X

Armulescu Andra-Amalia

Evoluția sistemul nervos la păsări

Sistemul nervos este principala componentă integratoare a organismului cu mediul, cât și

a sistemelor de organe în cadrul organismului, având rolul de a recepționa și transmite mesaje,
reglând activitatea individului în mediul ambiant, menținându-i integritatea. Reunește sistemul
nervos central și sistemul nervos periferic; primul reprezintă partea esențială, în care sunt
localizați centrii de corelație și coordonare, iar cel de-al doilea are funcția de a transmite mesaje
de la periferia organismului către sistemul nevos central, dar și de la acesta la organele efectoare.
Sistemul nervos central și periferic cuprind sistemul nervos al vieții de relație și sistemul nervos
vegetativ (autonom).
La toate vertebratele, inclusiv la păsări, sistemul nervos central reunește encefalul
(creierul) și măduva spinării, ambele formate din substanță cenușie (corpul neuronilor și fibre
amielinice) și substanță albă (fibrele mielinizate). Encefalul reunește cinci etaje: telencefalul
(creierul anterior), diencefalul (creierul intermediar), mezencefalul (creierul mijlociu),
metencefalul (creierul posterior) și mielencefalul (măduva prelungită sau bulbul rahidian).

Sistemul nervos de la păsări se situează pe o treaptă superioară celui de la reptile prin

creșterea volumului masei nevoase și dezvoltarea diferențiată a unor vezicule cerebrale, ceea ce
duce la constituirea unor noi centrii nervoși cu noi semnificații funcționale. Dezvoltarea inegală a
veziculelor encefalice determină flexiunea axului cerebral. Studiile paleontologice relevă că
strămoșii păsărilor posedau un telencefal redus, alături de lobii optici cu care forma relieful
dorsal al creierului. Păsările actuale prezintă un encefal considerabil mai dezvoltat față de cel al
strămoșilor fosili, fapt atestat de mulajele craniilor acestora, care stabilesc poziția lobilor optici
în același plan cu celelalte vezicule cerebrale. Astfel, este demonstrat caracterul reptilian al
creierului păsărilor fosile. Creierul păsărilor actuale se mai distinge și prin densificarea masei
nervoase în detrimentul ventriculilor care devin simple fante, ca urmare a sinostozării precoce a
oaselor craniului ce a impus creșterea și dezvoltarea veziculelor encefalice într-un spațiu limitat.
De asemenea, diminuarea centrilor asociați cu simțul olfactiv și creșterea structurilor asociate cu
simțurile vizuale, proprioceptiv și static, contituie o notă particulară a creierului păsărilor.

Sistemul nervos al păsărilor este alcătuit din sistem nervos central format din creier și
măduva spinării și sistem nevos periferic care reunește nervii cranieni și spinali, nervi și
ganglioni autonomi și organe de simț.
Principalele funcții ale sistemului nervos aviar sunt:
 obținerea, prin intermediul receptorilor senzoriali, a unor informații privind mediul intern
și extern,

1
  analiza acestor informații și, după caz, răspunderea la aceste informații,
 stocarea informațiilor în memorie și învățare,
 coordonarea fluxului de impulsuri motorii către mușchii scheletici și viscere (mușchi
neted, mușchi cardiac și glande).
Telencefalul este foarte voluminos datorită creșterii fără precedent a corpilor striați cu rol
în reglarea activităților instinctuale, aceștia se extinzându-se caudal până la cerebel.
Bulbii olfactivi, septumul și scoarța olfactivă primară, paleocortexul prepiriform și
hipocampul (arhecortexul) se reduc. Dispar, de asemenea organele lui Jacobson și, corelat cu
aceasta, nervii terminali. Proporțional cu diminuarea centrilor olfactivi telencefalici are loc
accentuarea funcțiilor corelative prin corpii striați, care prelucrează datele furnizate de către
centrii inferiori, informații aduse prin căile ascendente – pedunculii dorsali, prezenți încă de la
reptile.
Dezvoltarea corpilor striați se realizează în detrimentul paliumului care, totuși, este
superior celui de la reptile, prin prezența neopaliumului, chiar polilaminar, în cazul Ratitelor.
Telencefalul primește informații importante prin pedunculul dorsal (emis de nucleul
rotund talamic și paratenial și sfârșin în neo- și hiperstriatum) de unde influxurile radiază și la
nivelul cortexului.
Scoarța occipitală primește informații de ordin vizual pe calea fibrelor optice emise de
nucleul genunchiat lateral; acestea însoțesc tractusul talamo-frontal sau pedunculul dorsal (spre
deosebire de reptile).

Diencefalul este diferit de cel al reptilelor datorită expansiunii emisferelor cerebrale.

,,Ochiul parietal” lipsește, acesta fiind ușor schițat în stadiul embrionar, iar epifiza este
voluminoasă. Păsările, fiind vertebrate microsmatice, prezintă ganglioni habenulari rudimentari
care emit totuși un tractus retroflex diminuat. Talamusul conservă nucleii dorsali lateral anterior
(paratenialii mamiferelor) și rotunzi (stații importante către telencefal, pentru tractusul tecto-
rotund), vestibulotalamic și acela născut în comisura transversă. Hipotalamusul poartă terminal
neurohipofiza la care se termină axonii neuronilor din nucleul supraoptic și nucleul
paraventricular. Ca și la reptile, se constituie fasciculul Schütz cu rol coordonator al activității
centrilor vegetativi parasimpatici din trunchiul cerebral.

Mezencefalul reprezentat de lobii optici bine dezvoltați și deplasați latero-inferior față de

cerebel, prin presiunea exercitată de telencefal care se extinde mult caudal. Structura complexă a
lobilor optici subliniază rolul încă foarte important al acestora în coordonarea sistemului nervos.
Tectul optic emite calea descendentă (arhaică) tecto-bulbară, mai voluminoasă datorită
conținutului de fibre dorsale și ventrale, care se termină în trunchul cerebral, în olivele bulbare,
în nucleii prepontici din segmentul mezencefalic, care prefigurează nucleii pontici ai
mamiferelor și în măduva cervicală. Ganglionii istmului intervin în mișcările pupilare. Nucleii
roșii primesc informații tectale și cerebeloase prin ,,brachium conjunctivum”. Fibrele sale
eferente rubro-spinale intervin în reglarea tonusului musculaturii membrelor.

Metencefalul este reprezentat de un cerebel considerabil dezvoltat, cu funcții de ordin

static și dinamic; prezintă cute transversale care, la Gallus gallus domesticus, apar în a zecea zi
de dezvoltare embrionară. Cerebelul prezintă două fisuri care îi divid corpul în lobul anterior,
mijlociu şi posterior, ceea ce a determinat pe unii cercetători să admită lobulaţia identică cu

2
aceea a cerebelului de la mamifere. Cerebelul se leagă de trunchiul cerebral printr-un peduncul.
Cavitatea creieraşului este redusă la o simplă fantă, aflată în legătură cu ventriculul IV.
La pinguini, lobul anterior conţine lobulii: lingula, lobulul central şi culmenul; cel
mijlociu, plasat înapoia fisurii X, lobulii declive, folium şi tuber, iar cel posterior lobului piramis,
uvula şi nodulus. Formaţiunile parafloculare se nasc din uvulă, iar cele floculare din nodulus;
ambele sunt omologabile cu auriculele cerebelului vertebratelor inferioare.
Există nuclei intracerebeloşi, ca şi la reptile: nucleul medial (tecti) şi lateral (dinţat).
Dezvoltarea lobilor anterior şi mijlociu subliniază funcţiile somatice ale creieraşului,
lobul posterior având numai funcţii vestibulare. Tractusurile aferente sunt caudale (spino-
cerebeloase dorsale şi ventrale, olivo-cerebeloase, care sfârşesc în lobul posterior şi nucleii
intracerebeloşi). Telencefalul trimite, de asemenea, informaţii cerebelului prin calea strio-
cerebeloasă, iar mezencefalul prin calea tecto-cerebeloasă.
Căile eferente sunt cerebelo-spinale (cu originea în nucleii cerebeloşi) şi cerebelo-rubrice,
care constituie principala componentă a pedunculului „brachium conjunctivum”.

Bulbul rahidian prezintă olive proeminente, îndeosebi la păsările înotătoare, nuclei

proeminenţi ai ariei acustice (nucleul tangenţial şi nucleul Deiters). Aceştia emit fibre
descendente către măduva spinării şi fibre ascendente către nucleii oculomotori şi nucleii roşii.

Măduva spinării se distinge prin alungirea regiunii cervicale şi, implicit, multiplicarea
segmentelor acesteia, ca şi prin dilatările caracteristice, corespunzătoare centrilor medulari
locomotori ai membrelor. La nivelul regiunii lombo-sacrale măduva spinării prezintă o cavitate
particulară (sinusul romboidal) care conţine o substanţă gelatinoasă formată din ţesut nevroglic
şi o mare cantitate de glicogen. Acesta este incorect considerat ca un ventricul medular, deoarece
poziţia sa este deasupra canalului ependimar, între pachetele de fibre nervoase.

Creierul la păsări este mare, complex și unic în mai multe feluri și se află la baza
comportamentelor cognitive, sociale și motorii sofisticate care caracterizează păsările.
Deoarece păsările sunt capabile de comportamente sofisticate cognitive, sociale și
motrice, nu este surprinzător faptul că posedă creiere complexe. În special, encefalul și cerebelul
la păsări sunt la fel de mari și bine dezvoltate ca în cazul multor specii de mamifere. În timp ce
structura creierului de la păsări se aseamănă cu cea a mamiferelor, creierul la păsări reflectă mai
îndeaproape originea evolutivă a păsărilor din reptile. Drept consecință, structura creierului
elaborat care se bazează pe comportamentul sofisticat al păsărilor, cum ar fi învățarea vocală la
păsările cântătoare, pare să fi evoluat în paralel cu structurile creierului care facilitează funcții
comparabile la mamifere.

Păsările au evoluat din reptilele archosauriene acum aproximativ 150 de milioane de ani.
Originea reptiliană a păsărilor este evidențiată de numărul de trăsături ale creierului împărtășite
de păsări și reptile. Cel mai vizibil dintre acestea este prezența unei așa-numite creste dorsale
ventriculare (DVR) în telencefalul păsărilor și reptilelor.
Crestele dorsale ventriculare reprezintă o masă de țesut neural care iese din peretele
dorso-lateral al telencefalului în ventriculul lateral. Deși distribuția neuronilor acestui țesut este
relativ uniformă și face ca DVR să semene superficial cu partea striată a ganglionilor bazali de la
mamifere, studiile neuro-anatomice și funcționale din ultima jumătate a secolului XX arată clar
că DVR este asemănător cu anumite părți ale cortexului cerebral al mamiferelor în conexiunile

3
sale cu talamusul și în rolul său în procesarea și învățarea informației. Spre deosebire de cortexul
cerebral, care constă din diferite zone funcțional distincte, care posedă fiecare o arhitectură
laminară, diferitele regiuni ale crestei dorsale ventriculare sunt organizate în grupări de neuroni
distribuiți uniform. Cele mai proeminente dintre regiunile specializate ale DVR la păsări și
reptile sunt: o regiune vizuală și o regiune auditivă.
În evoluție, telencefalul la păsări, în mod cert, se trage din telencefalul reptilelor. Studiul
telencefalului reptilelor vii oferă indicii cu privire la natura schimbărilor evolutive apărute pe
măsură ce păsările s-au abătut de la strămoșii lor reptilieni acum dispăruți. Pentru ganglionii
bazali, aceste modificări au fost minime și au constat în mare parte într-o expansiune a volumului
structurii în raport cu corpul (Reineret al., 1998). Această schimbare le-ar fi adus păsărilor o
capacitate mai bună de învățare în plus față de reptile.
În prima parte a secolului al XX-lea, se credea că păsările posedau un repertoriu
comportamental inflexibil care consta, în mare parte, în comportamente înnăscute. Concomitent
cu această perspectivă, s-a crezut că anatomia creierului anterioar (prozencefalul) al păsărilor a
fost dominat de un ganglion bazal hipertrofiat și de circuite conexe, care, la acea dată, se credea
că mediază comportamentul reflexiv. Acum este clar că păsările posedă un repertoriu
comportamental complex și maleabil, mediat de un creier care rivalizează cu creierul multor
mamifere ca mărime și sofisticare. Emisferele cerebrale ale păsărilor sunt îndeosebi lărgite, iar
partea lor dedicată proceselor de ordin superior, cum ar fi învățarea și cogniția, și anume Wulst și
DVR, sunt comparabile cu cortexul cerebral al mamiferelor.