CURS: 3 SI 4

Etapele fiziologice embriologice

Dezvoltarea organismului uman cuprinde următoarele etape şi perioade:

I. Etapa prenatală (antepartum) cu următoarele perioade:

1. perioada preembrionară reprezentată de gametogeneza, spermatogeneza, ovogeneza şi
însămânţare;
2. perioada de zigot sau prima săptîmână de dezvoltare. Cuprinde fecundarea, segmentarea şi
formarea discului embrionar unilaminar (monodermic) ;
3. perioada embrionară (embriogeneza) caracterizată de formarea embrionului şi apariţia
primordiilor organelor, este reprezentată de intervalul cuprins între săptămâna a 2-a şi
săptămâna a 8-a ;
4. perioada fetală (organogeneza) durează până la sfârşitul lunii a 9-a şi este caracterizată de
totalitatea proceselor de morfo- şi histiogeneză prin care primordiile de organe dau naştere
tuturor sistemelor funcţionale ale nou-născutului;
Starea de graviditate presupune un ciclu propriu, denumit ciclul sarcinii:
concepţia
perioada tubară
perioada uterină - această etapă are 3 faze:
faza de preimplantare
faza de implantare (nidaţie)
faza placentară
naşterea
II. Etapa postnatală (postpartum), care cuprinde :
1. perioada de copilărie:
- prima copilărie (0-3 ani):
- perioada perinatală (prima săptămână postpartum) ;
- perioada de nou-născut (până la sfârşitul primei luni de viaţă postpartum) ;
- perioada de sugar (primul an de viaţă postpartum) ;
- perioada de copil mic (1-3 ani) ;
- a doua copilărie (3 – 6/7 ani) ;
- a treia copilărie (6/7 ani – 12 ani pentru fete şi 6/7 ani -14 ani pentru băieţi);
2. perioada pubertăţii (între 12-16 ani la fete şi 14-16 ani la băieţi) ;
3. perioada de adolescent (postpubertală) între 17 şi 20 ani ;
4. perioada de adult (maturitate):
- tinereţe (între 21 ani şi 30 ani) ;
- maturitate propriu-zisă (între 31 şi 65 ani) ;
5. perioada de bătrâneţe şi senescenţă

PERIOADA DE ZIGOT (SĂPTĂMÂNA I)

Perioada de zigot se mai numeşte şi fază premorfogenetică şi cuprinde totalitatea transformărilor

suferite de zigot (zigotul-celulă rezultată din unirea a doi gameţi, gameţii sunt celule
diferenţiate din punct de vedere sexual).
Exisă, astfel, gameţi masculini şi gameţi feminini. Gametul feminin se numeşte, de regulă, ovul
sau oosferă şi este, în general, imobil, în vreme ce gametul masculin se numeşte, de cele mai
multe ori, spermatozoid şi este, în general, mobil); zigotul se mai numeşte ou fecundat;) din
momentul fecundaţiei până în momentul nidaţiei. Cuprinde prima săptămână de viaţă antepartum
şi se caracterizează prin procesul de segmentare al zigotului, care are ca finalitate formarea
discului embrionar unilaminar.
Nidatia , sau implantarea zigotului in uter,(nidatie-Fixare a oului fecundat in mucoasa
uterina).

Segmentaţia este procesul  diviziunilor mitotice primare ale zigotului care duc la reducerea
progresivă a dimensiunilor celulare. Prin mitoze succesive apar celule-fiice numite blastomere.
Este prima etapă a embriogenezei.
Prima mitoză a segmentaţiei se face într-un plan meridional şi rezultă 2 blastomere.

Fertilizarea se produce în treimea distală a ampulei tubei uterine. După fertilizare, zigotul
tranzitează tuba uterină în aproximativ 72 ore. Timpul cât zigotul tranzitează tuba uterină este
foarte important deoarece asigură sincronizarea între stadiile de dezvoltare ale acestuia şi
adaptările morfologice ale endometrului în vederea nidării. În timpul tranzitării tubei uterine,
zigotul rămâne înconjurat de zona pellucida şi corona radiata. Acestea dispar la scurt timp după
pătrunderea zigotului în cavitatea uterină.
Imediat după fecundare se declanşeajă procesul de segmentaţie (scindare, clivaj) în timpul căruia
zigotul suferă o serie de diviziuni mitotice, numite şi diviziuni de scindare, în urma cărora rezultă
blastomerele de dimensiuni aproximativ egale. Blastomerele vor avea dimensiuni din ce în ce
mai mici, deoarece în timpul segmentării nu se produce o creştere celulară între ciclurile de
diviziune celulară, astfel că zigotul îşi păstrează volumul iniţial.
Diviziunile de clivare nu prezintă un sincronism în cea ce priveşte timpul de desfăşurare, se
produc într-un ritm foarte lent (una pe zi în primele 3-4 zile) şi au ca rezultat o creştere a
raportului nucleo-citoplasmatic.
Începând din stadiul de 8 celule, la nivelul zigotului are loc un proces de compactare, în urma
căruia blastomerele se turtesc unele peste altele pentru a maximiza contactul intercelular.
Procesul de compactare are ca rezultat apariţia unei diversităţi celulare la nivelul zigotului, prin
apariţia unor celule cu dispoziţie asimetrică a elementelor citoplasmatice (nucleul migrează spre
centrul embrionului, iar în citoplasmă apare o reţea de microfilamente şi microtubuli spre faţa
celulei care priveşte în afara zigotului). Aceste modificări determină o polarizare a blastomerelor,
acestea prezentând un pol apical ce priveşte spre exteriorul zigotului şi o faţă bazolaterală ce
priveşte spre interiorul zigotului.
O astfel de celulă polară poate da naştere unor celule fiice diferite, în funcţie de orientarea axei
de diviziune faţă de axa polară a sa. Dacă axa de diviziune formează un unghi drept cu axa
polară, una din celulele fiice va păstra elementele regiunii apicale a celulei mamă şi va fi la
rândul său o celulă polară. Cealaltă celulă fiică va păstra regiunea bazală a celulei mamă şi va fi
o celulă nepolară.
Dacă axul de diviziune este paralel cu axul de polarizare a celulei, cele două celule fiice rezultate
vor fi la rândul lor polare.
La 3 zile de la fecundare, când zigotul pătrunde în cavitatea uterină, este format din 16
blastomere şi poartă numele de morulă. Morula este formată din celule distincte din punct de
vedere al fenotipului (polare şi nepolare) şi al localizării (superficiale şi profunde). În stadiul de
16 celule raportul dintre cele două tipuri celulare (polare şi nepolare) poate varia între 16:0 şi
8:8.
Blastomerele nepolare se divid mult mai lent şi au un înalt potenţial de dezvoltare dând naştere
celulelor formative sau masei interne, care vor forma embrioblastul. Blastomerele periferice
polare se divid mult mai rapid şi vor forma masa celulară externă sau trofoblastul, care la rândul
său va contribui la formarea placentei.
În ziua a 4-a de la fecundare, înainte de dispariţia zonei pellucida, începe să se acumuleze lichid
(fie secretat de celulele trofoblastice, fie transportat de acestea din cavitatea uterină) în interiorul
morulei. Lichidul acumulat determină o lărgire a spaţiilor intercelulare, care în final se vor uni şi
vor forma o cavitate unică plină cu lichid, numită cavitatea blastocistului. Această cavitate este
mărginită de celulele trofoblastice cu excepţia unei zone unde se află masa celulară internă
alcătuită din celule formative (embrioblastul, butonul embrionar), care proiemină în cavitatea
blastocistului. Blastocistul unilaminar format la sfîrşitul zilei a 4-a este liber în cavitatea uterină.
Zona pellucida din jurul blastocistului dispare în ziua a 5-a, când blastocistul are o dimensiune de
cca. 140 μm.
Celulele trofoblastice care acoperă embrioblastul formează trofoblastul polar, iar cele care
delimitează cavitatea blastocistului formează trofoblastul mural.
În ziua a 6-a de la fecundare se produce o rearanjare celulară la nivelul masei interne, care are ca
rezultat apariţia a două straturi celulare, dispuse sub forma unui disc aplatizat:
epiblastul alcătuit de celule columnare;
hipoblastul, alcătuit din celule cuboidale mici şi dispus între epiblast si cavitatea blastocistului.
Spre sfârşitul zilei a 6-a blastocistul aderă de mucoasa uterină cu zona corespunzătoare
trofoblastului polar, care exercită o acţiune histiolitică asupra endometrului şi declanşează
procesul de implantare (nidare). Locul de implantare este situat de obicei la nivelul mucoasei
uterine care tapetează peretele posterior al uterului.
Pe măsură ce blastocistul pătrunde în mucoasa uterină, trofoblastul din zona de contact
proliferează rapid, iar celulele care rezultă suferă un proces de fuzionare, astfel încât limita dintre
celule este dificil de identificat, rezultând o masă citoplasmatică cu nuclei dispersaţi în ea, care
poartă numele de sinciţiotrofoblast. Masa de sinciţiotrofoblast acoperă treptat toată suprafaţa
blastocistului odată ce acesta se afundă în stratul compact al mucoasei uterine. Prin urmare,
peretele blastocistului va fi format din două straturi celulare:
o masă celulară sinciţială la exterior – sinciţiotrofoblastul, care este mai gros la nivelul polului de
implantare al blastocistului;
un strat celular intern cu o intensă activitate proliferativă – citotrofoblastul.
Pe măsură ce sinciţiotrofoblastul creşte cantitativ, la nivelul său apar o serie de mici cavităţi care
vor conflua pentru a forma lacunele sinciţiotrofoblastului (stadiul lacunar de dezvoltare a
trofoblastului). Aceste lacune se vor umple cu sânge matern prin erodarea capilarelor sinusoide
din mucoasa uterină, moment în care se stabileşte circulaţia utero-placentar.
PERIOADA EMBRIONARĂ (SĂPTĂMÂNILE II – VIII)
SĂPTĂMÂNA A II-A
Formarea discului embrionar didermic
În ziua a 7-a, pe măsură ce blastocistul se implantează, la nivelul epiblastului se produce un
fenomen de cavitaţie care are ca rezultat formarea cavităţii amniotice primordiale. Prin dispariţia
celulelor care formează tavanul cavităţii amniotice primordiale se formează o cavitate trofo-
epiblastică, delimitată inferior de discul embrionar şi superior de citotrofoblastul polar.
În ziua a 9-a de la fecundare se definitivează formarea cavităţii amniotice definitive prin
proliferarea şi evaginarea celulelor epiblastice de la nivelul marginii discului embrionar, celule
care vor forma tavanul cavităţii amniotice şi o va separa de citotrofoblastul polar. Aceste celule
poartă numele de amnioblaste.
Tot în acest timp, de la nivelul marginilor discului embrionar începe să se formeze prin
proliferarea celulelor hipoblastului (epiblastului după unii autori) o membrană fină formată dinr-
un singur strat de celule turtite, numită membrană exocelomică (Heuser). Aceasta va înconjura
cavitatea blastocistului şi o va separa de citotrofoblast transformând-o în cavitate exocelomică
sau veziculă ombilicală primitivă.
În acest stadiu al dezvoltării blastocistul a pătruns în totalitate în mucoasa uterină, iar locul de
perforare al endometrului este acoperit printr-un dop de fibrină. Celulele endometriale devin
poliedrice şi se încarcă cu glicogen şi lipide, spaţiile intercelulare sunt lărgite de un conţinut
lichidian extravazat din celule, iar submucoasa este edemaţiată. Toate aceste modificări
caracterizează transformarea deciduală a endometrului, care are loc iniţial la locul de implantare,
iar ulterior cuprinde endometrul în totalitate.
Totodată, celulele trofoblastului încep să prolifereze local şi să formeze coloane celulare
înconjurate de sinciţiotrofoblast. Aceste structuri poartă numele de vilozităţi primare.
Între membrana exocelomică şi stratul citotrofoblastic se formează un spaţiu reticular în care vor
migra celule rezultate prin proliferarea epiblastului de la nivelul marginilor discului embrionar.
Aceste celule vor forma mezoblastul extraembrionar care va separa discul embrionar şi cele două
cavităţi ale sale de stratul profund al trofoblastului. Prin delaminarea celulelor mezoblastului
extraembrionar se formează o serie de cavităţi la nivelul acestuia care vor conflua şi vor da
naştere unei cavităţi unice numite celom extraembrionar sau cavitate corionică. Celomul
extraembrionar înconjoară discul embrionar şi cele două cavităţi ale sale mai puţin o zonă
ingustă, care leagă discul embrionar de stratul citotrofoblastic. Mezoblastul extraembrionar din
această zonă formează pediculul de fixaţie sau pediculul embrionar, iar mai târziu va contribui la
formarea cordonului ombilical.
Pe măsură ce cavitatea corionică creşte în volum, va gâtui vezicula ombilicală primitivă care,
printr-un proces de reducere a volumului se va transforma în veziculă ombilicală secundară sau
definitivă. Partea eliminată din vezicula ombilicală primitivă poate persista în cavitatea corionică
sub forma chisturilor exocelomice. Mezoblastul care tapetează cavitatea amniotică formează
somatopleura extraembrionară, iar cel care tapetează vezicula ombilicală formează splahnopleura
extraembrionară. Aceste două foiţe mezoblastice se continuă una cu alta la nivelul marginii
discului embrionar unde formează o zonă de joncţiune.
În acest stadiu de dezvoltare, discul embrionar didermic este simetric şi rotund, fără a avea
trăsături care să permită identificarea viitoarelor extermităţi (cefalică, respectiv caudală). Prima
modificare la nivelul discului embrionar este reprezentată de apariţia unei îngroşări regionale la
nivelul hipoblastului, care va forma împreună cu epiblastul supraiacent placa precordală. Placa
precordală se diferenţiază în viitoarea regiune cefalică a discului embrionar şi împreună cu
pediculul de fixaţie, permite trasarea axului cranio-caudal al discului embrionar. Odată cu
apariţia plăcii precordale discul embrionar capătă o formă ovalară cu axul lung cranio-caudal.
Blastocistul se implantează în mod normal în mucoasa uterină de la nivelul corpului uterin, în
special la nivelul peretelui posterior al acestuia. Implantarea blastocistului în vecinătatea
orificiului intern al colului uterin constituie cauza apariţiei placentei praevia, în evoluţia sarcinii
existând posibilitatea producerii unor hemoragii severe. Implantarea se poate produce şi în alte
zone decât mucoasa uterină, situaţii întâlnite în cazul sarcinilor ectopice sau extrauterine. Astfel,
implantarea se poate produce la nivelul tubelor uterine sau cavităţii abdominale (excavaţia recto-
uterină, ovar, anse intestinale).
SĂPTĂMÂNA A III-A
Gastrulaţia
În săptămâna a treia de dezvoltare la nivelul discului embrionar au loc o serie de deplasări
celulare. Acestea au ca rezultat transformarea discului embrionar didermic (format din epiblast şi
hipoblast) în disc embrionar tridermic (format din ectoderm, mezoderm şi endoderm), prin
apariţia unei noi foiţe embrionare- mezodermul intraembrionar. Totalitatea acestor transformări
şi migrări celulare poartă numele de gastrulaţie, iar în urma acesteia discul embrionar tridermic
capătă un aspect piriform cu extremitatea cefalică mai voluminoasă.
Schimbarea formei discului embrionar este însoţită de apariţia unei zone proliferative a
ectoblastului embrionar în regiunea caudală a acestuia, zonă care formează linia primitivă. Linia
primitivă se termină la extremitatea cefalică cu o proeminenţă numită nod primitiv (Hensen).
Celulele epiblastului embrionar de la nivelul liniei primitive încep să prolifereze intens şi să
migreze între cele două foiţe ale embrionului didermic, proces numit invaginare. Celulele
epiblastice de la nivelul liniei primitive migrează lateral, posterior şi anterior la nivelul discului
embrionar formând mezodermul intraembrionar, foiţa mijlocie a discului embrionar tridermic.
În acelaşi timp, o parte din celulele migrate de la nivelul liniei primitive înlocuiesc celulele
hipoblastice prin împingerea acestora către pereţii veziculei ombilicale şi formează astfel
endodermul embrionar. Celulele epiblastice rămase vor forma ectodermul embrionar.
Se observă că, în urma procesului de gastrulaţie, epiblastul dă naştere celor trei foiţe germinale şi
prin urmare, tuturor ţesuturilor şi organelor embrionului.
Concomitent cu aceste transformări, de la nivelul nodului primitiv ia naştere procesul notocordal,
un cordon celular care ajunge până la nivelul marginii caudale a plăcii precordale. Ajuns în
vecinătatea plăcii precordale, procesul notocordal suferă un proces de tunelizare formându-se
astfel canalul notocordal care comunică iniţial cu cavitatea amniotică la nivelul nodului primitiv.
Ulterior, prin dispariţia celulelor care formează podeaua canalului notocordal şi a celulelor
endodermice subiacente, restul canalului notocordal devine parte constituentă a tavanului vezicii
ombilicale. Se stabileşte asfel o comunicare între cavitatea amniotică şi vezicula ombilicală la
nivelul nodului primitiv, numită canal neurenteric. Prin proliferarea celulelor endodermice se
reface tavanul veziculei ombilicale la nivelul notocordului şi se va închide canalul neurenteric.
Notocordul devine astfel un cordon celular situat în axul discului embrionar, între ectoderm şi
endoderm, flancat de celulele mezodermice migrate de la nivelul liniei primitive. Îndepărtarea
experimentală a nodului primitiv are ca efect absenţa formării notocordului şi declanşării
neurulaţiei.
Mezodermul intraembrionar se extinde până la marginile discului embrionar unde vine în contact
cu zona de joncţiune a mezodermului extraembrionar (locul de unire al somato- şi splahnopleurei
extraembrionare). Discul embrionar rămâne format din două foiţe (ecto- şi endoderm) doar la
nivelul plăcii precordale (viitoarea membrană orofaringană) şi caudal de linia primitivă, într-o
zonă care va forma membrana cloacală. Mezodermul migrat cranial de placa precordală va forma
aria cardiogenă care va da naştere cordului şi pericardului. Tot acum, vezicula ombilicală trimite
un diverticul mic care pătrunde în grosimea pediculului de fixaţie pentru a forma alantoida.
Odată cu formarea notocordului, mezodermul intraembrionic se organizează în trei zone
distincte: mezodermul paraxial situat imediat lateral de notocord şi placa neurală; mezodermul
intermediar situat lateral de precedentul; mezodermul lateral situat între mezodermul intermediar
şi zona joncţională a mezodermului extraembrionar.
Mezodermul extraembrionar care tapetează citotrofoblastul pătrunde în centrul vilozităţilor
primare ale trofoblastului şi le transformă în vilozităţi secundare. La sfârşitul săptămânii a treia,
celulele mezodermale de la nivelul vilozităţilor secundare dau naştere vaselor capilare vilozitare.
Odată cu apariţia acestor vase, vilozităţile secundare se transformă în vilozităţi placentare
terţiare. Capilarele vilozitare stabilesc contact cu cele de la nivelul pediculului de fixaţie,
peretelui veziculei viteline, iar prin acestea cu sistemul circulator intraembrionar.