CURS I

INTRODUCERE
Obiectul de studiu al microbiologiei
Obiectul de studiu al microbiologiei este biologia microorganismelor, mai precis forma,
structura i activitatea fiziologic a acestora.
Microorganismele sunt organisme mici, vizibile doar la microscop. Deoarece micros (gr.)
= mic, bios (gr.) = via, logos (gr.) = tiin, termenul de microbiologie ar nsemna tiina despre
organisme cu via scurt, provenind de la cuvntul microb, introdus de Sedillot (1878). Acest
termen se refer n special la microorganismele patogene i, dei frecvent folosit, nu este
tiinific.
Noiunea de microorganism nu are semnificaie taxonomic, deoarece reunete un grup
foarte vast, heterogen de organisme diferite ca poziie sistematic, dar care prezint o serie de
caractere comune:
- au dimensiuni microscopice, dimensiunile lor se exprim n m (10 -6m), iar ale
organitelor lor n nm (10-9m) sau chiar n (10-10m);
- prezint organizare n general unicelular, sub dou forme:
o celule de tip procariot
o celule de tip eucariot. Chiar dac unele microorganisme formeaz asociaii
pluricelulare, acestea nu prezint difereniere celular pentru a forma esuturi i
organe, iar o celul izolat din aceste asociaii i pstreaz viabilitatea, crete, se
divide i reface asociaia;
- structura lor intern este n general simpl.
Heterogenitatea microorganismelor este definit prin alte caracteristici:
- poziia sistematic diferit;
- activitatea biologic divers;
- morfologia i structura intern a diferitelor grupe de microorganisme sunt de asemenea
diverse.
n categoria microorganismelor intr:
- celule procariote:
o Eubacterii (bacterii adevrate)
o Cianobacterii (bacterii albastre-verzi)
o Actinomicete (bacterii filamentoase, cu organizare de tip micelial)
o Arhebacterii (microorganisme foarte asemntoare din punct de vedere
morfologic i structural cu bacteriile adevrate, care se gsesc n medii de via
variate i corespund bacteriilor extremofile)
- celule eucariote:
o Fungi microscopici, care includ:
levuri (drojdii)
mucegaiuri (fungi filamentoi, cu organizare pluricelular)
o Alge microscopice
o Protozoare.
Microbiologia studiaz i virusurile i entitile moleculare infecioase cu organizare
subviral (viroizii i prionii), dei acestea nu sunt microorganisme i nu au structur celular.

Diviziunile microbiologiei
Diversitatea proceselor fiziologice bacteriene, rolul lor esenial n ecosistemele naturale,
capacitatea de a sintetiza substane utile sau dea produce procese infecioase la organismele
superioare au determinat diversificarea domeniilor de studiu al microorganismelor.

Clasificarea diferitelor domenii se poate face dup criterii taxonomice (bacteriologie,

virologie, algologie, micologie, protozoologie), dup criterii funcionale (fiziologia, biochimia,
ecologia, genetica microorganismelor), dup mediul din care provin microorganismele
(microbiologia solului, hidromicrobiologia, geomicrobiologia) i dup aplicaiile practice ale
diferitelor categorii de microorganisme (microbiologie industrial, medical, biotehnologia).
Ecologia microorganismelor studiaz legitile generale de evoluie i interaciune a
microorganismelor n natur, interaciunile dintre microorganisme i interrelaiile
microorganismelor cu macroorganismele.
Genetica microorganismelor studiaz substratul molecular al ereditii i variabilitii
microorganismelor i mecanismele de transfer al materialului genetic la bacterii.
Microbiologia solului studiaz ansamblul microorganismelor din sol, rolul lor n
fertilitatea solului i n circuitul elementelor biogene n natur, precum i interaciunile dintre
aceste microorganisme i plante.
Hidromicrobiologia studiaz microorganismele din mediile acvatice i rolul lor n
lanurile trofice.
Geomicrobiologia studiaz n principal microbiologia petrolului, avnd un pronunat
caracter utilitar. Studiaz rolul microorganismelor n geneza petrolului i a zcmintelor minerale,
posibilitatea utilizrii acestora n exploatarea, biodegradarea sau recuperarea petrolului i
zcmintelor.
Microbiologia insectelor studiaz relaiile dintre microorganisme i artropode, care pot
avea un rol important ca vectori n patologia uman, animal i vegetal.
Microbiologia industrial s-a dezvoltat pornind de la descoperirea proceselor
fermentative de ctre Louis Pasteur. Ea studiaz utilizarea diferitelor microorganisme
productoare de substane utile pentru alimentaie, terapeutic sau industrie.
Microbiologia medical studiaz microorganismele patogene pentru om i animale,
patogenitatea i virulena acestora, factorii care condiioneaz virulena, modul lor de transmitere
i modalitile de combatere.
Microbiologia general este o tiin biologic fundamental, care studiaz
particularitile organizrii structurale i funcionale ale celulei bacteriene, biologia i sistematica
bacteriilor, rspndirea lor n natur, relaiile lor ecologice cu alte microorganisme sau cu
macroorganismele, originea i evoluia lor, fenomenele de ereditate i variabilitate microbian.
Este o tiin de sintez i se bazeaz pe date din domeniile aplicative ale microbiologiei.
Cunoaterea principiilor fundamentale ale microbiologiei generale este o necesitate pentru orice
biolog, indiferent de domeniul su de activitate.

Istoricul microbiologiei
Descoperirea microorganismelor dateaz din 1676, cnd olandezul Anton van
Leevenhoek a examinat picturi de ap din diferite surse naturale, picturi de saliv, picturi de
puroi cu ajutorul unui un aparat optic propriu de mrire a imaginii. Cu ajutorul acestui microscop
special, care mrea de 270 de ori, el a observat o lume fascinant, ntr-o micare perpetu. n
descrierile sale, printre alte organisme, se recunosc i bacteriile, pe care Leevenhoek le-a denumit
animalcule, considerndu-le nite pui ale animalelor acvatice mai mari. El nu a sesizat noutatea
lumii pe care a vzut-o, de aceea, dei 24 aprilie 1676 este considerat ziua de natere a
microbiologiei, Leevenhoek nu este considerat ntemeietorul microbiologiei ca tiin.
Botanistul Carl Linaeus, n lucrarea sa Systema naturae (1735), grupeaz sistematic
toate vieuitoarele cunoscute, introducnd microorganismele n categoria chaos.
ntemeietorul microbiologiei ca tiin este considerat Ferdinand Cohn (1875), cercettor
care a intuit caracterele aparte ale microorganismelor, iar lucrrile lui Louis Pasteur (1822 - 1895)
au avut o importan deosebit pentru evoluia acestei tiine.
Pasteur a nfiinat primele laboratoare de cercetare microbiologic i a studiat procesele
fermentative. A demonstrat c fermentaiile sunt procese biologice produse de aciunea unor

microorganisme facultativ anaerobe, fiecare fiind determinat de o categorie specific de

germeni. A studiat bolile fermentaiilor, cauzate de contaminarea acestora cu organisme strine
care le deviaz cursul normal i a pus la punct o metod de evitare a contaminrii fermentaiilor
cu ageni nedorii (pasteurizarea).
A nlturat concepia generaiei spontanee care data din antichitate, conform creia
vieuitoarele ar putea s apar spontan din materie organic. Prin experimentele sale cu baloane
de sticl prevzute cu un tub n form de gt de lebd, a demonstrat c de fapt vieuitoarele
aprute spontan erau contaminani din aer i ap.
Pasteur a pus la punct teoria originii microbiene a bolilor infecioase studiind
mbolnvirea viermilor de mtase i a deschis era prevenirii bolilor infecioase prin vaccinarea
antibacterian i antiviral, practic medical de o importan deosebit, ce a dus la crearea unui
domeniu nou, imunologia.
Medicul german Robert Koch a avut contribuii importante la dezvoltarea domeniului
bacteriologiei, fiind considerat fondatorul acestei ramuri microbiologice. Este cel care a introdus
n practica de laborator folosirea mediilor solide pentru cultivarea tulpinilor bacteriene.
A descoperit mai multe specii de bacterii patogene, printre care bacilul tuberculozei i
vibrionul holerei.
n urma cercetrilor pe animale de laborator a elaborat principiile generale prin care un
anumit germen poate fi considerat agentul etiologic al unei boli (cele 4 postulate ale lui Koch): 1.
Microorganismul trebuie s fie gsit cu regularitate n leziunile bolii respective; 2.
Microorganismul trebuie s fie izolat de la gazda infectat i cultivat ntr-o cultur pur; 3.
Inocularea culturii pure obinute n laborator la un animal sensibil trebuie s reproduc boala; 4.
Microorganismul trebuie s se regseasc din nou cu regularitate la noua gazd n leziunile
caracteristice bolii.
Microbiologul rus Ilia Ilici Mecinikov (1845 - 1916) a studiat digestia intracelular a
particulelor de carmin la echinodermele marine la Institutul Pasteur de ctre celule pe care le-a
denumit fagocite i a emis ipoteza c astfel de celule exist i n organismele umane i animale.
Prin descrierea fenomenului de fagocitoz a pus bazele teoriei imunitii celulare.
Biologul rus Dimitri Ivanovski (1864 - 1920) a descoperit n 1892 virusul mozaicului
tutunului (VMT), ntemeind tiina numit virusologie. Natura particular a virusurilor a fost
intuit n 1897 de ctre Martinus Willem Beijerinck, microbiolog i botanist olandez, care le-a
denumit contagium vivum fluidum.
Alexander Fleming a descoperit n 1921 lizozimul i n 1929 penicilina, antibiotic produs
de Penicillium notatum, care a fost ulterior purificat de ctre savanii britanici Florey i Chain
(1940). Cei trei cercettori au primit n 1945 Premiul Nobel pentru medicin pentru descoperirea
acestui antibiotic.
Winogradski este considerat ntemeietorul microbiologiei solului.
La noi n ar, realizri de marc n domeniul microbiologiei au aparinut lui Victor Babe
(1854 - 1926), care a lucrat la Institutul Pasteur din Paris i a fost colaborator al lui Robert Koch.
El a studiat numeroase boli (lepra, holera, tuberculoza, turbarea, febra tifoid), descoperind peste
50 de microbi.
mpreun cu Victor Cornil a scris n 1885 primul tratat de bacteriologie din lume, intitulat
Les bactries et leur rle dans l'anatomie et l'histologie pathologiques des maladies
infectieuses. A descris corpusculii Babe-Negri n creierul animalelor moarte de turbare,
importani pentru diagnosticul bolii, precum i corpusculii Babe-Ernst din citoplasma unor
bacterii Gram pozitive.
Ioan Cantacuzino (1863 - 1934), ntemeietorul Institutului din Bucureti care i poart azi
numele, a fost elev al lui Mecinikov, studiind imunitatea i fagocitoza la nevertebrate, dar i
numeroase boli ca scarlatina, holera, tuberculoza, difteria, producnd numeroase seruri i
vaccinuri pentru prevenirea diferitelor boli infecioase.

A emis prima lege sanitar din Romnia (1910) i a avut contribuii importante la
dezvoltarea nvmntului medical romnesc.
Ali cercettori romni care au avut contribuii la dezvoltarea microbiologiei ca tiin au
fost Constantin Ionescu Miheti (1883 - 1962), cu realizri n prevenirea infeciilor
poliomielitice, Mihai Ciuc (1883 - 1969), renumit pentru descoperirea fenomenului de lizogenie
determinat de bacteriofagi, Dumitru Combiescu (1887 - 1961) care a studiat antraxul,
leptospirozele, rickettsiozele, Nicolae Nestorescu (1901 - 1969), continuator al colii create de
Ioan Cantacuzino, Constantin Levaditi, tefan S. Nicolau, cu studii asupra virusurilor hepatitice,
herpetice, asupra oncogenezei i imunologiei virale.
Interesul pentru studiul microorganismelor este ntr-o continu cretere, de la
descoperirea lor pn astzi, deoarece numeroase specii fie sunt benefice pentru activitatea
omului, fie produc infecii la om, animale sau plante. Bacteriile sunt importante i din punct de
vedere teoretic, nu numai practic, pentru studiul proceselor vieii n condiii extreme.

Poziia microorganismelor n lumea vie

n sistemul de clasificare a lumii vii propus de Aristotel, erau precizate dou regnuri,
Plantae (n care se ncadrau i Virophyta, Bacteriophyta i Fungi) i Animalia (care cuprindea i
protozoarele).
Ulterior Hogg (1860) i Haeckel (1866) au propus mprirea n 3 regnuri: Protista,
Plantae i Animalia. Clasificarea protistelor n dou categorii (inferioare - procariote i superioare
- microeucariote), a fost propus de Stanier (1864).
Copeland a propus n 1938 sistemul celor 4 regnuri: Monera (bacterii i cianobacterii),
Protista (organismele eucariote inferioare, de regul unicelulare: microalge, fungi, protozoare),
Plantae i Animalia.
n 1969 Whittaker a propus un nou sistem de clasificare, n 5 regnuri:
- Monera (organisme unicelulare, cu organizare de tip procariot: bacterii, cianobacterii,
actinomicete);
- Protista (microorganisme eucariote: alge microscopice, fungi acvatici flagelai,
protozoare);
- Fungi (organisme eucariote imobile, ce formeaz spori);
- Plantae (plante nevasculare i vasculare);
- Animalia (organisme pluricelulare, cu nutriie de tip ingestiv).
Ulterior, Bergey a schimbat numele regnului Monera n cel de Procaryota.
Criteriile de clasificare n 5 regnuri se bazau pe trei niveluri de organizare: procariot,
eucariot unicelular i eucariot pluricelular, dar i pe modalitile de nutriie: fotosintetic,
absorbtiv, ingestiv. Acest sistem de clasificare evideniaz heterogenitatea microorganismelor.
Rezultatele cercetrilor la nivel molecular au artat c sistemul de clasificare a lumii vii n 5
regnuri nu este corect din punct de vedere filogenetic, cele dou regnuri de microorganisme
eucariote (Protista i Fungi) fiind artificiale. Deoarece o prim divizare a lumii vii trebuie s se
fac n procariote i eucariote, sistemele moderne de clasificare rezerv bacteriilor o poziie
sistematic aparte.
Virusurile constituie o categorie aparte de ageni infecioi. Ele sunt entiti moleculare
infecioase fr organizare celular i nu se pot ncadra alturi de celelalte microorganisme.

CONCEPTUL DE BACTERIE
Bacteriile sunt microorganisme procariote unicelulare, care au fost recunoscute ca
grup distinct. Stanier a descris conceptul de bacterie, oferind posibilitatea gruprii

microorganismelor pe criterii tiinifice i nu printr-un acord convenional. Conceptul de

bacterie trebuie definit n funcie de organizarea de tip procariot i numai prin antitez cu
celula eucariot.
Celula procariot este mai puin complex, ea reprezint unitatea de structur a
bacteriilor i cianobacteriilor. Celula eucariot, complex, este unitatea de structur a
tuturor celulelor algelor, fungilor, briofitelor, plantelor vasculare i animalelor. Diferena
dintre procariot i eucariot reprezint cea mai mare discontinuitate evolutiv prezent n
lumea vie, deoarece ntre cele dou tipuri nu se cunosc structuri intermediare.
Principalele caractere difereniale ntre celula de tip procariot i cea de tip eucariot
sunt prezentate n tabelul urmtor.
Caracterul
Dimensiuni

Procariote
Foarte mici, 1-10; unele pot fi mai mari,
spiralate saude tip filamentos, dar celulele
sunt identice n cadrul filamentului

Peretele celular

Prezent constant la bacterii, cu o structur

caracteristic; necesar existenei acestora n
condiii naturale; n compoziia peretelui intr
constant mureina (marker biochimic al celulei
bacteriene), iar la unele bacterii se ntlnesc i
acizii teichoici, acidul diaminopimelic.

Membrana
plasmatic

Structural asemntoare cu cea a eucariotelor,

cu particulariti datorate compoziiei
chimice:
- permeabilitate selectiv; doar unele substane
liposolubile, fragmentele mici de ADN, apa,
enzimele degradative, unii anioni strbat
membrana;
- bacteriile dispun de sisteme membranare de
transport activ (permeaze de natur proteic,
precum i proteine de legare, cu funcia de a
asigura transportul substanelor prin
membrane)
- sterolii lipsesc din compoziia chimic a
membranei (cu excepia micoplasmelor).
n stare de gel permanent, n lipsa
membranelor interne i a curenilor
citoplasmatici menine intacte structurile
intracelulare; schimburile dintre celula
bacterian i mediul extracelular se fac direct,
fr necesitatea unei circulaii interne a
substanelor.
Lipsesc la procariote.

Citoplasma

Organitele
celulare

Eucariote
Celule mai mari, 10-100 ; unele
sunt microorganisme; cele mai
multe sunt uniti de structur ale
organismelor de talie mare
Exist diferene ntre celulele
animale (delimitate doar de
membran celular, fr perete
celular) i celulele vegetale sau
ale fungilor, la care peretele
celular este prezent i are o
compoziie chimic variat
(celuloz, polioze, Si).
Celulele animale au membrana
caracterizat printr-o mare
plasticitate, capabil de
endocitoz (fagocitoz sau
pinocitoz). Cele vegetale i
fungii au membrana acoperit de
peretele celular rigid, care i
anuleaz proprietile speciale.
Sterolii sunt prezeni n mod
constant.

Exist o permanent tranziie

reversibil gel sol, cureni
citoplasmatici i structuri
membranare intracelulare.

Mitocondriile sunt eseniale i

perfect delimitate; cloroplastele
sunt prezente la plantele capabile
de fotosintez.

Structura i
funciile
materialului
genetic

Organizarea materialului genetic, sediul acestuia

i raportul cu citoplasma
Procariotele nu prezint un nucleu propriu-zis;
materialul nuclear, sediu al informaiei genetice
bacteriene, se gsete scufundat n citoplasm ntro zon numit nucleoplasm, n contact direct cu
citoplasma, neprotejat de o membran nuclear.
Este denumit nucleosom (nucleoid) i e reprezentat
de o molecul de ADN dublu catenar, circular,
covalent nchis.

Structura molecular a materialului genetic

Informaia genetic bacterian e de dou feluri:
esenial, absolut necesar existenei celulei,
caracteristic speciei bacteriene n ceea ce privete
compoziia n baze azotate G+C (nucleosomul) i
accesorie (plasmidele), reprezentat de uniti
genetice extracromozomale, de dimensiuni mai
mici, constituite tot din molecule de ADN dublu
catenar, circular, covalent nchis.
Mecanismul replicrii materialului genetic
Replicarea este de tip semiconservativ: are loc
desfacerea celor dou catene ale moleculei de
ADN la bifurcaia de replicare, fiecare caten
separat fiind folosit pentru sinteza unei catene
complementare. Fiecare molecul dublu catenar
nou format are o caten veche i una nou
sintetizat complementar.

Sediul i mecanismul traducerii informaiei

genetice
Informaia genetic e tradus n citoplasm la
nivelul ribozomilor 70S, structuri tipice
specializate pentru aceast funcie.
Informaia genetic e nscris continuu n cadrul
moleculei de ADN, prin transcrierea ei rezult un
ARN mesager i prin traducere proteinele.

Organizarea materialului genetic,

sediul acestuia i raportul cu
citoplasma
Informaia genetic e disociat n
nucleu i n organitele celulare
(mitocondrii i cloroplaste).
Materialul nuclear e separat de
citoplasm printr-o membran
nuclear dublu stratificat i este
organizat n cromozomi. Informaia
genetic din organite este protejat
prin membranele organitelor
respective.
Structura molecular a materialului
genetic
Informaia genetic din nucleu este
reprezentat de un numr constant,
caracteristic speciei, de cromozomi,
care reprezint molecule de ADN
asociate cu histone, cu o structur
caracteristic. Informaia genetic din
organitele celulare este sub form de
molecule de ADN dublu catenar,
circular, covalent nchis.
Mecanismul replicrii materialului
genetic
Informaia genetic nuclear urmeaz
procesul caracteristic de mitoz, cu
fazele caracteristice i cu apariia
fusului de diviziune. n ciclul celular
al eucariotelor prima faz (G1) este
lipsit de sinteze, nucleul diploid (2n)
este n interfaz, faza de sintez de
ADN (S) duce la dublarea informaiei
genetice (4n), urmeaz o faz de
eclips (G2) care este 4n i mitoza
care reface structurile 2n.
Informaia genetic din organitele
celulare se replic semiconservativ, la
fel ca la procariote.
Sediul i mecanismul traducerii
informaiei genetice
Informaia genetic nuclear este
tradus la proteine la nivelul
ribozomilor 80S din citoplasm, iar
cea a organitelor este tradus la
nivelul respectiv cu ajutorul
ribozomilor 70S.
Eucariotele prezint o structur
discontinu a informaiei genetice,
alctuit din secvene codificatoare
(exoni) i necodificatoare (introni).

Transcrierea duce la formarea unui

ARN premesager, netraductibil, care
conine secvene exonice i intronice.
Maturarea ARN premesager duce la
ndeprtarea din molecul a
secvenelor intronice i legarea celor
exonice ntre ele, rezultnd un
ARNm matur, care va fi tradus la
proteine.

Echipamentul
enzimatic
oxidativ i de
fotosintez

Tipul de
diviziune

Procesele de
sexualitate

Mecanismele de
trasfer de
material genetic

Mecanisme de
infectare cu
virusuri n
condiii
experimentale

Este nempachetat n structuri specifice,

dispus difuz la nivelul membranei plasmatice
i a diverticulilor rezultai din aceasta. La
nivelul membranei i al mezozomilor se
gsete sinergonul respirator (ansamblul
reaciilor chimice care duc la realizarea unei
anumite ci metabolice, catalizate de o serie
de enzime ce acioneaz regulat pentru a
ndeplini un anumit proces).
- Diviziunea simpl, simetric: celula crete
progresiv pn la un punct critic, apoi se
divide formnd dou celule fiice identice;
- Diviziunea asimetric prin nmugurire;
- Diviziuni multiple prin fragmentare la
bacteriile filamentoase.
Lipsete aparatul mitotic, repartizarea egal a
informaiei genetice este asigurat de
mezozomi.
Sunt absente; exist ns procese de
protosexualitate, care constau n transferul de
material genetic de la o celul donatoare ()
la o celul acceptoare (). Caracterul de
masculinitate este determinat de prezena unei
plasmide (factor de sex, F), transferul este
unidirecional, celulele nu fuzioneaz, ci se
formeaz o celul numit merozigot (zigot
parial).
Transferul de material genetic se face
intraspecific, interspecific, chiar intergeneric,
prin:
- conjugare bacterian
- transformare bacterian
- transducie fagic
- sexducie
Datorit existenei peretelui celular, infectarea
bacteriilor cu un bacteriofag specific se face
prin injectarea genomului fagic n celula
bacterian, nveliul proteic rmnnd la
exterior.

Este mpachetat n structuri

caracteristice: mitocondrii,
cloroplaste. Sinergonul respirator
i cel al fotosintezei sunt
autonome, localizate n structuri
specifice.

Exist un aparat mitotic, care

asigur repartizarea informaiei
genetice n cadrul mitozei, cu faze
caracteristice.

Procesele de sexualitate sunt

frecvente, caracterizate prin
formarea gameilor haploizi,
precedat de meioz; zigotul care
rezult prin unirea gameilor este
un zigot propriu-zis, diploid (2n).

Prezint fuziunea gameilor, care

este intraspecific, urmat de
fuziunea nuclear.

Celulele animale se infecteaz cu

virusurile integrale prin
endocitoz, formnd o vacuol
derivat din membran.
Celulele vegetale se pot infecta cu
virusuri integrale doar dup
lezarea mecanic a peretelui
celular.

Sensibilitatea la
diferite
substane
inhibitoare

Penicilina inhib sinteza mureinei din

structura peretelui celular bacterian.
Bacteriile sunt sensibile.
Cloramfenicolul, tetraciclinele, streptomicina
acioneaz la nivelul ribozomilor 70S.
Bacteriile sunt sensibile.
Cicloheximida acioneaz la nivelul
ribozomilor 80S.
Bacteriile sunt rezistente.

Capacitatea de a
forma
organisme
multicelulare

Pot forma agregate multicelulare, dar celulele

sunt identice ntre ele. ntre celulele unei
asociaii pluricelulare pot avea loc interaciuni
simple, nutriionale, dar celulele i pstreaz
individualitatea i prin diviziune pot reface
asociaia.
Procariotele sunt incapabile de difereniere
celular, cu excepia bacteriilor sporogene.
Formarea sporilor de rezisten reprezint o
form primitiv de difereniere.
Eubacteriile cresc maxim pn la 95C,
arhebacteriile pn la 110C.

Capacitatea de
difereniere
celular
Temperatura
maxim de
cretere

Penicilina
Eucariotele sunt rezistente,
deoarece nu au murein.
Cloramfenicolul, tetraciclinele,
streptomicina
Eucariotele sunt rezistente,
deoarece ribozomii lor 70S sunt
protejai de membranele
organitelor n care se gsesc
(mitocondrii, cloroplaste).
Cicloheximida
Eucariotele sunt sensibile.
Uneori celulele eucariote
constituie organisme unicelulare,
dar de cele mai multe ori
formeaz organisme
multicelulare.
Au capacitate mare de
difereniere, de la structurile
sexuale pn la celule nalt
difereniate, ca neuronul .
Eucariotele cresc maxim pn la
60C.

Bacteriile reprezint o lume aparte, cu un cadru propriu de evoluie, fr legtur

cu lumea plantelor, nici mcar cu a celor inferioare.

CURS 2
MORFOLOGIA BACTERIILOR
Forma celulelor bacteriene
Forma bacteriilor este controlat genetic i este n strns corelaie cu peretele
celular cu un anumit grad de rigiditate. Dei ntr-o cultur pur forma bacteriilor poate
varia n funcie de condiiile de mediu, forma caracteristic unei specii date este
predominant n populaia bacterian respectiv.
Forma bacteriilor este un criteriu taxonomic important. Ea se apreciaz n
urmtoarele condiii:
- n culturi pure, n condiii artificiale, de laborator;
- n culturi bacteriene tinere, aflate n faza activ de cretere; n culturile
mbtrnite apar forme aberante necaracteristice (filamentoase, ramificate),
datorit degenerrii celulare;
- n culturi aflate n condiii de cultur corespunztoare: medii de cultur adecvate,
condiii optime de pH, temperatur, concentraie a oxigenului; n condiii
improprii de cultivare apar aciuni nocive, care determin alterri ale formei i
morfologiei bacteriene.
Principalele tipuri morfologice bacteriene sunt:
- forma sferic (sferoidal), corespunde celulelor izodiametrice numite coci (de la
coccus (lat.) = smn); cocii pot fi:
o perfect sferici ex. Staphylococcus aureus
o uor ovoidali ex. Streptococcus pyogenes
o coci lanceolai ex. Streptococcus pneumoniae (iniial denumit
Diplococcus pneumoniae)
o coci cu aspect reniform ex. Neisseria meningitidis
- forma sferic ovalar, intermediar ntre coci i bacili, corespunde cocobacililor
- ex. Pasteurella pestis
- forma cilindric, alungit, de bastona drept sau uor curbat, corespunde
bacililor; acetia pot avea:
o extremitile rotunjite ex. Bacillus subtilis
o extremitile drepte ex. Bacillus anthracis
o extremiti n form de picot sau mciuc ex. Corynebacterium
diphteriae
o extremiti ascuite (fusiforme) ex. Fusobacterium fusiforme
- forma spiralat, elicoidal, care prezint cteva subtipuri:
o vibrionul, cu form de virgul sau semilun ex. Vibrio cholerae
o spirilul, cu mai multe ture de spir rigide ex. Spirillum volutans
o spirocheta, cu mai multe ture de spir flexibile ex. Treponema pallidum
- forma filamentoas, ntlnit la actinomicete (bacterii asemntoare cu fungii); e
constituit din filamente lungi i ramificate, asemntoare unor micelii ex.
Actinomyces israeli
- forma ptrat este caracteristic unor bacterii incluse n genul Quadra, evideniate
n unele ape hipersaline din Sinai (Walsby, 1980); aceste bacterii formeaz
placarde de 8-16 ptrate cu latura ntre 1,5 i 11m, cu o grosime inegal.

(dup Kayser, Thieme, 2005)

Gruparea bacteriilor
Bacteriile sunt organisme unicelulare, care se multiplic de obicei prin diviziune
direct. La unele specii, dup diviziune are loc separarea complet a celulelor fiice, astfel
nct rezult indivizi izolai. La alte specii, dup diviziune celulele fiice rmn ataate
una de cealalt, formnd grupri caracteristice speciei bacteriene.
Modul de grupare a doi sau mai muli indivizi bacterieni depinde de orientarea n
spaiu a planurilor de diviziune succesive.
Gruparea cocilor
Bacteriile sferice (cocii) se pot ntlni ca indivizi izolai (cocul simplu) sau sub
forma unor grupri de doi sau mai muli coci:
- diplococi diviziunea se face dup planuri succesive paralele, celulele rmn
grupate cte dou ex. Streptococcus pneumoniae, Neisseria meningitidis
- streptococi planurile de diviziune succesive multiple sunt paralele, formndu-se
n final iraguri de celule de dimensiuni variabile ex. Streptococcus pyogenes
- tetrad - planurile de diviziune succesive sunt perpendiculare unul pe cellalt,
rezultnd grupri de 4 celule ex. Micrococcus tetragenes
- sarcin - planurile de diviziune succesive sunt perpendiculare unul pe cellalt i
orientate n trei direcii diferite, rezultnd grupri de celule cu o simetrie cubic
ex. Sarcina flava
- stafilococi - planurile de diviziune succesive sunt orientate neregulat n spaiu,
astfel nct forma final a gruprii celulare este asemntoare cu un ciorchine
ex. Staphylococcus aureus
Gruparea bacililor
Bacteriile alungite (bacilii) se pot ntlni ca indivizi bacterieni izolai (bacilul
simplu) sau sub forma unor grupri formate n funcie de orientarea planurilor de
diviziune succesive:
- diplobacil - diviziunea se face dup planuri succesive paralele, celulele rmn
grupate cte dou ex. Klebsiella pneumoniae
- streptobacil - diviziunea se face dup planuri succesive paralele, mai multe celule
rmn unite ex. Bacillul cereus
grupri sub forma literelor V, M ori sub form de armonic sau palisad dup
diviziune celulele rmn mpreun cte dou sau mai multe, aezate una fa de
cealalt sub un unghi ascuit sau de 180 grade ex. Corynebacterium diphteriae
ANATOMIA CELULEI BACTERIENE
Datorit dimensiunilor mici, organizarea intern a bacteriilor a fost mult timp
controversat i chiar contestat, existnd opinia c celulele bacteriene ar fi lipsite de o
structur intern sau ar avea una foarte rudimentar. Perfecionarea tehnicilor de laborator
(tehnici citologice, tehnici de microscopie electronic) a fcut posibil descrierea a
numeroase componente ale celulei bacteriene.
Constituenii celulari bacterieni pot fi clasificai n dou categorii, n funcie de
poziionarea lor fa de peretele celular:

componente extraparietale:
o capsula bacterian
o stratul mucos
o flagelii
o pilii
o fimbriile
- componente intraparietale:
o membrana citoplasmatic
o mezosomii
o citoplasma
o nucleosomul
o plasmidele
o ribozomii
o vacuolele
o incluziile
o endosporul
Unele structuri sunt eseniale pentru viaa celulei i sunt prezente invariabil la
toate celulele bacteriene (membrana citoplasmatic, citoplasma, nucleosomul, ribozomii),
altele sunt accesorii i pot lipsi la unele bacterii (flagelul, plasmidele, endosporul). Alte
structuri apar doar n unele perioade de via ale celulei (incluziile, vacuolele,
endosporul).
-

(dup Kayser, Thieme, 2005)

Peretele celular bacterian
Peretele celular reprezint o structur de nveli bine definit, n general rigid (cu
excepia spirochetelor), care delimiteaz celula bacterian. Este situat n afara membranei
citoplasmatice, de care ader strns, reprezentnd 20 40% din greutatea uscat a celulei
bacteriene.

La microscopul fotonic nu poate fi evideniat la celulele vii, datorit indicelui

mare de refracie, dect n urma unor coloraii speciale selective, dar poate fi evideniat la
microscopul electronic.
Grosimea peretelui celular este de 15 35nm.
n funcie de prezena i particularitile de structur ale peretelui celular, n
regnul Prokaryotae se disting 4 categorii de bacterii:
- Firmacutes (de la firmus (lat.) = tare, cutis = nveli), care cuprinde bacterii cu
perete celular gros, rigid, lipsit de o membran extern, caracteristic bacteriilor
Gram (+);
- Gracilicutes (gracilis (lat.) = subire, fin), care cuprinde bacterii cu perete celular
subire, cu o membran extern, caracteristic bacteriilor Gram (-);
- Mollicutes sau Tenericutes (mollis, tener (lat.) = moale) cuprinde bacteriile din
grupul Mycoplasma, lipsite de perete celular, la care membrana citoplasmatic ce
conine steroli devine nveli extern;
- Mendosicutes (mendosus = o structur cu defecte), care cuprinde organismele din
grupul Archaea, cu un perete celular atipic, din care lipsete mureina, avnd n
compoziia lor chimic pseudomurein, ce le permite s triasc n condiii
extreme de mediu.
Marea majoritate a bacteriilor sunt cuprinse n primele dou categorii, Gram (+) i
Gram (-).
Structura peretelui celular la bacteriile Gram pozitive
La bacteriile Gram pozitive peretele celular este gros (15 30 nm), rigid;
componenta sa esenial, care reprezint 80 90% din structura peretelui i asigur
rigiditatea peretelui, este mureina (murus = perete), denumit i peptidoglican,
glicopeptid, mucopeptid, glucozaminopeptid. Stratul de murein este sensibil la aciunea
enzimei lizozim, care atac legturile chimice din structura sa.
Mureina este alctuit din dou componente, componenta glicanic (glucidic) i
componenta peptidic.
Componenta glicanic este format din lanuri paralele polizaharidice alctuite
prin legarea alternativ a dou zaharuri aminate: N-acetil-D-glucozamin i acidul
N-acetilmuramic.
Componenta peptidic este un tetrapeptid, cu o compoziie n aminoacizi
variabil n funcie de specie, care conine L-alanin, D-alanin, D-glutamin, L-lizin.
Tetrapeptidele se prind pe lanurile glicanice. Tetrapeptidele dintre dou lanuri
adiacente se leag ntre ele prin legturi interpeptidice. Cu ct numrul acestor legturi
este mai mare, cu att crete rigiditatea peretelui celular. Se formeaz astfel o reea care
nconjoar structurile celulare.
La acest nivel sunt localizate dou tipuri de enzime ce contribuie la creterea
peretelui celular: murein-hidrolazele, care atac legturile chimice ale mureinei i
murein-sintetazele, care realizeaz noi constitueni structurali pe care i inser n dreptul
rupturilor create.
Numai bacteriile Gram pozitive prezint la exteriorul stratului de murein acizii
teichoici (teichos (gr.) = zid), polizaharide specifice, sub forma unor molecule polimerice
lungi, flexibile, cu aspect tubular. Din punct de vedere chimic acizii teichoici sunt

polimeri de tipul poliribitol-fosfat i 1,3 poliglicerol-fosfat, legai covalent de stratul de

murein.
Structura peretelui celular la bacteriile Gram negative
Bacteriile Gram negative prezint perete celular subire, cu un strat fin de murein
sensibil la lizozim, de 0,01 grosime. La aceste bacterii mureina reprezint doar
2,5 10% din greutatea uscat a peretelui. Sacul mureinic este un monostrat molecular,
cu structur similar cu cea a bacteriilor Gram pozitive i nu prezint acizi teichoici.
Componenta peptidic a peretelui bacteriilor Gram negative conine acid
diaminopimelic (derivat al lizinei), punile transversale interpeptidice reunind gruparea
NH2 a acidului diaminopimelic cu gruparea COOH a D-alaninei de pe alt lan glicanic.
Stratul de peptidoglicani este aderent la membrana citoplasmatic formnd
mpreun cu aceasta membrana intern. La exterior stratul de peptidoglicani prezint o
membran extern, cu o grosime de 6 20nm, care nu este sensibil la lizozim, ci la
EDTA (etilen-diamino-tetraacetat) 30%. ntre cele dou membrane se delimiteaz spaiul
periplasmic, care cuprinde stratul de peptidoglicani.
Membrana extern are n compoziia sa chimic fosfolipide (35%), proteine
(15%), lipopolizaharide (50%) i o structur similar cu cea a membranei citoplasmatice.
Fosfolipidele sunt n dublu strat, cu gruprile hidrofile ctre exteriorul membranei i cele
hidrofobe ctre interiorul acesteia. Proteinele sunt inclavate n acest dublu strat. Unele
proteine (numite porine) strbat complet membrana extern, asigurnd trecerea unor
substane din mediu n celule. Lipopolizaharidele (LPS) prezint trei poriuni: lipidul A,
legat de stratul de fosfolipide; componenta oligozaharidic numit poriunea central R,
care este legat covalent de lipidul A i componenta polizaharidic (antigenul somatic O),
variabil ca structur i compoziie chimic, ce determin specificitatea antigenic a
celulei bacteriene.
n spaiul periplasmic, situat ntre membrana intern i cea extern, se gsesc
proteine enzimatice de tipul fosfatazelor, ribonucleazelor i proteine neenzimatice,
implicate n transportul substanelor prin membrane, numite proteine de legare.
Funciile peretelui celular bacterian
Peretele celular bacterian menine arhitectura structural a celulei i forma
acesteia, conferindu-i elasticitate i plasticitate. Elasticitatea se refer la capacitatea
celulei bacteriene de a-i mri volumul atunci cnd include o cantitate mai mare de ap i
de a reveni apoi la volumul iniial. Plasticitatea reprezint capacitatea celulei de a se
deforma sub aciunea unei presiuni, fr ca structura sa intern s fie alterat.
Peretele celular particip la procesele de cretere i multiplicare bacterian, la
procesul de sporogenez i funcioneaz ca o barier de permeabilitate ntre interiorul
i exteriorul celulei.
Acizii teichoici asigur celulelor bacteriene Gram pozitive concentraii adecvate
de ioni metalici n micromediul de la suprafaa celulei, concentraii importante pentru
activitatea unor sisteme enzimatice membranare. Ei inhib fagocitoza i mresc astfel
gradul de patogenitate al bacteriilor Gram pozitive patogene. Unii acizi teichoici
acioneaz ca receptori pentru bacteriofagi.

Membrana extern scade capacitatea de fagocitoz a celulelor gazd fa de

bacteriile Gram negative patogene, iar prin intermediul porinelor asigur trecerea unor
substane din mediul extracelular n cel intracelular. Antigenul somatic O confer
celulelor bacteriene specificitate antigenic, compoziia sa n zaharuri fiind diferit chiar
n cadrul aceleiai specii bacteriene. Lipopolizaharidele au rol de endotoxin,
rspunztoare de efectele nocive asupra celulelor gazd.

(dup Kayser, Thieme, 2005)

Membrana citoplasmatic
Membrana citoplasmatic este o formaiune structural ce acoper de jur mprejur
citoplasma bacterian, separnd-o de suprafaa intern a peretelui celular. Grosimea
membranei este de 7 10nm. La microscopul electronic apare ca o structur
tristratificat, cu dou straturi ntunecate (electronodense), ntre care se gsete un strat
mai clar, mai puin electronodens.
Pornind de la imaginea electronomicroscopic a membranei, Robertson a numit
aceast structur structur n sandwich sau unitate de membran (unit membrane),
considernd n mod eronat c cele dou straturi electronodense sunt proteice, iar stratul
mijlociu este lipidic. Determinrile biochimice ulterioare au infirmat acest model,
deoarece proteinele sunt ntr-o cantitate insuficient pentru a forma dou straturi.
Singer i Nicolson au propus n 1972 modelul mozaicului fluid pentru a descrie
structura membranei plasmatice. Conform acestui model, membrana plasmatic are
structur bidimensional, cu un strat dublu de fosfolipide n care sunt inclavate proteine
(un ocean de fosfolipide pe care plutesc iceberguri de proteine).
n structura membranei se gsesc fosfolipide, proteine i glucide.
Fosfolipidele sunt dispuse ntr-un dublu strat, cu gruprile hidrofobe nepolare fa
n fa, reprezentate de doi acizi grai. Extremitile polare hidrofile, reprezentate de o
grupare fosfat, sunt orientate spre mediile apoase externe sau interne ale celulei.
Moleculele fosfolipidelor se pot deplasa lateral n acelai strat, micare numit turnover,
sau se pot deplasa de la un monostrat la altul, proces numit tranziie flip flop.
Proteinele sunt inclavate n dublul strat de fosfolipide. Ele pot fi inserate n
structura membranei i se numesc proteine integrate (transmembranare i structurale,
cele din urm fiind expuse pe suprafaa intern sau extern a membranei) sau pot fi
proteine neincluse n structura membranei, numite proteine periferice (de suprafa),
care sunt enzime active ctre peretele celular sau ctre citoplasm.
Glucidele sunt slab reprezentate n structura membranei plasmatice, ele fiind sub
form de glicoproteine sau de glicolipide.
Membrana plasmatic reprezint o suprastructur citoplasmatic permanent,
esenial pentru viaa celulei, care are rolul de a delimita spaiul celular. Ea este o barier
ntre mediul extracelular extrem de variabil i mediul intracelular relativ constant.
Permeabilitatea selectiv a membranei este asigurat printr-o asimetrie structural i
funcional, care duce la un comportament diferit spre faa sa citoplasmatic n raport cu
faa sa dinspre peretele celular.
Membrana plasmatic este o structur dinamic, urmare a mobilitii
fosfolipidelor i a capacitii de rennoire a constituenilor membranei. Este i o barier
osmotic prin permeabilitatea pentru unele tipuri de molecule i impermeabilitatea pentru
altele.
Rolul membranei plasmatice
Prin permeabilitatea sa selectiv, membrana plasmatic este asociat cu
transportul substanelor de la exteriorul celulei ctre interiorul acesteia i n sens invers.
Unele proteine membranare joac rol de transportori de electroni.
La nivelul membranei sunt localizate enzime cu rol n fosforilare (de exemplu
ATP-azele), precum i sinergonul respirator i al fotosintezei, echivalentul funcional al
mitocondriilor i al cloroplastelor.

Membrana intervine n biosinteza peretelui celular i joac rol de receptor specific

pentru substanele utile celulei bacteriene. Membrana intervine n mobilitatea orientat a
bacteriei prin recepionarea mesajelor chimice din mediu (prin intermediul proteinelor
sale cu rol de chemoreceptori), determinate de substane repelente sau atractante. La
nivelul membranei este localizat i corpusculul bazal al flagelului, astfel nct membrana
este implicat i n mobilitatea celulei.
Membrana plasmatic intervine i n sinteza i eliminarea unor exoenzime i a
unor proteine toxice bacteriene (exotoxine), cu rol nociv pentru organismul gazd.
Mezosomii
Mezosomii (mezos (gr.) = mijloc, soma (gr.) = corp) sunt structuri derivate din
membrana plasmatic, ce au deseori poziie median n celul. Ei se mai numesc i corpi
de mijloc, plasmalemasomi.
Sunt structuri intracitoplasmatice membranare, derivate prin invaginarea
membranei, a cror semnificaie biologic a fost controversat.
Au fost descrise trei tipuri morfologice de mezosomi: tubulari, veziculari
(sacciformi) i lamelari. ntr-o celul bacterian pot exista mai muli mezosomi, mai
numeroi, cu structur complex i mai bine dezvoltai la bacteriile Gram pozitive, mai
puini i mai greu de observat la bacteriile Gram negative. Structura molecular a
mezosomilor este identic cu cea a membranei plasmatice din care provin, cu o grosime
de 7 10nm i un dublu strat fosfolipidic n care sunt inclavate proteine structurale i cu
rol enzimatic.
Mezosomii i au originea n membrana plasmatic, ce crete i se invagineaz
datorit faptului c peretele celular rigid crete mai ncet dect membrana. Invaginarea
membranei plasmatice duce iniial la formarea unor mezosomi tubulari, apoi la mezosomi
veziculari, n final ajungnd la aspectul lamelar. Sunt structuri dinamice, care se formeaz
atunci cnd sunt necesari bacteriei.
Semnificaia biologic a mezosomilor
Unii autori consider mezosomii ca structuri vestigiale, fr semnificaie
biologic esenial. Alii consider c mezosomii au funcii multiple n celula bacterian:
- Au rol n replicarea i segregarea genomului bacterian i n individualizarea
celulelor;
- Au rol n controlul replicrii cromozomului bacterian i plasmidelor, prin
transmiterea semnalului biochimic de iniiere a replicrii materialului genetic;
- Fiind derivai din membrana plasmatic, reprezint mpreun cu aceasta sediul
sinergonului respirator, fiind considerai echivalentul funcional al mitocondriei;
particip la reacii de fosforilare, oxidoreducere, transport de electroni;
- La nivelul lor se gsesc enzime degradative, astfel nct pot fi considerai
echivalentul funcional al lizozomilor;
- Au rol n procesele secretorii ale celulei, contribuind la producerea i eliberarea
unor exoenzime celulare;
- Sunt asociai cu procesele de biosintez a nveliurilor celulare (membran
plasmatic, perete celular, sept transversal de diviziune);
- Unii autori (Tichy i colab., 1969) consider c mezosomii ar reprezenta regiuni
specializate de ptrundere n celula bacterian a fragmentelor de ADN exogen n
timpul transformrii genetice bacteriene.

Cu toate aceste funcii multiple, unii cercettori (Nanninga, 1985) contest

existena mezosomilor, considernd c ei sunt artefacte (structuri artificiale) care apar n
timpul pregtirii materialului celular pentru examinarea la microscopul electronic i c
prin modificri ale tehnicilor folosite s-ar putea induce producerea de mezosomi tubulari,
veziculari, lamelari, dup bunul plac.

Tipuri morfologice de mezosomi:

A vezicular; B sacciform turtit; C form intermediar; D multilamelar, complex
(dup G. Mihescu, 2000)
Citoplasma bacterian
Citoplasma celulelor bacteriene este un sistem coloidal complex, care din punct
de vedere fizic corespunde strii de gel i este format din proteine, glucide, lipide, ap i
substane minerale.
Starea de gel permanent are ca rezultat o imobilitate a coninutului celular n lipsa
curenilor citoplasmatici i reprezint o condiie indispensabil a nemiscibilitii
nucleosomului cu citoplasma, avnd n vedere lipsa membranelor intracelulare.
Citoplasma bacteriilor nu prezint organite citoplasmatice difereniate i
delimitate de membrane (de tipul mitocondriilor i cloroplastelor).
Aspectul citoplasmei variaz n funcie de vrsta celulei bacteriene i de condiiile
de cultivare. Astfel, la celulele tinere (din culturi de 24 48 ore) i n condiii favorabile
de mediu, citoplasma ader strns de membrana citoplasmatic i se prezint ca o mas
dens, omogen, fin granular, intens colorabil cu colorani de anilin (colorani bazici)
datorit coninutului ridicat de acizi nucleici.
La celulele mbtrnite i n condiii nefavorabile de mediu, citoplasma i pierde
treptat afinitatea pentru coloranii bazici, se ndeprteaz de nveliul celular i capt un
aspect granular, neomogen, cu multiple vacuole.

n citoplasm se gsesc: materialul nucleosomal, mezosomii, ribozomii, incluziile

i vacuolele. Ribozomii sunt responsabili de structura granular a citoplasmei, prezentnd
dou topografii diferite: cei care particip la sinteza proteinelor celulare i a
constituenilor citoplasmatici sunt dispui omogen n masa citoplasmei, iar cei care
contribuie la sinteza proteinelor care vor fi secretate sau excretate la exteriorul celulei
sunt grupai pe faa intern a membranei plasmatice. Citoplasma este foarte bogat n
ARN, n special ARN ribozomal (ARNr, 80%), ARN de transfer (ARNt, 10 20%) i
ARN mesager (ARNm, 2%), ceea ce explic bazofilia ei intens la celulele tinere, cu
sinteze proteice intense. Celulele mbtrnite se coloreaz mai puin intens, deoarece
sinteza de ARN ribozomal nceteaz i cel existent este folosit ca surs de azot i fosfor.
Nucleosomul bacterian
Materialul genetic bacterian este reprezentat de dou tipuri de structuri:
nucleosomul, numit i nucleoid, material nuclear, echivalent nuclear, genofor, care
corespunde din punct de vedere funcional cromozomului, i plasmidele, care poart
gene accesorii.
Nucleosomul bacterian reprezint o form primitiv de organizare a nucleului,
lipsit de membran nuclear, inclavat direct n citoplasm, n mod obinuit n mijlocul
celulei bacteriene, ntr-o zon numit nucleoplasm. Zona nucleoplasmei este mai clar,
n raport cu citoplasma propriu-zis, care este mai dens.
Studiul microscopic al nucleoidului ntmpin dificulti legate de bazofilia
intens a citoplasmei, foarte bogat n ARN, care nu permite diferenierea cu colorani
bazici a materialului genetic, constituit din ADN, la fel de bazofil. Dac celula bacterian
este supus unui tratament cu dezoxiribonucleaz i apoi unei coloraii cu colorani
bazici, n mijlocul celulei se observ o zon clar, incolor, n care a fost localizat
nucleoidul. Evidenierea microscopic a nucleoidului se poate face prin coloraii
selective, care constau n ndeprtarea ARN citoplasmatic prin hidroliz acid (tehnica
Robinow - Feulgen) sau enzimatic (cu ribonucleaz, tehnica Boivin), urmat de
colorarea cu colorani bazici de anilin. Dup hidroliza ARN, materialul nuclear apare
sub diferite forme: sferic, ovalar, de halter, de bastona, reprezentnd 5 16% din
volumul celulei.
La microscopul electronic nucleoidul apare n zona central a celulei, mai puin
electronodens dect citoplasma bacterian, n contrast cu celula eucariot la care nucleul
este mai electronodens dect citoplasma. Celula procariot are un contrast invers al
structurilor sale n raport cu celula eucariot, deoarece ADN nu este asociat cu proteine,
iar citoplasma bacterian are o densitate foarte mare. Pe seciuni ultrafine regiunea
nucleosomal apare ocupat de fibrile fine, cu diametrul de 2,5nm, uneori aranjate n
iruri ondulate, paralele.
Extras prin metode speciale din celula bacterian, sub forma unui corpuscul dens
i compact, nucleosomul s-a dovedit a fi alctuit dintr-o singur molecul de ADN, dublu
catenar, circular, covalent nchis, cu o lungime de aproximativ 1400m i diametrul
de 2,5nm. Circularitatea moleculei de ADN este o condiie esenial a existenei sale n
celula bacterian, n contact direct cu citoplasma n care se gsesc cantiti mare de
exonucleaze, care ar ataca moleculele lineare la extremitile lor.

Nucleosomul bacterian este cea mai mare molecul biologic i prin lungimea sa
depete de 1000 de ori lungimea celulei bacteriene. n structura dublu catenar a
nucleoidului intervin modificri topologice care constau ntr-un proces de mpachetare
prin suprarsucire (supraspiralizare), ocupnd astfel un volum de 1500 de ori mai mic.
Pentru a ocupa un volum att de mic, molecula de ADN se mpacheteaz dup norme
extrem de riguroase, astfel nct n orice moment cele 3000 5000 de gene pe care le
conine s fie accesibile sistemelor celulare de transcriere i traducere.
Stonington i Pettijohn au elaborat n 1971 un model de mpachetare a ADN n
celula bacterian.
Ei au demonstrat c ADN-ul poate fi extras din celula bacterian prin metode
blnde sub forma unei mase dense, compacte, care corespunde strii mpachetate a
nucleosomului. Din aceast mas compact ei au izolat ADN, ARN i proteine.
Moleculele de ARN (ARNm, ARNt) i proteinele au un rol esenial n meninerea strii
compacte a nucleosomului., materialul genetic fiind reprezentat doar de ADN. Dac
nucleosomul extras din celul este tratat cu ARN-az, acesta se deruleaz ntr-o molecul
dublu catenar de ADN depliat, circular, nchis, numit form relaxat, cu diametrul
de 350m.
Modelul de mpachetare prin pliere i supraspiralizare explic mecanismul
molecular al drumului invers, de la structura relaxat a nucleosomului la forma sa
compact.
Dup prerea celor doi autori, forma relaxat a moleculei de ADN, cu diametrul
de 350m, ar suferi mai nti un proces de pliere (folding) n 40 60 bucle, rezultnd o
structur cu un diametru de 30m. La baza fiecrei bucle se gsesc molecule de natur
proteic (ARN polimeraz) i ARN ribosomal sau mesager.
Aceste bucle reprezint domenii de suprancolcire prin rsucirea dublului helix
spre stnga, rezultnd o structur cu diametrul de 2 - 3m. Domeniile cromozomului
bacterian sunt topografic independente. Supraspiralizarea, realizat n cadrul fiecrui
domeniu de pliere, este o stare fizic, n care molecula de ADN se pliaz prin rsucire n
jurul axei sale.

Supraspiralizarea este urmarea aciunii topoizomerazelor, care sunt de dou tipuri:

helicaze, cu rol de suprarsucire a moleculei dublu catenare de ADN
(topoizomeraza II, AND - giraza);
derulaze, cu rol de a produce dezrsucirea ADN - ului i aducerea lui ntr-o form
relaxat (topoizomeraza I).

n urma aciunii helicazelor, structura ADN devine tridimensional, prin plierea

zonelor suprarsucite superior i inferior fa de un plan orizontal, ajungndu-se la forma
condensat care a fost izolat iniial din celula bacterian.

n mod normal, bacteriile aflate n repaus conin un singur cromozom (sunt

haploide). Apariia unor celule multinucleate, cu 2 4 cromozomi, n culture tinere, pe
medii ce confer condiii optime de cretere, este rezultatul nesincronizrii ntre
diviziunea celular i replicarea ADN ului. Situaia de celul multinucleat este
temporar.
Funciile materialului genetic nucleosomal
Nucleosomul conine informaia genetic esenial necesar existenei celulelor
bacteriene n mediul lor natural. Informaia genetic din nucleoidul bacterian este
cuprins n aproximativ 3000 4000 gene (determinani genetici). Acestea asigur
formarea structurilor celulare bacteriene, metabolismul energetic i biosintetic, reglarea
activitilor celulare, replicarea celulei bacteriene, potenialul de evoluie a celulei.
Pe medii neobinuite, celulele bacteriene prezint, pe lng nucleosom, o
informaie genetic accesorie, reprezentat de plasmide. Acestea sunt molecule de ADN
dublu catenar, circular, covalent nchis, numite i minicromozomi, reprezentnd 1 2%
din mrimea cromozomului bacterian, cu un numr mic de gene.

CURS 3
Ribozomii
Ribozomii sunt particule nucleoproteice intracitoplasmatice, de form
aproximativ sferic i cu un diametru de 20nm; pot fi caracterizai prin constanta lor de
sedimentare la ultracentrifugare n gradient de concentraie (concentraie de sucroz de
5 25%). Ribozomii eucariotelor sunt de tip 80S, iar ribozomii procariotelor sunt de tip
70S.
Ribozomii sunt structuri dinamice, care au capacitatea de a disocia n cele dou
subuniti componente, care se reasociaz cnd ribozomii sunt funcionali. Asocierea i
disocierea componentelor ribozomale sunt corelate cu variaiile concentraiei ionilor de
magneziu: asocierea este favorizat de creterea concentraiei ionilor de magneziu, iar
disocierea e corelat cu scderea acestei concentraii.
Numrul ribozomilor n celula bacterian este corelat cu activitatea ei fiziologic,
fiind mic n celulele aflate n repaus i mare n celulele fiziologic active. El variaz ntre
15000 100000/celul. Unii ribozomi se gsesc liberi n citoplasm i determin
structura granular a acesteia, mai ales la celulele tinere. Alii se gsesc pe faa intern a
membranei citoplasmatice, la nivelul lor avnd loc sinteza proteinelor care vor fi
eliminate la exteriorul celulei.
Ribozomii bacterieni 70S au dou subuniti: o subunitate mare, 50S, care are
form de fotoliu i o subunitate mic, 30S, care are form de halter asimetric, aezat
orizontal pe braele i sptarul fotoliului. Ribozomii 70S conin n total 55 molecule de
proteine i 3 molecule de ARN ribosomal. Subunitatea mare are greutatea molecular de
16000000 Da, cu 34 molecule diferite de proteine, notate de la L 1 la L34 (de la large =
mare) i dou molecule de ARNr, una foarte mare, 23S, alta mic, 5S. Subunitatea mic
are greutatea molecular de 900000 Da, cu 21 molecule proteice, notate de la S 1 la S21 (de
la small = mic) i o molecul de ARNr, cu o constant de sedimentare 16S.

Subunitatea mare are form de fotoliu, iar subunitatea mic are aspect de halter
asimetric, rezemat orizontal pe braele i sptarul fotoliului. ntre cele dou subuniti,
mai precis ntre scobitura fotoliului i gtul halterei, rmne un canal lung i ngust, prin
care trece ARN mesager, purttorul informaiei genetice necesare sintezei proteinelor.
O celul de Escherichia coli n plin cretere sintetizeaz aproximativ 500
ribozomi/minut, acest proces implicnd sinteza coordonat a moleculelor proteice i a
ARNr, precum i asamblarea lor funcional. Celulele bacteriene au o capacitate de a
sintetiza ribozomi ntr-un ritm accelerat, o capacitate de biosintez proteic rapid i
eficient, astfel nct se pot multiplica rapid, pentru a supravieui n natur.
Ribozomii sunt constitueni eseniali ai sistemului de traducere a informaiei
genetice, reprezentnd adevrate fabrici de proteine. La nivelul lor se desfoar un
ansamblu de reacii care formeaz ciclul ribozomal, ce determin iniierea, creterea i
terminalizarea lanului polipeptidic, n care ribozomii interacioneaz cu ARN mesager
pentru a lega specific moleculele de aminoacizi adui cu ajutorul ARN de transfer,
asigurnd formarea proteinelor. Ribozomii se asociaz n polisomi (poliribozomi),
grupri funcionale formate din 4 50 uniti ribozomale. Dimensiunile poliribozomilor
variaz n funcie de lungimea ARNm. Polisomii se deplaseaz n lungul moleculei de
ARNm i permit sinteza concomitent a mai multor molecule proteice pe aceeai
molecul de ARNm.
Rolul ribozomilor n sinteza proteic
n faza de cretere logaritmic a culturii bacteriene, la temperatura optim,
cromozomul bacterian este transcris cu o rat de 60 nucleotide/secund. La procariote
ribozomii au relaii spaiale strnse cu ADN, deoarece transcrierea i traducerea
informaiei sunt dou procese intim coordonate, care se desfoar aproape concomitent.
Dup ce a citit integral informaia ARNm, ribozomul se desprinde, elibernd n
acelai timp polipeptidul sintetizat. Polisomul este ataat fizic de cromozomul bacterian
pentru o perioad scurt de timp. Transcrierea moleculei de ARNm dureaz circa un
minut. Rata traducerii este corelat cu rata transcrierii.
Pe medii nutritive bogate, ribozomii celulelor bacteriene (ataai de suprafaa
intern a membranei citoplasmatice) sintetizeaz exoproteine, care sunt eliminate la
exterior. Unele proteine de acest fel nu apar niciodat n citoplasma celulelor bacteriene,
sugernd c ele sunt eliminate pe msur ce sunt sintetizate. Ele sunt molecule relativ
mici, lipsite de rigiditate.

Incluziile bacteriene
Incluziile bacteriene sunt formaiuni structurale inerte, care apar n citoplasma
bacteriilor aflate la sfritul perioadei de cretere activ, de regul n condiii de
abunden a surselor nutritive i n prezena unui dezechilibru ntre carbon i azot. Ele
reprezint rezerve intracelulare pentru microorganisme, care dispar dup trecerea
celulelor respective n medii srace n nutrieni.
Mrimea, forma, coninutul i numrul incluziilor difer. Ele pot fi:
- incluzii anorganice simple (sulf coloidal, carbonat de calciu);
- polimeri anorganici (incluzii de polimetafosfat care constituie volutina);
- polimeri
organici
polizaharidici
(amidon,
glicogen),
lipidici
(polibetahidroxibutirat) sau proteici (incluziile parasporale de la Bacillus
thuringiensis).
Dup criterii structurale, se disting incluzii delimitate de membrane (de exemplu
cele de polibetahidroxibutirat) sau nedelimitate de membrane (de exemplu cele de
glicogen, de volutin).
La microscopul optic apar ca structuri granulare, de form neregulat, refringente,
cu dimensiuni ntre 50 100nm.
Granulele de volutin (corpusculii Babe Ernst) sunt polimeri de polifosfai care
au fost evideniate la Spirillum volutans i care se formeaz n condiiile deficitului
oricruia dintre nutrieni. Ele reprezint o rezerv de fosfor i de energie intracelular.
Incluziile de sulf anorganic sunt structuri refringente, localizate
intracitoplasmatic sau la nivelul unor pliuri ale membranei citoplasmatice. Se ntlnesc la
bacteriile sulfuroase purpurii (Chromatiaceae) care folosesc n fotosintez H2S ca donor
de electroni i la bacteriile filamentoase autotrofe nefotosintetizante (Beggiatoa), care
oxideaz H2S. Dup epuizarea H2S din mediu, sulful depozitat n celule este oxidat la
sulfat.
O categorie aparte de incluzii e reprezentat de magnetosomi, incluzii ce conin
magnetit (Fe3O4), rspunztoare de fenomenele de orientare descrise la bacterii sub
influena cmpurilor magnetice slabe sau a cmpului magnetic al pmntului
(magnetotaxie). Bacteriile magnetotactice au fost izolate din sedimentele marine i de ap
dulce, ca de exemplu Aquaspirillum magnetotacticum, singura obinut n cultur pur.
Aceste bacterii au o importan deosebit n studiile asupra cmpului magnetic al
pmntului.
Incluziile proteice parasporale se sintetizeaz odat cu formarea sporilor.
Vacuolele bacteriene
Sunt formaiuni sferice cu diametrul de aproximativ 0,3 0,5m, mai puin
refringente dect citoplasma. n funcie de mediul de cultur numrul lor ntr-o celul este
ntre 6 i 20. Vacuolele conin substane dizolvate n ap i sunt delimitate de un nveli
lipoproteic unistratificat, cu grosimea de 3nm, numit tonoplast.
Unii autori consider c vacuolele se formeaz ca urmare a ptrunderii unei
cantiti mari de ap n celul. n apa aflat n exces se dizolv produi de metabolism
hidrosolubili, iar lipidele i proteinele acumulate n jurul picturilor de ap formeaz
tonoplastul. Rolul vacuolelor ar fi acela de reglatori ai presiunii osmotice n raport cu
mediul extern, precum i de depozite de substane de rezerv n perioada premergtoare
formrii incluziilor.

Un tip special de vacuole este reprezentat de veziculele gazoase, numite

aerosomi. Ele sunt ntlnite la bacteriile acvatice fotosintetizante imobile, ca de exemplu
cianobacterii i bacterii fotosintetizante verzi i roii. Sunt structuri refringente cu aspect
ovalar, compartimentate, membranele fiind constituite din proteine hidrofobe.
Aerosomii confer bacteriilor o densitate mai mic dect a apei i permit
deplasarea celor acvatice imobile ntr-o coloan vertical de ap n zone favorabile
fotosintezei. De asemenea, joac un rol protector pentru bacterii, dispersnd lumina i
aprnd structurile fotosensibile de aciunea nociv a ultravioletelor. Aerosomii sunt
numeroi la cianobacteriile care cresc cu o rat mare i produc fenomenul de nflorire a
apelor.
Endosporul bacterian
Anatomia bacteriilor permite adaptarea lor la habitate diverse. Dintre toate
structurile microorganismelor, endosporul este cel mai performant din punct de vedere al
rezistenei la condiiile ostile de mediu, care faciliteaz supravieuirea.
Sporul bacterian este o form primitiv de difereniere celular, care const n
formarea n celula vegetativ a unui nou tip de celul, cu ultrastructur, compoziie
chimic i enzimatic diferit.
Exist cel puin 10 tipuri diferite de spori, caracteristice anumitor grupuri
sistematice de bacterii, cu particulariti structurale i biologice. Cea mai comun form
de spor este endosporul, care poate fi considerat sporul tipic. El este frecvent ntlnit la
bacteriile Gram pozitive cilindrice (de exemplu la genurile Bacillus, Clostridium) i n
mod excepional la bacterii sferice (Sporosarcina).
Endosporul are form sferic sau ovalar, cu dimensiuni ntre 0,5 - 1m pentru
axul mic i ntre 1 1,5m (3m) pentru axul longitudinal. Are o refringen deosebit i
e foarte greu colorabil datorit nveliurilor impermeabile pentru colorani. Se poate
colora ns dup permeabilizarea nveliurilor prin tehnici speciale energice.
n funcie de aezarea n celula bacterian, sporul poate fi terminal, subterminal
sau ecuatorial (central), iar n funcie de diametrul su comparativ cu cel al celulei n care
se formeaz, sporul poate fi nedeformant (terminal, subterminal, central) sau deformant
(terminal, ecuatorial).

1.
2.
3.
4.

Spor central nedeformant

Spor terminal nedeformant, cu cristale proteice parasporale
Spor terminal deformant
Spor central deformant

Spori de Clostridium difficile

n general sporii sunt unici n celula bacterian, dar exist i excepii, cnd n
celule se formeaz cte doi spori (celule bisporulate) sau chiar mai muli (celule
polisporulate).
Ultrastructura endosporului
Sporul este alctuit dintr-o poriune central, ce reprezint protoplastul sporal,
format din: perete sporal, citoplasm granular denumit sporoplasm, n care se gsesc
ribozomii i materialul nuclear inclus n nucleoplasm. Protoplastul sporal este
nconjurat de o zon transparent, mai puin dens, numit cortex, alctuit din
peptidoglican modificat, acoperit de un nveli sporal lamelar cu 3 straturi suprapuse: la
interior este situat intina bistratificat, urmeaz un strat mijlociu i apoi exina
multistratificat. La unele bacterii exist n jurul sporului un exosporium, uneori
multistratificat, ancorat de spor prin filamente suspensoare. Unii spori au la una dintre
extremiti un smoc de apendici sporali, de aproximativ dou trei ori mai lungi dect
sporul, cu aspect tubular i cu striaii orizontale sau n form de pan. Rolul acestor
apendici ar fi acela de a facilita dispersarea sporilor n natur, precum i nutriia sporului
n cursul sporogenezei sau germinrii, prin preluarea nutrienilor din mediu.

Compoziia chimic a sporului

Sporul conine toate categoriile de molecule necesare relurii creterii celulei
bacteriene. Lipsesc componentele celulare instabile (ARNm i nucleozidtrifosfai), dar
exist precursorii lor mai stabili (nucleozid mono- i difosfai). n spor nu se realizeaz
deci sinteze proteice.
Sporii conin proteine structurale specifice, codificate de gene care sunt active
numai n spori, numite gene sporale. De asemenea, conin enzime noi, n general
proteaze, lipsindu-le enzimele importante n metabolismul celulelor bacteriene (ca de
exemplu cele ale ciclului Krebs). Le lipsesc i sistemele transportatoare de electroni, care
n celula vegetativ sunt localizate la nivelul membranei.
Enzimele sporale au o greutate molecular mult mai mic dect enzimele
celulare. Unele dintre ele provin din enzimele celulei vegetative prin digestia proteolitic
a acestora, realizat de proteaze codificate de enzimele sporale. Ele reprezint doar
situsul activ al enzimelor celulare, sunt mai termorezistente i sunt stabilizate prin
legturi intramoleculare.
Sporii conin o cantitate mare de ioni de calciu i magneziu, n raport cu celula
vegetativ. Ionii de calciu sunt legai cu o cantitate echivalent de acid dipicolinic, ce
reprezint ntre 10 - 15% din greutatea uscat a sporului. Acidul dipicolinic este implicat
n termorezistena crescut a sporilor.
Concentraia de ATP este foarte sczut n spori.
Iniial s-a considerat c sporul se formeaz prin deshidratarea celulei vegetative,
ceea ce ar explica lipsa metabolismului la spor. Cercetrile ulterioare au evideniat c
deosebirile dintre spor i celula vegetativ nu sunt de ordin cantitativ, ci calitativ,
referindu-se la starea apei. Apa liber din spor este n cantitate foarte redus, ntre
3 10%, iar restul de 90 97% este n stare legat de constituenii celulari. Apa legat nu
este implicat n procese metabolice. Sporul este n stare vie, dar este o via latent
(criptobioz), fr metabolism sau cu un metabolism extrem de redus, nedecelabil. n
celula vegetativ 70% din ap este n stare liber, implicat n diverse procese
metabolice.
Particularitile de structur i compoziie chimic a sporilor determin
termorezistena acestora, deosebita rezisten la substanele chimice (antiseptice,
dezinfectani), rezistena la radiaii.
Sporogeneza este procesul de formare a sporilor, care se desfoar n 6 7 stadii
succesive i dureaz aproximativ 8 ore. Este declanat de lipsa unui nutrient esenial
pentru celula bacterian (sursa de azot, sursa de carbon). Apar modificri ultrastructurale,
biochimice i biologice, n sensul creterii rezistenei la factorii nefavorabili de mediu.
Procesul este complex i din punct de vedere genetic, implicnd participarea a cel puin
50 de gene, constnd n blocarea activitii genelor funcionale n celula vegetativ i
activarea genelor sporale.
Germinarea sporilor este procesul de conversie a sporului n celula vegetativ i
are loc atunci cnd sporul ntlnete condiii favorabile de mediu. Se realizeaz printr-o
serie de etape succesive, care n general reproduc n ordine invers fenomenul de
sporogenez. Sporul se hidrateaz, apa legat trecnd n stare liber, volumul sporului se
mrete, are loc gelificarea nveliurilor sporale, dup care celula vegetativ prsete
nveliul sporal.

Semnificaia biologic a sporilor

Sporogeneza este o form primitiv de difereniere celular, dar i o modalitate
de adaptare a celulei la condiii de mediu nefavorabile. Mecanismele criptobiozei nu
sunt cunoscute. Unul dintre ele ar putea fi starea special a enzimelor, care sunt inactivate
n mod reversibil.
Endosporul este i o form de conservare viabilitii celulelor i deci a speciei,
nefiind o form de multiplicare. Are rol n diseminarea celulelor bacteriene n natur,
deoarece pot fi rspndii la distane foarte mari i au o longevitate deosebit.
Sporogeneza poate fi asociat cu unele procese biologice importante.
Componentele extraparietale
Capsula bacterian
Capsula bacterian reprezint o structur accesorie, care acoper de jur mprejur
celula bacterian. Este alctuit dintr-un material macromolecular, gelatinos, vscos,
inegal dezvoltat de la o specie bacterian la alta. Se ntlnesc mai multe forme de capsul:
1. Microcapsula este forma cea mai simpl, reprezentat de o pelicul fin, cu o
grosime mai mic de 0,2m, care acoper de jur mprejur peretele celulei
bacteriene.
2. Macrocapsula este o structur organizat, aderent de celul, cu o grosime mai
mare de 0,2m, demonstrabil prin metode citologice.
3. Stratul mucos este o mas amorf neorganizat, ale crei componente vscoase
se dispun fr o semnificaie anatomic n jurul celulei bacteriene, cu o grosime
mult mai mare de 0,2m.
4. Zoogleea (zoon = animal; glee = substan vscoas) const din acelai material
ca i stratul mucos, dar cuprinde mai multe celule bacteriene, formnd o asociaie
bacterian mucilaginoas.
La unele bacterii din mediul natural se ntlnete un glicocalix adevrat, care are
caracter adaptativ i confer celulei un avantaj selectiv, disprnd dac bacteria este
trecut pe medii artificiale. Acesta este constituit dintr-o reea de filamente polizaharidice
i glicoproteice, legate de lipopolizaharidele membranei externe la bacteriile Gram
negative sau de mureina bacteriilor Gram pozitive. Formeaz o structur pericelular
dezordonat, ca o psl, prin care celulele se ancoreaz de diferite substraturi.

Flagelul bacterian
Flagelii sunt structuri extracelulare, care reprezint organite de motilitate, cu o
structur rudimentar n raport cu flagelul eucariotelor. Flagelii se mai numesc i
undulipode (undula = und mic, podos = picior).
Au originea n celula bacterian, strbat nveliurile celulare i prezint un
filament extracelular. Acest filament are o grosime constant pe toat lungimea lui, egal
cu 20nm. Lungimea flagelului este variabil, de la 4 - 5m pn la 15m, ajungnd
uneori pn la 70m, flagelii fiind mult mai lungi dect celula bacterian. Flagelii nu se
pot observa direct la microscop, prezena lor poate fi dedus pe baza mobilitii
accentuate a bacteriilor, care se deplaseaz n cmpul microscopic la ntmplare, n
diferite direcii. n funcie de prezena sau absena flagelilor, numrul i gruparea lor, au
fost descrise mai multe tipuri de bacterii:
- bacterii atriche (fr flagel)
- bacterii monotriche (cu un singur flagel) - A
- bacterii amfitriche (cu doi flageli, situai de obicei apical) - C
- bacterii lofotriche (cu un smoc de flageli la unul din poli) - B
- bacterii peritriche (cu flageli de jur mprejurul celulei) - D
Flagelul poate fi situat polar sau subpolar, smocul de flageli poate fi dispus
ecuatorial.

Ultrastructura flagelului bacterian

Flagelul este format din trei componente: o poriune bazal rotatorie, situat n
nveliurile celulei bacteriene; o poriune n form de crlig, care se continu extracelular
cu flagelul propriu-zis, cu un diametru constant de 20nm.
Poriunea bazal are caracter de motor rotativ i prezint o structur diferit la
bacteriile Gram pozitive fa de cele Gram negative. La bacteriile Gram pozitive
poriunea bazal e simpl, format din dou discuri unite ntre ele printr-un ax central,
precum butonii unei manete. La bacteriile Gram negative poriunea bazal este format
din mai multe discuri unite printr-un ax central:
- discul M, la nivelul membranei plasmatice, este un disc mobil, cu funcie de rotor
(cu aproximativ 4000 rotaii/minut), reprezint partea rotatorie a flagelului;
- discul S, situat n regiunea supramembranar, n spaiul periplasmatic, cu rol de
stator, imobil;

discul P, imobil, legat de lanul de peptidoglicani, n spaiul periplasmatic;

discul L, situate la nivelul lipopolizaharidelor membranei externe a peretelui
celular.
n jurul discurilor M i S exist o pereche de proteine Mot, care acioneaz ca un
motor al flagelului, determinnd rotaia filamentului i proteinele Fli, care funcioneaz
ca un comutator al motorului, determinnd sensul de rotaie al acestuia n funcie de
semnalele primate din interiorul celulei.
Crligul are caracter de articulaie flexibil universal, putndu-se roti mpreun
cu filamentul cu 360.
Filamentul extracelular este flagelul propriu-zis, situat la exteriorul celulei, cu
micri de bici, nu ondulatorii. El are un diametru constant pe toat lungimea sa.
Micarea rotatorie se transmite spre crlig datorit discurilor fixe. La o bacterie cu
un singur flagel situat polar, acesta se nvrte n sens antiorar i propulseaz bacteria
nainte. La bacteriile peritriche flagelii se grupeaz ctre extremitatea opus direciei de
naintare. Prin rotirea flagelului n sens orar, bacteria se rostogolete si i schimb
direcia de deplasare (flagelii dispui peritrich se rsfir). Motorul rotativ conine 15
proteine diferite. Filamentul este alctuit dintr-o protein major, flagelina, reprezentat
de cteva mii de molecule de acelai tip, cu greutate molecular de 40.000 65.000 Da.
Moleculele de flagelin sunt grupate n 11 iruri de filamente dispuse dup o simetrie
helicoidal, conferind flagelului o structur tubular.
-

Semnificaia biologic a flagelului

Prezena flagelilor asigur deplasarea activ a bacteriilor n medii lichide. S-a
demonstrat c n medii neutre din punct de vedere chimic bacteriile se deplaseaz la
ntmplare: o secund n linie dreapt, apoi o rostogolire n 0,1 secunde cu schimbarea
direciei de deplasare, urmat de o nou deplasare n linie dreapt timp de o secund.
Viteza de deplasare a bacteriilor este mai mare dect a macroorganismelor, raportat la
dimensiunile proprii. Bacteriile flagelate se deplaseaz cu 20-80m pe secund, ceea ce
reprezint o vitez de 40 lungimi/secund. Micarea orientat preferenial a bacteriilor
este numit taxie. Ea se poate realiza n funcie de substanele chimice din mediu
(chimiotaxie), de lumin (fototaxie), de concentraia de oxigen (aerotaxie), de
temperatur (termotaxie).

Substanele chimiotactic pozitive (atractante) determin deplasarea bacteriilor

mpotriva gradientului de concentraie, din zone n care concentraia substanelor
respective este mic, spre zone n care ea este mare. Substanele atractante sunt n general
substane utile bacteriilor (aminoacizi, zaharuri, ioni de calciu i magneziu). n prezena
atractanilor se mrete deplasarea bacteriilor n linie dreapt i se micoreaz numrul de
rostogoliri.
Substanele chimiotactic negative (repelente) determin o deplasare a
bacteriilor n sensul gradientului de concentraie, spre zone n care concentraia
substanelor respective este mic. Ele sunt reprezentate de substane nocive pentru
bacterii (produse de excreie, alcooli, acizi grai, ioni ai metalelor grele). n prezena
repelenilor se micoreaz deplasarea bacteriilor n linie dreapt i se mrete frecvena
rostogolirilor. Din punct de vedere ecologic, mobilitatea bacteriilor este foarte important
n natur, deoarece asigur supravieuirea bacteriilor. Ea le ofer bacteriilor posibilitatea
de a se deplasa spre regiuni n care condiiile de existen sunt favorabile.
Pilii
Pilii sunt apendici fi1amentoi neflagelari, a cror sintez este codificat de gene
localizate pe plasmide. Aceste plasmide se numesc "plasmide de sex" sau conjugoni. Celulele
purttoare de pili au capacitatea de a dona material genetic celulelor lipsite de pili. Numrul
pililor este de aproximativ 1 - 10/celul, au lungimea de aproximativ 20m, iar diametrul de 6 15nm la exterior i 2,5nm la interior. Pilii sunt alctuii din molecule identice de pilin, care se
sintetizeaz n celul, este transferat n lumenul pilului i este asamblat dup o simetrie helical
la extremitatea liber a pilului.
Celulele care poseda pili sunt considerate celule "mascule". Pilii pot fi ndeprtai
mecanic prin agitare. Capacitatea de sintez a pilinei se pierde odat cu pierderea plasmidei de
sex i este redobndit odat cu rectigarea plasmidei.
Rolul pililor
Prezena pililor este asociat cu procesul de conjugare bacterian, fiind implicai n
transferul de material genetic de la celula donoare la celula receptoare. Rolul pililor n conjugare
este argumentat de faptul c pierderea pililor este nsoit de pierderea capacitii de conjugare a
bacteriilor.
Fimbriile
Fimbriile sunt structuri de tipul apendicelor filamentoase drepte i rigide, mai scurte i
mai subiri dect flagelii. Sinteza componentelor fimbriilor este codificat de gene situate pe
cromozomul bacterian.
Fimbriile pot fi pn la 1000/celul. Lungimea lor este variabil (1 - 20m), iar diametrul
este cuprins ntre 3 - 15/m. Dac sunt numeroase, au o dispoziie pericelular. Fimbriile sunt
alctuite din molecule de fimbrilin aezate dup o simetrie helical, determinnd o structur
tubular.
O bacterie posed cteva tipuri de fimbrii, n funcie de grosime, lungime, specificitate
antigenic. Fimbriile sunt comune la bacteriile enterice i nu se ntlnesc la bacteriile Gram
pozitive.
Semnificaia biologic a fimbriilor
Semnificaia biologic a fimbriilor nu este nc bine precizat. Ele sunt considerate
structuri adaptative, cu rolul de a mri suprafaa de contact a bacteriei cu mediul nconjurtor,
fiind utilizate pentru absorbia nutrienilor.
Fimbriile favorizeaz asocierile dintre celule, formndu-se astfel pelicule fine (filme) de
bacterii la suprafaa apei, asigurnd condiii bune de aerare pentru bacteriile aerobe i condiii de
luminozitate pentru cele fotosintetizante.

CURS 4
CRETEREA I MULTIPLICAREA BACTERIILOR
Ca rezultat al metabolismului de sintez, bacteriile cresc prin formarea de noi
constitueni celulari, dup care se multiplic. Creterea i multiplicarea bacterian
prezint anumite particulariti, ca urmare a intensitii deosebite a metabolismului
bacterian i a reglrii lui perfecte.
Studiul creterii i multiplicrii bacteriene este important din punct de vedere
teoretic, pentru a explica dinamica, mecanismul i factorii care influeneaz aceste
procese, dar i din punct de vedere practic, pentru utilizarea eficient a bacteriilor n
biotehnologie (pentru obinerea de biomas, produi de fermentaie, produi secundari de
metabolism).
Creterea bacteriilor
Creterea bacteriilor reprezint mrirea coordonat a tuturor constituenilor
celulari. Ea este rezultatul sintezei specifice i echilibrate, pornind de la substanele
nutritive din mediu, a unor compui de baz, care sunt ulterior asamblai pentru a forma
copii fidele ale constituenilor celulari. Specificitatea creterii este determinat de
intervenia unor mecanisme de control genetic.
Procesul creterii depinde de natura i concentraia substanelor nutritive din
mediu, precum i de aprovizionarea continu a celulei cu energia necesar reaciilor de
sintez.
Mrirea masei totale a celulei bacteriene nu reflect ntotdeauna creterea normal
a celulei, deoarece ea poate rezulta prin sinteza i acumularea de substane de rezerv,
care nu sunt specifice creterii sau prin sporirea accentuat a coninutului n ap.
Creterea celulei bacteriene se realizeaz prin adugarea de constitueni noi la
peretele celular rigid, care are loc n moduri diferite:
- polar;
- bipolar;
- ecuatorial, n zona septului de diviziune;
- intercalar, prin intususcepiune, n zone specifice de cretere;
- prin depunere pe suprafaa intern a peretelui celular.
Creterea bacteriilor se realizeaz prin depunerea de substane noi uni-, bi- sau
tridimensional. De obicei creterea bacteriilor cilindrice se face n sensul axului
longitudinal, iar celulele sferice cresc n sensul celor trei dimensiuni.
Creterea bacteriilor nu se face la infinit, ci doar pn la un moment critic, n care
creterea este ntrerupt i este urmat de diviziunea celular. Mecanismul ntreruperii
procesului de cretere nu este pe deplin cunoscut. Se admite ipoteza c activitatea
normal a celulei bacteriene este urmarea unui raport echilibrat ntre volumul celulei
bacteriene (care reflect masa celular ce consum nutrienii i produce catabolii) i
suprafaa celulei (aria prin care se realizeaz schimburile cu mediul extracelular, care
constau n absorbia nutrienilor i eliminarea unor produi de catabolism). n cursul
creterii celulei, acest raport echilibrat se modific n sensul diminurii suprafeei (care
crete cu o rat ptratic, n timp ce volumul crete cu o rat cubic), astfel nct aportul
de substane nutritive devine insuficient i inadecvat necesitilor metabolice ale celulei.
Se ajunge astfel la momentul critic, ce declaneaz diviziunea celular, care restabilete
raportul echilibrat ntre suprafaa i volumul celulei bacteriene.

Multiplicarea bacteriilor
Multiplicarea bacteriilor se realizeaz prin patru mecanisme: diviziune direct
(simpl), nmugurire, fragmentare i prin producerea de spori.
Diviziunea direct (izomorf)
Este forma cea mai rspndit i cea mai bine cunoscut de multiplicare a
bacteriilor. Ea const n scindarea celulei mam, ajuns la punctul critic de cretere, n
dou celule fiice surori, cel mai adesea identice.
La bacteriile cilindrice i spiralate diviziunea se face ntr-un plan transversal,
perpendicular pe axul longitudinal al celulei, i numai excepional, la unii spirili, se
realizeaz dup un plan longitudinal. Cocii se divid dup unul, dou sau trei planuri,
perpendiculare unul pe cellalt, fcnd posibil gruparea celulelor n diplococi, tetrad,
sarcin.
n general, diviziunea evolueaz n trei etape distincte:
- formarea unei membrane ce separ protoplatii ce vor forma celulele fiice;
- sinteza peretelui celular pe suprafaa membranei respective sau formarea unui sept
transversal prin creterea spre interior a peretelui celular periferic;
- separarea celulelor rezultate n urma diviziunii.
Exceptnd situaiile anormale, (care se finalizeaz cu formarea unor minicelule
sferice, lipsite de ADN, ca urmare a localizrii anormale a situsului de diviziune),
bacteriile fr nucleu apar extrem de rar. Acest fapt sugereaz existena unei legturi
obligatorii ntre replicarea ADN-ului i diviziunea celulei, precum i existena unui
mecanism de control, care permite ca diviziunea s aib loc doar atunci cnd n celula
mam exist doi nuclei noi, care vor fi separai n cele dou celule fiice.

n procesul de diviziune celular are loc nti replicarea ADN-ului, apoi formarea
septului de diviziune. Aceast corelaie a fost studiat la Escherichia coli, la care timpul
de apariie a unei noi generaii este de 45 minute.
- timpul 0 informaia genetic este reprezentat de un singur cromozom bacterian;
- timpul 18 min. ADN-ul cromozomal este parial replicat;
- timpul 20 min. ncepe migrarea celor doi cromozomi obinui prin replicare
ctre extremitile celulei;
- timpul 25 min. segregarea informaiei genetice a avut deja loc, cresc membrana
plasmatic i peretele celular n spaiul dintre cele dou molecule de ADN;
- timpul 30 min. ncepe formarea septului transversal de diviziune;
- 35 38 min. cele dou celule fiice, fiecare cu cte un nucleosom propriu, sunt
n situaia de a se separa;
- timpul 45 min. are loc separarea celor dou celule fiice nou formate.
Cercetrile ulterioare ale corelaiei dintre replicarea ADN-ului bacterian i ritmul
de diviziune au scos n eviden particulariti ale acestui fenomen. Acestea se refer la
acumularea unei proteine iniiator, capabil s declaneze ciclul de replicare a
cromozomului, ntr-un ritm care depinde de condiiile de mediu, dar i la faptul c n
general timpul de replicare a cromozomului este fix, la Escherichia coli durnd 20
minute.
Dinamica procesului de multiplicare bacterian n culturi
Culturile bacteriene sunt de dou tipuri: continue i discontinue.
Culturile continue sunt cele n care mediul de cultur este rennoit permanent cu
o anumit rat, o parte din masa bacterian format fiind ndeprtat n acelai timp din
cultur, cu aceeai rat. Aceste culturi se realizeaz n aparate speciale i asigur o
concentrae constant de celule n cultur (dup principiul turbidostatului) i o
concentraie constant a substanelor chimice din mediu (dup principiul chemostatului).
Culturile discontinue sunt cele obinute ntr-un mediu de cultur nennoit, n
vase nchise. Se pot realiza n dou variante: culturi asincrone i culturi sincrone.
Culturile sincrone sunt cele n care majoritatea bacteriilor se multiplic n acelai timp.
Culturile asincrone sunt cele n care bacteriile se multiplic n momente diferite.
Culturile obinute n laborator n mod curent sunt culturi discontinue asincrone.
Acestea prezint urmtoarele particulariti:
mediul de cultur nu este rennoit pe timpul cultivrii, fiind ntr-un volum fix
pe ntreaga durat a obinerii culturii;
compoziia chimic a mediului se schimb pe parcursul formrii culturii
(substanele nutritive sunt consumate, se acumuleaz produi de catabolism,
se modific pH-ul, );
numrul de celule viabile este variabil, la nceput crescnd progresiv, ulterior
scznd datorit mbtrnirii i morii celulelor;
ritmul de diviziune este inegal, la nceput, cnd populaia bacterian este
tnr i condiiile de mediu sunt optime, fiind mai mare, ulterior scznd;
vrsta celulelor bacteriene este diferit;
numrul de generaii este limitat, datorit condiiilor de mediu fixe.

Procesul multiplicrii bacteriilor n culturi discontinue asincrone evolueaz n

cteva faze succesive:
-

faza de lag (de laten, de cretere bacterian 0) este cuprins ntre momentul iniierii
culturii i nceperea multiplicrii bacteriene; numele ei vine de la to lag (engl.) = a
ntrzia; numrul celulelor bacteriene din inoculul iniial rmne relativ neschimbat;
dei considerat faz de laten, este n realitate o faz activ, n care celulele se
pregtesc pentru multiplicarea ce va urma (i refac structurile i sistemele enzimatice
necesare, cresc n dimensiuni, prezint un metabolism intens). Aceast faz are o
durat diferit n funcie de vrsta inoculului folosit: dac inoculul provine dintr-o
cultur tnr, faza de laten este scurt; dac inoculul provine dintr-o cultur mai
veche sau aflat n condiii de mediu total diferite de mediul cel nou, faza de laten
este de mai lung durat, celulele fiind ntr-o faz activ de adaptare la noile condiii
de cultivare.

faza de accelerare const n iniierea multiplicrii bacteriene ntr-un ritm progresiv,

care determin i numele fazei;
faza de cretere logaritmic (exponenial) este faza n care multiplicarea se
realizeaz cu un ritm constant i maxim, populaia bacterian practic dublndu-se la
fiecare diviziune; celulele au o mrime uniform, mai mare dect a celulelor normale,
caracteristice speciei, cu citoplasm omogen, bogat n ARN, cu sinteze proteice
intense, fr materiale de rezerv. Acest stadiu corespunde celulelor bacteriene tinere,
potrivite pentru cercetarea de laborator;
faza de ncetinire este aceea n care ritmul de multiplicare este ncetinit, datorit
condiiilor de mediu. Unul dintre factorii nutritivi eseniali din mediul de cultur
devine limitant, fiind epuizat treptat i devenind insuficient;

faza staionar a creterii este caracterizat printr-un numr de celule viabile maxim
i constant pentru o perioad de timp care depinde de specia bacterian; se consider
c n timp ce unele celule bacteriene mor, dispariia lor este compensat de
multiplicarea lent a altor celule, astfel nct, n ansamblu, numrul de celule viabile
este acelai. Aceast faz corespunde celulelor bacteriene mature, cu morfologie
considerat normal, tipic unei specii date; celulele din aceast faz se folosesc
pentru coloraii. Spre sfritul fazei staionare ncep s apar primele incluzii
bacteriene, vacuole i chiar spori;

faza de nceput al declinului este aceea n care numrul celulelor viabile ncepe s
scad ca rezultat al morii unora dintre celule; ulterior scade i densitatea celular,
deoarece intervin procese de autoliz, produse de enzime proteolitice endogene;

faza de declin i moarte celular este faza n care se intensific reducerea numrului
de celule viabile i fenomenele de autoliz bacterian; este foarte variabil ca durat,
de la 24 48 ore pn la sptmni i chiar luni de zile; celulele bacteriene au o
morfologie alterat, apar forme filamentoase, spiralate, ramificate, necaracteristice
speciei; celulele au afinitate pentru coloranii acizi, conin substane de rezerv, se
ntlnesc muli spori.

Viteza de multiplicare a celulelor bacteriene se msoar prin durata unei generaii

i se numete timp de generaie. El este intervalul de timp scurs ntre dou diviziuni
succesive. n general, acest timp este mai mic la bacterii dect la macroorganisme,
existnd bacterii care se multiplic foarte rapid (Bacillus subtilis 9-10 minute), altele
mai puin rapid (Lactobacillus 100 minute), iar altele foarte lent (Mycobacterium
tuberculosis 1600 minute).
Dei au un potenial imens de multiplicare, bacteriile nu i-l realizeaz n practic,
ntruct intervin factori de mediu nefavorabili, ce limiteaz acumularea unui numr imens
de celule bacteriene. De exemplu, n condiii aerobe obinuite de cultur n laborator,
numrul maxim de celule care se acumuleaz este de 200 milioane de celule/ml mediu. n
condiii de agitare, care favorizeaz aerarea i contactul celulelor cu nutrienii, se poate
atinge un numr de 5 miliarde celule/ml.
Un coc cu o greutate de 5x10-13 g, cu un timp de generaie de 20 minute, poate
determina dup 132 de diviziuni formarea unei mase celulare cu greutatea de 6x1027g.
Multiplicarea prin nmugurire
nmugurirea reprezint o modalitate particular de reproducere, care const n
separarea a dou celule asimetrice, ca rezultat al formrii de ctre celula mam a unei
protuberane locale mai mici dect ea. Aceasta creeaz un spaiu nou, n care vor migra
constituenii noii celule sau n care constituenii vor fi sintetizai de novo (din nou).

Bacteriile care nmuguresc prezint o mare diversitate taxonomic i sunt mai

puin cunoscute. Ele pot fi fototrofe sau chemotrofe; cele mai studiate aparin genurilor
de bacterii prostecate: Rhodomicrobium, Rhodopseudomonas etc., dar aparin i genurilor
de bacterii care nu sunt prostecate: Nitrobacter, Pasteuria etc.
Formarea unei celule noi de ctre o bacterie poate fi cu adevrat un proces de
nmugurire dac se ndeplinesc 3 criterii fundamentale:
1) criteriul morfologic: celula nou trebuie s fie mult mai mic dect celula mam i s
rmn temporar ca atare (mic) i dup separare;
2) criteriul de dezvoltare: nmugurirea reprezint un caz particular de cretere a peretelui
celulei parentale prin slbirea lui localizat, urmat de o cretere numai ntr-o zon
foarte limitat. n cazul nmuguririi, nveliurile celulare sunt integral sintetizate de
novo, astfel c nici un constituent parental din peretele celular nu e ncorporat n
mugure.
Diferena dintre diviziunea direct (a) i nmugurire (b):
celula mam
a)

Materialul peretelui celular e distribuit egal celor dou celule fiice.
b)

3) criteriul funcional: mugurele trebuie s reprezinte singurul mod de formare a unei

celule noi la specia respectiv. Apariia mugurilor poate fi localizat unipolar sau
bipolar.
3) Multiplicarea prin fragmentare
E o form de reproducere vegetativ, observat la multe actinomicete, cum sunt
cele din genul Nocardia, Actinomyces. n prima parte a ciclului celular are loc o cretere
activ a masei celulare, sub forma unui miceliu, fr creterea numrului de celule
viabile. Ulterior, n faza staionar a creterii, n care masa celular rmne constant,
miceliul e supus unei fragmentri multiple, cu formarea unor septuri transversale,
obinndu-se structuri cilindrice. Primul sept transversal apare aproape de mijlocul hifei
i progreseaz secvenial de-a lungul filamentului spre extremiti. Urmeaz apoi
eliberarea unor celule cilindrice, scurte, egale, cu extremitile tiate drept i care vor
ncepe s creasc i s dea natere unui miceliu.
4) Multiplicarea prin spori
Actinomicetele care au un miceliu nesegmentat se reproduc de obicei prin
formare de exospori (spori de dispersare, de propagare). Fenomenul a fost mai bine
studiat la Streptomyces coelicolor. Sporii sunt de tip asexuat, dispui de regul pe hifele
aeriene, n lanuri de diferite lungimi, sau n vezicule sporale numite sporangi. Unele hife
prezint o teac extern fibroas, care le nvelete ncepnd cu extremitatea liber, pe
toat lungimea lor. nveliul celular este format din peretele hifei, acoperit de teaca
fibroas. n anumite puncte ale peretelui hifei ncepe formarea septumului sporal prin
depunerea n hifa aerian a unui disc inelar cu grosime dubl. Prin creterea acestui disc
paralel cu peretele hifei ncepe formarea peretelui viitorului spor. Sporii se rotunjesc, se
separ, se matureaz, vezicula sporal se rupe i elibereaz sporii formai.

METABOLISMUL BACTERIAN
Metabolismul reprezint totalitatea reaciilor biochimice prin intermediul crora
microorganismele preiau din mediu energie i nutrieni, pe care i folosesc n activitile
lor fundamentale. Aceti nutrieni reprezint elemente eseniale pentru viaa celulei i se
numesc elemente biogene. Substanele pot fi folosite ca atare sau sub o form mai mult
sau mai puin complex. Caracteristic pentru metabolismul bacterian este reglarea lui
perfect, supus legii economiei i optimalitii. Aceste principii asigur desfurarea
perfect reglat, corelat a activitii celulare, astfel nct beneficiul pentru celula
bacterian s fie maxim.
Substanele din mediu sunt folosite n 4 scopuri fundamentale:
- producerea de energie;
- sinteza de constitueni celulari;
- creterea celulei i desfurarea normal a activitilor ei fiziologice;
- producerea de metabolii, unii dintre ei utili pentru om.
Metabolismul bacterian se realizeaz printr-o serie de ci metabolice, reprezentate
de secvene de reacii chimice catalizate de enzime. Sunt dou direcii fundamentale de
evoluie a acestor ci:
degradarea substanelor nutritive preluate din mediu, cu eliberare treptat de energie
(deoarece o eliberare brusc de energie este duntoare celulei bacteriene, ducnd la
distrugerea ei);
folosirea energiei eliberate n procesele de biosintez a constituenilor celulari (cale
diametral opus celei dinti); excesul de energie se acumuleaz n legturile
macroergice ale moleculelor de ATP, ce reprezint acumulatorul universal de
energie.
Se cunosc 4 tipuri de ci metabolice: cile catabolice (catabolismul), cile
anabolice (anabolismul), cile amfibolice i cile anaplerotice.
a) Cile catabolice reprezint ansamblul cilor biochimice prin care se realizeaz
degradarea nutrienilor preluai din mediu, cu eliberare de energie. Reaciile
catabolice se desfoar n trei faze succesive:
1) macromoleculele nutrienilor sunt degradate pn la subunitile lor de construcie
(ex. proteinele pn la aminoacizi), cu eliberarea aproximativ a 1% din energia
nutrienilor, care se pierde sub form de cldur;
2) moleculele rezultate n prima faz sunt degradate n continuare, cu formarea unui
numr limitat de molecule mai mici, ce reprezint compui intermediari ai cii
centrale; numrul acestor compui intermediari este diferit n funcie de bacterie,
putnd ajunge la maxim 12; n aceast etap se elibereaz aproximativ 1/3 din
energia existent n compuii respectivi;
3) cea de a treia faz este diferit n funcie de natura reaciilor metabolice; n
aerobioz reaciile evolueaz cu metabolizarea complet a compuilor
intermediari pn la CO2 i H2O, cu eliberare masiv de energie, care este apoi
nmagazinat n ATP; n anaerobioz reaciile evolueaz dup modelul reaciilor
fermentative, caz n care eliberarea de energie este redus.
b) Cile anabolice se desfoar n sensul utilizrii compuilor intermediari ai cii
centrale n vederea sintezei de constitueni proprii celulei bacteriene, proces care

evolueaz n faze succesive. n cursul proceselor de anabolism se sintetizeaz

macromolecule de depozit, adic polimeri uniformi, formai prin legarea unor
monomeri n lanuri de diferite dimensiuni (ntr-o prim faz monomeri, ntr-o a doua
faz, numit diataxie, subunitile constituite n prima faz fiind aezate ntr-o ordine
riguroas, dictat exact de informaia genetic din genom).
c) Cile amfibolice sunt reprezentate de cile metabolice centrale, care ndeplinesc n
acelai timp dou funcii: de eliberare de energie i de furnizare a unor precursori
necesari biosintezei. Cile catabolice i cele anabolice se desfoar simultan n
celula bacterian. Caracterul amfibolic este reprezentat de faptul c la anumite nivele
energia eliberat este utilizat la biosinteze, iar la alte nivele intermediare se menine
calea catabolic ce duce la degradarea compuilor intermediari.
d) Cile anaplerotice sunt cunoscute sub denumirea de ci auxiliare sau de
reaprovizionare, deoarece compuii intermediari ai cilor centrale sunt n permanen
ndeprtai din celul, pe de o parte n cursul degradrii progresive enzimatice, cu
eliberare de energie, n catabolism, iar pe de alt parte prin utilizarea lor n diferite
biosinteze ce au loc n celul. Pentru buna funcionare a acestor ci metabolice este
necesar o reaprovizionare permanent cu intermediarii respectivi. n urma epuizrii
materialului de la care s-a pornit, calea metabolic este frecvent reaprovizionat cu
diferite substane provenite din alte ci metabolice, catalizate enzimatic, ce se
desfoar simultan n celula bacterian. Cile metabolice auxiliare asigur astfel
completarea deficitului cilor metabolice principale, prin aprovizionarea cu diveri
compui i permit funcionarea ndelungat a acestora.
Particulariti ale metabolismului bacterian
Dac iniial se considera greit c bacteriile, avnd o structur simpl, au doar un
metabolism rudimentar, cercetrile moderne au demonstrat caracterul remarcabil de
asemntor al cilor centrale ale metabolismului la toate formele de via.
Microorganismele i realizeaz activitile metabolice prin mecanisme similare cu cele
implicate n metabolismul organismelor superioare.
Natura i diversitatea nutrienilor folosii n metabolismul bacterian
Microorganismele prezint o capacitate unic de degradare a unor substane
complexe din mediu i de a sintetiza anumii metabolii, unii folositori omului.
Luate ca grup, bacteriile sunt cele mai omnivore organisme din natur. i pot
realiza metabolismul folosind numeroase i diverse surse de substane nutritive, ncepnd
cu azotul molecular i sulful, pn la cele mai complexe substane organice (se pot
dezvolta pe diferite soluii de acizi: oxalic, formic, sulfuric, pe substraturi cu fenoli,
proteine, iei; pot degrada asfaltul, masele plastice, cauciucul, lemnul, parafinele, chiar i
unele substane antibiotice). Aceste particulariti explic faptul c, dei n natur au fost
depuse numeroase produse de uzur i de excreie, cadavre, reziduuri, acestea nu s-au
acumulat, pentru c au fost descompuse de ctre microorganisme i reintroduse n
circuitul elementelor biogene. n acelai timp, exist unele microorganisme care pot
utiliza doar un numr limitat de nutrieni (microorganismele celulozolitice au nevoie
absolut de prezena celulozei n mediul nutritiv; nitratbacteriile au nevoie de nitrii n
mediu, iar unele bacterii patogene au nevoie de snge n mediul de cultur).
Plasticitatea metabolismului microorganismelor

Bacteriile au capacitatea de a folosi alternativ diferite surse de azot i de carbon,

n funcie de condiiile de mediu. Se adapteaz, deci, la tipul i cantitatea de nutrieni
existeni n mediu. S-a demonstrat c multe bacterii considerate ca autotrofe (capabile s
foloseasc substanele anorganice din mediu) pot utiliza uneori substanele organice cu
complexitate diferit din mediu. Unele microorganisme heterotrofe (organotrofe) au
capacitatea de a se adapta la utilizarea compuilor anorganici din mediu, atunci cnd
substanele organice lipsesc.
Diversitatea mecanismelor enzimatice i a produilor de metabolism
Diversitatea cilor metabolice se manifest n metabolismul bacterian prin
existena unor ci alternative care pot fi folosite pentru un anumit compus. n funcie de
condiiile de mediu i cele intracelulare, celula bacterian poate opta pentru una dintre
cile prin care un anumit substrat poate fi degradat (de exemplu glucoza poate fi
degradat prin trei ci metabolice diferite).
Intensitatea deosebit a metabolismului bacterian
Metabolismul bacterian se caracterizeaz printr-o intensitate excepional n
raport cu activitile omoloage de la organismele superioare. Astfel, activitatea
respiratorie a unui gram de bacterii aerobe (greutate uscat) este de cteva sute de ori mai
intens dect cea a omului. Potenialul metabolic al microorganismelor din cei 25 cm
superficiali ai solului de pe o suprafa de un hectar este echivalent cu acela pentru cteva
zeci de mii de oameni. Un gram de bacterii lactice hidrolizeaz circa 15000 g lactoz/or.
Pentru a atinge un asemenea nivel de activitate metabolic, organismul uman ar avea
nevoie de mai multe mii de tone de alimente pe or.
Metabolismul bacterian deosebit de intens este corelat cu o multiplicare rapid a
microorganismelor, cu producerea unei mari cantiti de biomas. n acest sens, un
exemplu dat de UNESCO se refer la aceast capacitate extraordinar de sintez a
bacteriilor:
- la bovine un organism de 500 kg fabric n condiii normale n 24 ore aproximativ 1/2
kg de proteine;
- n condiii de mediu favorabile, 500 kg de mas bacterian sintetizeaz n 24 ore 550
tone de proteine.
Aceste date sunt numai teoretice, pentru c n diferite condiii concrete de mediu
se mpiedic realizarea acestui uria potenial de replicare. Metabolismul bacterian
deosebit de intens, unic n lumea vie, este urmarea faptului c celula bacterian prezint o
suprafa foarte mare raportat la volumul i greutatea ei, favoriznd schimbul intens de
substane ntre celule i mediu.
Dup Luria i Stanier, ar exista o regul conform creia n natur viteza
metabolismului ar fi invers proporional cu mrimea organismului.

Transportul substanelor prin membrana celulei bacteriene

Membrana plasmatic reprezint o barier care asigur transportul selectiv al
substanelor de la exteriorul la interiorul celulei bacteriene i invers. Este denumit i
barier osmotic de permeabilitate. Principalele mecanisme de transport prin
membrana plasmatic bacterian sunt:
1) difuzia pasiv este un tip de transport nespecific, reprezint o trecere lent a
substanelor de la exteriorul la interiorul celulei bacteriene i invers, fr consum
de energie. Trecerea este determinat de concentraie, se realizeaz de la o
concentraie mare la o concentraie mic; difuzia se oprete cnd concentraia se
egalizeaz. Prin difuzie pasiv sunt transportate: apa, O 2, CO2, acizii grai,
substanele liposolubile.
2) mecanisme de transport cu participarea unui transportor specific (carrier)
transportorul specific este situat n membrana plasmatic i este o protein cu
greutate molecular ntre 30000 50000 daltoni, cu rolul de a fixa o anumit
substan i de a o transporta, traversnd membrana plasmatic.
Sunt 3 tipuri de astfel de mecanisme:
a) difuzia facilitat se desfoar fr consum de energie i este determinat de
gradientul de concentraie, dar se realizeaz cu ajutorul unei proteine
transportor (carrier). Trecerea se realizeaz de la o concentraie mare la o
concentraie mic, pn se produce un echilibru al concentraiilor de o parte i
de cealalt a membranei. Proteina transportor are rolul de a mri viteza de
difuzie a substanei n raport cu difuzia pasiv.
b) transportul activ este un proces specific, care se realizeaz cu consum de
energie. Se poate realiza mpotriva gradientului de concentraie, de la o
concentraie mic la o concentraie mare. Astfel se produce o acumulare de
substan n celula bacterian, care poate depi de cteva mii de ori cantitatea
din mediul extern. Proteina transportor prezint un situs de legare specific
pentru substanele respective.
c) translocarea n grup se realizeaz cu consum de energie i cu participarea
sistemului enzimatic fosfo-transferazic; substana transportat sufer o
modificare chimic la trecerea prin membran, astfel c substana din
interiorul celulei difer de cea iniial ce exista n mediu; prin acest mecanism
se pot transporta: adenina, hexozele (glucoz, fructoz).
Tipuri de respiraie microbian
Dup comportarea fa de oxigenul atmosferic, se pot descrie 4 tipuri de
microorganisme:
microorganisme strict aerobe, care au ca tip de respiraie celular respiraia aerob;
pentru a se dezvolta, aceste microorganisme au nevoie de oxigen molecular,
folosindu-l ca acceptor final de electroni;
Ex.: Bacillus subtilis, Azotobacter sp., Mycobacterium tuberculosis, microalgele,
majoritatea protozoarelor

microorganisme strict anaerobe, care nu se pot dezvolta n prezena oxigenului; ele

au nevoie de condiii de anaerobioz i ca tip de respiraie celular au fermentaia sau
respiraia anaerob;
Ex.: Clostridium tetani, Lactobacillus sp., Desulfovibrio sp.
microorganisme anaerobe, facultativ aerobe, care au n general un metabolism de
tip anaerob, dar pot tri i n prezena oxigenului molecular, caz n care prezint un
metabolism aerob; tipul de respiraie celular este diferit, n funcie de prezena sau
absena oxigenului (respiraie anaerob sau aerob);
Ex.: Escherichia coli, Streptoccoccus sp., Staphylococcus sp., Saccharomyces
cerevisiae
microorganisme microaerofile, care au nevoie de o cantitate de oxigen mai mic
dect n atmosfer pentru a se dezvolta, concentraiile mari de oxigen fiind nocive
pentru ele; tipul de respiraie celular este o respiraie cu tendin spre fermentaie.
Ex.: Leptospira sp., Spirochaeta sp., Thiospirillum sp.

Tipuri de nutriie la microorganisme

Criteriile dup care se poate caracteriza nutriia microorganismelor sunt:
natura sursei de carbon i azot i capacitatea de sintez a metaboliilor eseniali, n
funcie de care microorganismele pot avea nutriie:
* autotrof
* heterotrof
sursa de energie, n funcie de care microorganismele pot avea nutriie:
* fototrof
* chemotrof.
Autotrofia este capacitatea de sintez a tuturor metaboliilor eseniali pornind de
la substane anorganice simple ca surs de carbon i azot (CO2, NH3, NO3-, NO2-).
Heterotrofia este capacitatea de a sintetiza metabolii eseniali pornind de la
substane organice preformate. Bacteriile heterotrofe se pot dezvolta doar n prezena
unor substane organice, care joac rol de surs de carbon i azot.
Fototrofia este capacitatea de a sintetiza metaboliii eseniali cu ajutorul energiei
luminoase; este caracteristic microorganismelor fotosintetizante (fototrofe), capabile de
fotosintez. Dup natura donatorilor de protoni sau electroni, microorganismele fototrofe
se mpart n:
- microorganisme fotolitotrofe care folosesc ca donor de protoni sau electroni
substane anorganice oxidabile (H2O, H2S, S, H2); se numesc i
fotoautotrofe;
- microorganisme fotoorganotrofe care folosesc ca donor de protoni sau
electroni substane organice oxidabile; se numesc i fotoheterotrofe;
Chemotrofia este capacitatea de a sintetiza metaboliii eseniali cu ajutorul
energiei chimice nmagazinat n legturile chimice ale substanelor. Sursa de energie
este reprezentat n acest caz de energia chimic eliberat din reaciile de oxido-reducere.
Microorganismele chemotrofe se numesc i chemosintetizante, sunt capabile de
chemosintez. Dup natura donatorilor de protoni sau electroni, microorganismele
chemotrofe se mpart n:
- microorganisme chemolitotrofe care folosesc ca donor de protoni sau
electroni substane anorganice oxidabile; se numesc i chemoautotrofe;
- microorganisme chemoorganotrofe care folosesc ca donor de protoni sau
electroni substane organice oxidabile; se numesc i chemoheterotrofe.

Pe baza acestor clasificri, nutriia microorganismelor poate fi:

Nr.
cr.

Tip de nutriie

Surs de
energie

Fotolitoautotrof

Radiaia
luminoas

Fotoorganoheterotrof
Chemolitoautotrof

Radiaia
luminoas
Oxidarea
substanelor
anorganice
Oxidarea
substanelor
organice

3
4

Chemoorganoheterotrof

Surs de
carbon i
azot
Subst.
anorg.
(CO2,NH3)
Substane
organice
Subst.
anorg.
(CO2,NH3)
Substane
organice

Donator de
protoni sau
electroni
Substane
anorganice
(H2O,H2S,S,H2)
Substane
organice
Substane
anorganice
(NH3,H2S,S,H2)
Substane
organice

Exemple
Cianobacterii
Bacterii sulfuroase roii
i verzi
Bacterii sulfuroase roii
Bacterii nitrificatoare
Bacterii sulfoxidante
Hidrogenbacterii
Majoritatea
microorganismelor
(bacterii, drojdii,
mucegaiuri, protozoare)

CURS 5
VIRUSURILE
Virusurile reprezint o categorie specific de ageni infecioi, fundamental
diferii, structural i funcional, de oricare dintre organismele cunoscute. Din cauza
dificultilor de observare, cultivare i studiere, foarte mult vreme au fost analizate prin
prisma unor caractere evidente: filtrabilitatea, dimensiunile foarte mici, parazitismul
obligatoriu intracelular, inactivarea prin cldur. Aceste caractere s-au dovedit a nu fi
definitorii n raport cu ali ageni infecioi, fapt care explic ncadrarea greit i absurd
a bacteriilor mici filtrabile, parazite obligatorii intracelular, ca intermediari ntre bacteriile
adevrate i virusuri.
Primele date referitoare la natura i caracterele specifice ale unor boli virale sunt
foarte vechi, fiind consemnate n China antic (anul 2500 .e.n., despre variola uman)
sau n lucrrile lui Aristotel (despre turbare).
Anul 1796 marcheaz momentul primelor vaccinri antivariolice efectuate de
ctre medicul englez Eduard Jenner n Anglia. Metoda vaccinrii copiilor cu puroi
recoltat din leziunile bovinelor s-a extins n Asia, unde variola producea epidemii foarte
grave. Ulterior aceast metod a fost abandonat n favoarea scarificrii, deoarece se
puteau transmite concomitent i ali ageni patogeni, care determinau boli grave la om.
n perioada 1881 -1885 Louis Pasteur a pus la punct un vaccin antirabic eficient,
care, administrat la timp la persoanele mucate de animale turbate, mpiedic apariia
bolii, care este letal.
n 1886 Mayer a demonstrat transmisibilitatea mozaicului tutunului prin frecarea
plantelor sntoase cu plante bolnave i inactivarea principiului infecios prin tratament
cu alcool sau prin nclzire la 80C. El a considerat c boala este produs de un "ferment
organizat".
n 1892 Ivanovski confirm infectivitatea sucului acelular extras din plantele de
tutun bolnave, demonstrnd multiplicarea agentului infecios n plantele sntoase, care
ulterior au manifestat simptomele bolii. El consider agentul patogen ca fiind un agent
viu, ultrafiltrabil, de tipul bacteriilor foarte mici.
n 1898 Beijerink confirm multiplicarea i transmisibilitatea n serie a agentului
patogen al mozaicului tutunului, dar i rezistena sa ndelungat n frunzele uscate de
tutun i difuzibilitatea lui n agar. El ajunge la concluzia c agentul patogen nu este nici
microorganism, nici toxin, ci o substan molecular special solubil, capabil s se
multiplice n celulele gazd dac este ncorporat n citoplasma acestora. El l numete
"contagium vivum fluidum". Toate aceste date, reconsiderate astzi, au dus la concluzia
c Beijerink este descoperitorul virusurilor, deoarece el este primul care a intuit natura lor
deosebit de a celorlali ageni patogeni.
Recunoaterea tiinific a virusurilor ca entiti particulare se datoreaz lui Andre
Lwoff, care n 1953 i n 1981 a ncercat s stabileasc ansamblul caracterelor originale
ale lumii virusurilor, descriind deosebirea dintre virus i non-virus.
Concluzia a fost c virusurile aparin unui grup de ageni infecioi ce posed n
comun un numr important de trsturi specifice, marcnd diferene absolute, care sunt
absente la toate entitile aparinnd grupului Procariota.

Nr.
crt.
1
2

DEFINIREA CONCEPTULUI DE VIRUS

Caracterele discriminatorii ale virusurilor i bacteriilor
Caracterul
VIRUSURI
PROCARIOTE
Tipul de
organizare
Unitatea de
structur i
funcie
Stri posibile de
existen

organizare acelular

virionul - particula viral matur,

complet, infecioas, form n care
virusul se gsete la sfritul procesului de
replicare n celula gazd i este eliberat n
mediul exterior
virusul vegetativ - genomul viral aflat
liber n celula gazd, pregtit de replicare
provirusul - genomul viral integrat n
genomul celulei gazd

celula bacterian
vegetativ,
capabil de
cretere i
replicare
sporul bacterian,
form facultativ
de rezisten

Structura
intern

virionul cuprinde:
- constitueni eseniali
- genomul viral
- capsida viral
- constitueni accesorii: peplosul
Genomul i capsida alctuiesc mpreun
nucleocapsida, caracteristic virusurilor nude,
neacoperite.
Genomul e reprezentat de o molecul de acid
nucleic, fie ADN, fie ARN, cu o greutate
molecular diferit de la un virus la altul.
Molecula de acid nucleic este monocatenar sau
bicatenar, linear sau circular, dispus helical,
mpachetat pentru a forma o structur compact.
Genomul viral poart informaia genetic necesar
pentru propria replicare i pentru devierea
metabolismului celulei gazd n sensul sintezei de
constitueni virali. Acidul nucleic viral determin
infeciozitatea virusurilor.
Capsida este nveliul proteic ce acoper i
protejeaz genomul viral. Este alctuit din uniti
morfologice de natur proteic, numite capsomere.
Peplosul este un nveli extern prezent la
virusurile acoperite, cu nivel complex de
organizare, cu rolul de a pstra stabilitatea
nucleocapsidei i de a favoriza fixarea virionului
pe celula gazd. E alctuit dintr-un dublu strat
lipidic, n care sunt implantate formaiuni de
natur glicoproteic, numite spicule. Spiculele pot
fi prismatice alungite (de exemplu
hemaglutininele) sau n form de ciuperc (de
exemplu neuraminidazele).

celula bacterian
cuprinde:
- perete celular
- membran
- citoplasm
- nucleoid
- ribozomi
- vacuole
- incluzii
- spori
- capsul
- flageli

virionul

organizare celular
de tip procariot
celula bacterian

Simetria la nivel
molecular

Compoziia chimic
- acizii nucleici
- fie ADN (la dezoxiribovirusuri)
- fie ARN (la ribovirusuri)
- proteinele

- glucidele i
lipidele

- echipamentul
enzimatic

Proprietile biologice

simetrie constant a aranjrii

moleculelor proteice n capsid:
- helical
- icosaedric
- binar (mixt)

- virusurile mici au n structura

capsidei un numr fix de molecule
proteice de acelai fel; virusurile
complexe au n capsid mai multe
tipuri diferite de molecule proteice,
dar numrul este limitat i fix; rolul
proteinelor virale este structural i
n mod excepional enzimatic;
O consecin a numrului fix de
proteine este dispunerea lor
simetric n capsid, ntr-un mod
unic.
- virusurile nu au glucide i lipide,
cu excepia unor proteine
glicolizate; uneori sunt prezente n
nveliul extern, provenind de la
celula gazd n care s-au replicat,
deoarece peplosul nu este codificat
de genomul viral
- virusurile sunt lipsite de
echipament enzimatic, neputnd s
i sintetizeze constituenii, s
produc energie i s utilizeze
resursele mediului; nu se pot cultiva
pe medii acelulare;
Uneori virusurile prezint enzime
cu rol n replicarea genomului viral,
n favorizarea ptrunderii virusului
n celul sau a eliberrii din celula
gazd.

Virusurile nu au capacitatea de

lipsete o simetrie
molecular

- ADN n genomul
bacterian
- ARN n citoplasm
(ribozomal, de transfer,
mesager)
- bacteriile au un
potenial de aprox. 3-4
mii de proteine diferite,
cu rol structural sau
enzimatic. Numrul lor
este variabil,
randamentul sintezei de
proteine fiind inegal,
funcie de importana
proteinei respective
pentru celula bacterian.
- glucidele i lipidele
sunt prezente n mod
constant n structura
bacteriilor

- bacteriile au n mod
constant un echipament
enzimatic cu grad diferit
de complexitate, n
funcie de nutriia
bacteriilor; este mai
complex la bacteriile
autotrofe, se simplific
la cele heterotrofe i la
bacteriile parazite
obligatoriu intracelular

Bacteriile au un

a produce energie cu potenial

nalt (ATP), nu fac sinteza
independent a constituenilor
proprii, nu au capacitatea de a
crete i de a se divide. Se
reproduc obligatoriu n celula
gazd vie, pornind exclusiv de
la genomul viral.

10

Utilizarea sistemelor
structurale i biochimice
ale gazdei n cursul
parazitismului
intracelular
Parazitismul absolut

Virusurile utilizeaz sistemele

enzimatice, ARN de transfer i
ribozomii gazdei.

Pentru virusuri este constant i

obligatoriu. n celulele infectate
cu virusuri, metabolismul
celular sufer modificri
eseniale, fiind deviat n sensul
sintezei constituenilor virali,
pornind de la informaia
genetic strin, adus de
genomul viral n celul.
Procesele de sintez celular
continu cel puin un timp,
deoarece metaboliii eseniali
celulari sunt necesari n sinteza
de constitueni virali.
Competiia dintre virus i celula
gazd are loc la nivelul
diataxiei (producerea de
constitueni): diataxia celular
este blocat sau diminuat sub
aciunea unor constitueni
proteici virali din capsid sau
peplos, iar diataxia viral este
activ.
Multiplicarea virusurilor Multiplicarea virusurilor se
realizeaz prin replicare viral
(replicarea informaiei genetice
virale, sinteza componentelor
virale, asamblarea particulelor).
MORFOLOGIA VIRUSURILOR

metabolism energetic
propriu, chiar i cnd
sunt parazite intracelular;
au capacitatea de a
sintetiza proprii
constitueni, de a crete
pn la un punct critic
urmat de diviziune.
Multiplicarea bacteriilor
e independent, pornind
de la ansamblul integrat
al constituenilor celulari.
Bacteriile nu utilizeaz
sistemele enzimatice ale
gazdei, ci pe cele proprii.
La bacterii parazitismul
nu este absolut.

Bacteriile se multiplic
prin diviziune direct,
fragmentare, nmugurire,
prin spori.

Descrierea morfologic i dimensiunile unui virus se raporteaz la virion,

particul viral matur, unitate integrat de structur i funcie. Din punct de vedere
morfologic se disting mai multe tipuri de virioni:
- virioni de form cilindric alungit, adic de bastona rigid (VMT) sau
flexibil (bacteriofagii filamentoi)
- virioni de form sferic (izodiametric, de exemplu virusul poliomielitei din
Familia Picornaviridae) sau sferoidal (virusurile gripale, adenovirusurile,
herpesvirusurile)
- virioni de form paralelipipedic (poxvirusurile)
- virioni cu form de cartu (virusul rabic, din Familia Rhabdoviridae)
- virioni n form de cirea cu coad sau mormoloc (bacteriofagii T par).
Dimensiunile virusurilor sunt submicroscopice. Cele mai mari au dimensiuni
apropiate de cele ale bacteriilor foarte mici, 240 - 300 m, iar cele mai mici au
dimensiuni apropiate de cele ale ribozomilor, de 25 - 30 m. Bacteriofagii cei mai mari
ating 200 m.

MODELUL GENERAL DE STRUCTUR VIRAL

Virionii posed doi constitueni eseniali i definitorii: genomul i capsida, care
alctuiesc mpreun nucleocapsida virusurilor nude, fr nveli extern (poliovirusul,
reovirusurile, adenovirusurile).
Genomul viral este reprezentat de o molecul de acid nucleic, ADN sau ARN:
ADN, pentru dezoxiribovirusuri (adenovirusurile, poxvirusurile,
herpesvirusurile, papovavirusurile);
ARN, pentru ribovirusuri (virusurile gripale, paragripale, virusul rujeolic,
virusul rabic, poliovirusul, VMT).
Majoritatea virusurilor infecioase pentru om, animale i plante sunt ribovirusuri.
n virion genomul ribovirusurilor este asociat cu nucleoproteine i cu proteine de
replicare, dar se disociaz de nucleopreoteine cnd ajunge n citoplasma celulei gazd.
Majoritatea ribovirusurilor au ca genom o molecul de ARN monocatenar de polaritate
pozitiv, care funcioneaz ca ARNm i este tradus n proteine fr o transcriere
prealabil sau negativ, care nu este tradus direct, ci este transcris mai nti n ARNm.
Numai reovirusurile au genom ARN dublu catenar. Genomul dezoxiribovirusurilor este
complexat cu proteine att n starea mpachetat n virion, ct i ca genom liber n
citoplasma celulei gazd. La virusurile infecioase pentru celulele animale informaia
genetic are caracter discontinuu, ca i a gazdelor lor.
Structura genomului este variat:
o monocatenar sau dublu catenar
o linear sau circular
o genom segmentat, n aceeai capsid sau capside diferite.
Genomul viral dublu catenar poate fi linear sau circular nchis, cu diferite grade
de supraspiralizare i de condensare.
Unele virusuri au informaia genetic sub form de segmente multiple ncapsidate
ntr-o capsid comun sau n capside diferite, caz n care infecia se poate produce numai
cnd n organismul gazd ptrund toate capsidele ce poart informaia genetic necesar
replicrii virale. Avantajul genomului segmentat const n aceea c mesajele genetice mai
mici sunt mai uor replicate i transmise n celula eucariot animal sau vegetal, putnd
fi traduse simultan, facilitnd procesul de replicare viral. Segmentarea genomului viral
reprezint un avantaj pentru supravieuirea virusurilor n natur, fiind o adaptare la celula
eucariot animal sau vegetal.
Una dintre particularitile virusurilor este aceea c fac economie de informaie
genetic. Aceast economie este necesar datorit dimensiunilor mici ale virusurilor i se
realizeaz pe mai multe ci: la virusurile mici capsida viral este format dintr-un singur
tip de proteine dispuse simetric, a cror sintez este asigurat de o gen sau de puine
gene; virusurile pot utiliza unele proteine din celula gazd pentru efectuarea unor funcii
virale; virusurile cu un genom defectiv (care nu au n structura genomului lor genele
necesare pentru codificarea proteinelor din capsid) utilizeaz informaie genetic
furnizat de alte virusuri (virusuri helper), asociate cu cele defective, care suplinesc
deficienele virusului principal, determinnd o sintez n exces de capsomere. Unele
polipeptide capsidale ndeplinesc n acelai timp funcii structurale i funcii de reglare
n procesul de replicare viral. Aceeai informaie genic poate fi folosit n mai multe

cadre de citire (citire defazat, care are o alt semnificaie genic) n procesul de
translaie, cu producerea a dou sau mai multe polipeptide sub controlul aceluiai
determinant genetic.
Genomul viral conine informaia genetic necesar desfurrii ciclului de
replicare n celula gazd sensibil: pentru replicarea genomului, pentru devierea
metabolismului celulei gazd n sensul de constitueni virali, pentru sinteza proteinelor
structurale i de reglare, pentru asamblarea i eliberarea din celula gazd a virionilor nou
formai. Genomul viral asigur potenialul de variabilitate a virusurilor i infeciozitatea
acestora.
Capsida viral este un nveli proteic, cu o structur difereniat n funcie de
tipul de virus. Unitatea structural a capsidei este capsomera, care este alctuit dintr-un
lan polipeptidic sau un agregat de catene polipeptidice identice sau diferite. Capsomerele
sunt cele mai mici uniti structurale vizibile la microscopul electronic.
n funcie de dispunerea capsomerelor, virusurile prezint trei tipuri de simetrie:
helical (helicoidal), icosaedric, mixt (binar).
La virusurile cu simetrie helical capsomerele sunt formate dintr-un singur
polipeptid (sunt monomere), reprezentnd att unitatea morfologic, ct i unitatea
structural a capsidei.
La virusurile cu simetrie icosaedric, capsomerele sunt alctuite din mai multe
tipuri de proteine (sunt oligomere), ele reprezentnd numai unitatea morfologic a
capsidei, alctuit din mai multe uniti structurale. Capsomerele pot fi pentoni (conin 5
subuniti de structur, sunt pentamere) sau hexoni (conin 6 uniti de structur, sunt
hexamere).
Rolul capsidei virale este acela de a proteja materialul genetic viral de degradarea
produs de nucleazele celulare, de a contribui la fixarea i ptrunderea virusului n celula
gazd, de a determina spectrul de gazd a virusului prin specificitatea interaciunii
capsidei virale cu receptorii specifici complementari prezeni pe suprafaa celulei gazd.
Capsida viral conine determinani antigenici responsabili de producerea rspunsului
imun n organismele infectate.
nveliul extern (peplosul) este derivat din membrana celular cnd virusul
prsete prin nmugurire celula gazd n care s-a replicat. Este o structur accesorie,
caracteristic virusurilor "acoperite".
n structura peplosului intr un dublu strat fosfolipidic provenit din membrana
celular, n care sunt implantate proteine proprii celulei gazd i proteine specific virale,
codificate de genomul viral. Lipidele din nveliul extern sunt diferite, n funcie de
celulele n care s-a replicat virusul.
La nivelul peplosului se gsesc formaiuni de natur glicoproteic, numite spicule,
de form prismatic sau de buton, care sunt codificate de genomul viral. Proteina din
componena spiculelor este de natur cert viral, glicolizarea fiind efectuat de celula
gazd n timpul parcurgerii drumului intracelular de la locul de sintez pn la suprafaa
celulei de ctre proteina viral.
Semnificaia biologic a capsidei i a peplosului
Capsida viral este o structur ce protejeaz genomul viral i particip la
infectarea celulei gazd. nveliul extern consolideaz funciile capsidei, asigurnd
stabilitatea nucleocapsidei, iar spiculele favorizeaz faza de adsorbie a virusurilor pe
celula gazd i ptrunderea acestora n celul.

n componena virusurilor intr 3 tipuri de proteine:

proteinele capsidale, cu greutate molecular de 12 - 110 kdal; la cele mai
multe virusuri ele sunt identice, la altele sunt diferite;
proteine interne, situate n interiorul nucleocapsidei virale, alctuind
mpreun cu acidul nucleic viral corpul central (nucleoidul viral); rolul lor este
de a menine genomul viral n form condensat;
proteine cu rol enzimatic, prezente la unele virusuri animale; existena
acestor enzime nu infirm faptul c virusurile nu au echipament enzimatic de
biosintez, ele avnd rol n replicarea genomului viral.
Exemple:
ARN-polimeraza poxvirusurilor i a virusului gripal este o transcriptaz ce
sintetizeaz ARN pe matri de ADN;
ARN-polimeraz ARN - dependent realizeaz sinteza de ARN pe matri
de ARN;
neuraminidaza virusului gripal, localizat la nivelul spiculelor din nveliul
extern, degradeaz mucoproteinele i receptorii celulari de la nivelul cilor
respiratorii ale animalelor, favoriznd infecia viral;
reverstranscriptaza este o ADN polimeraz ARN - dependent prezent la
virusurile ARN oncogene (HIV, retrovirusuri).
MULTIPLICAREA VIRUSURILOR
Multiplicarea virusurilor (replicarea viral) are loc exclusiv n celula gazd vie,
care le furnizeaz materialul de construcie (aminoacizi, baze nucleice, polizaharide) i
dispozitivul celular de biosintez (ribozomi, sisteme generatoare de energie, ARNt).
Aceast comportare corespunde parazitismului absolut pe care virusurile l exercit
asupra celulei gazd.
Virusul invadant introduce n celula gazd informaia specific a genomului su i
deviaz metabolismul celulei, pe care l folosete pentru propriile biosinteze. Replicarea
virusurilor este rezultatul activitilor celulei infectate, care urmeaz programul genetic
adus de virus.
Replicarea decurge ntr-o serie de etape succesive:
- Adsorbia i fixarea reversibil a virusurilor pe celul este o consecin a
ciocnirilor ntmpltoare ntre virusuri i celul, proces nespecific, reversibil. Este
determinat de atracia ionic, eficiena procesului fiind dependent de numrul de
virioni din suspensia viral.
- Fixarea ireversibil a virusurilor pe celul este un proces ireversibil, datorat
diferitelor grade de specificitate a fixrii virusului pe celula gazd; este determinat
de complementaritatea geometric i electrostatic ntre structurile de pe suprafaa
virusurilor i receptorii specifici de virus de pe suprafaa celulelor, care recunosc
aceste structuri. Cea mai mare specificitate de fixare exist ntre bacteriofag i
bacterie, cea mai mic ntre virusul vegetal i celula vegetal (aceasta nu are
receptori pentru virus). Virusurile animale prezint citotropism pentru anumite
tipuri de celule, pe care le infecteaz.

Ptrunderea virusurilor n celul se face diferit: virusurile animale ptrund

integral prin endocitoz (viropexie) sau fuziune; virusurile vegetale ptrund prind
leziunile mecanice ale peretelui celular; bacteriofagii i injecteaz genomul n
interiorul celulei bacteriene. Endocitoza este un proces similar pinocitozei.

Decapsidarea i eclipsa reprezint eliberarea genomului viral de nveliul proteic,

pentru ca acesta s se poat replica. Capsomerele sunt dezintegrate i trec n rezerva
celular, iar genomul viral eliberat de capsid reprezint virusul vegetativ. n
aceast faz virusul nu se poate evidenia la microscopul electronic.

Migrarea intracelular pn la locul de replicare se poate face direct

(transmembranar) sau indirect prin structuri canaliculare preformate. La virusurile
care se replic n nucleu, aceast faz dureaz mai mult dect la cele care se replic
direct n citoplasm.

Sinteza proteinelor timpurii se realizeaz pornind de la genomurile virale

infectante (iniiale), sub controlul genelor precoce din genomul viral. Ele sunt
proteine de reglare, enzimatice (cu rol n replicarea genomului) i proteine de
matrice (care delimiteaz matricea n care va avea loc replicarea acidului nucleic
viral i morfogeneza viral).

Replicarea genomului viral este o etap complex, n funcie de structura

genomului viral. n urma acestei faze rezult mii de genomuri virale progene.

Sinteza proteinelor tardive se realizeaz pornind de la genomurile progene, nu de

la cele parentale; ele sunt proteine structurale, de reglare, de morfogenez (eafodaj)
i proteine care faciliteaz eliberarea virusurilor din celul. Se sintetizeaz n numr
mare, deoarece vor constitui viitoarele virusuri mature.

Morfogeneza viral se realizeaz prin autoasamblarea componentelor virale sau

prin depunerea simetric a acestora pe suprafaa unor proteine de morfogenez.

Eliberarea virusurilor din celul este lent sau exploziv. Eliberarea exploziv
este caracteristic n special celulelor bacteriene infectate cu bacteriofagi i duce la
liza celulelor n momentul eliberrii virusurilor progene. Eliberarea prin nmugurire
(lent) este caracteristic virusurilor nvelite, celula gazd fiind meninut n stare
viabil pn se elibereaz toi virionii formai. Se pot forma 5 - 6 muguri n acelai
timp. nveliul extern viral poart constitueni ai membranei celulare, membrana
refcndu-se dup desprinderea virusurilor cu peplos.

CURS 6
ECOLOGIA MICROORGANISMELOR. MICROORGANISMELE N
HABITATELE LOR NATURALE
Cele mai multe cunotine referitoare la activitatea microorganismelor n natur
au fost deduse din studierea lor n condiii de laborator. Ulterior au fost efectuate studii n
mediile naturale cu metode progresiv perfecionate.
nelegerea proceselor realizate de microorganisme n natur implic efectuarea de
studii asupra microorganismelor aparinnd unei singure specii (efectul acesteia asupra
mediului nconjurtor, dar i impactul mediului asupra lor), dar i asupra populaiilor,
comunitilor sau sistemelor de microorganisme (complexul de microorganisme i
asocierea speciilor cu componentele abiotice ale mediului).
Solul ca mediu natural pentru microorganisme
Solul este considerat ca un complex de substane (surse de nutrieni i energie
pentru unele organisme), descris ca un sistem dinamic cu trei faze: solid, lichid i
gazoas. El este rezultatul dezagregrii rocilor sub aciunea factorilor fizici, chimici i
biologici.
Faza solid a solului, care reprezint aproximativ 1/2 din volumul acestuia, e
alctuit din:
- substane minerale: roci vulcanice (granit, bazalt), roci sedimentare (gresie,
marn, isturi argiloase, calcare), roci metamorfice (isturi cristaline);
- substane organice: resturi organice neanimate, provenite din litier, lemn,
rdcini, organisme i microorganisme, dar i fragmente aflate n diferite
grade de descompunere.
Diferitele substane cu rol de nutrieni se gsesc n stare solubil, insolubil sau
sunt adsorbite pe diferite substraturi.
Faza lichid e reprezentat de apa din porii solului i de pe suprafaa particulelor
de sol, care conine diferite substane organice sau minerale dizolvate ori n suspensie
(soluia solului).
Faza gazoas corespunde aerului prezent n porii liberi din sol i are fa de aerul
atmosferic mai mult CO2 i mai puin O2.
Factorii de mediu care influeneaz numrul, activitatea i natura
microorganismelor din sol sunt:
- apa i umiditatea asigurat de aceasta; solurile foarte uscate i cele foarte
umede limiteaz dezvoltarea microorganismelor. Bacteriile devin inactive
cnd solul argilos conine mai puin de 12% ap. Fungii sunt mai rezisteni la
uscciune (de aceea unele boli fungice sunt limitate la anumite regiuni);
- aerarea nu este uniform n sol, de aceea solul este o colecie de
microhabitate aerobe i anaerobe;

temperatura este variabil n straturile de la suprafaa solului, datorit razelor

solare, prezentnd variaii diurne i sezoniere;
pH-ul solului este cuprins ntre 4,8 8,5 i este influenat de activitatea
microorganismelor din sol (de exemplu degradarea litierei poate determina un
pH acid);
adncimea solului influeneaz densitatea microorganismelor prin variaia
concentraiei de O2, CO2, a nutrienilor, a umiditii. Frecvena
microorganismelor n sol scade cu adncimea, cele mai multe se gsesc n
stratul de suprafa.

Microbiota din sol

Solul constituie un habitat favorabil dezvoltrii microorganismelor (bacterii,
fungi, alge, protozoare), care se gsesc aici n numr mare. Multe dintre
microorganismele din sol nu sunt fiziologic active la un moment dat, datorit faptului c
substanele nutritive din sol sunt limitate.
Microorganismele din sol intervin n aproape toate reaciile chimice care au loc la
acest nivel, jucnd un rol activ n fertilitatea solului, ca rezultat al implicrii lor n ciclul
nutrienilor necesari pentru creterea plantelor.
Unele microorganisme din sol sunt responsabile de descompunerea materiei
organice ajunse n sol i n reciclarea nutrienilor. Fungii din micorize cresc
disponibilitatea nutrienilor minerali pentru plante. Bacteriile fixatoare de azot mresc
cantitatea de nutrieni din sol. Astfel de microorganisme pot fi utilizate ca
biofertilizatori.
Alte microorganisme sintetizeaz i elibereaz n sol substane de tipul
vitaminelor, care mbuntesc sntatea plantelor i productivitatea; aceste
microorganisme sunt considerate fitostimulatori.
Exist n sol i microorganisme duntoare pentru plante, pe care le infecteaz
prin rdcini. Fa de aceti ageni patogeni, microorganismele autohtone (considerate
biopesticide) au de obicei aciune antagonist, care se manifest prin competiia pentru
nutrieni, prin producerea de substane inhibitoare ca metabolii secundari sau enzime
extracelulare, sau prin sinteza de substane care stimuleaz mecanismele de aprare
natural ale plantei i mresc rezistena la patogeni.
Microorganismele din sol sunt capabile s supravieuiasc unor condiii extrem de
variabile de temperatur, umiditate, pH, resurse nutritive i de energie, de concentraii de
sare i de oxigen. Ele au un rol complex n formarea structurii solului, condiionat n
esen de capacitatea lor de a produce polizaharide sau alte materiale aderente,
contribuind la n stabilizarea structurii solului.
Habitatul microorganismelor este reprezentat de porii solului. Acetia pot fi pori
fini (cu diametrul mai mic de 0,2m), care rein apa inaccesibil plantelor, pori mijlocii
(cu un diametru ntre 0,2 10m), care nmagazineaz apa disponibil organismelor vii
sau pori mari (cu diametrul mai mare de 50m), care au un rol esenial n aeroreglare.
Micropopulaiile din sol sunt alctuite din bacterii (eubacterii, actinomicete,
cianobacterii), microfungi, alge i protozoare.
Winogradski (1949) a propus mprirea microorganismelor din sol n dou
categorii:

microorganisme autohtone (permanente, constante, indigene), care sunt

numeroase i caracteristice unui anumit tip de sol. Ele cresc lent, fiind perfect
adaptate la viaa din solul lipsit de procese de fermentaie sau putrefacie a
materiei organice. Nu prezint fluctuaii numerice semnificative i nu depind
de surse exogene de nutrieni.
- microorganisme zimogene (temporare sau de fermentaie), care au o
activitate periodic, intermitent, cu faze de activitate i de repaus. Ele nu sunt
capabile s degradeze substane complexe din sol, dezvoltndu-se pe substane
organice uor utilizabile, provenite de la exterior. n mod obinuit sunt puin
numeroase, dezvoltndu-se luxuriant dac se adug substane organice
exogene, dup epuizarea crora numrul lor scade brusc.
Cele dou categorii de microorganisme nu pot fi ns cert separate. Unii
cercettori susin c microorganismele zimogene provin de la exterior odat cu resturile
organice ajunse n sol, n timp ce alii susin c ele ar fi microorganisme heterotrofe
autohtone, care sunt permanent prezente n sol n stare latent. Acetia din urm
consider c microorganisme alohtone sunt numai cele patogene pentru plante, animale i
om, care ajung n sol odat cu esuturile animale sau vegetale infectate i care nu gsesc
aici dect condiii de supravieuire temporar, nu de multiplicare.
Bacteriile sunt cele mai mici, mai numeroase i mai diverse microorganisme din
sol (ca form, modalitate de nutriie, condiii de supravieuire). Predomin bacteriile
Gram negative. Bacteriile prezint un pleomorfism accentuat fa de morfologia descris
drept clasic. Valorile medii determinate prin diverse metode ar fi de 106109 celule/g sol
uscat prin tehnica de cultivare a celulelor viabile, ajungnd pn la 1010 celule prin
determinarea numrului total de celule (vii i moarte).
De cele mai multe ori, bacteriile se gsesc sub form de microcolonii pe diferite
resturi vegetale, adsorbite pe argile i pe humus. Tehnicile de apreciere a numrului de
bacterii din sol prin cultivare n laborator reflect n general numai 1 10% din situaia
real, deoarece nici un mediu de cultur nu poate satisface enorma diversitate a
exigenelor lor nutriionale (Mihescu, 2000).
n sol se gsesc bacterii implicate n circulaia carbonului, azotului
(Nitrosomonas, Nitrobacter, Azotobacter, Rhizobium), fosforului (Bacillus megaterium),
sulfului (Thiobacillus thiooxidans, Desulfovibrio), fierului (Gallionella, Siderocapsa),
bacterii implicate n formarea i degradarea humusului, n solubilizarea compuilor
organici i anorganici, inaccesibili plantelor. La acestea se adaug microorganisme
heterotrofe, relativ constante n toate solurile: Acinetobacter, Achromobacter,
Agrobacterium, Alcaligenes, Arthrobacter, Bacillus, Brevibacterium, Cellulomonas,
Chromobacterium, Clostridium, Corynebacterium, Flavobacterium, Micrococcus,
Mycobacterium, Pseudomonas, Sarcina, Staphylococcus, Streptococcus, Xanthomonas.
Bacteriile din sol particip la procesele de mineralizare, eseniale pentru nutriia
plantelor i asigurarea fertilitii solului. Prin polizaharidele extracelulare particip la
agregarea particulelor de sol i la formarea humusului.

Actinomicetele sunt n numr de 105 108 celule/g sol i sunt prezente n sol de
regul sub form de spori, fiind mai numeroase n straturile de la suprafaa solului. Sunt
filamentoase, nu se dezvolt dac pH-ul scade sub 5,0; prefer solurile bogate n
substane organice. Actinomicetele se caracterizeaz printr-o rezisten deosebit la
uscciune.
Se dezvolt lent, heterotrof, utiliznd surse de carbon simple sau complexe
(glucide, acizi organici, polizaharide, hidrocarburi alifatice, aminoacizii, peptonele).
Degradeaz celuloza (Streptomyces violaceus, Streptomyces cellulosae), lignina, chitina,
parafinele, fenolii. Cele mai frecvente specii aparin genurilor: Actinomyces,
Actinoplanes, Nocardia, Streptomyces.
Actinomicetele au rol n mineralizarea compuilor rezisteni la aciunea bacteriilor
i fungilor (chitina), contribuie la formarea humusului i produc o gam larg de
substane antibiotice (streptomicin, kanamicin, micostatin), contribuind ntr-o mare
msur la echilibrul microbian al solului. Unele dintre ele sunt fitopatogene.
Cianobacteriile se dezvolt n stratul superior, iluminat al solului. Se pot dezvolta
i la ntuneric, chemoorganotrof, transformnd compui organici simpli, eseniali pentru
fertilitatea solului. Dintre cianobacterii, mai frecvent ntlnite n sol sunt cele din
genurile: Anabaena, Calothrix, Chrococcus, Nodularia, Nostoc, Oscillatoria,
Phormidium, Plectonema, Scytonema.
Fungii reprezint o parte important din biomasa microbian din sol, datorit creterii
hifale, dar numrul lor este mai mic dect cel al bacteriilor. Se apreciaz c numrul unitilor
fungice variaz ntre 20.000 i 1.000.000/g de sol. Dup unii autori, fungii din sol aparin la peste
600 de specii, din clasele Phycomycetes, Ascomycetes, Fungi Imperfecti; foarte frecveni sunt cei
din genurile: Mucor, Rhizopus, Pythium, Chaetomium, Morchella, Alternaria, Aspergillus,
Cladosporium, Fusarium, Penicillium.
Ciupercile sunt microorganisme cu metabolism predominant aerob, adaptate s triasc
pe substraturi cu un coninut relativ mare de substan bogat n energie i coninut redus de azot
mineral. Sunt microorganisme libere sau asociate cu rdcinile plantelor. Degradeaz o gam
larg de substane organice (proteine, celuloz, lignin), printr-un proces mai lent dect cel
bacterian, desfurat n mai multe etape. Cnd nutrienii lipsesc, trec n stare de laten. Prefer
mediile neutre sau acide. Unele ciuperci sintetizeaz antibiotice active asupra bacteriilor,
ciupercilor, chiar i substane toxice sau cancerigene. Alte ciuperci sunt patogene pentru plante.
Algele sunt abundente n habitatele umede i iluminate de la suprafaa solului i pn la
adncimea de civa centimetri. Activitatea lor e puin semnificativ pentru transformrile
biochimice din sol. Algele verzi sunt mai frecvente n solurile acide (Chlorella, Chlamydomonas,
Pleurococcus, Ulothrix). Unele specii sunt specifice pentru sol (de exemplu Chlorococcus
humicola).
Dezvoltarea intens a algelor pe suprafaa solului umed l mbogete n materie
organic rezultat prin fotosintez.
Protozoarele din microbiota permanent sunt prezente mai ales la suprafaa solului umed
i n stratul superficial (pn la 15 cm). Numrul lor variaz ntre 10.000 3.000.000/g sol, dar ca
biomas sunt mai importante dect bacteriile. Pot prezenta fluctuaii mari de la o zi la alta, n
funcie de temperatur, umiditate, disponibilitatea nutrienilor. Unele protozoare utilizeaz
compui organici solubili, altele au nutriie de tip animal, ingernd materie organic complex
(bacterii, alge sau chiar protozoare).
Cele mai rspndite protozoare din sol fac parte din clasa Sarcodina (Acanthamoeba,
Amoeba, Nuclearia), clasa Flagellata (fitomastigofore i zoomastigofore) i din clasa Ciliata
(Balantidium, Colpidium, Oxytricha, Vorticella). Protozoarele au rol n meninerea echilibrului
biologic al solului, corelat cu capacitatea lor de a ingera i distruge o serie de bacterii.

Zona de interaciune ntre rdcinile plantelor i sol este reprezentat de

rizosfer. Rizosfera este definit cu ambiguitate, drept regiunea din sol care conine
rdcinile unei plante i microorganismele care le nsoesc.
Rizosfera se poate extinde cu 2 cm de la suprafaa rdcinii n teritoriul bogat n
nutrieni (aminoacizi, glucide, vitamine) pentru care competiioneaz microorganismele
permanente din sol. Limitele rizosferei depind de cantitatea de substane exudate din
rdcini, de proprietile fizice i chimice ale solului, care influeneaz numrul i natura
microorganismelor. Rizosfera este o regiune periradicular care conine un gradient de
microorganisme i de activiti mai importante n solul adiacent sistemului radicular,
diminund progresiv pe msur ce distana fa de acesta crete.
n rizosfer are loc o intens activitate microbian, care influeneaz creterea
plantelor. Frecvent bacteriile de pe rdcinile plantelor sunt asociate cu hifele fungilor.
Rdcinile plantelor elibereaz un exudat cu o compoziie complex, cu efect stimulator,
descris sub denumirea de efect de rizosfer. Cele mai frecvente substane din exudat sunt
glucidele (glucoz, fructoz, xiloz, maltoz, rafinoz, arabinoz, zaharoz), aminoacizii
(alanin, acid aspartic, glicocol, leucin, valin, serin, fenilalanin, cistein, metionin,
lizin, triptofan, treonin), acizii organici (acetic, propionic, butiric, oxalic, citric, tartric,
fumaric, glicolic, malic, succinic), vitaminele (biotin, tiamin, niacin, acid pantotenic,
piridoxin, mezoinositol), factorii de cretere (auxine). Prezena microorganismelor
stimuleaz producerea de exudate. Rizosfera stimuleaz multiplicarea bacteriilor i
fungilor.
Bacteriile din rizosfer sunt reprezentate predominant de bacili Gram negativi i
de un numr mic de coci, bacili i bacterii pleomorfe Gram pozitive. Numrul bacteriilor
din rizosfer este estimat la 5x106 1x109 celule/g sol.
Microorganismele exercit asupra plantelor numeroase efecte, unele benefice,
altele negative.
Diferitele grupe de microorganisme din sol produc variate procese biochimice,
care au o influen direct asupra productivitii i dezvoltrii plantelor.
Microorganismele faciliteaz absorbia nutrienilor din sol, mai ales atunci cnd acetia
sunt factori limitani pentru cretere. Desfoar permanent o aciune de reciclare i
solubilizare a nutrienilor minerali. n ceea ce privete activitatea biochimic a bacteriilor
din sol, pot fi descrise urmtoarele procese biochimice:
- descompunerea aerob i anaerob a celulozei, de ctre bacterii
celulozolitice;
- descompunerea aerob i anaerob a substanelor proteice i a altor
compui organici azotoi este realizat de bacterii i ciuperci din sol; se
realizeaz de ctre bacteriile nitrificatoare (nitribacterii i nitratbacterii);
- reducerea azotailor la azot molecular este realizat de ctre bacterii
denitrificatoare i are un efect negativ asupra plantelor, deoarece azotul
asimilabil se transform n azot atmosferic inaccesibil plantelor; pentru
evitarea acestui proces solul trebuie bine lucrat;
- fixarea azotului atmosferic este produs de bacteriile fixatoare de azot,care
folosesc drept surs de carbon substane organice fr azot, fixnd azotul din
atmosfer i utilizndu-l pentru sinteza diferitelor componente celulare. O
parte din azotul fixat este eliberat n mediul ambiant, iar o parte este
mineralizat, dup moartea bacteriilor, de ctre bacteriile de putrefacie i

trece ntr-o form accesibil plantelor superioare. Rolul bacteriilor fixatoare

de azot n bilanul compuilor azotoi este deosebit de mare. Bacteriile
fixatoare de azot pot fi bacterii libere (Azotobacter, Clostridium) sau
simbiotice (Rhizobium).
- formarea i descompunerea substanelor humice din sol se realizeaz n
urma activitii vitale a diferitelor microorganisme din sol (bacterii,
actinomicete, ciuperci), care determin nu numai structura solului, ci i
rezervele humice din sol.
- transformrile compuilor sulfului i fosforului sunt realizate n general de
bacterii, care descompun proteinele elibernd sulf sub form de hidrogen
sulfurat i fosfor sub form de acid fosforic. Aceti compui pot fi oxidai de
sulfobacterii i de tiobacterii, transformnd hidrogenul sulfurat toxic n sulfai
accesibili plantelor.
- oxidarea hidrocarburilor se realizeaz sub aciunea microorganismelor pn
la CO2 i ap;
- metabolizarea polizaharidelor se realizeaz sub aciunea a numeroase
enzime; bacteriile secret la exterior enzime care scindeaz polizaharidele n
molecule mai mici, metabolizate apoi intracelular (amidonul sub aciunea
amilazelor extracelulare este transformat n maltoz, iar aceasta, sub aciunea
maltazei, n glucoz). Enzimele capabile s descompun mono i
oligozaharidele sunt frecvente n lumea microbian, mai rar se ntlnesc
enzimele capabile s descompun polizaharidele. De exemplu, amidonul este
descompus de ctre o microbiot nespecific, n care bacteriile anaerobe din
genul Clostridium sunt foarte active.
Interaciunile nutriionale cele mai cunoscute dintre plante i microorganisme sunt
cele de tipul simbiozelor (simbioze fixatoare de azot i micorize). Fungii din micorize
exercit un efect benefic asupra plantelor prin stimularea creterii i ramificrii
rdcinilor, creterea rezistenei la infecii, explorarea unui volum mai mare de sol prin
dezvoltarea hifelor.
Microorganismele pot exercita efecte negative asupra plantelor atunci cnd intr
n competiie cu acestea pentru factorii nutritivi minerali sau pentru oxigen, cnd
intensific activitatea unor ageni patogeni sau produc substane fitotoxice.
Rolul microorganismelor este determinat nu att de greutatea lor, ct de suprafaa
lor activ, care vine n contact cu solul.
Noiuni de microbiologia apelor
Mediile acvatice naturale se clasific n funcie de natura habitatelor caracteristice
i n funcie de concentraia n sruri.
n funcie de natura habitatelor caracteristice, apele se mpart n:
- ape de suprafa (medii adecvate pentru numeroase microorganisme):
ape dulci
stagnante (lentice): bli, lacuri, mlatini
curgtoare (lotice): izvoare, ruri, fluvii
ape marine i oceane
- ape subterane (freatice sau acvifere).

n funcie de concentraia n sruri, apele naturale se mpart n:

- ape dulci (0 1g/l)
- ape salmastre (1 25 g/l)
- ape srate (25 50 g/l)
- ape foarte srate (peste 50 g/l).
n apele deschise i la distan de sol sau sedimente, densitatea microorganismelor
este rareori semnificativ pentru o contribuie eficient n ecosistem. Cele mai multe
bacterii nu triesc libere n apele naturale, ci sunt legate de plancton, de detritusuri sau
sunt agregate.
n apele marine microorganismele sunt rspndite pe suprafee mari datorit
curenilor orizontali i verticali i prin amestecul apelor de suprafa produs de vnt.
Microorganismele din apele dulci au mai multe caractere comune cu cele din sol
dect cu cele din apele marine. Apele curgtoare transport frecvent microorganisme din
sol la distane mari. Ajunse n mediul marin, acestea nu supravieuiesc, deoarece factorii
de mediu le sunt nefavorabili (salinitatea, temperatura, presiunea, diluia nutrienilor).
Apele freatice sunt lipsite de obicei de microorganisme, deoarece acestea sunt
reinute n straturile superioare ale solului.
Factorii care influeneaz prezena microorganismelor n mediile acvatice sunt:
1.
Lumina reprezint un factor esenial pentru asigurarea vieii n ecosistemele
acvatice. n funcie de gradul de turbiditate a apei, lumina poate fi util pentru
fotosintez numai pe o adncime de civa metri, iar n largul oceanelor pe o
adncime pn la 200m. Zonele mai puin iluminate sunt populate de bacterii
fototrofe anaerobe purpurii i verzi, care fac fotosintez anoxigenic, utiliznd H2S i
diferii compui organici ca donori de H2 i cantiti foarte mici de lumin.
Microorganismele fototrofe mobile i pot regla poziia n coloana de ap, datorit
fenomenelor de fototaxie. Lumina foarte intens poate produce efecte inhibitorii sau
distructive asupra microorganismelor din straturile superficiale ale apelor, care ar explica
numrul redus de bacterii la suprafaa apelor oceanice clare. Microorganismele care
conin pigmeni carotenoizi sunt protejate de efectele nocive ale radiaiilor.
2.
Temperatura este rspunztoare de ncetinirea activitilor metabolice. La
suprafaa apei mrii ea se apropie de 28C la tropice i de punctul de nghe la poli. n
funcie de nivelul termic s-a realizat o zonare ecologic a apelor: psihrosfera e
reprezentat de regiunile cu temperaturi sub 10C, iar termosfera cuprinde regiunile
mai calde. Mediul marin este populat cu microorganisme psihrofile, care cresc lent pe
medii nutritive la 0 - 5C, dar se dezvolt mai repede la 20 - 25C.
3.
Presiunea hidrostatic crete linear cu adncimea (1atm la fiecare 10m) i
influeneaz natura microorganismelor i procesele biologice din mediul marin,
proprietile fizico chimice ale apei (gradul de ionizare, pH-ul i vscozitatea),
structura teriar i cuaternar a proteinelor, morfologia bacteriilor, solubilitatea i
viteza de transport a nutrienilor prin membranele celulare.
Microorgansmele alohtone nu se pot dezvolta sub 200m. Bacteriile din marile
abisuri (de la 500m adncime) nu cresc la presiuni mai mici de 350atm. Barofilele sunt
frecvente n habitatele bogate n nutrieni (dejecii ale animalelor marine, carcasele lor n
curs de descompunere), mrind rata de descompunere a substanelor organice din
adncuri, a cror mineralizare este completat de microorganismele oligotrofe.

4.

Turbiditatea apei este determinat de materia vie i nevie aflat n suspensie

i care duce la formarea sedimentelor. Ea condiioneaz adncimea pn la care
radiaiile solare pot asigura procesul de fotosintez.
5.
Curenii determin importante efecte ecologice ale apelor, producnd
amestecul unor mase importante de ap, amestecul nutrienilor i o redistribuire a
microbiotei.
6.
Gazele dizolvate n apele naturale sunt n concentraii mici i sunt
reprezentate de CO2, O2, N2 i uneori de H2S, H2, CO.
Dioxidul de carbon i are originea n atmosfer i n respiraia organismelor
acvatice, este necesar pentru fotosintez, variaiile sale fiind corelate cu valorile pH ale
apelor naturale. Se poate gsi n stare liber, sub form de carbonat i bicarbonat.
Oxigenul provine din atmosfer i este produs prin fotosinteza oxigenic a algelor
i cianobacteriilor. Concentraia sa este mare n apele curgtoare, scade cu adncimea i
n apele lente i stagnante. n lacurile adnci i n mri concentraia sa se coreleaz invers
cu cea a CO2.
7.
Salinitatea difereniaz net apele dulci de cele marine i oceanice i
influeneaz natura microorganismelor care le pot popula. Puine microorganisme
sunt comune ambelor tipuri de ape. Concentraii extreme de sruri se gsesc n Marea
Moart (n special sub form de NaC i MgCl). Salinitatea apelor oceanelor este
relativ constant. Aproximativ 99% din srurile dizolvate sunt formate prin
combinarea a 1012 ioni anorganici (Cl-, Na+, Mg2+, K+, SO42-, HCO3-, CO32-), la care
se adaug Fe, Mn, Cu, Zn, Mb.
Microorganismele din apele dulci sunt halofobe, care transferate n mediul marin
mor ntr-o perioad scurt de timp; cele halotolerante supravieuiesc n mediul marin,
dar cresc mai lent dect n mediul lor natural; microorganismele halofile, autohtone n
mediul salin, nu se dezvolt n apele dulci, prefernd o salinitate de 2,5 4%. Majoritatea
microorganismelor halofile nu au nevoie de o presiune osmotic crescut a mediului, ci
unele au nevoie absolut de Na+, iar altele de Cl-. Devierea de la salinitatea optim are
consecine negative asupra bacteriilor, producnd modificri morfologice sau fiziologice
(celulele cocoide i cele bacilare devin filamentoase, durata unei generaii este
prelungit).
Halofilia este frecvent ntlnit la alge, cianobacterii i la bacteriile care fac
fotosintez anoxigenic. Bacteriile chemoheterotrofe marine autohtone sunt reprezentate
de genuri ca: Vibrio, Alteromonas, Alcaligenes, Pseudomonas.
Durata unei generaii n cazul bacteriilor oligotrofe este de 4 8 ore. Incapacitatea
lor de a se dezvolta pe medii bogate n nutrieni s-ar datora probabil producerii unor
metabolii toxici.
Microbiota apelor curgtoare
n izvoare microbiota este foarte redus, format din microorganisme provenite
din apele freatice sau din straturile de sol splate n trecerea spre suprafa. Sunt
prezente n special bacterii Gram negative (Pseudomonas) i forme prostectae
(Caulobacter).
Izvoarele termale, acide sau srate, au temperaturi de peste 50C, care permit
dezvoltarea numai a microorganismelor procariote.

Izvoarele minerale care conin, de exemplu, compui ai Fe, sunt populate de

ferobacterii (Gallionella).
Rurile prezint un numr mare de factori variabili (viteza de curgere, debitul,
adncimea, coninutul mineral). Cursul superior este mai pur i mai clar, cu grad ridicat
de oxigenare, rapid, cu temperatur i grad de productivitate reduse. n cursul mijlociu
ncep s se manifeste influene antropogene. Cursul inferior este lent, cu turbiditate
crescut, depunere de sedomente, putnd fi poluat cu pesticide, ape uzate, ngrminte,
metale grele, compui toxici.
Dup gradul de poluare apele pot fi: oligosaprobe (cu coninut redus de substan
organic i concentraie mare de oxigen), mezosaprobe (cu grad mediu de poluare i
diminuarea concentraiei de oxigen), polisaprobe (cu grad mare de poluare i concentraie
redus de oxigen).
Microbiota rurilor este heterogen, n funcie de condiiile locale.
Microorganismele alohtone provenite din sol i din diferite surse de contaminare se
adaug celor autohtone. Cele alohtone nu supravieuiesc deoarece nu se pot adapta la
condiiile oligotrofe i sunt sensibile la aciunea radiaiilor UV i a bacteriofagilor.
Lacurile sunt: oligotrofe, eutrofe (mai puin adnci i eutrofe -bogate n nutrieniconinnd un numr mare de organisme saprobionte; microorganismele aerobe sunt
treptat nlocuite cu cele anaerobe, bacterii sulfat reductoare i sulfuroase incolore),
distrofice (ape cu o cantitate mare de substane organice dizolvate i fragmente de esuturi
vegetale).
Lacurile cu ap dulce au o microbiot heterogen: eubacterii, actinomicete,
cianobacterii, microfungi, microalge, protozoare. Lacurile cu ap srat sunt populate de
un numr redus de bacterii halotolerante i n special halofile, care conin frecvent
vacuole cu gaze ce le permit deplasarea pe vertical i pigmeni carotenoizi cu rol
protector fa de intensitatea mare a luminii solare.
Mediul marin este unic prin suprafaa i volumul foarte mari, salinitatea relativ
mare, temperatura sczut i un gradient de presiune n raport cu adncimea. Microbiota
marin este alctuit din:
- microorganisme autohtone, permanente, adaptate la condiiile mediului marin;
- microorganisme alohtone, temporare, care contamineaz mrile provenind din
sol, aflueni, ambarcaiuni, fiind frecvente n zonele litorale i supravieuind
scurt vreme;
- microorganisme ubicvitare, care sunt comune solului i mediului marin (de
exemplu Welchia perfringens).
Bacteriile marine nu se dezvolt sau se dezvolt slab n absena NaCl, sunt
oligotrofe, psihrofile, cu excepia celor din apele de suprafa. n funcie de habitat sunt
barofobe, barotolerante sau barofile, sunt frecvent cromogene. Majoritatea sunt Gram
negative, mobile, aerobe, facultativ anaerobe, iar cele din adncul sedimentelor sunt
obligat anaerobe. Pot fi fototrofe, chemoautotrofe sau heterotrofe.
Se ncadreaz n grupele funcionale de bacterii nitrificatoare i denitrificatoare,
sulf-oxidante i sulfat-reductoare, ferobacterii, bacterii proteolitice, chitinolitice,
celulozolitice, uneori patogene pentru organismele marine. Se ntlnesc frecvent bacterii
din genurile: Alcaligenes, Alteromonas, Corynebacterium, Flavobacterium, Bacillus,
Pseudomonas, Sarcina, Spirillum, Vibrio, Streptomyces.

Cianobacteriile marine sunt rspndite ubicvitar, foarte multe fiind halotolerante.

Unele dintre ele produc nfloriri n zonele eutrofizate (Anabaena flosaquae, Nodularia
spumigena).
Fungii marini sunt reprezentai de specii autohtone halofile sau de specii terestre
ori limnetice halotolerante. Levurile sunt reprezentate de aproximativ 200 de specii
(Candida, Saccharomyces, Torulopsis).
Algele marine sunt productorii primari, eseniali pentru viaa din mediul marin.
Formeaz fitoplanctonul, majoritatea sunt fotoautotrofe, dar unele cresc i heterotrof la
ntuneric. Sunt clorofite, diatomee, dinoflagelate, rodoficee, euglenofite.
Protozoarele marine sunt flagelate, rizopode, ciliate, componente ale
zooplanctonului, cele autohtone cu un grad ridicat de halofilie.
Microorganismele din adncuri se caracterizeaz prin ritmul lent al
metabolismului, datorit disponibiulitii reduse a nutrienilor, presiunea hidrostatic
mare i temperatura sczut a mediului.
Microbiota organismului animal
Colonizarea organismului animal cu diferite specii de microorganisme ncepe la
natere, procesul fiind benefic att pentru microorganisme, ct i pentru gazd. Ftul este
steril n uter, dar se infecteaz n cursul naterii de la mam i de la orice surs din mediu
la care este expus. n cursul procesului de colonizare, multe microorganisme
contaminante mor, deoarece nu se pot adapta. La sugarul hrnit la sn primele bacterii din
sistemul digestiv sunt cele din genul Lactobacillus, urmate dup 1 2 zile de cele din
genul Bifidobacterium, care devine predominant numeric. Ulterior se instaleaz alte
specii facultativ aerobe (Escherichia coli, Streptococcus faecalis).
Modificarea microbiotei este important cnd se trece la alimentaia solid,
aprnd n intestinul gros bacterii strict anaerobe, numrul celor facultativ anaerobe
scznd progresiv.
Mecanismele colonizrii sunt puin cunoscute; microorganismele trebuie s
nving sistemele de eliminare, fluxul unidirecional al lichidelor pe suprafaa epiteliilor,
peristaltismul intestinal, sistemele imunitare locale i variaia pH-ului, precum i
competiia cu alte microorganisme.
Microbiota normal a tractului respirator este reprezentat de un numr mic
de microorganisme. La nivelul cilor respiratorii superioare (nazofaringe) se ntlnesc n
special Staphylococcus aureus i specii coagulaznegative (Corynebacterium,
Peptostreptococcus, Fusobacterium). n nazofaringe predomin specii de Streptococcus
(-hemolitici) i Neisseria. Colonizarea cu N. meningitidis atinge un procent de pn la
95% la adulii tineri din aglomerrile umane. n orofaringe predomin cocii Gram
pozitivi i Gram negativi, cei anaerobi depindu-i pe cei aerobi n proporie de 100/1.
Cile respiratorii inferioare sunt sterile.
Microbiota tractului digestiv depinde de diferitele zone ale acestuia, care
prezint habitate caracteristice.
n saliv i pe suprafaa limbii se ntlnesc streptococi din grupul viridans
(Streptococcus salivarius). Suprafaa dinilor este colonizat cu S. sanguinis, S. mutans,
iar mucoasa oral cu S. vestibularis. S. pyogenes, care produce faringita streptococic,
poate coloniza temporar persoanele sntoase.

La nivelul orofaringelui se gsesc i ali coci Gram pozitivi (Peptostreptococcus),

coci Gram negativi anaerobi, bacili Gram pozitivi (Corynebacterium, Lactobacillus),
bacili Gram negativi anaerobi (Fusobacterium, Bacteroides, Haemophilus influenzae, H.
parainfluenzae). Din grupul fungilor, Candida albicans se gsete aproape la toi
indivizii. Protozoarele din orofaringe sunt reprezentate de Entamoeba gingivalis i
Trichomonas tenax, dar nu produc boli.
Ecosistemul gastrointestinal este complex, deschis, integrat i format din mai
multe habitate pentru microorganisme. Fiecare habitat este colonizat de mai multe specii
de microorganisme autohtone.
Stomacul este considerat steril, deoarece este un habitat ostil dezvoltrii
microorganismelor. El poate conine ns microorganisme ingerate odat cu alimentele i
apa (la animalele coprofage acest fenomen este foarte accentuat). Bacteriile care pot fi
prezente sunt acidotolerante: Lactobacillus, Streptococcus, Helicobacter pylori, ultimul
fiind cauza ulcerului gastric i asociat cu malignitatea gastric.
n intestinul subire microbiota este limitat, predominnd anaerobii
(Lactobacillus, Streptococcus, Candida albicans, Bacteroides, Clostridium). n poriunea
terminal (ileon) pot fi gsite bacterii provenite din colon, mai ales dac are loc o
obstrucie a tractului intestinal.
n intestinul gros microbiota este reprezentat de cteva sute de specii bacteriene
intolerante la O2, dintre care puine au fost cultivate in vitro i identificate.
Microorganismele alohtone devin semnificative dac depesc 106 celule/g de coninut
intestinal i provin din alimentele ingerate sau din etajele superioare ale tractului digestiv.
La om, numrul speciilor strict anaerobe este de peste 1011 celule/g, n care
predomin Bacteroides fragilis, Bifidobacterium, Enterococcus, iar coliformii sunt numai
n proporie de 0,1 1%. n colonul normal nu se gsesc protozoare. Bacteriile coliforme
din colon pot produce infecii urogenitale.
Microbiota normal a intestinului realizeaz fermentaia bolului intestinal,
grbete tranzitul digestiv, are funcie de barier antiinfecioas, uneori furnizeaz
vitamine din grupul B.
Tractul urogenital este steril cu excepia uretrei i a vaginului. Microorganismele
pot migra ascendent prin uretr, dar de obicei sunt rapid eliminate de anticorpii din
secreii i de fluxul urinar descendent.
Uretra feminin este colonizat de lactobacili, streptococi i stafilococi coagulaz
negativi. Microorganisme de origine fecal pot infecta uretra i dac ajung n vezica
urinar prolifereaz i determin infecii urinare (Escherichia coli, Proteus mirabilis,
Enterococcus faecalis, Candida albicans).
Microbiota vaginal este abundent i diversificat. Predomin lactobacilii,
deoarece sunt acidotolerani. Ali anaerobi vaginali sunt: Bifidobacterium,
Peptostreptococcus, iar dintre aerobi: Staphylococcus, Streptococcus, Corynebacterium,
Mycoplasma, Candida.
Microbiota pielii este reprezentat de un numr mic de microorganisme
comparativ cu alte habitate oferite de organismul animal. Unele sunt rezidente pe
suprafaa pielii, altele sunt tranzitorii, provenind din mediul extern, altele sunt endogene.
Pe suprafaa pielii bacteriile anaerobe sunt mai numeroase dect cele aerobe,
predominnd bacteriile n raport cu levurile, n special cele Gram pozitive:
Staphylococcus, Micrococcus, Corynebacterium, Propionibacterium.

Bacteriile Gram negative sunt sensibile la aciunea detergenilor, de aceea

colonizeaz tranzitoriu suprafaa pielii. Microorganismele prolifereaz n mediul umed,
de aceea pielea feei, aria perirectal sau perigenital au o microbiot mai complex.
Microbiota din rumen este reprezentat de o comunitate microbian complex,
alctuit din bacterii specifice anaerobe, protozoare ciliate i flagelate, puini fungi
anaerobi. Bacteriile pot fi libere, imobile sau mobile, ori aderente la celulele mucoasei
ruminale prin intermediul fimbriilor, glicocalixului sau polizaharidelor extracelulare.
Activitatea bacteriilor este de degradare a materialului vegetal, fr a avea o eficien
prea mare. Se ntlnesc: Bacteroides amylogenes, B. ruminicola, Clostridium locheadii,
Ruminococcus albus.

CURS 7
INTERACIUNILE DINTRE POPULAIILE DE MICROORGANISME
Majoritatea habitatelor naturale sunt populate de asociaii heterogene de
microorganisme, numrul speciilor fiind dependent de complexitatea i diversitatea
chimic a substanelor nutritive.
Interaciunile dintre microorganisme se pot clasifica pe baza mai multor criterii:
- dup localizare i modul de existen n raport cu altele
- dup rezultatul asocierii
- dup gradul de dependen a asociaiei, care poate fi accidental, facultativ
sau obligatorie.
Unele interaciuni sunt pozitive (benefice), altele sunt negative, unele sunt
benefice pentru un partener i duntoare pentru cellalt, iar altele sunt indiferente.
Interaciunile posibile ntre populaiile a dou specii de microorganisme
(G. Zarnea, 1994, adaptat dup Odum, 1971)
Tipuri de interaciune

Specia

Natura general a interaciunii

Neutralism

A
0

B
0

Comensalism

Protocooperare

Mutualism

Competiie prin
interferen direct
Competiie prin
utilizarea nutrienilor

Amensalism

Parazitism

Prdare

1.

Nici una din populaiile asociaiei nu

este afectat
Populaia A beneficiaz, cea asociat B
nu este afectat
Interaciune neobligatorie, bilateral
benefic
Interaciune obligatorie, bilateral
benefic
Fiecare dintre cele dou specii o poate
inhiba direct pe cealalt
Fiecare dintre cele dou specii o
poateafecta pe cealalt prin consumarea
unui nutrient puin abundent
Populaia A este inhibat, cealalt este
neafectat
Populaia A, cu dimensiuni mai mici,
paraziteaz populaia B
Populaia prdtoare A atac populaia
gazd B

Neutralismul este o asociere lipsit de influene reciproce, considerat

puin probabil n mediile naturale. Este favorizat de mediile cu condiii
restrictive, care permit creterea microorganismelor cu o rat minim, care nu
intr n competiie pentru nutrieni.

2.
Interaciuni pozitive
Interaciunile pozitive sunt relaii de tip cooperant, care mresc rata de cretere a
microorganismelor asociate i se produc chiar i ntre celulele aceleiai specii. Ele sunt
foarte importante n mediile naturale.
a. Comensalismul definete creterea asociat a dou specii de
microorganisme, aflate ntr-o relaie n care una profit de asociere, iar
cealalt este indiferent (nici nu profit, nici nu este afectat negativ). Se
disting dou categorii de microorganisme comensale:
- ectocomensale situate pe suprafaa altor microorganisme, plante sau animale,
fixate de obicei prin structuri specializate (fimbrii, iar la Caulobacter crampon);
- endocomensale, prezente n tubul digestiv al animalelor.
b. Protocooperarea este o relaie de mutualism neobligatoriu i nespecific,
n care cei doi parteneri beneficiaz reciproc. De exemplu, Azotobacter
fixeaz N2 utiliznd substane organice simple pe care le furnizeaz alte
microorganisme, care hidrolizeaz substanele complexe.
c. Sinergismul este o form de protocooperare ntre dou sau mai multe
tipuri de microorganisme prezente ntr-un mediu, ce pot avea activiti
foarte diferite, calitativ sau cantitativ fa de activitile nsumate ale
acelorai specii cultivate separat n mediul respectiv. De exemplu, E. coli
i Streptococcus faecalis produc putresceina din arginin, numai dac sunt
cultivate mpreun, nu i dac sunt cultivate separat.
d. Mutualismul este o asociaie reciproc benefic, cu diferite grade de
asociere. De exemplu, Lactobacillus arabinosa 17-5 necesit fenilalanina
pentru cretere, iar Streptococcus faecalis R necesit acid folic. Nu cresc
pe un mediu minimal dup cultivare separat, dar cultivate mpreun dau
culturi abundente. Fiecare specie sintetizeaz i elibereaz n mediu
factorul de cretere, solubil i dializabil, necesar celeilalte specii. Relaiile
mutuale caracterizeaz asociaiile dintrte bacterii i alge n mediul marin
(bacteriile produc vitamina B12 necesar algelor, algele realizeaz
fotosinteza).
3.
Interaciuni negative
Interaciunile negative sunt prezente n special la densiti populaionale mari de
microorganisme i afecteaz viteza de cretere a uneia dintre cele dou populaii, datorit
competiiei pentru un substrat nutritiv, producerii de compui toxici, cu efect nociv pentru
cealalt specie, acumulrii de produi de metabolism cu efect inhibitor pentru cealalt
specie.
a. Competiia este rezultatul diversitii microorganismelor, iar
dezvoltarea lor depinde de fondul comun de resurse din mediu. Ea
definete efectul negativ al unui organism asupra altuia, ca rezultat al
epuizrii unei surse nutritive din mediu. Competiia poate fi:
- interspecific, de exemplu bacteriile din mediile naturale sunt mai bine
adaptate dect cele alohtone;
- intraspecific, ntre tulpinile aceleiai specii.
n relaia de competiie, influenele advrse se realizeaz indirect. Competiia ntre
dou specii de microorganisme diferite fiziologic, cu rate diferite de multiplicare, dar care
necesit aceeai surs de energie, duce la excluderea unuia dintre competitori.

Competiia avantajeaz microorganismul cu o rat mai mare de cretere, care

decurge din eficiena superioar de utilizare a nutrienilor limitani, cu o capacitate mai
mare de a stoca substane de rezerv i de a sintetiza factori de cretere. Factorii abiotici
influeneaz competiia.
b. Amensalismul este o interaciune ntlnit n comunitile cu densiti
populaionale mari, fiind caracterizat prin producerea de ctre o specie
de microorganisme a unor substane solubile organice sau anorganice,
care afecteaz negativ creterea altor microorganisme asociate din
mediu.
Amensalismul are un caracter unidirecional; producerea de cizi organici sau
anorganici modific mediul natural, fcndu-l inaccesibil microorganismelor sensibile.
De exemplu, bacteriile sulf-oxidante din apele de drenaj din mic produc H 2SO4, care
scade valorile pH-ului i microorganismele acidosensibile nu se mai pot dezvolta.
c. Parazitismul corespunde relaiei n care un organism se hrnete cu
celulele, esuturile sau lichidele altui organism, care poate suferi
prejudicii mai mult sau mai puin severe. Relaia parazit gazd
variaz, ntlnindu-se:
- ectoparazitism
- parazitism intracelular obligat
parazitism absolut (virusuri celul gazd).
n unele cazuri interaciunea are un grad nalt de specificitate, alteori paraziii au
un spectru larg de gazde.
d. Prdarea este o interrelaie n care un organism mai viguros
(prdtorul) atac un alt organism (prada), provocndu-i moartea,
rapid n cazul przii unicelulare, ori distrugerea parial sau total n
cazul przii multicelulare, urmat de utilizarea constituenilor lor ca
material nutritiv.
Simbioza
Simbioza definete viaa mpreun a unor organisme diferite, indiferent dac
asocierea lor are efect benefic sau duntor asupra unuia sau ambilor parteneri. Ea este o
coabitare de lung durat, n cursul creia dou sau mai multe specii diferite triesc n
relaii spaiale directe, beneficiind reciproc din interaciunile lor.
n funcie de localizarea microorganismelor simbionte se disting:
- ectosimbioze;
- endosimbioze.
n funcie de gradul de dependen se disting:
- simbioze facultative (ntre Ehizobium i plantele leguminoase, care pot exista i
inependent);
- simbioze ecologic obligate (bacteriile i protozoarele din rumenul
rumegtoarelor, care asigur degradarea celulozei pn la compui accesibili
gazdei);
- simbioze efectiv obligate sau ereditare (unele nevertebrate marine care au
nevoie absolut de alge endosimbionte).

n funcie de natura relaiei se disting:

- simbioze mutualiste, n care adaptarea ambelor organisme este superioar fiind
mpreun dect atunci cnd triesc separat;
- simbioze parazitare, cnd unul dintre parteneri este mai adaptat n asociaie
dect separat.
Insectele i acarienii sunt adesea asociai cu diferite microorganisme: bacterii,
fungi, protozoare. Gradul de asociere este diferit, de la contaminani temporari din mediu
pn la asocieri ectosimbiotice constante localizate n structuri specializate.
Capacitatea insectelor xilofage de a se dezvolta pe substratul lemnos (cu mare
deficit de proteine i vitamine) este condiionat de asocierea lor cu levuri i mucegaiuri.
Interaciunea Rhizobium plante leguminoase implic existena unor fenomene
de compatibilitate ntre cei doi parteneri, iar incompatibilitatea limiteaz infecia.
Polizaharidele bacteriene sunt foarte importante pentru iniierea procesului de infecie,
mutantele necapsulate nu produc deformarea perilor radiculari. Dei celulele de
Rhizobium interacioneaz cu toi perii radiculari, numai aproximativ 25% dintre ei sunt
deformai efectiv, printr-un proces de stimulare local a creterii. Celulele de Rhizobium
sunt atrase prin chimiotactism pozitiv n rizosfer de flavonoidele capabile s induc
exprimarea genelor nod. n prezena exudatului radicular i a flavonoidului luteolin,
Rhizobium sintetizeaz i excret un factor extracelular, produs al genelor nod.
Cianobacteria Anabaena azollae fixatoare de azot este rspndit la toate speciile
de ferigi acvatice din genul Azolla. Asociaia este mutual benefic, cianobiontul este
protejat, fixeaz azotul atmosferic i l cedeaz gazdei. Planta furnizeaz sursa de carbon,
probabil maltoza.
Micorizele reprezint sociaii simbiotice ntre radicelele plantelor i fungii
specifici. Sunt foarte larg rspndite n natur, prezena unor plante neinfectate
reprezentnd mai degrab excepii. Micorizele pot fi:
- ectomicorize;
- endomicorize;
- ectoendomicorize;
- micorize peritrofe.