IV.

FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS CENTRAL (SNC) Notiuni generale de anatomia si fiziologia Sistemul nervos este alcatuit din tesut nervos care, avnd la baza functia reflexa, asigura unitatea organism mediu iar, coordonnd activitatea tuturor organelor si aparatelor corpului, asigura activitatea tuturor organelor si aparatelor corpului, adica unitatea functionala a organismului. Sistemul nervos si-a diferentiat organe receptoare, care culeg stimuli din mediul extern si intern: a) extrareceptorii, ntre care intra si organele de simt, care culeg stimulii: tactili, termici, durerosi, vizuali, olfactivi, de gust din mediul extern; b) proprioreceptorii, care culeg stimuli de la nivelul aparatului locomotor, legati de starea de tensiune a muschilor, de pozitia segmentelor etc.; c) intrareceptorii care culeg stimuli de la nivelul organelor interne. Acesti stimuli sunt transmisi prin fibre senzitive ale nervilor periferici spinali si cranieni si prin caile de conducere ale sensibilitatii (tactile, termice etc.), pna la centrii superiori de integrare si n ultima instanta la scoarta cerebrala. Aceasta i supune la analiza si sinteza si elaboreaza comenzi pe care le transmite organelor efectoare (muschi, organe interne, glande etc.). Comenzile transmise organelor efectoare asigura: - functiile de relatie ale organismului cu mediul extern (prin aparatul locomotor); - functiile metabolice ale organelor interne, exteriorizate prin functii de nutritie, respiratie, circulatie, reproducere; Din punct de vedere functional, sistemul nervos poate fi mpartit n: - sistemul nervos central (S.N.C.), care cuprinde encefalul si maduva spinarii. El contine centrii superiori de reglare si coordonare a functiilor; - sistemul nervos periferic (S.N.P.), format din totalitatea prelungirilor care si au originea sau sunt conectate functional cu S.N.C. Din punct de vedere functional sistemul nervos poate fi mpartit n: - sistemul nervos al vietii de relatie, alcatuit din S.N.C. si S.N.P.;

- sistemul nervos al vietii vegetative, alcatuit din simpatic si parasimpatic, si care contine centrii n SNC si coordoneaza activitatea organelor interne. Fiziologia maduvei spinarii Maduva spinarii are doua functii: de centru reflex si de conducere. Functia de centru reflex este ndeplinita de catre centrii nervosi somatici (din coarnele anterioare) si centrii nervosi vegetativi (din coarnele laterale). Actul reflex consta n mecanismul fiziologic de transmitere a excitatiei de la periferie catre centrii nervosi si de la centrii catre organele efectoare, sub forma de comenzi. Deci, actul reflex este mecanismul fiziologic care strabate calea anatomica a arcului reflex si prin care organismul raspunde n mod adecvat la influentele multiple ale mediului extern sau intern. Arcul reflex este alcatuit dintr-un lant deschis care cuprinde receptorul, calea aferenta (senzitiva), centrul reflex, calea eferenta si efectorul. Prin urmare arcul reflex, n conceptia anatomiei si fiziologiei clasice, este un arc reflex deschis, n care legatura ntre partile constituitive se realizeaza numai dinspre receptor catre efector. Procesul adaptarii organismului la mediul nconjurator a pus problema necesitatii informarii continue a organismului privind modificarile mediului ca si rezultatele actiunii realizate n fiecare etapa a miscarii. Acest fapt a determinat completarea vechii conceptii despre arcul reflex deschis cu reprezentarea acestuia ca o structura de inervatie ciclica n care exista o aferentatie inversa (feed-back) de la efector spre centrul de comanda si de aici spre receptor (fig.25).

Fig.

25.

Schema arcului reflex simplu si a arcului reflex inelar Aferentatia inversa, realizata prin semnale de la muschii antagonisti, sta la baza corectiei activitatii motrice, realizate prin confruntarea programului central cu rezultatul miscarii date. Reflexele spinale somatice sunt: scurte si lungi. Reflexele scurte sunt monosinaptice si polisinaptice. Reflexul monosinoptic este servit de un arc reflex format din doi neuroni, unul senzitiv si altul motor, cum este reflexul rotulian. Reflexele polisinaptice (nociceptive, de aparare) constau n retragerea unui membru ca raspuns la excitatia dureroasa a acestuia. Spre exemplu reflexul de flexie, retragerea membrelor superioare n momentul cnd atingem cu mna un obiect fierbinte. Ele iradiaza la nivelul SNC antrennd un numar crescut de neuroni la elaborarea raspunsului. Mai amintim reflexul de extensie ncrucisata, reflexele cutanate (plantar, abdominale, cremasterian). Sunt reflexe care au la baza un lant de neuroni sinapsati. Reflexele somatice lungi (catenare) angreneaza un numar mare de muschi, cuprinznd multi centrii medulari la nivelul diverselor segmente: reflexele de scarpinare, de stergere si de pasire.

Tot reflexe lungi sunt si reflexele vegetative, ca: vasomotorii, sudoripare, pilomotorii, cardioaccelerator, pupilodilatator, ale motilitatii digestive, de mictiune, defecatie si sexuale (de erectie si ejaculare) si si au centrii n coarnele laterale medulare. Activitatea centrilor medulari unde se nchid aceste reflexe este dirijata de unii centrii nervosi superiori. Centrii nervosi medulari exercita o actiune tonica de mentinere a tonusului muscular. Sectionarea unui nerv determina paralizia si atrofia muschiului. Acelasi lucru se ntmpla n poliomielita, cnd virusul distruge neuronii motori din coarnele anterioare medulare, determinnd paralizii si atrofii musculare. Functia de conducere este asigurata de fasciculele de substanta alba, care sub aspectul conducerii sunt de doua feluri: ascendente si descendente. Conducerea ascendenta (senzitiva) a informatiilor culese de la nivelul receptorilor spre centrii encefalici se face, de asemenea, pe doua cai: - caile sensibilitatii exteroceptive, care culeg stimulii de la suprafata corpului, prin extreroceptorii tactili, termici si durerosi, si anume: a) calea sensibilitatii tactile grosiere (protopatice), reprezentata de fasciculele spinotalamice anterioare; b) calea sensibilitatii termice si dureroase, reprezentata de fasciculul spinotalamic lateral; c) calea sensibilitatii tactile fine (epicritice), reprezentata de fasciculele Goll (gracilis) si Burdach (cuneatus); d) calea sensibilitatii proprioceptive constiente care ajunge la scoarta cerebrala (n girusul postcentral), formata de fasciculele Goll si Burdach; e) calea sensibilitatii proprioceptive inconstienta care ajunge pe cerebel, fasciculul cerebelos ncrucisat (Gowers, anterior sau ventral); ambele sunt n cordonul lateral. Calea sensibilitatii interoceptive, condusa prin fasciculul spinotalamic

posterior (durerea viscerala) si pe cea reticulara din jurul canalului ependimar. Conducerea descendenta (motorie) a informatiei, reprezentata de caile motorii piramidale si extrapiramidale. Caile piramidale ale motilitatii voluntare. Pleaca din centrii motori ai scoartei cerebrale (celulele piramidale), situati n lobul frontal, girusul precentral. Ele formeaza fasciculul piramidal direct (Trck) n cordoanele anterioare, cuprinznd 10 20 % din totalul fibrelor piramidale, care se ncruciseaza la nivelul maduvei si fasciculul piramidal ncrucisat (la nivelul bulbului) din cordoanele laterale si care cuprinde 80 90 % din fibrele piramidale. Fasciculul corticobulbar (corticonuclear) inerveaza muschii capului si gtului, pe cnd cele piramidale inerveaza muschii membrelor si trunchiului. Dintre fibrele piramidale, 55 % se termina n regiunea cervicala, 20 % n regiunea dorsala, 20 % n regiunea lombara si 5 % n regiunea sacrala. Caile piramidale comanda miscarile voluntare, gndite, voite. Caile extrapiramidale (ale motilitatii involuntare). Conduc comenzi pentru miscarile automate, involuntare si semivoluntare ale muschilor scheletici, miscari asociate cu mersul, scrisul, sofatul, notul, mbracarea, alimentarea, starile emotionale si atitudinile automate ale tonusului muscular, a reflectivitatii musculare si la pastrarea echilibrului si pozitiei corpului. Caile extrapiramidale sunt formate din axoni ai neuronilor motori din nucleii extrapiramidali ai emisferelor si ai trunchiului cerebral care formeaza fasciculul rubrospinal, reticulospinal, vestibulospinal, olivospinal, nigrospinal. n concluzie, sistemul extrapiramidal este responsabil de coordonari n timp a actelor motorii care, initial grosiere, devin fine si armonioase, asigurnd reglarea motricitatii de sustinere (mpreuna cu sistemul piramidal) si automatizarea miscarilor. Prin caile descendente, centrii encefalici exercita controlul voluntar (calea piramidala) si automat (caile extrapiramidale) asupra musculaturii scheletice, reglnd tonusul muscular, activitatea motorie si sunt mentinute postura si echilibrul corpului.

Coordonarea reflectivitatii medulare de catre formatiunile nervoase superioare Reflexele medulare sunt influentate n mare masura de catre centrii nervosi superiori prin: a) sistemul facilitator sau activator descendent, format din nucleii vestibular si substanta reticulata dorsolaterala a trunchiului cerebral (acesta mareste excitabilitatea centrilor medulari si intensifica tonusul muscular sistem hipertonizant); Fig. 26. Rigiditate prin decerebrare (la pisica): sus labirintele sunt intacte; jos animal decerebrat si labirintectomizat. Ca rezultat al distrugerii labirintelor, capul este cazut n jos; pozitia capului produce flectarea reflexa a membrelor toracice si extensia membrelor pelviene reflexe tonice ale cefei. b) sistemul inhibitor descendent, format din lobul anterior al cerebelului, nucleul caudat si lenticular, nucleul rosu si zonele presoare frontale; actioneaza prin substanta reticulata bulbara ventromediana care constituie calea finala comuna inhibitoare a centrilor medulari inhibitori; aceasta actioneaza prin intermediul caii reticulospinale ce excita celulele inhibitoare Renshaw medulare care, la rndul lor, reduc excitabilitatea neuronilor motori medulari si prin aceasta slabesc tonusul muschilor scheletici (sistem hipotonizant). Sectionarea axului cerebral spinal n spatele coliculilor quadrigemeni superiori duce la cresterea exagerata a tonusului muschilor extensori si la rigiditatea de decerebrare, datorita suprimarii influentelor hipotonizante (fig. 26). Fiziologia trunchiului cerebral Unele functii ale trunchiului cerebral se realizeaza la nivelul componentelor sale, iar altele sunt realizate de ansamblul organelor ce-l compun (bulbul rahidian, Puntea lui Varolio si mezencefalul). Fiziologia bulbului. Functia reflexa. n bulb se nchid numeroase reflexe, dintre care unele au rol vital. Distrugerea bulbului duce la moarte imediata. Cele mai importante reflexe sunt: reflexul de deglutitie, de voma,

salivar inferior (ce regleaza secretia glandei parotide), reflexele secretorii si motorii digestive (salivar inferior pentru glandele parotide), reflexele respiratorii (inspirator si expirator), reflexele de tuse, stranut, sughit, fonatie, reflexele cardioinhibitor si cardioaccelerator, reflexele vasoconstrictoare si vasodilatatoare, reflexele sinocarotidian si cardioaortic si reflexul Danini Aschner care se declanseaza la comprimarea globilor oculari. Acest reflex constituie una din probele functionale accesibile profesorului de educatie fizica si antrenorului n vederea determinarii vagotoniei sau a simpaticotoniei. La sportivii bine antrenati, care prezinta o vagotonie marcata, reflexul ocular rareste cu 8 12 batai/minut frecventa cardiaca, n timp ce la persoanele cu simpaticotonie bataile inimii se accelereaza. n afara acestor reflexe, bulbul participa, prin formatia reticulata, la reglarea tonusului muscular si la reactia de trezire corticala. n realizarea acestor functii participa aferentele vestibulare, proprioceptive, vizuale, exteroreceptoare. Functia de conducere a bulbului se realizeaza pe toate caile ascendente si descendente, descrise la maduva, prin nervii cranieni IX (glosofaringian), X (vag), XI (accesor) si XII (hipoglos), ct si prin caile de conducere ce leaga bidirectional nucleii sai proprii de cerebel, maduva spinarii si etajele superioare. Fiziologia puntii lui Varolio. Se realizeaza prin functia reflexa si cea de conducere, precum si prin functii legate de substanta reticulata pontina. Functia reflexa. Puntea este sediul a numeroase reflexe, ca: reflexul cornean de clipire, ce produce nchiderea pleoapelor la excitarea corneei, reflexul auditiv de clipire ce produce nchiderea pleoapelor n mod reflex la un zgomot neasteptat, reflexele masticator, salivar superior (al glandelor salivare submaxilare si sublinguale), reflexul lacrimal, de supt si maseterian, centrii respirator apneustic si pneumotaxic, iar prin formatia reticulata participa la realizarea unor functii de ansamblu ale trunchiului cerebral.

Functia de conducere. Se realizeaza pe toate caile ascendente si descendente, ce trec prin ea, precum si prin nervii cranieni V, VI, VII si VIII. Fiziologia mezenecefalului. Functia reflexa este asigurata de nucleii cenusii la nivelul carora se nchid: - reflexul pupilar fotomotor consta n micsorarea pupilei (mioza) la lumina puternica, cu centrii n coliculi quadrigemeni superiori (comanda miscarile rapide ale ochilor si ale gtului, oculocefalogire, spre sursa de lumina); - reflexul pupilar de acomodare la distanta consta n mioza convergenta oculara si bombarea cristalinului, atunci cnd privim un obiect aflat mai aproape de 6 m de ochi; - reflexul auditivooculocefalogir consta n ntoarcerea capului si ochilor spre locul zgomotului (tresariri), cu centrii n coliculi quadrigemeni inferiori. Prezenta reflexului de acomodare la distanta si disparitia reflexului fotomotor (semnul lui Argyll Robertson) apare n urma leziunilor provocate de sifilisul nervos. n intoxicatiile sistemului nervos cu toxine microbiene (difterie) se produce o inversare a semnului Argyll Robertson, cnd persista reflexul fotomotor si dispare cel de acomodare la distanta. Nucleul rosu din mezencefal participa la reducerea tonusului muscular, iar substanta neagra intervine n mecanismul somn veghe si la controlul miscarilor. Substanta reticulata mezencefalica are un rol de conducere nespecifica a aferentelor catre talamus si scoarta; de asemenea, exercita o actiune de trezire si facilitare a activitatii corticale. Functia de conducere. Pedunculii cerebrali sunt strabatuti de aceleasi cai nervoase ascendente si descendente ntlnite la maduva. n afara de acestea, ntlnim cai proprii ale trunchiului cerebral care leaga nucleii extrapiramidali subcorticali de nucleii motori ai trunchiului cerebral (fasciculul central al tegmentului) sau leaga hipotalamusul de nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral (fascicul longitudinal direct al lui Schtz). La functia de conducere participa si nervii cranieni III si IV cu origine n

mezencefal. Functiile de ansamblu ale trunchiului cerebral. Trunchiul cerebral contine formatiuni cenusii care alcatuiesc doua sisteme functionale, legate de nucleii substantei reticulate si de nucleii extrapiramidali. ntre aceste structuri exista strnse interrelatii. Substanta reticulata a trunchiului cerebral cuprinde trei sisteme functionale: - sistemul reticulat activator ascendent cu rol n reglarea ritmului somn - veghe, n reactia de trezire corticala si n concentrarea atentiei; - sistemul reticulat descendent facilitator (nucleii vestibulari) si - sistemul reticulat descendent inhibitor. Nucleii extrapiramidali ai trunchiului cerebral sunt statii de releu a cailor extrapiramidale din cortexul cerebral sau cerebelos. Rolul lor consta n reglarea miscarilor comandate voluntar sau a celor automate, a tonusului muscular, a echilibrului sau pozitiei individului. Reflexele care depind de ntregul trunchi cerebral sunt reflexe statice si statokinetice. Reflexele statice ndeplinesc functia de mentinere a pozitiei normale si de redresare a corpului n cazul pierderii echilibrului. n timp ce reflexele medulare de flexie au drept scop realizarea unor reactii de aparare si asigurarea bazei locomotiei, cele de extensie sunt n legatura cu postura. Ele nu sunt suficiente pentru mentinerea pozitiei corecte. Numai reflexele statice de postura si de redresare, coordonate de catre trunchiul cerebral stabilizeaza omul sau animalul n pozitia verticala n repaus. n timpul miscarilor acest rol revine reflexelor statokinetice. Centrii acestor reflexe primesc informatii asupra pozitiei corpului si capului prin caile vestibulare proprioreceptive, exteroceptive si vizuale. Reflexe statice. Adapteaza tonusul muscular n vederea mentinerii pozitiei normale sau readuc capul si corpul n pozitie normala. Ele se impart n reflexe statice de postura si reflexe statice de redresare. Reflexele statice de postura asigura mentinerea pozitiei normale a capului si corpului. Dintre ele amintim:

- reflexele locale, care se manifesta prin reactia de magnet (urmarirea suprafetei de sustinere cu piciorul, atunci cnd suprafata se misca (barca, vapor) si reactia de sustinere; - reflexele de postura segmentare, cuprind: reflexele de extensie ncrucisata si reflexul extensor bilateral; - reflexele statice de postura generala. Modificarile pozitiei corpului influenteaza tonusul muscular n tot organismul prin reflexe tonice cervicale (coborrea capului, flexie), reduce tonusul extensorilor membrelor superioare si l accentueaza pe cel al membrelor inferioare, iar ridicarea capului (extensia) are efecte invers. Aceste reflexe au o importanta deosebita n nsusirea corecta a unor tinute posturale la sportivi, precum si n coordonarea fina a miscarilor solicitate de sportivii cu o tehnica pretentioasa (aruncari, lucru la aparate n gimnastica). De exemplu, la aruncarea greutatii, a discului sau a sulitei, n timpul elanului flexia capului la dreapta declanseaza n mod reflex diminuarea tonusului extensorilor minii drepte n timp ce extensia capului, observata mai ales la ncepatori, are ca efect cresterea inutila a tonusului extensorilor n timpul elanului. n momentul lansarii obiectului, se recomanda efectuarea unei extensii a capului, aceasta contribuind n mod reflex la cresterea tonusului extensorilor si implicit la mbunatatirea performantei. Reflexele statice de redresare asigura realizarea pozitiei normale a capului si corpului n cazul cnd aceasta a fost pierduta. Reflexele statokinetice. Se declanseaza n urma informatiilor sosite de la canalele semicirculare n timpul acceleratiilor si deceleratiilor unghiulare si de la utricula si sacula n timpul acceleratiilor si deceleratiilor liniare. Reflexele tind sa adapteze tonusul muschilor si pozitia membrelor noilor situatii, astfel nct sa se mentina postura normala. n acest fel reflexele statokinetice asigura mentinerea pozitiei normale a corpului n cazul cnd mergem ntr-un vehicul a carui viteza se accelereaza sau scade brusc sau n cazul nvrtirii rapide a corpului care ia astfel pozitia de discobol. Se mai descrie reactia liftului flectarea membrelor, atunci cnd podeaua se ridica rapid si reactia de pregatire pentru saritura extensia membrelor atunci cnd podeaua coboara rapid.

Fiziologia cerebelului Cerebelul este conectat n derivatie la caile senzitive si motorii ce leaga periferic organismul de scoarta cerebrala. Prin conexiunile sale aferente si eferente cerebelul este legat bidirectional cu scoarta motorie si cu toti analizatorii, n special cu cel vestibular si kinestezic. Se realizeaza astfel o serie de circuite functionale care asigura controlul cerebelului permanent asupra echilibrului tonusului muscular si coordonarea miscarilor voluntare, automate si reflexe. Din punct de vedere filo- si ontogenetic la nivelul cerebelului se descriu trei componente: Archicerebelul. Reprezentat de lobul floculonodular, este conectat cu nucleii vestibulari si proprioceptorii. Distrugerea lui produce mers ebrios (de om beat), lipsa de echilibru (astazie cu cadere pe spate, vertij, ameteala). Excitarea archicerebelului produce unele reactii din complexul raului de mare, care apar datorita legaturilor cu aparatul vestibular. Paleocerebelul. Reprezentat de lobul anterior, are legaturi cu sensibilitatea proprioceptiva si primeste si mesaje exteroceptive cutanate. Are rol n reglarea tonusului muscular, n repartitia echilibrata si variabila a acestuia la diferite grupe musculare, n statica si n timpul miscarilor. Distrugerea sa este urmata de hipo sau hipertonia muschilor flexori (opistotonus), exagerarea reflexelor osteotendinoase, tulburari n mers, ataxie cerebeloasa cu dismetrie (tulburari de coordonare musculara). n atrofiile cerebeloase ale alcoolicilor este afectat n primul rnd vermisul, ceea ce duce la ataxie si dismetrie. Ataxia spinala (tabes, intoxicatii cu arsen), spre deosebire de cea cerebeloasa, este produsa prin degenerescenta radacinilor dorsale medulare, fiind nsotita de tulburari ale reflexelor. Excitarea lui reduce tonusul muscular si amplitudinea miscarilor comandate de scoarta. Neocerebelul. Format din lobul anterior (emisferele cerebeloase) este conectat cu cortexul motor cerebral, ndeplinind functii legate de reglarea miscarilor fine si precise. Extirparea sa produce hipotonie,

ncordare motorie, tremuratura intentionata care apare la executarea miscarilor voluntare (ex. luarea unui pahar cu apa). Miscarile necesare vorbirii, pronatia si supinatia sunt ncetinite, apare imprecizia miscarilor. Extirparea globala a cerebelului este urmata de trei perioade: - perioada de exaltare, de 5 10 zile, n care animalul este nelinistit, prezinta un tonus muscular exagerat sau crize de contractii clonice (opistotonus); - perioada deficitara, caracterizata prin atonie sau moliciune (scaderea tonusului muscular), astenie (scaderea fortei musculare) si astazie (individul nu-si poate mentine pozitia fara o baza larga de sustinere triada lui Luciani). - perioada de compensare, n care, cu ajutorul scoartei cerebrale, dupa cteva luni de zile de la decerebelare se corecteaza unele deficiente, pastrndu-se nsa unele tulburari motorii definitive, formnd ataxia cu imprecizia miscarilor, dismetrie, hiper si hipometrie, tremuraturi n repaus, modificari ale tonusului muscular si inconstanta n pastrarea echilibrului. Functia de conducere se realizeaza pe cai proprii si ca de proiectie. n concluzie, cerebelul, datorita legaturilor lui, este informat rapid si exact asupra tuturor aferentelor motorii care se ndreapta spre scoarta cerebrala si, de asemenea, asupra comenzilor corticale trimise organelor periferice motorii, asa avnd posibilitatea sa compare n permanenta comenzile corticale (intentiile) cu realizarea lor practica (executiile) la nivelul muschilor, prin fascicule spino-cerebeloase, fiind informat rapid asupra desfasurarii actiunii. n cazul executarii corespunzatoare a comenzii, nstiinteaza scoarta despre realizarea scopului si scoarta comanda ntreruperea actiunii. n caz contrar, prin intermediul cerebelului, scoarta este determinata sa trimita comenzi corective spre segmentele aflate n actiune. Astfel, cerebelul este un reglator corectiv care ntareste sau slabeste comanda centrala corticala, colabornd la obtinerea unor miscari precise, fine si adecvate. De aceea, lezarea lui da imprecizie, tremuratura intentionata. n concluzie, cerebelul are urmatoarele roluri n organismul uman: - participa la programarea, executarea si coordonarea miscarilor; - activeaza, prin circuite cu retroactiune scoarta cerebrala;

- anticipa miscarile si n efectuarea miscarilor rapide, discontinui, precum si n reflexele posturale; - corecteaza comenzile n raport cu mesajele primite de la receptori; - are o somatotopie motoare si senzitiva ca si cea corticala; - participa la procesele cognitive de perceptie, nvatare si memorizare ale miscarilor de finete; - asigura succesiunea ritmica a miscarilor; - participa la reglarea vegetativa (extirpare lui da tulburari ale reflexelor vasomotorii de mictiune, defecatie). Fiziologia diencefalului Anatomic si functional diencefalul este format din talamus, hipotalamus, metatalamus si epitalamus. Talamusul are rol de releu (statie de ntrerupere sinaptica) prin nucleii de proiectie si centru de integrare n calea tuturor formelor de sensibilitate, cu exceptia celei olfactive si interoceptive. Nucleii de asociatie primesc aferente de la nucleii de proiectie si sunt legati de ariile de asociatie corticala din lobii prefontal, perietal, occipital si temporal si prin aceste conexiuni bilaterale au rolul de a prelucra informatiile senzoriale. Nucleii reticulari fac legatura talamusului cu hipotalamusul, sistemul limbic si neocortexul. Ei confera un colorit (o tonalitate) afectiv al informatiilor senzoriale si au rol n procesele de activare corticala (atentie) si n mecanismul somn-veghe. Talamusul este considerat ca un centru nervos cu rol n perceperea durerii constiente. Intervine n realizarea unor stari psihice primare ca: placere, neplacere, tristete, mnie, bucurie, confort, disconfort si contribuie la realizarea unor miscari complexe, automate sau reflexe (deviatia capului, corpului si ochilor, reajustari grosolane). Metatalamusul este format din corpii geniculati laterali (statii de releu a caii vizuale) si corpii geniculati mediali (statii de releu a caii acustice).

Epitalamusul, format din glanda epifiza si nucleul habenular n care se nchid reflexele olfactivo-somatice (miscarile capului si corpului legate de miros). Hipotalamusul. Este format din: nucleii anteriori, ai caror neuroni secreta hormoni ce se depoziteaza n hipofiza posterioara (ADH si oxitocina); nucleii posteriori, cu rol de integrare simpatica; nucleii mijlocii, cu rol de integrare parasimpatica si care coordoneaza secretia hipofizei anterioare. Excitarea nucleilor antero-mediani determina efecte parasimpatice si metabolice: vasodilatatie, bradicardie, hipotensiune, pupiloconstrictie, mictiune, activitati motorii si secretorii digestive, depozitare de glicogen n ficat, sinteza ATP n celule, sudoratie, bronhoconstrictie, accentuarea peristaltismului etc. n repaus, hipotalamusul anterior integreaza functiile legate de refacerea organismului dupa efort (functie trofotropa). Activitatea simpatica a hipotalamusului se leaga de nucleii posterolaterali (zona dinamogena), a caror excitare determina tahicardie, vaso81 constrictie, hipertensiune, dilatarea pupilara, erectie pilara, inhibitia tonusului vezical, hiperglicemie, tahipnee si accelerarea cardiaca, hipotonie intestinala, hipertermie (functie ergotropa). Reactie ergotropa asigura fondul vegetativ necesar unor performante marite ale organismului la solicitari. Activitatea circulatorie si respiratorie se intensifica, functiile digestive si excretorii diminueaza, musculatura scheletica este facilitata simultan cu activitatea corticala. Ea apare n efort fizic si febra, fiind numita reactie generala de adaptare. n unele reactii (emotii intense, activitati reproductive) are loc activitatea simpatica si parasimpatica, hipertermia (reactia simpatica) se asociaza cu diaree (reactia parasimpatica). Reactiile endofilactice cuprind procesele care contribuie la mentinerea a mediului intern (homeostazia). Se obtin prin stimularea aceleasi zone prin care se declanseaza reactiile trofotrope si constau n: urinare, defecatie, voma, adinamie, pierdere de caldura, retentie de apa si sodiu. Reactia de aparare este data de aria de aparate (defence aria) din

hipotalamusul ventrolateral, a carei stimulare conduce la inhibitia raspunsului alimentar conditionat, la cresterea TA, intensificarea irigarii muschilor scheletici si reducerea debitului circulator renal si gastrointestinal. Hipotalamusul este sediul reglarii unor importante functii vegetative, reflexe comportamentele si emotionale, aparute ca raspuns la stimulii neobisnuiti, a unor reactii de adaptare a organismului la anumite conditii de mediu, intervenind n: - reglarea metabolismelor intermediare (protidic, lipidic, glucidic) si energetic; - reglarea echilibrul hidric al organismului prin secretia de ADH; - coordonarea sistemului endocrin prin produsii de neurosecretie elaborati de hipotalamus si care regleaza functiile hipofizei; - termoreglare (n hipotalamul anterior se afla centru termolitic iar n cel posterior centrul termogenetic); - reglarea echilibrului somn veghe, participnd alaturi de talamus si mezencefal la reglarea excitatiei si inhibitiei corticale; - reglarea echilibrului osmotic al organismului; n hipotalamus sunt receptori sensibili la variatiile de presiune osmotica ale mediului intern si atunci cnd presiunea osmotica creste se comanda secretia de vasopresina care stimuleaza reabsorbtia renala de apa si n consecinta are loc scaderea presiunii osmotice; 82 - reglarea echilibrului energetic si aportului de alimente prin centrul foamei si centrul satietatii; cnd concentratia sanguina a substantelor energetice creste este excitat centrul satietatii si ingestia de alimente nceteaza, iar substantele energetice scad n snge este excitat centrul care determina ingestia de alimente; - reglarea cardio-vasculara, respiratorie, n diureza, n reglarea leucopoeziei, eritropoeziei, activitatii leucocitare si proteinelor serice; - stress; - reglarea functiei sexuale si materne; activitatea sexuala a omului

si animalelor este influentata de nucleii hipotalamici; - reglarea expresiei vegetative si somatice a emotiilor. n urma unor operatii la nivelul hipotalamusului apar reactii hipomaniace si schimbarea starii psihice a bolnavilor operati. La animale, dupa excitarea nucleilor laterali a hipotalamuslui sau dupa decorticare se observa erectia parului, scoaterea ghearelor, lovituri energice cu coada, labele, dilatarea pupilelor, sudoratie, miscari nsotite de accelerarea respiratiei, circulatiei, cresterea TA, o combinatie de teama si fuga, frica cu furie, denumita falsa furie (pseudoturbare = shamrage). Aceste manifestari se datoresc eliberarii centrilor hipotalamici de sub controlul inhibitor al scoartei (sistemul limbic). La rndul sau, hipotalamusul este controlat de catre scoarta cerebrala. Prin hipotalamus, corpii striati, formatia reticulata si sistemul limbic participa la organizarea tipurilor de comportament, a experientei emotionale careia i confera colorit afectiv. Telencefalului. n telencefal au rol corpii striati si mai ales emisferele cerebrale. Corpii striati (ganglionii bazali). Sunt mase de substanta cenusie situata la baza emisferelor cerebrale si reprezentati prin nucleul caudat, nucleul lenticular (format din putamen si globus pallidum) si claustrum. n ansamblul lor, corpii striati reprezinta un centru motor subcortical, cu rol n reglarea miscarilor. Excitarea directa a nucleilor bazali nu determina reactii motorii, dar daca un animal misca un segment al corpului si concomitent se excita corpii striati, miscarea se opreste brusc (daca avea piciorul ridicat ramne cu el n aer). Deci functia nucleilor bazali consta ntr-o inhibare, o temperare a tonusului miscarilor si miscarile active, voluntare, automate, stereotipe comandate de scoarta cerebrala, participnd la constituirea caii extrapiramidale. n repaus, influentele inhibitoare ale ganglionilor bazali asigura repartitia egala a impulsurilor motorii corticale necesare mentinerii pozitiei, anulnd orice miscare, iar n conditii de miscare repartizeaza adecvat comenzile corticale ntre muschii agonisti, antagonisti si reduc excitatiile

bruste, temperndu-le si repartizndu-le corespunzator scopului. Leziunile lor determina miscari involuntare, dezordonate, balistice (coreice, atetozice), tremuraturi ale membrelor (creste tonusul muscular) si a corpului n timpul repausului, mersul nesigur, cu pasi mici si corpul aplecat nainte, cu tendinta de cadere, mimica alterata, fata devine inexpresiva (amimia) - boala Parkinson. n concluzie, nucleii bazali au urmatoarele functii n actul motor: - asigura motricitatea de postura; - participa la ntretinerea si efectuarea miscarilor lente, continue; - coopereaza la automatizarea miscarilor; - regleaza (inhiba) tonusul muscular. Emisferele cerebrale. Scoarta emisferelor cerebrale cuprinde doua tesuturi deosebite filo-genetic, structural si functional; paleocortexul (rinencefal sau sistem limbic) si neocortexul. Paleocortexul. La om, reprezinta 1/12 din suprafata scoartei cerebrale si este format din bulbii olfactivi, tracturile olfactive, girusul, cinguli, girusul hopocampii si uncusul, aria prepiriforma si entorinala. n afara unor functii legate de miros (rinencefal, encefalul nasului) are legaturi si cu activitatea vegetativa (creier visceral sau limbic) si emotionala, alcatuind, mpreuna cu hipotalamusul, o unitate functionala ce determina comportamentul emotional. n timp ce hipotalamusul regleaza permanent toate functiile vegetative de baza ale organismului (temperatura, foame, sete, circulatie, respiratie, digestie etc.), sistemul limbic fiind supraadaugat hipotalamusului moduleaza, regleaza activitatea acestuia la modificarile afective. Astfel, hipotalamusul determina foamea bruta, dar sistemul limbic adapteaza ingestia de alimente la conditiile mediului, el reglnd apetitul discriminativ (foamea pentru ceva, de ceva). Sistemul limbic mpreuna cu neocortexul realizeaza functia sexuala fina, discriminativa, legata de aspect, activitate intelectuala, comportament, prin lobul piriform. De asemenea, sistemul limbic este centrul unor miscari somatice legate de actul alimentatiei (masticatie, supt, deglutitie), participa

la mentinerea si concentrarea atentiei, intervine n comportamentul instinctual (frica, furie, asociate cu fenomene vegetative). Excitarea sistemului limbic duce la emotivitate crescuta sau chiar falsa furie. Are rol n memoria recenta, intervine si n reajustari grosolane coordonate prin sistemul extrapiramidal si este centrul unor reflexe conditionate mai simple (apararea la stimuli durerosi etc.). Neocortexul. Reprezinta sediul proceselor psihice superioare (A.N.S.) procese ce stau la baza memoriei, nvatarii, gndirii abstracte, creatiei stiintifice si artistice etc. Functional, neocortexul se mparte n: neocortex motor, neocortex senzorial si neocortex de asociatie. Necortexul motor se ntinde n regiuni ale scoartei ce contin centrii nervosi de la care pornesc impulsuri la muschii striati. Aria motorie principala se afla n girusul precentral frontal, unde si au originea cca 30 % din fibrele piramidale. Celelalte fibre piramidale provin din lobul frontal si parietal. n aria motorie principala (cmpurile 4 4s), centrii sunt localizati de sus n jos, dupa silueta rasturnata a corpului. Se formeaza astfel un homunculus motor (fig. 27), n care organele care executa miscari fine si precise (mna, buzele, muschii fetei, limbii) au pe scoarta o proiectie mai mare dect organele care executa miscari grosolane (muschii trunchiului, ai membrelor inferioare). Proectia muschilor pe scoarta este centrolaterala, iar distrugerea acestei zone da paralizii. Fig. 27. Homunculus motor (dupa Penfield si Rasmussen) Anterior de aria 4 se afla ariile 6 si 8, arii motorii de asociere (de elaborare de engrame si scheme motorii), care coordoneaza miscarile oculocefalogire (miscarea conjugata a capului si ochilor), masticatia, deglutitia, midriaza, lacrimarea, exo- sau enoftalmia si miscarile automate. Lezarea acestor arii nu duce la paralizii, ci bolnavul nu mai poate executa succesiunea nvatata n complexul miscarilor de deschidere a unui lacat si altele (apraxie). Cmpul 44 din emisfera cerebrala stnga este centrul limbajului articulat (al vorbirii = centrul lui Broca). La stngaci, este situat n emisfera dreapta.

Lezarea lor da tulburari de vorbire (disartrie). Legatura dintre acest centru si aria auditiva explica de ce surzii din nastere sunt si muti. Fibrele eferente vegetative au o reprezentare corticala asemanatoare celei somatice. Localizarile senzitive si senzoriale. n lobul parietal din girusul postcentral se gaseste aria senzitiva primara (ariile 3, 1, 2), la care ajung caile sensibilitatii constiente (tactila, termica, dureroasa, de presiune, din piele precum si fibrele sensibilitatii proprioceptive). Somatotopia ariilor tegumentare au aceeasi orientare ca si n aria motorie principala, descriind un homunculus senzitiv (fig. 28). Cea mai bogata reprezentare o au buzele si limba (1/28 = raportul dintre suprafata corticala n cm2 si suprafata lor), pielea fetei si a minii cu degetele de 1/75, trunchiul fiind reprezentat cel mai putin 1/20.000.

Fig. 28. Homunculusul senzitiv prin care se exprima, ntr-un mod artistic, stilizat si mai putin strict stiintific, raspndirea si suprafata zonelor de proiectie senzitiva. 86 Ariile senzoriale sunt zone n care se proiecteaza fibre ce aduc informatii de la diferite organe de simt. Aria vizuala este localizata n lobul occipital, mai mult pe fata interna, n jurul sciziunii calcarnie (cmpul 17 zona de integrare a engramelor vizuale (de culoare, distanta, dimensiuni, mobilitatea obiectelor). n jurul ei, se afla cmpurile 18 si 19, care dau senzatiile vizuale si confera notiunea spatiala. Lezarea lor da orbirea (cecitate). Ariile auditive se afla n lobul temporal, circumvolutiunea temporala superioara a lui Heschl,

cmpurile 41, 42, a caror lezare da surditate, n apropiere este cmpul 22 de transformare a impulsurilor sonore n senzatii psihoauditive de ntelegere a limbajului vorbit, a muzicii, de aceea lezarea acestei zone da surditate verbala (nu ntelege ce se vorbeste, dar aude). Aria gustativa se afla n apropierea zonei de proiectie somatostezica a fetei; aria olfactiva este localizata pe fetele interne ale lobilor temporali (lezarea lor da anosmia); aria de proiectie a echilibrului este n partea posterioara a primei circumvolutiuni temporale, iar sensibilitatea viscerala se proiecteaza pe toata zona somestezica. Localizarile vegetative (viscerale) se gasesc pe fetele inferioara si mediala a lobilor frontali si pe hipocamp. Excitarea lor provoaca modificari circulatorii, gastrointestinale, renale. Cortexul temporal ndeplineste probabil o functie importanta n legatura cu memoria si visele. Zonele de asociatie. Sunt mai nou aparute filogenetic. n creierul uman exista 3 astfel de zone: prefrontala, temporala si perieto-occipitala. Aceste zone determina activitati psihomotorii si psihosenzitive prin integrare functionala a ariilor motorii cu cele senzitive. Ele ocupa o mare ntindere pe scoarta. Centrul motor al vorbirii (Broca) localizat pe girusul frontal inferior (aria 44) la dreptaci pe emisfera stnga, la stngaci pe emisfera dreapta, controleaza activitatea aparatului de fonatie (fig. 29). Distrugerea lui da afazie (disartrie). Bolnavul nu poate vorbi, desi organul fonator nu este paralizat, omul ntelege ce i se spun si poate citi. Centrul motor al scrisului, localizat n girusul frontal ascendent, deasupra precedentului, n emisfera stnga la dreptaci si invers la stngaci. Lezarea lui da agrafie. Bolnavul este incapabil sa scrie desi poate vorbi si ntelege cuvintele scrise sau vorbite. Motricitatea minii nu este tulburata, pentru alte activitati. Centrul ntelegerii cuvintelor vorbite este localizat n girusul temporal superior (aria 22). Lezarea lui da surditate verbala. Bolnavul aude,poate vorbi si scrie, ntelege cuvintele scrise dar nu ntelege cuvintele vorbite de intermediar. Aria de asociatie temporala are legatura si cu memoria vizuala, reactiile emotionale.

Fig.

29.

Localizari corticale (fata supero-laterala) Centrul ntelegerii cuvintelor scrise e localizat n girusul parietal inferior, cmpurile 39 40. Afectarea lui duce la cecitate verbala (orbire psihica) n care bolnavul nu recunoaste si nu ntelege cuvintele sau cifrele scrise. Cmpurile 9, 10, 11 din aria prefrontala reprezinta sediul integrarii sentimentale, de stapnire a emotiilor, deci o zona legata de functiile cele mai nalte, psihice si intelectuale. Leziunile distructive ale acestei zone produc tulburari de comportament manifestate prin imposibilitatea de sinteza, de a duce la bun sfrsit un lucru nceput, lipsa de inhibitie, veselie, modificari n atributele morale si sociale (infatuare, agresivitate, megalomanie, pierderea simtului masurii si a spiritului de familie, dezinteres fata de mediu si de problemele anterioare, incapacitate de concentrare, deteriorare intelectuala etc.). n general, lobul frontal, cel mai dezvoltat la om, este sediul personalitatii umane, morale si sociale, al creatiei, al miscarilor personale

specifice fiecarui individ, al emotiilor estetice, al elaborarii gndirii, rationamentului, judecatii, analizei, sintezei, coordonarii ideilor, lucrnd n strnsa legatura cu ceilalti centrii. Procesele corticale fundamentale Trairile psihice sunt rezultatul unor procese strns legate ntre ele, ca: - procesul de cunoastere (gndirea, atentia, orientarea, nvatarea, memoria); - procesele afective (trairi, emotii, sentimente, pasiuni) care coloreaza viata omului; - procesul volitional (hotarrile, deciziile si perseverenta ndeplinirii lor). La baza activitatii corticale stau reflexele conditionate (RC) sau dobndite si reflexele nnascute sau neconditionate. Reflexele conditionate se formeaza n timpul existentei si nsumeaza experienta individuala. Ele au rolul de a pune n joc reactii adecvate la situatii care se repeta, reprezentnd astfel un proces de economie n functia de adaptare a organismului la mediul extern si la modificarile mediului intern RC se grefeaza pe reflexele nnascute. RC se formeaza prin asocierea unui excitant neconditionat cu unul la nceput indiferent. Excitantul indiferent devine, prin repetarea asocierii, conditionat, adica un excitant (tactil, acustic, vizual) poate provoca o reactie nespecifica (ex. secretie salivara) chiar n lipsa excitantului neconditionat (alimentatia). Mecanismul formarii reflexului conditionat ar consta, dupa Pavlov, n stabilirea unor conexiuni functionale ntre focarele de excitatie corticale a celor 2 stimuli care coincid (conditionat si neconditionat) excitatia fiind atrasa de focarul cel mai puternic, necondictionat, RC fiind o legatura temporara stabilita ntre actiunea unui excitant din mediul intern sau extern si o anumita functie a organismului, se mentine atta timp ct stimulul semnalizeaza scoartei o anumita modificare la care acesta trebuie sa se adapteze. De aceea, cnd stimulul si pierde semnificatia de semnal nceteaza de a mai fi un EC si nu mai declanseaza reactia conditionata, fenomen denumit inhibitie corticala.

Inhibitia corticala este un proces activ ce se opune excitatiei (un proces activ, o stare functionala a centrilor nervosi ce determina intrarea n actiune a organelor efectoare si produce o stare functionala n centrii nervosi care determina diminuarea sau ncetinirea activitatii organelor efectoare. Excitarea si inhibitia se caracterizeaza prin mobilitate (n locul unei excitatii poate surveni inhibitia si invers), forta (fiecare dintre aceste procese are o anumita tarie relativa) si echilibru dinamic. Inhibitia corticala poate fi interna (conditionata sau activa) sau externa (neconditionata sau pasiva) dupa cum agentul determinat actioneaza din interiorul sau dinafara focarului de excitatie corticala. Inhibitia interna, specifica scoartei cerebrale, dupa mecanismul de producere poate fi: - inhibitie de stingere, cnd un excitant conditionat se repeta multa vreme fara asocierea cu cel absolut, raspunsul reflex se diminueaza treptat pna la disparitie (stingerea reflexului conditionat - uitarea); - inhibitie de diferentiere. La stabilirea unui reflex conditionat salivar sonor, spre exemplu, initial cinele saliveaza la orice sunet. Daca vom ntari prin excitant absolut (hrana) numai un anumit sunet, iar pe ceilalti i lasam nentariti, cu timpul cinele nu va mai saliva dect la aparitia sunetului care prevesteste hrana. Deci el face diferenta frecventelor sunetului; - inhibitia de ntrziere. Daca la un cine cu R.C. salivar sonor prelungim treptat timpul dintre aparitia sunetului (semnalului) si aducerea hranei, vom observa ca dupa o vreme animalul nu mai saliveaza imediat ce sunetul se produce, ci dupa 2 3 minute de actiune a acestuia. - o forma speciala a inhibitiei de ntrziere este inhibitia vestigiala (de urma), care apare atunci cnd excitantul conditionat si cel neconditionat nu actioneaza simultan, ci ntre sfrsitul E.C. (soneria) si nceputul celui neconditionat (hranirea) se intercaleaza o pauza nu prea lunga. n acest caz salivatia va apare numai dupa timpul corespunzator pauzei si nu imediat dupa declansarea soneriei. n acest caz excitantul neconditionat nu se

combina cu cel conditionat, ci cu urma lasata de acesta. Inhibitia externa, comuna att scoartei cerebrale ct si celorlalte nivele subcorticale este externa ca nastere, n afara focarului cortical al reflexului conditionat si determina stingerea raspunsului reflex prin mecanism de inductie negativa. Exemplu de inhibitie externa este reactia de orientare care se produce n cazul aparitiei unui excitant suplimentar celui conditionat; spre exemplu, un cine cu reflex salivar la sunet nu mai saliveaza daca producerea sunetului este urmata imediat de aprinderea unui bec sau producerea unui sunet suplimentar fata de care animalul nu are format reflex conditionat. Inhibitia supraliminara apare ca urmare a unui excitant foarte puternic sau cnd se repeta timp ndelungat un E.C., care depaseste capacitatea functionala a celulelor nervoase (efort intens, prelungit, excitanti psihici, emotii mari nainte de competitii sportive etc.) si are rolul de a proteja celulele corticale de actiunea nociva a excitantului. Somnul Este o stare fiziologica periodica, reversibila, caracterizata prin inactivitate somatica si abolirea temporara a constientei care poate fi nsa restabilita rapid si complet prin stimuli adecvati. Somnul este o inhibitie generalizata a scoartei care cuprinde uneori si unii centri subcorticali. Somnul de durata variabila pentru un subiect (la adult n medie 7 8 ore), alterneaza cu starea de veghe constituind ritmul nictemeral. Acest bioritm endogen e controlat de anumite arii nervoase, probabil hipotalamice, dar un rol important l au si factorii exogeni. ntreruperea tuturor aferentelor senzitivo-senzoriale, prin blocare medicamentoasa sau sectionarea sistemului reticulat activator ascendent, provoaca o stare de somn aproape continuu. Dar, somnul fiziologic nu este un fenomen pasiv datorat ntreruperii starii de veghe din cauza scaderii aferentelor, ci o inhibitie activa, asa cum arata Pavlov. Iradierea diferitelor forme de inhibitie

conditionata (de stingere, diferentiere, de ntrziere) produce somnolenta, iar cnd inhibitia cuprinde zonele motorii (limba, gtul, membrele, trunchiul) se trece la stare de somn.

Fig. 30. Existenta punctelor de veghe n cursul somnului. 91 Reprezentare schematica a punctelor de veghe: cinele doarme n timpul aplicarii diferitelor tonuri muzicale cu exceptia tonului fa, care este urmat de alimentarea animalului. La acest sunet cinele se trezeste, dupa I. Frolov, 1949). Totusi organele de simt nu adorm n totalitate, unele putnd ramne deschise spre lumea din jur. Auzul, de exemplu, poate fi chiar mai fin dect n stare de veghe (fig. 30). O mama se trezeste la cel mai mic scncet al copilului din leagan dar nu e deranjata de zgomotele mult mai puternice ale strazii (tramvaie, sirene). n cazarma, sunetul goarnei trezeste pe soldati chiar cnd e mai putin intens pe cnd zgomotul bocancilor din dormitor sau a usilor trntite nu-i deranjeaza. Uneori si ntreruperea unui sunet obisnuit poate produce trezirea din somn datorita activitatii unor celule corticale izolate, care sunt n stare de veghe. Astfel, morarul se trezeste ndata ce se opreste moara, pasagerii unui avion se trezesc imediat ce nu mai aud zgomotul elicei etc. Exista doua feluri principale de somn:

- somnul lent, caracterizat prin unde lente de tip delta (1 3 Hz) cnd globii oculari prezinta miscari lente. n aceasta faza nu apar vise. Pragul de trezire este scazut. - somnul profund sau paradoxal cnd pe EEG apar unde de amplitudine joasa cu frecventa de 20 30 Hz, globii oculari prezinta miscari rapide (rapide eye movement = REM) iar muschii cefei sunt relaxati. Pupila prezinta mioza, bataile cordului si respiratia ca si T.A. sunt oscilante. Somnul paradoxal se instaleaza brusc, pe un fond de somn lent si este intermitent, cca 5 6 cicluri de 30 minute fiecare. Ritmul biologic al somnului poate fi perturbat de: - activitatea n schimb de noapte; - deplasarea prin mijloace rapide de transport de pe un meridian pe altul. n general cu ct somnul este mai profund, cu att mai scurt si invers. n timpul somnului, n afara abolirii starii de constienta, scade frecventa respiratiilor si ventilatia pulmonara, scade frecventa cordului si T.A., scade activitatea renala si peristaltismul intestinal, se reduce tonusul muscular. Somnul are rol protector, reface reactivitatea corticala si echilibreaza psihicul. Din acest punct de vedere visele sunt necesare sanatatii psihice. Durata somnului necesar depinde de viteza de refacere a celulelor corticale care prezinta variatii individuale dupa particularitatile biochimismului cerebral. Visele apar n starile de somn superficial. La baza lor sta functionarea partiala a unor zone corticale, care se conecteaza n mod haotic, dnd nastere unor imagini uneori rationale, alteori irationale. Caracteristica imaginilor de vis este lipsa controlului constient din partea celui de al doilea sistem de semnalizare, precum si un colorit emotional intens si miscari caracteristice ale globilor oculari. Hipnoza este o stare speciala de inhibitie corticala. n hipnoza, inhibitia se raspndeste numai n anumite zone ale scoartei, n care se gasesc regiuni cu excitabilitate normala sau chiar crescuta. De obicei n somnul hipnotic, inhibitia cuprinde mai ales zona motorie, cea auditiva ramnnd treaza, ca o portita prin care hipnotizatorul mentine legatura cu pacientul, dndu-i comenzi care pot avea efecte terapeutice daca tinem cont de

legatura strnsa a proceselor viscerale cu activitatea nervoasa superioara. Iradierea, concentrarea si inductia proceselor corticale au loc permanent, deoarece cele doua procese, excitatia si inhibitia, sunt ntr-o continua miscare si, dupa o initiala iradiere, se concentreaza n focarul initial si influenteaza zonele nvecinate. Prin iradierea excitatiei aparuta n doua puncte definite se pot stabili legaturi temporare dnd posibilitatea elaborarii reflexului conditionat. Iradierea este un proces rapid si depinde de intensitatea excitatiei sau inhibitiei. Cnd stimulul nu e prea puternic iradierea depaseste zona de proiectie corticala a analizatorului respectiv iar cnd este foarte intens excitatia sau inhibitia iradiaza larg pe scoarta, cuprinznd si etajele subcorticale. Concentrarea este un fenomen opus iradierii prin care excitatia sau inhibitia raspndita asupra unor zone se retrage n focarul initial. Nu ntotdeauna concentrarea urmeaza iradierii. Uneori excitatia si inhibitia iradiata asupra unor zone corticale le ocupa timp mai mult sau mai putin ndelungat (n emotii mari, n timpul somnului). Ca viteza, concentrarea este un fenomen de cca 4 5 ori mai lent dect iradierea. ntre excitatia si inhibitia corticala exista relatii de interdependenta inductie reciproca, orice proces cortical n faza de concentrare determina o modificare de sens invers. Inductia limiteaza iradierea proceselor de excitatie si inhibitie si este proportionala cu intensitatea agentului care a determinat procesul. Iradierea, concentratia si inductia reciproca se interconditioneaza si din interconditionarea lor rezulta complexitatea functionala a activitatii nervoase superioare. Analiza si sinteza la nivelul scoartei cerebrale 1. Analiza excitatiilor venite din mediul intern sau extern se initiaza nca la nivelul receptorilor unde mesajul excitantului (sonor, luminos, de gust) se codifica, transformndu-se n influx nervos, care conform legii tot sau nimic se transmite spre centrul cortical de analiza si comanda, unde se decodifica, adica se transforma din nou n excitatie specifica si este supus

unei analize fine, prin care se diferentiaza calitati particulare ale mesajului, de exemplu cinii cu R.C. salivar au ajuns sa diferentieze, prin analiza corticala, sunetul de 980 Hz de unul de 1000 Hz. 2. Sinteza corticala este procesul prin care se conecteaza diferite informatii culese pe calea mai multor analizatori si se elaboreaza raspunsul adecvat (menit sa asigure adaptarea organismului fata de cele mai variate conditii de mediu). Sinteza corticala se face att pe baza informatiilor culese momentan, ct si pe baza excitatiilor ajunse ulterior la scoarta; astfel experienta personala cstigata anterior nu se pierde, ci este folosita de scoarta n procesul de adaptare si integrare a individului n mediul sau nconjurator printr-o miscare, secretie, vasomotricitate. Procesul nvatarii si al educatiei se bazeaza tocmai pe aceste capacitati de integrare a informatiilor sosite cu cele stocate n diferite structuri corticale. 3. n cazul n care un numar mai mare de excitanti se repeta ntr-un mod regulat ca succesiune si frecventa obtinem o succesiune fixa de raspunsuri. Dupa o vreme este suficient sa administram primul excitant pentru a obtine apoi automat celelalte raspunsuri intentionate. Acest mod particular de raspuns cortical se numeste stereotip dinamic si el reprezinta o economie de energie nervoasa ce duce la eliberarea scoartei pentru alte activitati pe care le poate executa concomitent. Scrisul, mersul, sofatul etc. sunt exemple de stereotipuri dinamice la om. Cnd succesiunea actelor motorii din stereotipurile dinamice nu se respecta sau este nlocuita cu o alta se produc tulburari grave n capacitatea de munca si n starea individului manifestata prin nevroze. Scoarta realizeaza mai usor nsusirea si fixarea unui stereotip dinamic nou ntr-o ramura sportiva, dect corectarea unei tehnici defectuoase, deoarece trebuie distrus vechiul stereotip si elaborat cel nou corect. Timpul necesar instalarii stereotipului dinamic depinde si de tipul de sistem nervos, cel mai receptiv fiind tipul puternic echilibrat mobil.

nvatarea si memoria nvatarea si memoria reprezinta caracteristici fundamentale ale SNC, ntregul nostru comportament fiind un proces nvatat, suprapus si dezvoltat pe baza unor reflexe si instincte neconditionate. Functiile psihice att de complexe ale omului sunt determinate nu numai de un program ereditar, dar mai ales printr-un proces de nvatare permanenta, n cadrul relatiilor omului cu mediul nconjurator si n special cu cel social. nvatarea este procesul de nmagazinare constienta de informatii. Este n strnsa dependenta de atentie, memorie si de starea de activitate corticala care face scoarta capabila sa primeasca si sa prelucreze informatii, astfel nct la o rentlnire cu acelasi stimul reactia declansata sa fie n concordanta cu cele ntmplate anterior. La om nvatarea poate avea loc si fara un stimul extern, invocnd mintal evenimente si stabilind raporturi logice noi ntre notiuni, memorarea, stocarea informatiilor fiind obligatorie pentru orice nvatare. La momentul nvatarii se recepteaza si selecteaza informatiile vizuale, verbale, kinestezice, tactile si vestibulare. nvatarea este legata de activitatea scoartei cerebrale, sediul mecanismelor care pot efectua cele mai rapide si mai fine diferentieri ale stimulilor si selectia adecvata a raspunsurilor. Scoarta cerebrala este de asemenea sediul stocarii si compararii datelor existente n memorie cu cele transmise pe diferite canale informationale, procesul nvatarii avnd loc numai daca informatiile primite se deosebesc de cele stocate sau de experienta anterioara a subiectului. La procesul nvatarii participa si alte regiuni ale S.N.C.: sistemul limbic (care asigura factorii de motivatie), talamusul si formatia reticulata, deoarece prin intermediul lor se transmit scoartei informatiile senzitive. nvatarea este favorizata de emotii pozitive sau negative. Factorii emotionali sunt influentati de experienta personala si este facilitata de optimizarea conditiilor psihice de confort, de nlaturarea stimulilor (zgomot), de motivatia emotionala si de conditiile biologice adecvate organismului determinate de alimentatia rationala cu evitarea consumului de substante toxice si de activitate fizica. Mecanismele nvatarii sunt att nervoase ct si umorale.

Mecanismele nervoase fundamentale ale nvatarii sunt: conditionarea clasica pavloviana, avnd la baza elaborarea unor R.C., tipul cel mai simplu si mai general de nvatare, si conditionarea operanta care intervine atunci cnd n mod voit, printr-o anumita activitate, se obtine o recompensa sau se evita o pedeapsa. Ambele mecanisme se bazeaza pe procesul de diferentiere si sunt modificate prin experienta, devenind importante pentru nvatare numai cnd apare o schimbare datorita experientei. Substratul morfologic al procesului de nvatare se presupune ca ar fi formarea unor conexiuni sinaptice, deoarece stimularea repetata a unor structuri nervoase produce cresterea numarului dendritelor si umflarea terminatiilor, cresterea diametrului si alungirea terminatiilor axonilor. Contactul strns ntre neuroni si celulele gliale ca si numarul mare al celulelor gliale, au sugerat ipoteza ca celulele gliale s-ar interpune ntre neuroni, formnd punti sinaptice care favorizeaza transmiterea neuroneuronala. Aceste ipoteze sunt ntarite de constatarea cresterii ARN n celulele neuronale activate si scaderea sa n celulele gliale. Alta ipoteza sustine ca impulsul nervos ar activa anumite sisteme enzimatice n neuronii prin care trece, modificnd sinteza unor peptide (n neuroni si sinapse) care ar constitui suportul nvatarii si al memoriei. Intervin si circuite n bucla cu transmitere repetata a impulsurilor. Memoria capacitatea sistemului nervos de fixare, consemnare, recunoastere si evocare n sfera constiintei, a evenimentelor traite este un proces de reflectare seclectiv-activa si inteligenta a experientei acumulata anterior. Memoria sta la baza procesului de nvatare. Nu exista o localizare stricta a memoriei, desi anumite zone corticale par a detine o importanta mai mare n special lobii frontali, temporali, sistemul limbic si anumite formatiuni subcorticale. n procesul de memorizare identificam trei faze: - faza de achizitie a informatiilor formarea de engrame; - faza de ntiparire si retinere a informatiilor; - faza de recunoastere si reproducere, adica de reactualizare a ceea ce n prealabil a fost achizitionat.

Clasificarea memoriei: 1. Memoria instantanee (de retinere momentana), avnd durata de secunde sau minute. Memoria instantanee involueaza cu vrsta, disparitia ei fiind un atribut al senilitatii. 2. Memoria de scurta durata (memoria datelor recente) retinerea evenimentelor petrecute cu 15 minute nainte. Se face mai mult n lobul temporal, distrugerea acestuia duce la tulburari ale memoriei. Aceasta memorie dureaza minute sau ore. 3. Memoria de lunga durata, care se mentine uneori toata viata. Aceasta este bine pastrata si chiar accentuata la batrni. n procesul de nmagazinare al datelor n memorie, un anumit rol n detin conexiunile interemisferice prin intermediul corpului colos. Viteza de memorie e mare la tineri si scade la batrni. Mecanismele memoriei sunt nca insuficient cunoscute. Molecula memoriei ar fi ARN, care se gaseste n mari cantitati n toate celulele nervoase si are o mare capacitate de depozitare a informatiilor codificate, dovada faptul ca n timpul nvatarii creste cantitatea de ARN din neuroni si scade din celulele gliale, iar administrarea unor substante care determina scaderea sintezei de ARN altereaza capacitatea de memorizare. Sun influenta moleculei de ARN, modificata specific sub actiunea unui stimul, se sintetizeaza n neuroni proteine specifice, ncarcate cu informatia corespunzatoare. La repetarea stimulilor aceste molecule proteice se disociaza rapid, determinnd excitarea neuronilor respectivi, stare care se raspndeste apoi la neuronii nvecinati, pna ajunge n cmpul constientei. Emotia este o reactie complexa a unui organism superior, de apropiere sau ndepartare de un obiect sau ambianta, asociata cu modificari functionale si mentale importante. Manifestarile functionale ale emotiilor (de expresie) sunt: - somatice: expresii de mimica, gesturi, vocalizare, modificari de tonus muscular, urmate de atac sau fuga; - vegetative: circulatorii, respiratorii, secretie sudorala, endocrina, metabolica ;

- de ordin mental, ca: - aspectul cognitiv care consta n perceperea situatiei, compararea informatiilor actuale cu experienta trecuta, depozitata n memorie; - aspectul afectiv, de ordin subiectiv, reprezinta intensitatea trairii afective. Bolnavii cu boli psihice (schizofrenie, epilepsie, dureri date de tumori), au relatat ca autostimularea a determinat senzatia de placere, de relaxare, rareori bucurie si extaz; - aspectul conativ sau excitatia, reprezinta nivelul la care se realizeaza performantele cerebrale n cursul emotiilor. Procesele cognitive si afective pot fi intense, rapide, sau lente, atenuate. Excitatia este expresia de activare corticala a nivelului de vigilitate al scoartei cerebrale. Motivatia este totalitatea cauzelor care pot duce la o decizie comportamentala, ncepnd cu informarea SNC prin semnale externe sau interne. Detine un rol important n memorizarea, repetarea si fixarea datelor. Centrii motivatiei, situati n sistemul limbic si hipotalamus, sub influenta stimulilor adecvati, determina att o anumita stare emotionala ct si raspunsuri somatomotorii si vegetative. Fig. 31.

Reactii de comportament obtinute prin stimulare cu electroizi implantati cronic n hipotalam: a reflex de lingere; b reflex de defecare; c somn; d furie aparenta (prelucrat dupa Hess).

Motivatia precede emotia. Emotia reprezinta actul consecutiv motivatiei: consumarea sa. Motivatia mai poate fi definita ca un factor intern care activeaza, directioneaza si integreaza (energizeaza) un tip de comportament. nvatarea performantelor fiziologice, ambianta, influenteaza motivatia. Motivatia este initiata de un factor intern energizant care determina un imbold, o pornire la actiune (drive): foamea, setea, atractia pentru sexul opus (apetitul sexual), scaderea zaharului si a altor substante nutritive din snge, care excita centrul foamei si n mod similar al setei, de crestere a hormonilor gonadici, care excita centrul sexual din hipotalamus. Pornirea fiintei generata de aceasta excitare a centrilor reglatori, reflecta dezechilibrul homeostatic si expresia sa este emotia. Recompensa, traita subiectiv ca placere, stare de satisfactie sau pentru unele actiuni umane forma de aprobare sociala, constituie ncheierea motivatiei. Motivarea idealului de comportament n dezvoltarea sociala a copilului este de ordin afectiv, proiectata asupra tatalui, mamei, fratelui, surorii, educatorului sau a unor membrii din grupul social (sportiv, profesional, cultural, politic) n care copilul se dezvolta. Astfel, motivatia actiunilor umane cstiga o foarte mare complexitate, nu numai de ordin biologic, dar mai ales psihologic si social. Omul, pe lnga motivele biologice are si motive sociale: setea de putere, setea de navutire (de bani) etc.

Fig. 32. Localizarea leziunilor care produc la om comportamentul agresiv (/////) sau placiditate () (Poeck, 1969). Cercetarile experimentale efectuate pe animale care aveau n prealabil mplntati electrozi n anumite parti ale creierului, introduse ntr-o cusca n care se gasea o pedala care apasata descarca un stimul, au aratat ca,n functie de sediul electrodului uneori animalul apasa pedala pna laepuizarea sa, iar alteori evita atingerea pedalei. Punctele a caror excitareproduce senzatii placute animalului sunt situate ntr-o zona nervoasa care se ntinde din profunzimea santului lateral prin hipotalamus, la segmentul mezencefalic si este numita zona de recompensa sau de apropiere, iar punctele a caror stimulare este evitata se gasesc n partea laterala a hipotalamusului posterior, n mezencefalul dorsal si cortexul limbic si constituie sistemul de pedeapsa sau de evitare. La om stimularea anumitor puncte determina senzatii placute de nlaturare a tensiunii, de liniste si relaxare, iar stimularea altor puncte produce senzatii de frica, teroare etc. (fig. 31. 32). Activitatea de semnalizare a scoartei Excitantii externi transmisi la nivel cortical semnalizeaza temporal si variabil diferiti agenti si determina reflexele nnascute si conditionate. Aceasta activitate a emisferelor cerebrale a fost denumita de Pavlov activitate de semnalizare. Primul sistem de semnalizare cuprinde totalitatea structurilor si

functiilor pe care se bazeaza reflexele neconditionate si conditionate, prin intermediul carora se reflecta lucrurile si fenomenele lumii reale, sub forma de senzatii, perceptii, imagini, reprezentari etc. Cunoasterea lumii reale cu ajutorul primului sistem de semnalizare este concreta, nemijlocita si individuala si este comuna animalelor si omului. Al doilea sistem de semnalizare, specific omului, se dezvolta pe baza primului sistem si apare n procesul muncii n comun prin care lumea reala se cunoaste sub o forma abstracta, mijlocita prin denumirea verbala: scrisa sau auzita a acestor obiecte, adica prin intermediul limbajului. Aceasta cunoastere este abstracta, mijlocita si generala. Mijlocirea se face prin intermediul cuvntului (scris sau vorbit) care reprezinta un semnal al semnalelor. Forma cea mai primitiva a celui de-al doilea sistem de semnalizare este expresia fetei fata de excitanti ca: rsul, plnsul, durerea dispretul etc. Sistemul al doilea de semnalizare sta la baza gndirii. Al doilea sistem de semnalizare este superior primului care i se subordoneaza. Se stie ca prin judecata, vointa omul poate sa-si impuna anumite acte sau gesturi, uneori contrare impulsurilor provocate de primul sistem de semnalizare. Astfel, cu vointa se declara greva foamei, cu totul contrara reflexului neconditionat alimentar al primului sistem de semnalizare. Tipurile de activitate nervoasa superioara Deosebirile de comportament ale oamenilor se datoreaza n primul rnd tipurilor de activitate nervoasa superioara (genotip), precum si particularitatilor de caracter (fenotip). Pe baza criteriilor care stau la baza tipologiei activitatii nervoase superioare (energia, echilibrul si mobilitatea excitatiei si inhibitiei) se disting 4 tipuri principale de activitate nervoasa superioara (ANS) dupa Hypocrate: 1. Tipul puternic echilibrat, mobil, caracterizat printr-o energie mare a proceselor nervoase fundamentale, care se afla ntr-un echilibru dinamic relativ, dar cu posibilitati rapide de trecere dintr-o stare de excitatie ntr-una de inhibitie si invers. Aceste fiinte sunt extrem de excitabile, prompte si sociabile (tipul sanguin). 2. Tipul puternic echilibrat, inert, caracterizat prin energie mare si echilibru bun al excitatiei si inhibitiei, dar trecerea din stare de excitatie n

cea de inhibitie si invers este greoaie si necesita mult timp. Aceste fiinte sunt mai putin reactive si sociabile (temperament flegmatic). 3. Tipul puternic neechilibrat caracterizat prin energia mare a excitatiei care nu este n echilibru cu inhibitia. Corespunde tipului nestapnit (temperament coleric). 4. Tipul slab inhibabil, la care celulele corticale se epuizeaza rapid, ceea ce duce la instalarea imediata a inhibitiei (tipul melancolic). Aceste tipuri ideale se gasesc destul de rar, abundnd formele intermediare. Uneori nu putem ncadra un individ n nici una din cele 4 categorii sau dimpotriva la mai multe n acelasi timp. Tipurile de activitate nervoasa la om Pe baza modului de interactiune dintre cele 2 sisteme de semnalizare, deosebim 3 tipuri de ANS specifice omului: 1. Tipul artistic, la care predomina primul sistem de semnalizare 101 fata de cel de al doilea. Cei din aceasta categorie sunt capabili de asocieri imaginative, emotionale, prezinta o mare usurinta n perceperea formelor, a nuantelor de culori etc. 2. Tipul mijlociu, care se ntlneste la majoritatea oamenilor, este caracterizat prin echilibrul celor 2 sisteme de semnalizare. 3. Tipul gnditor (sau intelectual), caracterizat prin predominanta celui de al doilea sistem de semnalizare, fapt ce determina posibilitatea asociatiilor verbale si nclinarea spre teoretizare si gndire abstracta. Aceste tipuri nu sunt fixe, imuabile ci n cursul vietii individuale pot suferi unele modificari. Astfel, mediul social, mediul extern, educatia intelectuala si fizica, bolile, alimentatia, evenimentele zguduitoare pot modifica unele aspecte ale tipurilor de activitate nervoasa superioara. Educatia fizica si sportul practicate sistematic favorizeaza trecerea tipului slab spre tipul puternic. Folosirea eforturilor intense la antrenamente se reflecta n mod favorabil asupra mobilitatii, excitatiei si inhibitiei, iar exercitiile de viteza contribuie la echilibrarea proceselor nervoase fundamentale.

Fiziologia sistemului nervos vegetativ (SNV) Functiile somatice se desfasoara n strnsa corelatie cu cele vegetative. Astfel, formatia reticulata a trunchiului cerebral, diencefalul, rinenceflul si neocortexul reprezinta nivelele la care are loc un proces de integrare a functiilor somatice si vegetative. Efectul stimularii nervilor vegetativi este de durata, ca urmare a difuzarii mediatorului; dimpotriva, stimularea nervilor motori somatici determina un raspuns foarte scurt si prompt. Functiile sistemului vegetativ simpatic sunt: - cresterea frecventei cardiace, a contractilitatii, vitezei de conducere, a automatismului si a potentialului de actiune a inimii; da extrasistole ventriculere, fibrilatie; - la nivelul vaselor coronare, a muschilor scheletici produce o dilatatie, iar la nivelul vaselor din piele, mucoase viscerale, cerebrale, pulmonare produce contrictie; - dilata musculatura bronhiilor; - produce secretie salivara vscoasa putina; - scade tonusul si motilitatea musculaturii tubului digestiv si contracta sfincterele; - inhiba secretiile digestive; - relaxeaza muschiul vezicii urinare si contracta sfincterele; - contracta muschii piloerectori, dilatatorul pupilelor (muschi radiari) dnd midriaza; - relaxeaza muschii ciliari pentru vederea la distanta; - produce lipoliza la nivelul tesutului adipos; - produce glicogenoliza crescuta n muschi; - stimuleaza termogeneza. Mediatorii chimici simpatici sunt: - noradrenalina, produsa n proportie de 95 % n terminatiile simpatice; - adrenalina, produsa n proportie de 5 %. Acesti mediatori adrenergici actioneaza asupra a 2 tipuri de receptori: - alfa, asupra carora actioneaza noradrenalina, determinnd contractia musculaturii netede, dau efect excitator. Adrenalina

actioneaza asupra receptorilor alfa numai n cantitati mari. - betareceptori, sensibili la adrenalina, care au efect inhibitor. Rolul sau important este n conditii neobisnuite, n situatii de pericol, n care descarcarile adrenergice pregatesc organismul pentru lupta sau fuga. Functiile parasimpaticului: Actiunile parasimpaticului sunt, n general, inverse celor simpatice, mai discrete, dar mult mai difuze, intervenind n reglarea activitatii vegetative a vietii obisnuite. Prin faptul ca favorizeaza digestia si absorbtia intestinala, ca urmare a stimularii activitatii secretorii a glandelor digestive si a intensificarii motilitatilor, parasimpaticul este considerat ca sistem anabolic, n antagonism cu simpaticul, care exercita efecte predominant catabolice. Parasimpaticul inerveaza exclusiv musculatura neteda, cardiaca si glandele. Nu inerveaza teritoriul cutanat si muscular striat. Mediatorul chimic parasimpatic este acetilcolina eliberata de terminatiile parasimpatice, care depolarizeaza membranele organelor efectoare pentru care parasimpaticul este excitator si hiperpolarizeaza membranele celor asupra carora este inhibitor. Efectul este rapid, localizat si de scurta durata, ntruct acetilcolina este descompusa rapid de enzima acetilcolinesteroza care se gaseste la nivleul sinopselor SNC si al placilor motorii.