BIOFIZICA RECEPŢIEI AUDITIVE

 
 
1. Introducere
2. Sistemul auditiv periferic, aspecte biofizice
          Urechea externă, funcţii
          Urechea medie şi amplificarea semnalului acustic
          Urechea internă, generalităţi
3. Analiza semnalului în urechea internă. Mecanica cohleară
4. Traducerea semnalului acustic, mecanisme biofizice
5. Aspecte bioelectrice ale excitaţiei auditive
 
 
Introducere
 
Vibraţiile mecanice ale mediului înconjurător care au frecvenţele cuprinse între 16 -
20.000 Hz produc în analizorul auditiv uman senzaţia de sunet. Sunetele reprezintă mărimi
subiective care stau la baza percepţiei auditive. Prin intermediul sistemului auditiv, în
particular, şi al celorlalte organe de simţ, în general, omul stabileşte o comunicare cu mediul
exterior. De aceea, undele acustice din domeniul de frecvenţă specificat anterior constituie
pentru analizorul auditiv semnale acustice. Ele vor fi supuse unui şir de prelucrări
informaţionale, în urma căruia vor rezulta senzaţiile auditive de zgomot, muzică sau vorbire
articulată. În acest fel, comunicarea pe care omul o stabileşte cu mediul înconjurător cu
ajutorul sistemului auditiv poate fi caracterizată drept o comunicare audio-verbală. În cadrul
acestei comunicări elementul obiectiv este reprezentat de fenomenul fizic, respectiv unda
acustică, iar elementul subiectiv de către senzaţia de sunet. Mărimile fizice, obiective,
sunt denumite mărimi ”acustice”, iar cele subiective, legate de percepţia auditivă, sunt
denumite mărimi ”sonore”.
Generarea senzaţiei auditive reprezintă etapa finală a lanţului complex de prelucrări şi
transformări ale semnalului acustic de la intrarea acestuia în analizorul auditiv şi până la
nivelul cortexului, unde ajung impulsurile nervoase rezultate în procesul de traducere a
vibraţiilor mecanice în influx nervos. Conform unei împărţiri clasice, analizorul auditiv constă
din două sisteme principale:
1) sistemul auditiv periferic
2) sistemul auditiv central
Sistemul auditiv periferic (fig.
din  http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/  ) conţine urechea externă şi urechea
medie, care sunt adaptate funcţiei de transmitere a semnalului acustic şi urechea internă,
care asigură analiza vibraţiilor acustice şi traducerea semnalului acustic în influx
nervos.  Sistemul auditiv central conţine căile nervoase, care asigură transmiterea
influxului nervos, şi ariile auditive, la nivelul cărora este analizată informaţia şi generată
senzaţia auditivă. În cele ce urmează se vor discuta numai aspectele biofizice ale funcţionării
sistemului auditiv periferic
 
 
 Sistemul auditiv periferic, aspecte biofizice
 
 
După cum s-a menţionat anterior, sistemul auditiv periferic asigură trei funcţii
principale:
1) transmiterea vibraţiei acustice
2) analiza semnalului acustic
3) traducerea semnalului acustic în influx nervos.
 
1) Funcţia de transmitere a semnalului acustic se realizează în sistemul auditiv
periferic pe două căi: calea aeriană, în care intervin urechea externă şi urechea medie,
şi calea osoasă, care are un rol secundar în audiţia naturală, dar care prezintă un mare
interes în practica clinică şi audiologică.
2) Funcţia de analiză a semnalului acustic este asigurată de către diferitele
compartimente ale urechii interne şi implică mecanisme complexe de tip pasiv şi activ,
începând cu o analiză Fourier la nivelul membranei bazilare şi terminând cu amplificarea
activă a semnalului la nivelul celulelor ciliate externe ale organului lui Corti.
3) Funcţia de traducere, realizată la nivelul urechii interne de către celulele ciliate
din organul lui Corti se referă la transformarea energiei mecanice de vibraţie în energia
bioelectrică prin intermediul unor procese electrochimice complexe, iar transmiterea
informaţiei auditive la nivelul cortexului prin influx nervos este asigurată de celulele ciliate
interne.
 
Urechea externă şi funcţiile acesteia
 
Urechea externă este alcătuită din pavilion şi conductul (meatul) auditiv extern. La
capătul intern al conductului auditiv extern se află timpanul care separă urechea externă de
urechea medie.
 
Pavilionul participă la trei funcţii: 1) protecţia urechii; 2) localizarea surselor sonore;
3)  amplificarea semnalului sonor.
1) Pavilionul asigură protecţia mecanică a conductului auditiv extern faţă de
diferitele agresiuni: şocuri, curenţi de aer, pătrunderea unor corpi străini etc.
2) Funcţia de localizare a surselor sonore se bazează pe diferenţele care există între
câmpurile acustice la intrarea în conducturile auditive ale celor două urechi.
3) Funcţia de amplificare îşi are originea în special în efectele de focalizare
şi rezonanţă datorate reliefului pavilionului. Conca, în special, are (prin concavitatea sa
accentuată) un efect de focalizare a razelor sonore, care duce la o creştere a nivelului sonor
cu câţiva decibeli. Această creştere este funcţie de frecvenţa şi incidenţa undelor acustice.
Amplificarea prin rezonanţă este de fapt rezultatul acţiunii ansamblului pavilion-conduct
auditiv extern.
 
Conductul auditiv extern (CAE)
 
Conductul auditiv extern este un canal de formă aproximativ cilindrică, sinuos, cu o
lungime medie de 25 mm şi având un diametru cuprins între 5 şi 10 mm. Împreună cu
conca, CAE reprezintă (din punct de vedere acustic) un tub umplut cu aer, care are o
extremitate deschisă şi cealaltă închisă prin membrana timpanică (tub închis). El acţionează
ca un rezonator Helmholtz amortizat, care îndeplineşte următoarele funcţii: transformă
undele acustice sferice în unde plane, constituie sediul unor unde staţionare şi prezintă o
rezonanţă specifică. Atât măsurătorile experimentale, cât şi calculul teoretic, au arătat că
frecvenţele de rezonanţă ale ansamblului concă – CAE şi ale CAE singur sunt de aproximativ
2.500 Hz, respectiv 3.400 Hz (figura).
 
          Urechea medie şi amplificarea semnalului acustic
 
          Urechea medie este o cavitate de mici dimensiuni - cca. (1552 )mm3 - în care se
găseşte aer şi care poate comunica cu faringele prin intermediul trompei lui Eustache.
Urechea medie este în contact cu urechea externă şi cu urechea internă, fiind separată de
prima prin membrana timpanică, iar de cea de-a doua prin intermediul ferestrelor ovală şi
rotundă.
          Transmiterea semnalului acustic în urechea medie este realizată cu ajutorul unui lanţ
de oscioare: ciocanul, nicovala şi scăriţa, care acţionează ca un sistem de pârghii prin care
mişcările timpanului sunt transmise ferestrei ovale.
Timpanul  este o membrană elastică circulară, având un diametru de aproximativ 1
cm, situată la capătul intern al conductului auditiv extern şi dispusă oblic în raport cu direcţia
generală a acestuia.
Membrana timpanică, care acţionează ca un receptor de presiune, este insensibilă la
variaţiile de viteză, dar este foarte sensibilă la variaţiile de presiune. Ea intră
în vibraţie datorită undelor staţionare care se formează în conductul auditiv extern.
          Măsurarea deplasării maxime a membranei timpanice arată că la pragul de
audibilitate ea variază între 10-7 m pentru frecvenţele joase şi  10-11 m (0,1 Å) la frecvenţa
de 3.000 Hz. Deci, pentru frecvenţele înalte ea este de ordinul de mărime al dimensiunilor
atomului de hidrogen. Cu alte cuvinte, în apropierea pragului de audibilitate, amplitudinea
medie a mişcărilor timpanului este de ordinul nanometrilor.
Variaţiile de presiune acustică, care se situează într-un domeniu caracterizat de o
valoare inferioară de 20 Pa (la pragul de audibilitate) şi de valori superioare în jurul a 20 Pa
(pragul dureros), sunt mult mai mici  decât valoarea presiunii atmosferice ( 105 Pa)(figura).
De aceea, este foarte important ca presiunile aerului de-o parte şi de alta a membranei
timpanice să fie egale, pentru a permite ca mişcările timpanului să se efectueze doar sub
influenţa presiunii acustice. Egalizarea presiunilor se face în mod reflex în cursul deglutiţiei,
căscatului sau strănutului prin deschiderea orificiului faringian al trompei lui Eustache, orificiu
care în mod normal este închis.
 
Lanţul de oscioare şi adaptarea de impedanţă
 
Cele trei oscioare, ciocanul, nicovala şi scăriţa, asigură transmiterea vibraţiei sonore de
la timpan la fereastra ovală. Funcţia lanţului timpano-osicular este aceea de a
adapta impedanţa joasă a mediului aerian la impedanţa înaltă a mediului lichid al urechii
interne. Ciocanul, care este cel mai lung dintre oscioare, are capul încastrat în membrana
timpanică, astfel încât mişcările timpanului vor fi preluate şi transmise nicovalei şi scăriţei.
Talpa scăriţei pătrunde în fereastra ovală, pe care o etanşeizează cu ajutorul unui inel de
fibre elastice (ligamentul inelar).
          Cele trei oscioare se comportă ca un sistem de pârghii prin a cărui acţiune scade
amplitudinea vibraţiilor, dar se realizează o mărire a forţei la nivelul ferestrei ovale (figura).
Ciocanul şi nicovala se rotesc ca un tot unitar în jurul unei axe care trece prin apofiza scurtă
a nicovalei şi de-a lungul părţii timpanice a ciocanului. Deoarece, atunci când sunt măsurate
în raport  cu această axă, mânerul ciocanului este o pârghie mai lungă decât apofiza lungă a
nicovalei, la nivelul scăriţei forţa se măreşte de cca. 1,3 ori.
          Dar acţiunea cea mai importantă a sistemului timpano-osicular constă
în amplificarea presiunii acustice datorită raportului mare dintre aria timpanului şi cea a
ferestrei ovale. Se poate arăta căîn absenţa sistemului de adaptare a impedanţelor, numai o
miime din energia undelor  acustice ar fi transferată urechii interne, restul fiind reflectat. Prin
creşterea presiunii la nivelul ferestrei ovale se maximizează transferul de putere din exterior
spre interior. Dacă se neglijează pierderile de putere prin frecare se poate calcula un raport
teoretic al presiunilor acustice la nivelul ferestrei ovale şi timpanului, raport care
reprezintă funcţia de transfer H a urechii medii:

unde pe , Fe , Se reprezintă, respectiv, presiunea la nivelul timpanului, forţa exercitată de
apăsarea pe membrana timpanică şi suprafaţa timpanului, iar p i, Fi, Si - presiunea, forţa de
apăsare şi suprafaţa în cazul ferestrei ovale. Aria membranei timpanice este în jurul valorii de
64 mm2, iar talpa scăriţei are aproximativ 3,2 mm 2. Deoarece nu întreaga arie a timpanului
contribuie la transmiterea vibraţiei acustice datorită variaţiei cu frecvenţa a mişcărilor
diferitelor porţiuni ale acesteia, se estimează aria eficace la 60-70% din aria totală. De
aceea, raportul ariilor Se/Si poate avea valori între  13 şi 16. În acest caz funcţia de transfer
are valori între:  131,3 = 17 şi 161,3 = 21. 
 
          Conform datelor experimentale, funcţia de transfer a urechii medii are o mărime
aproape constantă în domeniul de frecvenţe important pentru auz (16 – 9000 Hz).
          Prin intervenţia lanţului timpano-osicular este evitată interfaţa aer-lichid, interfaţă
care prezintă un factor de transmisie foarte scăzut. Dar, deşi acest sistem duce la
o amplificare de presiune, acţionând ca o presă hidraulică, şi la o creştere a forţei,
datorită efectului de pârghie, nu se produce şi o amplificare a energiei. Din contra, punerea
în mişcare a sistemului de oscioare absoarbe 40% din energia incidentă, ceea ce corespunde
unei atenuări de cca. 3 dB. Disfuncţiile lanţului timpano-osicular au ca rezultat producerea
unor surdităţi de transmisie şi pot fi puse în evidenţă cu ajutorul audiogramelor    în
conducere aeriană.
               Urechea medie nu are un rol de transmisie pur pasiv. Atât muşchiul ciocanului, cât
şi muşchiul scăriţei - stapedius - se pot contracta, limitând amplitudinea de deplasare a
oscioarelor şi diminuând nivelul de amplificare, deci transmiterea de energie urechii interne.
În acest fel, prin  reflexul stapedian  se  realizează protecţia urechii interne. Fereastra
ovală transmite lichidelor urechii interne mişcările lanţului timpano-osicular. Semnalul
acustic se propagă prin canalul vestibular (rampa vestibulară), trece prin helicotremă şi se
întoarce spre urechea medie prin rampa timpanică la al cărei capăt se află fereastra
rotundă. Fereastra rotundă are un rol de membrană de expansiune pentru lichidele
incompresibile ale urechii interne. Mişcările platinei scăriţei nu s-ar putea efectua liber dacă
rampa vestibulară ar fi un spaţiu conţinând lichid, închis printr-un capăt rigid. Elasticitatea
ferestrei rotunde dă posibilitatea realizării deplasărilor coloanei de lichid, induse de mişcările
scăriţei.
          Conducerea osoasă reprezintă un proces de transmitere a undelor acustice spre
urechea internă prin intermediul ţesutului osos. În audiţia naturală a sunetelor care provin
din mediul înconjurător, conducţia sunetului pe cale osoasă nu are o importanţă practică
deoarece cantitatea de energie care ajunge la urechea internă în acest mod are un nivel în
medie cu 60 dB mai scăzut decât în cazul  celei transmise prin lanţul timpano-osicular.
 
          Urechea internă, generalităţi
 
          Urechea internă este plasată într-un sistem complex de cavităţi şi canale,
numit labirintul osos. La rândul său, labirintul osos este divizat în două părţi: labirintul
posterior, în care se află organele echilibrului (vestibulul şi canalele semicirculare)
şi labirintul anterior, care formează cohleea sau melcul, în care se găsesc organele
auzului.
             
          Cohleea este un tub osos care are o lungime de aproximativ 3 cm, înfăşurat
în helix (fig. din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ) spiral (elice spirală), efectuând
două ture şi jumătate în jurul unei coloane centrale osoase numită columelă. Tubul este
crestat pe toată lungimea sa de către o lamă osoasă plană, numită lama spirală, care
porneşte din columelă. În interiorul columelei se află fibrele nervului cohlear, care provin din
ganglionul spiral al lui Corti, aflat într-un canal din lama spirală (figura). Lama spirală se
continuă cu o porţiune membranoasă, numită membrana bazilară, care este întinsă între
lama spirală şi ligamentul spiral extern. La baza tubului, lama spirală are o lăţime mai mare
iar membrana bazilară este mai îngustă, în timp ce, în partea superioară, lama spirală devine
din ce în ce mai îngustă iar membrana bazilară se extinde. La extremitatea apicală se află o
deschizătură, numită helicotremă, care permite comunicarea între cele două
compartimente. Compartimentul  aflat sub lama spirală este numit rampa
timpanică (canalul timpanic) şi conţine un lichid numit perilimfă. La capătul dinspre casa
timpanului se găseşte fereastra rotundă. Compartimentul de deasupra lamei spirale este, la
rândul său, separat în alte două compartimente, prin membrana lui Reissner. Partea sa
superioară, conţinând de asemenea perilimfă, se numeşte rampa vestibulară (canalul
vestibular) şi la capătul ei dinspre casa timpanului se găseşte fereastra ovală.  Între rampa
timpanică şi rampa vestibulară se află cel de-al treilea compartiment, canalul
cohlear sau labirintul membranos. Canalul cohlear este mărginit în partea superioară de
membrana lui Reissner, iar în partea inferioară de membrana bazilară, aflată în prelungirea
lamei spirale. În interiorul canalului cohlear se află   endolimfa.
Membrana bazilară are o formă trapezoidală (fig.
din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ), cu o lăţime de aproximativ 0,15 mm la bază şi
de aproximativ 0,45 mm la apex şi este alcătuită din cca. 42.000 de fibre transversale aflate
într-o substanţă fundamentală omogenă. Membrana bazilară variază continuu în dimensiuni,
de la bază, unde este groasă şi îngustă, spre apex, unde este largă şi subţire. Deoarece
grosimea ei nu este constantă ci diminuează spre apex, apare un gradient de rigiditate care-i
conferă proprietăţi mecanice speciale.
 
          Organul lui Corti.  Pe membrana bazilară se află situat organul lui Corti (fig.
din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ), alcătuit dintr-un ansamblu de celule
ciliate şi de celule de susţinere, cărora li se adaugă nişte celule de tip special
numite pilierii lui Corti. Acestea din urmă alcătuiesc o formaţiune specială numită tunelul
lui Corti, umplut cu un lichid înrudit cu perilimfa, numit cortilimfă (există totuşi unele
controverse privind compoziţia ionică a cortilimfei).  Celulele ciliate, în număr de cca. 19.000
în cohleea umană, reprezintă receptorul neurosenzorial al sistemului auditiv. Celulele ciliate,
care sunt de două tipuri, celule ciliate externe şi celule ciliate interne, sunt flancate de
celule de susţinere interne şi externe, de celule Deiters, celule Claudius şi celule
Hensen. Celulele ciliate, inervate de fibre nervoase aferente şi eferente, sunt aranjate
de-a lungul membranei bazilare în patru coloane lungi: o coloană de celule ciliate interne, în
număr de cca. 3.500, şi trei (uneori patru) coloane de celule ciliate externe, în număr de
13.000-16.000. Şirurile de celule ciliate externe şi, respectiv, de celule ciliate interne se află
de-o parte şi de alta a pilierilor lui Corti.
 
Celulele ciliate externe, având un corp celular de formă cilindrică (25-45 m
înălţime şi 6 -7 m diametru), se găsesc într-o structură laxă, care le permite să se
deformeze (figura (fig. din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ )). Deasupra celulelor
receptoare se întinde o membrană care constă dintr-o matrice de substanţe fibrilare şi dintr-
un strat subţire amorf, gelatinos, numită membrana tectoria. La marginea exterioară a
canalului cohlear se găseşte o zonă numită stria vasculară, cu rol trofic important. O celulă
ciliată externă posedă de-a lungul pereţilor ei verticali membrane cu soluţii de continuitate,
realizând joncţiuni membranare cu celulele ciliate externe vecine. La polul apical al celulelor
ciliate externe, care se scaldă în endolimfă, se găseşte o cuticulă (1 - 2 m grosime) (fig.
din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ) străpunsă de un mănunchi de prelungiri ale
celulelor ciliate având forma unor bastonaşe cilindrice, numite stereocili. Stereocilii sunt
grupaţi în formă de W de aşa manieră încât lungimile cililor diferă de la un rând la celălalt,
cilii din acelaşi rând având aceeaşi lungime.
Numărul cililor variază de la o celulă la alta (106 - 122), iar cilii cei mai lungi sunt în
contact cu membrana tectoria (încastraţi în aceasta). Densitatea membranei tectoria este
identică cu densitatea endolimfei astfel încât, în repaus, ea nu exercită nici o forţă asupra
cililor. În structura stereocililor s-au pus în evidenţă proteine contractile (actină, miozină
etc.), în special în rădăcinile cililor. Nucleul celulelor ciliate externe se află în zona bazală.
Sub cuticulă şi sub nucleu se găsesc mitocondrii. Corpul celular al celulelor ciliate externe se
scaldă, în partea inferioară, în lichidul perilimfatic. Inervarea celulelor ciliate externe este
caracterizată de prezenţa în mare majoritate a conexiunilor eferente.
 
Celulele ciliate interne se găsesc într-o structură celulară mai densă, fiind situate
mai aproape de membrana bazilară decât celulele ciliate externe, şi sunt înconjurate de
celule de susţinere interne (figura) (fig. din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ).
Lateral faţă de celulele ciliate interne există celule bordante. Celulele ciliate interne au un
corp celular ovoid (35 m lungime). Pe suprafaţa lor superioară se află un strat cuticular de
1 - 2 m în care sunt implantaţi cca. 60 - 100 stereocili (figura). Nucleul celulelor ciliate
interne este central, iar sub cuticulă se găseşte reticulul endoplasmic. În regiunea de
deasupra nucleului se află complexul Golgi şi lizozomi, în cea de sub nucleu se găsesc
ribozomi şi mitocondrii.
Ansamblul suprafeţelor cuticulare ale celulelor ciliate constituie lama reticulară.
Această lamă lasă să treacă numai stereocilii şi formează o barieră etanşă între celulele
ciliate şi cortilimfă pe de-o parte şi endolimfa propriu-zisă în cealaltă parte. În acest fel, în
endolimfă pătrund numai stereocilii (figura – micrografie electronică).
          Corpul celular al celulelor ciliate interne conţine un mare număr de mitocondrii,
indicând o activitate metabolică intensă. Stereocilii formează un trunchi de con oblic (sunt
dispuşi în „palisadă“), având un aranjament hexagonal. Stereocilii sunt aranjaţi în mod
regulat, secţiunea fasciculului fiind aproximativ circulară. De-a lungul unui diametru al
cercului lungimea stereocililor creşte progresiv, iar în direcţiile perpendiculare pe acest
diametru lungimile cililor sunt egale, astfel încât, fasciculul are un plan de simetrie bilateral.
Spre deosebire de stereocilii celulelor ciliate externe, cei ai celulelor ciliate interne nu intră în
contact cu membrana tectoria. La polul lor bazal, celulele ciliate interne realizează legături
sinaptice cu terminaţii nervoase aferente (95%) şi eferente.
 
 
               Funcţiile celulelor ciliate 
 
          Celulele ciliate au, în raport cu alte tipuri de celule senzoriale, două proprietăţi
remarcabile: extrema lor sensibilitate şi viteza deosebit de mare cu care operează.
Cercetările din ultimele două decenii, în special cele de electrofiziologie, au arătat că, cele
două tipuri de celule ciliate, externe şi interne, îndeplinesc funcţii distincte. Deşi acestea   nu
sunt complet clarificate, mai ales în cazul celulelor ciliate externe, se admite că:
          - Celulele ciliate interne reprezintă veritabilii receptori ,  care asigură
traducerea semnalelor care poartă informaţia auditivă în influx nervos, deşi
traducerea mecano-electrică are loc şi în celulele ciliate externe. Pentru aceasta pledează şi
numărul mare de fibre aferente cu care fac sinapsă celulele ciliate interne.
          - Celulele ciliate externe prezintă proprietăţi motrice  datorate proteinelor
contractile pe care le conţin, prin care contribuie la amplificarea cohleară a
semnalului acustic şi la mecanismul de analiză realizat de urechea internă.
 
 
Analiza semnalului în urechea internă. Mecanica cohleară
 
 
          Presiunea exercitată asupra ferestrei ovale de către talpa scăriţei dă naştere unor
unde care se propagă de-a lungul membranei bazilare, stimulând celulele ciliate din organul
lui Corti. Celulele ciliate interne trimit apoi semnale care codifică frecvenţa, intensitatea şi
durata sunetului.
          În cazul unor unde de presiune foarte lente, cum ar fi cele produse de schimbările de
altitudine sau de infrasunete, are loc o deplasare a lichidului perilimfatic între cele două
rampe, vestibulară şi timpanică, prin helicotremă, până la fereastra rotundă ale cărei mişcări
sunt în contrafază cu cele ale ferestrei ovale, compensându-le. Pentru semnalele acustice din
domeniul sonor (16 - 20.000 Hz), intră în vibraţie membrana bazilară, a cărei deformare
depinde de frecvenţa vibraţiei acustice. S-au emis diferite ipoteze privind modul în care
vibraţiile membranei bazilare sunt asociate cu frecvenţele semnalelor acustice.
 
            Ipoteza “rezonanţei”
         
          Cea mai veche ipoteză privind modul în care funcţionează membrana bazilară
este ipoteza “rezonanţei”. Structura specială a membranei bazilare, cu
forma trapezoidală (fig. din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ), mai îngustă la bază şi
mai largă la apex şi cu cele 42.000 de fibre transversale, a determinat pe Ohm să elaboreze
o teorie prin care să explice capacitatea de discriminare a înălţimilor tonale de către
analizorul auditiv, teoria zonală.
          Teoria zonală a fost ulterior dezvoltată de către Helmholtz, care a asemănat
funcţionarea membranei bazilare cu aceea a unei harpe, ale cărei corzi intră în vibraţie prin
rezonanţă cu o frecvenţă care depinde de lungimea acestora, deci de poziţia pe care ele o
ocupă în lungul membranei bazilare (figura). Astfel, la bază, unde membrana este mai
îngustă, ea intră în rezonanţă cu frecvenţele înalte, iar la apex, unde este mai largă, cu
frecvenţele joase. Acest fenomen poartă numele de localizare sau tonotopie cohleară.
          Teoria Ohm-Helmholtz se mai numeşte şi teoria rezonanţei şi, conform acestei
teorii, vibraţia fiecărei fibre se face independent de a celorlalte fibre.
          Unele aspecte ale teoriei rezonanţei rămân valabile, însă atât datele experimentale,
cât şi teoria arată că mecanismele de discriminare a frecvenţelor sunt mai complexe.
 
            Teoria “undei călătoare”
 
              Un model mai complet care stă la baza explicării dependenţei dintre
localizarea pe membrana cohleară şi frecvenţa undei acustice incidente şi care, spre
deosebire  de cel al lui Helmholtz (model static), are un caracter dinamic, este modelul lui
von Békésy. Von Békésy a demonstrat că vibraţiile membranei bazilare nu dau naştere unor
unde staţionare, ca în cazul corzilor unei harpe şi că, întrucât fibrele membranei bazilare
sunt cuplate anatomic şi sunt slab tensionate, nu pot vibra independent. El a elaborat
teoria „undei călătoare“ (a undei propagate). Un element important în propagarea
undei călătoare este reprezentat de gradientul de rigiditate care există în lungul membranei
bazilare, extremitatea dinspre bază fiind mai rigidă decât cea dinspre apex.
Trasând curbele de rezonanţă ale membranei bazilare, von Békésy a constatat că în
urma vibraţiei mecanice a acesteia se realizează un spectru spaţial de frecvenţe, etalat pe
 lungimea ei. Dar aceste curbe sunt foarte largi, suprapunându-se pe porţiuni întinse, astfel
încât, analiza efectuată de către membrana bazilară printr-un mecanism pasiv are ca
rezultat o tonotopie (localizare) rudimentară, foarte îndepărtată de fineţea rezoluţiei pe
care o demonstrează studiile electrofiziologice şi psihoacustice. Se poate spune, deci, că
membrana bazilară efectuează o analiză Fourieraproximativă a sunetelor complexe, în
care înfăşurătoarele  a două unde călătoare (figura) se suprapun parţial, atât spaţial cât şi
temporal. Explicaţia rezoluţiei înalte a sistemului auditiv, care poate permite discriminarea
în frecvenţă până la Δ  = 1 Hz, în zona centrală câmpului auditiv, a fost posibilă numai
după ce s-au evidenţiat mecanismele active.
 
Mecanismele de discriminare a frecvenţelor pe membrana bazilară. Rolul
celulelor ciliate externe
 
          Conform datelor actuale, există două tipuri de mecanisme care stau la baza analizei
semnalului acustic şi anume:
          1) mecanisme pasive
          2) mecanisme active.
Mecanismele pasive pot fi puse în evidenţă şi pe cohlee prelevate de la cadavre, în
timp ce mecanismele active implică prezenţa unor proces vitale intacte.
 
Mecanismele pasive rezultă din proprietăţile mecanice şi hidrodinamice ale
membranei bazilare şi ale lichidelor urechii interne. Prin acestea se efectuează
analiza Fourier la nivelul membranei bazilare.
 
            Mecanismele active, controversate şi încă neelucidate complet, sunt declanşate de
către mecanismele pasive, care duc la propagarea undei în membrana bazilară. Unitatea de
bază a amplificării cohleare printr-un mecanism activ este celula ciliată externă. În cursul
propagării undei călătoare sunt stimulate celulele ciliate care se află deasupra acelei regiuni a
membranei bazilare care vibrează cu amplitudine maximă. Vibraţia membranei bazilare
produce o deplasare relativă a lamei reticulare în raport cu membrana tectoria (figura).
Datorită acestor mişcări, stereocilii celulelor ciliate externe suferă o înclinare şi o
forfecare, în urma cărora are loc excitarea celulei ciliate prin deschiderea canalelor de K+ de
la polul apical al stereocililor, urmată de depolarizarea celulei. Excitarea celulelor ciliate
externe duce la schimbări rapide în lungimea acestora, asociate cu declanşarea unui aşa-
numit mecanism motor în membrana bazolaterală a fiecărei celule. Analiza structurală a
celulelor ciliate externe a evidenţiat existenţa unei mari concentraţii de particule
intramembranare, organizate în domenii semicristaline regulate în care distanţa dintre
centrele particulelor este de cca. 13 nm. Acestea sunt “unităţile generatoare de forţă”,
compuse din proteine “motoare”, care detectează modificările de potenţial transmembranar
şi suferă tranziţii conformaţionale sau rearanjări. Fiecare particulă ar putea reprezenta
un complex proteic senzorimotor (fig. din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ),
care detectează modificările de potenţial. Una dintre proteinele motoare implicate, care a
fost identificată în ultimul deceniu, este numită prestin.
        Activitatea motoare a celulelor ciliate externe se exercită în fază cu mişcarea
excitatoare, provocând o rigidizare a planului celular şi o amplificare a amplitudinii de
deplasare a membranei tectoria într-o zonă restrânsă a cohleei.
         Prin amplificarea mişcării datorită celulelor ciliate externe, maximul de amplitudine
caracteristic vibraţiei membranei bazilare este transformat într-un vârf îngust şi înalt, astfel
încât are loc atât o creştere a rezoluţiei în frecvenţă, cât şi o intensificare de cca 100 de ori
a semnalului acustic. Amplificarea cohleară ajunge la 40 dB. Pentru anumite frecvenţe,
discriminarea ajunge până acolo încât este excitată o singură celulă ciliată. Această
amplificare selectivă este foarte accentuată pentru frecvenţele înalte şi mai redusă pentru
cele joase.
        Maximul de amplitudine corespunde unei frecvenţe precise numită frecvenţă
caracteristică  a şirului de celule considerat. În acest fel, membrana bazilară împreună cu
celulele ciliate externe pot face o analiză Fourier mai fină a sunetelor complexe.
       
        Îmbătrânirea, nivelele sonore ridicate, drogurile ototoxice sau anoxia duc la alterarea
celulelor ciliate externe şi în special a stereocililor(figuri: 1, 2, 3). Leziunile sau disfuncţiile
celulelor ciliate externe se traduc printr-o atenuare sau chiar o dispariţie a mecanismelor
active. Audiometric, în aceste cazuri se pune diagnosticul de surditate neurosenzorială
cohleară: presbiacuzie, surditate traumatică, surditate ototoxică etc. În absenţa
mecanismelor active subzistă doar mecanismele pasive, fapt care are două consecinţe
importante de ordin psihoacustic: ridicarea pragului de audibilitate, prin scăderea
amplitudinii de vibraţie a membranei bazilare şi diminuarea selectivităţii în frecvenţă, prin
creşterea lărgimii vârfului de rezonanţă.
        Prin protezare auditivă este posibilă compensarea primei consecinţe, printr-o
amplificare convenabilă a stimulului sonor. Cea de-a doua consecinţă, reducerea
selectivităţii în frecvenţă, nu poate fi compensată prin amplificare. În protezare se încearcă,
în acest caz, amplificarea selectivă a unor frecvenţe şi ameliorarea raportului
semnal/zgomot la ieşirea din proteză, având ca scop, în special, îmbunătăţirea înţelegerii
vorbirii. În acest sens, o importanţă deosebită o are dezvoltarea protezelor numerice.
 
        Transmiterea diferenţiată a semnalului acustic de la celulele ciliate externe la celulele
ciliate interne.
 
        Ca urmare a mişcării relative a membranei tectoria, amplificată prin contracţia
celulelor ciliate externe, stereocilii celulelor ciliate interne, care în mod normal (în stare de
repaus) nu ating membrana tectoria, vor intra în contact cu aceasta şi anume, în zona
precisă în care se situează maximul de amplitudine al undei. În urma acestei acţiuni
mecanice, celula ciliată internă va fi excitată printr-un mecanism specific, dând naştere unui
influx nervos care se propagă pe căile aferente spre sistemul nervos central. În acest fel,
înălţimea tonală sub care se percepe frecvenţa semnalului acustic este codificată spaţial,
fiecare componentă a semnalului acustic fiind trimisă sub forma unor potenţiale de acţiune
într-o anumită regiune a cortexului auditiv.
       
Otoemisiunile
În anul 1978 Kemp a evidenţiat existenţa unor emisiuni acustice din cohlee,
numite otoemisiuni (fig. din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ), care se pot produce
spontan, ca răspuns la stimulări acustice cu intensităţi sub pragul de excitare neuronală sau
în urma excitării cohleei cu un curent electric. Domeniul de frecvenţă al otoemisiunilor se
situează în zona mijlocie a cohleei şi este limitat la câţiva KHz (figura). Faptul că
otoemisiunile sunt prezente la persoanele otologic normale a dus la propunerea folosirii lor în
explorarea funcţională cohleară, pentru a obţine informaţii suplimentare, care să le
completeze pe cele furnizate de potenţialele evocate auditive, mai ales în domeniul
frecvenţelor medii. Se constată că în surdităţile cohleare otoemisiunile dispar.
 
 
Traducerea semnalului acustic, mecanisme biofizice
 
Funcţia de traducere a semnalului mecanic în semnal electric se realizează atât la
nivelul celulelor ciliate externe, cât şi la nivelul celulelor ciliate interne. Dar, conform datelor
actuale, traducerea semnalului acustic în influx nervos care poartă spre cortex
informaţia auditivă se efectuează numai în celulele ciliate interne. Celulele ciliate interne
sunt, prin aranjamentul lor spaţial, în contact atât cu endolimfa din canalul cohlear, prin
suprafaţa lor apicală, cât şi cu perilimfa din rampa timpanică, prin partea lor bazală. Cele
două lichide intracohleare au concentraţii ionice diferite. În endolimfă, concentraţiile (fig.
din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ) ionilor de K+ şi Na+ sunt asemănătoare cu cele
din interiorul celulelor şi anume, concentraţiile de K + sunt mari şi cele de Na+ mici, în timp ce
în perilimfă situaţia este inversă. Potenţialul de membrană este modificat în urma mişcării
fasciculului de stereocili iar răspunsul este dependent de direcţie. Dacă vârful fasciculului se
mişcă pe axa de simetrie bilaterală spre cilii cei mai lungi (figura) se produce
o depolarizare de până la -40  mV. Dacă fasciculul este deplasat pe aceeaşi axă, dar în
direcţia opusă, se produce o hiperpolarizare, iar potenţialul transmembranar creşte până la
-65 mV. Depolarizarea, respectiv hiperpolarizarea, se datorează deschiderii, respectiv blocării
suplimentare, a unor canale ionice care se găsesc în zona apicală a celulelor ciliate externe şi
care lasă să treacă dinspre exterior spre interiorul celulei ionii pozitivi cu dimensiuni mai mici
de 6 Å. Este vorba în special de ionii de K+ care au concentraţii mari în endolimfă.
 
Mecanismul de deschidere a acestor canale a putut să fie descris ca urmare a unor
cercetări relativ recente de electrofiziologie, în special pe baza lucrărilor lui Hudspeth şi ale
colaboratorilor, care au arătat că în vâfurile stereocililor se găsesc canale ionice. S-a observat
în microscopie electronică existenţa unor filamente, numite legături
apicale (tip links) (fig. din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ) care leagă vârfurile
cililor de corpul cililor vecini, mai înalţi. S-a constatat că dacă aceste filamente sunt lezate, se
inhibă deschiderea canalelor ionice. Hudspeth a făcut următoarea ipoteză, susţinută de către
datele experimentale: Legăturile apicale sunt conectate la porţile canalelor ionice, pe care le
pot manevra în funcţie de înclinarea cililor (figura). Prin înclinarea într-o parte sau cealaltă,
fluxul de ioni care pătrund în celulă poate fi mărit sau micşorat. În acest fel, se poate spune
că celulele ciliate interne utilizează un mecanism asemănător acţiunii unui resort pentru a
deschide canalele ionice, la înclinarea cililor. Un asemenea mecanism evită procesele chimice
lente. De aceea răspunsul celulelor ciliate interne este foarte rapid, astfel încât ele pot fi
excitate de până la 20.000 de ori pe secundă. Este grăitoare comparaţia cu sistemul vizual, a
cărui funcţionare se bazează pe o cascadă de reacţii chimice şi în care rezoluţia este de
numai 24 imagini pe secundă. S-a calculat că celulele ciliate sunt atât de sensibile, încât o
deflexie de ordinul diametrului atomului de hidrogen este suficientă pentru a face să apară
răspunsul celular.
 
Deflexia stereocililor spre cilii cei mai înalţi este însoţită de scăderea rezistenţei
transmembranare. Prin deschiderea canalelor ionice de la polul apical al cililor, în celulă intră
un flux de ioni pozitivi. Intrarea ionilor de K + în celulă duce la depolarizarea ei. La înclinarea
stereocililor în sens invers, se produce o hiperpolarizare a celulei. Intrarea ionilor de K+ în
celulă sub efectul deformaţiei mecanice duce la depolarizarea celulei. Depolarizarea se
propagă în întreaga celulă, până în zona bazală. În porţiunea bazală a membranei se află
canale de Ca2+ iar în apropierea lor se găsesc vezicule cu neurotransmiţători. Depolarizarea
duce la deschiderea canalelor  de Ca++ sensibile la variaţiile de potenţial, cu intrarea
consecutivă a ionilor de Ca ++. Creşterea concentraţiei ionilor de Ca ++ duce la accentuarea
depolarizării şi antrenează fuzionarea veziculelor cu neurotransmiţători cu membrana
presinaptică. La fuzionarea veziculelor cu membrana, neurotransmiţătorii sunt eliberaţi în
spaţiul sinaptic şi declanşează apariţia şi propagarea potenţialului de acţiune pe fibra
nervoasă. Creşterea nivelului de Ca++ duce, pe de altă parte, la activarea unor canale de
K+ aflate în membrana bazolaterală a celulei, care sunt Ca ++ dependente. Ionii de K+ ies din
celulă şi celula se repolarizează.
 
 
Aspecte bioelectrice ale excitaţiei auditive
 
 
          Tehnicile electrofiziologice permit înregistrarea activităţii electrice asociate funcţionării
sistemului auditiv. În funcţie de nivelul la care se efectuează măsurătorile se disting:
          - potenţialele înregistrate la nivelul lichidelor intracohleare
          - potenţialele înregistrate la nivelul celulelor ciliate
          - potenţialele înregistrate la nivelul fibrelor aferente ale nervului cohlear
          - potenţialele globale, la nivelul nervului cohlear.
 
Potenţiale electrice la nivelul lichidelor cohleare
 
În absenţa oricărei stimulări, între diferitele părţi ale cohleei există diferenţe de
potenţial permanente. Rampa timpanică, care conţine perilimfă, are practic acelaşi potenţial
cu ţesuturile înconjurătoare şi lichidele corpului. Rampa vestibulară, în care se află de
asemenea perilimfă, este uşor pozitivă în raport cu cea timpanică (o diferenţă de potenţial de
+2 - +5 mV). Canalul cohlear, care conţine endolimfă, are în raport cu rampa timpanică o
polarizare pozitivă, având faţă de aceasta o diferenţă de potenţial de 80 - 100 mV. Analiza
ionică a endolimfei a arătat că aceasta are practic compoziţia unui lichid intracelular, în care
concentraţia ionilor de potasiu este mult mai mare decât aceea a ionilor de sodiu: K+ = 150
mM, Na+ = 7 mM. Perilimfa are, în schimb, o compoziţie ionică asemănătoare cu aceea a
lichidului cefalorahidian: K+ = 7 mM, Na+ = 140 mM. O serie de observaţii au arătat că
potenţialul canalului cohlear este datorat existenţei unui transport activ cu sediul
în stria vasculară, transport la baza căruia se află pompa ionică electrogenică Na+, K+-
ATPaza.
 
 
Potenţialele receptoare (potenţialele celulelor receptoare)
 
În stare de repaus (în absenţa unei stimulări) celulele ciliate prezintă un potenţial de
repaus de aproximativ -60 mV în raport cu mediul extracelular. În urma stimulării acustice,
prin îndoirea cililor celulelor ciliate interne, se declanşează mecanismul traducerii mecano-
electrice prin care, în urma deschiderii canalelor ionice şi pătrunderii ionilor de potasiu în
celulă, are loc o depolarizare a acesteia şi apare un potenţial receptor, diferenţa de
potenţial faţă de exterior coborând la -40 mV. 
Cu stimuli auditivi pot fi înregistrate două tipuri de potenţiale: potenţialul
microfonic cohlear şi potenţialul de sumaţie.
 
Potenţialul microfonic reprezintă o activitate electrică care precede formarea
influxului nervos. Potenţialul microfonic se poate măsura de-o parte şi de alta a membranei
bazilare sau la nivelul ferestrei rotunde, în raport cu un electrod indiferent. Potenţialul
microfonic înregistrat urmăreşte forma de undă a stimulului care i-a dat naştere semănând
cu rezultatul unei înregistrări cu ajutorul unui microfon.
 
Potenţialul de sumaţie se poate de asemenea măsura la nivelul ferestrei rotunde şi
al canalului cohlear şi reprezintă o variaţie continuă a potenţialului, care este prezentă pe
toată perioada stimulării. Potenţialul de sumaţie are o formă care urmăreşte înfăşurătoarea
temporală a stimulului.
 
Originea potenţialelor receptoare microfonic şi de sumaţie
 
          Aceste două tipuri de potenţiale se datorează activităţii electrice a celulelor ciliate
externe şi interne. Ambele tipuri de celule ciliate convertesc deplasarea stereocililor lor,
cauzată de mişcarea relativă a lamei reticulare şi a membranei tectoria, într-un curent de
traducere care produce o modulare a potenţialului receptor al celulei.
Pe baza înregistrărilor intracelulare şi prin utilizarea unor substanţe ototoxice (cum ar
fi canamicina) care distrug celulele ciliate externe s-au adus unele clarificări privind originea
potenţialelor cohleare microfonice şi de sumaţie (figura). Astfel, s-a putut arăta că potenţialul
microfonic cohlear este datorat în cea mai mare măsură (90%) activităţii celulelor ciliate
externe, în timp ce potenţialul de sumaţie este rezultatul unei activităţi de “redresare” a
celulelor ciliate interne.
 
Activitatea electrică a unei fibre nervoase. Curbe de acord
 
Tehnicile moderne de electrofiziologie au permis efectuarea de măsurători precise la
nivelul unei fibre aferente a nervului cohlear. Potenţialele electrice înregistrate în acest fel
reflectă activitatea de traducere mecano-electrică a unui număr foarte mic de celule sau
chiar a unei singure celule. Măsurătorile electrice au evidenţiat două tipuri de activitate la
 nivelul fibrei nervoase: 1) o activitate spontană, care există în absenţa stimulului acustic; 2)
o activitate de răspuns la acţiunea stimulilor acustici.
          Activitatea spontană constă în producerea unor trenuri de potenţiale de acţiune,
de amplitudine constantă şi distribuţie temporală aleatoare. Numărul de impulsuri pe
secundă variază destul de mult de la o fibră la alta, între 0,1 şi 100, dar pentru o aceeaşi
fibră rămâne relativ constant. 
          Activitatea de răspuns la stimulul acustic se caracterizează printr-o creştere a
numărului de potenţiale de acţiune peste valoarea caracteristică activităţii spontane. Fibra
răspunde la un stimul acustic atunci când valoarea acestuia atinge o valoare prag. Pragul
de răspuns al unei fibre este definit ca fiind nivelul de stimulare acustică care produce o
creştere decelabilă a numărului de potenţiale de acţiune în raport cu valoarea de repaus. Se
constată că pe măsură ce intensitatea stimulului creşte, numărul de impulsuri în unitatea de
timp va creşte, dar că la un anumit nivel de stimulare, numit nivel de saturaţie, această
creştere încetează. Diferenţa în dB dintre valoarea pragului de răspuns şi valoarea de
saturaţie reprezintă dinamica răspunsului fibrei respective.
         
          Curbele de acord.  Prin curbă de  acord a unei fibre nervoase se înţelege
reprezentarea grafică a pragului de răspuns al fibrei în funcţie de frecvenţa sunetului. Se
constată că graficul are o formă caracteristică, de V, cu un vârf ascuţit, care corespunde
valorii minime a pragului pentru o fibră dată. Frecvenţa care corespunde acestei valori
minime se numeşte frecvenţa caracteristică sau optimă a fibrei.  Se observă că forma (alura)
curbei de acord este asemănătoare cu cea a curbei de deplasare transversală a membranei
bazilare, astfel încât răspunsul diferitelor fibre traduce localizarea (tonotopia) cohleară. Într-
adevăr, valorile frecvenţelor caracteristice diferă în funcţie de partea cohleei inervată de
fibrele respective şi anume, pentru fibrele care inervează zona bazală frecvenţele
caracteristice se află în domeniul frecvenţelor înalte, iar pentru cele care inervează zona
apexului situaţia este inversă.
          Dinamica de răspuns a unei fibre nu depăşeşte valoarea de 40 dB. De aceea, pentru a
codifica dinamica de 120 dB a urechii umane, există mai multe tipuri de fibre, cu praguri de
răspuns diferite.
 
          Activitatea electrică globală la nivelul nervului cohlear
 
          Activitatea electrică globală, înregistrată cu ajutorul unor electrozi plasaţi direct pe
nervul cohlear, reprezintă suma activităţilor electrice ale tuturor fibrelor care-l constituie. Ele
reflectă activitatea electrică a ansamblului celulelor ciliate.
          Potenţialul global conţine mai multe unde succesive. Asemenea înregistrări globale nu
aduc aproape nici un fel de informaţii privind mecanismele fundamentale ale proceselor
bioelectrice care stau la baza excitaţiei auditive.