FUNCIILE MOTORII ALE MDUVEI SPINRII: REFLEXELE MEDULARE

Informaiile senzoriale sunt integrate la toate nivelurile sistemului nervos i determin producerea unor rspunsuri motorii adecvate care sunt iniiate n mduva spinrii prin reflexe musculare relativ simple, se extind la nivelul trunchiului cerebral nsoite de generarea unor rspunsuri motorii mai complicate, iar n final ajung la nivel cortical, unde se realizeaz controlul celor mai complicate funcii motorii. Organizarea motorie a mduvei spinrii Substana cenuie medular reprezint aria integrativ pentru reflexele medulare.

Receptorii senzoriali musculari (fusurile musculare i organele tendinoase Golgi) i rolul acestora n controlul muscular
Controlul adecvat al funciei musculare necesit nu numai stimularea muchilor realizat de motoneuronii anteriori din mduva spinrii, ci i transmiterea informaiilor senzoriale prin mecanism de feed back continuu de la fiecare muchi la mduv. Pentru a furniza informaii, muchii i tendoanele conin numeroi receptori senzoriali speciali: 1) fusuri musculare 2) organe tendinoase Golgi. Semnalele de la cei doi receptori sunt destinate controlului muscular intrinsec. Acetia transmit informaii mduvei spinrii, cerebelului i cortexului cerebral, contribuind astfel la controlul contraciei musculare. Funcia de receptor a fusului muscular Structura i inervaia motorie a fusului muscular Fusul muscular este organizat n jurul a 3-12 fibre musculare intrafuzale foarte mici, efilate la capete i ataate la glicocalixul fibrelor musculare scheletice mari extrafusale adiacente. Contracia capetelor fibrelor musculare intrafusale este stimulat de fibre nervoase motorii din coarnele anterioare ale mduvei spinrii. Inervaia senzorial a fusului muscular Regiunea receptoare a fusului muscular este zona central a acestuia. n aceast zon, fibrele musculare intrafusale nu conin elemente contractile actin i miozin. Receptorii de la nivelul fusurilor musculare pot fi stimulai n dou moduri: 1) alungirea ntregului muchi ntinde zona mijlocie a fusului i n acest mod stimuleaz receptorul, 2) chiar dac lungimea muchiului nu se modific, contracia capetelor fibrelor musculare intrafusale determin ntinderea zonei mijlocii a fusului i astfel stimuleaz receptorul. n regiunea central receptoare a fusului muscular exist dou tipuri de terminaii senzoriale: 1) primare 2) secundare. Terminaiile senzoriale primare n centrul zonei receptoare, o fibr nervoas senzorial mare este dispus circular n jurul regiunii centrale a fiecrei fibre intrafusale, formnd aa-numita terminaie primar sau terminaie anulospiral, care trimite impulsuri senzoriale ctre mduva spinrii.

Terminaiile senzoriale secundare Regiunea receptoare situat de o parte i de alta a terminaiei primare este inervat de una sau dou fibre nervoase senzoriale mai mici. Aceste terminaii senzoriale sunt denumite terminaii secundare, uneori acestea sunt dispuse circular n jurul fibrelor intrafusale. Clasificarea fibrelor nusculare intrafusale n fibre cu sac nuclear i fibre cu lan nuclear rspunsurile dinamic i static ale fusului muscular Terminaiile nervoase senzoriale primare sunt stimulate att de fibrele intrafusale cu sac nuclear ct i de cele cu lan nuclear. Rspunsul terminaiilor primare i al terminaiilor secundare n lungimea receptorului rspunsul static Cnd zona receptoare a fusului muscular este ntins lent, numrul impulsurilor transmise att de la terminaiile nervoase primare ct i de la cele secundare crete direct proporional cu gradul de ntindere, iar terminaiile continu s transmit impulsuri mai multe minute. Efectul este denumit rspuns static al receptorului fusal, ceea ce nseamn c att terminaiile primare ct i cele secundare continu s transmit impulsuri cel puin cteva minute n cazul n care fusul muscular rmne ntins. Rspunsul terminaiilor nervoase primare la viteza de variaie a lungimii receptorului rspunsul dinamic Cnd lungimea receptorului fusal crete brusc, terminaiile nervoase primare sunt stimulate intens (nu ns i cele secundare). Stimularea n exces a terminaiilor primare este denumit rspuns dinamic (terminaiile primare rspund activ la viteza crescut a variaiei lungimii fusului muscular). Imediat dup ncetarea creterii lungimii, rata generrii impulsurilor revine la nivelul mult mai redus ce caracterizeaz rspunsul static care rmne present n semnal. Cnd receptorul fusal se scurteaz, impulsurile generate sunt total opuse. Astfel, terminaiile primare trimit impulsuri foarte puternice, pozitive sau negative, spre mduva spinrii, care informeaz despre orice modificare a lungimii fusului muscular. Descrcarea continu a fusurilor musculare n condiii normale Cnd exist un grad de stimulare al fibrelor motorii gamma, fusurile musculare emit continuu impulsuri nervoase senzoriale. ntinderea fusurilor musculare amplific rata descrcrii, n timp ce scurtarea acestora reduce aceast rat. Fusurile pot trimite spre mduva spinrii semnale positive (un numr crescut de impulsuri care indic ntinderea muscular) sau semnale negative (un numr de impulsuri situat sub nivelul normal, care indic faptul c muchiul nu este ntins) Reflexul de ntindere muscular Cea mai simpl manifestare a funciei fusului muscular este reflexul de ntindere muscular (reflexul miotactic). ntinderea brusc a unui muchi stimuleaz fusurile, ceea ce determin contracia reflex a fibrelor musculare scheletice mari ale muchiului alungit i ale muchilor sinergici adiaceni.

Circuitele neuronale ale reflexului de ntindere O ramificaie a unei fibre nervoase proprioceptive de tip I cu originea la nivelul fusului muscular ptrunde direct n cornul anterior al substanei cenuii medulare i face sinaps cu motoneuronii anteriori care trimit fibre nervoase motorii eferente ctre acelai muchi ale crui fibre musculare fusale au fost stimulate. Aceasta este o cale monosinaptic care permite generarea unui semnal reflex ce revine cu cea mai mic ntrziere posibil napoi la muchi dup excitaia fusului. Fibrele de tip II de la fusul muscular fac sinaps cu multipli interneuroni din substana cenuie medular, iar acetia transmit impulsuri ntrziate ctre motoneuronii anteriori sau deservesc alte funcii. Reflexul de ntindere dinamic i reflexul de ntindere static Reflexul de ntindere poate fi mprit n dou componente: reflexul de ntindere dinamic i reflexul de ntindere static. Reflexul de ntindere dinamic este declanat de impulsuri dinamice puternice transmise de la terminaiile senzoriale primare ale fusurilor musculare, generate de ntinderea sau relaxarea rapid a acestora. ntinderea sau relaxarea brusc a unui muchi declaneaz un impuls puternic transmis la nivelul mduvei spinrii; acesta produce o contracie reflex instantanee intens (sau o reducere a contraciei) a aceluiai muchi n care a fost generat impulsul iniial. Acest reflex are rolul de a se opune variaiilor brute ale lungimii musculare. Reflexul de ntindere dinamic se epuizeaz la o fraciune de secund dup ntinderea (sau relaxarea) muchiului la noua sa lungime, ns ulterior un reflex de ntindere static, mai slab, continu pentru o perioad lung de timp. Acest reflex este declanat de semnale statice continue transmise de la nivelul receptorilor att prin terminaii primare ct i prin terminaii secundare. Rolul reflexului static de ntindere este de a menine relativ constant gradul contraciei musculare, cu excepia situaiilor n care sistemul nervos transmite o alt comand. Funcia de atenuare a reflexelor de ntindere static i dinamic O funcie deosebit de important a reflexului de ntindere este capacitatea acestuia de a mpiedica oscilaiile sau micrile sacadate ale corpului. Aceasta este funcia de atenuare sau uniformizare. Mecanismul de atenuare n uniformizarea contraciei musculare Transmiterea semnalelor de la mduva spinrii la muchi se realizeaz adesea neregulat (intensitatea semnalului crete, apoi scade, ulterior trece la un alt nivel). Un astfel de semnal induce contracii musculare spastice. Acest efect este denumit funcia de uniformizare a reflexului fusului muscular. Rolul fusului muscular n controlul voluntar al activitii motorii Semnalele transmise de la cortexul motor sau de la orice alt regiune a creierului spre motoneuronii alfa determin stimularea simultan a motoneuronilor gamma, efectul fiind denumit coactivarea neuronilor motori alfa i gamma. Att fibrele musculare scheletice extrafusale ct i fibrele musculare intrafusale se contract simultan. Contracia fibrelor musculare intrafusale simultan cu fibrele musculare scheletice mari are efect dublu: 1) mpiedic modificarea lungimii regiunii receptor a fusului muscular n timpul contraciei ntregului muchi; 2) menine la niveluri adecvate funcia de atenuare a fusului muscular, indifferent de variaia lungimii musculare (ex. n cazul n care contracia sau

relaxarea fusului muscular nu s-ar realiza simultan cu fibrele musculare mari, regiunea receptor a fusului ar fi uneori lax i alteori prea ntins, n niciuna dintre aceste situaii nu ar opera n condiii optime pentru funcionarea fusului. Arii cerebrale cu rol n controlul sistemului motor gamma Sistemul efferent gamma este stimulat n mod specific de semnale provenite din regiunea facilitatoare bulbo-reticulat a trunchiului cerebral i secundar de impulsuri transmise spre regiunea bulbo-reticulat de 1) cerebel, 2) ganglionii bazali i 3) cortexul cerebral. Deoarece regiunea facilitatoare bulbo-reticulat este implicat n contraciile antigravitaionalei deoarece muchii antigravitaionali au un numr mare de fusuri musculare, se pare c mecanismul efferent gamma deine un rol important n atenuarea micrilor diferitelor regiuni ale corpului n timpul mersului i alergatului. Sistemul fusurilor musculare stabilizeaz poziia corpului n timpul aciunilor motorii efectuate n tensiune Una dintre cele mai importante funcii ale fusurilor musculare este stabilizarea poziiei corpului n timpul aciunii motorii n tensiune. n acest scop, regiunea facilitatoare bulboreticulat i ariile associate din trunchiul cerebral transmit impulsuri excitatorii prin fibrele nervoase gamma spre fibrele musculare intrafusale ale fusurilor musculare. Acestea determin scurtarea capetelor fusurilor i ntinderea regiunilor centrale cu rol de receptor, amplificnd astfel semnalul generat de acestea. Aplicaii clinice ale reflexului de ntindere Examenul clinic al pacientului include verificarea integritii reflexelor de ntindere. Scopul este determinarea gradului excitaiei de fond sau a tonusului muscular asigurat de impulsurile transmise prin cile corticospinale. Reflexul rotulian n practica clinic, metoda utilizat pentru a determina sensibilitatea reflexelor de ntindere este declanarea reflexului rotulian sau a altor reflexe musculare. Reflexul rotulian este declanat prin simpla percuie a tendonului rotulian cu un ciocnel de reflexe, percuia determin ntinderea instantanee a muchiului cvadriceps femoral i activeaz un reflex de ntindere dinamic care determin micarea brusc a gambei spre interior. Reflexele musculare Reflexe pot fi declanate la nivelul oricrui muchi al corpului, prin percuia tendonului muscular sau chiar prin percuia corpului muscular (ntinderea brusc a fusurilor musculare este suficient pentru activarea unui reflex de ntindere dinamic) Reflexele musculare sunt utilizate de ctre neurologi pentru a evalua gradul de facilitare al centrilor medulari. Cnd impulsuri cu rol facilitator sunt transmise din regiunile superioare ale SNC spre mduv, reflexele musculare sunt exagerate. Reflexele musculare sunt utilizate frecvent pentru determinarea prezenei sau absenei spasticitii musculare produs de leziuni ale regiunilor motorii centrale sau de boli care stimuleaz aria facilitatoare bulbo-reticulat din trunchiul cerebral.

Clonusul Reflexele musculare pot oscila, fenomen cunoscut sub denumirea de clonus (ex. clonusul gleznei). Reflexul tendinos Golgi Organul tendinos Golgi contribuie la controlul tensiunii musculare Organul tendinos Golgi (fusul neurotendinos) reprezint un receptor sensorial nvelit ntr-o capsul fibroas care conine un numr mare de fibre tendinoase ale muchilor scheletici. Aproximativ 10-15 fibre musculare sunt conectate cu un organ tendinos golgi, iar organul tendinos este stimulat cnd acest fascicul de fibre musculare este tensionat prin contracia sau ntinderea muchiului. Diferena major ntre stimularea organului tendinos Golgi i cea a fusului muscular const n faptul c fusul detecteaz lungimea muchiului i modificarea acesteia, n timp ce organul tendinos detecteaz tensiunea muscular de la nivelul muchiului. Organul tendinos, ca i receptorii primari ai fusului muscular, are att un rspuns dinamic ct i un rspuns static (reacioneaz intens cnd tensiunea muscular crete brusc, rspuns dinamic, ns ulterior acest efect se reduce direct proporional cu tensiunea muscular, rspuns static). Organul tendinos Golgi ofer sistemului nervos informaii instantanee despre gradul de tensiune din fiecare segment al fiecrui muchi. Natura inhibitoare a reflexului tendinos i importana acesteia Stimularea organelor tendinoase Golgi ale unui tendon muscular prin creterea tensiunii n muchiul corespunztor, iniiaz transmiterea impulsurilor spre mduva spinrii pentru a genera un reflex n muchiul respectiv. Acest reflex este inhibitor i asigur un mecanism de feed back negativ care mpiedic creterea excesiv a tensiunii musculare. Reflexul de flexie i reflexele de retragere La animalul spinalizat sau decerebrat, orice tip de stimul sensorial cutanat aplicat la nivelul unui membru produce contracia muchilor flexori ai membrului respective, ceea ce determin retragerea membrului i ndeprtarea stimulului nociv. Acest fenomen este denumit reflexul de flexie. n forma sa clasic, reflexul de flexie este declanat de stimularea terminaiilor nociceptoare (neptur, obiect fierbinte, plag), este denumit reflex nociceptiv sau reflex dureros. Stimularea receptorilor tactili poate, de asemenea, genera un reflex de flexie mai slab i mai puin prelungit. Stimularea dureroas a unei alte regiuni a corpului n afara membrelor determin ndeprtarea zonei de stimul, ns reflexul nu este limitat la muchii flexori, cu toate c reprezint acelai tip de reflex. Numeroase tipare ale acestor reflexe din diferite regiuni ale corpului sunt denumite reflexe de retragere. Mecanismul neuronal al reflexului de flexie Un stimul dureros aplicat la nivelul minii stngi produce contracia reflex a muchilor flexori ai braului i ndeprtarea minii de stimulul dureros. Cile pentru declanarea reflexului de flexie nu fac sinaps direct n motoneuronii anteriori, ci iniial n interneuronii medulari i numai secundar n neuronii motori.

Reflexul de flexie este un reflex de aprare care ndeprteaz zona stimulat de agentul nociv. Tiparul de retragere Tiparul de retragere care apare cnd este activat reflexul de flexie depinde de tipul de nerv sensorial stimulat (ex. un stimul dureros aplicat la nivelul feei mediale a braului activeaz nu numai contracia muchilor flexori ai braului, ci i contracia muchilor abductori care deplaseaz braul spre exterior. Centrii integrative ai mduvei determin contracia acelor muchi care pot ndeprta cel mai efficient regiunea afectat a corpului de stimulul dureros. Acest principiu este denumit principiul semnalizrii locale este valabil pentru orice regiune a corpului (este mai bine reprezentat n cazul membrelor datorit reflexelor de flexie extrem de dezvoltate la acest nivel).

Reflexul extensor ncruciat

La aprox. 0,2-0,5 sec. dup activarea reflexului de flexie la nivelul unui membru se produce extensia membrului opus. Acest fenomen este denumit reflexul extensor ncruciat. Mecanismul neuronal al reflexului extensor ncruciat Impulsurile provenite de la terminaiile nervoase senzoriale trec n jumtatea opus a mduvei pentru a excita muchii extensori. Inhibiia reciproc i inervaia reciproc Stimularea unui grup de muchi se asociaz adeseori cu inhibiia unui alt grup (ex. cnd un reflex de ntindere excit un muchi, determin adesea i inhibarea simultan a muchilor antagoniti). Acesta este fenomenul inhibiiei reciproce, iar circuitul neuronal care st la baza acestei relaii reciproce este denumit inervaie reciproc.

Reflexele de postur i locomoie

Reflexele medulare de postur i locomoie Reacia pozitiv de sprijin La animalul decerebrat, presiunea aplicat la nivel plantar determin extensia membrului mpotriva presiunii aplicate asupra piciorului (reflexul determin rigiditate a membrelor astfel nct s poat susine greutatea corpului). Acest reflex este denumit reacie pozitiv de sprijin. Reacia pozitiv de sprijin are la baz un arc reflex constituit din mai muli interneuroni, simiar cu circuitele responsabile pentru reflexul de flexie i pentru reflexul extensor ncruciat. Locul aplicrii presiunii pe plant determin direcia extensiei membrului; presiunea aplicat lateral determin extensie n direcia respectiv, un effect denumit reacie magnet (previne cderea lateral). Micrile de pire i de mers

Micrile ritmice de pire efectuate de un membru Chiar dac mduva lombar este separat de restul mduvei spinrii i se practic o seciune longitudinal centro-medular pentru blocarea conexiunilor neuronale existente ntre cele dou jumti ale mduvei i ntre cele dou member, fiecare membru posterior poate efectua micri individuale de pire. Flexia anterioar a membrului este urmat la aprox. o sec. de extensia posterioar. Ulterior flexia se produce din nou, iar ciclul continu s se repete. Micrile antagoniste de deplasare a membrelor opuse n cazul n care mduva lombar nu este secionat longitudinal pe linia median, deplasarea ctre anterior a unui membru determin n mod normal deplasrea membrului opus spre posterior. Acest efect se datoreaz inervaiei reciproce ntre cele dou membre. Micarea n diagonal a celor patru membre reflexul de sicronizare Reflexele de pire implic cele patru membre. n general, micrile de pire sunt realizate simultan de membrele aflate pe aceeai diagonal. Rspunsul n diagonal reprezint o alt manifestare a inervaiei reciproce. Acest tipar al deplasrii este denumit reflex de sincronizare. Reflexul de galop n reflexul de galop ambele membre anterioare se deplasez simultan spre posterior, n timp ce ambele membre posterioare se deplaseaz spre anterior. Reflexul de grataj Reflexul de grataj este iniiat de senzaia de prurit sau de gdilat. Acesta implic dou funcii; 1) un sim al poziiei care permite localizarea de ctre membrul inferior a punctului exact al iritaiei pe suprafaa corpului i 2) o micare dus-ntors de grataj. Reflexele medulare care produc spasme musculare Spasmul muscular local poate fi observat cu uurin. Cel mai frecvent, cauza spasmului local este reprezentat de durerea localizat. Spasmul muscular poate fi determinat de o fractur osoas, peritonit, crampele musculare, etc.

Reflexele medulare autonome

La nivelul mduvei spinrii sunt integrate numeroase tipuri de reflexe autonome segmentare. Acestea cuprind: 1) modificri ale tonusului vascular determinate de variaiile temperaturii cutanate locale; 2) sudoraiacare se produce prin aplicarea de cldur local pe suprafaa corpului; 3) reflexele gastro-intestinale care controleaz unele funcii motorii ale intestinului; 4) reflexe peritoneo-intestinale care inhib motilitatea gastrointestinal ca rspuns la iritaia peritoneal; i 5) reflexe de evacuare pentru golirea vezicii urinare sau a colonului. Toate reflexele sefmentare pot fi uneori activate simultan sub forma aa-numitului reflex n mas. Reflexul n mas Agentul determinant este un stimul cutanat dureros sau supradistensia unui organ visceral precum vezica urinar sau intestinul. Reflexul activat, denumit reflex n mas, implic regiuni ntinse ale mduvei spinrii sau chiar mduva n totalitate. Efectele sunt: 1) contracia spastic n flexie a unei mari pri a musculaturii scheletice a corpului; 2) evacuarea

coninutului colonului i vezicii urinare; 3) creterea presiunii arteriale; i 4) sudoraie profuz la nivelul unor suprafee mari ale corpului. Reflexul n mas poate dura mai multe minute, acesta este probabil rezultatul activrii a numeroase circuite de reverberaie care stimuleaz simultan regiuni ntinse ale mduvei spinrii. Secionarea mduvei spinrii i ocul spinal Secionarea brusc a mduvei spinrii la nivelul regiunii superioare a gtului determin iniial suprimarea tuturor funciilor medulare, inclusiv a reflexelor medulare, reacia fiind denumit oc spinal (activitatea normal a neuronilor medulari este dependent de stimularea tonic continu asigurat de descrcarea fibrelor nervoase care ajung la mduv de la centrii superiori). Dup cteva ore-spt. excitabilitatea neuronilor medulari este resabilit progresiv (n cazul n care neuronii i pierd sursa de impulsuri facilitatoare, acetia i amplific gradul de excitabilitate pentru a compensa pierderea, cel puin parial. Unele dintre funciile mduvei spinrii afectate n mod specific n timpul sau dup ocul spinal sunt: 1) la instalarea ocului spinal, presiunea arterial scade instantaneu i marcat (activitatea sistemului nervos simpatic este suprimat aproape complet); 2) toate reflexele musculare scheletice integrate la nivelul mduvei spinrii sunt suprimate n stadiile iniiale ale ocului; 3) reflexele sacrale pentru controlul evacurii vezicii urinare i colonului sunt suprimate. ---