BIOFIZICA RECEPIEI AUDITIVE

1. Introducere
2. Sistemul auditiv periferic, aspecte biofizice
Urechea extern, funcii
Urechea medie i amplificarea semnalului acustic
Urechea intern, generaliti
3. Analiza semnalului n urechea intern. Mecanica cohlear
4. Traducerea semnalului acustic, mecanisme biofizice
5. Aspecte bioelectrice ale excitaiei auditive

Introducere
Vibraiile mecanice ale mediului nconjurtor care au frecvenele
cuprinse ntre 16 - 20.000 Hz produc n analizorul auditiv uman senzaia de
sunet. Sunetele reprezint mrimi subiective care stau la baza percepiei
auditive. Prin intermediul sistemului auditiv, n particular, i al celorlalte
organe de sim, n general, omul stabilete o comunicare cu mediul exterior.
De aceea, undele acustice din domeniul de frecven specificat anterior
constituie pentru analizorul auditiv semnale acustice. Ele vor fi supuse unui
ir de prelucrri informaionale, n urma cruia vor rezulta senzaiile auditive
de zgomot, muzic sau vorbire articulat. n acest fel, comunicarea pe care
omul o stabilete cu mediul nconjurtor cu ajutorul sistemului auditiv poate fi
caracterizat drept o comunicare audio-verbal. n cadrul acestei comunicri
elementul obiectiv este reprezentat de fenomenul fizic, respectiv unda
acustic, iar elementul subiectiv de ctre senzaia de sunet. Mrimile
fizice, obiective, sunt denumite mrimi acustice, iar cele subiective, legate
de percepia auditiv, sunt denumite mrimi sonore.

Generarea senzaiei auditive reprezint etapa final a lanului complex

de prelucrri i transformri ale semnalului acustic de la intrarea acestuia n
analizorul auditiv i pn la nivelul cortexului, unde ajung impulsurile
nervoase rezultate n procesul de traducere a vibraiilor mecanice n influx
nervos. Conform unei mpriri clasice, analizorul auditiv const din dou
sisteme principale:
1) sistemul auditiv periferic
2) sistemul auditiv central
Sistemul auditiv periferic conine urechea extern i urechea
medie, care sunt adaptate funciei de transmitere a semnalului acustic i
urechea intern, care asigur analiza vibraiilor acustice i traducerea
semnalului acustic n influx nervos. Sistemul auditiv central conine cile
nervoase, care asigur transmiterea influxului nervos, i ariile auditive, la
nivelul crora este analizat informaia i generat senzaia auditiv. n cele
ce urmeaz se vor discuta numai aspectele biofizice ale funcionrii
sistemului auditiv periferic

Sistemul auditiv periferic, aspecte biofizice

Dup cum s-a menionat anterior, sistemul auditiv periferic asigur trei
funcii principale:
1) transmiterea vibraiei acustice
2) analiza semnalului acustic
3) traducerea semnalului acustic n influx nervos.
1) Funcia de transmitere a semnalului acustic se realizeaz n
sistemul auditiv periferic pe dou ci: calea aerian, n care intervin urechea
extern i urechea medie, i calea osoas, care are un rol secundar n audiia
natural, dar care prezint un mare interes n practica clinic i audiologic.
2) Funcia de analiz a semnalului acustic este asigurat de ctre
diferitele compartimente ale urechii interne i implic mecanisme complexe

de tip pasiv i activ, ncepnd cu o analiz Fourier la nivelul membranei

bazilare i terminnd cu amplificarea activ a semnalului la nivelul celulelor
ciliate externe ale organului lui Corti.
3) Funcia de traducere, realizat la nivelul urechii interne, se refer
la transformarea energiei mecanice de vibraie n energia influxului
nervos prin intermediul unor procese electrochimice complexe i este
asigurat de celulele ciliate interne din organul lui Corti.
Urechea extern i funciile acesteia
Urechea extern este alctuit din pavilion i conductul (meatul) auditiv
extern. La captul intern al conductului auditiv extern se afl timpanul care
separ urechea extern de urechea medie.
Pavilionul particip la trei funcii: 1) protecia urechii; 2) localizarea
surselor sonore; 3) amplificarea semnalului sonor.
1) Pavilionul asigur protecia mecanic a conductului auditiv extern
fa de diferitele agresiuni: ocuri, cureni de aer, ptrunderea unor corpi
strini etc.
2) Funcia de localizare a surselor sonore se bazeaz pe diferenele
care exist ntre cmpurile acustice la intrarea n conducturile auditive ale
celor dou urechi.
3) Funcia de amplificare i are originea n special n efectele de
focalizare i rezonan datorate reliefului pavilionului. Conca, n special, are
(prin concavitatea sa accentuat) un efect de focalizare a razelor sonore, care
duce la o cretere a nivelului sonor cu civa decibeli. Aceast cretere este
funcie de frecvena i incidena undelor acustice. Amplificarea prin
rezonan este de fapt rezultatul aciunii ansamblului pavilion-conduct auditiv
extern.
Conductul auditiv extern (CAE)
Conductul auditiv extern este un canal de form aproximativ cilindric,
sinuos, cu o lungime medie de 25 mm i avnd un diametru cuprins ntre 5 i

10 mm. mpreun cu conca, CAE reprezint (din punct de vedere acustic) un

tub umplut cu aer, care are o extremitate deschis i cealalt nchis prin
membrana timpanic (tub nchis). El acioneaz ca un rezonator Helmholtz
amortizat, care ndeplinete urmtoarele funcii: transform undele acustice
sferice n unde plane, constituie sediul unor unde staionare i prezint o
rezonan specific. Att msurtorile experimentale, ct i calculul teoretic,
au artat c frecvenele de rezonan ale ansamblului conc CAE i ale CAE
singur sunt de aproximativ 2.500 Hz, respectiv 3.400 Hz (figura).

Urechea medie i amplificarea semnalului acustic

Urechea medie este o cavitate de mici dimensiuni - cca. (1552 )mm3
- n care se gsete aer i care poate comunica cu faringele prin intermediul
trompei lui Eustache. Urechea medie este n contact cu urechea extern i cu
urechea intern, fiind separat de prima prin membrana timpanic, iar de cea
de-a doua prin intermediul ferestrelor oval i rotund.
Transmiterea semnalului acustic n urechea medie este realizat cu
ajutorul unui lan de oscioare: ciocanul, nicovala i scria, care acioneaz ca
un sistem de prghii prin care micrile timpanului sunt transmise ferestrei
ovale.
Timpanul este o membran elastic circular, avnd un diametru de
aproximativ 1 cm, situat la captul intern al conductului auditiv extern i
dispus oblic n raport cu direcia general a acestuia.
Membrana timpanic, care acioneaz ca un receptor de presiune, este
insensibil la variaiile de vitez, dar este foarte sensibil la variaiile de
presiune. Ea intr n vibraie datorit undelor staionare care se formeaz n
conductul auditiv extern.
Msurarea deplasrii maxime a membranei timpanice arat c la
pragul de audibilitate ea variaz ntre 10-7 m pentru frecvenele joase i 1011

m (0,1 ) la frecvena de 3.000 Hz. Deci, pentru frecvenele nalte ea este

de ordinul de mrime al dimensiunilor atomului de hidrogen. Cu alte cuvinte,

n apropierea pragului de audibilitate, amplitudinea medie a micrilor
timpanului este de ordinul nanometrilor.

Variaiile de presiune acustic, care se situeaz ntr-un domeniu

caracterizat de o valoare inferioar de 20 Pa (la pragul de audibilitate) i de
valori superioare n jurul a 20 Pa (pragul dureros), sunt mult mai mici dect
valoarea presiunii atmosferice ( 105 Pa)(figura). De aceea, este foarte
important ca presiunile aerului de-o parte i de alta a membranei timpanice
s fie egale, pentru a permite ca micrile timpanului s se efectueze doar
sub influena presiunii acustice. Egalizarea presiunilor se face n mod reflex n
cursul deglutiiei, cscatului sau strnutului prin deschiderea orificiului
faringian al trompei lui Eustache, orificiu care n mod normal este nchis.
Lanul de oscioare i adaptarea de impedan
Cele trei oscioare, ciocanul, nicovala i scria, asigur transmiterea
vibraiei sonore de la timpan la fereastra oval. Funcia lanului timpanoosicular este aceea de a adapta impedana joas a mediului aerian la
impedana nalt a mediului lichid al urechii interne. Ciocanul, care este cel
mai lung dintre oscioare, are capul ncastrat n membrana timpanic, astfel
nct micrile timpanului vor fi preluate i transmise nicovalei i scriei.
Talpa scriei ptrunde n fereastra oval, pe care o etaneizeaz cu ajutorul
unui inel de fibre elastice (ligamentul inelar).
Cele trei oscioare se comport ca un sistem de prghii prin a crui
aciune scade amplitudinea vibraiilor, dar se realizeaz o mrire a forei la
nivelul ferestrei ovale (figura). Ciocanul i nicovala se rotesc ca un tot unitar
n jurul unei axe care trece prin apofiza scurt a nicovalei i de-a lungul prii
timpanice a ciocanului. Deoarece, atunci cnd sunt msurate n raport

cu

aceast ax, mnerul ciocanului este o prghie mai lung dect apofiza lung
a nicovalei, la nivelul scriei fora se mrete de cca. 1,3 ori.
Dar aciunea cea mai important a sistemului timpano-osicular const
n amplificarea presiunii acustice datorit raportului mare dintre aria
timpanului i cea a ferestrei ovale. Se poate arta c n absena sistemului de
adaptare a impedanelor, numai o miime din energia undelor acustice ar fi
transferat urechii interne, restul fiind reflectat. Prin creterea presiunii la
nivelul ferestrei ovale se maximizeaz transferul de putere din exterior spre

interior. Dac se neglijeaz pierderile de putere prin frecare se poate calcula

un raport teoretic al presiunilor acustice la nivelul ferestrei ovale i
timpanului, raport care reprezint funcia de transfer H a urechii medii:

unde pe , Fe , Se reprezint, respectiv, presiunea la nivelul timpanului, fora

exercitat de apsarea pe membrana timpanic i suprafaa timpanului, iar
pi, Fi, Si - presiunea, fora de apsare i suprafaa n cazul ferestrei ovale. Aria
membranei timpanice este n jurul valorii de 64 mm 2, iar talpa scriei are
aproximativ 3,2 mm2. Deoarece nu ntreaga arie a timpanului contribuie la
transmiterea vibraiei acustice datorit variaiei cu frecvena a micrilor
diferitelor poriuni ale acesteia, se estimeaz aria eficace la 60-70% din aria
total. De aceea, raportul ariilor S e/Si poate avea valori ntre

13 i 16. n

acest caz funcia de transfer are valori ntre: 131,3 = 17 i 161,3 = 21.
Conform datelor experimentale, funcia de transfer a urechii medii are
o mrime aproape constant n domeniul de frecvene important pentru auz
(16 9000 Hz).
Prin intervenia lanului timpano-osicular este evitat interfaa aerlichid, interfa care prezint un factor de transmisie foarte sczut. Dar, dei
acest sistem duce la o amplificare de presiune, acionnd ca o pres
hidraulic, i la o cretere a forei, datorit efectului de prghie, nu se
produce i o amplificare a energiei. Din contra, punerea n micare a
sistemului de oscioare absoarbe 40% din energia incident, ceea ce
corespunde unei atenuri de cca. 3 dB. Disfunciile lanului timpano-osicular
au ca rezultat producerea unor surditi de transmisie i pot fi puse n
eviden cu ajutorul audiogramelor n conducere aerian.
Urechea medie nu are un rol de transmisie pur pasiv. Att muchiul
ciocanului, ct i muchiul scriei - stapedius - se pot contracta, limitnd
amplitudinea de deplasare a oscioarelor i diminund nivelul de amplificare,
deci transmiterea de energie urechii interne. n acest fel, prin reflexul
stapedian

se

realizeaz

protecia

urechii

interne.

Fereastra

oval

transmite

lichidelor urechii

interne

micrile

lanului

timpano-osicular.

Semnalul acustic se propag prin canalul vestibular (rampa vestibular),

trece prin helicotrem i se ntoarce spre urechea medie prin rampa
timpanic la al crei capt se afl fereastra rotund. Fereastra rotund are
un rol de membran de expansiune pentru lichidele incompresibile ale
urechii interne. Micrile platinei scriei nu s-ar putea efectua liber dac
rampa vestibular ar fi un spaiu coninnd lichid, nchis printr-un capt rigid.
Elasticitatea ferestrei rotunde d posibilitatea realizrii deplasrilor coloanei
de lichid, induse de micrile scriei.
Conducerea osoas reprezint un proces de transmitere a undelor
acustice spre urechea intern prin intermediul esutului osos. n audiia
natural a sunetelor care provin din mediul nconjurtor, conducia sunetului
pe cale osoas nu are o importan practic deoarece cantitatea de energie
care ajunge la urechea intern n acest mod are un nivel n medie cu 60 dB
mai sczut dect n cazul celei transmise prin lanul timpano-osicular.

Urechea intern, generaliti

Urechea intern este plasat ntr-un sistem complex de caviti i
canale, numit labirintul osos. La rndul su, labirintul osos este divizat n
dou pri: labirintul posterior, n care se afl organele echilibrului
(vestibulul i canalele semicirculare) i labirintul anterior, care formeaz
cohleea sau melcul, n care se gsesc organele auzului.
Cohleea este un tub osos care are o lungime de aproximativ 3 cm,
nfurat n helix spiral (elice spiral), efectund dou ture i jumtate n jurul
unei coloane centrale osoase numit columel. Tubul este crestat pe toat
lungimea sa de ctre o lam osoas plan, numit lama spiral, care
pornete din columel. n interiorul columelei se afl fibrele nervului cohlear,
care provin din ganglionul spiral al lui Corti, aflat ntr-un canal din lama
spiral (figura). Lama spiral se continu cu o poriune membranoas, numit
membrana bazilar, care este ntins ntre lama spiral i ligamentul spiral
extern. La baza tubului, lama spiral are o lime mai mare iar membrana

bazilar este mai ngust, n timp ce, n partea superioar, lama spiral
devine din ce n ce mai ngust iar membrana bazilar se extinde. La
extremitatea apical se afl o deschiztur, numit helicotrem, care
permite comunicarea ntre cele dou compartimente. Compartimentul aflat
sub lama spiral este numit rampa timpanic (canalul timpanic) i conine
un lichid numit perilimf. La captul dinspre casa timpanului se gsete
fereastra rotund. Compartimentul de deasupra lamei spirale este, la rndul
su, separat n alte dou compartimente, prin membrana lui Reissner.
Partea sa superioar, coninnd de asemenea perilimf, se numete rampa
vestibular (canalul vestibular) i la captul ei dinspre casa timpanului se
gsete fereastra oval. ntre rampa timpanic i rampa vestibular se afl
cel de-al treilea compartiment, canalul cohlear sau labirintul membranos.
Canalul cohlear este mrginit n partea superioar de membrana lui Reissner,
iar n partea inferioar de membrana bazilar, aflat n prelungirea lamei
spirale. n interiorul canalului cohlear se afl endolimfa.
Membrana bazilar are o form

trapezoidal, cu o lime de

aproximativ 0,15 mm la baz i de aproximativ 0,45 mm la apex i este

alctuit din cca. 42.000 de fibre transversale aflate ntr-o substan
fundamental omogen. Membrana bazilar variaz continuu n dimensiuni,
de la baz, unde este groas i ngust, spre apex, unde este larg i subire.
Deoarece grosimea ei nu este constant ci diminueaz spre apex, apare un
gradient de rigiditate care-i confer proprieti mecanice speciale.
Organul lui Corti. Pe membrana bazilar se afl situat organul lui
Corti, alctuit dintr-un ansamblu de celule ciliate i de celule de
susinere, crora li se adaug nite celule de tip special numite pilierii lui
Corti. Acestea din urm alctuiesc o formaiune special numit tunelul lui
Corti, umplut cu un lichid nrudit cu perilimfa, numit cortilimf (exist totui
unele controverse privind compoziia ionic a cortilimfei). Celulele ciliate, n
numr de cca. 19.000 n cohleea uman, reprezint receptorul neurosenzorial
al sistemului auditiv. Celulele ciliate, care sunt de dou tipuri, celule ciliate
externe i celule ciliate interne, sunt flancate de celule de susinere
interne i externe, de celule Deiters, celule Claudius i celule Hensen.
Celulele ciliate, inervate de fibre nervoase aferente i eferente, sunt

aranjate de-a lungul membranei bazilare n patru coloane lungi: o coloan de

celule ciliate interne, n numr de cca. 3.500, i trei (uneori patru) coloane de
celule ciliate externe, n numr de 13.000-16.000. irurile de celule ciliate
externe i, respectiv, de celule ciliate interne se afl de-o parte i de alta a
pilierilor lui Corti.
Celulele ciliate externe, avnd un corp celular de form cilindric
(25-45 m nlime i 6 -7 m diametru), se gsesc ntr-o structur lax, care
le permite s se deformeze (figura). Deasupra celulelor receptoare se ntinde
o membran care const dintr-o matrice de substane fibrilare i dintr-un
strat subire amorf, gelatinos, numit membrana tectoria. La marginea
exterioar a canalului cohlear se gsete o zon numit stria vascular, cu
rol trofic important. O celul ciliat extern posed de-a lungul pereilor ei
verticali membrane cu soluii de continuitate, realiznd jonciuni membranare
cu celulele ciliate externe vecine. La polul apical al celulelor ciliate externe,
care se scald n endolimf, se gsete o cuticul (1 - 2 m grosime)
strpuns de un mnunchi de prelungiri ale celulelor ciliate avnd forma unor
bastonae cilindrice, numite stereocili. Stereocilii sunt grupai n form de W
de aa manier nct lungimile cililor difer de la un rnd la cellalt, cilii din
acelai rnd avnd aceeai lungime.
Numrul cililor variaz de la o celul la alta (106 - 122), iar cilii cei mai
lungi sunt n contact cu membrana tectoria (ncastrai n aceasta). Densitatea
membranei tectoria este identic cu densitatea endolimfei astfel nct, n
repaus, ea nu exercit nici o for asupra cililor. n structura stereocililor s-au
pus n eviden proteine contractile (actin, miozin etc.), n special n
rdcinile cililor. Nucleul celulelor ciliate externe se afl n zona bazal. Sub
cuticul i sub nucleu se gsesc mitocondrii. Corpul celular al celulelor ciliate
externe se scald, n partea inferioar, n lichidul perilimfatic. Inervarea
celulelor ciliate externe este caracterizat de prezena n mare majoritate a
conexiunilor eferente.
Celulele ciliate interne se gsesc ntr-o structur celular mai dens,
fiind situate mai aproape de membrana bazilar dect celulele ciliate

externe, i sunt nconjurate de celule de susinere interne (figura). Lateral

fa de celulele ciliate interne exist celule bordante. Celulele ciliate interne
au un corp celular ovoid (35 m lungime). Pe suprafaa lor superioar se afl
un strat cuticular de 1 - 2 m n care sunt implantai cca. 60 - 100 stereocili
(figura). Nucleul celulelor ciliate interne este central, iar sub cuticul se
gsete reticulul endoplasmic. n regiunea de deasupra nucleului se afl
complexul Golgi i lizozomi, n cea de sub nucleu se gsesc ribozomi i
mitocondrii.
Ansamblul suprafeelor cuticulare ale celulelor ciliate constituie lama
reticular. Aceast lam las s treac numai stereocilii i formeaz o
barier etan ntre celulele ciliate i cortilimf pe de-o parte i endolimfa
propriu-zis n cealalt parte. n acest fel, n endolimf ptrund numai
stereocilii (figura micrografie electronic).
Corpul celular al celulelor ciliate interne conine un mare numr de
mitocondrii, indicnd o activitate metabolic intens. Stereocilii formeaz un
trunchi de con oblic (sunt dispui n palisad), avnd un aranjament
hexagonal. Stereocilii sunt aranjai n mod regulat, seciunea fasciculului fiind
aproximativ circular. De-a lungul unui diametru al cercului lungimea
stereocililor crete progresiv, iar n direciile perpendiculare pe acest
diametru lungimile cililor sunt egale, astfel nct, fasciculul are un plan de
simetrie bilateral. Spre deosebire de stereocilii celulelor ciliate externe, cei ai
celulelor ciliate interne nu intr n contact cu membrana tectoria. La polul lor
bazal, celulele ciliate interne realizeaz legturi sinaptice cu terminaii
nervoase aferente (95%) i eferente.

Funciile celulelor ciliate

Celulele ciliate au, n raport cu alte tipuri de celule senzoriale, dou
proprieti remarcabile: extrema lor sensibilitate i viteza deosebit de mare
cu care opereaz. Cercetrile din ultimele dou decenii, n special cele de
electrofiziologie, au artat c, cele dou tipuri de celule ciliate, externe i

interne, ndeplinesc funcii distincte. Dei acestea

nu sunt complet

clarificate, mai ales n cazul celulelor ciliate externe, se admite c:

- Celulele ciliate interne reprezint veritabilii receptori, care
asigur

traducerea

semnalelor

auditive

influx

nervos,

dei

traducerea mecano-electric are loc i n celulele ciliate externe. Pentru

aceasta pledeaz i numrul mare de fibre aferente cu care fac sinaps
celulele ciliate interne.
- Celulele ciliate externe prezint proprieti motrice datorate
proteinelor contractile pe care le conin, prin care contribuie la
amplificarea cohlear a semnalului acustic i la mecanismul de analiz
realizat de urechea intern.

Analiza semnalului n urechea intern. Mecanica cohlear

Presiunea exercitat asupra ferestrei ovale de ctre talpa scriei d

natere unor unde care se propag de-a lungul membranei bazilare,
stimulnd celulele ciliate din organul lui Corti. Celulele ciliate interne trimit
apoi semnale care codific frecvena, intensitatea i durata sunetului.
n cazul unor unde de presiune foarte lente, cum ar fi cele produse de
schimbrile de altitudine sau de infrasunete, are loc o deplasare a lichidului
perilimfatic ntre cele dou rampe, vestibular i timpanic, prin helicotrem,
pn la fereastra rotund ale crei micri sunt n contrafaz cu cele ale
ferestrei ovale, compensndu-le. Pentru semnalele acustice din domeniul
sonor (16 - 20.000 Hz), intr n vibraie membrana bazilar, a crei deformare
depinde de frecvena vibraiei acustice. S-au emis diferite ipoteze privind
modul n care vibraiile membranei bazilare sunt asociate cu frecvenele
semnalelor acustice.
Ipoteza rezonanei

Cea mai veche ipotez privind modul n care funcioneaz membrana

bazilar este ipoteza rezonanei. Structura special a membranei bazilare,
cu forma trapezoidal, mai ngust la baz i mai larg la apex i cu cele
42.000 de fibre transversale, a determinat pe Ohm s elaboreze o teorie prin
care s explice capacitatea de discriminare a nlimilor tonale de ctre
analizorul auditiv, teoria zonal.
Teoria zonal a fost ulterior dezvoltat de ctre Helmholtz, care a
asemnat funcionarea membranei bazilare cu aceea a unei harpe, ale crei
corzi intr n vibraie prin rezonan cu o frecven care depinde de lungimea
acestora, deci de poziia pe care ele o ocup n lungul membranei bazilare
(figura). Astfel, la baz, unde membrana este mai ngust, ea intr n
rezonan cu frecvenele nalte, iar la apex, unde este mai larg, cu
frecvenele

joase.

Acest

fenomen

poart

numele

de

localizare

sau

tonotopie cohlear.
Teoria Ohm-Helmholtz se mai numete i teoria rezonanei i,
conform acestei teorii, vibraia fiecrei fibre se face independent de a
celorlalte fibre.
Unele aspecte ale teoriei rezonanei rmn valabile, ns att datele
experimentale, ct i teoria arat c mecanismele de discriminare a
frecvenelor sunt mai complexe.
Teoria undei cltoare
Un model mai complet care st la baza explicrii dependenei dintre
localizarea pe membrana cohlear i frecvena undei acustice incidente i
care, spre deosebire de cel al lui Helmholtz (model static), are un caracter
dinamic, este modelul lui von Bksy. Von Bksy a demonstrat c vibraiile
membranei bazilare nu dau natere unor unde staionare, ca n cazul
corzilor unei harpe i c, ntruct fibrele membranei bazilare sunt cuplate
anatomic i sunt slab tensionate, nu pot vibra independent. El a elaborat
teoria undei cltoare (a undei propagate). Un element important n
propagarea undei cltoare este reprezentat de gradientul de rigiditate care
exist n lungul membranei bazilare, extremitatea dinspre baz fiind mai
rigid dect cea dinspre apex.

Trasnd curbele de rezonan ale membranei bazilare, von Bksy a

constatat c n urma vibraiei mecanice a acesteia se realizeaz un spectru
spaial de frecvene, etalat pe lungimea ei. Dar aceste curbe sunt foarte
largi, suprapunndu-se pe poriuni ntinse, astfel nct, analiza efectuat de
ctre membrana bazilar printr-un mecanism pasiv are ca rezultat o
tonotopie rudimentar, foarte ndeprtat de fineea rezoluiei pe care o
demonstreaz studiile electrofiziologice i psihoacustice. Se poate spune,
deci, c membrana bazilar efectueaz o analiz Fourier aproximativ a
sunetelor complexe, n care nfurtoarele a dou unde cltoare (figura)
se suprapun parial, att spaial ct i temporal. Explicaia rezoluiei nalte a
sistemului auditiv, care poate permite discriminarea n frecven pn la
= 1 Hz, n zona central cmpului auditiv, a fost posibil numai dup ce s-au
evideniat mecanismele active.
Mecanismele de discriminare a frecvenelor pe membrana
bazilar. Rolul celulelor ciliate externe
Conform datelor actuale, exist dou tipuri de mecanisme care stau la
baza analizei semnalului acustic i anume:
1) mecanisme pasive
2) mecanisme active.
Mecanismele pasive pot fi puse n eviden i pe cohlee prelevate de la
cadavre, n timp ce mecanismele active implic prezena unor proces vitale
intacte.
Mecanismele

pasive

rezult

din

proprietile

mecanice

hidrodinamice ale membranei bazilare i ale lichidelor urechii interne. Prin

acestea se efectueaz analiza Fourier la nivelul membranei bazilare.
Mecanismele active, controversate i nc neelucidate complet, sunt
declanate de ctre mecanismele pasive, care duc la propagarea undei n
membrana bazilar. Unitatea de baz a amplificrii cohleare printr-un
mecanism activ este celula ciliat extern. n cursul propagrii undei

cltoare sunt stimulate celulele ciliate care se afl deasupra acelei regiuni a
membranei

bazilare

care

vibreaz

cu

amplitudine

maxim.

Vibraia

membranei bazilare produce o deplasare relativ a lamei reticulare n raport

cu membrana tectoria (figura).
Datorit acestor micri, stereocilii celulelor ciliate externe sufer o
nclinare i o forfecare, n urma crora are loc excitarea celulei ciliate prin
deschiderea canalelor de K+ de la polul apical al stereocililor, urmat de
depolarizarea celulei. Excitarea celulelor ciliate externe duce la schimbri
rapide n lungimea acestora, asociate cu declanarea unui aa-numit
mecanism motor n membrana bazolateral a fiecrei celule. Analiza
structural a celulelor ciliate externe a evideniat existena unei mari
concentraii

de

particule

intramembranare,

organizate

domenii

semicristaline regulate n care distana dintre centrele particulelor este de

cca. 13 nm. Acestea sunt unitile generatoare de for, compuse din
proteine

motoare,

care

detecteaz

modificrile

de

potenial

transmembranar i sufer tranziii conformaionale sau rearanjri. Fiecare

particul ar putea reprezenta un complex proteic senzorimotor, care
detecteaz modificrile de potenial. Recent, a fost identificat una dintre
proteinele motoare, numit prestin.
Activitatea motoare a celulelor ciliate externe se exercit n faz cu
micarea excitatoare, provocnd o rigidizare a planului celular i o
amplificare a amplitudinii de deplasare a membranei tectoria ntr-o zon
restrns a cohleei.
Prin amplificarea micrii datorit celulelor ciliate externe, maximul de
amplitudine caracteristic vibraiei membranei bazilare este transformat ntrun vrf ngust i nalt, astfel nct are loc att o cretere a rezoluiei n
frecven, ct i o intensificare de cca 100 de ori a semnalului acustic.
Amplificarea

cohlear

ajunge

la

40

dB.

Pentru

anumite

frecvene,

discriminarea ajunge pn acolo nct este excitat o singur celul ciliat.

Aceast amplificare selectiv este foarte accentuat pentru frecvenele
nalte i mai redus pentru cele joase.
Maximul de amplitudine corespunde unei frecvene precise numit
frecven caracteristic a irului de celule considerat. n acest fel,

membrana bazilar mpreun cu celulele ciliate externe pot face o analiz

Fourier mai fin a sunetelor complexe.
mbtrnirea, nivelele sonore ridicate, drogurile ototoxice sau anoxia
duc la alterarea celulelor ciliate externe i n special a stereocililor(figuri: 1,
2, 3). Leziunile sau disfunciile celulelor ciliate externe se traduc printr-o
atenuare sau chiar o dispariie a mecanismelor active. Audiometric, n
aceste

cazuri

se

pune

diagnosticul

de

surditate

neurosenzorial

cohlear: presbiacuzie, surditate traumatic, surditate ototoxic etc. n

absena mecanismelor active subzist doar mecanismele pasive, fapt care
are dou consecine importante de ordin psihoacustic: ridicarea pragului de
audibilitate, prin scderea amplitudinii de vibraie a membranei bazilare i
diminuarea selectivitii n frecven, prin creterea lrgimii vrfului de
rezonan.
Prin protezare auditiv este posibil compensarea primei consecine,
printr-o

amplificare

convenabil

stimulului

sonor.

Cea

de-a

doua

consecin, reducerea selectivitii n frecven, nu poate fi compensat prin

amplificare. n protezare se ncearc, n acest caz, amplificarea selectiv a
unor frecvene i ameliorarea raportului semnal/zgomot la ieirea din
protez, avnd ca scop, n special, mbuntirea nelegerii vorbirii. n acest
sens, o importan deosebit o are dezvoltarea protezelor numerice.
Transmiterea difereniat a semnalului acustic de la celulele ciliate
externe la celulele ciliate interne.
Ca urmare a micrii relative a membranei tectoria, amplificat prin
contracia celulelor ciliate externe, stereocilii celulelor ciliate interne, care n
mod normal (n stare de repaus) nu ating membrana tectoria, vor intra n
contact cu aceasta i anume, n zona precis n care se situeaz maximul de
amplitudine al undei. n urma acestei aciuni mecanice, celula ciliat intern
va fi excitat printr-un mecanism specific, dnd natere unui influx nervos
care se propag pe cile aferente spre sistemul nervos central. n acest fel,
nlimea tonal sub care se percepe frecvena semnalului acustic este

codificat spaial, fiecare component a semnalului acustic fiind trimis sub

forma unor poteniale de aciune ntr-o anumit regiune a cortexului auditiv.
Otoemisiunile
n anul 1978 Kemp a evideniat existena unor emisiuni acustice din
cohlee, numite otoemisiuni, care se pot produce spontan, ca rspuns la
stimulri acustice cu intensiti sub pragul de excitare neuronal sau n urma
excitrii cohleei cu un curent electric. Domeniul de frecven al otoemisiunilor
se situeaz n zona mijlocie a cohleei i este limitat la civa KHz (figura).
Faptul c otoemisiunile sunt prezente la persoanele otologic normale a dus la
propunerea folosirii lor n explorarea funcional cohlear, pentru a obine
informaii suplimentare, care s le completeze pe cele furnizate de
potenialele evocate auditive, mai ales n domeniul frecvenelor medii. Se
constat c n surditile cohleare otoemisiunile dispar.

Traducerea semnalului acustic, mecanisme biofizice

Funcia de traducere a semnalului mecanic n semnal electric se
realizeaz att la nivelul celulelor ciliate externe, ct i la nivelul celulelor
ciliate interne. Dar, conform datelor actuale, traducerea semnalului
acustic n influx nervos se efectueaz numai n celulele ciliate interne.
Celulele ciliate interne sunt, prin aranjamentul lor spaial, n contact att cu
endolimfa din canalul cohlear, prin suprafaa lor apical, ct i cu perilimfa
din rampa timpanic, prin partea lor bazal. Cele dou lichide intracohleare
au concentraii ionice diferite. n endolimf, concentraiile ionilor de K+ i Na+
sunt asemntoare cu cele din interiorul celulelor i anume, concentraiile de
K+ sunt mari i cele de Na + mici, n timp ce n perilimf situaia este invers.
Potenialul de membran este modificat n urma micrii fasciculului de
stereocili iar rspunsul este dependent de direcie. Dac vrful fasciculului se
mic pe axa de simetrie bilateral spre cilii cei mai lungi (figura) se produce
o depolarizare de pn la -40 mV. Dac fasciculul este deplasat pe aceeai
ax, dar n direcia opus, se produce o hiperpolarizare, iar potenialul

transmembranar

crete

pn

la

-65

mV.

Depolarizarea,

respectiv

hiperpolarizarea, se datoreaz deschiderii, respectiv blocrii suplimentare, a

unor canale ionice care se gsesc n zona apical a celulelor ciliate externe i
care las s treac dinspre exterior spre interiorul celulei ionii pozitivi cu
dimensiuni mai mici de 6 . Este vorba n special de ionii de K + care au
concentraii mari n endolimf.
Mecanismul de deschidere a acestor canale a putut s fie descris ca
urmare a unor cercetri recente de electrofiziologie, n special pe baza
lucrrilor lui Hudspeth i ale colaboratorilor, care au artat c n vfurile
stereocililor se gsesc canale ionice. S-a observat n microscopie electronic
existena unor filamente, numite legturi apicale (tip links) care leag
vrfurile cililor de corpul cililor vecini, mai nali. S-a constatat c dac aceste
filamente sunt lezate, se inhib deschiderea canalelor ionice. Hudspeth a
fcut urmtoarea ipotez, susinut de ctre datele experimentale: Legturile
apicale sunt conectate la porile canalelor ionice, pe care le pot manevra n
funcie de nclinarea cililor (figura). Prin nclinarea ntr-o parte sau cealalt,
fluxul de ioni care ptrund n celul poate fi mrit sau micorat. n acest fel,
se poate spune c celulele ciliate interne utilizeaz un mecanism asemntor
aciunii unui resort pentru a deschide canalele ionice, la nclinarea cililor. Un
asemenea mecanism evit procesele chimice lente. De aceea rspunsul
celulelor ciliate interne este foarte rapid, astfel nct ele pot fi excitate de
pn la 20.000 de ori pe secund. Este gritoare comparaia cu sistemul
vizual, a crui funcionare se bazeaz pe o cascad de reacii chimice i n
care rezoluia este de numai 24 imagini pe secund. S-a calculat c celulele
ciliate sunt att de sensibile, nct o deflexie de ordinul diametrului atomului
de hidrogen este suficient pentru a face s apar rspunsul celular .
Deflexia stereocililor spre cilii cei mai nali este nsoit de scderea
rezistenei transmembranare. Prin deschiderea canalelor ionice de la polul
apical al cililor, n celul intr un flux de ioni pozitivi. Intrarea ionilor de K + n
celul duce la depolarizarea ei. La nclinarea stereocililor n sens invers, se
produce o hiperpolarizare a celulei. Intrarea ionilor de K+ n celul sub efectul
deformaiei mecanice duce la depolarizarea celulei. Depolarizarea se propag

n ntreaga celul, pn n zona bazal. n poriunea bazal a membranei se

afl

canale

de

Ca2+

iar

apropierea

lor

se

gsesc

vezicule

neurotransmitori. Depolarizarea duce la deschiderea canalelor

cu

de Ca ++

sensibile la variaiile de potenial, cu intrarea consecutiv a ionilor de Ca ++.

Creterea concentraiei ionilor de Ca ++ duce la accentuarea depolarizrii i
antreneaz fuzionarea veziculelor cu neurotransmitori cu membrana
presinaptic. La fuzionarea veziculelor cu membrana, neurotransmitorii
sunt eliberai n spaiul sinaptic i declaneaz apariia i propagarea
potenialului de aciune pe fibra nervoas. Creterea nivelului de Ca ++ duce,
pe de alt parte, la activarea unor canale de K + aflate n membrana
bazolateral a celulei, care sunt Ca ++ dependente. Ionii de K + ies din celul i
celula se repolarizeaz.

Aspecte bioelectrice ale excitaiei auditive

Tehnicile electrofiziologice permit nregistrarea activitii electrice

asociate funcionrii sistemului auditiv. n funcie de nivelul la care se
efectueaz msurtorile se disting:
- potenialele nregistrate la nivelul lichidelor intracohleare
- potenialele nregistrate la nivelul celulelor ciliate
- potenialele nregistrate la nivelul fibrelor aferente ale nervului
cohlear
- potenialele globale, la nivelul nervului cohlear.
Poteniale electrice la nivelul lichidelor cohleare
n absena oricrei stimulri, ntre diferitele pri ale cohleei exist
diferene de potenial permanente. Rampa timpanic, care conine perilimf,
are practic acelai potenial cu esuturile nconjurtoare i lichidele corpului.
Rampa vestibular, n care se afl de asemenea perilimf, este uor pozitiv
n raport cu cea timpanic (o diferen de potenial de +2 - +5 mV). Canalul

cohlear, care conine endolimf, are n raport cu rampa timpanic o

polarizare pozitiv, avnd fa de aceasta o diferen de potenial de 80 - 100
mV. Analiza ionic a endolimfei a artat c aceasta are practic compoziia
unui lichid intracelular, n care concentraia ionilor de potasiu este mult mai
mare dect aceea a ionilor de sodiu: K+ = 150 mM, Na+ = 7 mM. Perilimfa
are, n schimb, o compoziie ionic asemntoare cu aceea a lichidului
cefalorahidian: K+ = 7 mM, Na+ = 140 mM. O serie de observaii au artat
c potenialul canalului cohlear este datorat existenei unui transport activ cu
sediul n stria vascular, transport la baza cruia se afl pompa ionic
electrogenic Na+, K+-ATPaza.

Potenialele receptoare (potenialele celulelor receptoare)

n stare de repaus (n absena unei stimulri) celulele ciliate prezint
un potenial de repaus de aproximativ -60 mV n raport cu mediul
extracelular. n urma stimulrii acustice, prin ndoirea cililor celulelor ciliate
interne, se declaneaz mecanismul traducerii mecano-electrice prin care, n
urma deschiderii canalelor ionice i ptrunderii ionilor de potasiu n celul,
are loc o depolarizare a acesteia i apare un potenial receptor, diferena
de potenial fa de exterior cobornd la -40 mV.
Cu stimuli auditivi pot fi nregistrate dou tipuri de poteniale:
potenialul microfonic cohlear i potenialul de sumaie.
Potenialul microfonic reprezint o activitate electric care precede
formarea influxului nervos. Potenialul microfonic se poate msura de-o parte
i de alta a membranei bazilare sau la nivelul ferestrei rotunde, n raport cu
un electrod indiferent. Potenialul microfonic nregistrat urmrete forma de
und a stimulului care i-a dat natere semnnd cu rezultatul unei nregistrri
cu ajutorul unui microfon.
Potenialul de sumaie se poate de asemenea msura la nivelul
ferestrei rotunde i al canalului cohlear i reprezint o variaie continu a

potenialului, care este prezent pe toat perioada stimulrii. Potenialul de

sumaie are o form care urmrete nfurtoarea temporal a stimulului.
Originea potenialelor receptoare microfonic i de sumaie
Aceste dou tipuri de poteniale se datoreaz activitii electrice a
celulelor ciliate externe i interne. Ambele tipuri de celule ciliate convertesc
deplasarea stereocililor lor, cauzat de micarea relativ a lamei reticulare i
a membranei tectoria, ntr-un curent de traducere care produce o modulare a
potenialului receptor al celulei.
Pe baza nregistrrilor intracelulare i prin utilizarea unor substane
ototoxice (cum ar fi canamicina) care distrug celulele ciliate externe s-au
adus unele clarificri privind originea potenialelor cohleare microfonice i de
sumaie (figura). Astfel, s-a putut arta c potenialul microfonic cohlear este
datorat n cea mai mare msur (90%) activitii celulelor ciliate externe, n
timp ce potenialul de sumaie este rezultatul unei activiti de redresare a
celulelor ciliate interne.
Activitatea electric a unei fibre nervoase. Curbe de acord
Tehnicile moderne de electrofiziologie au permis efectuarea de
msurtori precise la nivelul unei fibre aferente a nervului cohlear.
Potenialele electrice nregistrate n acest fel reflect activitatea de
traducere mecano-electric a unui numr foarte mic de celule sau chiar a
unei singure celule. Msurtorile electrice au evideniat dou tipuri de
activitate la nivelul fibrei nervoase: 1) o activitate spontan, care exist n
absena stimulului acustic; 2) o activitate de rspuns la aciunea stimulilor
acustici.
Activitatea spontan const n producerea unor trenuri de poteniale
de aciune, de amplitudine constant i distribuie temporal aleatoare.
Numrul de impulsuri pe secund variaz destul de mult de la o fibr la alta,
ntre 0,1 i 100, dar pentru o aceeai fibr rmne relativ constant.
Activitatea de rspuns la stimulul acustic se caracterizeaz printr-o
cretere a numrului de poteniale de aciune peste valoarea caracteristic

activitii spontane. Fibra rspunde la un stimul acustic atunci cnd valoarea

acestuia atinge o valoare prag. Pragul de rspuns al unei fibre este definit
ca fiind nivelul de stimulare acustic care produce o cretere decelabil a
numrului de poteniale de aciune n raport cu valoarea de repaus. Se
constat c pe msur ce intensitatea stimulului crete, numrul de impulsuri
n unitatea de timp va crete, dar c la un anumit nivel de stimulare, numit
nivel de saturaie, aceast cretere nceteaz. Diferena n dB dintre
valoarea pragului de rspuns i valoarea de saturaie reprezint dinamica
rspunsului fibrei respective.
Curbele de acord. Prin curb de acord a unei fibre nervoase se nelege
reprezentarea grafic a pragului de rspuns al fibrei n funcie de frecvena
sunetului. Se constat c graficul are o form caracteristic, de V, cu un vrf
ascuit, care corespunde valorii minime a pragului pentru o fibr dat.
Frecvena care corespunde acestei valori minime se numete frecvena
caracteristic sau optim a fibrei.

Se observ c forma (alura) curbei de

acord este asemntoare cu cea a curbei de deplasare transversal a

membranei bazilare, astfel nct rspunsul diferitelor fibre traduce localizarea
(tonotopia) cohlear. ntr-adevr, valorile frecvenelor caracteristice difer n
funcie de partea cohleei inervat de fibrele respective i anume, pentru
fibrele care inerveaz zona bazal frecvenele caracteristice se afl n
domeniul frecvenelor nalte, iar pentru cele care inerveaz zona apexului
situaia este invers.
Dinamica de rspuns a unei fibre nu depete valoarea de 40 dB. De
aceea, pentru a codifica dinamica de 120 dB a urechii umane, exist mai
multe tipuri de fibre, cu praguri de rspuns diferite.
Activitatea electric global la nivelul nervului cohlear
Activitatea electric global, nregistrat cu ajutorul unor electrozi
plasai direct pe nervul cohlear, reprezint suma activitilor electrice ale
tuturor

fibrelor

care-l

constituie.

ansamblului celulelor ciliate.

Ele

reflect

activitatea

electric

Potenialul global conine mai multe unde succesive. Asemenea

nregistrri globale nu aduc aproape nici un fel de informaii privind
mecanismele fundamentale ale proceselor bioelectrice care stau la baza
excitaiei auditive.