A n a t o m i e - C u r s IV, Embrioiogie

F E R T IL IZ A R E A (F E C U N D A Ţ IA )

- Este procesul de pătrundere si unire a spermiei cu ovulul si formarea zigotului.

- M archeaza începutul sarcinii ^

- Are loc in treim ea laterala a trompei uterine unde sunt transportate spermiile si ovulul.

■ Dupa coit (actul sexual) spermiile din vagin ajung in trompa uterina in aproxim ativ 45 de

minute prin motilitate flagelara si contracţiile peristaltice ale uterului si trompei uterine.

■ Ovulul este dirijat din cavitatea peritoneala in trompa uterina. Fimbriile tubare imbraca

ovarul pentru a nu permite ovocitului sa cada in cavitatea peritoneala.

■ La om fertilizarea este monospermica, realizandu-se de către o singura spermie. Extrem de

rara este disperm ia prin penetrarea simultana a doua spemii in ovul, rezultând un embrion cu 69 de

cromozom i = triploidie - cand are loc avortul spontan.

Fertilizarea se poate realiza :

1) prin imamantare naturala interna = copulaţie ;

2) prin insamnatare artificiala , in sterilitate - spermiile prelevate sunt inoculate in tractul genital

feminin, fecundatia realizandu-se in vivo.

3) fertilizarea in vitro - ovocitul prelevat este fertilizat cu spermiile recoltate in condiţii de laborator

si tinute in mediul de cultura pana la stadiul de morula - de 8 celule ; apoi este transferat in cavitatea

uterina unde se dezvolta pana la termen.

4) superfecundatia - consta in fecundatia simultana a mai multor ovule ovulate , rezultând mai mulţi

zigoti si sarcină gem elara multiplă.

Preaatirea spermiei pentru penetraţie:

Pentru ca o spermie sa devină apta pentru fecundare trebuie sa sufere 2 procese:

• capacitatia

• reacţia acrozomiala

1) Capacitatia - este procesul de activare a spermiei pentru declanşarea reacţiei acrozom iale si

dobandirea capacitatii de a pătrunde in ovul. Spermiile sunt activate dupa o perioada de aproximativ

7 ore in tractul genital feminin prin indepartarea startului de glicoproteine de pe acrozom ul acestora

sub influenta secreţiilor din tractul genital feminin si a lichidului folicular.

 2) Reacţia acrozomiala - are loc in vecinatatea ovulului sub acţiunea substanţelor eliberate de

invelisurile acestuia.

• A crozom ul obţine o activitate lizozomiala necesara pentru perforarea învelişurilor ovulului.

• M em brana plasmatica fuzioneaza cu cea acrozom iala , apoi se rupe eliberandu-se enzimele

acrozomiale.

• Enzimele hidrolitice - hialuronidaza , degradeaza corona radiata iar cele proteolitice - zonalizina

degradeaza zona pellucida.

Penetraţia spermiei - se desfasara in 3 faze :

1) Penetratiaprin corona radiata - are loc prin dispersia celulelor coroanei radiate la locul de fixare

a spermiei fertilizante sub acţiunea hialuronidazei acrozomiale.

2) Penetratia prin zona pellucida - are loc prin activitate proteolitica realizata de zonalizina.

3) Fuziunea membranelor plasmatice ale spermiei si ovulului. Spermia pătrunde in citoplasma

ovului îm preuna cu coada care apoi se detaseaza si degenereaza.

Reacţia ovulului la penetraţie:

1) M em brana plasmatica sub influenta unei enzim e acrozomiale = neuram inidaza , va forma

membrana de fertilizare = o bariera impermeabila pentru celelalte spermii a căror penetratie este

astfel blocata.

2) Ovocitul secundar imediat dupa penetratia spermiei va finaliza meioza secundara devenind ovul

matur si realizand al doilea globul polar care se va dispune in spaţiul perivitelin împreuna cu primul

globul polar.

3) Se declanseaza o activitate metabolica intensa necesara pentru evenim entele consecutive

fertilizării.

Consecinţele fertilizării

1) Nucleul spermiei si cel al ovulului = pronucleii masculin si feminin se unesc = amfimixie si va

rezulta singurul nucleu diploid al zigotului.

2) Pronucleii, ambii haploizi isi dedubleaza (replica) cantitatea de AD N si dupa unire vor reface

numărul diploid de cromozom i in nucleul zigotului care se organizeaza pentru diviziunile mitotice

urmatoare.

3) Se stabileste sexul cromozomial (genetic), spermia fecundanta X sau Y avand rolul determinant.
£

Sexul feminin are formula 46 XX iar cel masculin 46 XY.

4) Se transm it caracterele ereditare si un potential de recombinatie genetica noua = genotipul , prin ■m m m

materialul genetic patern si matern al zigotului.

5) Se formeaza ovulul fertilizat alcatuit din :

• pronucleii m asculin si feminin ;

• globului polar (polocitul 1 si 11);

• centriolul spermiei care devine centriol al ovulului fertilizat pentru fusul de diviziune al

zigotului .

6) Fertilizarea initiaza formarea zieotului si declanseaza procesul de fisiune al acestuia.

7) Zisotul (oul) - este ovulul fertilizat împrejmuit de zona pellucida si avand un nucleu diploid

format din fuziunea pronucleilor si diametre care nu le depasesc pe cele ale ovulului. Particulele

zigotului sunt organizate cu potentialitati distincte = polaritate .

F ISIU N E A

■ Are loc prin diviziuni mitotice succesive care incep la 30 de ore dupa fecundatie si se termina

dupa 4 zile.

■ Num ărul celulelor formate creste rapid, zigotul trecând prin stadiile de blastomer (zermen) si apoi

morulă.

I. Stadiul de blastom er

■ In urma primelor mitoze vor rezulta din zigot celule mici denumite blastomere.

m Fisiunea zigotului este totala si egala , rezultând blastomere uniforme in raport cu planurile

de fisiune care sunt in număr de 3 :

1)Planul meridional - longitudinal, trece prin polii zigotului rezultând 2 blastomere = stadiul 2

c e lu la r;

2) Planul lalitudinal - longitudinal, perpendicular pe primul ; rezulta 4 blastomere = stadiul 4

celular ;

3) Planul ecuatorial - dispus orizontal pe primele doua ; rezulta 8 blastomere = stadiul 8 celular.

II. Stadiul de m orulă

■ Prin creşterea planurilor de fisiune si a numărului de blastomere, incepand din stadiul de 12-16
celule, zigotul capata aspectul de mura, fiind denum it morulă.

m Corona radiata a morulei este distrusa, zona pellucida persista inca, dim ensiunile morulei raman

aceleaşi cu ale zigotului, unele blastomere devenind din ce in ce mai mici.

■ Pe m asura ce fisiunea continua, procesul de concepţie este impins către cavitatea uterina.

IM P L A N T A Ţ IA ( N ID A Ţ IA )

■ Transportul tubar al conceptului are durata de 3 zile iar faza de preimplantare a perioadei uterine

de sarcina , in care conceptul de afla liber in cavitatea uterului corespunde zilelor 4 si 5 de la

fertilizare.

■ Are loc in ziua 6 dupa fecundatie, in faza de implantare a perioadei uterine de sarcina, si dureaza

5-6 zile (pana in ziua 11-12 dupa fecundtie).

■ Conceptul, in perioada de implantatie se afla in stadiul de blastocist unilaminar, apoi bilaminar.

■ Zona pellucida împiedica implantatia in m ucoasa tubei. In cavitatea uterina dispare, absenta ei

permiţând in ziua 6 ataşarea blastocistului de endom etru in dreptul polului em brionar prin

interacţiunea de recunoaştere reciproca specifica.

■ Endometrul este pregătit pentru nidatie aflandu-se in faza Iuţeala (p ro g estatio n ala); are grosimea

crescută, glandele proliferate si reţeaua vasculara abundenta. Este perioada de receptivitate sau de

“ compententa uterina” care dureaza cateva ore.

■ Blastocistul invadeaza stratul funcţional si bazai endometrial cu ruperea glandelor si a pereţilor

capilarelor implantandu-se profund in stroma. Aceasta implantatie este invaziva, de tip interstitial.

■ Nidatia va declanşa reacţia deciduala a endometrului - care va deveni deciduă si formara

placentei.

■ Implantatia in mod obişnuit are loc in partea anterioara sau posterioara a corpului uterin sau la

nivelul fundului uterin. Implantatia anorm ala in afara cavitatii uterine constituie diferite forme de

sarcina ectopica (extrauterina).

F O R M A R E A B L A ST O C IST U L U I

■ Blastocistogeneza incepe in ziua a 4-a si are loc si in a doua saptam ana de la fecundatie prin

apariţia cavitatii blastocistice in interiorul morulei. Blastomerele periferice mici (micromere)

formeaza trofoblastul iar cele interne, mari (m acrom ere) formeaza embrioblastul.

■ In raport cu numărul lamelor care formeaza peretele cavitatii blastocistului acesta are 3 stadii
evolutive: blastocist unilaminar, bilaminar si trilaminar.

■ Concomitent, are loc formarea si evoluţia discului em brionar bilaminar.

I. B L A ST O C IS T U L U N IL A M IN A R

- are aspect de vezicula cu un singur strat de celule periferice care formeaza trofoblastul si o masa

celulara interna care formeaza embrioblastul. Separarea blastomerelor are loc la sfarsitul SI.

■ Deoarece zona pellucida dispare in ziua a 5-a, blastocistul proliferează, numărul de celule creste

repede, mai accentuat celulelel trofoblastice.

1) Diferenţierea trofoblastului - acesta alcatuieste cea mai timpurie m em brana extraem brionara din

care se va dezvolta com ponenta fetala a placentei. Celulele trofoblastice se diferentiaza in:

a) citotrofoblast = stratul celular intern ;

b) sincitiotrofoblast = stratul celular extern .

2) Diferenţierea embrioblastului - gruparea com pacta a celulelor masei interne ramane ataşata

trofoblastului, formeaza embrioblastul si se dispune opus cavitatii blastocistului formând polul

embrionar.

Celulele embrioblastice au capacitate variata de diferenţiere:

a) celulele embriogene - care sunt majoritare si contribuie la formarea discului e m b r i o n a r ;

b) celulele amniogene - cotribuie la formarea amniosului ;

c) celulele vitelogene - formeaza sacul vitei in p r i m a r .

n . B L A ST O C IST U L B IL A M IN A R

-se caracterizeaza prin diferenţieri care au loc incepand cu ziua a 7-a dupa fecundatie:

1) Discul embrionar bilaminar = blastodermul - reprezintă transformarea embrioblastului intr-o

masa preem brionara discoidala formata din 2 straturi celulare:

a) epiblastul~ stratul supraiacent (de d e a s u p r a ) ;

b) hipoblastul = startul s u b ia c e n t.

2) Formarea cavitatii amniotice - apare pe fata dorsala a discului embrionar, intre trofoblast si

embrioblast ca o mica vezicula, apoi devine cavitate reala delimitata de celule turtite =

amnioblastele ;

3) Formarea sacului vite/in primar (primitiv) - are loc spre cavitatea blastocistului pe fata ventrala a

discului embrionar.
Straturile blastocistului bilam inar :

1) Stratul extern - de origine trofoblastica, este format din:

a) sincitiotrofoblast - care are suprafaţa marita pentru funcţii de transport transm em branare

intense si o reţea lacunara = lacunele trofoblastice care reprezintă primordiul spaţiului intrevilos al

placentei.

b) citotrofoblastul - format din celule bine individualizate = celulele Langhans cu rol in

producerea sincitiotrofoblastului si de formare a mezoblastului extraembrionar.

2) Stratul intern - cu origine em brioblastica din endoblastul discului em brionar bilaminar. Este

format din endoblastul extraem brionar = membrana exocelomica Heuser .

II I. B L A S T O C IS T U L T R IL A M IN A R

- se formeaza la sfarsitul S2 si se caracterizeaza prin :

a) form area mezoblastului si celomului extraem brionar ;

b) trilam inarea peretelui blastocistului ;

c) discul em brionar ramane b ila m in a r.

Diferenţierea mezoblastului extraembrionar

■ Prin proliferea citotrofoblastului spre cavitatea blastocistica rezulta mezoblastul care este lax,

lichidian si inconjoara cavitatea amniotica si sacul vitelin primitiv.

■ Mezoblastul este extraembrionar, nu participa la formarea discului em brionar gasindu-se in

spaţiul dintre acesta si citotrofoblast sub forma de reţea neorganizata.

■ Interiorul mezoblastului extraem brionar devine cavitar formând cavitatea coriala = celomul

extraembrionar.Acesta are peretele format din m ezoblast extraem brionar mai dens care se divide in:

1) mezoblast extraem brionar somatic = somatopleura ;

2) mezoblast extraem brionar splanhnic = splanhnopleura ;

3) pediculul de conexiune - din care se va dezvolta cordonul ombilical.

■ In interiorul blastocistului trilaminar raportat la discul em brionar se afla doua cavitati suprapuse:

a) cavitatea am niotica - supraiacenta ;

b) cavitatea vitelina primara - subiacenta .

Straturile blastocistului trilaminar - denumite împreuna corion sunt:

1) Sincitiotrofoblast - lacunele vasculare dobândesc o orientare radiara fiind despartite intre ele prin

trabecule sincitiotrofoblastice si conţin sânge matern.

2) Citotrofoblast - invadeaza trabeculele sincitiotrofoblastice formând vilozitatile coriale.

3) Mezoblast extraembrionar somatic (somatopleura) - căptuşeşte blastocistul si pătrunde in

vilozitatile coriale.

■ Cavitatea blastocistului trilaminar devine sac corionic si conţine discul em brionar bilaminar

suspendat prin pediculul de fixare si cele 2 cavitati extraembrionare - a m n i o t i c a si vitelina.

G A S T R U L A Ţ IA

- este etapa m orfogenetica com plexa ce marcheaza începutul perioadei de embrion si are loc in S3.

Procesele fundamentale ale gastrulatiei sunt:

• form area mezodermului intraembrionar ;

• formare discului embrionar trila m in a r;

• form area n o to c o rd u lu i.

I. F orm area m ezoderm ului intraem brionar

■ In Z 15 dupa fecundatie, in partea caudala a suprafeţei dorsale a blastocistului bilaminar apar:

a) linia primitiva - o ingrosare epiblastica mediosagitala proeminenta in cavitatea amniotica.

b) nodului primitiv Hansen - format prin alungirea liniei primitive , proliferarea regiunii caudale si

ingrosarea extremitatii craniale a acesteia .

■ Epiblastele liniei primitive pluripotente, intens active se invagineaza in profunzime formând

sântul primitiv, apoi se desprind si migreaza in profunzime intre epiblast si hipoblast formând masa

celulara cordo-m ezoderm ala din care se dezvolta m ezodermul intraembrioanr si notocordul.

■ Linia primitiva a epiblastului devine sursa celor 3 foite embrionare ale discului em brionar

trilaminar si stabileste polaritatea craniocaudala si axa simetriei bilaterale a discului embrionar.

II. D iscul em brion ar trilam inar

- este format din cele 3 foite em brionare germinative, toate cu origine epiblastica:

1) ectodermul = foitadtfterna - formata din celulele epiblastice ramase pe loc, nemigrate ;

2) mezodermul intraembrionar = foita intermediara - formata din celulele epiblastice

invaginate intre epiblast si hipoblast si apoi desprinse ;

3) endodermul = foita interna - formata din celulele epiblastice migrate in profunzime si care

deplaseaza hipoblastul de pe suprafaţa ventrala a discului.

Ariile si membranele distincte ale discului em brionar trilaminar sunt:

a) Aria cardiogenica - formeaza primordiul cardiac.

b) Lama (placa) precordala - formeaza extremitatea cefalica, axul craniocaudal em brionar si

participa la formarea m embranei orofaringiene.

c) Membrana oro-faringiana (buco-faringiana) - care obtureaza tem porar cavitatea orala spre

faringe, apoi de dezintegrează.

d) Membrana cloacala - care se afla la extremitatea caudala a discului si obtureaza tem porar

interstinul terminal.

III. Form area notocordului

■ începe in Z 15, dupa fertilizare cand celulele epiblastice ale nodulului primitiv invaginate

formeaza pe linia m ediana o prelungire craniala sub forma de cordon celular plin = procesul

notocordal.

■ Foseta primitiva a nodulului se invagineaza in interiorul procesului notocordal formând in centrul

acestuia canalul notocordal Lieberkuhn.

■ In Z 18 peretele inferior al canalului notocordal fuzioneaza si se inglobeaza in endodermul

subiacent, apoi degenereaza astfel incat canalul notocordal va realiza o com unicare directa intre

sacul vitelin si cavitatea amniotica = canalul neuroenteric.

■ Notocordul definitiv se va dezvolta din celulele notocordale proliferate ramase din procesul

notocordal = lama notocordala.

m Notocordul situat in axa mediana a discului em brionar intre ectoderm si endoderm flancat de

m ezoderm ul paraaxial declanseaza prin inducţie neurulatia = inductorul embrionar primar si are rol

fundamental in stabilirea planului structural al embrionului.

N E U R U L A Ţ IA

începe in Z 18 dupa fertilizare si se deruleaza pana la sfarsitul S 4 si se desfasoara in 2 perioade:

1) Perioada sântului neural

m Deasupra notocordului si înaintea nodulului primitiv ectodermul aflat pe linia m ediana =

neuroectoderm se ingroasa formând o banda longitudinala in forma de racheta = placa (lama)

neurala.

Marginile plăcii neurale se ridica si aceasta se invagineaza pe toata lungimea ei rezultând sântul
neural.

■ Joncţiunea neuroectodermala de o parte si de alta a sântului neural va forma plici/e neurale.

Corespunzător acestora, din neuroectoderm se detaseaza un cordon celular care formeaza crestele

neurale situate dorsolateral si deplasate in mezodermul subiacent.

2) Perioada tubului neural

m Plicile neurale se apropie intre ele si fuzioneaza pe linia mediana transformând sântul in tub

neural.

■ închiderea tubului neural incepe in Z 21 , in regiunea cervicala,in dreptul somitei 6 (viitorul g a t ) ,

progresând cranial si caudal.

■ La extremitati , tubul neural ramane deschis prin 2 orificii : - neuroporul cranial si neuroporul

c a u d a l , am bele com unicând cu cavitatea amniotica. Neuroporii se inchid in S 4 .

■ Din porţiunea mijlocie si caudala a tubului neural se formeaza m aduva spinării , iar din partea

anterioara rezulta veziculele encefalului.