Biofizica receptiei auditive

BIOFIZICA RECEPIEI AUDITIVE INTRODUCERE Dup receptorul vizual receptorul auditiv este al doilea sistem, din punct de vedere al cantitii de informaie, ce asigur informaia din mediul exterior. Ca orice sistem de recepie el are trei funcii majore: recepia propriu-zis, transmiterea spre sistemul central, stocarea i analiza n acesta n vederea elaborrii reaciilor. Recepia, dar i multe din etapele complexe de prelucrare a informaiei, are loc n ureche transmisia spre sistemul central se face prin intermediul nervului auditiv iar stocarea i prelucrarea informaiei se face pe cortex ntr-unul din lobi. Tot aici se stabilesc reaciile care sunt transmise determin prin intermediul fibrelor ale nervoase eferente. Dac fibrele eferente modificri (adaptri) STRUCTURA URECHII Structura general este prezentat n figura 1. receptorului extern are loc o reacie invers (feed-back). Receptorii externi, sensibili la stimulii specifici, decodific informaiile recodific coninute de stimul (traducere). Prin i le fibrele

nervoase informaia circul sub forma potenialelor de aciune de tipul tot sau nimic (deci de amplitudine de constant independent caracteristicile

stimulului). Stocarea informaiilor n cortex se poate face temporar (prin modificri electrice sau prin modificri chimice temporare) sau permanent (prin modificri chimice definitive)

Fig. 1 Structura urechii

Biofizica si Fizica Medicala

Urechea extern este format din pavilion i conductul auditiv extern i are rolul de a capta undele sonore i de a le direciona spre membrana timpanic. Aceasta este o membran de form elipsoidal iar n seciune are form conic cu vrful spre interior i vibreaz sub aciunea sunetelor. Membrana timpanic are o inerie mic astfel nct vibraiile ei nceteaz aproape imediat (410-3s) ce nceteaz sunetul permind distingerea separat a sunetelor succesive. Pavilionul, prin forma sa, permite determinarea cu mare precizie a direciei din care vin sunetele (eroarea este de 3-4") Urechea medie este o cavitate n osul temporal aflat ntre membrana timpanic i peretele intern. n peretele intern, ce asigur comunicarea cu urechea intern, se gsesc dou orificii fereastra oval n partea superioar i fereastra rotund n partea inferioar. n partea inferioar a urechii medii se gsete un canal, trompa lui Eustache ce asigur comunicarea cu cavitatea nazofaringean permind egalizarea presiunilor intern i extern ce se exercit asupra timpanului. Trompa lui Eustache este, n mod obinuit, nchis nedeschizndu-se dect cnd nghiim sau cscm. De aceea n cazul variaiilor rapide de presiune (urcarea cu telefericul, zborul cu avionul) n interiorul urechii medii se gsete un sistem de oscioare: ciocanul, sprijinit pe timpan, nicovala i scria sprijinit de fereastra 2

oval. Oscioarele sunt articulate ntre ele i acionate de muchi proprii. Ele au att rolul de a transmite undele sonore dinspre urechea extern spre cea intern ct i acela de a atenua sau amplifica vibraiile. Prin contracia muchiului ciocanului diminueaz amplitudinea vibraiilor n timp ce contracia muchiului scriei duce la amplificarea oscilaiilor. Acest mecanism intervine n adaptarea urechii la intensiti diferite ale sunetelor. Urechea intern conine labirintul osos i labirintul membranos. n labirintul osos se gsete perilimfa iar n cel membranos endolimfa. Ambele lichide au rolul de a transmite undele sonore. Labirintul osos conine: vestibulul osos, 3 canale semicirculare orientate n trei planuri perpendiculare ntre ele unul fiind orizontal i melcul osos (cohleea). Vestibulul osos este situat central i comunic prin intermediul ferestrelor oval i rotund cu urechea medie. El comunic de asemenea cu melcul osos i cu cele 3 canale semicirculare. Canalele semicirculare prezint o extremitate mai dilatat (ampula). Melcul osos este situat anterior fa de vestibul i este format dintr-un canal osos de aproximativ 3 cm spiralat avnd 2,75- 3,5 spire n jurul unei coloane lumenului spiralrii. cilindrice se conice. pe Grosimea msura micoreaz

Biofizica receptiei auditive

Fig. 2 Schema urechii interne

Canalul este mprit de ctre lama osoas i membrana bazilar n dou rampe: vestibular spre fereastra oval i timpanic spre fereastra rotund. Cele dou comunic ntre ele la vrful melcului osos printr-un orificiu helicotrema. Labirintul membranos este alctuit din: utricula i i sacula, melcul 3 canale membranoase membranos.

La rndul ei sacula este n legtur cu melcul membranos iar utricula cu cele 3 canale semicirculare membranoase. Melcul membranos este de fapt canalul cohlear i conine endolimf. El conine organul Corti fixat pe toat lungimea membranei bazilare. Organul Corti conine celule ciliate i celule de susinere.

Utricula i sacula sunt vezicule situate n vestibulul osos i care comunic ntre ele.

Fig. 3 Schema seciunii prin cohlee

Biofizica si Fizica Medicala

Celulele ciliate sunt de dou tipuri: interne i externe. Sunt circa 3.500 celule ciliate interne aezate ntr-un singur ir i circa 12.000 celule ciliate externe dispuse n trei iruri. Cilii celulelor interne sunt liberi n endolimf n timp ce cei ai celor externe vin n contact cu membrana tectoria. Principalul rol n transformarea vibraiilor mecanice n poteniale de aciune revine celulelor ciliate externe. Fiecare celul ciliat este conectat prin intermediul sinapselor chimice cu mai multe fibre nervoase ale nervului auditiv. Membrana

bazilar se ntinde pe toat lungimea cohleei i are limea cresctoare de la baz spre vrf avnd 0,01 mm la nivelul ferestrei ovale i 0,065 mm la nivelul helicotremei. Aceasta face ca frecvena proprie de vibraie s fie mare la baz i mic la vrf. Astfel undele sonore de frecvene mari (20 kHz) vor produce vibraii de amplitudine mare la baza membranei bazilare i pe msura scderii frecvenei maximul amplitudinii de oscilaie se va apropia de vrf.

Fig. 4 Localizarea maximului amplitudinii oscilaiilor n cohlee

stnga

este

prezentat

1. orientarea spaial i meninerea echilibrului 2. transformarea vibraiilor mecanice n poteniale de aciune n nervul auditiv i codificarea caracteristicilor undelor sonore. Primul rol este ndeplinit cu ajutorul labirintului membranos un rol esenial

localizarea frecvenelor proprii de vibraie ale membranei bazilare iar n dreapta vibraiile produse n aceasta de ctre undele sonore prin rezonan. Urechea intern are dou roluri funcionale majore:

Biofizica receptiei auditive

jucndu-l ale capului

canalele determin care, la

semicirculare. modificri rndul n lor,

aer devine plan n conductul auditiv pstrndu-i astfel densitatea de energie. Presiunea determin creat vibraii de ale unda sonor membranei

Modificrile de gravitaie i de acceleraie dinamica lichidelor din cele 3 canale semicirculare acioneaz asupra cililor celulelor senzitive prezente att n canalele semicirculare ct i n utricul i sacul. Informaiile sunt apoi transmise prin intermediul nervului vestibular cerebelului care le transform n cunotine privind poziia capului fa de direcia acceleraiei gravitaionale i apoi n decizii de aciune pentru pstrarea echilibrului. A doua funcie va fi tratat n capitolul urmtor. Prelucrarea informaiilor din undele

timpanice. Deoarece membrana timpanic are inerie mic vibraiile ei vor reproduce vibraiile aerului produse de unda sonor. Prin intermediul timpanului vibraiile sunt transmise celor 3 oscioare din urechea medie i apoi ferestrei ovale. Aici are loc o amplificare a presiunii exercitate de unda sonor. Dat fiind faptul c aria membranei timpanice este de circa 65 mm2 iar cea a ferestrei ovale de circa 2,5 mm2 presiunea poate fi amplificat de aproximativ 29 de ori, la fore aproximativ egale:
p fereastra ptimpan = S timpan S fereastra 29

sonore n analizorul auditiv n ureche natura i caracteristicile undei sonore nu se modific pn cnd aceasta nu ajunge la membrana bazilar. Aici are loc o separare a componentelor undei sonore n funcie de frecven (analiz Fourier) iar la nivelul celulelor ciliate are loc i transformarea naturii informaiilor din informaii de tip mecanic n informaii de tip electric apoi chimic i n final din nou electric (poteniale de aciune) la nivelul nervului auditiv. n pavilionul urechii are loc dirijarea undei sonore spre conductul auditiv dar pavilionul joac un rol esenial i n determinarea direciei din care vin sunetele. Unda sonor care este sferic n

Nivelul amplificrii poate fi controlat prin intermediul muchilor ce acioneaz ciocanul i scria care pot modifica fora ce acioneaz asupra ferestrei ovale. Vibraiile ferestrei ovale sunt transmise perilimfei din rampa vestibular apoi prin helicotrem ajung n perilimfa din rampa timpanic i n cele din urm ajung la fereastra oval. Vibraiile ferestrei ovale sunt n antifaz cu cele ale aerului din urechea medie i cu cele ale ferestrei rotunde rotund (cnd este fereastra deformat oval maxim este spre deformat maxim spre interior fereastra exterior). Aceasta duce la o deformare mai mare a membranei bazilare echivalent cu o amplificare suplimentar (de circa 6 dB). 5

Biofizica si Fizica Medicala

Vibraiile membranei amplitudinii acolo

perilimfei

se

transmit

Localizarea

poziiei

sursei

de

endolimfei dar determin i vibraii ale bazilare. maxime de Localizarea vibraie undei pe sonore

sunete este apanajul audiiei binauriculare. Am vzut c, prin intermediul pavilionului urechii putem se determina pot cu precizie dou direcia din care provin sunetele. n audiia binauricular determina direcii, uor diferite, din care vin sunetele la cele dou urechi. Aceasta se face determinnd micile decalri temporale cu care ajung sunetele la cele dou urechi. Evident sursa sunetului se va afla la intersecia celor dou direcii astfel determinate. n practic se simuleaz spaialitatea sunetelor prin decalarea lor n cti (audiie stereofonic) sau n 2, 4, 5 +1 difuzoare (sunet spaial).

membrana bazilar are loc, prin rezonan unde frecvena coincide cu frecvena proprie de vibraie a membranei (vezi figura). Vibraiile din endolimf i deformarea membranei bazilare determin ndoirea cililor celulelor ciliate interne cu precdere a celor situate n regiunea de deformare maxim a membranei bazilare. Deformarea cililor determin deschiderea unor canale de potasiu i ptrunderea ionilor K+ (din endolimfa bogat n potasiu) n celula ciliat al crei interior este la potenial negativ. Ca urmare are loc depolarizarea membranei celulare i eliberarea neurotransmitorului (glutamat) n captul celulei dinspre membrana bazilar unde se gsesc sinapsele cu fibrele nervoase asociate apariia observ celulei respective. de Mediatorul Se n chimic produce stimularea neuronilor i potenialelor c nlimea este aciune. spaial undelor sonore

(frecvena)

codificat

membrana bazilar i tot spaial n nervul auditiv i apoi n cortex. Se pare c intensitatea sunetelor este codificat prin frecvena potenialelor de aciune prin fibrele obinut nervoase din iar tonalitatea codificri este pentru ambele

fiecare armonic.