Embriologie LP

ADRIAN BEZNEA
ANATOMIE SI
EMBRIOLOGIE
Note de curs
Adrian BEZNEA
GALATI
2009
2
ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE
3
Adrian BEZNEA
CUPRINS
1. FAZELE DEZVOLTARII ONTOGENETICE---------------------------5

2. GAMETOGENEZA----------------------------------------------------------7
3. OVOGENEZA---------------------------------------------------------------15
3.1. Ciclul ovarian-----------------------------------------------------------16
3.2. Ciclul folicular----------------------------------------------------------16
3.3. Ciclul ovocitar----------------------------------------------------------19
3.4. Fazele ciclului menstrual----------------------------------------------21
4. FECUNDAŢIA (FERTILIZAREA)--------------------------------------23
5. SEGMENTAREA-----------------------------------------------------------26
6. STADII ÎN DEZVOLTAREA BLASTOCISTULUI-------------------27
7. GASTRULAŢIA------------------------------------------------------------34
8. NEURULAŢIA--------------------------------------------------------------40
9. ANEXELE EMBRIONARE-----------------------------------------------46
9.1. SACUL VITELIN------------------------------------------------------46
9.2. CORDONUL OMBILICAL------------------------------------------48
9.3.CAVITATEA AMNIOTICĂ------------------------------------------49
9.4. ALANTOIDA----------------------------------------------------------51
9.5. CORIONUL-------------------------------------------------------------52
9.6.PLACENTA-------------------------------------------------------------53
10. DEZVOLTAREA APARATULUI LOCOMOTOR------------------59
11. GENERALITĂŢI DESPRE OASE-------------------------------------64
12. GENERALITĂŢI DESPRE MUŞCHI----------------------------------69
13. GENERALITĂŢI DESPRE ARTICULAŢII--------------------------74
BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ----------------------------------------------83
4
5
Adrian BEZNEA
1. FAZELE DEZVOLTARII
ONTOGENETICE
Gametogeneza reprezintă formarea şi maturizarea în organismul

părinţilor, a unor celule specializate numite gameţi (spermatozoidul şi
ovulul).
Fecundaţia cuprinde un complex de procese biologice din partea
gameţilor (şi din partea mamei),care duc la formarea zigotului sau oului
fecundat.
Segmentarea se defineşte ca prima expresie a ontogenezei;oul
fecundat,ca prima celula embrionara,se divide în blastomere rezultând o
morula. Odată cu apariţia unei cavităţi denumita blastocel, germenele
devine blastula sau blastocist, exprimat celular prin embrioblast şi
trofoblast (Formarea blastocistului).
Gastrularea cuprinde faza în care, prin migrări celulare, se
alcătuiesc cele trei foiţe embrionare: ectodermul, endodermul şi
mezodermul.
Neurulaţia cuprinde faza în care grupuri celulare formează
rudimentele primelor organe după o topografie aproape definitivă, şi
apar organele axiale (sistemul nervos).
I Segmentarea, II formarea blastocistului, III gastrulaţia şi IV
neuruliţia constituie fazele embriogenezei.
Organogeneza este faza în care se edifica marile sisteme ale
organismului, cu diversele lor organe. Apar grupuri celulare numite
primordii.
Histogeneza este etapa în care, în diversele primordii ale
organelor, celulele se diferenţiază histogenetic, căpătând structuri şi
proprietăţi care le fac apte pentru îndeplinirea funcţiilor lor.
Creşterea reprezintă, ca ultima etapă, un fenomen simplu de
mărire a volumului; ea poate fi hipertrofică şi hiperplazică.
Embriologia umană se limitează la studiul etapelor care
caracterizează viaţa intrauterină.
Produsul de concepţie în primele stadii ale ontogenezei se
numeşte germene; până în luna a-II-a de viaţă intrauterină se defineşte ca
embrion; între luna a-II-a şi a-VI-a devine făt neviabil, iar între luna a-
VI-a şi a-IX-a, făt viabil. După naştere vorbim de nou născut. Durata
normală a gestaţiei este în medie de 273 de zile şi este urmată de
6
naşterea normală, la termen, a fătului matur. Fătul care se naşte înainte
de termen este prematur.
Filogeneza-proces de diferenţiere istorică a unui grup de
organisme (specii, genuri, familii) în cadrul evoluţiei lumii vii.
Ontogeneza-dezvoltarea individuală a organismelor vegetale şi
animale de la începutul şi până la sfârşitul existentei lor. Ontogeneza
recapitulează filogeneza dar o şi condiţionează.
7
Adrian BEZNEA
2. GAMETOGENEZA
Prima celulă a noului organism, oul fecundat sau zigotul, rezultă
din contopirea celor două celule sexuale mature, de sex opus, numite şi
gameţi : spermatozoidul şi ovulul şi conţine în cantităţi egale material
ereditar matern şi patern.
Spermatozoidul apare şi se maturizează în testicul, şi ovulul în
ovar, iar procesul prin care aceste celule se transformă în celule mature,
apte pentru fecundaţie, constituie gametogeneza sau prima fază a
reproducerii sexuate.
Gametogeneza este procesul de formare şi maturizare în
organismul părinţilor, a celulelor sexuale (gameţilor), spermatozoidul şi
ovulul.
Fecundaţia cuprinde un complex de procese biologice din partea
gameţilor şi din partea mamei, care duc la formarea zigotului.
Garnitura lor cromozomială este redusă la jumătate (haploidă).
Din cei 46 de cromozomi cât au iniţial, 44 sunt autosomi iar 2 sunt
gonosomi, cromozomii sexuali. Ei sunt XX pentru sexul feminin şi XY
pentru sexul masculin.
Formula cromozomială a omului este 44+XX şi 44+XY. Gameţii
sunt haploizi, reducerea la jumătate a numărului de cromozomi se
realizează în meioză (diviziune de maturaţie).
MEIOZA
Meioza este specifică celulelor sexuale şi asigură menţinerea

constantă a numărului de cromozomi la toate generaţiile.
Meioza constă în două diviziuni succesive de maturaţie:
 o diviziune primară, reducţională (heterotipică);
 o diviziune secundară, ecuaţională (homotipică).
Diviziunea primară reducţională

Aceasta are loc în cursul gametogenezei, la trecerea de la
ovocitul şi spermatozoidul primar la ovocitul şi spermatocitul secundar.
Se caracterizează printr-o profază foarte lungă.
- profaza - la sexul feminin începe în luna a treia intrauterină şi
ţine până în luna a şasea când intra în perioada de aşteptare (diploten).
Ea se continuă la pubertate.
8
- la sexul masculin, în spermatogeneză, profaza începe la
pubertate şi este rapidă.
Fig.2.1 Etape variate ale mitozei

(albastru cromozomi paterni, roşu materni)
La începutul profazei se dublează cantitatea de ADN, se produce

replicarea ADN-ului cu apariţia celor două cromatide.
- metafaza - centromerul cromozomilor se prinde pe fibrele
fusului de diviziune în plan ecuatorial;
- anafaza - cromozomii se deplasează spre capetele fusului de
diviziune; la fiecare pol s-au deplasat un număr haploid de cromozomi;
fiecare cromozom deţine material genetic matern şi patern;
- telofaza - se termină diviziunea reducţională a meiozei,
rezultând celule haploide; la sexul feminin din ovocitul I rezultă un
ovocit II haploid şi un globul polar, iar la cel masculin două
spermatocite II haploide.
Diviziunea secundară (ecuatională)

După diviziunea primară urmează o interfază scurtă în care
ovocitul 2 şi spermacitul 2 nu mai cresc în volum şi la nivelul lor nu mai
are loc replicarea ADN-ului. Diviziunea secundară este mult mai rapidă
şi are aceleaşi etape. Se deosebeşte de mitoza obişnuită a celulelor
9
Adrian BEZNEA
somatice prin prezenţa cromatidelor în cromozomi. Centromerele se
divid. Ca urmare, fiecare din cele două cromatide devine un cromozom.
Datorită acestui fapt se menţine numărul haploid de cromozomi realizat
în diviziunea primară.
În această diviziune, ovocitul2 se transformă în ovul şi rezultă al
doilea globul polar, iar din spermatocitul2 rezultă două spermatide.
Datorită numărului haploid de cromozomi, gameţii sunt celule
complementare deoarece numai prin fuziunea lor în actul fecundaţiei
sunt capabili de a da naştere unui nou individ. În afara fecundaţiei
gameţii involuează.
Spermatozoidul îşi diferenţiază un aparat de locomoţie metabolic
complex, are un nucleu mare ce conţine informaţia genetică paternă şi
puţină citoplasmă.
Ovulul are informaţia genetică maternă. În citoplasmă se afla
vitelus în cantitate mică, hrana oului fiind asigurată de organismul
matern.
Celulele germinale primordiale

Celulele germinale primordiale sunt celule diploide de origine
endodermală. Au fost identificate în săptămâna a 4-a ca o populaţie
celulară puţin diferenţiată în peretele sacului vitelin, la baza alantoidei.
Între săptămâna a 4-a şi a 5-a celulele germinale se deplasează
prin mişcări ameboide prin peretele tubului digestiv, traversează
mezenterul dorsal şi se dispun lateral de linia mediană într-un
mezenchimatos (viitoarea gonadă), aflat antero-medial de mezonefros.
Celulele germinale primordiale continuă să se dividă mitotic în cursul
migrării lor.
Ajunse în teritoriul viitoarei gonade, celulele germinale
stimulează proliferarea epiteliului celomic adiacent ţesutului
mezenchimatos, determinând formarea cordoanelor gonadale(cordoane
sexuale primitive). Cordoanele gonadale sunt indispensabile evoluţiei
celulelor germinale primordiale-există inducţie reciprocă.
În săptămânile 6-12, celulele germinale induc formarea şi
evoluţia crestelor gonadale.
La sexul feminin cordoanele gonadale corticale persistă, celulele
din structura lor se vor transforma în celule foliculare iar celulele
primordiale în ovogonii.
10
La sexul masculin cordoanele sexuale medulare se vor diferenţia
în tubi seminiferi şi celule Sertoli, iar celulele germinale prin diviziuni
mitotice repetate, în spermatogonii.
SPERMATOGENEZA
Spermatogeneza este procesul de transformare a celulelor

germinale primordiale în spermii şi constă într-un complex de modificări
morfologice şi funcţionale.
Spermatogeneza are următoarele caracteristici:
- începe la pubertate;
- se desfăşoară în tubii seminiferi;
- este un proces continuu;
- gameţii sunt celule mici, mobile, haploide şi determina sexul
produsului de concepţie.
Spermatogeneza cuprinde trei etape:
Fig.2.2 Celula primitivă germinală masculină (spermatocit primar)
I - Prima etapă, numită spermatocitoză, constă în transformarea

spermatogoniilor în spermatocite primare;
II - A doua etapă, de maturaţie, cuprinde o diviziune reducţională
din care rezultă spermatocitele2 şi o diviziune nereducţională din care
rezultă spermatidii.
11
Adrian BEZNEA
III - A treia etapă este numită spermiogeneză, şi constă într-un
proces de transformare morfofuncţională a spermatidelor în spermii.
Evoluţia gameţilor masculini

În săptămâna a 4-a embrionară, în peretele dorsal al sacului
vitelin, în endoderm, se diferenţiază celulele germinale primordiale.
Aceste celule sunt diploide, au formă ovoidă şi se divid mitotic, continuu
până la pubertate.
În săptămâna 4-5, celulele primordiale migrează în primordiile
gonadale formate din mezenchimul nefrogen şi delimitate de epiteliul
celomic. Ele induc proliferarea epiteliului celomic şi formarea
cordoanelor gonadale, iar acestea la rândul lor, induc diferenţierea
celulelor germinale.
În săptămânile 5-12, celulele germinale induc prin mesajul
genetic pe care îl poartă (cromozomul y) diferenţierea crestei gonadale
în testicul.
Celulele din structura cordoanelor gonadale vor forma tubii
seminiferi contorţi în care rămân celulele germinale şi celulele Sertoli.
Din mezenchimul crestei gonadale se vor diferenţia celulele
interstiţiale Leydig, ţesutul conjunctiv lax cu vase şi ţesutul conjunctiv
fibros ce va forma septurile conjunctive, albugineea şi mediastinul
testicular.
Celulele interstiţiale Leydig proliferează intens şi încep
activitatea secretorie în luna a 3-a intrauterină. Testosteronul va participa
la diferenţierea şi dezvoltarea căilor genitale masculine, va participa la
procesul de coborâre a testiculului din zona lombară în scrot. Procesul
începe în luna a 3-a şi se termină la începutul lunii a 9-a.
În luna a 3-a testiculul se află în zona lombară şi este aproape
complet constituit anatomic.
Tubii seminiferi sunt cordoane celulare pline. Ei cresc în
diametru până la naştere sub acţiunea hormonilor placentari
(gonadotropina corionică). În interiorul lor celulele germinale se divid
mitotic iar celulele Sertoli au activitate secretorie, producând un factor
de inhibiţie ce favorizează dezvoltarea căilor genitale masculine.
La naştere, tubii seminiferi sunt lipsiţi de lumen.
La pubertate, tubii seminiferi capătă lumen şi devin funcţionali în
proporţie de 80%. Celulele germinative se divid mitotic, rezultând la
pubertate spermatogoniile de tip A.
12
Structura tubilor seminiferi la pubertate
Tubii seminiferi sunt delimitaţi la exterior de o membrană bazală
avasculară sub care se afla un strat de celule mioide, peritubulare.
Celulele de susţinere Sertoli nu se mai divid în testiculul matur.
Spermatogoniile de tip A se formează la pubertate, au nucleu
mare şi întunecat şi sunt dispuse într-un singur strat pe membrana
bazală. Unele rămân în repaus iar altele se divid şi formează
spermatogoniile B cu nucleu central şi cu granule de cromatină.
Spre lumen se găsesc spermatocitele I, spermatocitele II,
spermatidiile fixate în citoplasma celulelor de susţinere şi
spermatozoizii.
La exteriorul tubilor seminiferi, în interstiţiu, se găsesc vase
sangvine, terminaţii nervoase şi celule interstiţiale Leydig.
Spermatogoniile, spermatocitele şi spermatidiile rămân legate
între ele prin punţi intercelulare ce reprezintă o legătură funcţională prin
care se transmit molecule informaţionale.
Spermatozoizii care au nx cromozomi se numesc ginospermii. Ei
au talie mare, cap alungit, coada scurtă şi nu sunt sensibili în mediu acid.
Spermatozoizii cu ny cromozomi se numesc androspermii şi sunt
mici, au cap rotund şi au sensibilitate în mediu acid.
Biologia spermei
Spermatogeneza este influenţată direct de FSH şi LH şi secundar
de testosteronul produs de celulele interstiţiale şi de SNC.
Evoluţia spermatogoniilor A până la stadiul de spermatocite I se
află sub influenţa testosteronului iar ultimele două stadii sunt dependente
de FSH.
Spermiile se deplasează pasiv prin tubii seminiferi. Când ajung în
coada epididimului capătă putere fecundantă.
Spermiile se formează în aproximativ 64 zile, au lungime de 50-
72 microni, au viabilitate de la 3-5 zile şi putere fecundantă 24 de zile.
La contactul cu lichidul prostatic şi seminal, spermiile devin mobile.
Este posibil ca ph-ul acid din epididim să inhibe motilitatea spermiilor.
Spermia execută mişcări în spirală rotatorii în jurul axului sau
longitudinal, şi de pendulare.
Deplasarea în tractul genital feminin este dependentă de:
1 - mişcările proprii;
2 - gradul de mobilitate al spermiei care depinde de temperatura,
concentraţia de ioni şi ph-ul lichidului în care se află. În vagin ph-ul este
13
Adrian BEZNEA
acid şi spermiile trăiesc 50-60 minute, iar în colul uterin, uter şi trompe
ph-ul este alcalin şi spermiile pot trăi 48 de ore.
3 - forţa de aspiraţie a uterului şi trompei uterine;
4 - ph-ul vaginal se schimbă în timpul ovulaţiei, devenind
alcalin;
5 - chimotactismul pozitiv al spermiilor faţă de substanţele
secretate de mucoasa tractului genital feminin;
6 - temperatura;
7 - lichidul folicular aglutinează cea mai mare parte a spermiilor;
8 - contracţiile musculaturii uterine sunt favorabile înaintării şi
sunt determinate de prostaglandinele existente în lichidul seminal şi
prostatic;
9 - substanţele acide, narcoticele şi sulfamidele inhibă
mobilitatea spermei în tractul genital feminin;
10 - durata de viaţă a spermiilor depinde de conţinutul în fructoză
al lichidului seminal;
11 - lichidul prostatic influenţează durata de viaţă a spermiilor
prin conţinutul lui în hialuronidaza; el mai conţine fosfataze, enzime
fibrinolitice şi prostaglandine.
În oligospermie hialuronidaza este în concentraţie mică.
În azospermie şi aspermie ea lipseşte.
La bărbaţii sterili, mişcările spermiei sunt dezordonate, circulare
sau oscilatorii.
Ejaculatul
Într-un ml. de ejaculat există normal 60-120 milioane de spermii.
Când în ejaculat există sub 50 milioane de spermii, din care 20% sunt
anormale, se consideră oligospermie. Când 60% din spermii sunt
anormale, se considera aspermie.
Celulele Sertoli
Sunt celule de susţinere şi au origine mezodermală. Ele
îndeplinesc numeroase roluri:
1 - induc diferenţierea morfofuncţională a spermatidelor;
2 - sub influenţa FSH-ului hipofizar sintetizează o proteină de
care se leagă testosteronul (ABP - androgen binding protein) şi o
globulina SHBG (sex hormon binding globulin) ce leagă
dehidrotestosteronul. Aceşti hormoni sunt captaţi de celulele Sertoli şi
transferaţi celulelor germinale. Ei stimulează diferenţierea celulară.
14
3 - sintetizează o substanţă glicoproteică care prin feed-back
negativ inhibă secreţia de FSH în exces ce are ca acţiune stimularea
spermatogenezei şi activarea celulelor Sertoli.
4 - secretă factorul de inhibiţie antimulerian (MIF) facilitând
dezvoltarea căilor genitale masculine în etapă embrionară.
5 - formează o adevărată barieră hematotesticulară.
6 - citoplasma lor este bogata în mitocondrii, lizozomi şi au
capacitatea de a fagocita corpii reziduali şi celulele seminale involuate.
7 - prin contracţia citoplasmei eliberează spermiile mature în
lumenul tubului seminifer.
15
Adrian BEZNEA
3. OVOGENEZA
Ovogeneza este procesul de formare şi maturare a gameţilor
feminini.
- are loc la nivelul ovarului şi se continuă în trompa uterină;
- începe în fazele timpurii ale dezvoltării intrauterine şi se
continuă la pubertate;
- este un proces ciclic (un ciclu durează 28 de zile);
- gameţii feminini (ovocitele) sunt celule mari, imobile şi
haploide;
- în fiecare ciclu se maturizează frecvent un ovocit;
- ovogeneza încetează la vârsta de 42-45de ani;
Celulele germinale primordiale diferenţiate în peretele sacului
vitelin ajung în crestele gonadale în săptămâna a-5-a, determinând
formarea cordoanelor gonadale prin proliferarea epiteliului celomic de
acoperire şi diferenţierea crestei gonadale în ovar.
Prima generaţie de cordoane gonadale se fragmentează şi ajunge
în zona medulară a viitorului ovar. Ulterior formaţiunea dispare, locul ei
fiind preluat de ţesut mezenchimal. Concomitent cu acest proces
epiteliul celomic formează a doua generaţie de cordoane gonadale. Ele
sunt populate de celulele germinale primordiale.
Celulele germinale primordiale se divid mitotic, repetat,
rezultând ovogonii.
În luna a-3-a embrionară, ovogoniile (aproximativ 400.000) se
divid mitotic transformându-se în ovocite I. Ovocitele I vor intra în
profaza primei diviziuni a meiozei-diviziune ce se blochează în diploten.
La exteriorul lor se afla un singur rând de celule epiteliale. Acest
ansamblu formează foliculii primordiali.
Ovogoniile şi ovocitele primare se formează numai în viata
intrauterină.
La pubertate ajung numai aproximativ 40.000 de foliculi
primordiali, restul regresând în etapa embrionară, postnatal şi chiar la
pubertate.
La pubertate începe ciclul ovarian care constă într-o succesiune
de transformări morfologice şi funcţionale ce au loc în corticala ovarului
(evoluţia foliculilor, a ovocitului I, ovulaţia şi formarea corpului galben).
16
3.1. Ciclul ovarian
Ciclul ovarian cuprinde ciclul folicular şi ciclul ovocitar.

Este controlat de hipotalamus care produce GnRH (gonadotropin
releasing hormone) hormonul de eliberare gonadotrop, cu acţiune pe
hipofiza anterioară ce secretă gonadotropinele FSH şi LH. Acestea
controlează şi stimulează ciclul ovarian.
Într-un ciclu ovarian care durează 28 de zile, 5-15 foliculi
primordiali încep dezvoltarea sub influenţa FSH-ului. În condiţii
normale, numai unul din foliculi atinge maturitatea, şi numai un ovocit
este fecundat. Restul de foliculi degenerează (foliculi atretici). Rolul lor
este de a menţine constantă concentraţia sanguină de estrogeni.
În concluzie, FSH-ul stimulează evoluţia foliculilor, diferenţierea
şi maturarea celulelor foliculare. Această acţiune este mediată de
factorul-9 de creştere şi de GDF-9 de diferenţiere.
Stratul granular intern al foliculilor în cooperare cu celulele tecii
interne, secretă estrogenii ce vor determina:
- faza proliferativă a mucoasei uterine;
- dizolvarea (fluidizarea) mucusului cervical, permiţând astfel
înaintarea spermiilor din vagin în uter;
- stimulează secreţia de LH.
Concentraţia LH-ului hipofizar creşte în ziua a-14-a, şi
determină:
- creşterea concentraţiei unui factor ce iniţiază meioza secundară
şi blocarea ei la sfârşitul profazei;
- stimulează procesul de luteinizare la nivelul celulelor foliculare
stromale şi secreţia de progesteron;
- participă la ruperea peretelui folicular, favorizând ovulaţia.
3.2. Ciclul folicular
Ciclul folicular cuprinde procesele legate de evoluţia foliculilor,

ovulaţia şi formarea corpului galben şi se desfăşoară simultan în strânsă
corelaţie cu ciclul ovogenetic (evoluţia ovocitului I).
Foliculii ovarieni prezintă patru stadii de evoluţie în cele 28 de zile ale
ciclului ovarian:
- foliculi primordiali;
- foliculi primari;
- foliculi de creştere (evolutiv sau secundar);
17
Adrian BEZNEA
- folicul veziculos (matur, terţiar sau de Graaf).
Fig.3.1 Transformare folicul primordial-folicul secundar
I. Foliculii primordiali
- Se formează în luna a 3-a intrauterină şi rămân în faza de
aşteptare până la pubertate;
- O parte din ei se atrofiază (devin atretici) în perioada
intrauterină, în copilărie şi la pubertate;
- Se găsesc în corticala externă a ovarului;
- Sunt în număr de aproximativ 40.000 şi au diametrul de 60-80
microni;
- Se maturizează 5-15 foliculi primordiali în fiecare ciclu
ovarian;
- Un singur folicul primordial ajunge în stadiul de folicul matur.
Structural, foliculul primordial este format din:
- ovocit primar care se află în stadiul diploten al profazei
diviziunii primare a meiozei;
- la exterior se găsesc pe un singur rând celule epiteliale turtite.
II. Foliculii primari

- Foliculii primari se formează în primele zile ale ciclului;
- Ovicitul I creşte în volum; se continua diviziunea primară a
meiozei;
- Celulele epiteliale se transformă în celule foliculare şi produc o
substanţă formată din glicoproteine ce se depune la suprafaţa ovocitului,
formând zona pellucida. În membrana pellucida pătrund microvilii
ovocitului şi mici prelungiri ale celulelor foliculare. Acest dispozitiv are
rol în transportul substanţelor spre ovocit. Membrana pellucida dispare
18
în stadiul de blastocist. Între membrana pellucida şi ovocit apare un
spaţiu numit „spaţiu perivitelin”.
Fig.3.2 Evoluţia ovocitului
III. Foliculii de creştere (secundari)

Un folicul de creştere conţine:
- acelaşi ovocit I aflat în prima diviziune meiotică. El îşi
intensifică activitatea metabolică şi creşterea;
- prezintă la exterior membrana pellicida şi un spaţiu perivitelin
între membrana pellucida şi ovocit;
- celulele foliculare se multiplică sub acţiunea FSH-ului şi
produc lichid folicular ce se acumulează în cavităţi;
- la periferia celulelor foliculare se formează o membrană subţire
membrana Kolicker-Slavianski;
- din stroma ovarului se diferenţiază teaca internă şi teaca
externă; Celulele tecale secretă estrogeni (estradiol şi estrona) sub
acţiunea FSH-ului în colaborare cu stratul granular intern. Teaca externă
este un ţesut conjunctiv ce conţine vase, nervi şi fibre musculare netede
care sub acţiunea prostaglandinelor E2 alfa, se contractă, mărind
presiunea intrafoliculară în momentul ovulaţiei.
IV. Foliculul matur(terţiar, de Graaf)

- Foliculul matur se formează în zilele imediat precedente
ovulaţiei;
19
Adrian BEZNEA
- Ovocitul primar îşi încheie diviziunea reducţională rezultând
ovocitul II şi primul globul polar;
- Ovocitul II haploid, după o interfază foarte scurta, intră în
diviziunea secundară a meiozei. Această diviziune se blochează în
metafază.
- Lichidul folicular se acumulează într-o cavitate de formă
semilunară. În timpul formării acestei cavităţi, o parte din celulele
foliculare sunt împinse la periferie formând stratul granular intern, iar
altele vor lega ovocitul de peretele folicular formând cumulus oophorus.
Unele celule din cumulus oophorus vor ajunge la exteriorul membranei
pellucida formând coroana radiata;
- La maturitatea deplină, foliculul are diametrul de 15-24 mm, iar
ovocitul II aproximativ 120 microni. Presiunea lichidului folicular
ajunge 15 mm Hg. În acest moment are loc ovulaţia.
3.3. Ciclul ovocitar
Ovulaţia
Este procesul de expulzie a ovocitului din foliculul ovarian
matur. La femeie ovulaţia este spontană, de tip uniovular şi alternativ de
către cele două ovare.
1- Cu câteva zile înainte de ovulaţie (ziua 12-13 a ciclului) sub
influenţa FSH-ului şi LH-ului, foliculul matur creşte în dimensiuni;
2- Celulele granuloase se multiplică, ajung de la 3 la 12 straturi şi
încep să-şi modifice citoplasma;
3- Foliculul proemină la suprafaţa ovarului formând stigma - o zona
ischemică, albicioasă şi avasculară, înconjurată de o zona
hiperemică;
4- Creşte cantitatea de lichid folicular, presiunea acestuia fiind de 15
mmHg;
Ovulaţia are loc în ziua a 14-a a ciclului, durează 72 secunde, şi
este determinată de o serie de factori:
1 - concentraţia mare de LH;
2 - creşte activitatea colagenazei şi a hialuronidazei, rezultând
digestia fibrelor de colagen la nivelul stigmei;
3 - scade secreţia de estrogeni;
4 - creşte nivelul prostaglandinelor E2 alfa ce vor determina
contracţia fibrelor musculare netede din teaca externă, având ca rezultat
creşterea presiunii intrafoliculare;
20
5 - în teaca externă se produce vasodilataţie;
6 - LH-ul determină creşterea progesteronului care va stimula
secreţia de plasmină cu acţiune proteolitică asupra peretelui folicular;
7 - în peretele folicular are loc şi o depolimerizare a
mucopolizaharidelor.
În acest moment ovocitul II haploid intră în diviziunea meiotică
secundară. Toate aceste modificări mecanice,enzimatice şi hormonale
duc la expulzia ovocitului II aflat în profaza diviziunii secundare,
împreună cu membrana pellucida şi coroana radiata.
Ovocitul II este captat în aproximativ 2 minute de fimbriile
hiperemiate ale infundibului ce se aplică pe ovar (are loc şi o aspiraţie
tubară). Prin mişcarea rapidă a fimbriilor ovocitul este împins în
interiorul tubei.
Dacă nu are loc fecundaţia ovulul este eliminat în următoarele 12
ore. Dacă a fost fecundat ajunge în uter după 3-4 zile.
Corpul galben
Corpul galben se formează din foliculul matur rămas în ovar după
ovulaţie, sub influenţa LH-ului hipofizar. În interior se formează un
cheag sero-fibrinos în care pătrund radiar numeroase capilare din teaca
foliculului şi ţesut conjunctiv. Peretele ovarian se reface printr-un dop de
fibrină.
- În prima etapă are loc procesul de luteinizare. El constă în
multiplicare şi hiperplazie celulară. Celulele granuloase şi cele din
teaca internă, îşi modifică structura şi funcţia transformându-se în
celule luteale. Aceste celule secretă progesteron cu rol în
pregătirea mucoasei uterine pentru gestaţie.
- În a doua etapă de vascularizaţie celulele luteale vin în contact
intim cu reţeaua capilară în care descarcă progesteron dar şi
estrogeni în cantităţi mici. Aceşti hormoni acţionează pe mucoasa
uterină determinând faza secretorie necesară nidarii embrionului.
Evoluţia corpului galben

Evoluţia corpului galben este condiţionată de soarta ovocitului II:
- Daca fertilizarea ovocitului nu a avut loc, corpul galben atinge
maxim de dezvoltare în ziua 23-24 a ciclului. El poate fi remarcat
deoarece pe suprafaţa ovarului se formează o proeminenţă uşor gălbuie.
21
Adrian BEZNEA
Celulele corpului galben, începând din ziua 24, degenerează
fibrinoid rezultând corpus albicans în ziua 28 a ciclului. Simultan
cantitatea de progesteron descreşte determinând în final faza menstruală.
- Daca ovocitul este fertilizat, degenerarea corpului galben este
oprită de hormonul coriogonadotrop (HCG) secretat de trofoblastul
embrionar. Corpul galben îşi continuă creşterea şi se formează corpul
galben de sarcină. La sfârşitul lunii a 3-a de sarcină poate fi 1/3-1/2 din
volumul ovarului.
Celulele luteale continuă să secrete progesteron până la sfârşitul
lunii a 4-a, după care regresează încet, secreţia de progesteron fiind
preluată de componenta trofoblastică a placentei şi are rolul de a menţine
sarcină.
Hormonii produşi de foliculii ovarieni şi corpul galben produc
schimbări ciclice în endometru. Ciclul menstrual are 28 de zile (poate sa
varieze între 23-35 de zile). Când nu a avut loc ovulaţia, ciclul
endometrial este minim pentru că nu se formează corpul galben şi
endometrul nu progresează în faza secretorie. El rămâne în faza
proliferativă până la următorul ciclu.
Aceiaşi situaţie se întâlneşte şi în hipofuncţia ovariană, dar în
acest caz, pentru normalizare se pot administra hormoni sexuali.
3.4. Fazele ciclului menstrual
1. Faza menstruală este determinată de încetarea secreţiei de

progesteron şi estrogeni şi durează 4-5 zile. Prima zi a menstruaţiei este
prima zi a ciclului ovarian.
Stratul funcţional al mucoasei se elimină ca urmare a unor
procese degenerative. Apar hemoragii interstiţiale şi necroza stratului
compact. Concomitent, se produc tulburări de coagulare şi de
permeabilitate capilară.
Dacă a avut loc procesul de fecundare, sinciţiotrofoblastul
embrionar secretă hormonul HCG care menţine funcţia corpului galben,
şi deci secreţia de progesteron şi estrogeni. Aceşti hormoni menţin faza
secretorie a mucoasei şi menstruaţia nu mai are loc.
2. Faza proliferativă (estrogenică) durează aproximativ 9 zile
(din ziua a 5-a până în ziua a 14-a) şi coincide cu creşterea foliculului
ovarian. Ea este determinată de estrogenii foliculari.
Endometrul se reface pe seama stratului bazal, glandele cresc în
lungime şi număr, iar arterele spiralate se alungesc.
22
3. Faza secretorie (progesteronică sau luteală) este determinată
de progesteronul secretat de corpul galben şi durează 13 zile.
Sub acţiunea progesteronului, endometrul creşte în grosime şi
devine edematos. Glandele cresc în lungime şi diametru, se spiralează
formând convolute cu aspect sacular caracteristic. Artele spiralate cresc
în stratul superficial compact. Reţeaua venoasă formează lacune largi. Se
realizează o anastomoză directă arterio - venoasă, caracteristică acestui
stadiu.
4. Faza ischemică durează aproximativ 24 de ore şi precede faza
menstruală. Iniţial, în endometru există stază, urmată imediat de
vasoconstricţie determinată de prostaglandinele sintetizate în endometru
sub influenţa progesteronului. Glandele îşi golesc conţinutul, creşte
filtratul leucocitar, se pierde fluid în interstiţiu şi se produce necroza
ischemică neuniformă în ţesutul superficial.
23
Adrian BEZNEA
4. FECUNDAŢIA (FERTILIZAREA)
Definiţie - Fertilizarea este procesul prin care gameţii (spermia
şi ovulul) fuzionează. Fecundarea are loc în regiunea ampulară a tubei
uterine (fecundare internă), rezultând oul sau zigotul - prima celula a
viitorului organism.
Din numărul imens de spermii dintr-un ejaculat, 2-3 mii ajung în
vecinătatea ovulului şi din acestea, numai o spermie va fecunda ovulul
(fecundare monospermică). Fecundarea monospermică asigură numărul
diploid de cromozomi ai speciei umane.
Capacitaţia
Definiţie - Spermiile trec rapid din vagin în uter şi ajung în
trompele uterine, timp în care se produce maturizarea lor completă-
fenomen numit capacitaţie.
Reacţia acrozomală
Când spermiile vin în contact cu coroana radiată a ovulului apar
multiple puncte de fuziune şi apoi de resorbţie între membrana spermiei
şi membrana acrozomului. Se produce perforarea membranei
acrozomului şi eliminarea enzimelor acrozină, zonalizină şi
hialuronidază, implicate în procesul de fecundare.
Fecundarea se caracterizează prin următoarele:

- are loc în treimea laterală a tubei uterine (partea ampulară), deci
este fecundare internă;
- este monospermică - numai o spermie se cuplează cu ovocitul;
- durează aproximativ 24 de ore.
Scopul fecundării
 se restabileşte numărul diploid de cromozomi;
 stabilirea sexului noului individ;
 de transmitere a caracterelor ereditare a celor doi părinţi;
 rezultă zigotul-embrionul unicelular.
24
Fazele fecundării
1. Faza în care spermia traversează coroana radiată
Celulele foliculare din coroana radiată a ovulului, sunt dispersate
ca urmare a acţiunii hialuronidazei, eliberată de acrozomul spermiei prin
perforaţiile existente la acest nivel. La acest nivel participă atât enzimele
mucoasei tubare cât şi hialuronidaza din lichidul spermatic. Înaintarea
spermiei prin coroana radiată este facilitată şi de mişcările spermiei.
2.Penetrarea membranei pellucida este o fază importantă în
iniţierea fertilizării. Formarea unui canal prin zona pellucida este
rezultatul enzimelor acrozomale. Prin spaţiul creat în zona pellucida va
trece capul spermiei şi centriolul proximal. Capul lui ajunge în spaţiul
perivitelin iar membrana lui vine în contact cu membrana ovocitului.
Concomitent, apare”reacţia zonală” ca răspuns la prezenţa spermiei. În
citoplasma ovocitului se vor forma granule ce conţin enzime lizozomale.
Ele ajung în spaţiul perivitelin, schimbând permeabilitatea membranei
pellucida. Membrana pellucida devine impermeabilă pentru alte spermii
prin restructurare moleculară.
3. Pătrunderea pronucleului spermiei şi a centriolului proximal
în citoplasma ovocitului. Când fuzionează membrana ovocitului cu
membrana capului spermiei, citoplasma ovocitului se contractă iar
acrozomul dispare. Cele două membrane fuzionate se resorb şi în
citoplasma ovocitului pătrunde pronucleul spermiei şi centriolul
proximal.
Prezenţa pronucleului masculin în citoplasma ovocitului
determină:
1. deblocarea diviziunii meiotice secundare, rezultând
pronucleul feminin şi al doilea globul polar;
2. nucleul spermiei creşte în volum;
3. cei doi pronuclei se apropie şi ajung în poziţie centrală;
4. are loc replicarea ADN-ului; cei doi pronuclei se contopesc şi
până la formarea fusului de diviziune putem vorbi de nucleul
zigotului;
5. centriolul proximal al spermiei se divide şi între ei se
formează fusul de diviziune;
6. după segregare cromozomii se vor deplasa spre poli şi vor
rezulta doua blastomere, acoperite la exterior de membrana
pellucida.
Din acest moment începe procesul de segmentare care este prima
fază a embriogenezei.
25
Adrian BEZNEA
EMBRIOGENEZA
Definiţie - embriogeneza este perioada dezvoltării intrauterine

care începe cu formarea zigotului si se termină în săptămâna a 8-a, când
embrionul ia înfăţişare umană.
Etapa embrionară se caracterizează prin procese de creştere,
diferenţiere şi organizare celulară. Toate aceste procese sunt
determinate genetic, de factori de inducţie şi factori de organizare
celulară.
În această etapă de dezvoltare se vor forma ţesuturile şi
primordiile de organe şi aparate.
În desfăşurarea embriogenezei se disting următoarele faze:
I. - segmentarea;
II. - formarea blastocistului;
III. - gastrulaţia;
IV. - neurulaţia.
26
5. SEGMENTAREA
Definiţie - este primul stadiu al embriogenezei şi constă în
diviziuni celulare mitotice multiple şi progresive. Are următoarele
caracteristici:
- are loc în trompa uterină şi este totală şi egală deoarece se
face o repartizare egală de vitelus;
- planurile de segmentare succesive sunt perpendiculare
între ele;
- începe la 30 ore după fertilizare şi durează trei zile;
- celulele rezultate se numesc blastomere. Ele se vor
diferenţia în micromere şi macromere. Blastomerele devin din ce
în ce mai mici, deoarece diviziunile de segmentare nu sunt însoţite
de o sinteză crescută de citoplasmă, dar are loc o pronunţată
sinteză de AND;
- rezultatul segmentării este o morula. La exteriorul
acesteia se află membrana pellucida.
Când se formează 12-15 blastomere se constituie o morula.
La 72 de ore de la fecundare morula conţine 58 de blastomere.
Celulele din interior sunt mari, se numesc macromere şi ele vor
forma embrioblastul. Celulele aflate la exterior sunt mici, de numesc
micromere şi ele vor forma trofoblastul.
Zona pellucida permite transferul substanţelor nutritive din
secreţia tubară în interiorul morulei. Ea împiedică nidarea morulei în
mucoasa trompei uterine.
În timpul segmentarii oul străbate trompa uterină datorită unui
flux lichidian secretat de celulele mucoasei uterine, a cililor care împing
oul spre uter şi a contracţiilor musculaturii tubare.
S-a constatat că istmul tubei uterine este contractat în primele trei
zile (când are loc segmentarea) iar după acest interval, sub acţiunea
progesteronului, spasmul dispare şi oul intră în uter.
27
Adrian BEZNEA
6. STADII ÎN DEZVOLTAREA
BLASTOCISTULUI
Blastocistul în evoluţia sa trece prin mai multe stadii, în funcţie
de structura peretelui cavităţii blastocistului.
1.Blastocistul unilaminar. Se formează în ziua 4-5, în cavitatea
uterina. Peretele blastocistului este format dintr-un singur strat de celule,
micromere ce formează trofoblastul. În interiorul blastocistului se află
embrioblastul, alcătuit din macromere, ce rămâne ataşat de trofoblast, şi
o cavitate ce conţine lichid uterin numită blastocel.
2.Blastocistul bilaminar. Formarea acestuia începe în ziua a 6-a
cu procesul de nidare în mucoasa uterină.
Fig.6.1 Blastocist uman de a-9-a zi
Trofoblastul se diferenţiază în citotrofoblast şi sincitiotrofoblast

în care apar lacune sanguine.
Embrioblastul evoluează şi se diferenţiază în două straturi:
epiblast (ectoblastul primar) şi hipoblast (endoblastul primar).
Se diferenţiază primordiul cavităţii amniotice şi sacul vitelin
primar.
Embrionul se nidează complet în ziua a 9-a.
28
3.Blastocistul trilaminar. Acesta se formează în ziua 12-14 de la
fecundare. Acest ultim stadiu de evoluţie se caracterizează prin apariţia
şi diferenţierea mezodermului extraembrionar.
Apare celomul extraembrionar, pediculul de fixaţie şi sacul
vitelin secundar.
Evoluţia blastocistului în prima perioadă embrionară

În ziua a 4-a morula pătrunde prin istm în cavitatea uterina. Zona
pellucida, sub acţiunea enzimelor proteolitice din lichidul uterin,
degenerează şi astfel este permisă creşterea blastocistului şi nidarea lui
în mucoasa uterină.
Fluidul uterin pătrunde în interiorul morulei şi se acumulează
într-o cavitate-blastocel.
Blastomerele se separă în trofoblast la exterior (micromere) şi
embrioblast în interior (macromere), aderent la trofoblast, formând polul
embrionar.
Nutriţia embrionului este asigurată de secreţiile glandelor uterine.
În ziua a 6-a, blastocistul se ataşează cu polul embrionar la epiteliul
endometrial, trofoblastul de la nivelul polului embrionar proliferează şi
se diferenţiază în citotrofoblast şi sinciţiotrofoblast.
Sinciţiotrofoblastul este o masă citoplasmatică cu mai mulţi
nuclei ce se extinde în endometru şi invadează interstiţiul, producând
liza celulară la acest nivel datorită enzimelor proteolitice pe care le
secretă.
În ziua a 7-a blastocistul este implantat superficial în mucoasa
uterină. Nutriţia lui se face prin difuziune, substanţele nutritive
provenind din liza celulelor deciduale. Nidarea este completă în ziua a
12-a.
La nivelul embrioblastului se diferenţiază epiblastul şi
hipoblastul (un strat de celule cuboide).
IMPLANTAREA
Implantarea este de tip interstiţial, invazivă şi profundă, ceea ce
face ca viitoarea placentă să devina hemocorială (sângele matern vine în
contact direct cu vilozităţile placentei fetale). Implantarea începe în
prima săptămână, în ziua a 6-a şi se termină în săptămâna a doua, în ziua
a 9-a de la fecundaţie. În ziua a 6-a, blastocistul pătrunde cu polul
embrionar în mucoasa uterină. În ziua a 9-a este total implantat.
29
Adrian BEZNEA
Mecanismele implantării
Implantarea se realizează cu ajutorul enzimelor proteolitice
sintetizate de sinciţiotrofoblast, care desfac proteinele şi facilitează
implantarea embrionului.
Celule stromale din jurul zonei de implantare acumulează
glicogen, lipide şi capătă formă poliedrică – devin celule deciduale.
În timpul nidarii, datorită contactului cu endometrul, se produce
diferenţierea trofoblastului în două straturi:
- citotrofoblast - format din celule monucleate cu mitoze frecvente
care provin din transformarea morfologică şi funcţională a
trofoblastului
- sinciţiotrofoblast – rezultat din diviziunea celulelor
citotrofoblastice, o masă citoplasmatică cu numeroşi nuclei
rezultată prin dispariţia membranelor celulare.
Sinciţiotrofoblastul:
- secretă enzime proteolitice cu rol în nidare;
- asigură nutriţia histiotrofă a embrionului;
- secretă un hormon HCG (human corionic gonadotropin) care
intră în sângele matern prin lacunele sinciţiotrofoblastului şi
menţine activitatea corpului galben (secreţia de progesteron).
După nidarea embrionului, el poate fi numit corp galben de
sarcină şi are activitate secretorie până în luna a 4-a, când funcţia
lui este preluată de placentă.
Evoluţia mucoasei uterine

Sub influenţa progesteronului secretat de corpul galben de
sarcină, mucoasa uterină suferă o serie de transformări incluse în reacţia
deciduală primară, mucoasa transformându-se în deciduă.
Glandele uterine cresc numeric şi dimensional, se ramifică, devin
tortuoase şi secretă intens un produs care conţine proteine,
mucopolizaharide, glicogen şi lipide numit lapte uterin sau embriotrof,
deoarece el asigură nutriţia embrionului. Capilarele se dilată formând
sinusoide largi. Stroma endometrului devine edematoasă şi prezintă o
mare varietate histologică.
Mucoasa uterină transformată în deciduă, prezintă 3 regiuni în
raport cu locul de nidare al embrionului:
- decidua bazală – la nivelul implantării;
- decidua capsulară – care înconjoară la suprafaţă produsul de
concepţie;
30
- decidua parietală – care se află în afara zonei de nidare.
În faza de implantare, prin contactul direct dintre blastocist şi
endometru se produce o reacţie de toleranţă imună din partea
organismului matern, faţă de oul implantat.
Sediul implantării
Implantarea are loc în partea superioară a cavităţii uterine, pe
peretele anterior sau frecvent pe cel posterior. Fixarea embrionului în
partea inferioară a uterului spre colul uterin, favorizează placenta
praevia care obstruează orificiul intern al colului uterin.
Implantarea anormală a blastocistului în afara cavităţii uterine
constituie sarcina extrauterină sau ectopică:
- cea mai frecventă este sarcina extrauterină tubară. Blastocistul
se fixează în trompa uterină ca urmare a unor procese inflamatorii,
anomalii congenitale, cudarea mucoasei. Embrionul, în jurul vârstei de 2
luni, determină ruperea peretelui tubar cu hemoragie internă.
- sarcina ectopică ovariană;
- sarcina ectopică abdominală;
- sarcina cervicală care se termină prin avort spontan.
Fig.6.2 Sedii sarcină ectopică
În săptămâna a 2-a a dezvoltării, la nivelul discului embrionar şi

al trofoblastului se produc modificări majore. Celulele care formează
embrioblastul se diferenţiază în două straturi:
- un strat din celule cuboidale adiacente la cavitatea blastocistului
– hipoblastul;
- un strat de celule columnare, înalte, adiacente la cavitatea
amniotică – epiblastul.
31
Adrian BEZNEA
Aceste două straturi formează discul embrionar didermic
(bilaminar). Într-un timp scurt apare o cavitate mică deasupra
epiblastului, numită cavitate amniotică.
Fig.6.3 Blastocist uman de a-13-a zi
Cavitatea amniotică este delimitată de amnioblaste, celule care se

diferenţiază din epiblast. Stroma endometrială adiacenta zonei de nidare
este edematoasă şi puternic vascularizată. Glandele uterine cresc în
diametru şi au secreţie abundentă.
În ziua a 9-a, blastocistul bilaminar se implantează adânc în
endometru. La suprafaţă, în zona de nidare, epiteliul se închide printr-un
dop de fibrină.
Trofoblastul evoluează considerabil la polul embrionar. În
sinciţiotrofoblast apar vacuole care fuzionează, rezultând lacune largi.
Această fază a trofoblastului este cunoscută ca stadiu lacunar.
La nivelul embrionului didermic se formează membrana
exocelomica. Ea se continuă proximal cu hipoblastul şi aderă distal la
citotrofoblast şi delimitează o cavitate numita sac vitelin primar.
32
Membrana exocelomică este subţire şi permite transportul de
fluide nutritive din endometru la nivelul embrionului.
În zilele 10 - 12, blastocistul este implantat în mucoasa şi
determină o uşoară proeminenţă in lumenul uterului.
Celulele sinciţiotrofoblastice penetrează adânc stroma deciduală
şi erodează endoteliul capilarelor materne, care sunt aglomerate şi
dilatate şi se numesc sinusoide. Lacunele sinciţiale se continuă cu
sinusoidele uterine şi sângele matern intră în sistemul lacunar
trofoblastic, stabilindu-se circulaţia interlacunară numită şi circulaţie
utero – placentară primitivă, esenţială în dezvoltarea ulterioară a
circulaţiei utero-placentare.
În acelaşi timp apare o nouă populaţie celulară între cititrofoblast
şi embrionul didermic care prezintă cavitate amniotică şi sac vitelin
primar. Aceste celule derivă din celulele sacului vitelin primar şi
formează o fină reţea celulară care umple spaţiul existent între embrion
cu anexele sale şi citotrofoblast. Ele vor forma mezodermul
extraembrionar. În această masă celulară apar cavităţi largi care
confluează şi formează o noua cavitate – celomul extraembrionar sau
cavitatea corionică.
Acest spaţiu este continuu, exceptând o zonă în care mezodermul
extraembrionar formează o punte între embrion şi citotrofoblast numită
pedicul de fixaţie.
Mezodermul extraembrionar care aderă la faţa internă a
citotrofoblastului şi externă a amniosului formează mezodermul
extraembrionar somatopleural iar mezodermul care acoperă sacul vitelin
secundar formează mezodermul extraembrionar splanchnopleural.
Concomitent cu formarea mezodermului extraembrionar
splanchnopleural, sacul vitelin primar se transformă în sac vitelin
secundar. Apare astfel blastocistul trilaminar.
Mezodermul extraembrionar somatic împreună cu
citotrofoblastul şi sinciţiotrofoblastul formează corionul.
În ziua a 13-a trofoblastul se caracterizează prin structuri
trabeculare şi viloase. Se formează trabecule de sinciţiotrofoblast ce
pătrund radiar în lacunele sanguine. Acesta este stadiul trabecular în
evoluţia trofoblastului. Celulele citotrofoblastului proliferează local şi
pătrund ca un ax în interiorul trabeculelor sinciţiotrofoblastice şi se
formează vilozităţile primare.
Mai târziu, când în axul lor va pătrunde mezoderm
extraembrionar somatopleural se vor forma vilozităţile secundare.
33
Adrian BEZNEA
Când mezodermul axial generează vase sanguine, aceste
vilozităţi devin terţiare.
La nivel embrionar, celulele hipoblastului se multiplică şi
migrează pe suprafaţa internă a sacului vitelin primar înlocuind
membrana exocelomică. Aceste celule împreună cu mezodermul
extraembrionar spanchpleural vor forma o nouă cavitate numită sac
vitelin secundar, care este mai mică decât sacul vitelin primar. În timpul
formarii, o mare parte din membrana exocelomica este eliminată
formând un chist exocelomic în celomul extraembrionar.
Mezodermul extraembrionar splanchnopleural aflat la exteriorul
sacului vitelin secundar, în stadiul presomitic (săptămâna a 3-a) va intra
într-un proces de vasculogeneză şi hematopoieză extraembrionară.
La sfârşitul săptămânii a 2-a, în extremitatea cefalica a
hipoblastului se formează o zonă cu celule columnare care se vor ataşa
ferm discului embrionar epiblastic formând placa precordală.
34
7. GASTRULAŢIA
Definiţie-este o etapă a embriogenezei ce se desfăşoară între
zilele 14-19 (săptămâna a 3-a) şi constă în principal în formarea
mezodermului intraembrionar.
În acest stadiu, discul embrionar didermic se alungeşte şi se
polarizează prin formarea membranei orofaringiene în extremitatea
cranială şi a membranei cloacale în extremitatea caudală. Embrionul ia
formă de scut. În gastrulaţie, prin procese intime de migrare celulară,
inducţie celulară şi organizare morfologică se dezvolta:
- linia primitivă care determină formarea simultană a notocordului
şi a mezodermului intraembrionar, embrionul devenind tridermic;
- tubul neural şi crestele neurale;
- la nivelul trofoblastului apar vilozităţile secundare iar la sfârşitul
acestei etape, vilozităţile terţiare ce permit nutriţia hemotrofă a
embrionului.
Linia primitivă
Gastrulaţia începe cu formarea pe suprafaţa epiblastului a liniei
primitive. Ea apare în ziua 15 - 16 ca o îngroşare îngustă, mediană, în
extremitatea caudală a embrionului, anterior de membrana cloacală.
Linia primitivă este marcată axial de şanţul primitiv.
În extremitatea ei craniană se afla o proeminenţă – nodul
primitiv, ce prezintă central o depresiune – foseta primitivă.
Linia primitivă şi nodul primitiv sunt formate din celule
epiblastice pluripotente şi cu rată ridicată a mitozelor.
Prin invaginarea celulelor din structura liniei primitive la nivelul
nodului primitiv, se formează notocordul, iar prin invaginarea celulelor
la nivelul liniei primitive, se edifică mezodermul intraembrionar.
Mezodermul intraembrionar
În ziua a 16-a, celulele din structura liniei primitive se divid, îşi
modifică forma şi structura, emit pseudopode şi se invaginează la
nivelul şanţului primitiv. Ele pătrund între epiblast şi hipoblast, detaşând
definitiv cele două foiţe embrionare.
Primele celule ajung în interiorul hipoblastului, formând
împreună cu acesta endodermul primitiv.
35
Adrian BEZNEA
Urmatoarele celule invadeză spaţiul dintre epiblast şi endoderm
formând mezodermul intraembrionar (a-3-a foiţă embrionară).
Celulele mezodermale se extind lateral sub forma a două plăci şi
vin în contact, la marginea discului embrionar, cu mezodermul
extraembrionar somatic de la suprafaţa cavităţii amniotice şi cu
mezodermul extraembrionar splanchnic, aflat la exteriorul sacului vitelin
secundar. Datorită acestei continuităţi, celomul intraembrionar va
comunica cu celomul extraembrionar.
Celulele mezodermale migrează şi în direcţie cefalică, lateral de
placa precordală, ajungând să fuzioneze anterior de aceasta. Această
masă celulară formează mezodermul cardiogen din care se dezvoltă
primordiul cordului şi pericardului.
Din marginea externă, cranială a mezodermului cardiogen se va
forma primordiul septului transvers care va participa ulterior la formarea
diafragmei.
În ziua a 16-a, în extremitatea caudală, posterior de membrana
cloacală, din endodermul tavanului sacului vitelin se formează
diverticulul alantoidian ce pătrunde în pediculul de fixaţie.
În ziua a 17-a, masele celulare mezodermale aflate lateral de
notocord se vor organiza, formând două cordoane longitudinale, paralele
cu notocordul, numite mezoderm paraaxial (somitic).
Lateral de acesta, mezodermul rămâne sub forma unei coloane
subţiri. El formează mezodermul intermediar (nefrogen) care se continuă
spre periferia discului embrionar cu mezodermul lateral. La periferia
discului embrionar, mezodermul lateral se clivează în două lame:
- una dorsală, somatică (mezoderm intraembrionar lateral
somatopleural), aderentă la ectoderm, ce se continuă cu
mezodermul extraembrionar somatopleural;
- o lamă ventrală, viscerală (mezoderm intraembrionar lateral
splanchnopleural) aderentă la endoderm, ce se continuă cu
mezodermul extraembrionar spanchnic aflat la exteriorul sacului
vitelin secundar.
Între cele două lame de mezoderm lateral se formează o cavitate
– celomul intraembrionar, ce comunică larg cu celomul extraembrionar.
1. Mezodermul paraaxial
La începutul săptămânii a 3-a (ziua 19 - 20) mezodermul
paraaxial începe să se segmenteze după planuri perpendiculare pe
notocord, în grămezi celulare dispuse metameric, numite somite.
36
Procesul de diferenţiere se termină în săptămâna a 4-a când există 42 -
44 perechi de somite.
Somitele coccigiene vor forma procesul codal care dispare
aproape complet în săptămâna a 7-a datorită involuţiei ultimelor 3-4
perechi de somite.
Începând cu săptămâna a 4-a, somitele îşi pierd structura
compactă şi se separă de mezodermul nefrogen.
În raport cu notocordul se conturează:
- un perete dorso-lateral (dermomiotom)
- un perete ventro-medial (sclerotom)
- o cavitate (miocel) care dispare rapid prin proliferarea pereţilor
somitei.
Scleroblaştii din structura sclerotoamelor se vor diferenţia în:
condroblaste, osteoblaste si fibroblaste.
Din sclerotoame se vor forma: pachimeningele, coloana
vertebrală, coastele si sternul.
Peretele dorso - lateral al somitelor (dermomiotomul) se
diferenţiază în:
- dermatoame (zona externă) - celulele vor forma dermul şi ţesutul
subcutanat din partea dorso - laterală a trunchiului
- miotoame-formate din mioblaşti ce se vor diferenţia în fibre
musculare striate. Din miotoame se dezvoltă musculatura dorsală
şi antero-laterală a trunchiului.
Somitele occipitale vor contribui la formarea craniului, a
musculaturii striate a limbii şi a muşchilor extrinseci ai globului ocular.
Din miotoamele sacro-coccigiene se va forma musculatura
diafragmei pelvine.
În reglarea moleculară a diferenţierii somitelor sunt implicate:
epidermul, notocordul, tubul neural şi mezodermul lateral.
2. Mezodermul intermediar (nefrogen)
Din mezodermul intermediar se formează aparatul urinar în cea
mai mare parte. În evoluţia lui se disting stadiile de pronefros,
mezonefros şi metanefros. Aceste stadii apar succesiv în sens cranio -
caudal, şi coexistă în timp.
Mezodermul intermediar se segmentează cranio - caudal în
regiunea cervicală şi toracală superioară rezultând nefrotoame care se
vor diferenţia ulterior într-un tub şi o veziculă nefrogenă.
Pronefrosul – apare între somita 8 şi 11. Acesta este rudimentar
şi nefuncţional la om, având rolul de a induce formarea mezonefrosului.
37
Adrian BEZNEA
Mezonefrosul - apare în dreptul somitelor 10-28, având un
maxim de dezvoltare în luna a 2-a apoi regresează. Nefrotoamele se vor
diferenţia în tubi mezonefrotici şi capsule mezonefrotice care vor
îmbrăca un corpuscul renal. Mezonefrosul are rol în edificarea aparatului
urogenital.
Metanefrosul este rinichiul funcţional, definitiv la om, ce apare
în săptămâna a 9-a la nivelul somitelor 26-28.
Blastomerul metanefrogen este o masă omogenă care prin
multiplicare, diferenţiere şi reorganizare va forma nefronii. Tot sistemul
de tubi colectori, calice, bazinet şi ureter, se vor dezvolta din mugurele
uretral.
3.Mezodermul lateral
Mezodermul lateral se clivează într-o lama somatică
(somatopleura) şi una viscerală (splanchnopleura).Între cele două foiţe
se află celomul intraembrionar.
Cele două arii ale mezodermului intraembrionar fuzionează
anterior de placa precordală luând forma de potcoavă şi se edifică aria
cardiogenă.
În săptămâna a 3-a începe procesul de cardiogeneză şi de
vasculogeneză din mezenchimul angiogen; cele două procese au loc
separat, simultan şi nu se induc reciproc.
În mezodermul cardiogen apar celule angioformatoare
(angioblaste) care vor forma o reţea capilară primitivă şi ulterior
primordiul tubului cardiac. Simultan apar vezicule celomice din a căror
fuziune rezultă primordiul cavitaţii pericardice.
Tubul cardiac fuzionează cu vasele embrionare, cu cele coriale şi
viteline, formând în ziua 21 sistemul cardiovascular primordial.
La sfârşitul săptămânii a 3-a, sângele va circula şi cordul începe
să se contracte (ziua 21-22). Începând cu săptămâna a 5-a, cordul poate
fi detectat ultrasonografic, folosind tehnica Doppler.
Înainte de săptămâna a 3-a se formează vase in mezodermul
extraembrionar al sacului vitelin secundar (2 artere şi 2 vene viteline),
apoi în pediculul de fixaţie şi în vilozităţile coriale terţiare. Pentru
început circulaţia embrionară este conectată la circulaţia sacului vitelin.
Substanţele nutritive provin din sângele matern (lacune sanguine).Ele
difuzează în celomul extraembrionar, apoi în sacul vitelin, fiind preluate
de vasele viteline.
38
1.Mezodermul lateral somatopleural
Mezodermul lateral somatopleural se va forma în săptămâna a 4-a.
Din el derivă:
- mezodermul arcurilor brahiale;
- mugurii membrelor (muscutura şi scheletul);
- în partea caudală va forma tuberculul genital şi sfincterul cloacal
care se diferenţiază în sfincter anal şi urogenital;
- foiţele parietale ale pleurei, pericardului şi peritoneului.
2.Mezodermul lateral splanchnopleural

Mezodermul lateral splanchnopleural va genera:
- tunica submucoasă si musculară a tubului digestiv şi a aparatului
respirator;
- miocardul;
- tunica medie a vaselor;
- musculatura vezico-uretrală;
- foiţa viscerală a pleurei, pericardului şi peritoneului.
Formarea notocordului
Odată cu formarea mezodermului intraembrionar, din linia
primitivă (care prezintă şanţul primitiv, nodulul primitiv şi foseta
primitivă) prin invaginarea celulelor, din nodul primitiv migrează celule
pe linia mediană,între ectoblast şi endoblastul primitiv. Se formează
astfel procesul notocordal. Foseta primitivă se extinde în procesul
notocordal, formând canalul notocordal. Procesul notocordal se extinde
cranial de nodul primitiv şi vine în contact cu placa precordală, formată
din celule endoblastice columnare aderente la ectoblast. Podeaua
procesului notocordal fuzionează cu endodermul subiacent. Fuziunea
este gradată şi este urmată de degenerare celulară, rezultând o
formaţiune numită placă notocordală, ce comunică larg cu sacul vitelin
secundar.
În partea cranială începe un proces de proliferare celulară la
nivelul plăcii notocordale, marginile plăcii notocardale încep să se
apropie. Endodermul de la acest nivel îşi va reface imediat continuitatea.
În partea proximală, canalul notocordal persistă temporar,
realizând o comunicare – canal neurenteric – între cavitatea amniotică şi
cavitatea sacului vitelin.
Notocordul începe să se detaşeze, endodermul devenind o
membrană continuă.
39
Adrian BEZNEA
Notocordul îşi formează o teacă notocordală de înveliş.
Concomitent linia primitivă se scurtează iar nodul primitiv se
apropie de membrana cloacală.
Rolurile notocordului sunt:
- formează axul antero-posterior al embrionului;
- conferă embrionului plan de simetrie bilateral;
- în jurul notocordului se formează coloana vertebrală.
El degenerează la nivelul corpului vertebral, dar persistă sub
formă de nucleu pulpos la nivelul discurilor intervertebrale.
Notocordul funcţionează ca un inductor primar în evoluţia
embrionului. El induce în ectodermul embrionar formarea plăcii neurale
care este primordiul sistemului nervos central.
Persistenţa unor segmente din ţesutul notocordal generează
anomalii congenitale numite cordoame care pot degenera în tumori
maligne. O treime din aceste tumori se găsesc la baza craniului. Ele se
pot întinde în nazo-faringe şi în ţesutul osos. În regiunile medulare, ele
produc compresie pe rădăcinile nervilor spinali.
40
8. NEURULAŢIA
Definiţie - este procesul de formare a plăcii neurale, a şanţului
şi a tubului neural. Procesul începe la sfârşitul săptămânii a 3-a şi se
termină in săptămâna a 4-a, când se închide neuroporul caudal.
La nivelul ectoblastului, se produce o proliferare celulară pe linia
mediană, de la marginea posterioară a membranei orofaringiene până la
marginea anterioară a nodului primitiv. Se formează astfel placa
neurală, sub acţiunea inductoare a notocordului.
Placa neurală se adânceşte formând şanţul neural în ziua a 18-a.
Aceasta se continuă pe părţile laterale cu ectodermul, printr-o zonă de
trecere numită joncţiune neuroectodermală. Această zonă de joncţiune
va evolua în creste neurale.
În paralel, mezodermul intraembrionar se diferenţiază în
paraaxial, intermediar si lateral.
În extremitatea caudală persistă canalul neurenteric.
Încep să se formeze somitele.
Şanţul neural se separă de ectoderm iar marginile lui încep să
fuzioneze pe linia mediană (ziua 23 - 24) în dreptul somitei a 4-a
cervicală. Procesul de fuziune înaintează spre cele două extremităţi
transformând şanţul neural în tub neural.
Tubul neural se detaşează de ectoderm. Lumenul tubului neural
se numeşte canal neural.
Fig. 8.1 Etape de dezvoltare a unei somite
41
Adrian BEZNEA
Joncţiunile neuroectodermale se vor individualiza şi vor migra
dorso-lateral de tubul neural, sub ectoderm. După închiderea tubului
neural, această formaţiune neuroectodermală unică numită creasta
neurală se separă în două coloane neurale dreaptă şi stângă şi se
segmentează metameric.
Tubul neural rămâne deschis la cele două extremităţi prin
neuroporul rostral şi caudal. Aceste două deschideri au rolul de a
permite pătrunderea lichidului amniotic cu rol de nutriţie în canalul
medular.
Neuroporul anterior se închide în ziua 25 iar cel posterior în ziua
27 când embrionul are 25 de somite. Nutriţia tubului neural este
asigurată acum de vasele sanguine intraembrionare. În acest timp are loc
şi un proces de histogeneză cu diferenţierea celor trei straturi –
ependimar, paleal şi marginal la nivelul măduvei. Aceste procese au loc
la sfârşitul săptămânii a 4-a.
În această etapă se mai remarcă:
- apariţia placodei şi a fosetei otice la nivelul ectodermului, din
care se va diferenţia labirintul membranos al urechii interne;
- apariţia veziculei cristalinului tot de origine ectodermală;
- se diferenţiază primele 2 arcuri faringiene şi mugurele fronto-
nazal;
- se formează stomodeumul (gura primitivă).
În săptămâna a 4-a după închiderea tubului neural, în
extremitatea cefalică apar două flexuri (cefalică şi cervicală) ce vor
defini trei vezicule cerebrale: prozencefal,mezencefal şi rombencefal.
În ziua 36 apar 5 vezicule: prozencefalul se diferenţiază în
telencefal şi diencefal iar rombencefalul în metencefal şi mielencefal +
mezencefalul.
Flexurile care apar în extremitatea cefalică sunt:
- flexura vertexului(cefalică) ce se descompune în două flexuri:
anterioară a vertexului, între mezencefal şi diencefal şi flexura
posterioară a vertexului între mezencefal şi metencefal.
- flexura unciformă, între telencefal şi diencefal;
- flexura cervicală (nucală) între mielencefal şi măduvă;
- flexura pontină între mielencefal şi metencefal.
Când se formează gâtul embrionului după evoluţia arcurilor
branhiale capul se deflectează iar flexurile diminuă treptat.
42
Din tubul neural aflat inferior de somita 4 se dezvoltă măduva.
La început are lungimea canalului vertebral, iar ulterior ritmul ei de
creştere este mai lent decât al coloanei vertebrale.
În săptămâna 24 ajunge în dreptul vertebrei S1 iar la naştere în
dreptul vertebrei L3. La 3 ani măduva se află în dreptul discului
intervertebral L1-L2.
Această inegalitate de creştere are două consecinţe:
- rădăcinile nervilor lombari şi sacrali formează „coada de cal”
deoarece se modifică raporturile medulo-vertebrale (în regiunea
lombară inferioară decalajul este de 5 vertebre, iar în regiunea
coccigiană de 10 vertebre).
- porţiunea caudală a măduvei se formează ultima. La sfârşitul
lunii a 3-a, segmentul distal se diferenţiază într-o porţiune
extradurală (ligamentul coccigian) şi una intradurală (filum
terminale)
În luna a 4-a se formează intumescenţele lombo-sacrală si
cervicală, procesul fiind legat de apariţia membrelor.
Celulele ectoblastice se vor diferenţia în neuroblaşti şi
spongioblaşti (celule de susţinere). Neoroblaştii sunt celule sursă pentru
toate categoriile de neuroni iar spongioblaştii se vor diferenţia în
astrocite şi oligodendroglii. Microglia are origine în mezenchim.
Defectele de închidere ale tubului neural se numesc spina bifida
cu mieloschizis.
Defectele de închidere ale arcului vertebral duc la hernierea
meningelui – spina bifida cistica.
Închiderea prematură a suturilor poate duce la creier mic,
nedezvoltat – microcefalie.
Dilatarea ventriculilor prin acumulare de LCR sau stenoza
apeductului lui Sylvius duce la comprimarea ţesutului nervos cu atrofie
– hidrocefalie.
Când nu se formează plicile cefalice se constată lipsa dezvoltării
encefalului – anencefalie.
Obstrucţia carotidei interne poate duce la lipsa totală sau parţială
a emisferelor cerebrale – hidranencefalie.
Crestele neurale
Crestele neurale iau naştere din joncţiunea neuroectodermală în
procesul de formare a tubului neural.
43
Adrian BEZNEA
Ele se separă de tubul neural şi de ectoderm la sfârşitul
săptămânii a 4-a. Celulele din structura crestelor neurale dispar pe
măsură ce generează diferite tipuri de populaţii celulare.
Celulele din crestele neurale se caracterizează prin:
- proprietatea de a migra la mari distanţe sub controlul factorilor
genetici şi a factorilor locali;
- pe măsură ce migrează de la locul formării, ele îşi pierd
identitatea şi se pot confunda cu celulele mezodermale;
- participă la constituirea unor formaţiuni anatomice deoarece sunt
pluripotente (nu există specificitate absolută la nivelul celulelor
embrionare);
- ele generează o masă celulară nediferenţiată numită
ectomezenchim.
Celulele crestelor neurale cefalice migrează sub forma de
coloane celulare printr-un spaţiu acelular, bogat în colagen, ajungând în
zonele „ţintă”: mugurele fronto-nazal, mugurii maxilari şi mandibulari,
în arcurile branhiale şi aortice, determinând formarea şi diferenţierea
acestora. S-a demonstrat că unele celule din crestele neurale sunt
implicate în resorbţia celulelor ectodermale ce delimitează mugurii feţei,
permiţând fuziunea acestora.
Se consideră că malformaţiile feţei (palatoschizis, coloboma,
cheiloschizis) sunt determinate de perturbări sau lipsa de migrare a
celulelor din crestele neurale; din acest motiv aceste malformaţii se
numesc neurocristopatii.
Din crestele neurale derivă deci ectomezenchimul şi o serie de
formaţiuni anatomice:
- ganglionii spinali şi ganglionii nervilor cranieni V,VII,IX şi X;
- ganglioni vegetativi simpatici şi parasimpatici;
- celulele gliale, celulele Schwann;
- celulele endocrine;
- din structura medulosuprarenalei;
- celulele „C” secretoare de calcitonină din tiroidă si
paratiroide;
- celulele din glomusul carotic şi alte formaţiuni glomice;
- celulele enterocromafine din mucoasa tubului digestiv
care fac parte din sistemul endocrin difuz sau
APUD(amine precursor uptak and decarboxylation);
- premelanoblaste – celule care ajung în ectoderm şi secretă
ulterior pigmentul melanic;
44
- ţesutul conjunctiv din oase;
- intră în structura conului arterei pulmonare;
- participă la formarea leptomeningelui(piamater şi
arahnoida)
- formează celulele satelite din ganglioni.
Ectomezenchimul
Din crestele neurale cerebrale se dezvoltă ectomezenchimul
capului, care participă la formarea:
- cartilajelor trabeculare de la baza craniului;
- ţesutului mezenchimal al capului;
- ţesutului osos şi cartilaginos;
- dentinei şi odontoblastelor;
- ţesutului conjunctiv din tiroidă,paratiroide şi timus;
- unor celule din formaţiunile glomice.
Din crestele neurale medulospinale se va forma ectomezenchim
ce participă la formarea leptomeningelui şi a melanoblastelor. Nu
participă la constituirea ţesutului osos şi cartilaginos.
Endodermul
În săptămâna a 3-a discul embrionar începe să se curbeze cranio -
caudal şi transversal prin creşterea în volum a cavităţii amniotice şi
dezvoltarea rapidă a extremităţii cefalice.
Membrana orofaringiană şi primordiul cardiac împreună cu
septul transvers aflate cranial şi membrana cloacală din extremitatea
caudală, ajung ventral.
Prin creşterea plicilor laterale ale corpului, placa endodermală se
transformă în şanţ intestinal primitiv ce comunică larg cu sacul vitelin
secundar.
Şanţul intestinal primitiv se deschide începând de la membrana
oro-faringiană şi membrana cloacală spre linia mediană, zonă în care
şanţul intestinal comunică prin canalul vitelin cu restul de sac vitelin
secundar. Canalul vitelin se va alătura cordonului ombilical datorită
compresiei exercitate de cavitatea amniotică.
Se formează astfel intestinul primitiv anterior (proenteron),
mijlociu (mesenteron) si posterior (metenteron).În extremitatea cefalică
sub acţiunea inductoare a prozencefalului se formează o proeminenţă
numită mugure frontonazal. Inferior de membrana orofaringiană se află
45
Adrian BEZNEA
proeminenţa cardiacă. Astfel, membrana orofaringiană rămâne într-o
depresiune numită stomodeum (schiţa primitivă a cavităţii bucale).
În extremitatea caudală intestinul posterior formează o dilataţie
numită cloacă, delimitată la exterior de membrana cloacală. Cranial
cloaca comunică cu alantoida.
Membrana orofaringiană se resoarbe în ziua a 30-a; membrana
cloacală se diferenţiază în membrana urogenitală si anorectală care
dispar ulterior.
Concomitent, din mezodermul intraembrionar lateral
splanchnopleural se formează mezenterul comun dorsal şi ventral al
tubului digestiv. Formarea mezenterelor determină împărţirea celomului
intraembrionar în două cavităţi pleuro-peritoneale.
Din celulele mezodermului splanchnic se vor forma fibrele
musculare netede din submucoasă şi musculară, ţesuturile conjunctive şi
foiţa viscerală a peritoneului.
Celulele endodermale ce formează tubul intestinal primitiv vor
alcătui mucoasa.
Mezenchimul
Mezenchimul este format din celule cu potenţă prospectivă
extrem de mare. Celulele se deplasează prin mişcări ameboide şi
formează sau participă la formarea unor ţesuturi. Au proprietatea de a
fagocita.
Mezenchimul provine din:
- preponderent prin proliferarea liberă a celulelor mezodermale;
- linia primitivă;
- peretele medial şi ventral al somitelor;
- mezodermul lateral intraembrionar somatic şi splanchnic;
- endoderm(endomezenchim).
Funcţiile celulelor mezenchimale:

- ocupă spaţiile dintre epitelii şi iau formă stelată;
- mediază schimburile metabolice;
- din ele derivă toate tipurile de ţesuturi conjunctive;
- se formează elementele figurate şi celulele sistemului reticulo -
endotelial.
El participă la formarea vaselor limfatice şi sanguine, a cordului,
a ţesutului osos şi cartilaginos, a dermului şi a musculaturii viscerale.
46
9. ANEXELE EMBRIONARE
Definiţie-sunt formaţiuni specifice care mediază schimburile
metabolice şi asigură protecţia embrionului şi fătului în uterul matern.
Caracteristici:
1- ele apar înaintea edificării corpului embrionar;
2- nu fac parte din corpul embrionar;
3- involuează şi numai unele părţi se regăsesc la nou născut.
Anexele embrionare sunt:
1 – Sacul vitelin (vezicula vitelină);
2 – Cordonul ombilical;
3 – Cavitatea amniotică (vezicula amniotică) – amnios;
4 – Alantoida (vezicula alantoidiană);
5 – Corionul;
6 – Placenta;
7 – Decidua (endometrul, mucoasa uterină de sarcina).
9.1. SACUL VITELIN

Sacul vitelin primar se formează în ziua a 9-a în stadiul
bilaminar. El este ataşat hipoblastului şi este delimitat de membrana
exocelomică care este formată din citotrofoblast și permite transferul de
substanţe nutritive din endometru la nivelul embrionului (hrănire
histiotrofă).
În săptămâna a 2-a (zilele 12-13), la sfârşitul stadiului de
blastocist trilaminar, sacul vitelin primar se transformă în sac vitelin
secundar.
Celulele endoblastului migrează pe faţa internă a sacului vitelin
primar, înlocuind membrana exocelomică. La exteriorul ei aderă
mezodermul extraembrionar spanchnopleural care va intra intr-un
proces intens de vasculogeneză si hematopoieză extraembrionară
(săptămâna a 3-a, ziua 18).
Membrana exocelomică este împinsă la periferia sacului vitelin
secundar, formând un chist exocelomic.
Mezodermul intraembrionar lateral va forma tubul cardiac
primitiv şi primele vase sanguine embrionare din mezenchim (zilele
20,21).
Deoarece mezodermul intraembrionar spanchnopleural se
continuă cu mezodermul extraembrionar splanchnopleural de la
47
Adrian BEZNEA
exteriorul sacului vitelin secundar, vasele viteline – 2 artere şi 2 vene –
se pun în legătură cu vasele intraembrionare şi cu primordiul cardiac.
Celulele mezodermului extraembrionar splanchnopleural
formează insule sanguine în care apar cavităţi care confluează şi se
formează in final o reţea capilară în care pătrunde lichid interstiţial.
Unele celule mezodermale din peretele sacului vitelin secundar
se vor transforma în eritroblaste (din care se va dezvolta seria roşie),
megacariocite (din care se va dezvolta seria trombocitară) şi mielocite
(din care se va dezvolta seria albă).
Capilarele se vor continua cu 2 vene viteline şi 2 artere viteline.
Venele viteline străbat mugurele hepatic şi septul transvers şi se deschid
în sinusul venos al cordului. În final vor participa la formarea sistemului
port hepatic.
Arterele viteline se vor conecta la aortele dorsale intraembrionare
şi vor forma ulterior artera celiacă şi artera mezenterică superioară.
Hematopoieza extraembrionară încetează la sfârşitul lunii a 2-a
când funcţia este preluată de ficat până în lunile 7-8 când ficatul pierde
această proprietate.
Începând din luna a 5-a intrauterină, splina şi măduva roşie
osoasă devin organe hematopoietice. Măduva roşie osoasă îşi păstrează
această funcţie tot restul vieţii, iar splina îşi pierde această funcţie la
puţin timp după naştere.
Rolul sacului vitelin şi a vaselor viteline este de a asigura nutriţia
embrionului.
Substanţele nutritive provin din liza celulelor deciduale, din
sângele matern aflat în lacunele sanguine şi din secreţiile glandelor
endometriale.
În săptămâna 8-9 vasele viteline încep să regreseze, funcţia lor
fiind preluată de vasele ombilicale.
Sacul vitelin se reduce ulterior la canalul vitelin ce este împins de
amnios şi alipit cordonului ombilical, iar tavanul sacului vitelin va forma
intestinul primitiv. Ductul vitelin regresează treptat într-un cordon
conjunctiv.
Uneori partea proximală intraembrionară a canalului vitelin poate
persista sub formă de diverticul ataşat la ileon (diverticul Meckel). Acest
rest embrionar poate prezenta:
- afecţiuni inflamatorii;
- ulcer al mucoasei;
- poate produce ocluzii intestinale.
48
Din endodermul dorsal al sacului vitelin, în partea caudală a
embrionului, posterior de membrana cloacală, se formează alantoida.
La baza ei, din endoderm în săptămânile 3-5 se diferenţiază
celulele germinale primordiale. Ele migrează ameboid prin mezenterul
dorsal al intestinului posterior şi ajung în crestele gonadale.
9.2. CORDONUL OMBILICAL
Face legătura între placentă şi făt. Începe să se formeze în

săptămâna a 2-a (ziua 12-13) odată cu apariţia mezodermului
extraembrionar somatopleural ce acoperă cavitatea amniotică şi se
continuă pe faţa internă a citotrofoblastului.
În pediculul de fixaţie pătrunde în ziua a 16-a ductul alantoidian,
format prin evaginarea endodermului, caudal de membrana cloacală.
Din celulele alantoidiene şi din mezodermul pediculului de
fixaţie se diferenţiază vasele ombilicale – două artere şi o venă. Aceste
vase vor face legătura între vasele coriale şi sistemul vascular
intraembrionar.
Canalul vitelin este împins de amnios şi fuzionează cu cordonul
ombilical, sau se alătură cordonului ombilical şi ulterior se produce
regresia lui totală.
Cordonul ombilical are lungime de 55 cm la naştere şi diametrul
de 1,5 cm.
Cordonul ombilical se inseră pe placentă:
- central(70% din cazuri)
- marginal;
- velamentos (10% din cazuri) când inserţia se face la distanţă de
placentă, pe membranele fetale. Acest tip de inserţie poate
determina rupturi vasculare la naştere.
Cordonul ombilical conţine:
1- o masă de ţesut mucoid (gelatina Wharton) cu rare celule
mezenchimale, rezultată din involuţia ţesutului mezodermal al
pediculului de fixaţie;
2- un cordon epitelial discontinuu, vestigiul ductului alantoidian;
3- iniţial există două vene ombilicale, dreaptă şi stângă,care duc
sângele oxigenat şi încărcat cu substanţe nutritive,de la nivelul
placentei în sinusul venos al inimii. Ulterior rămâne vena
ombilicală stângă care după naştere va forma ligamentul rotund al
ficatului.
49
Adrian BEZNEA
4- două artere ombilicale, ramuri ale arterelor iliace interne. Ele duc
sângele din corpul embrionar, încărcat cu CO2 şi cataboliţi, la
placentă.
Anomalii de lungime:
- cordon scurt(aprox.20cm) – la naştere poate produce hemoragii
prin dezinserţie din placentă sau corpul fetal;
- cordon lung(90cm) – poate să determine noduri adevărate şi
circulare de cordon, realizând compresie vasculară. Se poate
înfăşura în jurul gâtului producând în acest caz anoxie fetală şi
moartea fătului. La naştere poate să producă hipoxie sau anoxie
(când durează peste 5 minute, se poate produce retardare mentală).
Anomalii vasculare:
- artere torsionate(noduri false);
- tromboze;
- hematoame.
9.3.CAVITATEA AMNIOTICĂ
Se formează în ziua a 7-a de la fecundaţie, iar în ziua a 12-a este

bine individualizată.
Ea se află între epiblast şi citotrofoblast şi este delimitată de
amnioblaste, celule diferenţiate din epiblast.
Odată cu apariţia canalului neurenteric, cavitatea amniotică va
comunica temporar cu cavitatea vitelină.
Formarea celomului extraembrionar creează posibilitatea
expansiunii libere a amniosului.
În final, dispare celomul extraembrionar, iar amniosul fuzionează
cu corionul neted, formând membrana amnio - corială.
Din celomul extraembrionar rămâne o mică cavitate cuprinsă în
cordonul ombilical în care vor hernia ansele intestinale.(săptămâna 6-
10).
Foiţa amniotică va înveli cordonul ombilical până la placentă,
apoi suprafaţa placentei şi se continuă pe faţa internă a corionului neted,
cu care fuzionează în luna a 3-a rezultând foiţa amnio-corială. Cele două
foiţe împing către periferie decidua capsulară care va fuziona cu decidua
parietală şi astfel fătul şi anexele sale vor ocupa întreaga cavitate
uterină.
Amnioblastele sunt legate între ele prin desmozomi şi sunt
aşezate pe o membrană bazală. În peretele amniosului se găsesc
50
terminaţii nervoase, osmoreceptori şi fibre musculare netede care se
contractă ritmic.
Fig.9.1 Anexe embrionare
Rolul lichidului amniotic:

- rol mecanic – embrionul pluteşte în lichid, presiunea se exercită
uniform asupra corpului şi preia şocurile provenite din mediul
extern;
- scade forţa de gravitaţie ce influenţează favorabil repartiţia
sângelui circulant şi schimburile electrolitice în organism;
- menţine temperatura constantă;
- nu permite aderenţa embrionului la amnios;
- asigură în faza iniţială nutriţia neuroblaştilor din structura tubului
neural (pătrunde în canalul neural prin neuroporul anterior şi
posterior);
- are funcţie metabolică, participând direct la metabolismul
embrionar.
Începând din săptămâna a 11-a embrionul înghite lichid amniotic
care pătrunde în tubul digestiv şi aparatul respirator(300-400ml).
Substanţele nutritive sunt absorbite şi vor asigura nutriţia embrionului;
- are rol în expulzia fetală, exercitând compresie asupra colului
uterin.
Formarea lichidului amniotic
O parte din lichidul amniotic este secretat la început de :
- amnioblaste,
- o mare parte din lichidul interstiţial matern care difuzează prin
membrana amnio-corială din decidua parietală,
51
Adrian BEZNEA
- fluidul din sângele aflat în spaţiile interviloase, difuzează la acest
nivel în lichidul amniotic. Pentru că epiderma embrionului nu este
cheratinizată, se realizează un schimb major de apă şi soluţii care trec
din corpul embrionar în lichidul amniotic (procesul are loc până în
săptămâna 24-26, când se produce cheratinizarea ectodermului).
Lichidul amniotic este similar cu lichidul tisular fetal.
- După luna a 5-a lichidul amniotic provine în cea mai mare parte
din urina fetală.
- Începând cu săptămâna a 11-a, fătul înghite pe cale digestivă
circa 200-450 ml/zi. Lichidul se resoarbe aproape total şi trece în
circulaţia sanguină. Lichidul ajunge şi în căile respiratorii. Prin
capilarele alveolare se resorb circa 600-800 ml/24ore, resorbţia
fiind favorizată de mişcările respiratorii fetale prezente din luna a
6-a a gestaţiei. Lichidul resorbit ajunge în circulaţia fetală şi apoi
in rinichi. În 24 de ore fătul elimină 600-800 ml urină.
Volumul lichidului amniotic la termen oscilează între 400 şi
1200ml.
Compoziţia chimică – lichidul amniotic conţine 98% apă şi 2%

reziduu uscat;
- în etapa timpurie, lichidul amniotic este izotonic (ph=7.22)
- în ultima parte a gestaţiei lichidul devine hipoton (ph=7,12)
Anomalii
- Hidramnios – creşte cantitatea de lichid amniotic peste 2000ml.
Cauze materne: diabet
Cauze fetale: afecţiuni digestive, fistule esofago-traheale, rinichi
polichistic, anencefalie, hidrocefalie, anomalii cardiace, sindrom
Down.
- Oligoamnios – scade cantitatea de lichid amniotic la circa 300-
400ml. Se asociază cu disfuncţie renală sau placentară şi
întârzierea creşterii.
9.4. ALANTOIDA
În ziua a 16-a, peretele dorsal al sacului vitelin

secundar(endoblast), caudal de membrana cloacală, se evagineaza
formând un diverticul tubar, numit duct alantoidian. El pătrunde în
pediculul de fixaţie format din mezodermul extraembrionar.
52
La embrionul uman, alantoida nu evoluează şi nu este funcţională.
Din punct de vedere topografic, alantoida are două părţi:
- o parte intraembrionară ce leagă sinusul urogenital de inelul
ombilical. Segmentul proximal va participa la formarea vezicii
urinare, iar segmentul distal va face legătura între vezica urinară şi
ombilic.
Ulterior segmentul proximal se fibrozează formând uraca. Uraca
este acoperită ulterior de peritoneu, formând ligamentul ombilical
median.
- o parte extraembrionară aflată în structura pediculului de fixaţie.
După formarea cordonului ombilical, acest segment alantoidian
degenerează parţial (în luna a 2-a) şi rămân celule dispuse sub
forma unui cordon epitelial discontinuu.
Anomalii
Când segmentul intraembrionar nu se fibrozează se produc fistule
cu scurgeri de urină la nivelul ombilicului.
Când fibrozarea este incompletă se pot forma:
- sinus alantoidian;
- diverticul alantoidian anexat la vezica urinară;
- chisturi alantoidiene – pe traseul ligamentului ombilical median.
9.5. CORIONUL
Este o anexă embrionară ce se formează în stadiul de blastocist

trilaminar din sinciţiotrofoblast, citotrofoblast şi mezodermul
extraembrionar somatopleural.
Corionul formează la polul embrionar vilozităţile coriale
primare, formate din sinciţiotrofoblast în axul căruia se află
citotrofoblast.
Vilozităţile coriale secundare se formează după pătrunderea în
axul vilozităţii primare a mezodermului extraembrionar care are
proprietăţi angioformatoare şi va forma vase sanguine în axul vilozităţii,
luând naştere astfel vilozităţile terţiare.
La început apar vilozităţi pe toată circumferinţa. Ulterior,
vilozităţile din regiunea deciduei capsulare se atrofiază, iar corionul la
acest nivel devine neted (corion laeve).
În zona în care vilozităţile vin în contact cu decidua bazală,
corionul vilos evoluează şi va participa la formarea placentei embrionare
(corion frondosum).
53
Adrian BEZNEA
În urma acumulării de lichid amniotic, membrana amniotică vine
în contact cu corionul neted şi formează membrana amniocorială.
Membrana amniocorială vine în contact cu decidua capsulară,
iar ulterior prin creşterea embrionului, embrionul cu anexele sale vor
ocupa cavitatea uterină, iar membrana amniocorială şi decidua capsulară
ajung în contact cu decidua parietală.
Fig.9.2 Embrion la sfârşitul săptămânii 3
9.6. PLACENTA
Placenta este un organ temporar ce mediază nutriţia şi schimbul

de gaze între mamă şi făt. Este un organ feto-placentar cu două
componente:
 partea fetală formată din corionul vilos
 partea maternă cu originea în endometru (decidua bazală).
Placenta este de tip hemocorial – între cele două circulaţii,
maternă şi embrionară,se interpune bariera interhemală.
Rolurile placentei:
1.- protecţie;
54
2.- nutriţie;
3.- respiraţie;
4.- excreţie;
5.- funcţie endocrină prin care supleează activitatea ovarului şi a
adenohipofizei.
În primele 3 zile de la fecundaţie substanţele nutritive sunt
asigurate de vitelusul existent în citoplasmă şi de secreţiile trompei
uterine.
În ziua a 4-a embrionul ajunge în uter,nutriţia lui fiind asigurată
de substanţele nutritive existente în secreţiile uterine.
În ziua a 6-a începe procesul de nidare – la om nidarea
embrionului este invazivă şi profundă,de tip interstiţial.
Trofoblastul se diferenţiază în citotrofoblast si sinciţiotrofoblast.
Celulele sinciţiotrofoblastului secretă enzime proteolitice ce produc liza
celulelor deciduale. Substanţele nutritive rezultate din liză vor asigura
nutriţia embrionului(hrănire de tip histiotrof).
În ziua 19-20, în masa sinciţiotrofoblastului apar lacune în care
pătrunde sângele matern din capilarele sanguine erodate – începe
hrănirea hemotrofă şi se stabileşte o circulaţie sanguină lacunară (stadiul
lacunar).
Sinciţiotrofoblastul înaintează în decidua bazală, radiar, formând
trabecule ce separă lacunele sanguine (stadiul trabecular în evoluţia
trofoblastului).
Pe toată circumferinţa corionului pătrund celule din citotrofoblast
sub formă de coloane şi se formează vilozităţile primare.
În axul vilozităţilor primare pătrunde mezoderm extraembrionar
somatopleural şi se constituie vilozităţile secundare.
Fig.9.3. Evoluţia vilozităţilor coriale
55
Adrian BEZNEA
În ziua 28-30 mezodermul extraembrionar se diferenţiază în vase
sanguine şi elemente figurate,fibre musculare netede şi o masă
mezenchimală cu aspect lax – rezultă vilozităţile terţiare.
O vilozitate principală (stem) se ramifică dicotomic formând
vilozităţi secundare şi terţiare – rezultă un lob placentar(cotiledon) şi o
vilozitate “crampon” ce leagă cotiledonul de placa bazală.
În spaţiile interviloase apar septuri de origine maternă delimitate
la exterior de cito si sinciţiotrofoblast – septuri interviloase.
Peretele vilozităţilor coriale formează membrana de schimb
placentară (membrana interhemală) numită şi bariera feto-placentară.
Ea este formată din 5 straturi:
1. sinciţiotrofoblast
2. citotrofoblast
3. membrana bazală a citotrofoblastului
4. ţesut mezenchimal
5. membrana bazală a capilarului şi endoteliul capilar.
Sinciţiotrofoblastul este principalul factor de reglare a
transportului prin bariera feto-placentară şi este sediul sintezei de
hormoni şi proteine placentare.
După luna a 5-a nucleii sinciţiali se aglomerează în unele zone,
numite zone beta. Aceste zone sunt implicate în sintezele proteice
(coriogonadotropine, somatotropina).
Există şi zone în care lipseşte citotrofoblastul, iar
sinciţiotrofoblastul este subţire şi nu prezintă nuclei – zonele alfa. Aici
se realizează schimburile feto-placentare.
La nivelul zonelor alfa au loc procese intense de endocitoză
(transportul anticorpilor din sângele matern în cel fetal) şi exocitoză
(secreţia şi eliminarea de coriogonadotropină și somatotropină din
sinciţiotrofoblast în sânge).
Placenta maternă este formată din decidua bazală (stratul

compact şi spongios).
Partea din decidua bazală care contribuie direct la formarea
placentei se numeşte placă bazală.
Ea are mai multe straturi:
- stratul Nitabuch
- stratul Rohr
- stratul Langhans.
Aceste straturi au următoarele roluri:
56
- fibrinoidul se transformă în fibrină şi are rol de schelet de
susţinere al placentei;
- menţine deschise ostiile venelor din spaţiul intervilos;
- barieră imunologică;
- la naştere fibrina ar favoriza dezlipirea placentei de peretele
uterin.
Circulaţia sângelui
În zilele 10-13 se formează spaţii lacunare interviloase în care
pătrund sângele matern din arterele spiralate. Circulaţia sângelui în acest
spaţiu începe în ziua 14-15.Prima circulaţie placentară deplin funcţională
se realizează în ziua 21 când se stabileşte şi legătura feto-placentară.
Funcţional circulaţia utero-placentară este controlată de
diferenţele dintre presiunea sângelui arterial din spaţiul intervilos şi
presiunea sângelui venos.
La nivelul placentei arterele ombilicale formează ramuri
perforante care străbat placa corială;ele emit ramuri lobare secundare,
terţiare şi capilare sinusoide pentru fiecare cotiledon.
După naştere,arterele ombilicale se obliterează formând
ligamentele ombilicale mediale. Partea lor proximală rămâne permeabilă
şi formează arterele vezicale superioare.
Reţeaua capilară drenează în venule, sângele este colectat în final
de vena ombilicală ce pătrunde în corpul embrionar formând două vene
ombilicale (dreaptă şi stângă) ce se deschid în sinusul cardiac.
Vena ombilicală dreaptă se atrofiază şi dispare ca formaţiune
imediat după formare, iar vena ombilicală stângă va forma ligamentul
rotund al ficatului.
Placenta matură are diametrul de 150-200 mm, iar grosimea este
de 20 mm. Greutatea este de aproximativ 500g, suprafaţa de schimb a
vilozităţilor de 14 m2, spaţiul intervilos reprezentând 25% din volumul
placentei.
Poziţia placentei
Poziţia placentei se raportează la pereţii uterului şi la locul unde
s-a realizat implantaţia. Ea poate fi:
- dorsală, cel mai frecvent (pe peretele posterior);
- ventrală (pe peretele anterior);
- laterală (pe peretele lateral);
- fundică (pe peretele dorsal);
57
Adrian BEZNEA
- cervicală sau previa când nidarea se face în partea superioară a
colului uterin. Acest tip de placentă poate fi centrală sau
marginală. Este considerată un tip patologic de placentă deoarece
produce mari complicaţii hemoragice în ultimele 3 luni de sarcină.
Tipuri patologice de placentă:
- placenta previa;
- placenta acreta – vilozităţile coriale ajung în vecinătatea
miometrului;
- placenta increta – vilozităţile coriale străbat miometrul;
- placenta percreta – vilozităţile trec de miometru;
- placenta bidiscoidală;
- placenta circumvalată;
- placenta fenestrată;
- placenta velamentoasă;
- placenta bilobată.
Forma normală a placentei este discoidală. Faţa fetală este
netedă şi lucioasă, fiind acoperită de amnios. Pe ea se inseră central
cordonul ombilical. Faţa maternă este convexă, prezintă cotiledoane,
septuri interviloase şi spaţii interviloase.
Activitatea placentei depinde de o serie de factori:
- suprafaţa şi grosimea membranei interhemale;
- gradientul de presiune între sângele din spaţiile interviloase şi
sângele din vasele placentare şi materne;
- echipamentul enzimatic existent în peretele vilozităţilor;
- la schimburile fetoplacentare participă şi contracţiile uterului,
contracţiile vilozităţilor coriale, respiraţiile mamei, creşterea
capacităţii venelor precum şi mărimea şi natura moleculelor
transportate.
Transferul de substanţe se realizează prin:
1.- difuziune simplă;
2.- difuziune facilitată;
3.- transport activ;
4.- pinocitoză;
5.- unele substanţe sunt resorbite, transformate şi resintetizate în
membrana interhemală.
Secreţia de hormoni a placentei

Placenta este un organ endocrin care suplează funcţia endocrină a
ovarului, a hipofizei şi a hipotalamusului.
58
Hormonii produşi de placentă sunt de 2 categorii:
- hormoni proteici
- coriogonadotropina (HCG);
- somatotropina corionică (HCS);
- tirotropina corionică (HCT);
- Hormoni sterolici – progesteron şi estrogeni.
Coriogonadotropina(HCG) – are acţiune predominant
luteinizantă, menţine acţiunea corpului galben de sarcină.
Somatotropina (HCS) – stimulează lipoliza, are acţiune
anabolizantă asupra fătului şi mamei, are efect lactogen (determină
pregătirea glandei mamare pentru lactaţie).
Tirotropina corionică (HCT) – are acţiune stimulatoare
tiroidiană.
Progesteronul în primele 3 luni de sarcină este produs de corpul
galben, iar ulterior de sinciţio trofoblast.
Estrogenii (estradiol,estrona şi estriol) sunt secretaţi de
corpul galben, iar ulterior de placentă.
59
Adrian BEZNEA
10. DEZVOLTAREA APARATULUI

LOCOMOTOR
Scheletul şi musculatura se dezvoltă din mezoderm. La mijlocul
săptămânii a 3- a,mezodermul se prezintă ca o pătură celulară fină,
aşezată între ectoderm şi endoderm.
Mezodermul situat de ambele părţi ale corzii dorsale se
delimitează în:coloanele mezodermului paraaxial sau somitic,
mezodermul intermediar sau nefrogen şi mezodermul lateral, care sub
impulsul celomului extraembrionar clivează în două foi: somato şi
splanchnopleura, foi care delimitează celomul.
Coloanele paraaxiale se decupează transversal, cranio-caudal,
formând somitele:42-43 de somite la om.
Dezvoltarea scheletului. Generalităţi
Celulele epitelioide ale notocordului se încarcă cu o substanţă

gelatinoasă, care le conferă un grad de rigiditate, şi întreg notocordul
capătă un înveliş conjunctiv, devenind scheletul primar al embrionului.
Scheletul primar este înglobat în celulele mezenchimale, care vin
din partea ventromediană a somitelor, celule care vor forma scheletul
secundar sau coloana vertebrală.
Înglobat în coloana vertebrală, notocordul dispare la nivelul
corpurilor vertebrale şi rămâne numai la nivelul discurilor
intervertebrale, sub formă de nuclei pulpoşi.
Celulele mezenchimului somitic au o mare plasticitate
morfologică şi pot forma fibroblaşti, condroblaşti si osteoblaşti.
Proprietăţi asemănătoare are şi mezenchimul precordal şi cel postcordal.
Prin procesul de osificare apare din mezenchim scheletul.
La adult se definesc două feluri de oase: oase de membrană şi
oase de cartilaj, indicând punctul de plecare şi modul osificării direct
din mezenchim sau prin interpunerea unei machete cartilaginoase.
Osificarea se poate produce în două modalităţi:
- osificare directă, în mezenchim, numită osificare de membrană
sau intramembranoasă, prin care se formează un număr redus de
oase: oasele calotei craniene, o mare parte din oasele feţei şi
clavicula.
60
- Osificare encondrală prin care se osifică cea mai mare parte a
scheletului.
Dezvoltarea coloanei vertebrale, a coastelor şi a sternului
Mezenchimul sclerotomial migrează în săptămâna a 4-a spre linia

mediană, înconjurând notocordul şi tubul neural care s-a format înapoia
lui. Acest mezenchim păstrează dispoziţia segmentară a somitelor din
care porneşte. Între segmente se găsesc arterele intersegmentare.
Segmentele caudale ale sclerotoamelor se densifică prin conţinut
celular, deosebindu-se de segmentele craniale, care rămân mai puţin
dense. La formarea corpurilor vertebrale precartilaginoase participă un
segment mai dens si unul mai puţin dens din două sclerotoame
succesive; între partea densă şi partea mai puţin densă a aceluiaşi
sclerotom se formează discul intervertebral, care închide în el resturi din
notocord.
Formarea intersegmentară a vertebrelor definitive permite
musculaturii care se dezvoltă din miotoame să rămână segmentară şi să
se insere pe două vertebre succesive. Tot secundar acestei evoluţii,
vasele iniţial intersegmentare, ajung la nivelul mijlocului corpului
vertebral.
Nervii rahidieni(spinali) păstrează poziţia lor segmentară
primară, formându-se la nivelul discurilor intervertebrale; ieşirea lor din
canalul rahidian se face prin găurile intervertebrale sau interpedunculare.
După stadiul precartilaginos, în săptămâna a 7-a începe
condrificarea prin doi centri care apar in corpul vertebrei şi prin câte
unul în fiecare jumătate a arcului vertebral, care se formează înconjurând
tubul neural. Cei patru centri alcătuiesc vertebra cartilaginoasă, care în
săptămâna a 9-a îşi începe osificarea.
Coastele reprezintă arcul hemal păstrat în regiunea toracică,
redus în regiunea cervicală la tuberculii anteriori ai apofizelor transverse
şi în regiunea lombară la apendicii costali.
Blastemul mezenchimal costal se condrifică în săptămâna a 7-a
şi osificarea începe în săptămâna a 9-a;aceasta rămâne incompletă la
capătul sternal al coastelor persistând o zonă de cartilaj hialin.
Sternul se dezvoltă din două benzi mezenchimale, care apar la
embrionul uman în săptămâna a 6-a, în partea ventrolaterală a regiunii
toracice. La ele se ataşează capetele ventrale ale coastelor, care crescând
le apropie şi le uneşte progresiv cranio-caudal. În săptămâna a 9-a unirea
61
Adrian BEZNEA
este completă şi osificarea începe în jurul lunii a 5-a. Segmentarea
sternului în sternebre este secundară.
Dezvoltarea membrelor
Membrele apar ca excrescenţe ale trunchiului în regiunea

cervicală inferioară şi lombosacrală, regiuni din care primesc, pe bază
metamerică, inervaţia (C4-T1siL2-S3). Schiţa membrelor superioare
precede cu o zi sau două pe cea a membrelor inferioare.
Astfel, în ziua a 24-a a vieţii intrauterine apar membrele
superioare.
În ziua a 26-a apar membrele inferioare, micul avans rămânând
permanent în timpul dezvoltării, pentru membrele superioare.
În săptămâna a 6-a mugurii membrelor cresc, în săptămâna a 7-a
se remarcă extremitatea lor în formă de paletă festonată, cu cinci
proeminenţe indicatoare ale degetelor; acestea din urmă se evidenţiază la
sfârşitul lunii a 2-a, prin resorbţia membranelor interdigitale care le
leagă.
Primul şanţ care apare pe lungimea membrelor superioare, separă
segmentul distal de segmentul proximal al acestora; şanţul pumnului.
Segmentul proximal va fi şi el împărţit în două, prin apariţia şanţului
cotului.
Pentru membrele inferioare, lucrurile se petrec la fel. Scheletul
membrelor se formează începând cu centurile şi se continuă spre
extremităţile lor distale, între dezvoltarea membrelor superioare şi
inferioare existând un paralelism.
În săptămâna a 5-a apar condensări mezenchimale
precartilaginoase în mugurii membrelor.
În săptămâna a 7-a începe stadiul cartilaginos şi în săptămâna a
8-a începe osificarea, care se continuă până după naştere, perfectându-se
în adolescenţa târzie.
În săptămâna a 8-a, în faza de cartilaj apar despicăturile care
devin cavităţi articulare.
Odată cu nervii pătrund în membre mioblaşti din miotoamele
corespunzătoare metameric.
Vasele sanguine cresc în membre de la bază spre extremitatea
lor.
Iniţial membrele au o faţă medială spre trunchi, şi una laterală în
afară.
62
La sfârşitul lunii a 2-a segmentele mijlocii ale membrelor se
îndoaie pe cele superioare, formând regiunile coatelor şi ale
genunchilor. Cam în acelaşi timp se efectuează o mişcare de rotire care
are drept rezultat poziţia definitivă a membrelor, cu coatele înapoi şi
genunchii înainte.
Dezvoltarea articulaţiilor
Articulaţiile apar în mezenchimul dintre două viitoare segmente

osoase, denumit zona intermediară. În articulaţiile cu cavitate numite
diartroze, acest mezenchim formează cartilaj hialin pe suprafeţele de
contact, întins până în pericondru.
Tot el formează un strat intermediar, avascular, în care prin
clivaj, apare cavitatea articulară.
Pericondrul, viitor periost, se continuă la nivelul articulaţiilor,
devenind capsula articulară.
Pe faţa internă a capsulei articulare celulele mezenchimale se
diferenţiază în celule de înveliş şi formează membrana sinovială, care nu
acoperă cartilajul articular.
În unele articulaţii mezenchimul persistă ca ţesut fibros, formând
suturile, ligamentele şi membranele interosoase; în altele persistă ca
ţesut cartilaginos, formând sincondrozele.
Dezvoltarea musculaturii
Musculatura striată sau scheletică, cu excepţia muşchilor

proveniţi din mezenchimul arcurilor branhiale, se dezvoltă din regiunea
dorsolaterală a somitelor, regiune denumită dermomitom.
Miotoamele cresc considerabil în săptămâna a 5-a iar celulele lor
se alungesc şi devin mioblaşti sau celule musculare primitive, în care
apar formaţiuni fibrilare. În luna a 3-a celulele musculare capătă aspect
striat.
Musculatura netedă se dezvoltă din celulele mezenchimale
călătoare, adunate sub stratul epitelial care delimitează în embrionul
foarte tânăr tubul digestiv, canalele excretoare şi canalele vasculare.
Musculatura netedă formează straturi în peretele canalelor în care
conţinutul trebuie mişcat într-o direcţie (tubul digestiv) şi formează
complexe spiralate în peretele cavităţilor care se umplu şi se videază
dintr-odată (vezica urinară, uter).
63
Adrian BEZNEA
Miocardul se realizează la fel ca muşchi al unui organ cavitar,
care se umple şi se goleşte ritmic, dar miocitele sale se formează din
partea profundă a păturii epimiocardice, dezvoltată din mezenchimul
splanhnopleural .Ca structură, miocardocitele prezintă miofibrile cu
caracter striat, dar cu nucleu aşezat central.
Ţesutul nodal al inimii este format din miocite cu caracter
embrionar, uni sau binucleate, ramificate, cu miofibrile striate,
neînmănunchiate şi orientate în toate direcţiile.
64
11. GENERALITĂŢI DESPRE OASE

Aparatul locomotor
A mai fost numit aparatul de susţinere şi mişcare. El este format
din oase şi articulaţiile lor, care alcătuiesc sistemul osteoarticular şi din
muşchi, elementele active ale mişcărilor, care formează sistemul
muscular.
Aparatul locomotor, prin funcţia sa de locomoţie, pune în
legătura organismul cu mediul înconjurător. De aceea, împreună cu
sistemul nervos care îi coordonează activitatea, el participă la realizarea
funcţiilor de relaţie ale corpului uman.
Cu studiul aparatului locomotor se ocupă:
- osteologia;
- miologia;
- artrologia.
Oasele sunt organe dure, rezistente şi întro oarecare măsură

elastice. Aceste proprietăţi ale osului se datorează compoziţiei chimice
a ţesutului osos şi arhitecturii substanţei osoase. Graţie lor osul rezistă
la presiune, tracţiune şi torsiune.
Rolul oaselor în organism

Prin duritatea şi rezistenţa lor oasele contribuie la determinarea
formei corpului, constituind împreuna cu articulaţiile dintre ele,
suportul părţilor moi: scheletul. Participă la formarea cavităţilor de
protecţie în care sunt adăpostite organele, de exemplu cutia craniană şi
canalul vertebral, care adăpostesc encefalul şi măduva spinării, cutia
toracică, bazinul osos.
Luând parte la formarea articulaţiilor şi servind ca puncte de
inserţie pentru muşchi, oasele sunt organe ale mişcării. Măduva roşie
din epifizele oaselor lungi, din oasele late şi cele scurte este un organ
hematopoietic (formează elementele figurate ale sângelui).
Prin componenta lor minerală, oasele constituie şi un depozit
de substanţe fosfocalcice, pe care organismul le poate mobiliza la
nevoie(de exemplu în sarcină).
Oasele sunt alcătuite din substanţa osoasă, măduva osoasă si
periost. Oasele au vase care le hrănesc şi nervi care le asigură
sensibilitatea.
65
Adrian BEZNEA
Forma oaselor
Este adaptată funcţiilor lor. După raportul dintre dimensiuni,
există 3 categorii de oase:lungi, late şi scurte.
Oasele lungi sunt acelea la care lungimea depăşeşte mult
lăţimea şi grosimea şi formează în cea mai mare parte ,scheletul
membrelor.
Osul lung are 3 părţi:
- corpul sau diafiza format din ţesut compact
- un canal medular în centru
- două extremităţi numite epifize, alcătuite din ţesut spongios
- porţiunea dintre epifiză şi diafiză,la nivelul căreia se găseşte
cartilajul de creştere sau conjugare, se numeşte metafiza.
Oasele late sunt acelea la care lungimea şi lăţimea sunt mai mari
decât grosimea. Astfel de oase sunt:
- oasele cutiei craniene
- scapula
- sternul
- coxalul.
Ele participă mai ales la formarea cavităţilor de protecţie; la
suprafaţă sunt formate din ţesut osos compact, iar în interior, din ţesut
spongios numit diploe.
Oasele scurte
Acestea au cele 3 dimensiuni aproape egale. Se găsesc în regiuni
cu mişcări variate, dar mai puţin ample, unde este necesară o mai mare
soliditate.
Exemple-tarsiene
- carpiene
- vertebrele.
În interior sunt formate din ţesut spongios, iar la suprafaţă din
ţesut compact.
Suprafaţa oaselor este neregulată. Aceasta se datorează în mare

parte muşchilor,care prin tracţiuni prelungite, creează la suprafaţa osului
proeminenţe numite apofize şi tuberozităţi, iar prin presiune adâncituri
denumite fosete şi şanţuri.
La nivelul oaselor se găsesc suprafeţe lucioase, netede, prin care
se articulează între ele, numite feţe articulare. Acestea sunt acoperite de
cartilaj articular şi forma lor are mare importanţă în mişcările articulare.
66
Structura funcţională a osului
Structura osului este adaptată funcţiei de a rezista la presiune şi
tracţiune. Prin arhitectura sa, osul se supune principiului “cu material
puţin să se obţină maximum de randament” şi în acest caz , “maximum
de rezistenţă”.Prezenţa canalului medular şi a întregului sistem tubular
haversian din compacta oaselor îi măreşte rezistenţa la presiune şi
tracţiune.
Un tub cilindric este mult mai rezistent decât un cilindru plin, cu
aceleaşi dimensiuni şi format din acelaşi material.
Ţesutul spongios din epifizele oaselor lungi, din oasele scurte şi
late, prin prezenţa cavităţilor sale (alveole) şi prin dispoziţia lamelor
osoase, s-a adaptat aceloraşi principii.
Structura funcţională a osului se realizează sub influenţa a trei
feluri de factori:mecanici, biologici şi endocrini.
1. Factorii mecanici ca presiunea exercitată de greutatea
corpului şi tracţiunea, realizată de tonusul şi contracţia musculară –
determină în cea mai mare măsura arhitectura osului. Trabeculele se
dispun în direcţia liniilor de efort principal.
2. Factorii biologici alături de factorii mecanici, intervin în
realizarea structurii funcţionale a osului.
Sistemul nervos reglează nutriţia şi influenţează structura osului,
prin intermediul excitaţiilor proprio şi interoceptive, pe care le primeşte
din os. Prin reflexele de vasodilataţie şi vasoconstricţie, el favorizează
resorbţia sau depunerea de săruri; de asemenea reglează tonusul
muşchilor, iar aceştia chiar în repaus, exercită tracţiuni asupra oaselor.
3. Factorii endocrini. Hormonii hipofizari, tiroidieni, sexuali şi
vitamina D intervin în aceste procese de organizare a osului.
Structura oaselor nu este fixă ci se modelează toată viaţa. De
aceea oasele au fost denumite organe plastice.
Ele au şi un grad de elasticitate datorită substanţei organice –
oseina şi fibrelor colagene din constituţia lor.
Măduva osoasă
Se găseşte în interiorul canalului medular şi în areolele ţesutului
spongios. În dezvoltarea ei măduva trece prin mai multe stadii. Culoarea,
structura şi funcţiile măduvei corespund vârstei osului.
De aceea ea se prezintă sub trei varietăţi: - roşie
- galbenă
- cenuşie.
67
Adrian BEZNEA
Măduva roşie
Se întâlneşte în toate oasele tinere ale fătului, precum şi la adult
în oasele late şi scurte (vertebre, stern, coaste, coxal, oasele bazei
craniului) şi epifizele oaselor lungi. Cantitatea ei corespunde unei
jumătăţi din greutatea sângelui circulant al adultului (1,5 Kg).
Având rol în formarea globulelor sângelui, ea mai poartă
denumirea şi de măduvă hematopoietică.
În perioada de dezvoltare a osului, măduva roşie ia parte la
procesul de osteogeneză prin osteoblaşti si osteoclaşti, diferenţiaţi din
celulele conjunctive medulare. De aceea ea se mai numeşte şi măduvă
osteogenă. În fracturi măduva roşie are rol în formarea calusului.
Măduva galbenă
Se află în toate oasele adultului, cu excepţia celor amintite mai
sus. Ceea ce o caracterizează este bogăţia ei în celule adipoase(grase)
care îi dau şi culoarea galbenă. Se mai numeşte măduva grasă şi
constituie un depozit de grăsimi al organismului.
Măduva cenuşie
Se găseşte în oasele bătrânilor. Structura ei este diferită faţă de
celelalte, fiind formată din ţesut conjunctiv, cu rol de umplutură.
Periostul
Este o membrană conjunctivă care înveleşte suprafaţa osului, cu
excepţia suprafeţelor articulare. Este alcătuit din - fibre conjunctive şi
elastice
- celule conjunctive
- foarte bogat în vase şi nervi
Elementele care formează periostul sunt dispuse în două straturi:
- unul extern fibros
- altul intern bogat în celule conjunctive, denumit şi stratul
generator sau osteogen .
Datorită stratului osteogen al periostului se produce creşterea în
grosime a oaselor.
Vascularizaţia osului
Este realizată de artere şi vene.
Arterele oaselor lungi şi late sunt de două feluri: nutritive şi
periostale.
Oasele scurte au numai artere periostale.
Arterele nutritive pătrund în os prin găurile nutritive, iar cele
periostale prin periost. Ele se ramifică în canalele Havers, în spongioasa
epifizelor şi în canalul medular.
68
Vasele osului se anastomozează bogat cu cele ale muşchilor din
jur.
Inervaţia osului
Oasele şi măduva osoasă au o bogată inervaţie. Aceasta provine
din nervii care însoţesc vasele nutritive şi dintr-un plex nervos
subperiostic, de unde direct sau tot împreuna cu vasele intră în os. Prin
nervi, sistemul nervos central se pune in legătură cu osul, reglându-i
nutriţia şi întreaga activitate. În acest fel ne dăm uşor seama că osul este
un organ şi nu o simplă piesă scheletică!!!
Creşterea oaselor
Procesul de dezvoltare a osului se întinde pe o perioadă mai
lungă a vieţii, până în jurul vârstei de 25 de ani. După ce osul s-a format,
creşterea sa continuă atât în lungime, cât şi în grosime.
Creşterea în lungime a osului se face la nivelul cartilajelor de
creştere (de conjugare) de la nivelul metafizei. Procesul de osteogeneză
de la acest nivel este un tip de osificare encondrală.
Dacă se distruge cartilajul de creştere de la o extremitate,
creşterea osului se opreşte, pe când la extremitatea cu cartilajul intact ea
continuă.
Datorită prezenţei cartilajului de creştere la copii, se întâmplă
uneori ca in tracţiuni puternice epifiza să fie smulsă şi dezlipită de
diafiză (dezlipire diafizo - epifizară).
Creşterea în grosime a osului se face pe seama stratului intern,
osteogen, al periostului. Tot astfel cresc oasele late şi scurte. La oasele
lungi, în timp ce sub periost se formează ţesut osos, lamele dinspre
canalul medular se distrug şi se resorb.
69
Adrian BEZNEA
12. GENERALITĂŢI DESPRE MUŞCHI

Miologia – ramura anatomiei care se ocupă cu studiul muşchilor
şi al anexelor lor.
Totalitatea muşchilor formează sistemul muscular.
După structura histologică şi funcţiile lor, muşchii se împart în
trei categorii: striaţi, netezi şi muşchiul cardiac.
Musculatura striată aparţine aparatului locomotor, fapt justificat
atât de originea lor embriologică, cât şi prin funcţia lor. Muşchii striaţi
sau scheletici sunt elemente active ale aparatului locomotor.
Prin contracţia lor se produce lucrul mecanic, exprimat prin
menţinerea poziţiei corpului şi a segmentelor sale(contracţia tonică), sau
se produce mişcarea, ca urmare a scurtării muşchilor prin contracţie.
Muşchii striaţi ai corpului, în număr de aproximativ 500,
reprezintă în medie 40% din greutatea corpului.
Pe lângă participarea lor la realizarea mişcărilor şi la menţinerea
în contact a oaselor în articulaţii, muşchii scheletici mai iau parte la
alcătuirea formei generale a corpului.
Forma muşchilor
Muşchii sunt alcătuiţi dintr-un corp denumit şi pântec sau venter
şi două extremităţi care se continuă cu tendonul, prin care se prind pe
oase.
Există muşchi care au câte două corpuri musculare şi se numesc
muşchi biventeri: muşchiul digastric, muşchiul omohioidian.
După dimensiunile lor spaţiale şi după direcţia fibrelor există
muşchi - lungi
- laţi
- scurţi
- circulari.
1. Muşchii lungi se găsesc mai ales la nivelul extremităţilor. Se
contractă mai repede şi datorită lungimii lor, produc mişcări mai ample
(mai mari, dar nu mai puternice).
De aceea li se mai spune şi muşchi de viteză.
2. Muşchii laţi se află de obicei în pereţii cavităţilor trunchiului:
muşchii oblici abdominali, latissimus.
70
3. Muşchii scurţi se găsesc în regiuni în care se efectuează
mişcări reduse, dar în care este necesară o forţă musculară mare. Muşchii
scurţi şi groşi sunt muşchi de efort – muşchii jgheaburilor vertebrale.
4. Muşchii circulari se dispun sub formă circulară sau
semicirculară în jurul orificiilor, formând sfictere – sfincterul anal. Unii
dintre ei se numesc muşchi orbiculari:muşchiul orbicular al ochiului,
muşchiul orbicular al gurii.
Există muşchi care se prind pe os prin două, trei sau chiar patru
capete, de unde şi denumirea lor de – muşchi biceps
- triceps
- cvadriceps .
După direcţia fibrelor musculare faţă de tendon există muşchi cu
fibre drepte (majoritatea muşchilor scheletici) şi muşchi cu fibre oblice
(muşchi penaţi).Aceştia pot fi unipenaţi (m. tibial posterior) sau bipenaţi
(m. brahial).
Fiecare muşchi scheletic are un capăt de origine şi altul de
inserţie .
Originea (capătul de origine) este acela care se fixează pe osul ce
rămâne nemişcat sau se deplasează mai puţin în timpul contracţiei şi
reprezintă punctul fix al muşchiului.
Inserţia ( capătul de inserţie) este acela care se fixează pe osul ce
se deplasează în timpul contracţiei şi reprezintă punctul mobil al
muşchiului.
În funcţie de capătul care se mişcă, originea si inserţia se pot
inversa. Punctul de fixare pe osul superior sau proximal se mai numeşte
şi originea muşchiului, iar punctul de fixare pe osul inferior sau distal,
inserţie.
Structura muşchilor scheletici

Corpul unui muşchi este alcătuit din fibre musculare striate şi din
ţesut conjunctiv în care se găsesc vase şi nervi. Fiecare fibră musculară
este învelită într-o teacă subţire de ţesut conjunctiv denumită
endomizium. Fibrele colagene şi elastice ale endomiziumului se sprijină
pe sarcolema fibrei musculare, formând o reţea care solidarizează între
ele fibrele musculare.
Ţesutul conjunctiv lax care înconjură fasciculele musculare
formează perimiziumul intern. El este strâns legat de o membrană
conjunctivoelastică, care înveleşte la suprafaţă întregul muşchi, denumită
perimiziumul extern.
71
Adrian BEZNEA
Caracteristica ţesutului conjunctiv al muşchiului este bogăţia sa
în fibre elastice care asigură muşchiului o proprietate importantă –
elasticitatea.
Fibrele elastice participă la uniformizarea contracţiei şi la
repartizarea egală şi treptată a energiei musculare.
Prin ţesut conjunctiv ajung la fibrele musculare vasele sanguine
şi nervii.
Tendonul este organul de legătura dintre muşchi şi os, format din
ţesut conjunctiv fibros, numit şi ţesut tendinos. El este inextensibil,
rezistent şi de culoare albă-sidefie.
Forma tendonului este variabilă, putând fi cilindric sau turtit.
Există muşchi care se fixează pe os prin tendoane late.
Tendoanele late de inserţie se numesc aponevroze ca de exemplu:
- aponevroza oblicului extern
- aponevroza oblicului intern
- aponevroza transversului abdominal.
Tendonul este bogat inervat.
Vascularizaţia muşchiului scheletic

Metabolismul crescut al muşchiului necesită o vascularizaţie
bogată.
Arterele după ce pătrund în muşchi, dau ramuri care formează o
primă reţea vasculară;din acestea pleacă arteriole, care prin septurile
conjunctive ale perimiziumului intern, ajung în jurul fiecărei fibre
musculare, unde formează o bogată reţea capilară. Între reţelele capilare
din jurul fibrelor există anastomoze transversale dilatate, ca nişte saci,
care se umplu cu sânge în timpul contracţiei. Venulele şi venele merg
paralel cu arteriolele şi cu arterele muşchiului. Între arteriole şi venule
mai există şi anastomoze directe arteriovenoase, care pot scurtcircuita
circulaţia sângelui în muşchi, mai ales când fibrele sunt în repaus.
Debitul sângelui în muşchi este direct proporţional cu fazele sale
de activitate.
Inervaţia muşchiului scheletic
Între muşchi şi sistemul nervos există o strânsă legătură

funcţională.
Tonusul, contracţia şi sensibilitatea muşchiului se realizează prin
intermediul sistemului nervos.
72
Muşchii au o inervaţie motorie, senzitivă şi vegetativă. Fibrele
nervoase ajung la muşchi sau pleacă prin nervul muşchiului.
Majoritatea fibrelor vegetative (simpatice şi parasimpatice) merg
la muşchi pe calea plexurilor perivasculare.
Fibrele motorii după ce ajung la muşchi, formează la nivelul
perimiziumului intern plexuri nervoase din care pleacă ramuri la fibra
musculară. Legătura dintre fibra nervoasă motorie şi cea musculară se
face prin intermediul plăcii motorii.
O fibră nervoasă motorie inervează de regulă mai multe fibre
musculare. Totalitatea fibrelor musculare inervate de o fibră nervoasă
formează o unitate motorie.
Fibrele senzitive se termină fie în ţesutul conjunctiv dintre
fibrele musculare, fie pe fibra musculară însăşi, sub formă de terminaţii
libere sau de fusuri neuromusculare.
De la fusurile neuromusculare pleacă stimuli la scoarţa cerebrală,
informând despre gradul de contracţie a muşchiului şi tonusul lui.
Anexele muşchiului
Activitatea muşchiului şi a tendoanelor este uşurată de anexele

musculare reprezentate de:
1- bursele sinoviale sau mucoase,
2- tecile sinoviale şi fibroase ale tendonului,
3- fasciile musculare.
1.Bursele sinoviale
Se aseamănă cu nişte pungi pline cu lichid mucos (sinovial)
situate la locul de trecere a muşchiului şi tendoanelor peste suprafeţe
osoase, dure. Ele sunt prelungiri ale membranei sinoviale articulare şi se
găsesc mai ales în jurul articulaţiilor.
2. Tecile fibroase
Sunt formaţiuni alcătuite din fibre conjunctive, cu direcţie
perpendiculară pe cea a tendonului, fixate prin ambele capete pe os. Ele
formează împreună cu osul un tunel osteofibros prin care trece tendonul.
Tecile fibroase împiedică depărtarea tendonului de planul osos în
timpul mişcărilor, sprijinind acţiunea muşchilor, de exemplu tecile
fibroase ale tendoanelor muşchilor flexori ai degetelor.
73
Adrian BEZNEA
Tecile sinoviale
Sunt formate din membrane asemănătoare sinovialei articulare.
Ele căptuşesc pe dinăuntru tecile fibroase şi învelesc tendonul.
Tecile sinoviale au rolul de a împiedica frecarea tendoanelor în
timpul mişcărilor, favorizându-le alunecarea.
3. Fasciile musculare
Sunt membrane conjunctive, alcătuite din fibre cu direcţie
perpendiculară pe direcţia fibrelor musculare, şi învelesc un muşchi sau
o grupă de muşchi.
Ele formează tunele sau loje musculare, în interiorul cărora se
deplasează muşchii în timpul contracţiei.
Fasciile se găsesc în afara perimiziumului extern şi se continuă
cu fasciile care îmbracă segmentele corpului. Ele participă la formarea
septurilor intermusculare, situate între grupe de muşchi.
Fasciile au fost denumite impropriu aponevroze.
74
13. GENERALITĂŢI DESPRE ARTICULAŢII
Artrologia sau syndesmologia (syndesmos = ligament, logos =

ştiinţă) este partea anatomiei care ca obiect studiul articulaţiilor.
Articulaţiile sunt organele de legătură dintre oase şi reprezintă
sediul mişcărilor dintre piesele scheletice care vin în contact.
Artrogeneză
Oasele se formează printr-un proces de condensare a

mezenchimului. În viitoarele organe osoase apar centri de condrificare şi
de osificare.
Aceştia sunt separaţi între ei prin plăci de mezenchim care
cunosc modalităţi de evoluţie diferită şi prin acestea se realizează diferite
tipuri de articulaţii.
Plăcile mezenchimatoase se pot transforma:
1. în ţesut fibros şi acesta poate constitui un mijloc de unire
între oase
 articulaţiile se numesc articulaţii fibroase (imobile);
2. în cartilaj  articulaţii se numesc articulaţii cartilaginoase
(cu mişcări reduse)
3. plăcile mezenchimatoase se resorb lăsând în locul lor o
cavitate îngustă, delimitată de o membrană umedă, numită
membrană sinovială  articulaţiile se numesc articulaţii
sinoviale (au o mai mare mobilitate)
Forma şi structura articulaţiilor sunt adaptate funcţiei pe care o
îndeplinesc:
1. de a participa la realizarea mişcărilor;
2. de a rezista la presiune;
3. de a rezista la tracţiune.
Clasificare
Există două mari categorii de articulaţii:
I. Articulaţii fixe cu o mobilitate foarte redusă denumite
sinartroze ;
II. Articulaţii mobile denumite diartroze.
75
Adrian BEZNEA
I. SINARTROZELE
Sunt articulaţii lipsite de mobilitate sau cu mobilitate foarte

redusă.
Ele nu au cavitate articulară.
Cele două oase care se articulează sunt unite prin:
1. ţesut fibros – sindesmoze;
2. ţesut cartilaginos – sincondroze;
3. ţesut osos – sinostoze.
1. Sindezmozele sunt sinartoze la care legătura dintre oase se

face prin ţesut fibros.
Majoritatea sintezmozelor se întâlnesc la craniu şi poartă numele
de suturi.
a) Suturile
După forma suprafeţelor de contact dintre oase suturile sunt de
mai multe feluri:
- suturi dinţate – marginile sunt în „dinţi de fierăstrău” şi se
întrepătrund:
o sutura coronară (frontoparietală)
o sutura sagitală interparietală.
- suturi scuamoase (solzoase) - suprafeţele de contact sunt
subţiate spre margini şi se suprapun.
o sutura temporoparietală;
- suturi plane - marginile sunt drepte fără dinţi
o sutura dintre oasele nazale
- suturi denticulate - dinţii care se întrepătrund nu prezintă un
vârf, ci marginea liberă a dintelui este mai lată decât gâtul.
b) Gonfoza
Articulaţie în care unul dintre oase este scobit, iar altul pătrunde
în el ca un cui. Între oasele astfel articulate există ligamente de legătură.
o articulaţiile dinţilor - rădăcina pătrunde în alveolă şi
este solidarizată de aceasta prin ligamentul
alveolodentar.
c) Legătura prin membrana interosoasă care se întinde între
două oase situate mai la distanţă, ca de exemplu:
o membrana dintre radius şi ulnă
76
o membrana dintre tibie şi fibulă.
Membrana interosoasă permite o oarecare mobilitate a oaselor,
dar frânează mişcările prea ample.
2. Sincondrozele
Se caracterizează prin interpunerea de ţesut cartilaginos între
oasele care se articulează.
Ţesutul cartilaginos poate fi:
- hialin – ca în cazul cartilajelor costale;
- fibrocartilaginos – ca în cazul:
- discurilor intervertebrale;
- cartilajelor de creştere;
- simfizelor.
3. Sinostozele
Se formează prin osificarea la vârsta adultă a sindesmozelor şi
sincondrozelor. De exemplu:
o osificarea suturilor;
o osificarea cartilajelor de creştere.
II. DIARTROZELE
Sunt articulaţii mobile care au o cavitate articulară.

După gradul lor de mobilitate se împart în artrodii şi
amfiartroze.
1. Artrodiile sunt diartrozele cu cel mai mare grad de
mobilitate – se găsesc mai ales la nivelul membrelor.
2. Amfiartrozele au o mobilitate mai redusă şi sunt numite
articulaţii semimobile.
Elementele componente ale unei diartroze
Diartrozele sunt alcătuite din:

- feţele articulare;
- cartilajul articular;
- fibrocartilajul periferic – labrul glenoidal;
- discul sau meniscurile articulare;
- capsula articulară;
- ligamentele;
77
Adrian BEZNEA
- membrana sinovială.
Feţele articulare sunt suprafeţe netede, situate pe extremităţile
de articulare a oaselor. Ele sunt:
- plane;
- sferoidale (ca particular);
- elipsoidale;
- „în şa”;
- trohleare (formă de scripete);
- concave.
Cartilajul articular acoperă feţele articulare şi este format din

ţesut cartilaginos hialin, având aceeaşi întindere ca feţele articulare.
Circumferinţa sa se continuă cu periostul oaselor şi corespunde
locului de inserţie a membranei sinoviale.
Prin rezistenţă şi elasticitate are rol de tampon amortizând
presiunea dată de greutatea corpului.
El înlesneşte alături de lichidul sinovial la alunecarea oaselor în
mişcările din articulaţie.
Lichidul sinovial împiedică uzura cartilajului.
Prin funcţia sa de alunecare economiseşte forţa musculară în
timpul mişcărilor.
Labrul glenoidal este fibrocartilajul situat la periferia unor
cavităţi articulare, având rolul de a mări suprafaţa articulară.
De exemplu:
o cavitatea glenoidă a scapulei:
o fosa acetabulară.
Meniscurile şi discurile articulare sunt fibrocartilaje interpuse
între două feţe articulare incongruente (care nu se potrivesc): Exemplu:
o meniscurile articulaţiei genunchiului;
o discul articulaţiei temporomandibulare.
Diartrozele mai posedă formaţiuni de unire sau de legătură între
oase reprezentate de:
o capsula articulară
o ligamente.
Capsula articulară este un manşon fibros care se inserează pe

oasele care se articulează.
78
Este căptuşită la interior de membrana sinovială şi întărită la
exterior de ligamente.
Participă la menţinerea în contact a feţelor articulare, iar la
interior delimitează o cavitate articulară. Fibrele ei se continuă cu
periostul.
Ligamentele articulare sunt formaţiuni fibroase care se prind pe
oasele articulaţiei.
După situaţia lor sunt de trei feluri:
o interosoase;
o capsulare;
o periferice.
Ligamentele interosoase se găsesc în interiorul articulaţiei între
cele două oase.
Sunt intracapsulare şi extrasinoviale.
Exemple:
o ligamentele încrucişate ale articulaţiei genunchiului;
o ligamentul rotund al femurului.
Ligamentele capsulare sunt fascicule de fibre care întăresc
capsula articulară în regiunile în care este necesară o frânare a mişcărilor
şi aparţin peretelui capsular.
Ligamentele periferice sunt situate mai la distanţă de capsulă.
În afară de capsulă şi ligamente la unirea şi menţinerea în contact
a feţelor articulare mai participă muşchii, tendoanele şi presiunea
atmosferică.
Elementele de alunecare sunt reprezentate de:
- membrana sinovială;
- lichidul sinovial pe care îl secretă epiteliul său – sinovia.
Membrana sinovială formează stratul intern al capsulei
articulare si se prinde pe os la periferia cartilajului articular, deci nu îl
acoperă. Ea este bogat vascularizată şi inervată şi trimite în interior nişte
prelungiri (muguri) denumite vilozităţi sinoviale.
Ca origine şi structură, sinoviala este o membrană seroasă,
asemănătoare cu pleura şi peritoneul. Membrana sinovială trimite
expansiuni şi în afara articulaţiei, la locul unde muşchii şi tendoanele au
raporturi directe cu părţile osoase.
Aceste expansiuni formează bursele sinoviale care au rolul de a
împiedica frecarea muşchilor şi a tendoanelor de planurile dure osoase.
79
Adrian BEZNEA
Lichidul sinovial sau sinovia este secretat de epiteliul
membranei sinoviale. El favorizează alunecarea la nivelul cartilajelor
articulare prin ungere, deoarece are în compoziţia sa chimică substanţe
grase.
Cavitatea articulară
Este spaţiul virtual din interiorul articulaţiei, specific
diartrozelor, în care se găseşte o cantitate mică de lichid sinovial.
Presiunea negativă din interiorul cavităţii articulare şi presiunea
atmosferică ce se exercită din afară, menţin în contact feţele articulare.
Cavitatea articulară devine reală prin acumulare de:
o lichid seros – hidartroze;
o sânge – hemartroze.
Mişcările şi axul mişcărilor articulare
Mişcările din articulaţii sunt de două feluri:

o de alunecare;
o de rotaţie.
Axul mişcării este linia imaginară care trece prin articulaţie, în
jurul căreia se face mişcarea de rotaţie. De aceea mai este denumit şi ax
de rotaţie.
El poate fi:
- vertical (longitudinal);
- sagital (antero-posterior);
- transversal;
- direcţii variabile şi succesive.
Cu cât numărul axelor de rotaţie este mai mare, cu atât este mai
mare şi gradul de mobilitate sau libertate a articulaţiilor.
Tipuri de mişcări articulare după poziţia segmentelor dintre ele:
- flexia – mişcarea prin care cele două segmente articulate se
apropie unul de altul;
- extensia – opusă flexiei, iar segmentele se depărtează unul de
altul;
Axul flexiei şi extensiei este transversal.
- adducţia este mişcarea prin care membrele sau segmentele se
apropie de planul mediosagital (de corp);
- abducţia este opusă adducţiei şi constă în îndepărtarea
acestora de planul mediosagital
80
Adducţia şi abducţia sunt mişcări de lateralitate.
Axul adducţiei şi abducţiei este sagital (antero-posterior).
- circumducţia este mişcarea complexă care totalizează pe cele
de mai sus şi le asociază cu rotaţia;
- rotaţiile laterală şi medială care se fac în jurul unui ax
vertical, rotând în afară sau înăuntru, un segment, membrele
sau trunchiul;
- pronaţia este mişcarea de rotaţie prin care policele se roteşte
medial în jurul axului longitudinal.
- supinaţia este mişcarea opusă pronaţiei.
Clasificarea funcţională a diartrozelor
După gradul de libertate şi mobilitate al mişcărilor diartrozele se

împart în trei mari categorii:
I – articulaţii cu un singur grad de libertate sau uniaxiale;
II – articulaţii cu două grade de libertate sau biaxiale;
III – articulaţii cu trei grade de libertate sau triaxiale.
I. Articulaţiile cu un singur grad de libertate (uniaxiale)

Au un singur ax de rotaţie care poate avea direcţie:
o transversală;
o verticală;
o oblică.
Mişcările în aceste articulaţii pot fi:
- flexie - etensie;
- rotaţie medială şi laterală.
Din ele fac parte:
a) ginglimul;
b) cohleartrozele;
c) articulaţiile trohoide.
a) Ginglimul, trohleartroza, articulaţia „în balama”

În acest tip de articulaţie una dintre feţele articulare are formă de
trohlee sau scripete iar cea opusă are o creastă pe mijloc care intră în
şanţul scripetelui.
Mişcările posibile sunt de flexie-extensie, au axul transversal şi
se fac în plan sagital.
81
Adrian BEZNEA
b) Cohleartrozele se numesc aşa pentru că una din feţele
articulare are o direcţie asemănătoare cohleei unui melc. Ele se
aseamănă cu trohleartrozele, singura deosebire fiind direcţia spiralată
(„în şurub”) a feţelor articulare.
Mişcările posibile de flexie-extensie în jurul axului transversal se
însoţesc şi de mişcări reduse de rotaţie medială şi laterală.
Exemplu:
o articulaţia cotului la care flexia şi extensia se însoţesc
şi de uşoare mişcări de pronaţie şi supinaţie.
c) Articulaţiile trohoide sau „în pivot”
În aceste articulaţii unul din oase are direcţie longitudinală şi
pătrunde într-un cilindru gol, osteofibros, format de osul cu care se
articulează.
Axul mişcării este longitudinal iar mişcarea este de rotaţie.
Exemple:
o articulaţia dintre dintele axisului şi atlas;
o articulaţia radioulnară superioară şi inferioară (în care
se fac mişcările de pronaţie şi supinaţie).
II. Articulaţiile cu două grade de libertate - biaxiale
Din această categorie fac parte:
a) articulaţiile elipsoidale;
b) articulaţiile „în şa”.
a) Articulaţiile elipsoidale se numesc aşa pentru că feţele

articulare au formă elipsoidală; una din ele reprezintă un segment de
elipsoid, iar cea opusă este cavitară şi se adaptează elipsoidului.
Mişcările posibile în aceste articulaţii sunt de:
- flexie-extensie;
- lateralitate.
Exemple:
o articulaţia radiocarpiană cu mişcări de flexie-extensie
(în jurul axului transversal) şi de abducţie-adducţie (în
jurul axului sagital);
o articulaţia atlanto-occipitală (dintre condilii occipitali
şi atlas) cu mişcări de flexie-extensie (în jurul axului
transversal) şi de înclinaţie laterală stângă şi dreaptă
(în jurul axului sagital).
82
b) Articulaţiile „în şa” sunt acelea la care una din feţele
articulare este concavă transversal şi convexă anteroposterior, iar
cealaltă faţă îi corespunde.
Exemplu:
o articulaţia dintre trapez şi primul metacarpian.
III. Articulaţiile cu trei grade de libertate - triaxiale

Sunt articulaţiile cu cele mai mari posibilităţi de mişcare.
Ele au trei axe:
- vertical (longitudinal);
- sagital;
- transversal.
Mişcările posibile:
- flexie-extensie;
- abducţie-adducţie;
- rotaţie medială şi laterală;
- circumducţie – cea mai complexă mişcare.
Exemplu:
o articulaţiile sferoidale
Articulaţiile sferoidale
Sunt formate dintr-un cap articular, mai mic sau mai mare decât
o jumătate dintr-o sferă.
Exemple:
o articulaţia scapulohumerală;
o articulaţia coxofemurală.
În mişcări, oasele şi articulaţiile sunt elemente pasive iar
elemente active sunt muşchii.
83
Adrian BEZNEA
BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ
1. Mariana Budai – Noţiuni de embriologie, Bucureşti, 2002
2. V. Ranga , I. Teodorescu Exarcu – Anatomia şi fiziologia omului,
Editura Medicală, Bucureşti, 1970
3. Lucia Bareliuc, Natalia Neagu – Embriologie umană, Editura
Medicală, Bucureşti, 1977
4. Viorel Ranga – Tratat de anatomia omului, Editura Medicală,
Bucureşti, 1990
5. Sadler T. W. - Langman’s Medical Embriology, 10th Edition,
Lippincott Williams & Wilkins, 2006
84

Embriologie LP

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Embriologie LP

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

ADRIAN BEZNEA

1. FAZELE DEZVOLTARII ONTOGENETICE---------------------------5

Gametogeneza reprezintă formarea şi maturizarea în organismul

Meioza este specifică celulelor sexuale şi asigură menţinerea

Diviziunea primară reducţională

Fig.2.1 Etape variate ale mitozei

La începutul profazei se dublează cantitatea de ADN, se produce

Diviziunea secundară (ecuatională)

Celulele germinale primordiale

Spermatogeneza este procesul de transformare a celulelor

Spermatogeneza cuprinde trei etape:

Fig.2.2 Celula primitivă germinală masculină (spermatocit primar)

I - Prima etapă, numită spermatocitoză, constă în transformarea

Evoluţia gameţilor masculini

Ciclul ovarian cuprinde ciclul folicular şi ciclul ovocitar.

3.2. Ciclul folicular

Ciclul folicular cuprinde procesele legate de evoluţia foliculilor,

Fig.3.1 Transformare folicul primordial-folicul secundar

II. Foliculii primari

Fig.3.2 Evoluţia ovocitului

III. Foliculii de creştere (secundari)

IV. Foliculul matur(terţiar, de Graaf)

3.3. Ciclul ovocitar

Evoluţia corpului galben

3.4. Fazele ciclului menstrual

1. Faza menstruală este determinată de încetarea secreţiei de

Fecundarea se caracterizează prin următoarele:

Definiţie - embriogeneza este perioada dezvoltării intrauterine

Fig.6.1 Blastocist uman de a-9-a zi

Trofoblastul se diferenţiază în citotrofoblast şi sincitiotrofoblast

Evoluţia blastocistului în prima perioadă embrionară

Evoluţia mucoasei uterine

Fig.6.2 Sedii sarcină ectopică

În săptămâna a 2-a a dezvoltării, la nivelul discului embrionar şi

Fig.6.3 Blastocist uman de a-13-a zi

Cavitatea amniotică este delimitată de amnioblaste, celule care se

2.Mezodermul lateral splanchnopleural

Fig. 8.1 Etape de dezvoltare a unei somite

Funcţiile celulelor mezenchimale:

9.1. SACUL VITELIN

9.2. CORDONUL OMBILICAL

Face legătura între placentă şi făt. Începe să se formeze în

Se formează în ziua a 7-a de la fecundaţie, iar în ziua a 12-a este

Fig.9.1 Anexe embrionare

Rolul lichidului amniotic:

Compoziţia chimică – lichidul amniotic conţine 98% apă şi 2%

În ziua a 16-a, peretele dorsal al sacului vitelin

Este o anexă embrionară ce se formează în stadiul de blastocist

Fig.9.2 Embrion la sfârşitul săptămânii 3

Placenta este un organ temporar ce mediază nutriţia şi schimbul

Fig.9.3. Evoluţia vilozităţilor coriale

Placenta maternă este formată din decidua bazală (stratul

Secreţia de hormoni a placentei

10. DEZVOLTAREA APARATULUI

Dezvoltarea scheletului. Generalităţi

Celulele epitelioide ale notocordului se încarcă cu o substanţă

Dezvoltarea coloanei vertebrale, a coastelor şi a sternului

Mezenchimul sclerotomial migrează în săptămâna a 4-a spre linia

Membrele apar ca excrescenţe ale trunchiului în regiunea

Articulaţiile apar în mezenchimul dintre două viitoare segmente

Musculatura striată sau scheletică, cu excepţia muşchilor

11. GENERALITĂŢI DESPRE OASE

Oasele sunt organe dure, rezistente şi întro oarecare măsură