul de analiz realizat de urec0ea intern.
ANALIZA SEMNALULUI +N UREC,EA INTERN. MECANICA
CO,LEAR
!resiunea e%ercitat asupra ferestrei ovale de ctre talpa scriei d na#tere
unor unde care se propa$ de-a lun$ul membranei bazilare" stimul,nd celulele ciliate
din or$anul lui -orti. -elulele ciliate interne trimit apoi semnale care codific
frecvena" intensitatea #i durata sunetului.
(n cazul unor unde de presiune foarte lente" cum ar fi cele produse de
sc0imbrile de altitudine sau de infrasunete" are loc o deplasare a lic0idului
perilimfatic ntre cele dou rampe" vestibular #i timpanic" prin 0elicotrem" p,n la
fereastra rotund ale crei mi#cri sunt n contrafaz cu cele ale ferestrei ovale"
D
compens,ndu-le. !entru semnalele acustice din domeniul sonor 416 - 20.000 Hz/"
intr n vibraie membrana bazilar" a crei deformare depinde de frecvena vibraiei
acustice. -au emis diferite ipoteze privind modul n care vibraiile membranei
bazilare sunt asociate cu frecvenele semnalelor acustice.
I*-te.a /re.-nan%e"0
-ea mai vec0e ipotez privind modul n care funcioneaz membrana bazilar
este ipoteza .rezonanei/. tructura special a membranei bazilare" cu forma
trapezoidal" mai n$ust la baz #i mai lar$ la ape% #i cu cele 72.000 de fibre
transversale" a determinat pe A0m s elaboreze o teorie prin care s e%plice
capacitatea de discriminare a nlimilor tonale de ctre analizorul auditiv" teoria
zonal. 5a baza acesteia stau dou le$i.
1. 2iecrei frecvene acustice 4obiective/ i corespunde un locus de ma%im
amplitudine pe membrana bazilar.
2. 2iecrui locus de ma%im amplitudine de pe membrana bazilar i
corespunde o anumit nlime tonal perceput 4subiectiv/.
>eoria zonal a fost ulterior dezvoltat de ctre Helm0oltz" care a asemnat
funcionarea membranei bazilare cu aceea a unei 0arpe" ale crei corzi intr n vibraie
prin rezonan cu o frecven care depinde de lun$imea acestora" deci de poziia pe
care ele o ocup n lun$ul membranei bazilare. 8stfel" la baz" unde membrana este
mai n$ust" ea intr n rezonan cu frecvenele nalte" iar la ape%" unde este mai
lar$" cu frecvenele joase. 8cest fenomen poart numele de localizare sau tonotopie
co'lear.
>eoria A0m-Helm0oltz se mai nume#te #i teoria rezonanei #i" conform acestei
teorii" vibraia fiecrei fibre se face independent de a celorlalte fibre.
3nele aspecte ale teoriei rezonanei rm,n valabile" ns at,t datele
e%perimentale" c,t #i teoria arat c mecanismele de discriminare a frecvenelor sunt
mai comple%e.
Te-r"a /$n)e" c&t-are0
3n model mai complet care st la baza e%plicrii dependenei dintre
localizarea pe membrana co0lear #i frecvena undei acustice incidente #i care" spre
deosebire de cel al lui Helm0oltz 4model static/" are un caracter dinamic" este
modelul lui von ENLNsO. Von ENLNsO a demonstrat c vibraiile membranei bazilare nu
dau na#tere unor unde staionare" ca n cazul corzilor unei 0arpe #i c" ntruc,t fibrele
membranei bazilare sunt cuplate anatomic #i sunt slab tensionate" nu pot vibra
independent. 'l a elaborat teoria 0undei cltoareF 4a undei propagate/ 3n element
important n propa$area undei cltoare este reprezentat de $radientul de ri$iditate
care e%ist n lun$ul membranei bazilare" e%tremitatea dinspre baz fiind mai ri$id
dec,t cea dinspre ape%. &atorit acestui $radient #i datorit morfolo$iei membranei
bazilare" undele cltoare care iau na#tere prin punerea n vibraie a membranei
bazilare au urmtoarele proprieti.
- iau na#tere la baza membranei bazilare 4l,n$ fereastra oval/
- se propa$ ntotdeauna de la baz nspre ape%
- poziia ma%imului de deplasare depinde de frecvena sunetului. pentru
frecvene nalte ma%imul deplasrii transversale este situat spre baz" iar pentru cele
joase spre ape%.
10
3ndele cltoare sunt amortizate de canalul co0lear" a#a nc,t undele de
frecven nalt se stin$ mai repede dec,t cele de frecven joas" ceea ce
corespunde cu localizarea primelor la baza co0leei #i a celorlalte la ape%.
>ras,nd curbele de rezonan ale membranei bazilare" von ENLNsO a constatat
c n urma vibraiei mecanice a acesteia se realizeaz un spectru spaial de frecvene"
etalat pe lun$imea ei. &ar aceste curbe sunt foarte lar$i" suprapun,ndu-se pe poriuni
ntinse" astfel nc,t" analiza efectuat de ctre membrana bazilar printr-un
mecanism pasiv are ca rezultat o tonotopie rudimentar" foarte ndeprtat de fineea
rezoluiei pe care o demonstreaz studiile electrofiziolo$ice #i psi0oacustice. e
poate spune" deci" c membrana bazilar efectueaz o analiz 2ourier apro%imativ a
sunetelor comple%e" n care nf#urtoarele a dou unde cltoare 4de e%emplu" n
fi$ur" cele care corespund frecvenelor de 100 #i 100 Hz/ se suprapun parial" at,t
spaial c,t #i temporal. '%plicaia rezoluiei nalte a sistemului auditiv" care poate
permite discriminarea n frecven p,n la P Q; 1 Hz" n zona central c,mpului
auditiv" a fost posibil numai dup ce s-au evideniat mecanismele active
.
Mecan"'(e&e )e )"'cr"("nare a #rec1en%e&-r *e (e(2rana 2a."&ar. R-&$&
ce&$&e&-r c"&"ate externe
-onform datelor actuale" e%ist dou tipuri de mecanisme care stau la baza
analizei semnalului acustic #i anume.
1/ mecanisme pasive
2/ mecanisme active.
Mecanismele pasive pot fi puse n eviden #i pe co0lee prelevate de la
cadavre" n timp ce mecanismele active implic prezena unor proces vitale intacte.
Mecan"'(e&e *a'"1e rezult din proprietile mecanice #i 0idrodinamice ale membranei
bazilare #i ale lic0idelor urec0ii interne. (n acest sens s-au fcut urmtoarele constatri.
- )embrana bazilar este izotrop n proprietile sale6 sub efectul unei presiuni punctuale"
deformarea sa este identic n toate direciile 4cu e%cepia bazei/.
- )embrana bazilar nu este n mod normal sub tensiune" ea se comport ca o plac care are o
anumit ri$iditate #i nu ca o membran elastic.
- !roprietile sale de ri$iditate variaz de la baz la ape%6 ri$iditatea este ma%im
4compliana minim/ la baz #i de 100 de ori mai mic la ape%6 aceast diferen de complian este
unul din factorii fundamentali pentru propa$are.
- )embrana bazilar este astfel fcut nc,t direcia de propa$are este ntotdeauna cea dinspre
punctul de complian minim spre un punct de complian mai mare" cu alte cuvinte" de la baz spre
ape%. &eci" sensul de propa$are este determinat de $radientul de complian.
- Iu e%ist un cuplaj lon$itudinal important ntre punctele membranei bazilare. !ropa$area nu
pare s depind de acest cuplaj ci se efectueaz prin intermediul lic0idului co0lear care transmite
presiunile.
- (n sens transversal" ri$iditatea membranei bazilare pare mai mare la nivelul or$anului lui
-orti dec,t n zona e%terioar.
- )embrana Beissner" membrana tectoria #i or$anul lui -orti au proprieti elastice constante
pe toat lun$imea canalului co0lear.
- )embrana Beissner are o ri$iditate mai mare n direcia lon$itudinal dec,t n cea
transversal.
Mecan"'(e&e act"1e" controversate #i nc neelucidate complet" sunt declan#ate de
ctre mecanismele pasive" care duc la propa$area undei n membrana bazilar.
3nitatea de baz a amplificrii co0leare printr-un mecanism activ este celula ciliat
e%tern. (n cursul propa$rii undei cltoare sunt stimulate celulele ciliate care se afl
11
deasupra acelei re$iuni a membranei bazilare care vibreaz cu amplitudine ma%im.
Vibraia membranei bazilare produce o deplasare relativ a lamei reticulare n raport
cu membrana tectoria.
&atorit acestor mi#cri" stereocilii celulelor ciliate e%terne sufer o nclinare
#i o forfecare" n urma crora are loc e%citarea celulei ciliate prin desc0iderea
canalelor de R
S
de la polul apical al stereocililor" urmat de depolarizarea celulei)
'%citarea celulelor ciliate e%terne duce la sc0imbri rapide n lun$imea acestora"
asociate cu declan#area unui a#a-numit mecanism motor n membrana bazolateral a
fiecrei celule. 8cest mecanism motor difer n mod substanial de cel care opereaz
n alte celule motile6 el este independent de 0idroliza 8>!" e%trem de rapid #i capabil
s $enereze fore la frecvene peste 20 RHz" sub controlul direct al potenialului
transmembranar. 8bsena unui flu% ionic indic faptul c proteina care st la baza
mecanismului motor nu este un canal ionic. )odificrile potenialului membranar ar
putea aciona ca o for directoare pentru rearanjarea moleculelor Fmotoare* n planul
membranei. 8naliza structural a celulelor ciliate e%terne a evideniat e%istena unei
mari concentraii de particule intramembranare" or$anizate n domenii semicristaline
re$ulate n care distana dintre centrele particulelor este de cca. 11 nm. 8cestea sunt
Funitile generatoare de for*" compuse din proteine Fmotoare*" care detecteaz
modificrile de potenial transmembranar #i sufer tranziii conformaionale sau
rearanjri. 2iecare particul ar putea reprezenta un complex proteic senzorimotor" care
detecteaz modificrile de potenial. Becent" a fost identificat una dintre proteinele
motoare" numit prestin.
8ctivitatea motoare a celulelor ciliate e%terne se e%ercit n faz cu mi#carea
e%citatoare" provoc,nd o ri$idizare a planului celular #i o amplificare a amplitudinii
de deplasare a membranei tectoria ntr-o zon restr,ns a co0leei.
!rin amplificarea mi#crii datorit celulelor ciliate e%terne" ma%imul de
amplitudine caracteristic vibraiei membranei bazilare este transformat ntr-un v,rf
n$ust #i nalt" astfel nc,t are loc at,t o cre#tere a rezoluiei n frecven" c,t #i o
intensificare de cca 100 de ori a semnalului acustic. 8mplificarea co0lear ajun$e la
70 dE. !entru anumite frecvene" discriminarea ajun$e p,n acolo nc,t este e%citat
o sin$ur celul ciliat. 8ceast amplificare selectiv este foarte accentuat pentru
frecvenele nalte #i mai redus pentru cele joase.
)a%imul de amplitudine corespunde unei frecvene precise numit frecven
caracteristic a #irului de celule considerat. (n acest fel" membrana bazilar
mpreun cu celulele ciliate e%terne pot face o analiz 2ourier mai fin a sunetelor
comple%e.
(mbtr,nirea" nivelele sonore ridicate" dro$urile ototo%ice sau ano%ia duc la
alterarea celulelor ciliate e%terne #i n special a stereocililor. 5eziunile sau
disfunciile celulelor ciliate e%terne se traduc printr-o atenuare sau c0iar o dispariie
a mecanismelor active. 8udiometric" n aceste cazuri se pune dia$nosticul de
surditate neurosenzorial co'lear. presbiacuzie" surditate traumatic" surditate
ototo%ic etc. (n absena mecanismelor active subzist doar mecanismele pasive"
fapt care are dou consecine importante de ordin psi0oacustic. ridicarea pra$ului de
audibilitate" prin scderea amplitudinii de vibraie a membranei bazilare #i
diminuarea selectivitii n frecven" prin cre#terea lr$imii v,rfului de rezonan.
!rin protezare auditiv este posibil compensarea primei consecine" printr-o
amplificare convenabil a stimulului sonor. -ea de-a doua consecin" reducerea
selectivitii n frecven" nu poate fi compensat prin amplificare. (n protezare se
ncearc" n acest caz" amplificarea selectiv a unor frecvene #i ameliorarea
raportului semnal<z$omot la ie#irea din protez" av,nd ca scop" n special"
12
mbuntirea nele$erii vorbirii. (n acest sens" o importan deosebit o are
dezvoltarea protezelor numerice.
#ransmiterea difereniat a semnalului acustic de la celulele ciliate externe la
celulele ciliate interne)
-a urmare a mi#crii relative a membranei tectoria" amplificat prin contracia
celulelor ciliate e%terne" stereocilii celulelor ciliate interne" care n mod normal 4n
stare de repaus/ nu atin$ membrana tectoria" vor intra n contact cu aceasta #i anume"
n zona precis n care se situeaz ma%imul de amplitudine al undei. (n urma acestei
aciuni mecanice" celula ciliat intern va fi e%citat printr-un mecanism specific"
d,nd na#tere unui influ% nervos care se propa$ pe cile aferente spre sistemul
nervos central. (n acest fel" nlimea tonal sub care se percepe frecvena
semnalului acustic este codificat spaial" fiecare component a semnalului acustic
fiind trimis sub forma unor poteniale de aciune ntr-o anumit re$iune a corte%ului
auditiv.
Ot-e("'"$n"&e
(n anul 1D=M Remp a evideniat e%istena unor emisiuni acustice din co0lee"
numite otoemisiuni" care se pot produce spontan" ca rspuns la stimulri acustice cu
intensiti sub pra$ul de e%citare neuronal sau n urma e%citrii co0leei cu un curent
electric. &omeniul de frecven al otoemisiunilor se situeaz n zona mijlocie a
co0leei #i este limitat la c,iva RHz.
'le corespund unor sunete trece band centrate pe o anumit frecven" corelate cu locul n
care au fost $enerate n co0lee" ceea ce a dus la ipoteza c otoemisiunile reflect procesele active care
au loc n co0lee. -onform acestei ipoteze" mi#crile membranei bazilare produse n urma activitii
motrice a celulelor ciliate e%terne ar da na#tere n lic0idele perilimfatice unor vibraii care se propa$ n
sens invers dec,t n cazul e%citaiei auditive. 3ndele produse n acest fel n co0lee ajun$ la fereastra
oval" pun n mi#care lanul timpano-osicular" iar mi#carea acestuia este transmis timpanului. (n
conductul auditiv e%tern se va putea capta un sunet de nivel foarte sczut. 'ner$ia implicat ntr-un
asemenea Kecou KempF este de cca. 0"6 pH #i este de ordinul de mrime al celei necesare defle%iei
unui stereocil. (n 10 - 90C din cazuri otoemisiunile sunt spontane. 'le stau la baza a mai puin de 9C
din cazurile de tinitus 4afeciune caracterizat prin auzirea unor sunete care nu au un corespondent
acustic obiectiv n mediul e%terior/. (n celelalte cazuri otoemisiunile sunt provocate #i apar ca rspuns
la stimulri acustice. A dovad n favoarea ipotezei producerii lor n urma activitii celulelor ciliate
e%terne este faptul c prin in0ibarea activitii acestora otoemisiunile pot fi suprimate. >otu#i" p,n n
momentul de fa nu este stabilit cu precizie modul n care ele iau na#tere.
2aptul c otoemisiunile sunt prezente la persoanele otolo$ic normale a dus la
propunerea folosirii lor n e%plorarea funcional co0lear" pentru a obine informaii
suplimentare" care s le completeze pe cele furnizate de potenialele evocate auditive"
mai ales n domeniul frecvenelor medii. e constat c n surditile co0leare
otoemisiunile dispar.
TRADUCEREA SEMNALULUI ACUSTIC
2uncia de traducere a semnalului mecanic n semnal electric se realizeaz at,t
la nivelul celulelor ciliate e%terne" c,t #i la nivelul celulelor ciliate interne. &ar"
conform datelor actuale" traducerea semnalului acustic 1n influx nervos se efectueaz
numai n celulele ciliate interne. -elulele ciliate interne sunt" prin aranjamentul lor
11
spaial" n contact at,t cu endolimfa din canalul co0lear" prin suprafaa lor apical" c,t
#i cu perilimfa din rampa timpanic" prin partea lor bazal. -ele dou lic0ide
intraco0leare au concentraii ionice diferite. (n endolimf" concentraiile ionilor de R
S

#i Ia
S
sunt asemntoare cu cele din interiorul celulelor #i anume" concentraiile de R
S
sunt mari #i cele de Ia
S
mici" n timp ce n perilimf situaia este invers. !otenialul
transmembranar al celulei va fi influenat de condiiile diferite n care se afl zonele
apical #i bazal ale celulei" ale cror contribuii vor fi diferite. (n repaus" re$iunea
bazal are o permeabilitate mult mai mare dec,t cea apical" iar potenialul
transmembranar are o valoare de cca. -60 mV. !otenialul de membran este modificat
n urma mi#crii fasciculului de stereocili iar rspunsul este dependent de direcie.
&ac v,rful fasciculului se mi#c pe a%a de simetrie bilateral spre partea n care era
Linocilul 4spre cilii cei mai lun$i/ se produce o depolarizare de p,n la -70 mV. &ac
fasciculul este deplasat pe aceea#i a%" dar n direcia opus" se produce o
'iperpolarizare" iar potenialul transmembranar cre#te p,n la -69 mV. ensibilitatea
descre#te marcat n celelalte direcii" ajun$,nd la zero pe direcia perpendicular pe
a%. (n felul acesta" celulele ciliate interne prezint o sensibilitate direcional.
&epolarizarea" respectiv 0iperpolarizarea" se datoreaz desc0iderii" respectiv blocrii
suplimentare" a unor canale ionice care se $sesc n zona apical a celulelor ciliate
e%terne #i care las s treac dinspre e%terior spre interiorul celulei ionii pozitivi cu
dimensiuni mai mici de 6 ?. 'ste vorba n special de ionii de R
S
care au concentraii
mari n endolimf. )ecanismul de desc0idere a acestor canale a putut s fie descris ca
urmare a unor cercetri recente de electrofiziolo$ie" n special pe baza lucrrilor lui
Hudspet0 #i ale colaboratorilor" care au artat c n v,furile stereocililor se $sesc
canale ionice. -a observat n microscopie electronic e%istena unor filamente"
numite legturi apicale 4tip lin,s/ care lea$ v,rfurile cililor de corpul cililor vecini"
mai nali. -a constatat c dac aceste filamente sunt lezate" se in0ib desc0iderea
canalelor ionice. Hudspet0 a fcut urmtoarea ipotez" susinut de ctre datele
e%perimentale. 5e$turile apicale sunt conectate la porile canalelor ionice" pe care le
pot manevra n funcie de nclinarea cililor. !rin nclinarea ntr-o parte sau cealalt"
flu%ul de ioni care ptrund n celul poate fi mrit sau mic#orat. e constat c se
produce o adaptare" n sensul c dac fasciculul rm,ne nclinat 1<10 dintr-o secund
canalele se nc0id spontan. 8ceast adaptare se face printr-o rela%are a filamentului" al
crui punct de contact cu cilul mai nalt se poate deplasa n lun$ul acestuia. e
presupune c n acest proces intervine miozina.
(n acest fel" se poate spune c celulele ciliate interne utilizeaz un mecanism
asemntor aciunii unui resort pentru a desc0ide canalele ionice" la nclinarea cililor.
3n asemenea mecanism evit procesele c0imice lente. &e aceea rspunsul celulelor
ciliate interne este foarte rapid" astfel nc,t ele pot fi e%citate de p,n la 20.000 de ori
pe secund. 'ste $ritoare comparaia cu sistemul vizual" a crui funcionare se
bazeaz pe o cascad de reacii c0imice #i n care rezoluia este de numai 27 ima$ini
pe secund. -a calculat c celulele ciliate sunt at,t de sensibile" nc,t o defle%ie de
ordinul diametrului atomului de 0idro$en este suficient pentru a face s apar
rspunsul celular.
&efle%ia stereocililor spre cilii cei mai nali este nsoit de scderea
rezistenei transmembranare. !rin desc0iderea canalelor ionice de la polul apical al
cililor" n celul intr un flu% de ioni pozitivi. Jntrarea ionilor de R
S
n celul duce la
depolarizarea ei. 5a nclinarea stereocililor n sens invers" se produce o 0iper-
polarizare a celulei. !este aceast modificare a flu%ului indus de stimularea celulelor
ciliate se suprapun fluctuaii aleatoare interpretate ca fiind desc0ideri #i nc0ideri ale
canalelor ionice individuale. (n stare de repaus porile canalelor ionice aflate n
17
v,rfurile stereocililor pot fi desc0ise prin ciocnirile termice cu moleculele
nconjurtoare #i n acest fel apare Fz$omotul* electric al celulelor. !e baza acestui
Fz$omot* s-a putut calcula numrul efectiv de canale. cca. 200 canale per celul
ciliat.
Jntrarea ionilor de R
S
n celul sub efectul deformaiei mecanice duce la
depolarizarea celulei. &epolarizarea se propa$ n ntrea$a celul" p,n n zona
bazal. (n poriunea bazal a membranei se afl canale de -a
2S
iar n apropierea lor se
$sesc vezicule cu neurotransmitori. &epolarizarea duce la desc0iderea canalelor de
-a
SS
sensibile la variaiile de potenial" cu intrarea consecutiv a ionilor de -a
SS
.
-re#terea concentraiei ionilor de -a
SS
duce la accentuarea depolarizrii #i antreneaz
fuzionarea veziculelor cu neurotransmitori cu membrana presinaptic. 5a fuzionarea
veziculelor cu membrana" neurotransmitorii sunt eliberai n spaiul sinaptic #i
declan#eaz apariia #i propa$area potenialului de aciune pe fibra nervoas.
-re#terea nivelului de -a
SS
duce" pe de alt parte" la activarea unor canale de R
S
aflate
n membrana bazolateral a celulei" care sunt -a
SS
dependente. Jonii de R
S
ies din
celul #i celula se repolarizeaz.
ASPECTELE BIOELECTRICE ALE E3CITAIEI AUDITIVE
>e0nicile electrofiziolo$ice permit nre$istrarea activitii electrice asociate
funcionrii sistemului auditiv. (n funcie de nivelul la care se efectueaz msurtorile
se distin$. - potenialele nre$istrate la nivelul lic0idelor intraco0leare
- potenialele nre$istrate la nivelul celulelor ciliate
- potenialele nre$istrate la nivelul fibrelor aferente ale nervului co0lear
- potenialele $lobale" la nivelul nervului co0lear.
P-ten%"a&e e&ectr"ce &a n"1e&$& &"ch")e&-r c-h&eare
(n absena oricrei stimulri" ntre diferitele pri ale co0leei e%ist diferene de
potenial permanente. Bampa timpanic" care conine perilimf" are practic acela#i
potenial cu esuturile nconjurtoare #i lic0idele corpului. Bampa vestibular" n care
se afl de asemenea perilimf" este u#or pozitiv n raport cu cea timpanic 4o
diferen de potenial de S2 - S9 mV/. -analul co0lear" care conine endolimf" are n
raport cu rampa timpanic o polarizare pozitiv" av,nd fa de aceasta o diferen de
potenial de M0 - 100 mV. 8naliza ionic a endolimfei a artat c aceasta are practic
compoziia unui lic0id intracelular" n care concentraia ionilor de potasiu este mult
mai mare dec,t aceea a ionilor de sodiu. [R
S
] ; 190 m)" [Ia
S
] ; = m). !erilimfa are"
n sc0imb" o compoziie ionic asemntoare cu aceea a lic0idului cefalora0idian.
[R
S
] ; = m)" [Ia
S
] ; 170 m). A serie de observaii au artat c potenialul canalului
co0lear este datorat e%istenei unui transport activ cu sediul n stria vascular"
transport la baza cruia se afl pompa ionic electrogenic 2a
3
- K
3
$A#Paza)
P-ten%"a&e&e rece*t-are 4*-ten%"a&e&e ce&$&e&-r rece*t-are5
(n stare de repaus 4n absena unei stimulri/ celulele ciliate prezint un
potenial de repaus de apro%imativ -60 mV n raport cu mediul e%tracelular. (n urma
stimulrii acustice" prin ndoirea cililor celulelor ciliate interne" se declan#eaz
mecanismul traducerii mecano-electrice prin care" n urma desc0iderii canalelor ionice
19
#i ptrunderii ionilor de potasiu n celul" are loc o depolarizare a acesteia #i apare un
potenial receptor" diferena de potenial fa de e%terior cobor,nd la -70 mV.
-u stimuli auditivi pot fi nre$istrate dou tipuri de poteniale. potenialul
microfonic co'lear #i potenialul de sumaie.
Potenialul microfonic a fost msurat pentru prima dat de ctre Hever #i EraO
41D10/ la nivelul nervului auditiv. Jniial s-a crezut c el reprezint un potenial $lobal
al nervului acustic. 3lterior s-a artat c acest potenial reprezint o activitate electric
care precede formarea influ%ului nervos. !otenialul microfonic se poate msura de-o
parte #i de alta a membranei bazilare sau la nivelul ferestrei rotunde" n raport cu un
electrod indiferent. !otenialul microfonic nre$istrat urmre#te forma de und a
stimulului care i-a dat na#tere semn,nd cu rezultatul unei nre$istrri cu ajutorul unui
microfon. (ntre intensitatea stimulului 4n dE/ #i lo$aritmul amplitudinii potenialului
microfonic 4n mV/ e%ist" p,n la M0 - D0 dE" o relaie de linearitate. !este aceast
valoare apare o saturaie #i c0iar o u#oar scdere a amplitudinii. e constat ns c
indiferent de intensitate" semnalul electric reproduce variaiile de presiune ale
semnalului sonor" fr distorsiuni.
Potenialul de sumaie se poate de asemenea msura la nivelul ferestrei
rotunde #i al canalului co0lear #i reprezint o variaie continu a potenialului" care
este prezent pe toat perioada stimulrii. !otenialul de sumaie are o form care
urmre#te nf#urtoarea temporal a stimulului.
(riginea potenialelor receptoare microfonic &i de sumaie
8ceste dou tipuri de poteniale se datoreaz activitii electrice a celulelor ciliate e%terne #i
interne. 8mbele tipuri de celule ciliate convertesc deplasarea stereocililor lor" cauzat de mi#carea
relativ a lamei reticulare #i a membranei tectoria" ntr-un curent de traducere care produce o modulare
a potenialului receptor al celulei.
!e baza nre$istrrilor intracelulare #i prin utilizarea unor substane ototo%ice 4cum ar fi
canamicina/ care distru$ celulele ciliate e%terne s-au adus unele clarificri privind ori$inea
potenialelor co0leare microfonice #i de sumaie. 8stfel" s-a putut arta c potenialul microfonic
co0lear este datorat n cea mai mare msur 4D0C/ activitii celulelor ciliate e%terne" n timp ce
potenialul de sumaie este rezultatul unei activiti de Fredresare* a celulelor ciliate interne. !rin
inactivarea celulelor ciliate e%terne cu canamicin s-a nre$istrat numai activitatea electric a celulelor
ciliate interne" la stimularea cu semnale acustice de diferite frecvene. -a constatat c semnalele
obinute n domeniul frecvenelor joase au aspecte diferite fa de cele obinute cazul frecvenelor
nalte. 8stfel" la stimularea cu pulsuri de 100 Hz" av,nd diferite nivele de presiune sonor 4D0" M0" =0"
60 dE/ semnalele electrice nre$istrate" care reproduc frecvena semnalului acustic" prezint din punct
de vedere al amplitudinii o asimetrie care se accentueaz la cre#terea nivelului. (n domeniul
frecvenelor nalte 41 RHz" M0 dE/ aspectul semnalului se modific" componenta alternativ dispare #i
rm,ne numai componenta continu" care reproduce nf#urtoarea temporal a semnalului acustic. (n
primul caz" cel al frecvenei de 100 Hz" este prezent at,t o component alternativ" caracteristic
potenialului microfonic" c,t #i o component continu" care reproduce forma nf#urtoarei semnalului
#i care se manifest prin asimetria n amplitudinea acestuia.
Bspunsul asimetric al celulelor ciliate interne la frecvene joase poate fi corelat cu
mecanismele de e%citare a acestor celule. 5a stimularea mecanic" prin nclinarea stereocililor nspre
cilii mai lun$i" procentul de canale de potasiu desc0ise cre#te #i celula se depolarizeaz. !rin nclinarea
n direcia opus" procentul de canale desc0ise scade #i cre#te cel al canalelor ionice nc0ise" iar celula
se 0iperpolarizeaz. &epolarizarea este mai puternic dec,t 0iperpolarizarea" fapt care duce la apariia
unei asimetrii" cu o component continu de depolarizare. 5a frecvene nalte" componenta alternativ a
rspunsului dispare" datorit constantei de timp a membranei 40"1 - 0"= ms/. 8re loc astfel o filtrare a
semnalului" cu efect de Fredresare*" prin care este lsat doar componenta continu a potenialului
receptor" av,nd valori de p,n la 19 mV amplitudine.
16
-oncluzia acestor e%periene este aceea c potenialul de sumaie reprezint
potenialul e%tracelular rezultat prin activitatea celulelor ciliate interne" cruia i se
adau$ o component a semnalului datorat unor procese metabolice" component
care cre#te pe msur ce sunetul se prelun$e#te. )a%imul potenialului de sumaie se
afl la baza co0leei pentru frecvenele nalte #i se deplaseaz spre ape% pe msur ce
frecvena scade.
(n anumite condiii" cum ar fi ano%ia" un stimul foarte slab sau o presiune 0idrostatic crescut
n rampa timpanic" potenialul de sumaie poate s aib o polaritate inversat. !e de alt parte"
potenialele nre$istrate la nivelul celulelor ciliate e%terne sunt simetrice #i nu prezint component
continu.
&eci" la ori$inea potenialului microfonic se afl n mod preponderent
procesele electrice care au loc la nivelul celulelor ciliate e%terne.
(bservaie. 5a frecvene mai mici de 200 - 100 Hz" potenialul receptor se satureaz la valori
de 70 - 90 mV peste potenialul lor de repaus 4-10 - -70 mV/. 5a cre#terea frecvenei se satureaz la
nivele din ce n ce mai sczute.
Act"1"tatea e&ectr"c a $ne" #"2re ner1-a'e. C$r2e )e ac-r)
>e0nicile moderne de electrofiziolo$ie au permis efectuarea de msurtori
precise la nivelul unei fibre aferente a nervului co0lear. !otenialele electrice
nre$istrate n acest fel reflect activitatea de traducere mecano-electric a unui
numr foarte mic de celule sau c0iar a unei sin$ure celule. )surtorile electrice au
evideniat dou tipuri de activitate la nivelul fibrei nervoase. 1/ o activitate spontan"
care e%ist n absena stimulului acustic6 2/ o activitate de rspuns la aciunea
stimulilor acustici.
Activitatea spontan const n producerea unor trenuri de poteniale de
aciune" de amplitudine constant #i distribuie temporal aleatoare. Iumrul de
impulsuri pe secund variaz destul de mult de la o fibr la alta" ntre 0"1 #i 100" dar
pentru o aceea#i fibr rm,ne relativ constant.
Activitatea de rspuns la stimulul acustic se caracterizeaz printr-o cre#tere a
numrului de poteniale de aciune peste valoarea caracteristic activitii spontane.
2ibra rspunde la un stimul acustic atunci c,nd valoarea acestuia atin$e o valoare
pra$. Pragul de rspuns al unei fibre este definit ca fiind nivelul de stimulare acustic
care produce o cre#tere decelabil a numrului de poteniale de aciune n raport cu
valoarea de repaus. e constat c pe msur ce intensitatea stimulului cre#te" numrul
de impulsuri n unitatea de timp va cre#te" dar c la un anumit nivel de stimulare"
numit nivel de saturaie" aceast cre#tere nceteaz. &iferena n dE dintre valoarea
pra$ului de rspuns #i valoarea de saturaie reprezint dinamica rspunsului fibrei
respective.
urbele de acord) !rin curb de acord a unei fibre nervoase se nele$e
reprezentarea $rafic a pra$ului de rspuns al fibrei n funcie de frecvena sunetului.
!entru a trasa o asemenea curb se nre$istreaz" cu ajutorul unui microelectrod"
activitatea electric a fibrei" n urma stimulrii sonore cu sunete pure de diferite
frecvene" a cror intensitate este variat p,n c,nd se obine nivelul minim la care se
declan#eaz activitatea de rspuns. !entru a obine curba de acord se reprezint $rafic
valorile pra$ului de stimulare n funcie de lo$aritmul frecvenei. e constat c
$raficul are o form caracteristic" de V" cu un v,rf ascuit" care corespunde valorii
1=
minime a pra$ului pentru o fibr dat. 2recvena care corespunde acestei valori
minime se nume#te frecvena caracteristic sau optim a fibrei. e observ c forma
4alura/ curbei de acord este asemntoare cu cea a curbei de deplasare transversal a
membranei bazilare" astfel nc,t rspunsul diferitelor fibre traduce localizarea
4tonotopia/ co0lear. (ntr-adevr" valorile frecvenelor caracteristice difer n funcie
de partea co0leei inervat de fibrele respective #i anume" pentru fibrele care inerveaz
zona bazal frecvenele caracteristice se afl n domeniul frecvenelor nalte" iar
pentru cele care inerveaz zona ape%ului situaia este invers.
-a constatat c fibrele care au o activitate spontan intens au un pra$ sczut n timp ce fibrele cu o
activitate mai redus au pra$uri mai ridicate. &e asemenea" v,rful curbei de acord este mai ascuit"
implic,nd o selectivitate mai bun n cazul fibrelor cu activitate spontan intens.
5r$imea curbelor de acord depinde de frecven" astfel c pentru frecvenele joase
acestea sunt mai lar$i dec,t pentru cele nalte. &eci" discriminarea este mai bun n
cazul frecvenelor nalte.
&inamica de rspuns a unei fibre nu dep#e#te valoarea de 70 dE. &e aceea"
pentru a codifica dinamica de 120 dE a urec0ii umane" e%ist mai multe tipuri de
fibre" cu pra$uri de rspuns diferite.
Act"1"tatea e&ectr"c 6&-2a& &a n"1e&$& ner1$&$" c-h&ear
8ctivitatea electric $lobal" nre$istrat cu ajutorul unor electrozi plasai
direct pe nervul co0lear" reprezint suma activitilor electrice ale tuturor fibrelor
care-l constituie. 'le reflect activitatea electric a ansamblului celulelor ciliate.
)surtorile au evideniat urmtoarele tipuri de semnale electrice.
- 3n potenial microfonic co0lear produs n special de ctre celulele ciliate
e%terne" care este proporional cu deplasarea membranei bazilare" fiind astfel un
indicator al activitii mecanice a co0leeei. Variaiile de potenial nre$istrate urmresc
variaiile stimulului acustic n mod asemntor cu modul n care curentul de la ie#irea
unui microfon urmre#te variaiile presiunii acustice ale membranei microfonului.
- 3n potenial de sumaie cu o component continu" care provine de la
celulele ciliate interne.
- 3n potenial de aciune compus" care reprezint ansamblul activitilor
electrice ale tuturor celulelor #i fibrelor implicate n rspunsul auditiv.
!otenialul $lobal conine mai multe unde succesive. 8semenea nre$istrri
$lobale nu aduc aproape nici un fel de informaii privind mecanismele fundamentale
ale proceselor bioelectrice care stau la baza e%citaiei auditive.
1M