Sunteți pe pagina 1din 12

ETAPELE DEZVOLTĂRII ORGANISMULUI UMAN

Dezvoltarea organismului uman cuprinde următoarele etape şi perioade:


Etapa prenatală (antepartum) cu următoarele perioade:
- perioada preembrionară reprezentată de gametogeneză şi însămânţare;
- perioada de zigot sau prima săptîmână de dezvoltare. Cuprinde fecundarea,
segmentarea şi formarea discului embrionar unilaminar (monodermic) ;
- perioada embrionară (embriogeneza) caracterizată de formarea embrionului şi
apariţia primordiilor organelor, este reprezentată de intervalul cuprins între
săptămâna a 2-a şi săptămâna a 8-a ;
- perioada fetală (organogeneza) durează până la sfârşitul lunii a 9-a şi este
caracterizată de totalitatea proceselor de morfo- şi histiogeneză prin care
primordiile de organe dau naştere tuturor sistemelor funcţionale ale nou-
născutului;
Etapa postnatală (postpartum), care cuprinde :
- perioada de copilărie
- prima copilărie (0-3 ani):
- perioada perinatală (prima săptămână postpartum) ;
- perioada de nou-născut (până la sfârşitul primei luni de viaţă
postpartum) ;
- perioada de sugar (primul an de viaţă postpartum) ;
- perioada de copil mic (1-3 ani) ;
- a doua copilărie (3 – 6/7 ani) ;
- a treia copilărie (6/7 ani – 12 ani pentru fete şi 6/7 ani -14 ani pentru
băieţi);
- perioada pubertăţii (între 12-16 ani la fete şi 14-16 ani la băieţi) ;
- perioada de adolescent (postpubertală) între 17 şi 20 ani ;
- perioada de adult (maturitate):
- tinereţe (între 21 ani şi 30 ani) ;
- maturitate propriu-zisă (între 31 şi 65 ani) ;
- perioada de bătrâneţe şi senescenţă.

1
PERIOADA DE ZIGOT (SĂPTĂMÂNA I)
Perioada de zigot se mai numeşte şi fază premorfogenetică şi cuprinde totalitatea
transformărilor suferite de zigot din momentul fecundaţiei până în momentul nidaţiei.
Cuprinde prima săptămână de viaţă antepartum şi se caracterizează prin procesul de
segmentare al zigotului, care are ca finalitate formarea discului embrionar unilaminar.

Segmentaţia
Fertilizarea se produce în treimea distală a ampulei tubei uterine. După fertilizare,
zigotul tranzitează tuba uterină în aproximativ 72 ore. Timpul cât zigotul tranzitează tuba
uterină este foarte important deoarece asigură sincronizarea între stadiile de dezvoltare ale
acestuia şi adaptările morfologice ale endometrului în vederea nidării. În timpul tranzitării
tubei uterine, zigotul rămâne înconjurat de zona pellucida şi corona radiata. Acestea
dispar la scurt timp după pătrunderea zigotului în cavitatea uterină.
Imediat după fecundare se declanşeajă procesul de segmentaţie (scindare, clivaj) în
timpul căruia zigotul suferă o serie de diviziuni mitotice, numite și diviziuni de scindare, în
urma cărora rezultă blastomerele de dimensiuni aproximativ egale. Blastomerele vor avea
dimensiuni din ce în ce mai mici, deoarece în timpul segmentării nu se produce o creştere
celulară între ciclurile de diviziune celulară, astfel că zigotul îşi păstrează volumul iniţial.
Diviziunile de clivare nu prezintă un sincronism în cea ce priveşte timpul de
desfăşurare, se produc într-un ritm foarte lent (una pe zi în primele 3-4 zile) şi au ca
rezultat o creştere a raportului nucleo-citoplasmatic.
Începând din stadiul de 8 celule, la nivelul zigotului are loc un proces de compactare,
în urma căruia blastomerele se turtesc unele peste altele pentru a maximiza contactul
intercelular. Procesul de compactare are ca rezultat apariţia unei diversităţi celulare la
nivelul zigotului, prin apariţia unor celule cu dispoziţie asimetrică a elementelor
citoplasmatice (nucleul migrează spre centrul embrionului, iar în citoplasmă apare o reţea
de microfilamente şi microtubuli spre faţa celulei care priveşte în afara zigotului). Aceste
modificări determină o polarizare a blastomerelor, acestea prezentând un pol apical ce
priveşte spre exteriorul zigotului şi o faţă bazolaterală ce priveşte spre interiorul zigotului.
O astfel de celulă polară poate da naştere unor celule fiice diferite, în funcţie de
orientarea axei de diviziune faţă de axa polară a sa. Dacă axa de diviziune formează un
unghi drept cu axa polară, una din celulele fiice va păstra elementele regiunii apicale a
celulei mamă şi va fi la rândul său o celulă polară. Cealaltă celulă fiică va păstra regiunea
bazală a celulei mamă şi va fi o celulă nepolară.

2
Dacă axul de diviziune este paralel cu axul de polarizare a celulei, cele două celule
fiice rezultate vor fi la rândul lor polare.
La 3 zile de la fecundare, când zigotul pătrunde în cavitatea uterină, este format din
16 blastomere şi poartă numele de morulă. Morula este formată din celule distincte din
punct de vedere al fenotipului (polare şi nepolare) şi al localizării (superficiale şi
profunde). În stadiul de 16 celule raportul dintre cele două tipuri celulare (polare şi
nepolare) poate varia între 16:0 şi 8:8.
Blastomerele nepolare se divid mult mai lent şi au un înalt potenţial de dezvoltare
dând naştere celulelor formative sau masei interne, care vor forma embrioblastul.
Blastomerele periferice polare se divid mult mai rapid şi vor forma masa celulară externă
sau trofoblastul, care la rândul său va contribui la formarea placentei.
În ziua a 4-a de la fecundare, înainte de dispariţia zonei pellucida, începe să se
acumuleze lichid (fie secretat de celulele trofoblastice, fie transportat de acestea din
cavitatea uterină) în interiorul morulei. Lichidul acumulat determină o lărgire a spaţiilor
intercelulare, care în final se vor uni şi vor forma o cavitate unică plină cu lichid, numită
cavitatea blastocistului. Această cavitate este mărginită de celulele trofoblastice cu
excepţia unei zone unde se află masa celulară internă alcătuită din celule formative
(embrioblastul, butonul embrionar), care proiemină în cavitatea blastocistului. Blastocistul
unilaminar format la sfîrşitul zilei a 4-a este liber în cavitatea uterină. Zona pellucida din
jurul blastocistului dispare în ziua a 5-a, când blastocistul are o dimensiune de cca. 140
μm.
Celulele trofoblastice care acoperă embrioblastul formează trofoblastul polar, iar cele
care delimitează cavitatea blastocistului formează trofoblastul mural.
În ziua a 6-a de la fecundare se produce o rearanjare celulară la nivelul masei interne,
care are ca rezultat apariţia a două straturi celulare, dispuse sub forma unui disc aplatizat:
- epiblastul alcătuit de celule columnare;
- hipoblastul, alcătuit din celule cuboidale mici şi dispus între epiblast si cavitatea
blastocistului.
Spre sfârşitul zilei a 6-a blastocistul aderă de mucoasa uterină cu zona
corespunzătoare trofoblastului polar, care exercită o acţiune histiolitică asupra
endometrului şi declanşează procesul de implantare (nidare). Locul de implantare este
situat de obicei la nivelul mucoasei uterine care tapetează peretele posterior al uterului.
Pe măsură ce blastocistul pătrunde în mucoasa uterină, trofoblastul din zona de
contact proliferează rapid, iar celulele care rezultă suferă un proces de fuzionare, astfel

3
încât limita dintre celule este dificil de identificat, rezultând o masă citoplasmatică cu
nuclei dispersaţi în ea, care poartă numele de sinciţiotrofoblast. Masa de sinciţiotrofoblast
acoperă treptat toată suprafaţa blastocistului odată ce acesta se afundă în stratul compact al
mucoasei uterine. Prin urmare, peretele blastocistului va fi format din două straturi
celulare:
- o masă celulară sinciţială la exterior – sinciţiotrofoblastul, care este mai gros la
nivelul polului de implantare al blastocistului;
- un strat celular intern cu o intensă activitate proliferativă – citotrofoblastul.
Pe măsură ce sinciţiotrofoblastul creşte cantitativ, la nivelul său apar o serie de mici
cavităţi care vor conflua pentru a forma lacunele sinciţiotrofoblastului (stadiul lacunar de
dezvoltare a trofoblastului). Aceste lacune se vor umple cu sânge matern prin erodarea
capilarelor sinusoide din mucoasa uterină, moment în care se stabileşte circulaţia utero-
placentară.

PERIOADA EMBRIONARĂ (SĂPTĂMÂNILE II – VIII)

SĂPTĂMÂNA A II-A
Formarea discului embrionar didermic
În ziua a 7-a, pe măsură ce blastocistul se implantează, la nivelul epiblastului se
produce un fenomen de cavitaţie care are ca rezultat formarea cavităţii amniotice
primordiale. Prin dispariţia celulelor care formează tavanul cavităţii amniotice primordiale
se formează o cavitate trofo-epiblastică, delimitată inferior de discul embrionar şi superior
de citotrofoblastul polar.
În ziua a 9-a de la fecundare se definitivează formarea cavităţii amniotice definitive
prin proliferarea şi evaginarea celulelor epiblastice de la nivelul marginii discului
embrionar, celule care vor forma tavanul cavităţii amniotice şi o va separa de
citotrofoblastul polar. Aceste celule poartă numele de amnioblaste.
Tot în acest timp, de la nivelul marginilor discului embrionar începe să se formeze
prin proliferarea celulelor hipoblastului (epiblastului după unii autori) o membrană fină
formată dinr-un singur strat de celule turtite, numită membrană exocelomică (Heuser).
Aceasta va înconjura cavitatea blastocistului şi o va separa de citotrofoblast transformând-
o în cavitate exocelomică sau veziculă ombilicală primitivă.

4
În acest stadiu al dezvoltării blastocistul a pătruns în totalitate în mucoasa uterină, iar
locul de perforare al endometrului este acoperit printr-un dop de fibrină. Celulele
endometriale devin poliedrice şi se încarcă cu glicogen şi lipide, spaţiile intercelulare sunt
lărgite de un conţinut lichidian extravazat din celule, iar submucoasa este edemaţiată.
Toate aceste modificări caracterizează transformarea deciduală a endometrului, care are loc
iniţial la locul de implantare, iar ulterior cuprinde endometrul în totalitate.
Totodată, celulele trofoblastului încep să prolifereze local şi să formeze coloane
celulare înconjurate de sinciţiotrofoblast. Aceste structuri poartă numele de vilozităţi
primare.
Între membrana exocelomică şi stratul citotrofoblastic se formează un spaţiu reticular
în care vor migra celule rezultate prin proliferarea epiblastului de la nivelul marginilor
discului embrionar. Aceste celule vor forma mezoblastul extraembrionar care va separa
discul embrionar şi cele două cavităţi ale sale de stratul profund al trofoblastului. Prin
delaminarea celulelor mezoblastului extraembrionar se formează o serie de cavităţi la
nivelul acestuia care vor conflua şi vor da naştere unei cavităţi unice numite celom
extraembrionar sau cavitate corionică. Celomul extraembrionar înconjoară discul
embrionar şi cele două cavităţi ale sale mai puţin o zonă ingustă, care leagă discul
embrionar de stratul citotrofoblastic. Mezoblastul extraembrionar din această zonă
formează pediculul de fixaţie sau pediculul embrionar, iar mai târziu va contribui la
formarea cordonului ombilical.
Pe măsură ce cavitatea corionică creşte în volum, va gâtui vezicula ombilicală
primitivă care, printr-un proces de reducere a volumului se va transforma în veziculă
ombilicală secundară sau definitivă. Partea eliminată din vezicula ombilicală primitivă
poate persista în cavitatea corionică sub forma chisturilor exocelomice. Mezoblastul care
tapetează cavitatea amniotică formează somatopleura extraembrionară, iar cel care
tapetează vezicula ombilicală formează splahnopleura extraembrionară. Aceste două foiţe
mezoblastice se continuă una cu alta la nivelul marginii discului embrionar unde formează
o zonă de joncţiune.
În acest stadiu de dezvoltare, discul embrionar didermic este simetric şi rotund, fără a
avea trăsături care să permită identificarea viitoarelor extermităţi (cefalică, respectiv
caudală). Prima modificare la nivelul discului embrionar este reprezentată de apariţia unei
îngroşări regionale la nivelul hipoblastului, care va forma împreună cu epiblastul
supraiacent placa precordală. Placa precordală se diferenţiază în viitoarea regiune cefalică
a discului embrionar şi împreună cu pediculul de fixaţie, permite trasarea axului cranio-

5
caudal al discului embrionar. Odată cu apariţia plăcii precordale discul embrionar capătă o
formă ovalară cu axul lung cranio-caudal.
Blastocistul se implantează în mod normal în mucoasa uterină de la nivelul corpului
uterin, în special la nivelul peretelui posterior al acestuia. Implantarea blastocistului în
vecinătatea orificiului intern al colului uterin constituie cauza apariţiei placentei praevia, în
evoluţia sarcinii existând posibilitatea producerii unor hemoragii severe. Implantarea se
poate produce şi în alte zone decât mucoasa uterină, situaţii întâlnite în cazul sarcinilor
ectopice sau extrauterine. Astfel, implantarea se poate produce la nivelul tubelor uterine
sau cavităţii abdominale (excavaţia recto-uterină, ovar, anse intestinale).

SĂPTĂMÂNA A III-A
Gastrulaţia
În săptămâna a treia de dezvoltare la nivelul discului embrionar au loc o serie de
deplasări celulare. Acestea au ca rezultat transformarea discului embrionar didermic
(format din epiblast şi hipoblast) în disc embrionar tridermic (format din ectoderm,
mezoderm şi endoderm), prin apariţia unei noi foiţe embrionare- mezodermul
intraembrionar. Totalitatea acestor transformări şi migrări celulare poartă numele de
gastrulaţie, iar în urma acesteia discul embrionar tridermic capătă un aspect piriform cu
extremitatea cefalică mai voluminoasă.
Schimbarea formei discului embrionar este însoţită de apariţia unei zone proliferative
a ectoblastului embrionar în regiunea caudală a acestuia, zonă care formează linia
primitivă. Linia primitivă se termină la extremitatea cefalică cu o proeminenţă numită nod
primitiv (Hensen).
Celulele epiblastului embrionar de la nivelul liniei primitive încep să prolifereze
intens şi să migreze între cele două foiţe ale embrionului didermic, proces numit
invaginare. Celulele epiblastice de la nivelul liniei primitive migrează lateral, posterior şi
anterior la nivelul discului embrionar formând mezodermul intraembrionar, foiţa mijlocie a
discului embrionar tridermic.
În acelaşi timp, o parte din celulele migrate de la nivelul liniei primitive înlocuiesc
celulele hipoblastice prin împingerea acestora către pereţii veziculei ombilicale şi formează
astfel endodermul embrionar. Celulele epiblastice rămase vor forma ectodermul embrionar.
Se observă că, în urma procesului de gastrulaţie, epiblastul dă naştere celor trei foiţe
germinale şi prin urmare, tuturor ţesuturilor şi organelor embrionului.

6
Concomitent cu aceste transformări, de la nivelul nodului primitiv ia naştere procesul
notocordal, un cordon celular care ajunge până la nivelul marginii caudale a plăcii
precordale. Ajuns în vecinătatea plăcii precordale, procesul notocordal suferă un proces de
tunelizare formându-se astfel canalul notocordal care comunică iniţial cu cavitatea
amniotică la nivelul nodului primitiv. Ulterior, prin dispariţia celulelor care formează
podeaua canalului notocordal şi a celulelor endodermice subiacente, restul canalului
notocordal devine parte constituentă a tavanului vezicii ombilicale. Se stabileşte asfel o
comunicare între cavitatea amniotică şi vezicula ombilicală la nivelul nodului primitiv,
numită canal neurenteric. Prin proliferarea celulelor endodermice se reface tavanul
veziculei ombilicale la nivelul notocordului şi se va închide canalul neurenteric.
Notocordul devine astfel un cordon celular situat în axul discului embrionar, între
ectoderm şi endoderm, flancat de celulele mezodermice migrate de la nivelul liniei
primitive. Îndepărtarea experimentală a nodului primitiv are ca efect absenţa formării
notocordului şi declanşării neurulaţiei.
Mezodermul intraembrionar se extinde până la marginile discului embrionar unde
vine în contact cu zona de joncţiune a mezodermului extraembrionar (locul de unire al
somato- şi splahnopleurei extraembrionare). Discul embrionar rămâne format din două
foiţe (ecto- şi endoderm) doar la nivelul plăcii precordale (viitoarea membrană
orofaringană) şi caudal de linia primitivă, într-o zonă care va forma membrana cloacală.
Mezodermul migrat cranial de placa precordală va forma aria cardiogenă care va da naştere
cordului şi pericardului. Tot acum, vezicula ombilicală trimite un diverticul mic care
pătrunde în grosimea pediculului de fixaţie pentru a forma alantoida.
Odată cu formarea notocordului, mezodermul intraembrionic se organizează în trei
zone distincte: mezodermul paraxial situat imediat lateral de notocord şi placa neurală;
mezodermul intermediar situat lateral de precedentul; mezodermul lateral situat între
mezodermul intermediar şi zona joncţională a mezodermului extraembrionar.
Mezodermul extraembrionar care tapetează citotrofoblastul pătrunde în centrul
vilozităţilor primare ale trofoblastului şi le transformă în vilozităţi secundare. La sfârşitul
săptămânii a treia, celulele mezodermale de la nivelul vilozităţilor secundare dau naştere
vaselor capilare vilozitare. Odată cu apariţia acestor vase, vilozităţile secundare se
transformă în vilozităţi placentare terţiare. Capilarele vilozitare stabilesc contact cu cele de
la nivelul pediculului de fixaţie, peretelui veziculei viteline, iar prin acestea cu sistemul
circulator intraembrionar.

7
Formarea celulelor germinale primordiale
Celulele germinale primordiale se formează în perioada gastrulaţiei din porţiunea
caudală a liniei primitive (până acum se considera că celulele germinale primordiale iau
naştere din hipoblastul veziculei ombilicale şi alantoidei). Se pare că celulele germinale
primordiale rămân sechestrate la nivelul mezoblastului extraembrionar al extremităţii
caudale a embrionului până la definitivarea procesului de gastrulaţie. Când discul
embrionar începe să se plicatureze, aceste celule vor migra dealungul alantoidei şi
intestinului posterior, în formare, până la nivelul crestelor genitale.

Neurulaţia
După formarea notocordului, linie primitivă suferă un proces de regresie care are ca
efect dispariţia completă a sa. Persistenţa porţiunii caudale a liniei terminale are ca rezultat
apariţia unei anomalii congenitale a nou-născutului numită teratom sacrococcigian.
Deoarece linia primitivă dă naştere la cele trei tipuri celulare embrionare (ecto-, mezo-,
endoderm), teratomul sacrococcigian este o tumoră benignă care conţine derivate ale celor
trei tipuri celulare. Este întâlnit frecvent la fetiţe (75% din cazuri) şi se poate transforma
malign dacă nu este diagnosticat şi tratat în timp util.
Notocordul are influenţă inductoare asupra ectodermului supraiacent, care suferă o
serie de transformări celulare având ca rezultat apariţia neuroblastelor. Aceste celule cu
înălţimea mai mare vor formea placa neurală, schiţa viitorului sistem nervos central.
Literatura clasică consideră că nodul primitiv şi derivatul său, notocordul, au rol
inductor al transformării neurale a ectodermului. Studiile recente au arătat că evoluţia
normală a ectodermului este spre diferenţierea neurală, nu către diferenţierea epidermală.
Prin urmare, aşa zisa „inducţie neurală” exercitată de nodul primitiv şi notocord este de
fapt o supresie a diferenţierii neurale a ectodermului.
Celulele de la nivelul joncţiunii dintre placa neurală şi restul ectodermului vor da
naştere crestelor neurale. Pe măsură ce creşte, marginile plăcii neurale se evaginează şi
formează plicile neurale, care delimitează şanţul neural. Prin adâncirea şanţului neural,
plicile neurale vin în contact unele cu altele şi încep să fuzioneze dând naştere astfel
tubului neural.
Formarea tubului neural începe din viitoarea regiune cervicală a embrionului şi
continuă către ambele extremităţi ale şanţului neural. Tubul neural comunică cu cavitatea
amniotică prin două orificii: neuroporul rostral şi neuroporul caudal. Prin unirea plicilor
neurale, celulele joncţiunii neuroectodermice vor forma creasta neurală.

8
Urmează un proces de proliferare a celulelor ectodermice din vecinătate, în urma
căruia creasta neurală şi tubul neural vor fi separate de cavitatea amnitică printr-un strat de
celule ectodermice. Neuroporul anterior se închide în ziua a 25-a, iar neuroporul caudal în
ziua a 27-a. După închiderea neuroporilor, sistemul nervos are aspectul unui tub cu o
porţiune caudală efilată (cordonul medular) şi o porţiune rostrală voluminoasă, datorată
unor dilataţii (veziculele cerebrale primare). Aceste vezicule formează rombencefalul,
mezencefalul şi prozencefalul şi reprezintă prima schiţă a viitorului encefal.
Atâta timp cât neuroporii sunt prezenţi, hrănirea celulelor nervoase ale tubului neural
este realizată de lichidul amniotic. Închiderea neuroporilor coincide cu stabilirea unei
circulaţii sanguine la nivelul tubului neural.
Defectele de închidere a neuroporilor au ca rezultat apariţia unor anomalii
congenitale. Astfel, spina bifida este o anomalie congenitală datorată defectului de
închidere a neuroporului caudal. Severitatea acestei anomalii depinde de lungimea şi
poziţia defectului de închidere a tubului neural (spina bifida ocultă, meningocelul,
mielomeningocelul). Defectul de închidere a neuroporului rostral duce la apariţia
anencefaliei, anomalie congenitală letală datorată degenerării encefalului, care rămâne în
contact cu lichidul amniotic.

Formarea somitelor
După formarea notocordului şi mezodermului intraembrionar paraxial, la nivelul
acestuia din urmă are loc un proces de segmentare prin apariţia unor şanţuri transversale
care îl separă în blocuri prismatice numite somite. Procesul de segmentare a mezodermului
paraxial debutează la sfârşitul săptămânii a treia şi începutul săptămânii a patra în dreptul
veziculei rombencefalice şi se continuuă atât în sens cranial cât şi în sens caudal odată cu
creşterea în lungime a embrionului, în final formându-se 42-45 perechi de somite. Primele
4-5 perechi de somite vor participa la formarea craniului osos şi poartă numele de somite
occipitale. Urmează apoi 8 somite cervicale, 12 somite toracale, 5 somite lombare, 5
somite sacrale şi 8-10 somite coccigiene.
Somitele conţin iniţial o cavitate centrală tranzitorie (miocelul) care se obliterează
rapid prin proliferare celulelor din peretele său. Porţiunea ventromedială a somitei
formează sclerotomul, care stă la baza formării scheletului axial. Porţiunea dorsolaterală a
somitei formează dermomiotomul care va da naştere miotomului şi dermatomului. Din
miotoame se vor forma majoritatea muşchilor striaţi ai corpului.

9
Formarea celomului intraembrionar
Odată cu formarea somitelor, în mezodermul din regiunea precordială se diferenţiază
o serie de cavităţi care vor conflua pentru a forma schiţa celomului intraembrionar. Pe
măsură ce se formează somitele, în dreptul lor apar o serie de cavităţi în mezodermul
lateral. Acestea cresc în volum şi se unesc unele cu altele pentru a forma o cavitate unică în
grosimea mezodermului lateral. Prin formarea acestei cavităţi, mezodermul lateral este
împărţit într-un strat acoperit de ectoderm (numit somatopleură intraembrionară) şi un strat
ce acoperă endodermul (numit splahnopleură intraembrionară). Somatopleura şi
splahnopleura intraembrionară se continuă la nivelul zonei de joncţiune cu corespondentele
lor extraembrionare. Prin mărirea cavităţii din regiunea precordială şi unirea cu cele două
cavităţi de la nivelul mezodermului lateral se formează celomul intraembrionar, cavitate în
formă de potcoavă cu porţiunea centrală în regiunea precordială şi braţele pe părţile
laterale ale discului embrionar. Celomul intraembrionar va sta la baza formării cavităţilor
pericardice, pleurale şi peritoneale.
Zona joncţională de la nivelul mezodermului lateral va fi străpunsă prin mărirea de
volum a celomului intraembrionar, iar în urma acestui proces se stabileşte o comunicare
între celomul intra- şi extraembrionar la nivelul marginilor laterale ale discului embrionar.
Prin urmare, celomul intraembrionar va avea o cavitate pericardică primitivă situată în
regiunea cardiogenă, care comunică cu celomul extraembrionar prin două canale
pleuroperitoneale (ducte celomice) situate de-o parte şi de alta a discului embrionar în
mezodermul lateral. Conţinutul lichidian al celomului extraembrionar pătrunde în interiorul
discului embrionar în urma stabilirii comunicării dintre celomul intra- şi extraembrionar şi
contribuie la hrănirea embrionului până la stabilirea circulaţiei sanguine.

Procesele de curbare ale discului embrionar


Discul embrionar, iniţial plat şi oval în stadiul bilaminar, iar apoi piriform în stadiul
trilaminar, începe să-şi schimbe forma datorită diferenţelor între ratele de creştere a
diferitelor zone embrionare. Aceste diferenţe între ratele de creştere au ca rezultat
plicaturarea discului embrionar în sens cranio-caudal, în special datorită dezvoltării
sistemului nervos central şi în sens lateral, datorată apariţiei somitelor. Inflexiunea discului
embrionar în sens cranio-caudal are ca rezultat apariţia plicii amniotice cefalice şi plicii
amniotice caudale, iar inflexiunea laterală duce la formarea plicilor amniotice laterale. Prin
creşterea acestor plici, o parte din vezicula ombilicală este incorporată între acestea şi apoi
în interiorul embrionului şi va contribui la formarea tubului digestiv.

10
Partea cranială a vezicii ombilicale, încorporată între plica amniotică cefalică şi
discul embrionar va forma intestinul anterior sau cefalic, care se termină în fund de sac la
nivelul membranei orofaringiene. Partea caudală a vezicii ombilicale este incorporată în
corpul embrionului prin creşterea plicii amniotice caudale şi va forma intestinul posterior
sau caudal. Acesta se termină în fund de sac dilatat (cloacă) la nivelul membranei cloacale.
Prin creşterea plicilor amniotice laterale, marginile discului embrionar se apropie şi
fuzionează, formând pereţii laterali şi ventrali ai corpului embrionului. Porţiunea din
vezicula ombilicală incorporată de corpul embrionar în timpul acestui proces va da naştere
intestinului mijlociu, care rămâne în continuare în comunicare cu vezicula ombilicală prin
canalul ombilical.
Mezoblastul migrat cranial de membrana orofaringiană va forma zona cardiogenă şi
septul transvers. În urma plicaturării cranio-caudale, membrana orofaringiană, zona
cardiogenă şi septul transvers vor ajunge ventral şi vor contribui la formarea feţei ventrale
a capului, gâtului şi torcelui. Zona cardiogenă va ajunge în regiunea toracică a
embrionului, iar caudal de aceasta va ajunge septul transvers, formaţiune mezodermală
care va participa la separarea cavităţii toracice de cavitatea abdominală.

Derivatele foiţelor embrionare


În stadiile timpurii ale dezvoltării embrionare, celulele embrionare alcătuiesc două
tipuri fundamentale de ţesuturi: epitelial şi mezenchimatos. Ţesutul epitelial formează cele
trei foiţe embrionare: ectodermul, endodermul şi mezodermul.
Ectodermul va da naştere:
- ectodermului general al corpului;
- plăcii neurale;
- crestelor neurale;
- placodelor ectodermale.
Din ectodermul general al corpului se vor forma:
- stratul epidermic al tegumentului; celulele secretoare, celulele care tapetează
ductele şi celulele mioepiteliale ale glandelor sudoripare, sebacee şi mamare;
foliculii piloşi şi unghiile;
- epiteliile corneei, conjunctivei şi glandelor lacrimale;
- epiteliul cavităţii nazale şi sinusurilor paranazale;
- epiteliul cavităţii orale şi al glandelor salivare;
- epiteliul porţiunii terminale a canalului anal şi uretei;

11
- adenohipofiza.
Din placa neurală se vor forma:
- neuronii sistemului nervos central;
- celulele gliale;
- celulele ependimare şi ale plexurilor coroidiene;
- celulele sistemului APUD;
- celulele retinei, irisului, corpul şi procesele ciliare;
- neurohipofiza;
Ectodermul crestelor neurale va da naştere:
- ganglionilor nervilor spinali şi cranieni (III,V,VIII,IX,X);
- ganglionilor simpatici şi parasimpatici;
- o parte din celulele sistemului APUD;
- emailului dentar;
- celulelor Scwann şi leptomeningelui (pia mater şi arahnoida);
- medulosuprarenalei; celulelor secretore de calcitonină, celulelor de tip I la nivelul
glomusului carotic;
- celulelor pigmentare de la nivelul epidermului;
- ţesutului adipos, muşchilor netezi şi dermului de la nivelul capului şi gâtului;
- ţesutului conjunctiv al glandelor salivare, lacrimale, timusului, tiroidei şi epifizei.
Placodele ectodermale vor da naştere epiteliului olfactiv, urechii interne şi cristalinului.
Endodermul va da naştere:
- epiteliului tractului digestiv şi respirator;
- amigdalei palatine, tiroidei, paratiroidelor, timusului, ficatului, pancreasului;
- epiteliului vezicii urinare, uretrei şi parţial al vaginei;
- epiteliul cavităţii timpanice, tubei auditive, glandelor salivare submandibulară şi
sublinguală.
Mezodermul va da naştere:
- ţesuturilor conjunctive, cartilaginoase şi osoase;
- ţesutului muscular striat şi neted;
- elementelor figurate ale sângelui, vaselor de sânge, vaselor limfatice;
- cordului, rinichiului, glandelor genitale, corticosuprarenalei, dentinei şi cementului
dentar;
- seroaselor pericardică, pleurală şi peritoneală.

12