Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Bacterie
sunt patogene și, odată pătrunse în organism, produc diverse boli infecțioase, printre care
se numără holera, sifilisul, antraxul, lepra și ciuma bubonică. Cele mai comune patologii
infecțioase bacteriene fatale sunt infecțiile respiratorii, tuberculoza fiind cauza de deces a
aproximativ 2 milioane de persoane în fiecare an, cu precădere în Africa Subsahariană.
În țările dezvoltate, antibioticele sunt utilizate în tratamentul infecțiilor bacteriene, dar au
aplicații și în domeniul agriculturii, ceea ce a dus la apariția unei probleme serioase, și
anume fenomenul de rezistență la antibiotice. Bacteriile sunt extrem de folositoare în
industrie, în epurarea apelor, în obținerea de produse lactate fermentate (precum brânza și
iaurtul), în recuperarea aurului, paladiului, cuprului și a altor metale în industria minieră, în
biotehnologie și în procesul de fabricație al unor antibiotice și al altor compuși chimici.
Deși erau considerate ca făcând parte din regnul Plantae, alcătuind clasa Schizomycetes, în
prezent se consideră că bacteriile sunt organisme procariote. Spre deosebire de celulele
eucariote, care sunt specifice organismelor vegetale și animale, bacteriile nu prezintă nucleu
celular și rareori prezintă organite celulare delimitate de membrană. Chiar dacă în mod
tradițional se considera că termenul de bacterie făcea referire la toate procariotele, a fost
dezvoltată o nouă clasificare științifică, după descoperirea în anii 1990 a faptului că
procariotele reunesc două grupuri distincte de organisme care au evoluat de la un strămoș
comun. Cele două domenii au primit denumirile de Bacteria și Archaea.
Istoria bacteriologiei
Bacteriile au fost observate pentru prima dată în anul 1676 de către savantul danez Antonie
van Leeuwenhoek, utilizând un microscop format din două lentile, pe care l-a construit
însuși el. Ulterior, acesta a publicat rezultatele observațiilor sale într-o serie de scrisori
trimise către Royal Society of London. Dintre toate studiile lui Leeuwenhoek, descoperirea
bacteriilor este de departe cea mai remarcabilă. Bacteriile observate se aflau la limita
structurilor pe care microscopul acestuia le putea observa și, în plus, următorul secol niciun
alt om de știință nu a repetat această experiență. Leeuwenhoek a observat de asemenea și
protozoarele, pe care le-a denumit animalculum, iar descoperirile sale au fost din nou privite
prin prisma noilor descoperiri din domeniul teoriei celulare.
Christian Gottfried Ehrenberg a introdus termenul Bacterium în anul 1828. De fapt, termenul
era folosit pentru un gen de bacterii alungite și nesporulate, spre deosebire de termenul
Bacillus, introdus în anul 1835, care era folosit pentru un gen de bacterii alungite și
sporulate (formatoare de spori). În anul 1859, Louis Pasteur a demonstrat faptul că
dezvoltarea și creșterea microorganismelor este cauza procesului de fermentație și că
această creștere nu este nicidecum cauzată de o generație spontană. Împreună cu Robert
Koch, Pasteur a fost un susținător timpuriu al teoriei microbiene a bolilor.
Ferdinand Cohn este considerat a fi unul dintre fondatorii bacteriologiei, studiile sale datând
din 1870. Acesta a fost primul care a clasificat bacteriile pe baza morfologiei lor.
Deși în secolul al XIX-lea se cunoștea faptul că bacteriile sunt cauza multor boli, la acea
vreme nu exista niciun tratament antibacterian eficient. În 1910, Paul Ehrlich a dezvoltat
primul antibiotic, prin modificări structurale ale coloranților care colorau Treponema
pallidum (spirocheta care este agentul etiologic al sifilisului). Astfel, acesta a obținut noi
compuși bactericizi, selectivi pentru agentul patogen. Ehrlich a primit în anul 1908 Premiul
Nobel pentru studiile sale din domeniul imunologiei și a fost un pionier al utilizării
metodelor de colorație pentru detectarea și identificarea bacteriilor. Pe baza lucrărilor sale,
a fost dezvoltată colorația Gram și ulterior colorația Ziehl-Neelsen.
Un mare pas înainte în domeniu bacteriologiei a fost descoperirea din anul 1977 a lui Carl
Woese, care a concluzionat faptul că arheele prezintă o linie evolutivă diferită de cea a
bacteriilor. Această nouă taxonomie filogenetică a fost demonstrată prin secvențierea ARN-
ului ribozomal de tip 16S și a dus la divizarea organismelor procariote în două domenii
evolutive și respectiv începerea utilizării unui sistem de clasificare biologică bazat pe trei
domenii (Archaea, Bacteria, Eukaryota).
Etimologie
Termenul bacteria este forma de plural a cuvântului neolatin bacterium, care este forma
latinizată a termenului grecesc βακτήριον (bakterion), forma de diminutiv a βακτηρία
Origine și evoluție
Strămoșii bacteriilor care trăiesc în ziua de azi erau microorganisme unicelulare, cel mai
probabil primele forme de viață de pe Pământ, și au apărut acum aproximativ 4 miliarde de
ani. Timp de 3 miliarde de ani, majoritatea organismelor vii erau microscopice, iar bacteriile
și arhebacteriile erau formele dominante de viață. Deși au fost identificate bacterii fosile,
precum sunt stromatolitele, acestea nu oferă niciun detaliu distinctiv legat de morfologia
lor, ceea ce duce la imposibilitatea de a examina istoria evolutivă a bacteriilor. Totuși,
secvențele de gene pot fi folosite pentru reconstrucția filogeniei bacteriene, iar aceste studii
indică faptul că bacteriile au evoluat din ramura arhebacterii/eucariote.
În prezent se pune întrebarea dacă primele organisme procariote care au apărut au fost
bacteriile sau arheele. Unii oameni de știință sunt de părere că domeniul Bacteria este mai
vechi decât domeniul Archaea și că domeniul Eukarya a derivat de la acesta, în timp ce alții
consideră că domeniul cel mai vechi este Archaea. Se crede că cel mai recent strămoș
comun al bacteriilor și arhebacteriilor este un organism hipertermofil care a trăit acum 2,5-
3,2 miliarde de ani. În schimb, alți savanți susțin faptul că ambele domenii sunt relativ
recente (de aproximativ 900 de milioane de ani) și că au evoluat pornind de la o bacterie
Gram-pozitivă (cel mai probabil o actinobacterie), care a dat naștere cladei Neomura prin
înlocuirea peretelui de peptidoglican cu un perete glicoproteic.
Bacteriile au luat parte la a doua divergență evolutivă majoră, anume cea a arhebacteriilor și
eucariotelor. În cazul organismelor eucariote, evoluția a avut loc prin asocierea
endosimbiotică a bacteriilor. Acest fenomen a însemnat ingerarea de către celulele proto-
eucariote a unor simbionți alfa-proteobacterieni, ceea ce a dus la transformarea acestora în
organite precum mitocondrii sau hidrogenozomi, încă prezente în celulele eucariote.
Ulterior, unele celule eucariote care deja conțineau mitocondrii au ingerat organisme de tip
cianobacterii, ceea ce a dus la formarea cloroplastelor la alge și la plante. Acest fenomen
este cunoscut sub denumirea de endosimbioză primară. Prin fenomene ulterioare de
endosimbioză secundară, au apărut organisme autotrofe eucariote, organisme cheie în
dezvoltarea vieții marine.
Morfologie bacteriană
Mărimi și forme
Bacteriile prezintă o mare varietate de forme și dimensiuni, iar forma este un criteriu
important de clasificare și identificare a bacteriilor, aceasta variind în funcție de vârstă și de
factori ereditari specifici, uneori depinzând chiar și de mediul de cultură. Celulele bacteriene
măsoară aproximativ o zecime din lungimea unei celule eucariote și au o lungime de 0,5
până la 5 micrometri. Există și unele excepții, cum este cazul a două specii care sunt vizibile
Grupări și asocieri
Multe specii bacteriene trăiesc solitare, ca celule izolate, dar unele se asociază în anumite
formate specifice: speciile de Neisseria se asociază în diplococi (în pereche), Streptococcus
formează lanțuri lungi, iar Staphylococcus se grupează sub formă de ciorchine de strugure.
Cocii formează tetrada și sarcina, care sunt grupări constituite din patru, respectiv opt
bacterii. Tetrada se formează prin înmulțirea într-un singur plan, dar în două direcții, iar
sarcina prin înmulțire în două planuri distincte. Gruparea în palisadă este proprie bacililor și
are loc atunci când aceștia sunt dispuși în paralel. Bacteriile se pot grupa chiar și în număr
mari mare, formând structuri multicelulare, precum sunt filamentele alungite de
Actinobacteria, agregatele de Myxobacteria și hifele complexe de Streptomyces. Aceste
structuri multicelulare sunt adesea observate doar în condiții specifice. De exemplu, în
mediile sărace în aminoacizi, speciile de Myxobacteria detectează prezența celulelor
apropiate printr-un proces denumit detectare de cvorum, migrează una către cealaltă și se
agregă, formând structuri ce ating lungimi de 500 μm și care sunt alcătuite din aproximativ
100.000 de celule. În aceste structuri, fiecare bacterie va îndeplini un anumit rol; de
exemplu, aproximativ una din zece celule migrează către partea superioară și se diferențiază
într-un myxospor, o formă specializată, în stare latentă, mult mai rezistentă la uscăciune și la
alte condiții neprielnice de mediu.
Bacteriile se pot atașa de suprafețe și pot forma agregate cunoscute sub denumirea de
biofilme, sau formațiuni chiar mai mari în dimensiune. Biofilmele și asocierile mai mari pot
măsura de la câțiva micrometri în grosime până la o jumătate de metru, și pot fi formate din
mai multe specii bacteriene, protiste și arhee. Bacteriile care viețuiesc în biofilme prezintă
un aranjament complex al componentelor celulare și extracelulare, formând și structuri
secundare, precum microcoloniile, care au rețele complexe de canale ce permit o mai bună
difuzie a nutrienților. În mediul natural, de exemplu pe sol sau la suprafața plantelor,
majoritatea bacteriilor sunt atașate de suprafețe în biofilme. Biofilmele prezintă o
importanță în domeniul medical, deoarece aceste structuri se formează în urma unor infecții
bacteriene cronice sau în infecții localizate la nivelul dispozitivelor medicale implantate.
Bacteriile care conviețuiesc în biofilme sunt mult mai dificil de distrus, în comparație cu
bacteriile izolate.
Structură celulară
Bacteriile sunt organisme cu structură relativ simplă și cu dimensiuni reduse. Frecvent
măsoară doar 0,5-1,5 μm, dar bacilii pot ajunge la o lungime de 7-8 μm. Sunt organisme
procariote, așadar pentru ele este caracteristică lipsa unui nucleu celular delimitat de o
membrană, iar materialul genetic este distribuit sub forma unei structuri citoplasmatice
nucleoidice. Spațiul citoplasmatic este lipsit de organitele membranare și de formațiunile
protoplasmatice specifice celulelor eucariote. Totuși, în citoplasmă se regăsesc plasmide,
mici molecule circulare de ADN care coexistă cu nucleoidul și care conțin gene ce pot fi
transferate prin procesul de conjugare bacteriană. În citoplasmă se mai regăsesc și vacuole,
organite bogate în substanțe de rezervă, și ribozomi, sediul sintezei proteice.
Membrana citoplasmatică, formată dintr-un bistrat fosfolipidic, este asemănătoare cu cea a
celulelor eucariote, însă majoritatea bacteriilor posedă și un perete celular compus din
peptidoglican (mureină). Unele bacterii prezintă o a doua membrană lipidică, denumită
membrană externă, care înconjoară peretele celular. Spațiul dintre membrana
citoplasmatică și peretele celular este denumit spațiu periplasmic. Unele specii prezintă o
capsulă, iar altele sunt capabile să se diferențieze în endospori, forme latente rezistente la
condiții extreme de mediu. Printre structurile celulare externe tipice bacteriilor se numără
flagelul bacterian și pilii.
Structuri intracelulare
Fiecare celulă bacteriană prezintă o membrană celulară, care este alcătuită majoritar din
fosfolipide. Această membrană delimitează conținutul celular și funcționează pe post de
barieră, menținând în citoplasmă compușii esențiali ai metabolismului bacterian. Spre
deosebire de celulele eucariote, bacteriile sunt lipsite de structuri celulare mari și nu
prezintă nucleu celular, mitocondrii, cloroplaste sau alte organite prezente la eucariote.
Totuși, unele bacterii prezintă organite delimitate de structuri proteice citoplasmatice, care
sunt specifice pentru diferitele activități metabolice bacteriene, cum sunt de exemplu
carboxizomii și magnetozomii. În plus, celulele bacteriene posedă un citoschelet format din
mai multe componente, care are rolul de a controla localizarea proteinelor și acizilor nucleici
de la nivel celular și de a dirija procesul de diviziune celulară.
Multe reacții biochimice importante, precum sunt cele generatoare de energie, au loc
datorită gradientului de concentrație de o parte și de alta a membranei, care creează o
diferență de potențial electrochimic. Lipsa unor membrane interne de la nivelul celulelor
bacteriene presupune faptul că aceste reacții, care includ chiar și procese de transport de
electroni, au loc de-a lungul membranei celulare, între citoplasmă și partea externă a celulei
(spațiul periplasmatic). Totuși, bacteriile fotosintetizatoare prezintă o membrană plasmatică
foarte pliată, impregnând celula cu diverse straturi de membrane colectoare de lumină.[86]
Aceste complexe utilizate în fotosinteză pot forma chiar structuri lipidice denumite
clorozomi, cum este cazul speciilor de Chlorobiaceae.
Structura membranei citoplasmatice bacteriene este foarte asemănătoare din punct de
vedere structural cu cea vegetală și animală, cu mențiunea că aceasta nu prezintă colesterol.
Majoritatea bacteriilor nu prezintă un nucleu delimitat de membrană, iar materialul genetic
este reprezentat de un cromozom bacterian specific, de cele mai multe ori circular, alcătuit
din ADN, care este localizat la nivel citoplasmatic sub forma unei structuri neregulate
denumită nucleoid. Nucleoidul conține atât cromozomul circular, cât și proteinele asociate și
ARN-ul. Ordinul Planctomycetes este o excepție, speciile conținând un nucleoid și diverse
alte structuri citoplasmatice delimitate de membrane.[88] Ca toate organismele vii,
bacteriile conțin ribozomi, cu rol în sinteza de proteine, însă structura ribozomilor bacterieni
diferă de cea a ribozomilor din celulele eucariote sau din cele ale arheelor, fiind de tip 70S.
Ribozomii se găsesc liberi sau grupați în poliribozomi, aceștia din urmă fiind lanțuri de
ribozomi asociați cu ARN-ul mesager și parțial în legătură cu ADN-ul cromozomal.
Multe bacterii prezintă vacuole, granule intracelulare utilizate pentru depozitul nutrienților
precum glicogenul, polifosfații, sulful sau polihidroxialcanoații. Doar unele specii bacteriene,
cum este cazul algelor albastre-verzi din încrengătura Cyanophyta, prezintă vacuole cu gaz
utilizate pentru reglarea flotabilității, ceea ce le permite deplasarea în mediul acvatic la
nivele cu diferite intensități luminoase și la nivele ce diferă în nutrienți, în funcție de nevoile
metabolice.
Structuri extracelulare
Multe specii bacteriene sunt capabile să secrete la exteriorul celulei diverse structuri
glicoptoreice cu scop de acoperire a suprafeței celulare. Depinzând de rigiditate și de relația
lor cu celula, aceste structuri pot fi reprezentate de capsulă sau de glicocalix. Capsula este o
structură rigidă, atașată strâns de suprafața celulară, iar glicocalixul este o structură mai
flexibilă. Principalul rol al acestor structuri extracelulare este de a proteja bacteriile de a fi
fagocitate de către unele celule eucariote, precum sunt macrofagele (ce fac parte din
sistemul imunitar). De asemenea, acestea pot acționa ca antigene și pot fi implicate în
recunoașterea celulară, având și un rol în adeziunea de suprafețe și în formarea de biofilme.
Formarea acestor structuri extracelulare depinde de așa-zisul sistem de secreție bacterian.
Acest sistem realizează transportul proteinelor din citoplasmă în periplasmă, iar apoi în
spațiul exterior celulei. Se cunosc mai multe tipuri de sisteme de secreție, acestea fiind
adesea factori esențiali pentru virulența unor specii patogene, astfel că studiul lor este de
mare interes.
Endosporii
tetanosul poate apărea în urma contaminării unor răni deschise cu endospori de Clostridium
tetani.
Metabolism
Respirație și fermentație
Organismele care respiră utilizează compușii chimici ca sursă de energie, preluând electronii
substratului redus și transferându-i la un acceptor terminal de electroni, iar toate reacțiile
care au loc sunt procese de oxido-reducere. În urma acestor reacții se obține energia
necesară pentru biosinteza de acid adenozintrifosforic (ATP) și pentru menținerea operantă
a metabolismului. La organismele aerobe, oxigenul este acceptorul final de electroni, iar
organismele anaerobe utilizează alți compuși anorganici drept acceptori de electroni,
precum sunt nitrații, sulfații sau dioxidul de carbon. Au loc astfel procese biochimice
deosebit de importante, precum este denitrificarea, reducerea sulfaților și respectiv
acetogeneza. Un alt proces important este fermentația, un proces de oxidare incompletă,
total anaerobă, a cărui produs final de metabolizare este un compus organic care, atunci
când va fi redus, va deveni acceptorul final de electroni. Exemple de produși ai fermentației
sunt lactatul (în fermentația lactică), etanolul (în fermentația alcoolică), butiratul,
hidrogenul, etc. Fermentația este posibilă datorită faptului că energia substratelor este mai
mare decât cea a produșilor metabolici, ceea ce permite microorganismelor să realizeze
sinteza de ATP și să își mențină operant metabolismul. Organismele facultativ anaerobe sunt
cele care își pot comuta modul de respirație între fermentație și alți acceptori terminali de
electroni în funcție de condițiile de mediu în care se află.
Nutriție
Cunoașterea modului de nutriție a bacteriilor are importanță practică pentru cultivarea lor și
prepararea vaccinurilor. Creșterea, dezvoltarea și multiplicarea bacteriilor sunt condiționate
de pătrunderea nutrienților esențiali prin învelișurile celulare și eliminarea unor substanțe
uzate rezultate din catabolism. Nutriția se realizează prin mecanisme de tip absorbtiv.
Bacteriile își pot procura energia fie în urma procesului de fotosinteză, fiind bacterii
fototrofe, fie prin descompunerea compușilor din mediu în urma proceselor oxidative, fiind
bacterii chemotrofe. Bacteriile litotrofe pot utiliza compușii anorganici ca sursă de energie,
iar cei mai comuni donori de electroni anorganici sunt hidrogenul, monoxidul de carbon și
amoniacul (ceea ce conduce la nitrificare), fierul divalent și alți ioni metalici în stare redusă,
precum și sulful în stare redusă. Există și bacterii denumite metanotrofe, care utilizează
metanul gazos atât ca sursă de electroni, cât și ca substrat al anabolismului carbonului. La
bacteriile aerobe cu nutriție fototrofă și chemolitotrofă, oxigenul este acceptorul final de
electroni, în timp în condiții anaerobe se utilizează compușii anorganici. Majoritatea
organismelor litotofe sunt autotrofe, iar majoritatea organismelor organotrofe sunt
heterotrofe.
Creștere și reproducere
Reproducerea
Spre deosebire de organismele pluricelulare, pentru organismele unicelulare creșterea în
dimensiune a celulei și reproducerea prin diviziune celulară sunt procese strâns legate.
Bacteriile cresc până la o anumită dimensiune, iar apoi se reproduc prin fisiune binară sau
diviziune simplă, care este o formă de reproducere asexuată. În condiții potrivite, o bacterie
Gram-pozitivă se poate divide odată la fiecare 20-30 de minute, iar o bacterie Gram-
negativă odată la 15-20 de minute, iar după aproximativ 16 ore numărul de celule al unei
colonii care a proliferat dintr-o singură celulă poate atinge 5.000 de milioane. În condiții
optime de viață, bacteriile sunt organisme care cresc și se divid extrem de rapid, astfel că
fiecare populație bacteriană se poate dubla, pentru anumite specii, chiar și într-un timp de
9,8 minute.
În urma diviziunii celulare are loc producerea a două celule fiice identice. Unele bacteriile,
deși prezintă și modul de reproducere asexuată prin diviziune directă, prezintă structuri
reproductive mult mai complexe care ajută la dispersarea celulelor fiice nou formate.
Exemple includ: formarea corpilor de fructificație ce produc spori la speciile de
Myxobacteria, formarea hifelor la speciile de Streptomyces și înmugurirea. Multiplicarea
prin fragmentare se întâlnește la bacteriile filamentoase, cu dezvoltare hifală
(Actinomycetes), în care alungirea se face prin adăugarea de material nou numai la
extremități și la locul de origine al ramificațiilor. După un timp are loc fragmentarea în
porțiuni scurte și egale. Înmugurirea (engleză budding) presupune formarea pe corpul
celulei mamă a unei protuberanțe, de obicei de formă sferică, din care ulterior se vor
dezvolta una sau mai multe celule fiice, mult mai mici în dimensiune.
Deși reproducerea asexuată este cel mai comun tip de diviziune întâlnit în rândul bacteriilor,
există și un anumit tip de reproducere sexuată, denumită parasexualitate bacteriană. Acest
fenomen are în vedere capacitatea bacteriilor de a schimba material genetic, prin
intermediul unui proces cunoscut sub denumirea de conjugare bacteriană.
Creșterea
În laborator, bacteriile sunt crescute utilizând medii de cultură de diferite consistențe.
Mediile solide, precum sunt cele realizate din agar-agar, sunt utilizate pentru izolarea
culturilor pure ale unei anumite tulpini bacteriene. Spre deosebire de acestea, mediile
lichide sunt utilizate atunci când este necesară măsurarea creșterii sau când este necesar un
volum mare de celule. Prin utilizarea mediilor de cultură selective, care conțin anumiți
nutrienți sau antibiotice, se poate realiza identificarea anumitor organisme.
Majoritatea tehnicilor de creștere în laborator a bacteriilor se bazează pe utilizarea unor
nivele crescute de nutrienți, având ca efect obținerea unui număr mare de celule, rapid și cu
un cost redus. Totuși, în mediul natural, nutrienții sunt adesea limitați, ceea ce înseamnă că
bacteriile nu se pot reproducere indefinit. Această limitare a nutrienților a dus la
dezvoltarea evolutivă a diferitelor strategii de creștere. Unele organisme pot crește extrem
de rapid dacă primesc nutrienții necesari, un exemplu fiind formarea coloniilor mari de alge
și de cianobacterii în lacuri, în timpul verii. Alte organisme prezintă diverse adaptări la medii
neprielnice, cum este de exemplu cazul speciilor de Streptomyces care produc mai multe
tipuri de substanțe antibiotice, cu rol de inhibiție a evoluției microorganismelor concurente
din mediu.
În natură, multe organisme trăiesc în cadrul unor comunități (de exemplu, bacteriile se pot
asocia în biofilme), ceea ce le oferă o mai bună absorbție a nutrienților și o protecție față de
factorii de stres din mediu. Aceste relații de simbioză pot fi în unele cazuri esențiale pentru
creșterea unui anumit organism sau a unui grup de organisme.
Curba de creștere a unei culturi bacteriene și fazele corespunzătoare creșterii. Aceasta
reprezintă evoluția unei populații bacteriene care se multiplică prin diviziune simplă în
funcție de timp
Creșterea bacteriană, pentru o cultură bacteriană discontinuă și asincronă, prezintă patru
faze. În momentul intrării unei populații bacteriene într-un mediu bogat în nutrienții
necesari creșterii acesteia, celulele trebuie în primul rând să se adapteze la mediu. Prima
fază de creștere este faza de adaptare sau faza de lag, o perioadă în care celulele se
multiplică foarte puțin și cresc în dimensiune, pregătindu-se pentru următoarea etapă de
multiplicare. Această fază prezintă o rată mare a proceselor biosintetice, întrucât are loc
producerea de proteine necesare pentru creșterea rapidă care urmează.
A doua fază, faza logaritmică sau faza de log, este perioada caracterizată printr-un ritm
exponențial de creștere. Viteza cu care celulele cresc în această fază este cunoscută sub
numele de rată de creștere (k), iar timpul necesar pentru dublarea numărului de celule este
cunoscut sub numele de timp de generație (tg). În timpul fazei de log, are loc metabolizarea
la viteză maximă a nutrienților disponibili, ceea ce are loc până în momentul în care unul
dintre nutrienți se consumă. Cea de-a treia fază de creștere este faza staționară sau faza de
platou, în care numărul de celule rămâne constant. Are loc o reducere a activității
metabolice celulare și consumarea proteinelor celulare neesențiale. La speciile sporogene
încep să se diferențieze sporii de rezistență și începe să se inițieze exprimarea genelor care
induc procese de reparare ADN, metabolismul antioxidant și transportul nutrienților. Spre
sfârșitul acestei faze, numărul de celule începe să scadă progresiv. Ultima fază este faza de
declin și moarte celulară, o perioadă de regresie exponențială care se finalizează cu moartea
majorității sau a tuturor celulelor, aceasta fiind datorată epuizării nutrienților din mediu.
Comportament
Mobilitate
Multe specii de bacterii sunt mobile, iar mobilitatea acestora se realizează prin diverse
mecanisme, mai exact prin alunecare, prin contracție sau cu ajutorul flagelilor. Unele
bacterii pot aluneca pe suprafețe solide în urma secreției unor substanțe vâscoase, însă
mecanismul exact al propulsării celulare este încă necunoscut. Mișcarea bacteriilor prin
contracție (engleză twitching motility) se realizează cu ajutorul unei structuri denumite pil
de tipul IV, iar mișcarea prin alunecare (engleză gliding motility) se realizează printr-un
mecanism diferit. În cazul mișcării prin contracție, pilul se extinde, se atașează de substrat,
iar apoi se retractă, ceea ce imprimă deplasarea celulei.
Cea mai bine studiată structură a mobilității bacteriene este flagelul bacterian, un organit
filamentos de natură proteică care asigură mobilitatea prin mișcări de rotație. Flagelul
bacterian este alcătuit din aproximativ 20 de proteine, iar alte 30 de proteine sunt necesare
pentru reglarea și asamblarea acestuia. Mișcarea de rotație a flagelului, care imprimă
bacteriei o viteză de 30 până la 70 de micrometri pe secundă, este asigurată de un
mecanism care utilizează ca sursă de energie gradientul electrochimic ce se stabilește de o
parte și de alta a membranei.
Bacteriile pot utiliza fragelii în diferite moduri pentru generarea mai multor tipuri de mișcări
celulare. Multe specii (cum este, de exemplu, E. coli) prezintă două tipuri de mobilități:
mișcarea în linie dreaptă și mișcarea de rostogolire, cea din urmă fiind folositoare pentru
reorientarea celulei bacteriene. Speciile diferă între ele prin numărul și aranjamentul
flagelilor de la suprafața celulei; acestea pot prezenta un singur flagel (fiind specii
monotriche), un mănunchi de flageli la o extremitate (fiind specii lofotriche), câte un flagel
sau câte un mănunchi de flagel la fiecare extremitate (fiind specii amfitriche) sau pot fi
acoperite în totalitate de flageli (fiind specii peritriche). Speciile care nu prezintă flagel sunt
denumite, în mod analog, specii atriche sau neflagelate. La un grup specia de bacterii,
spirochetele, flagelii sunt localizați în spațiul periplasmic, între cele două membrane, și de
aceea se numesc flageli interni. Aceștia produc o mișcare de rotație ce face ca celula să se
miște similar unui tirbușon.
Bacteriile mobile pot prezenta mișcări de atracție sau de repulsie, determinate de diferiți
stimuli recepționați din mediu. Acest comportament este un răspuns comportamental și
este denumit taxie, fiind de mai multe tipuri, precum chemotaxia, fototaxia și magnetotaxia.
În grupul aparte al mixobacteriilor, celulele individuale se deplasează împreună, formând
„valuri” de celule, care se agregă cu scopul de a forma corpii de fructificație caracteristici.
Deplasarea mixobacteriilor are loc doar pe suprafețe solide, spre deosebire de E. coli, care
se poate deplasa atât în medii lichide, cât și în medii solide.
Unele specii de Listeria și Shigella se deplasează în interiorul celulei gazdă folosindu-se de
citoschelet, care este utilizat în mod normal pentru transportul intracelular al organitelor.
Prin inițierea polimerizării actinei la unul dintre polii celulelor lor, acestea pot forma o
structură filamentoasă care le împinge de-a lungul citoplasmei celulei gazdă.
Comunicare
Unele bacterii dispun de sisteme chimice generatoare de lumină. Acest fenomen, cunoscut
sub denumirea de bioluminiscență, se produce la speciile care trăiesc în asociere cu peștii,
deci se crede că lumina are scopul de a atrage pești și alte animale mari. De asemenea,
bacteriile se pot asocia formând agregate multicelulare denumite biofilme, în care
împărtășesc o varietate de semnale moleculare necesare comunicării intercelulare și
prezintă un comportament care este coordonat la nivel multicelular.
Beneficiile comune ale agregatelor multicelulare includ divizarea activităților celulare,
accesarea resurselor care nu pot fi utilizate doar de către o sigură celulă, apărarea colectivă
față de pericole și optimizarea supraviețuirii populației microbiene prin diferențierea în mai
multe tipuri de celule. De exemplu, s-a constatat faptul că celulele bacteriene din biofilme
pot prezenta o rezistență la agenți antibacterieni de până la 500 de ori mai mare în
comparație cu celulele solitare, pentru aceeași specie luată în considerare.
Un alt tip de comunicare intercelulară realizată prin semnalizare moleculară este detectarea
de cvorum, a cărei principal scop este de a determina dacă densitatea populației bacteriene
locale este îndeajuns de mare astfel încât va fi productivă inițierea unor procese care sunt
avantajoase doar în cazul unui număr crescut de organisme. Astfel de procese au loc prin
sincronizarea unui număr mare de celule, iar exemple sunt secreția enzimelor digestive și
emiterea luminii. Detectarea de cvorum permite bacteriilor să își coordoneze procesul de
exprimare genetică, ceea ce oferă posibilitatea de a produce și de a detecta feromonii
acumulați odată cu creșterea populației celulare.
Filogenie
Relațiile filogenetice dintre organismele vii sunt adesea controversate și nu există un acord
general în ceea ce privește corectitudinea filogeniei prezentate. Majoritatea arborilor
filogenetici indică faptul că grupele bazale sunt încrengăturile termofile precum Aquificae și
Thermotogae, ceea ce susține originea termofilă a domeniilor Archaea și Bacteria. În schimb,
unii arbori prezintă încrengătura Firmicutes (ce include bacteriile Gram-pozitive) ca fiind cea
mai antică. Conform teoriilor lui Cavalier-Smith, principala divergență este un grup de
BIBLIOGRAFIE: https://ro.wikipedia.org/wiki/Bacterie