Sunteți pe pagina 1din 25

FUNCTIILE SCOARTEI CEREBRALE Scoarta cerebrala, cea mai noua, mai extinsa si mai complexa structura a creierului este

alcatuita de o patura de neuroni," organizata in mai multe straturi, groasa, de 1,5-4 mm, care acopera emisferele in totalitate. Circumlutiunile ii confera o suprafata mult mai mare decit cea interna a craniului (2000-2500 cm2). Contine la om circa 9 miliarde rieuroni. Straturile corticale, in numar de sase, au o structura arhitectonica ce se caracterizeaza prin prezenta celulelor piramidale mari in stratul 4 si 5 si prin numeroase fibre de asociatie, din care cele transversale predomina in stratul superficial, molecular. Activitatea scoartei cerebrale in totalitate, care se desfasoara in strinsa legatura cu talamusul, cu care are legaturi aferente si eferente, cu sistemul limbic, are rolul determinant in activitatea nervoasa superioara: invatare, memorie, limbaj si alte functii intelectuale. Investigatiile fiziologice in acest sector comporta cele mai mari dificultati. Sub raport functional, zonele corticale se clasifica in : zone senzoriale, reprezentind proiectiile somatice ale analiza-corilor diferentiati (organe senzoriale) si cele viscerale; zone motorii, scoarta de origine a sistemului piramidal, extra-piramidal, ale miscarilor ochilor etc; zone asociative sint acelea la a caror stimulare nu se produc efecte motorii sau senzatii si dupa ablatia carora nu apar deficite evidente. Este important, sub raport functional, ca inregistrarea activitatii electrice corticale, la un animal in narcoza profunda, determina modificari reactive ale acesteia la stimulari senzoriale numai in zona proiectiilor' primare. Daca stimularea se face in stare vigila, apar modificari electrice si in zonele asociative. Dupa extirparea chirurgicala a acestora, animalul nu-si pierde capacitatea de receptie corticala, dar o pierde pe cea de recunoastere. Procesul se numeste ag-nozie. Distrugerea ariilor asociative din apropierea zonei motorii duce la pierderea capacitatii de realizare a miscarilor fine, denumita apraxie. Astfel, afazia este incapacitatea de a vorbi; ea poate fi senzoriala (receptiva) sau motorie (expresiva). Agrafia, reprezinta o apraxie cu imposibilitatea exprimarii ideilor in scris. Deci, ariile asociative participa la confruntarea experientei trecute cu cea prezenta si la realizarea unor coordonari senzorio-motorii. Rolul ariilor secundare senzoriale, situate la granita celor primare nu duce la disparitia senzatiilor, dar reduce capacitatea de interpretare a lor. Astfel, extirparea ariei secundare somestezice din lobul parietal determina pierderea capacitatii de localizare spatiala a diferitelor segmente ale corpului. Emisfera dominanta sau lateralizarea. La omul adult, ca regula generala, functiile intelectuale sint localizate predominant intr-o emisfera care se numeste dominanta, iar procesul lateralizare. Procesul se organizeaza dupa cinci ani. Astfel, la dreptaci, centrul rbirii este localizat in emisfera stinga, dominanta la acestia si pentru alte functiuni. Din acest motiv extirparea emisferei drepte are consecinte functionale mult mai reduse. Emisferele cerebrale reprezint partea cea mai evoluat a sistemului nervos central, organulnervos cel mai recent aprut din punct de vedere filogenetic. Din punct de vedere anatomic ifuncional distingem susbstana cenuie ce formeaz centrii nervoi de integrare i

coordonare isubstana alb ce reprezint att conexiunile dintre aceti centrii ct i cile de conducereascendente i descendente. Substana cenuie este dispus n dou moduri: la periferia substanei albe formnd scoaraemisferelor cerebrale i la baza emisferelor cerebrale i n mijlocul substanei albe formndnucleii bazali (corpii striai). Scoara emisferelor cerebrale cuprinde dou teritorii deosebite din punct de vedere filogenetic, structural i funcional: neocortexul i paleocortexul. Neocortexul, aprut mai recent, foarte dezvoltat la primate i la om, are o strctur din asestraturi celulare i reprezint sediul proceselor psihice superioare, activitatea nervoas superioar (A.N.S). Paleocortexul (sistemul limbic) sau scoara cerebral veche, foarte dezvoltat la celelalte mamifere, la om reprezint doar o mic parte din faa medial a emisferelor cerebrale. Sistemullimbic are o structur mai simpl, numai din dou straturi celulare, i reprezint sediul proceselor psihice afectiv-emoionale precum i a actelor de comportament instinctiv. Funciile neocortexului. Activitatea nervoas superioar reprezint funcia materiei ajuns la cel mai nalt grad dedezvoltare. Prin A.N.S. nelegem procesele care stau la baza memoriei, nvrii, gndirii abstracte, creaiei tiinifice i artistice etc. Metode de cercetare. Studiul activitii i rolul scoarei a fost efectuat cu urmtoarele metode: -metoda extirprii, ce const n ndeprtarea chirurgical a unei zone din cortex i urmrirea consecinelor acestei operaii; -metoda excitrii, cnd se evideniaz scoara (prin deschiderea calotei craniene) i apoi seexcit cu substane chimice sau cu curent electric. Pe baza efectelor obinute,se trag concluziidespre rolul diferitelor puncte corticale excitate; -metoda anatomo-clinic. Se compar simptomele clinice prezentate de diferii bolnavi, cu leziunile gsite la nivelul scoarei dup moartea acesora; -metoda electroencefalografic, const n nregistrarea activiii electrice cerebrale, att la omulssntos i bolnav, ct i experimental la animale;

ACTIVITATE NERVOAS SUPERIOAR Activitate nervoas superioar funcie integrativ a creierului manifestat prin acte de comportare individual; la om determin fenomene de gndire i contiin. Problemele gndirii i contiinei l-au preocupat nc pe marele gnditor a Greciei antice Socrate, care a menionat <<fora cugetului uman>>, opunnd-o <<formei inferioare a spiritului >> la animale. Multe veacuri fenomenele cerebrale erau considerate de neconceput i constituiau un teren favorabil pentru speculaii idealiste. Cercetrile materialiste n acest domeniu a fost iniiate de I.M. Seceonov i expuse n cartea sa Reflexele creierului (1873), iar noiunea actual de activitatea nervoas superioar i aparine lui I.P. Pavlov, care a stabilit dou niveluri distincte de activitate nervoas: unului inferior, a crui funciune principal este dirijarea proceselor vitale din organism, i altul superior activitatea nervoas superioar, a crei sarcin de baz este ntreinerea raporturilor adecvate i de eficien adaptiv optim cu mediul nconjurtor. Nivelul inferior de activitate nervoas se afla sub controlul permanent al aparatelor nervoase extra-corticale (ale trunchiului cerebral, mduvei spinrii) i are la baz reflexe necondiionate; el asigur funciile de alimentare, aprarea, orientare, stato-cinetic i locomotoare, de meninere a homeostazei etc; individual ntra n posesia reflexelor necondiionate, motenindu-le n mod direct dela mii de generaii precedente. Reflexele necondiionate constituie un mecanism de siguran pentru supravieuirea individului i a speciei n condiii de existen generat (climaterice, biologice, etc), dar ele eueaz n cazul unor situaii concrete, impuse permanent de realitate. n acest sens organismele superioare dispun de un mecanism fiziologic mai perfect, supraetajat nivelului inferior activitate nervoas superioar, care la om reprezint un instrument de orientare superioar n lumea nconjurtoare i n sine nsui . principalul mecanism de realizare a activitii nervoase superioare l constituie reflexele condiionate, elaborate pe baza reflexelor necondiionate. Principiul formrii reflexelor condiionate a fost demonstrat prin experiene clasice de ctre I.P.Pavlov. Formarea unui asemenea reflex condiionat, de exemplu, a reflexului alimentar, const n faptul c aciunea excitantului indiferent (condiionat), cum ar fi funcionarea soneriei, aprinderea luminii etc, ale loc naintea de aciunea celui necondiionat (aducerea hranei). Aplicarea repetat a excitantului necondiionat i a celui indiferent are ca rezultat elaborarea reflexului condiionat, care se datorete stabilirii unei legturi temporare intre cel puin 2 grupuri de neuroni una de recepie a aciunii excitantului necondiionat i alta- a aciunii celui condiionat; conexiunile temporare n reflexiile condiionate apar nu numai n scoar, dar i intre scoar i centrii nervoi subcorticali. n calitate de excitant condiionat pot servi cele mai diverse aciuni (sunet,lumina,atingere etc.). Pe ling aceste semnale concrete(de ordin primar) ale realitii , omul a obinut n urma muncii i activitii sale sociale o nou forma de semnalizare vorbirea (al doilea sistem de semnalizare ); cuvntul( rostit, auzit,citit) constituie un semnal al semnalelor, iar vorbirea prin distragerea ei de la realitate i capacitatea de a generaliza a revoluionarizat activitatea nervoasa superioar, dnd natere empirismului i apoi abstraciei. Reflexul condiionat se formeaz pe baza unui act necondiionat, dar, odat aprut i nsolidat, acest reflex, de gradul nti poate servi la formarea altui reflex condiionat (de gradul doi),

care la rndul su, devine baz pentru un reflex de gradul trei i a.m.d. Aplicnd n repetate rnduri, dar n ordine strict, diferii excitani condiionai, se poate obine aa-numitul stereotip dinamic, cnd, pentru desfurarea unei complicate serii de aciuni, este suficient numai primul semnal. Stereotipul dinamic joac un rol colosal n viaa cotidian, n producie i a.m.d., asigurnd o economie considerabil de timp i energie (de exemplu ncheiatul unui nasture, care constituie o mare complexitate de micri, datorit stereotipului, este executat prompt i cu eforturi minime). Fiziologul rus P.K. Anohin i discipolii si consider c reflexul condiionat necesit, n primul rnd, formarea unui sistem funcional de integrare a aparatelor nervoase centrale i periferice pentru realizarea unei aciuni concrete; alt moment important este motivarea tendina organismului de a-i satisface o anumit necesitate intern aprut n condiii concrete. Reflexul condiionat, nc, se desfoar dup o anumit schem. n fiecare caz concret individul acumuleaz cu ajutorul organelor de sim o informaie ct mai ampl despre situaia dat. Apoi are loc extragerea din memorie a informaiei referitoare la satisfacerea motivrii respective n condiii similare (n experiena de mai sus memoria sugereaz c sunetul soneriei este asociat cu aducerea hranei i satisfacerea poftei de mncare); deseori excitantul difer ntr-o anumit msur de cel memorizat i atunci se culeg informaii suplimentare (de exemplu, forma obiectelor din jur, intensitatea luminii). Semnalele interne ale motivrii, excitaia produs de actul condiionat, datele memoriei, informaia suplimentar etc sunt analizate minuios n centrii scoarei cerebrale, drept rezultat lundu-se o decizie unic de a satisface motivarea n condiiile date. Pe parcursul i la sfritul aciunii funcioneaz aanumiii acceptori ai rezultatelor aciunii, care determin eficiena actului n cazul cnd rezultatele satisfac motivarea, individul este compensat printr-o emoie plcuta, iar actul rmne fixat n memorie ca experien pozitiv (aa e bine), n caz de n-coinciden eecul este nregistrat ca experien negativ (aa nu e bine). Activitatea neuro-reflectoare a omului are multe trsturi comune cu cea a animalelor, dar ea prezint i caliti specifice eseniale, ca, de exemplu, previzibilitatea rezultatelor. Pentru activitatea nervoas superioar uman excitantul este n majoritatea cazurilor un declanator pentru analiza rezultatelor unei aciuni svrite, nc nu aievea, ci n gnd. n cadrul acestor operaii sunt supuse unei analize critice o sumedenie de variante posibile, pn cnd, prin excluderea celor mai puin reuite, se admite varianta optim. Spre deosebire de actele necondiionate stabile, reflexele condiionate sunt foarte stabile i pot s dispar n cazul cnd excitantul condiionat nu este nsoit de cel necondiionat, adic nu-i ntrit de acesta. n asemenea caz are loc o inhibiie de stingere. Fiecare semnal nou provoac rspndirea proceselor de excitaie n zone vaste ale scoarei, iar ulterior, la o repetare a semnalului, procesele de inhibiie vor limita pn la minimum zona excitat, ceea ce va contribui la diferenierea excitantului condiionat de aciunea celor asemntori cu el. n acest caz are loc o inhibiie de difereniere. Procesele de excitaie i inhibiie contribuie n mod direct la cele dou laturi de baz ale activitii nervoase superioar fenomenele de analiz, cnd inhibiia permite diferenierea i separarea semnalelor i aciunilor asupra organismului, i cele de sintez, caracterizate prin generalizarea excitaiilor, aprute n diverse regiuni ale scoarei. Activitatea nervoas superioar a omului a atins o treapt superioar de dezvoltare i se desfoar printr-o interaciune continu a primului sistem de semnalizare cu cel deal doilea.

Dezvoltarea i perfecionarea sistemului al doilea de semnalizare au loc n procesul de instruire. Intensitatea proceselor de excitaie i inhibiie, echilibrul lor i mobilitatea (viteza) de nlocuire reciproc au permis precizarea esenei celor patru tipuri de temperamente menionate nc de Hippocrat. n conformitate cu concepia renumitului fiziolog rus I.P. Pavlov se disting urmtoarele tipuri de activitatea nervoas superioar: puternic neechilibrat (holeric) cu predominarea excitaiei asupra inhibiiei, puternic echilibrat mobil (sangvinic), puternic echilibrat inert (flegmatic) i slab (melancolic), la care ambele manifestri au o intensitate redus; primul tip i ultimul sunt ndeosebi de vulnerabile la tulburri funcionale i dispuse la nevroze. I.P. Pavlov a menionat la om existen a nc trei tipuri de activit atea nervoas superioar n dependen de predominarea primului sau celui de-al doilea sistem de semnalizare artistic (predominarea primului sistem), cugettor (predominarea celui de -al doilea sistem) i mediu (ambele sisteme sunt n echilibru). La baza activitatii nervoase superioare stau procesele corticale care sunt: Excitatia corticala. Inhibitia. Inductia (formata din iradiere si concentrare) Analiza si sinteza. Activitatea de semnalizare a scoartei cerebrale. Tipuri de activitate nervoasa superioara. Constienta. Fiziologia starii de veghe si somn. Fiziologia memoriei. Activitatea bioelectrica a scoartei cerebrale.

1. PROCESELE CORTICALE 1. a. EXCITATIA CORTICALA - informatiile sosite la nivelul scoartei cerebrale produc o intensificare a proceselor metabolice celulare depolarizand succesiv membranele neuronare si induc starea de excitatie. Pe scoarta cerebrala exista permanent mai multe focare de excitatie cu existenta unui FOCAR EXISTENT, care la un moment dat le atrage si pe celelalte iar apoi urmeaza un raspuns motor imediat. O mare parte din informatii raman si se stocheaza si cand se repeta aceleasi semnale se produce fenomenul de FACILITARE. Acest fenomen este foarte important in activitatea nervoasa superioara pentru ca prin stocarea informatiei se ajunge la invatare si memorie. Reflexele conditionate si ne-conditionate: Reflexele conditionate - acte fiziologice dobandite in cursul vietii sunt rezultatul excitatiei corticale si de stabilire a unor conexiuni functionele intre focarele de excitatie corticala ale stimulilor care coincid (hrana, sunet). Prin repetitii stimulul mai puternic sonor iradiaza si se sumeaza cu excitantul ne-conditionat produs de stimulul alimentar. In scoarta sunt permanent si focare de inhibitie in legatura cu cele de excitatie realizand corelarea dintre excitatie si inhibitie ce se manifesta prin fenomenul de inductie. 1.b. INHIBITIA - Proces activ al scoartei cerebrale la fel ca excitatia dar de sens functional opus excitatiei si ca o consecinta al acesteia. Pavlov a descris inhibitia corticala ca fiind interna si externa dupa cum agentul care o determina actioneaza din afara sau din interior focarului de excitatie corticala. Inhibitia externa - sau ne-conditionata sau pasiva - se instaleaza in momentul elaborarii reflexului extern, puternic, care pe scoarta determina un focar de excitatie care prin inductie negativa inhiba focarele existente. Inhibitia interna - conditionata apare ca urmare a activitatii inhibitorii a excitatuluiconditionat si se manifesta in 3 forme: - de stingere - cand reflexul conditionat se repeta fara intariri. - de intarziere - prin distantarea in timp a excitantului ne-conditionat de cel conditionat - de diferentiere - apar prin alternarea repetata a 2 stimuli asemanatori dintre care unul se intareste constant prin asocierea cu hrana si devine excitant conditionat, iar celalalt nu se intareste si devine inhibitor, ne-conditionand raspuns. Insusirea deprinderilor motrice si formarea lor are loc prin inhibitia de diferentiere astfel in primele lectii de insustire a unei miscari se constata o faza in care miscarea organismului este de generalsizare cu multe miscari gresite datorita iradierii excitatiei pe zone corticale largi. Treptat excitatia se retrage, se concentreaza intr-un singur punct, in aria de unde vor pleca comenzile numai spre grupele musculare implicate in actul motric. In jurul acestui focar de excitatie, se instaleaza inhibitia de diferentiere si astfel miscarea va fi corecta. 1.c. INDUCTIA - iradiere si concentrare: Iradierea - este procesul prin care excitatia sau inhibitia aparute initial sub forma de focar, se extinde cuprinzand zone din ce in ce mai extinse proportional cu intensitatea stimulului. Concentrarea - procesul invers iradierii mult mai lent de retragere a excitatiei si inhibitiei din zonele din care s-a extins prin iradiere in focarul initial.

Inductia - reprezinta informatia exercitata de un proces asupra altuia respectiv a excitatiei asupra inhibitiei si invers. In urma concentrarii excitatiei si inhibitiei la periferia focarelor si dupa incetarea actiunii lor se provoaca procese inverse. Excitatia determina inhibitia iar inhibitia provoaca excitatia. 1.d. ANALIZA SI SINTEZA : Analiza - reprezinta prelucrarea informatiei receptionate de scoarta. Ea se bazeaza pe procesul de inhibitie prin care se asigura diferentierea, delimitarea si erarhizarea informatiei. Dupa analiza urmeaza sinteza adica elaborarea raspunsului de catre scoarta cerebrala spre zonele efectoare plecand impulsul nervos eferent prin cai descendente la neuroni si de aici pe calea nervilor la efectori

2. ACTIVITATEA DE SEMNALIZARE A SCOARTEI CEREBRALE - acea activitate prin care un agent indiferent in anumite conditii poate semnaliza organismului factori favorabili sau ne-favorabili ai mediului. Ea se bazeaza pe conexiunile temporare ce iau nastere la nivelul scoartei in diferitele sale zone. - Primul sistem cuprinde totalitatea simturilor bazate pe legaturile fixe si temprale ce iau nastere la nivelul scoartei in diferitele zone sub forma de senzatii, imagini, reprezentate, analizate si transmise catre celulele specializate ale analizatorilor. Cunoasterea lumii inconjuratoare cu ajutorul sistemului de semnalizare este comuna omului si animalelor. - Al doilea sistem apare in procesul muncii si al activitatii sociale in scopul stabilirii legaturii cu mediul inconjurator. Excitatul este cuvantul scris sau vorbit, iar limbajul este o activitate complexa a scoartei ce se bazeaza pe semnale vizuale, auditive, senzitive si motorii. Ariile motorii corticale primare si secundare, ariile corticale senzitive scoartei primare si secundare, ariile olfactive, auditive, vizuale, reprezinta proiectia segmentelor centrale ale analizatorilor. Ariile primare au conexiuni directe cu muschii si respectiv cu receptorii specifici pentru a putea controla miscari sau a percepe informatii senzoriale, somatice, auditive de la o suprafata bine delimitata a zonei receptive. Ariile secundare sunt insa cele care dau sens functiilor realizate de cele primare. In ceea ce priveste ariile senzitive, cele secundare localizate la cativa centrimetri de ariile primare analizeaza si da semnificatia semnalelor senzoriale specifice interpretand de exemplu

informatii legate de forma si textura unui obiect pe care-l tinem in mana, culoarea si intensitatea luminii sau combinatia unor tonuri etc. Pe langa aceste arii primare si secundare exista si arii corticale intinse sau secundare. Ele sunt ariile de asociatie deoarece primasc si analizeaza semnalele de sla multiple regiuni corticale si chiar sub-corticale. Dar si ariile de asociatie sunt specializate in arii de asociatie. Aria parieto-occipitala-temporala, o suprafata intinsa delimitata anterior de cortexul senzitiv posterior (cortexul vizual) si lateral (cortexul auditiv). Aceasta arie din punct de vedere functional este impartita in mai multe arii. Aria care se intinde in cortexul parietal posterior, realizeaza o analiza continua a coordonatelor spatiale ale tuturor segmentelor corpului si a elementelor inconjuratoare. Creierul are nevoie de aceste informatii pentru a analiza semnalele senzoriale aferente. Aria de intelegere a limbajului denumita aria wernieke. Aria cea mai importanta pentru realizarea functiilor corticale intelectuale inalt specializate deoarece aproape toate functiile intelectuale se bazeaza pe limbaj. Aria este cocalizata in partea cortexului auditiv primar in lobul temporal superior. Aria vizuala secundara de prelucrare vizuala a obiectelor. Ea transmite informatia vizuala obtinuta prin citire, spre aria wernieke de intelegere a limbajului. Intelege cuvintele auzite dar nu si pe cele ne-auzite. La extremitatea laterala a lobului occipital anterior se afla aria de recunoastere si de denumire a obiectelor. Denumirile poarta probabil in marea majoritate din informatii auditive, iar natura obiectelor din aferentele vizuale. Denumirile sunt esentiale pentru intelegerea limbajului si pentru procesele intelectuale. Aria performantelor de asociatie - planifica activitati motorii primind aferente printrun fascicol sub-cortical de fibre care conecteaza aria de asociatie parieto-occipitala cu aria pre-frontala. Astfel prin acest fascicol cortexul pre-frontal primeste informatiile senzoriale prelucrate in special, informatie referitoare la coordonatele spatiale ale corpului absolut necesare pentru planificarea unei miscari eficiente. Prin fibrele eferente din aria pre-frontala informatiile trec prin nucleii bazali care furnizeaza stimuli bazali pentru desfasurarea componentelor succesive si ale complexului miscarii. Cortexul pre-motor pe langa capacitatea de planificare a activitatii motorii pare sa fie capabil de a combina informatia non-motorie din ariile corticale intinse si pe baza lor sa elaboreze si modele de gandire. Zona importanta in elaborarea gandurilor. O zona speciala in cortexul frontal denumita aria broca include totalitatea circuitelor neuronale raspunzatoare de formarea cuvintelor. Aceasta arie se localizeaza pertial in cortexul pre-frontal si partial in aria pre-motoare. De aici se initiaza exprimarea de fraze scurte etc. avand legaturi scurte cu aria wernieke (a limbajului). Aria limbica de asociatie aflata la polul anterior al lobului temporal, pe fata medie a emisferei cerebrale. Ea este responsabila de comportament, emotie, motivatie. Acest sistem limbic mobilizeaza celelalte arii corticale determinand sa intre in actiune sa furnizeze informatii si motivatia procesului de invatare. Rolul creierului in comunicare- prezinta 2 aspecte:- senzorial si motor. Aspectul senzorial - distrugerea unor portiuni din ariile corticale, vizuale si auditive de asociatie determinand incapacitatea de-a intelege cuvintele rostite sau scrise. Aceste fenomene sunt de afazie auditiva de receptie sau surditate verbala, respectiv orbire in privinta cuvintelor

scrise denumite si DISLEXIE. Cand leziune este destinsa individul sufera de dementa completa - afazie globala. Aspectul motor - vorbirea implica 2 etape principale: a. formularea mentala a gandurilor de exprimat si alegerea cuvintelor care vor fi auzite. Controlul vocalizarii lezarea ariei Braco produce afazie motorie. La 95% din oameni este situata in emisfera stanga. Astfel putem presupune ca modelele de motor specializat al laringewlui, buzelor, gurii, sistemului respiratur implicati in articularea cuvintelor sunt initiate in aceasta arie a lui Braco.

3. TIPURILE DE ACTIVITATE NERVOASA: - se refera la particularitatile comportamentale intalnite la indivizi tinuti in conditii naturale sau experimentale identice. Exista 4 tipuri de A.N.S. din combinatia proceselor nervoase superioare: tipul slab. tipul puternic echilibrat (flegmatic). tipul mobil (sangvin). tipul ne-echilibrat (coleric). In A.N.S. a omului intervin si alti parametri generati de mediul social: tipul artistic la care predomina primul sistem de semnalizare. Acestia fac usor asocieri imaginative emotionale. tipul ganditor (intelectual) la care predomina al doilea sistem de semnalizare (vorbirea) cu aptitudini pentru teoretizare si abstractizare. tipul mediu la care cele 2 sisteme sunt dezvoltate in mod egal. 4. CONSTIENTA: - consta in integrarea, prelucrarea si interpretarea informatiei primite, stabilirea semnificatiei lor biologice si elaborarea de raspunsuri motorii sau psiho-emotionale adecvate situatiei. Constienta este o stare de veghe, dar fiziologic este un proces psihologic care reprezinta rezultatul proceselor complexe de integrare a tuturor informatiilor.

5. FIZIOLOGIA STARII DE VEGHE SI SOMN - Starea de veghe - are ca substrat morfologia structurii neuronale prezente in creier. La mentinerea ei participa formatiunea reticulata activatoare ascendenta, hipotalamusul, talamusul si scoarta cerebrala. Scoarta cerebrala la om , prin posibilitatea de a stoca si a percepe constient mesajele primare primite din mediul extern si intern are rol esential in starea de veghe. Materializarea starii de veghe se percepe prin electro-encefalograma (E.E.G.) predomina modele alfa si beta. - Somnul - opus starii de veghe este caracterizat prin abolirea constientei, suprimarea partiala a sensibilitatii si motilitatii cu diminuarea functiei vegetative. Mecanismul este complex si are 2 componente: Pasiva - oboseala care se instaleaza progresiv scade excitabilitatea, inclisiv a neuronilor, si astfel se interpun aferentele spre scoarta. Activa - reprezentata de structurile hipuagene ca formatiunea reticulata, punto-bulbara, talamus, hipo-talamus anterior care inhiba sistemul reticulat activator ascendent. Somnul nu este o perioada pasiva a ciclului zi - noapte ci o stare activa de refacere, de restabilire a organismului in general si a S.N. in special.

6. FIZIOLOGIA MEMORIEI memoria reprezinta procesul de fixare, conservare, recunoastere si efocare a informatiei acumulate anterior. Ea presupune acumulare de date, stocarea sau en-gramarea (imprimare) afocarea sau destocarea datelor. Deosebim la om mai multe tipuri de memorie: 1. Senzoriala - in care informatiile sosite pe cale senzitivo-senzoriale sunt retinute pentru perioade scurte de zecimi de secunda, timp necesar sortarii, aprecierii si prelucrarii. Primara - in care numai datele codificate verbal sunt stocate in memoria primara. Este de ordinul secundelor. In ea ramanand numai informatia verbala. Secundara - care are capacitatea de stocare foarte mare si de durata, informatii verbale si ne-verbale. Unitatea intervine prin ne-repetare. Tertiara - se refera la en-gramarile propriului nume, scrisul si actele zilnice care nu se uita nici cand celelalte forme ale memoriei sunt alterate. Accesul la informatia stocata este rapida iar uitarea este inexistenta. Fzele fiziologice ale memoriei, desi insuficient cunoscute, beneficiaza de ipoteze care incearca sa explice memoria de scurta durata (senzoriala si primara) si cea de lunga durata (secundara si tertiara). Studiile fiziologice au aratat ca repetarea aceleiasi informatii de mai multe ori accelereaza si potenteaza procesul de consolidare a memoriei. La baza memoriei primare sta posibilitatea reciclarii informatiei astfel ca aria corticala stimulata continua sa emita potwntiale de actiune ritmice si dupa intreruperea excitantului dar

dupa numai o perioada asurta de timp. Aceste modificari faciliteaza en-gramarea, stocarea informatiei in nucleo-proteinele din neuroni. De-asemenea in procesul de invatare creste cantitatea de A.R.N. in neuronii solicitati. La baza memoriei de lunga durata sta o gama variata de substante biologice, glico-proteine, fosfo-proteine neuronale precum si hormonii modulatori ai proceselor neuro-chimice de memorare cum sunt catecol aminele si A.C.T.H.-ul si vasopresina si ocitocina. 7. ACTIVITATEA BIO-ELECTRICA A SCOARTEI CEREBRALE: activitatea scoartei cerebrale este caracterizata prin potentiale electrice care pot fi culese direct de pe scoarta cand vorbim de electro-cortico-grama (E.C.G.) sau prin electrozi plasati pe craniu (E.E.G.). Pentru inregistrarea curentilor corticali de actiune se folosesc amplificatori pentru ca potentialele sunt foarte mici, de ordinul micro-voltilor. Pe E.E.G. se descriu diferite tipuri de unde in functie de fregventa si amplitudine, intre fregventa si amplitudine exista o reactie stransa, cu cat este mai mare amplitudinea cu atat este mai mica fregventa.

INVATAREA Studiul procesului de invatare pe baze fiziologice este abia la inceput. Metodele empirice traditionale ale invatarii predomina in scoli si universitati. Conditionarea clasica dupa Pavlov este cel mai general si mai simplu tip de invatare, utilizat experimental pentru studiul acestui proces sau pentru elucidarea unor mecanisme de functionare a creierului. Animalul de experienta, ciine sau maimuta, izolat de orice stimuli externi se afla singur intr-o camera, observat printr-un periscop de experimentator. Animalului i se aplica stimuli, alimentari, nociceptivi, reprezen-tind excitantul specific, la care acesta raspunde printr-un reflex conditionat innascut: secretie salivara sau reflex de apasare. Daca inainte cu citeva secunde de aplicarea stimulului specific, asupra animalului actioneaza un stimul indiferent (sunet, lumina), dupa un numar de asocieri stimulul indiferent, actionind singur, e in masura sa proace reflexul. Acest proces de conditionare se face prin scoarta, cu participarea formatiei rcticulate. Se realizeaza o cale batatorita intre zona de proiectie corticala a stimulului indiferent, care, prin repetitie, devine conditional si centrul alimentar sau motor cortical, prin intermediul formatiei reticulate. in acest mod, sub actiunea centrului cortical alimentar se declanseaza activitatea centrului salivar bulbar. Daca se aplica repetat numai stimulul conditional, fara ca reflexul sa fie intarit, cu excitantul specific el se stinge. Pavlov a explicat stingerea prin neintarire, ca o consecinta a inhibitiei interne. Se pare ca participa aici fenomenul de habituare, produs prin sistemul talamic difuz de proiectie. Conditionarea operanta sau instrumentala reprezinta o perfectionare a metodei clasice a lui Pavlov. In acest tip de invatare, animalul se gaseste liber in cusca si executa un act motor

complex la stimulul conditional (S k i n n e r). Un model simplu este o cusca in care daca, la aprinderea unui bec, sobolanul apasa o pedala, primeste hrana. Experienta poate fi complexata in sensul ca la schimbarea culorii becului este electrocutat. Animalul "invata" sa execute cele doua miscari de apropiere si presare a manetei sau de fuga la acesti doi stimuli diferiti, initial indiferenti, dar care cistiga o valoare de semnalizare prin asociere.In mediul complex de viata al omului, numerosi stimuli indiferenti, cistiga, prin asocierea cu anumite activitati ale organismului, valoarea de excitanti conditionali. Crearea de stereotipii dinamice, in care un act motor constituie excitantul conditional pentru actul urmator, este un proces de invatare prin conditionare a reactiilor motorii complexe automate, pentru satisfacerea cerintelor personale, sau, in actul muncii, cu cheltuieli minime de energie.

MEMORIA. DEPOZITAREA INFORMATIEI IN CREIER Incercarea de a da o baza biologica procesului de depozitare a informatiei in creier a incercato R. S'emon (1904), denumind engrama urma materiala lasata in creier de acest proces. In cercetari experimentale, cu extirparea diferitelor zone din creierul animalelor, inainte sau dupa invatarea unui act motor, L a s h 1 e y, in SUA, a incercat sa sileasca zonele cerebrale in care engramarea are loc. Dupa decenii de studiu intens a ajuns la concluzia ca nu se poate preciza o specificitate areala a acestui proces, care are caracter de masa. Cu silirea rolului acizilor nucleici, ca purtatori de informatie, Katz a lansat ideea interventiei lor in creier, in actul de memorie. Sub raportul mecanismelor se apreciaza ca intervin cel putin trei procese in producerea memoriei. Unul reprezinta memoria instantanee, care realizeaza retinerea evenimentului din momentul desfasurarii sale o perioada de secunde sau minute; alaturi de care pastrarea sa, timp de minute sau ore (memoria fixata de scurta durata) si, in sfirsit, memoria, care poate persista luni sau ani, chiar tot timpul vietii si care este mult mai sila decit cele doua precedente (memoria fixata de lunga durata). Memoria instantanee e putin clarificata; nu se cunosc mecanismele particulare prin care, din milioane de biti, creierul retine o infima cantitate pentru a-i depozita. In rest, ca mecanism de depozitare, memoria instantanee pare a fi identica cu cea sila de scurta durata. Exista do ca o activitate neuronala neintrerupta este necesara pentru conservarea informatiei in circuite reverberante. De fapt, daca se stimuleaza direct, electric, o zona a suprafetei cerebrale, in aceasta zona si in vecinatatea sa apar potentiale care se manifesta ritmic minute sau ore.

intreruperea experimentala a activitatii cor-ticale (disparitia activitatii electrice prin anoxie, refrigerare), sau perturbarea activitatii sale (soc electric, insulinic) duc la disparitia memoriei imediate. Acestea sint argumente in plus ca pastrarea informatiei in aceasta etapa se face prin circuite reverberante. Socul electric sau insulinic, aplicat la pacientii de schizofrenie, precum si accesul motor, la bolnavii de epilepsie, sterge memoria din ultimele zile, dar nu o influenteaza pe cea veche. Extirparea lobului temporal, in sens mai rc-strins a hipocampului, duce la pierderea memoriei pentru evenimentele petrecute inainte cu 2-5 zils, fara perturbarea memoriei mai vechi. Din hipocamp e posibil ca memoria sa fie preluata si depozitata in alte arii pentru durate mai indelungate. Este de remarcat ca ambele emisfere cerebrale, corpul calos si comisura anterioara, cu participarea talamusului si formatiei reticulate, au rol in transferul si repartizarea memoriei de lunga durata in mod difuz in emisferele cerebrale. Faptul ca memoria de lunga durata nu este afectata prin procedeele care intrerup sau dezorganizeaza activitatea creierului, a dus la ideea ca depozitarea informatiei se realizeaza pentru timp indelungat, printr-o engramare, deci structural. In 1950 Katz (premiul Nobel, 1970) a emis ipoteza ca matricea depozitarii informatiei in sistemul ners central ar putea fi molecula informationala de ARN. O confirmare, printr-o tehnica ingenioasa, a acestei ipoteze a adus H. H y d e n din Suedia. Autorul si colaboratorii sai au aratat ca excitarea aparatului vestibular la sobolan, prin invatarea de a se balansa pe o sirma, pentru a ajunge la hrana, determina'o crestere a ARN, cu 12%, in neuronii nucleului vestibular, cu modificarea raportului normal al bazelor din acest acid. ARN a fost dozat dintr-un singur neuron, izolat prin microdisectie. Deci, in cursul invatarii, creste continutul in ARN al neuronilor care participa la invatare. Experiente tot atit de ingenioase au fost facute de McCon-nel pe viermii plati de apa dulce, numiti arii, care au o lungime de 10-25 mm si prezinta un sistem ners cu creier si sinapse si proprietatea de a regenera. Taiata in. 50 fragmente, fiecare fragment de arie este capabil sa regenereze; pentru a forma un nou animal, cu cap, ochi si coada. Autorul a efectuat o conditionare, excitantul indiferent fiind o iluminare timp de doua secunde si apoi iluminare inca o secunda, in care se practica electrosoc. Prin repetitii ale asocierilor excitant indiferent (lumina) plus electrosoc, ariile raspund in cele din urma, printr-o contractie in lungime cu ghemuirea capului, numai la stimulul luminos. Pentru a preciza depozitarea informatiilor memorizate in ma-cromoleculele de ADN, intrucit ariile prezinta fenomenul de canibalism. McConnel a hranit arii neinvatate cu ex tracte din corpurile celor carora li se elaborasera reflexe conditionate. Dupa scurt timp animalele neinstruite, hranite cu extractele celor invatate, au inceput sa-si "aminteasca" reactiile acestora la excitantul conditional. Extragerea de ARN de la animalele conditionate la lumina si injectarea sa unor animale neconditionate, transfera informatia la receptori. Ea se conserva si la animalul conditionat in prealabil si regenerat dintr-un fragment, fie chiar din regiunea cozii. Experientele lui McConnel (1955-1963) au fost primite de multi cercetatori cu neincredere, mai ales ca din cercetarile de control, aproximativ 50 lucrari de acest gen, publicate pina in 1970, le confirma, alte 60 insa le infirma. Intre timp au aparut si alte date care demonstreaza la pesti, gaini si chiar la sobolani si soareci posibilitatea transmiterii informatiei stocate in sistemul ners prin extracte continind ARN.

Aceasta parere nu este insa impartasita de Ungar. El a experimentat pe sobolani, lasati sa alerge intr-un labirint in forma de Y". in una din ramificatii se proaca electrosoc, in cealalta se gasesc alimente. Dupa invatarea drumului corect, Ungal' constata ca informatia se transmite receptorilor neantrenati prin peptide bazice cu greutate moleculara in jur de 1000. Acestea au fost studiate de Ungar din cea 5 kg creiere de sobolani, astfel antrenati (6000 animale). Analizind sintetic aceste rezultate se apreciaza ca molecula suport a informatiei este o proteina si nu ARN-ul. Proteinele, prin modificarea structurii lor secundare si tertiare, se pot transconforma in timp nedefinit de scurt, depozitind astfel memoria de scurta durata. Memoria de lunga durata ar consta in depozitarea informatiei in anumite structuri primare ale proteinelor. La realizarea sintezei acestor proteine participa obligatoriu acizii nucleici. De fapt, in experiente cu acti-nomicina D, un antibiotic care blocheaza transcriptia ADN-A-ARN si prin aceasta sinteza de proteine in creier, se pot sterge, la fel ca si cu buretele pe la, actele motorii invatate de animalele de experienta, si depozitate cerebral. Puromicina are efecte similare (Flexner). Ungar a formulat asupra mecanismului invatarii o ipoteza originala ingenioasa. Creierul tuturor mamiferelor este definitiv format la nastere. invatarea consta nu in crearea de noi structuri in creier, ci in formarea de noi conexiuni intre neuronii existenti (. 91). Explicatia este o reluare la nivel molecular a teoriei lui Pavlov cu privire la formarea reflexului conditionat, actul fundamental al invatarii. Reflexul conditionat se sileste ca urmare a "batatoririi" caii dintre centrul cortical de proiectie a excitatiei conditionale (lumina) si centrul subcortical al reflexului neconditionat. Dupa Ungar aceasta batatorire este rezultatul actiunii unui peptid dintre cei izolati de el. Acest peptid, numit de Ungar "conector", sileste legatura intre doi neuroni care descarca la scurt timp succesiv (neuronul cortical excitat conditional si cel subcortical al reflexului neconditionat). in acest mod conexiunea temporara este silita. G. F. Domagk si Zippel (1969, 1970), in Republica Federala a Germaniei, au putut confirma datele lui G. Ungar ca depozitarea informatiei se face prin intermediul peptidelor, in cercetari de conditionare la pestele de aur. G. Domagk, explica obtinerea de rezultate in transferul memoriei prin ARN datorita impurificarii extractelor de ARN prin peptide. Modelul tuturor "conectorilor" organismului este inscris in acizii dezoxiribonucleici ai celulelor creierului. Trecerea influxului ners in sinapse, in cursul invatarii, determina eliberarea unor mediatori, amine sau acizi aminati, care, prin mecanismele cunoscute, declanseaza, dupa Ungar, sinteza conectorilor de catre ARN, dupa modelele inscrise in ADNul nuclear. Ar exista in creierul uman 10" diferite peptide. Pentru fiecare sinapsa, din cele IO13-IO14, cite exista in creier, ar fi disponibile cea 1 milion de peptide. Din creierele a 4000 sobolani donori, care prin antrenament au cistigat repulsie fata de intuneric, Ungar (1971) a extras 300 ng dintr-un peptid (15 acizi aminati), numit scotofobina. Acest peptid este o parte a sistemului molecular de codificare, prin care informatia este depozitata in creier. Administrat la soricel determina scotofobie, desi aceste animale au preferinta innascuta pentru intuneric. Din toate cele expuse reies progrese de ordin functional, biochimic -si biofizic in intelegerea depozitarii informatiilor in creier, in procesul invataturii. Omul incepe sa stapineasca mecanismele moleculare ale gindirii si foloseste, cu succes in plina dezltare, procedee care sai permita in viitor consolidarea invatarii sau stergerea amintirilor dureroase din creier.

Procesul invataturii, din repetarea stereotipa, prin utilizarea in instruire a calculatoarelor electronice, va deveni mai interesant si mai atractiv. Profesorii r putea lucra cu cite un elev ca mediatori, sau cu grupe mici. Simultan calculatorul da posibilitatea elevului sa selectioneze si sa aleaga alternative, dezltindu-i autocontrolul.

FUNCTIILE SOMATICE ALE CREIERULUI - SISTEMUL SENZORIAL SOMATIC

Sistemul nervos al vietii de relatie cu mediul, numit si somatic, al vietii animale sau cerebrorahidian, reprezinta segmentul principal, care s-a dezvoltat remarcabil cu evolutia vietuitoarelor, atingind treapta superioara la om. Segmentul sau inferior, medular, este organizat anatomo-metameric, reminiscenta a etapei primitive de evolutie. El reprezinta centrii reflexelor segmentare si intersegmentare somatice si viscerale. Segmentul superior este encefalul sau creierul. Aici sint situati centrii superiori, care integreaza complexe de reflexe periferice in tipuri de reactii predominant somatice, avind insa fiecare si insemnate componente viscerale sau vegetative. Tonusul muscular riabil, in raport cu pozitia corpului, reactiile de postura statice si statocinetice, actele motorii complexe legate de echilibru, deplasare, miscarile complexe telecinetice spontane si intate, se realizeaza prin insemnate si numeroase conexiuni subcorticale innascute, caracteristice speciei, si altele temporare, intate (reflexe conditionate), silite in cursul vietii intre aferentele senzoriale si raspunsurile motorii.In general, sistemul nervos controleaza reactiile rapide ale organismului (contractii musculare, functii motorii si secretorii ale unor organe viscerale). Sistemul endocrin, strins legat functional de precedentul, regleaza, in primul rind, functiile meolice si viscerale. SISTEMUL SENZORIAL SOMATIC

Sistemul senzorial somatic (functia somestezica) este segmentul functional, intricat dealtfel la toate nivelele cu sistemul motor. El transmite informatii de la receptorii intregii suprafete corporale si de la structurile somatice din profunzime (muschi, articulatii). Aceste informatii patrund in madu spinarii prin cele 31 radacini dorsale ale nervilor rahi-dieni. Informatiile sint conduse apoi in madu spinarii, la toate nivelele acesteia, in formatia reticulata a bulbului, protuberantei si mezencefalului, care impreuna formeaza trunchiul cerebral, in cerebel, in talamus si sint proiectate, in final, in zona somatica a scoartei cerebrale, situata in lobul parietal, precum si in alte zone corticale. Formele sensibilitatii somatice (senzatiile somatice) se clasifica in: -mecanoreceptive, cunoscute si sub denumirea generica de tactile (atingere, presiune, vibratie). Din acest grup face parte si simtul cinestezic, care informeaza asupra pozitiei relative si miscarilor diferitelor parti ale corpului; - receptorii kinestezici se gasesc in capsulele articulare si ligamente, - termice (cald si rece), -de durere, sau nociceptive (receptia efectelor tamatoare asupra organismului). Sensibilitatea mecanocepti, mai noua din punct de vedere, filogenetic, se numeste epicritica, pe cjnd cea dureroasa, cu caracter primitiv, se numeste protopatica. Pentru fiecare forma de sensibilitate somatica exista receptori diferentiati si fibre, care, in raport de grosimea lor, si absenta sau prezenta tecii de mielina, conduc, cu viteze determinate, impulsurile (elul I). Aferentele somatice sint conduse spre etajele superioare ale sistemului nervos prin caile medulare. De la receptor pina la scoarta toate aceste cai, denumite specifice, intrucit conduc anumite tipuri de sensibilitate, poseda trei neuroni in relatie de succesiune. De aceea se numesc oligosinaptice (oligos, gr = putin) (. 58 si 59). Protoneuronul reprezinta primul segment al caii aferente somestezice, corpul sau fiind situat in ganglionii spinali de pe traiectul radacinilor dorsale. Prelungirea sa periferica este in conexiune cu receptorul, iar cea centrala face sinapsa in madu, unde incheie arcuri reflexe. Singura exceptie o reprezinta calea medulara a coarnelor posterioare prin care e condusa o parte a sensibilitatii mecanoceptive si care este alcatuita din prelungirile centrale ale protoneuronilor, ce se termina in bulb (ganglionii Goli si Burdach), fara a incheia conexiuni cu centrii motori. Deuteroneuronul este al doilea segment al cailor somestezice oligosinaptice. Din axonii deuteroneuronilor, situati in coarnele dorsale ale maduvei, este alcatuit fasciculul lateral aferent al maduvei spinarii, denumit spino-talamic, care conduce sensibilitatea termica si dureroasa si in parte mecanocepti. Aceste fibre unite intr-un fascicul comun, caruia i se adauga si fibre de la aparatele senzoriale diferentiate, constituie calea lemniscala propriu-zisa. In aceasta cale nu converg aferentele olfactive, cu caracter primitiv. Este foarte important ca numeroase colaterale ale acestei cai patrund in formatia reticulata a trunchiului cerebral, rea-lizind conexiuni sinaptice cu centrii somatomotori si organovegetativi ai acestei zone primitive a sistemului nervos, organizata in retea, care reprezinta primul releu de integrare cerebrala somatica (ex. tonusul muscular), vegetati (ex. centrii cardiaci si somotori) si somato-vegetati (ex. reglarea respiratiei). Deuteroneuronul se termina obligatoriu in talamus, centrul principal al proiectiilor somatice la reptile si releu important la mamifere, prin care se silesc conexiuni cu corpii striati si sistemul

limbic, realizind coordonarea unor acte somatice motorii complexe, cu caracter automat, si influentind functiile vegetative, precum si activitatea corticala. Talamusul este alcatuit din trei grupe de nuclei: epitalamu-sul (are conexiuni cu sistemul olfactiv), talamusul ventral (cu functii inca neclarificate) si talamusul dorsal, care intereseaza cel mai mult, intrucit de aici se realizeaza proiectii specifice in neocortex si sistemul limbic, precum si proiectii difuze pentru intreg cortexul. Proiectiile corticale difuze provin de la nucleii nespecifici de proiectie (mediani si intralaminari), care primesc aferente de la sistemul actitor ascendent. Ultimul neuron, talamo-cortical, transmite informatiile so-mestezice de la nuclei in scoarta parietala, unde se proiecteaza dupa principiul toponimiei (homunculus senzitiv) si unde aceste mesaje sint traite ca senzatii. Durerea este o senzatie, care, spre deosebire de celelalte modalitati senzoriale este insotita de o puternica componenta afecti si de reactii reflexe, cu caracter segmentar, in-tersegmentar, somatice si vegetative. S-a discutat mult daca senzatia dureroasa este determinata de excitarea tuturor receptorilor, care se gasesc intr-un tesut oarecare, sub actiunea unui stimul cu mult peste limita de prag, sau daca aceasta senzatie este declansata prin excitarea unor receptori specifici. Conceptia clasica, asupra genezei durerii era ca ori de cite ori se realizeaza o excitatie supraliminala a receptorilor, dintr-un anume teritoriu, aceasta excitatie da nastere unor salve de impulsuri, care sint traite la nivel cortical sub forma de durere. Zotterman, in cercetari experimentale, a demonstrat ca receptorii durerosi si caile de transmitere a durerii de la acesti receptori, spre centrii superiori sint specifice si ca aceasta modalitate de senzatie nu este consecinta excitarii supraliminale a tuturor receptorilor. Atit doar ca excitarea simultana a altor receptori tactili, de presiune, da senzatiei dureroase anumite colorituri, cum ar fi cea de arsura sau de intepatura. Receptorii durerosi sau receptorii algici, numirea cea mai corecta este insa de nociceptori, adica receptori ai distrugerii tesuturilor, sint reprezentati de terminatiile libere amielinice. Unele din aceste terminatii primesc mai tirziu o teaca de mie-lina. Aceste terminatii libere, in conditii fiziologice obisnuite, par a fi sensibile la produsii meolici. Unele din aceste terminatii (cornee) sint sensibile chiar la tact si rece. Deci noci-ceptorii, in conditii obisnuite, sint influentati de produsi de meolism, au functii in termoreceptie si in reglarea meolismului. Reflexul de nutritie a lui Hess, reflex sodilatator local, se declanseaza sub actiunea meolitilor care rezulta din activitatea musculara. Acest reflex este mediat prin terminatiile nervoase libere. Cind aceste terminatii nervoase libere sint excitate mai intens emit salve de impulsuri, o categorie de semnale, care, subiectiv, la nivel cortical, sint traite sub forma senzatiei de durere. Pentru intelegerea modalitatii de excitare a nociceptorilor sa ne referim la cite fapte. Accidentatii gravi, cu distrugeri extinse de tesuturi, cu fracturi osoase, declara ca, indata dupa producerea ranii n-au simtit nici o senzatie de durere, dimpotri unii afirma ca au avut o senzatie de euforie, de buna dispozitie. Numai dupa cite zeci de secunde apare durerea, care creste progresiv. Prin urmare, ceea ce excita nociceptorii nu este actiunea directa a agentului care a produs distructia tisulara, ci un factor intermediar, umoral, care contribuie la aparitia durerii. Pentru aceasta pledeaza si constatarea ca temperatura ridicata este un factor nocjceptiv, care determina senzatia de durere. Pragul sensibilitatii dureroase poate fi silit aplicind pe tegument o eprubeta cu apa incalzita la o temperatura data. Se constata ca, la

majoritatea subiectilor, temperatura aplicata pe piele, este receptionata sub forma de durere. Unii subiecti receptioneaza durerea. Deci exista, in ceea ce priveste pragul excitatiei nociceptive, diferente individuale. Pentru majoritatea subiectilor insa acest prag este de 45A, temperatura la care proteinele denatureaza. Deci excitantii algici: arsurile, traumatismele, radiatiile, aplicati pe tegument produc durere nu prin actiunea lor primara, ci prin eliberarea din tesuturile, pe care le distrug, a unor mediatori. Cercetarile din ultima vreme tind sa demonstreze ca bra-dikinina, un monopeptid, ce se elibereaza enzimatic, este unul din factorii de mediere a nocireceptiei. Bradikinina pusa pe dermul denudat la om, provoaca o puternica senzatie de durere. Mai exista insa si alte polipeptide cu asemenea efecte. De aceea se apreciaza ca, sub actiunea temperaturii ridicate, au loc fenomene de liza celulara, cu eliberarea unor enzime lizozomale din aceste celule in etapele de excitare nocicepti mai intensa. Aceste enzime, cu actiune proteazica, esterazica, sau fosfatazica, actioneaza asupra proteinelor eliberate din celule. Daca este vorba de enzima kalicreina, ea actioneaza asupra substratului, o proteina continuta in plasma si in lichidul interstitial, bradikininogenul, eliberind din acesta bradikinina si alte eventuale polipeptide, care actioneaza asupra receptorilor algici. Poate actiona algic si ATP-ul, ce rezulta din meolismul tisular, histamina, precum si alte polipeptide. Durerea poate fi provocata si de tulburarile de circulatie. Daca se aplica un garou pe un brat se constata ca, dupa cite minute de intrerupere a circulatiei, apare o durere puternica. Aceasta durere apare mai repede daca subiectul este pus sa faca un efort fizic. Activitatea musculara duce la eliberarea de meoliti, in conditii anaerobe, si de alte substante, inclusiv polipeptide, cu excitarea nocireceptorilor si aparitia senzatiei de durere, care este insuporila in final; daca circulatia se resileste ea dispare rapid. Deci, si in cazul intreruperii circulatiei, in cazul ischemiei, este vorba tot de excitarea umorala a nociceptorilor. Din acest motiv, durerea nu apare imediat dupa distrugerea tesuturilor. In prima etapa, dupa provocarea unei plagi, nu se poate aprecia extinderea si gravitatea sa in raport cu durerea. Durerea apare mai tirziu, cind factorii umorali, eliberati de agentul nociv, se aglomereaza in tesut. Zotterman a aratat ca exista doua cai prin care impresiile dureroase sint conduse de la nociceptorii periferici inspre centrii superiori. Prima cale a nocireceptiei este reprezentata de fibre C amielinice, care conduc cu o viteza foarte mica impulsurile nervoase (dela 0,6-2 m/s). A doua categorie de fibre, care conduc impresiile dureroase, sint fibrele A, au o bogata teaca de mielina si anume subgrupa delta 1 si delta 2, care conduc cu viteza mult mai mare (de la 820 m/s si exceptional pina la 30 m/s). Deci viteza este de 10 ori mai mare in cea de a doua categorie de fibre. Aceste fibre A apartin proto-neuronului din ganglionii spinali. Prin aceste fibre, daca se excita tegumentul prin intepare, durerea care este resimtita este asa-numita durere, primara, ce apare la scurt interl dupa excitatie. Aceasta durere poate fi localizata mai bine. Ea are caracter mai putin difuz, mai net. Dupa un interl de timp apare o alta senzatie de durere de intensitate mai mica, cu caracter mai difuz si mai persistent, ea poate fi mai greu. localizata in zona de excitatie. Primul tip de durere, condusa de fibrele rapide mielinice, ca toate mesajele conduse prin fibre mielinice, are caracter discriminativ mai ansat. Mesajele conduse prin fibrele amielinice au capacitate de discriminare mai redusa. Zotterman a gasit modalitatea ingenioasa de a separa aceste doua tipuri de durere. Se stie ca fibrele mielinice sint foarte sensibile la anoxie. Meolismul fibrelor mielinice fiind mai ridicat, ele nu se mai excita in conditii de anoxie, de

intrerupere a circulatiei, astfel ca la stimulare apare numai durerea secundara, condusa prin fibrele lente. Dimpotri substantele anestezice, cum este procaina (novocaina) sau cocaina actioneaza, in primul rind, asupra fibrelor amielinice, deci fac sa dispara durerea secundara. Deci, durerea primara si secundara, durerea condusa rapid si cea condusa lent, sint doua mecanisme fiziologice de transmitere a nocireceptiei inspre centrii superiori. Daca excitarea protoneuronului, care conduce mesajul algic, se face imediat la intrarea in madu, aceasta diferentiere in timp nu se mai realizeaza, ceea ce inseamna ca diferenta este creata de conducerea periferica, cu viteze diferite, in protpneuroni. Durerea superficiala cutanata este suporila, nu are intensitati excesive. in cursul acestei dureri, intre modificarile vegetative este caracteristica hipertensiunea. Exista si o durere profunda osteoarticulara si musculara. Ea are o intensitate mai mare, si cantitatea de substante cu efecte nocive, elaborate prin distrugerea tesuturilor, este mai mare. Al treilea tip de durere este durerea viscerala. Se cunosc doua mecanisme ale acestei dureri: viscerala directa, pe care subiectul o localizeaza in zona viscerului respectiv, referin-du-se la proiectia anatomica a acestuia. Aceasta durere este foarte difuza si greu de descris, greu de precizat. in cazul suferintelor viscerale apare si durerea raportata. Ea se localizeaza de subiect, nu in zona proiectiei anatomice, ci in zona metamerului cutanat, deci dermatomerului, care corespunde segmentului corporal caruia ii apartine visceral afectat. In cursul dezvoltarii ontogenetice are loc un fenomen de deplasare a viscerelor, in asa fel incit nu mai exista o corespondenta anatomica intre proiectia cutanata si localizarea interna a acestui viscer. Durerea raportata ia nastere printr-un mecanism mai complex. Ea este condusa, de la viscere sau de la peritoneu prin fibre care intra in alcatuirea radacinilor dorsale si care patrund in madu, impreuna cu fibrele dermatomerului corespunzator, in aceeasi zona. Fenomenul acesta de raportare, de referire a durerii de la viscer la dermatom se pare ca se realizeaza in zona neuromerului in care aceste doua tipuri de fibre converg. Ele patrund in madu impreuna, continuindu-se cu fasciculul spinotalamic. Durerea viscerala directa, care se rasfringe asupra viscerului, este foarte greu de localizat, datorita faptului ca densitatea nociceptorilor in viscere este mica. Din acest motiv si capacitatea de discriminare, de analiza corticala, a diferitelor forme de durere, precum si capacitatea de localizare a lor este dificila. In acelasi timp, in madu are loc un fenomen de convergenta a cailor: la cea zece fibre ale radacinii dorsale, care aduc aferente de la receptori, le corespunde o singura fibra in fasciculul spinotalamic, ceea ce contribuie inca la reducerea capacitatii de discriminare. Durerea cardiaca raportata, se localizeaza in umarul sting, iar in sindromul de ischemie miocardica iradiaza in cele doua degete de la mina stinga. In cazul durerilor renale, in litiaza renala, durerea se localizeaza in regiunea scrotului. Este tot un model de raportare, datorita deplasarii zonelor metamerice in cursul evolutiei. in sfirsit, in umarul drept se raporteaza dureri ale cii biliare si din regiunea diafragmei. Fenomenul de raportare, de referire a durerii viscerale la un teritoriu cutanat, se datoreste interconexiunilor care se realizeaza la nivel medular intre aferentele viscerale si cele cutanate. Calea de conducere medulara fiind comuna pentru ambele, scoarta raporteaza durerea viscerala si in teritoriul cutanat. Mai exista si un al doilea mecanism care trebuie luat in considerare. Si anume, presupunind ca proiectia aferentelor viscerale s-ar face fara interconexiunile medulare, direct spre talamus si scoarta, fibrele care ar conduce, izolat de tala-mus la scoarta, ar realiza, in zonele acestea de proiectie, fenomene de facilitare, care s-ar

extinde si in zona de proiectie a aferentelor cutanate. In felul acesta e posibil ca raportarea durerii viscerale in dermatomerul corespunzator sa se faca prin facilitare la nivel talamic si cortical. De multe ori zonele de raportare a durerii cutanate sint duble. De exemplu, pentru inima exista o zona precordiala si alta zona in umarul sting si in cele doua degete ale miinii stingi. Existenta a doua zone de proiectie, se explica prin aceea ca patrunderea in madu a fibrelor vegetative senzitive se face in alta zona decit patrunderea in madu a fibrelor somatice apartin ind ganglionilor spinali, si ca, in ambele zone se pot realiza fenomene de interconexiune. Discutia persista si asupra proiectiei centrale a durerii. H e a d a sustinut ca proiectia centrala a durerii este la nivel talamic. E aderat ca intr-o anumita stare de dezvoltare a animalelor, talamusul are un rol important in procesul de receptie senzoriala, inclusiv in receptia dureroasa. Aceasta functie de nocireceptie, el si-o pastreaza in continuare, dar trairea durerii ca senzatie la om si la mamiferele superioare se face prin mecanism cortical. Localizarea unei zone corticale, de proiectie a durerii, nu s-a putut inca face. De exemplu, la excitarea electrica a zonei corticale somestezice, practicata in operatiile de neurochirurgie, provoaca senzatia de durere. Ea are insa un caracter foarte sters. Nu poate fi asemanata cu durerea care este trezita in conditiile de excitare a nociceptorilor. Din acest motiv, majoritatea autorilor considera ca, la fel cu celelalte proiectii somestezice, care se fac in scoarta, dupa o anumita localizare topografica, si proiectia corticala a'durerii are o reprezentare la fel topografica in mai multe zone, raspindite in intreaga arie somestezica si, in special, in aria somestezica a doua. Probabil, in anumite forme de receptie algica, excitarea actuala este confruntata cu anumite depozitari de informatii sub forma de memorie in alte zone ale scoartei. Este interesant ca sint unele forme de durere, despre care subiectii isi aduc aminte cu foarte mare greutate. De exemplu durerile din timpul nasterii pot fi rememorate foarte greu, pe cind alte tipuri de durere pot fi reactualizate mai usor. La fel, exista modalitatea de educare a receptiei dureroase. Prin antrenament, subiectii pot ajunge la asemenea stadiu de educare corticala, incit nu mai receptioneaza anumite excitatii algice. Acestea sint la fel argumente pentru proiectia corticala a durerii. Durerea este o modalitate prin care se perfectioneaza relatiile dintre organism si mediu. In lipsa durerii, asa cum se intimpla la subiectii carora li s-au practicat sectiuni transversale ale cordoanelor laterale ale maduvei spinarii (cordoto-mie), pentru tratamentul durerilor intense, incurabile, apar leziuni trofice a zonei dorsale a corpului, datorita faptului ca acesti subiecti stau prea mult in aceeasi pozitie. Nocireceptia, senzatia de durere, obliga subiectii normali, prin mecanisme reflexe automate, sa-si schimbe pozitia daca apar produsi care excita nociceptorii. Fenomenul de insuficienta al nociceptori-lor, care apare foarte exprimat in conditii patologice, nu se obser in conditii normale din cauza functionarii impecabile a mecanismelor nociceptive. De fapt la excitarea algica in primul rind actioneaza o serie de reflexe medulare de retragere a membrului, reflexele nociceptive. Excitantul care le produce este excitantul dureros. Deci, primul reflex care se produce la excitarea dureroasa a somei, a tegumentului, este un reflex de aparare sau reflex nociceptiv. Reflexe mai complexe cu caracter plurisegmentar medular apar la fel la excitarea dureroasa. In sfirsit, cind excitatia algica, nocicepti, este deosebit de intensa si mediatorii nociceptivi apar in cantitate foarte mare, se produce reactia de atac sau de fuga. Aceasta reactie poate deveni imposibila datorita faptului ca polipeptidele ce apar in cursul excitarii nocive,

determina sodilatatie si alte tulburari care duc, in cele din urma, prin reducerea transportului de oxigen la tesuturi, la faza ireversibila a socului. Durerea are, pentru ,medic, o mare loare simptomatica in silirea diagnosticului. De aceea, in diferitele cazuri de urgenta, cu dureri mari, combaterea ei prin substante medicamentoase se face numai dupa silirea diagnosticului. Prezenta durerii in diferite imbolnaviri este factorul biologic care asigura protectia si crutarea functionala a organului lezat. Exista azi o foarte bogata si riata medicatie pentru combaterea durerii.

Activitatile cerebrale

Activitatile cerebrale se grupeaza in trei categorii principale: activitati de cunoastere (cognitive), activitati afective si activitati volitive. a) Activitati cognitive invatarea reprezinta procesul de acumulare constienta de informatii. invatarea este un proces nervos care asigura castigarea unor experiente, de la cele mai simple pana la cele mai complexe. Acumularile de noi cunostinte nu sunt ereditare; ele se dobandesc in timpul vietii prin interactiunea permanenta cu factorii de mediu natural si social. invatarea se desfasoara in timpul starii de veghe si necesita o anumite activitate a sistemului reticulat activator ascendent, a diencefalului, a sistemului limbic si a neocortexului. Scoarta cerebrala nu se rezuma doar la preluarea datelor furnizate de receptori, ci fixeaza aceste date in memorie. Mecanismul invatarii este strans legat de cel al formarii memoriei. Formarea de reflexe conditionate reprezinta un mecanism elementar al invatarii. Acest mecanism, numitconditionare clasica (pavlovista), are la baza asocierea cunostintelor si deprinderilor ce urmeaza a fi insusite, cu stimularea unor centri specifici din sistemul limbic si diencefal. Stimularea centrului recompensei, atunci cand animalul de experiment executa corect actul invatat, si a centrului pedepsei, cand animalul greseste sau refuza sa invete, grabesc procesul de insusire de noi cunostinte. Acest mod de invatare bazat pe mecanismele de recompensa si

de pedeapsa poarta numele de conditionare operanta. in procesul de invatare, formatiunile nervoase devin din punct de vedere structural si functional tot mai complexe si mai eficace. Structurile morfologice implicate in procesul de invatare sunt numeroase si incomplet precizate. Invatarea este influentata de factorii de ambianta, de onfort, de prezentarea unor stimuli suplimentari, de motivatie corespunzatoare si de conditiile adecvate.Memoria reprezinta capacitatea sistemului nervos de a retine activ, de a recunoaste si evoca mai multe tipuri de memorie, care in raport cu durata pastrarii informatiei, se clasifica in: memorie instantanee, memorie de scurta durata si memorie de lunga durata. Memoria instantanee este capacitatea sistemului nervos de a inregistra si reproduce imediat evenimente, impresii sau imagini care au avut loc cu cateva secunde sau minute inainte. Memoria de scurta durata asigura conservarea informatiei timp de ore sau zile. Memoria de lunga durata sau permanenta asigura depozitarea informatiei pe durata cea mai indelungata posibila. Nu se poate preciza o arie corticala de stocare a informatiilor. Se considera ca sunt implicate ariile de asociatie prefrontale si parietooccipitale, sistemul limbic si unele structuridin diencefal si mezencefal. Inteligenta - capacitatea de invatare - depinde nu numai de tipurile de conditionare, ci si de nivelul individual de inteligenta, ca facultatea cognitiva innascuta. Inteligenta este definita drept capacitatea intelectuala innascuta de intelegere, rezolvare si adaptare la noi probleme si conditii de viata. Inteligenta implica in afara factorilor ereditari si factori demediu socio-culturali. Gandirea umana reprezinta forma cea mai inalta a cunoasterii, care ofera posibilitatea reflectarii realitatii si proiectarii actiunilor viitoare. Pe baza informatiilor acumulate, gandirea realizeaza reflectarea lumii materiale sub forma de idei, notiuni, asocieri logice, judecati etc. Bazele fiziologice ale gandirii sunt insuficient cunoscute. Gandirea implica, pe langa integritatea morfo-functionala a sistemului nervos central, numeroase procese nervoase, ca: excitatia si inhibitia, iradierea si concentrarea, inductia reciproca, memorizarea, analiza si sinteza, generalizarea si abstractizarea, formarea legaturilor temporale etc. Trasaturile fundamentale ale gandirii sunt corelarea, integrarea si prelucrarea informatiilor. Substratul material al gandirii este reprezentat de ariile deasociatie frontale, parietale si temporale. b) Activitatile afective Emotiile sunt procese afective de durata relativ scurta, care se prezinta sub forme variate: bucurie, manie, frica, placere si neplacere. Emotiile se exprima la exterior prin modificari somatice, iar in interior se exprima prin modificari vegetative. Modificarile somatice se exteriorizeaza prin: mimica, plans, ras, gesturi, vocalizare, modificari de tonus muscular urmate uneori de atac sau fuga. Emotiile se exprima si prin activitati viscerale controlate de sistemul nervos vegetativ simpatic si parasimpatic: tahicardie sau bradicardie, modificari de tensiune arteriala, secretie sudorala si endocrina, modificari in motilitatea tubului digestiv. Expresiile emotionale au la om o semnificatie sociala, ele reflectand starea afectiva a persoanei cu care comunicam, dupa gesturi, mimica, dupa tonul vorbirii. Substratul neurofiziologic al emotiilor cuprinde lobul frontal, sistemul limbic si hipotalamusul.

Motivatia - reprezinta un proces nervos complex care sta la baza tuturor actelor de comportament. Motivatia poate fi definita ca un factor intern, care activeaza si directioneaza un anumit tip de comportament. Motivatia dispare dupa realizarea actului de comportament respectiv. Motivatiile de ordin biologic determina comportamentul alimentar, care asigura conservarea individului, comportamentul sexual si de ingrijire a urmasilor si perpetuarea speciei. La om, pe langa motivatiile de ordin biologic, exista si motivatii de ordin psihic si social. Motivarea idealului de comportament in dezvoltarea sociala a copilului este de ordin afectiv, proiectata asupra tatalui, mamei, educatorului sau asupra unor membri din grupul social in care copilul se dezvolta. c) Activitatile volitive-Vointa Reglarea nervoasa a functiilor organismului se desfasoara in doua moduri: cu participarea constienta a individului (activitati somatice) si fara participarea constienta a individului (activitatile vegetative). Vointa reprezinta forma de activitate nervoasa si constienta. La originea oricarui act voluntar se afla un impuls, o motivatie mai mult sau mai putin evidenta, mai veche sau mai recenta. in elaborarea unor activitati voluntare un rol deosebit il are lobul prefrontal cu sediul de integrare superioara a personalitatii si comportamentul social al individului. Vointa reprezinta pentru individ puterea de a lua decizii, dar si perseverenta de a le duce la indeplinire. Functiile de analiza si sinteza ale scoartei cerebrale Aceste functii constau in capacitatea scoartei cerebrale de a supune unei analize foarte fine si de a diferentia excitantii din aceeasi categorie, care provin de la segmentele periferice ale analizatorilor. Datorita functiei de analiza, reflexele conditionate produse apar ca raspuns numai la excitantii conditionati fata de care s-au format si nu fata de excitantii asemanatori de aceeasi natura. Prin aceasta functie, scoarta cerebrala este capabila sa separe din complexul de excitanti, care actioneaza permanent asupra sa, numai pe aceia care sunt importanti pentru viata, realizand astfel o adaptare fina a organismului la variatiile semnificative ale mediului inconjurator. Functia de sinteza consta in capacitatea scoartei cerebrale de a grupa si de a sistematiza excitantii care actioneaza simultan sau succesiv asupra sa. in realizarea acestei functii un rol deosebit il au zonele de asociatie, care permit scoartei cerebrale gruparea si sinteza excitantilor intr-un singur complex. Cele doua functii ale scoartei cerebrale nu sunt separate, izolate, ci dimpotriva, ele se conditioneaza reciproc si asigura scoartei o functionare unitara, prin care aceasta realizeaza integrarea organismului in mediu. Sistemul nervos vegetativ coordoneaza si regleaza functiile organelor interne. Sistemul nervos vegetativ este constituit din doua componente: sistemul nervos vegetativ simpatic si sistemul nervos vegetativ parasimpatic. Ambele inerveaza aceleasi organe, avand de cele mai multe ori efecte antagonice. Din aceasta dubla actiune rezulta tonusul neurovegetativ, care asigura echilibrul dinamic al functiilor vitale.

Sistemul nervos al vietii vegetative a) Sistemul nervos simpatic Componenta principala a sistemului nervos simpatic este reprezentata de centri nervosi aflati in coarnele laterale medulare, unde ajung axonii neuronilor aferenti din viscere: centrii pupilodilatatori din maduva cervico-dorsala (C8-T4), vasomotori, pilo-motori si sudorali din maduva dorsala (TrT12). Componenta periferica este reprezentata de lanturile ganglionare laterovertebrale (22-25 de perechi de ganglioni uniti prin ramuri interganglionare), plexurile viscerale (celiac, mezenteric superior, mezenteric inferior si hipogastric) si plexurile intramurale.Caile aferente sunt constituite din doi neuroni. Sinapsa dintre neuronii preganglionari si neuronii postganglionari se face in una dintre aceste formatiuni nervoase, de regula cat mai aproape de maduva. b) Sistemul nervos parasimpatic are doua componente centrale care sunt localizate in trunchiul cerebral si in maduva sacrala (fig. 263). Parasimpaticul cranian, in trunchiul cerebral se afla: nucleul accesor al oculomotorului (III) de unde provin fibrele parasimpatice ale oculomotorului, nucleii salivar superior si lacrimal, de unde iau nastere fibrele parasimpatice ale facialului (VII), nucleul salivar inferior, deunde pornesc fibrele parasimpatice ale glosofaringianului (IX) si nucleul dorsal al vagului (X), care reprezinta originea fibrelor parasimpatic vagale (pneumogastrice). Parasimpaticul sacrat isi are originea in segmentele medulare sacrate S2-S4. Componenta periferica a sistemului nervos vegetativ parasimpatic

este constituita de asemenea din doi neuroni, dar, spre deosebire de sistemul nervos simpatic, neuronul preganglionar face sinapsa cu neuronul postganglionar in peretii organelor inervate sau in apropierea acestora. Fiziologia sistemului nervos vegetativ Sistemul nervos vegetativ, la fel ca sistemul nervos somatic, isi desfasoara activitatea, prin acte reflexe, avand ca substrat anatomic arcuri reflexe vegetative, pe care le prezentamcomparativ in tabelul urmator. Sistemul nervos vegetativ are si un important rol integrativ, prin armonizarea functiilor vitale si prin asigurarea mecanismelor homeostatice. Centrii nervosi vegetativi realizeaza trei modalitati de integrare: integrarea vegetativa propriu-zisa (simpatico-parasimpatica) prin actiunea antagonista a celor doua sisteme (ex., reflexe pupilare); integrarea somatovegetativa, prin intrepatrunderea unor functii vegetative cu manifestari ale vietii de relatie (ex., contractia musculaturii striate insotita de vasodilatatie locala, manifestare vegetativa); integrarea neuro-endocrina (ex., stimularea secretiei hipofizare de catre centrii vegetativi hipotalamici). in tabelul de mai jos prezentam asemanarile si deosebirile dintre componentele sistemului nervos vegetativ.