Embriologia este ramura biologiei care se ocup cu studiul embrionului n toate fazele dezvoltrii lui, de la formarea celulei-ou pn la ecloziune

sau natere. Corespunde etapei intrauterine. Pentru a se vorbi de embriologie este necesar introducerea termenilor de ontogenez i filogenez. Ontogeneza reprezint istoria dezvoltrii unui individ de la natere pn la moarte. Embriologia a fost denumit i anatomia dezvoltrii. nelegerea mecanismelor de morfogenez au stat la baza dismorfogenezei, adic a dezvoltrii anormale la om. 1. Caracterizarea perioadei preembrionare: gametogeneza, spermatogeneza, ovogeneza. 2. Etapele de dezvoltare prenatala: 2.1. Perioada embrionara: fecundatia, segmentatia, blastulastulatia, gastrulatia, organogeneza. 2.2. Perioada fetal Etapele fiziologice embriologice Dezvoltarea organismului uman cuprinde urmtoarele etape i perioade: Etapa prenatal (antepartum) cu urmtoarele perioade:
-

perioada preembrionar reprezentat de gametogenez i nsmnare; perioada de zigot sau prima sptmn de dezvoltare. Cuprinde fecundarea, segmentarea i formarea discului embrionar unilaminar (monodermic) ; perioada embrionar (embriogeneza) caracterizat de formarea embrionului i apariia primordiilor organelor, este reprezentat de intervalul cuprins ntre sptmna a 2-a i sptmna a 8-a ;

perioada fetal (organogeneza) dureaz pn la sfritul lunii a 9-a i este caracterizat de totalitatea proceselor de morfo- i histiogenez prin care primordiile de organe dau natere tuturor sistemelor funcionale ale nou-nscutului;

Starea de graviditate presupune un ciclu propriu, denumit ciclul sarcinii:

-

concepia perioada tubar perioada uterin - aceast etap are 3 faze: o faza de preimplantare
o

faza de implantare (nidaie)

o faza placentar
o

naterea

Etapa postnatal (postpartum), care cuprinde : perioada de copilrie

-

prima copilrie (0-3 ani): perioada perinatal (prima sptmn postpartum) ; perioada de nou-nscut (pn la sfritul primei luni de via perioada de sugar (primul an de via postpartum) ; perioada de copil mic (1-3 ani) ; a doua copilrie (3 6/7 ani) ; a treia copilrie (6/7 ani 12 ani pentru fete i 6/7 ani -14 ani pentru

postpartum) ;
-

biei);
-

perioada pubertii (ntre 12-16 ani la fete i 14-16 ani la biei) ; perioada de adolescent (postpubertal) ntre 17 i 20 ani ; perioada de adult (maturitate): tineree (ntre 21 ani i 30 ani) ; maturitate propriu-zis (ntre 31 i 65 ani) ;

perioada de btrnee i senescen

Gametogeneza cuprinde ansamblul transformrilor prin care trec celulele germinale iniiale denumite gonocite primordiale pn ating stadiul de celule sexuale mature. Procesul de gametogenez cuprinde: spermatogeneza i ovogeneza i se desfoar n 3 faze: - germinativ (de multiplicare) - cretere (de dezvoltare) - de maturare. Gametogeneza 1.Spermatogeneza Spermatogeneza cuprinde totalitatea transformrilor prin care trec spermatogoniile (gonocitele primordiale masculine) pn devin celule sexuale mature (spermatozoizi). Procesul se desfoar la nivelul epiteliului germinativ din tubii seminiferi de la nivelul testiculului. Perioada germinativ (sau de multiplicare) este parcurs n timpul prepubertii cnd

gonocitele primordiale se divid mitotic i produc 2 categorii de celule: mici-identice cu gonocitele primordiale i altele mari-denumite spermatogonii prfoase " de tipul A care ulterior se vor divide mitotic (n mod repetat) genernd spermatogoniile crustoase" de tipul B, care vor continua linia seminal. Epiteliul tubului seminal 1-Spermatogonie; 2- Spermatocit I. ; 3- Spermatocit II. , 4, 5, 6 - Spermatide n evoluie; 7Spermatozoizi; 8- Celula Sertoli; 9 - Membran bazal. Perioada de cretere debuteaz odat cu pubertatea i const n creterea i dublarea volumului spermatogoniilor i transformarea acestora n spermatocite de ordinul I. Perioada de maturare se caracterizeaz prin faptul c, spermatocitele de ordinul I se divid reducional i produc 2 spermatocite de ordinul II cu set haploid (n) de cromozomi. Acestea se divid mitotic imediat i rezult n final 4 spermatide. Spermatidele parcurg procesul de metamorfoz celular denumit spermiogenez, fiecare spermatid se transform ntr-un spermatozoid. Transformarea spermatidei n spermatozoid, spermiogeneza, se realizeaz n patru perioade succesive: a) perioada Golgi; b) perioada cap; c) perioada acrozom; d) perioada de maturare. Spermiogeneza 1-Nucleu; 2- Complex Golgi; 3- Mitocondrii; 4- Centrioli; 5- Vacuol acrozomal; 6- Gtul spermatozoidului; 7- Centriol proximal; 8- Poriunea proximal a centriolului distal; 9- Piesa intermediar; 10- Poriunea distal a centriolului distal; 11 -Piesa principal a cozii. 2. Ovogeneza PERIOADA DE ZIGOT (SPTMNA I) Perioada de zigot se mai numete i faz premorfogenetic i cuprinde totalitatea transformrilor suferite de zigot (zigotul-celul rezultat din unirea a doi gamei ( gameii sunt celule difereniate din punct de vedere sexual. Exis, astfel, gamei masculini i gamei feminini. Gametul feminin se numete, de regul, ovul sau oosfer i este, n general, imobil, n vreme ce gametul masculin se numete, de cele mai multe ori, spermatozoid i este, n general, mobil); zigotul se mai numete ou fecundat;) din momentul fecundaiei pn n

momentul nidaiei. Cuprinde prima sptmn de via antepartum i se caracterizeaz prin procesul de segmentare al zigotului, care are ca finalitate formarea discului embrionar unilaminar. Segmentaia Fertilizarea se produce n treimea distal a ampulei tubei uterine. Dup fertilizare, zigotul tranziteaz tuba uterin n aproximativ 72 ore. Timpul ct zigotul tranziteaz tuba uterin este foarte important deoarece asigur sincronizarea ntre stadiile de dezvoltare ale acestuia i adaptrile morfologice ale endometrului n vederea nidrii. n timpul tranzitrii tubei uterine, zigotul rmne nconjurat de zona pellucida i corona radiata. Acestea dispar la scurt timp dup ptrunderea zigotului n cavitatea uterin. Imediat dup fecundare se declaneaj procesul de segmentaie (scindare, clivaj) n timpul cruia zigotul sufer o serie de diviziuni mitotice, numite i diviziuni de scindare, n urma crora rezult blastomerele de dimensiuni aproximativ egale. Blastomerele vor avea dimensiuni din ce n ce mai mici, deoarece n timpul segmentrii nu se produce o cretere celular ntre ciclurile de diviziune celular, astfel c zigotul i pstreaz volumul iniial. Diviziunile de clivare nu prezint un sincronism n cea ce privete timpul de desfurare, se produc ntr-un ritm foarte lent (una pe zi n primele 3-4 zile) i au ca rezultat o cretere a raportului nucleo-citoplasmatic. ncepnd din stadiul de 8 celule, la nivelul zigotului are loc un proces de compactare, n urma cruia blastomerele se turtesc unele peste altele pentru a maximiza contactul intercelular. Procesul de compactare are ca rezultat apariia unei diversiti celulare la nivelul zigotului, prin apariia unor celule cu dispoziie asimetric a elementelor citoplasmatice (nucleul migreaz spre centrul embrionului, iar n citoplasm apare o reea de microfilamente i microtubuli spre faa celulei care privete n afara zigotului). Aceste modificri determin o polarizare a blastomerelor, acestea prezentnd un pol apical ce privete spre exteriorul zigotului i o fa bazolateral ce privete spre interiorul zigotului. O astfel de celul polar poate da natere unor celule fiice diferite, n funcie de orientarea axei de diviziune fa de axa polar a sa. Dac axa de diviziune formeaz un unghi drept cu axa polar, una din celulele fiice va pstra elementele regiunii apicale a celulei mam i va fi la rndul su o celul polar. Cealalt celul fiic va pstra regiunea bazal a celulei mam i va fi o celul nepolar.

Dac axul de diviziune este paralel cu axul de polarizare a celulei, cele dou celule fiice rezultate vor fi la rndul lor polare. La 3 zile de la fecundare, cnd zigotul ptrunde n cavitatea uterin, este format din 16 blastomere i poart numele de morul. Morula este format din celule distincte din punct de vedere al fenotipului (polare i nepolare) i al localizrii (superficiale i profunde). n stadiul de 16 celule raportul dintre cele dou tipuri celulare (polare i nepolare) poate varia ntre 16:0 i 8:8. Blastomerele nepolare se divid mult mai lent i au un nalt potenial de dezvoltare dnd natere celulelor formative sau masei interne, care vor forma embrioblastul. Blastomerele periferice polare se divid mult mai rapid i vor forma masa celular extern sau trofoblastul, care la rndul su va contribui la formarea placentei. n ziua a 4-a de la fecundare, nainte de dispariia zonei pellucida, ncepe s se acumuleze lichid (fie secretat de celulele trofoblastice, fie transportat de acestea din cavitatea uterin) n interiorul morulei. Lichidul acumulat determin o lrgire a spaiilor intercelulare, care n final se vor uni i vor forma o cavitate unic plin cu lichid, numit cavitatea blastocistului. Aceast cavitate este mrginit de celulele trofoblastice cu excepia unei zone unde se afl masa celular intern alctuit din celule formative (embrioblastul, butonul embrionar), care proiemin n cavitatea blastocistului. Blastocistul unilaminar format la sfritul zilei a 4-a este liber n cavitatea uterin. Zona pellucida din jurul blastocistului dispare n ziua a 5-a, cnd blastocistul are o dimensiune de cca. 140 m. Celulele trofoblastice care acoper embrioblastul formeaz trofoblastul polar, iar cele care delimiteaz cavitatea blastocistului formeaz trofoblastul mural. n ziua a 6-a de la fecundare se produce o rearanjare celular la nivelul masei interne, care are ca rezultat apariia a dou straturi celulare, dispuse sub forma unui disc aplatizat:
- epiblastul alctuit de celule columnare; - hipoblastul, alctuit din celule cuboidale mici i dispus ntre epiblast si cavitatea

blastocistului. Spre sfritul zilei a 6-a blastocistul ader de mucoasa uterin cu zona corespunztoare trofoblastului polar, care exercit o aciune histiolitic asupra endometrului i declaneaz procesul de implantare (nidare). Locul de implantare este situat de obicei la nivelul mucoasei uterine care tapeteaz peretele posterior al uterului.

Pe msur ce blastocistul ptrunde n mucoasa uterin, trofoblastul din zona de contact prolifereaz rapid, iar celulele care rezult sufer un proces de fuzionare, astfel nct limita dintre celule este dificil de identificat, rezultnd o mas citoplasmatic cu nuclei dispersai n ea, care poart numele de sinciiotrofoblast. Masa de sinciiotrofoblast acoper treptat toat suprafaa blastocistului odat ce acesta se afund n stratul compact al mucoasei uterine. Prin urmare, peretele blastocistului va fi format din dou straturi celulare:
- o mas celular sinciial la exterior sinciiotrofoblastul, care este mai gros la

nivelul polului de implantare al blastocistului;

- un strat celular intern cu o intens activitate proliferativ citotrofoblastul.

Pe msur ce sinciiotrofoblastul crete cantitativ, la nivelul su apar o serie de mici caviti care vor conflua pentru a forma lacunele sinciiotrofoblastului (stadiul lacunar de dezvoltare a trofoblastului). Aceste lacune se vor umple cu snge matern prin erodarea capilarelor sinusoide din mucoasa uterin, moment n care se stabilete circulaia uteroplacentar. PERIOADA EMBRIONAR (SPTMNILE II VIII) SPTMNA A II-A Formarea discului embrionar didermic n ziua a 7-a, pe msur ce blastocistul se implanteaz, la nivelul epiblastului se produce un fenomen de cavitaie care are ca rezultat formarea cavitii amniotice primordiale. Prin dispariia celulelor care formeaz tavanul cavitii amniotice primordiale se formeaz o cavitate trofo-epiblastic, delimitat inferior de discul embrionar i superior de citotrofoblastul polar. n ziua a 9-a de la fecundare se definitiveaz formarea cavitii amniotice definitive prin proliferarea i evaginarea celulelor epiblastice de la nivelul marginii discului embrionar, celule care vor forma tavanul cavitii amniotice i o va separa de citotrofoblastul polar. Aceste celule poart numele de amnioblaste. Tot n acest timp, de la nivelul marginilor discului embrionar ncepe s se formeze prin proliferarea celulelor hipoblastului (epiblastului dup unii autori) o membran fin format dinr-un singur strat de celule turtite, numit membran exocelomic (Heuser). Aceasta va

nconjura cavitatea blastocistului i o va separa de citotrofoblast transformnd-o n cavitate exocelomic sau vezicul ombilical primitiv. n acest stadiu al dezvoltrii blastocistul a ptruns n totalitate n mucoasa uterin, iar locul de perforare al endometrului este acoperit printr-un dop de fibrin. Celulele endometriale devin poliedrice i se ncarc cu glicogen i lipide, spaiile intercelulare sunt lrgite de un coninut lichidian extravazat din celule, iar submucoasa este edemaiat. Toate aceste modificri caracterizeaz transformarea decidual a endometrului, care are loc iniial la locul de implantare, iar ulterior cuprinde endometrul n totalitate. Totodat, celulele trofoblastului ncep s prolifereze local i s formeze coloane celulare nconjurate de sinciiotrofoblast. Aceste structuri poart numele de viloziti primare. ntre membrana exocelomic i stratul citotrofoblastic se formeaz un spaiu reticular n care vor migra celule rezultate prin proliferarea epiblastului de la nivelul marginilor discului embrionar. Aceste celule vor forma mezoblastul extraembrionar care va separa discul embrionar i cele dou caviti ale sale de stratul profund al trofoblastului. Prin delaminarea celulelor mezoblastului extraembrionar se formeaz o serie de caviti la nivelul acestuia care vor conflua i vor da natere unei caviti unice numite celom extraembrionar sau cavitate corionic. Celomul extraembrionar nconjoar discul embrionar i cele dou caviti ale sale mai puin o zon ingust, care leag discul embrionar de stratul citotrofoblastic. Mezoblastul extraembrionar din aceast zon formeaz pediculul de fixaie sau pediculul embrionar, iar mai trziu va contribui la formarea cordonului ombilical. Pe msur ce cavitatea corionic crete n volum, va gtui vezicula ombilical primitiv care, printr-un proces de reducere a volumului se va transforma n vezicul ombilical secundar sau definitiv. Partea eliminat din vezicula ombilical primitiv poate persista n cavitatea corionic sub forma chisturilor exocelomice. Mezoblastul care tapeteaz cavitatea amniotic formeaz somatopleura extraembrionar, iar cel care tapeteaz vezicula ombilical formeaz splahnopleura extraembrionar. Aceste dou foie mezoblastice se continu una cu alta la nivelul marginii discului embrionar unde formeaz o zon de jonciune. n acest stadiu de dezvoltare, discul embrionar didermic este simetric i rotund, fr a avea trsturi care s permit identificarea viitoarelor extermiti (cefalic, respectiv caudal). Prima modificare la nivelul discului embrionar este reprezentat de apariia unei ngrori regionale la nivelul hipoblastului, care va forma mpreun cu epiblastul supraiacent placa

precordal. Placa precordal se difereniaz n viitoarea regiune cefalic a discului embrionar i mpreun cu pediculul de fixaie, permite trasarea axului cranio-caudal al discului embrionar. Odat cu apariia plcii precordale discul embrionar capt o form ovalar cu axul lung cranio-caudal. Blastocistul se implanteaz n mod normal n mucoasa uterin de la nivelul corpului uterin, n special la nivelul peretelui posterior al acestuia. Implantarea blastocistului n vecintatea orificiului intern al colului uterin constituie cauza apariiei placentei praevia, n evoluia sarcinii existnd posibilitatea producerii unor hemoragii severe. Implantarea se poate produce i n alte zone dect mucoasa uterin, situaii ntlnite n cazul sarcinilor ectopice sau extrauterine. Astfel, implantarea se poate produce la nivelul tubelor uterine sau cavitii abdominale (excavaia recto-uterin, ovar, anse intestinale). SPTMNA A III-A Gastrulaia n sptmna a treia de dezvoltare la nivelul discului embrionar au loc o serie de deplasri celulare. Acestea au ca rezultat transformarea discului embrionar didermic (format din epiblast i hipoblast) n disc embrionar tridermic (format din ectoderm, mezoderm i endoderm), prin apariia unei noi foie embrionare- mezodermul intraembrionar. Totalitatea acestor transformri i migrri celulare poart numele de gastrulaie, iar n urma acesteia discul embrionar tridermic capt un aspect piriform cu extremitatea cefalic mai voluminoas. Schimbarea formei discului embrionar este nsoit de apariia unei zone proliferative a ectoblastului embrionar n regiunea caudal a acestuia, zon care formeaz linia primitiv. Linia primitiv se termin la extremitatea cefalic cu o proeminen numit nod primitiv (Hensen). Celulele epiblastului embrionar de la nivelul liniei primitive ncep s prolifereze intens i s migreze ntre cele dou foie ale embrionului didermic, proces numit invaginare. Celulele epiblastice de la nivelul liniei primitive migreaz lateral, posterior i anterior la nivelul discului embrionar formnd mezodermul intraembrionar, foia mijlocie a discului embrionar tridermic.

n acelai timp, o parte din celulele migrate de la nivelul liniei primitive nlocuiesc celulele hipoblastice prin mpingerea acestora ctre pereii veziculei ombilicale i formeaz astfel endodermul embrionar. Celulele epiblastice rmase vor forma ectodermul embrionar. Se observ c, n urma procesului de gastrulaie, epiblastul d natere celor trei foie germinale i prin urmare, tuturor esuturilor i organelor embrionului. Concomitent cu aceste transformri, de la nivelul nodului primitiv ia natere procesul notocordal, un cordon celular care ajunge pn la nivelul marginii caudale a plcii precordale. Ajuns n vecintatea plcii precordale, procesul notocordal sufer un proces de tunelizare formndu-se astfel canalul notocordal care comunic iniial cu cavitatea amniotic la nivelul nodului primitiv. Ulterior, prin dispariia celulelor care formeaz podeaua canalului notocordal i a celulelor endodermice subiacente, restul canalului notocordal devine parte constituent a tavanului vezicii ombilicale. Se stabilete asfel o comunicare ntre cavitatea amniotic i vezicula ombilical la nivelul nodului primitiv, numit canal neurenteric. Prin proliferarea celulelor endodermice se reface tavanul veziculei ombilicale la nivelul notocordului i se va nchide canalul neurenteric. Notocordul devine astfel un cordon celular situat n axul discului embrionar, ntre ectoderm i endoderm, flancat de celulele mezodermice migrate de la nivelul liniei primitive. ndeprtarea experimental a nodului primitiv are ca efect absena formrii notocordului i declanrii neurulaiei. Mezodermul intraembrionar se extinde pn la marginile discului embrionar unde vine n contact cu zona de jonciune a mezodermului extraembrionar (locul de unire al somato- i splahnopleurei extraembrionare). Discul embrionar rmne format din dou foie (ecto- i endoderm) doar la nivelul plcii precordale (viitoarea membran orofaringan) i caudal de linia primitiv, ntr-o zon care va forma membrana cloacal. Mezodermul migrat cranial de placa precordal va forma aria cardiogen care va da natere cordului i pericardului. Tot acum, vezicula ombilical trimite un diverticul mic care ptrunde n grosimea pediculului de fixaie pentru a forma alantoida. Odat cu formarea notocordului, mezodermul intraembrionic se organizeaz n trei zone distincte: mezodermul paraxial situat imediat lateral de notocord i placa neural; mezodermul intermediar situat lateral de precedentul; mezodermul lateral situat ntre mezodermul intermediar i zona joncional a mezodermului extraembrionar.

Mezodermul extraembrionar care tapeteaz citotrofoblastul ptrunde n centrul vilozitilor primare ale trofoblastului i le transform n viloziti secundare. La sfritul sptmnii a treia, celulele mezodermale de la nivelul vilozitilor secundare dau natere vaselor capilare vilozitare. Odat cu apariia acestor vase, vilozitile secundare se transform n viloziti placentare teriare. Capilarele vilozitare stabilesc contact cu cele de la nivelul pediculului de fixaie, peretelui veziculei viteline, iar prin acestea cu sistemul circulator intraembrionar. Formarea celulelor germinale primordiale Celulele germinale primordiale se formeaz n perioada gastrulaiei din poriunea caudal a liniei primitive (pn acum se considera c celulele germinale primordiale iau natere din hipoblastul veziculei ombilicale i alantoidei). Se pare c celulele germinale primordiale rmn sechestrate la nivelul mezoblastului extraembrionar al extremitii caudale a embrionului pn la definitivarea procesului de gastrulaie. Cnd discul embrionar ncepe s se plicatureze, aceste celule vor migra dealungul alantoidei i intestinului posterior, n formare, pn la nivelul crestelor genitale. Neurulaia Dup formarea notocordului, linie primitiv sufer un proces de regresie care are ca efect dispariia complet a sa. Persistena poriunii caudale a liniei terminale are ca rezultat apariia unei anomalii congenitale a nou-nscutului numit teratom sacrococcigian. Deoarece linia primitiv d natere la cele trei tipuri celulare embrionare (ecto-, mezo-, endoderm), teratomul sacrococcigian este o tumor benign care conine derivate ale celor trei tipuri celulare. Este ntlnit frecvent la fetie (75% din cazuri) i se poate transforma malign dac nu este diagnosticat i tratat n timp util. Notocordul are influen inductoare asupra ectodermului supraiacent, care sufer o serie de transformri celulare avnd ca rezultat apariia neuroblastelor. Aceste celule cu nlimea mai mare vor formea placa neural, schia viitorului sistem nervos central. Literatura clasic consider c nodul primitiv i derivatul su, notocordul, au rol inductor al transformrii neurale a ectodermului. Studiile recente au artat c evoluia normal a ectodermului este spre diferenierea neural, nu ctre diferenierea epidermal. Prin urmare, aa zisa inducie neural exercitat de nodul primitiv i notocord este de fapt o supresie a diferenierii neurale a ectodermului.

Celulele de la nivelul jonciunii dintre placa neural i restul ectodermului vor da natere crestelor neurale. Pe msur ce crete, marginile plcii neurale se evagineaz i formeaz plicile neurale, care delimiteaz anul neural. Prin adncirea anului neural, plicile neurale vin n contact unele cu altele i ncep s fuzioneze dnd natere astfel tubului neural. Formarea tubului neural ncepe din viitoarea regiune cervical a embrionului i continu ctre ambele extremiti ale anului neural. Tubul neural comunic cu cavitatea amniotic prin dou orificii: neuroporul rostral i neuroporul caudal. Prin unirea plicilor neurale, celulele jonciunii neuroectodermice vor forma creasta neural. Urmeaz un proces de proliferare a celulelor ectodermice din vecintate, n urma cruia creasta neural i tubul neural vor fi separate de cavitatea amnitic printr-un strat de celule ectodermice. Neuroporul anterior se nchide n ziua a 25-a, iar neuroporul caudal n ziua a 27a. Dup nchiderea neuroporilor, sistemul nervos are aspectul unui tub cu o poriune caudal efilat (cordonul medular) i o poriune rostral voluminoas, datorat unor dilataii (veziculele cerebrale primare). Aceste vezicule formeaz rombencefalul, mezencefalul i prozencefalul i reprezint prima schi a viitorului encefal. Atta timp ct neuroporii sunt prezeni, hrnirea celulelor nervoase ale tubului neural este realizat de lichidul amniotic. nchiderea neuroporilor coincide cu stabilirea unei circulaii sanguine la nivelul tubului neural. Defectele de nchidere a neuroporilor au ca rezultat apariia unor anomalii congenitale. Astfel, spina bifida este o anomalie congenital datorat defectului de nchidere a neuroporului caudal. Severitatea acestei anomalii depinde de lungimea i poziia defectului de nchidere a tubului neural (spina bifida ocult, meningocelul, mielomeningocelul). Defectul de nchidere a neuroporului rostral duce la apariia anencefaliei, anomalie congenital letal datorat degenerrii encefalului, care rmne n contact cu lichidul amniotic. Formarea somitelor Dup formarea notocordului i mezodermului intraembrionar paraxial, la nivelul acestuia din urm are loc un proces de segmentare prin apariia unor anuri transversale care l separ n blocuri prismatice numite somite. Procesul de segmentare a mezodermului paraxial debuteaz la sfritul sptmnii a treia i nceputul sptmnii a patra n dreptul veziculei rombencefalice i se continuu att n sens cranial ct i n sens caudal odat cu creterea n lungime a embrionului, n final formndu-se 42-45 perechi de somite. Primele 4-5

perechi de somite vor participa la formarea craniului osos i poart numele de somite occipitale. Urmeaz apoi 8 somite cervicale, 12 somite toracale, 5 somite lombare, 5 somite sacrale i 8-10 somite coccigiene. Somitele conin iniial o cavitate central tranzitorie (miocelul) care se oblitereaz rapid prin proliferare celulelor din peretele su. Poriunea ventromedial a somitei formeaz sclerotomul, care st la baza formrii scheletului axial. Poriunea dorsolateral a somitei formeaz dermomiotomul care va da natere miotomului i dermatomului. Din miotoame se vor forma majoritatea muchilor striai ai corpului. Formarea celomului intraembrionar Odat cu formarea somitelor, n mezodermul din regiunea precordial se difereniaz o serie de caviti care vor conflua pentru a forma schia celomului intraembrionar. Pe msur ce se formeaz somitele, n dreptul lor apar o serie de caviti n mezodermul lateral. Acestea cresc n volum i se unesc unele cu altele pentru a forma o cavitate unic n grosimea mezodermului lateral. Prin formarea acestei caviti, mezodermul lateral este mprit ntr-un strat acoperit de ectoderm (numit somatopleur intraembrionar) i un strat ce acoper endodermul (numit splahnopleur intraembrionar). Somatopleura i splahnopleura intraembrionar se continu la nivelul zonei de jonciune cu corespondentele lor extraembrionare. Prin mrirea cavitii din regiunea precordial i unirea cu cele dou caviti de la nivelul mezodermului lateral se formeaz celomul intraembrionar, cavitate n form de potcoav cu poriunea central n regiunea precordial i braele pe prile laterale ale discului embrionar. Celomul intraembrionar va sta la baza formrii cavitilor pericardice, pleurale i peritoneale. Zona joncional de la nivelul mezodermului lateral va fi strpuns prin mrirea de volum a celomului intraembrionar, iar n urma acestui proces se stabilete o comunicare ntre celomul intra- i extraembrionar la nivelul marginilor laterale ale discului embrionar. Prin urmare, celomul intraembrionar va avea o cavitate pericardic primitiv situat n regiunea cardiogen, care comunic cu celomul extraembrionar prin dou canale pleuroperitoneale (ducte celomice) situate de-o parte i de alta a discului embrionar n mezodermul lateral. Coninutul lichidian al celomului extraembrionar ptrunde n interiorul discului embrionar n urma stabilirii comunicrii dintre celomul intra- i extraembrionar i contribuie la hrnirea embrionului pn la stabilirea circulaiei sanguine.

Procesele de curbare ale discului embrionar Discul embrionar, iniial plat i oval n stadiul bilaminar, iar apoi piriform n stadiul trilaminar, ncepe s-i schimbe forma datorit diferenelor ntre ratele de cretere a diferitelor zone embrionare. Aceste diferene ntre ratele de cretere au ca rezultat plicaturarea discului embrionar n sens cranio-caudal, n special datorit dezvoltrii sistemului nervos central i n sens lateral, datorat apariiei somitelor. Inflexiunea discului embrionar n sens cranio-caudal are ca rezultat apariia plicii amniotice cefalice i plicii amniotice caudale, iar inflexiunea lateral duce la formarea plicilor amniotice laterale. Prin creterea acestor plici, o parte din vezicula ombilical este incorporat ntre acestea i apoi n interiorul embrionului i va contribui la formarea tubului digestiv. Partea cranial a vezicii ombilicale, ncorporat ntre plica amniotic cefalic i discul embrionar va forma intestinul anterior sau cefalic, care se termin n fund de sac la nivelul membranei orofaringiene. Partea caudal a vezicii ombilicale este incorporat n corpul embrionului prin creterea plicii amniotice caudale i va forma intestinul posterior sau caudal. Acesta se termin n fund de sac dilatat (cloac) la nivelul membranei cloacale. Prin creterea plicilor amniotice laterale, marginile discului embrionar se apropie i fuzioneaz, formnd pereii laterali i ventrali ai corpului embrionului. Poriunea din vezicula ombilical incorporat de corpul embrionar n timpul acestui proces va da natere intestinului mijlociu, care rmne n continuare n comunicare cu vezicula ombilical prin canalul ombilical. Mezoblastul migrat cranial de membrana orofaringian va forma zona cardiogen i septul transvers. n urma plicaturrii cranio-caudale, membrana orofaringian, zona cardiogen i septul transvers vor ajunge ventral i vor contribui la formarea feei ventrale a capului, gtului i torcelui. Zona cardiogen va ajunge n regiunea toracic a embrionului, iar caudal de aceasta va ajunge septul transvers, formaiune mezodermal care va participa la separarea cavitii toracice de cavitatea abdominal. Derivatele foielor embrionare n stadiile timpurii ale dezvoltrii embrionare, celulele embrionare alctuiesc dou tipuri fundamentale de esuturi: epitelial i mezenchimatos. esutul epitelial formeaz cele trei foie embrionare: ectodermul, endodermul i mezodermul.

Ectodermul va da natere: ectodermului general al corpului; plcii neurale; crestelor neurale; placodelor ectodermale.

Din ectodermul general al corpului se vor forma: stratul epidermic al tegumentului; celulele secretoare, celulele care tapeteaz ductele i celulele mioepiteliale ale glandelor sudoripare, sebacee i mamare; foliculii piloi i unghiile; epiteliile corneei, conjunctivei i glandelor lacrimale; epiteliul cavitii nazale i sinusurilor paranazale; epiteliul cavitii orale i al glandelor salivare; epiteliul poriunii terminale a canalului anal i uretei; adenohipofiza.

Din placa neural se vor forma: neuronii sistemului nervos central; celulele gliale; celulele ependimare i ale plexurilor coroidiene; celulele sistemului APUD; celulele retinei, irisului, corpul i procesele ciliare; neurohipofiza;

Ectodermul crestelor neurale va da natere: ganglionilor nervilor spinali i cranieni (III,V,VIII,IX,X); ganglionilor simpatici i parasimpatici; o parte din celulele sistemului APUD; emailului dentar; celulelor Scwann i leptomeningelui (pia mater i arahnoida); medulosuprarenalei; celulelor secretore de calcitonin, celulelor de tip I la nivelul glomusului carotic; celulelor pigmentare de la nivelul epidermului; esutului adipos, muchilor netezi i dermului de la nivelul capului i gtului; esutului conjunctiv al glandelor salivare, lacrimale, timusului, tiroidei i epifizei.

Placodele ectodermale vor da natere epiteliului olfactiv, urechii interne i cristalinului. Endodermul va da natere: epiteliului tractului digestiv i respirator; amigdalei palatine, tiroidei, paratiroidelor, timusului, ficatului, pancreasului; epiteliului vezicii urinare, uretrei i parial al vaginei; epiteliul cavitii timpanice, tubei auditive, glandelor salivare submandibular i sublingual. Mezodermul va da natere: esuturilor conjunctive, cartilaginoase i osoase; esutului muscular striat i neted; elementelor figurate ale sngelui, vaselor de snge, vaselor limfatice; cordului, rinichiului, glandelor genitale, corticosuprarenalei, dentinei i cementului dentar; seroaselor pericardic, pleural i peritoneal. Perioada fetala sau de organogeneza care dureaza pana la nastere; se caracterizeaza prin procese de histio- si morfogeneza prin care primordiile de organe se transforma in aparatele si sistemele noului nascut. Perioada fetala, care se intinde de la saptamana a 9-a a dezvoltarii pana la nastere prezinta o serie de caracteristici principale: 1. cresterea in lungime a corpului, in special pana in saptamana a 20-a; 2. cresterea in greutate in ultimele saptamani; 3. maturarea tesuturilor si organelor; 4. definitivarea infatisarii umane. La inceputul saptamanii a 9-a capul fetusului reprezinta o jumatate din lungimea totala a corpului. Fata este larga, ochii lateralizati cu pleoapele fuzionate iar urechile sunt jos implantate. Membrele sunt scurte, cu degetele mici iar pana la sfarsitul saptaminii a 12-a membrele superioare capata proportii definitive, in timp ce membrele inferioare isi capata proportiile definitive cu o saptamana mai tarziu. Ficatul este principala sursa de elemente figurate sangvine, dar spre finele saptamanii a 12-a, activitatea sa incepe sa scada si splina preia acest rol. Fetusul reactioneaza la stimuli, dar miscarile sale nu sunt percepute de catre mama. La sfarsitul saptamanii a 12-a este prezent reflexul palpebral si cel de suctiune la atingereabuzelor.

Intre saptamanile 26-29 fetusul este viabil, chiar daca se naste prematur, datorita dezvoltarii suficiente a plamanilor si vaselor sale; sistemul nervos central este suficient de matur pentru a controla miscarile respiratorii ritmice precum si temperatura corpului. - Andronescu A., Anatomia dezvoltarii omului. Embriologie medicala. Ed. Medicala, Bucuresti 1987, p. 48-49;