Fecundarea

În mod normal fecundarea

are loc în ampula tubară, în orele care
urmează ovulaţiei, supravieţuirea
ovulului nefecundat părând a fi
limitată la câteva ore.
Descrierea acestui fenomen
la specia umană nu este completă. Se
adoptă, în general, împărţirea
fecundaţiei în 6 etape după Thibault
(1969):
Stadiul 0 constă în traversarea de
către spermatozoizi a celulelor
foliculare care înconjură ovulul, şi a
membranei pellucide. Mecanismul
acestei traversări este de natură
enzimatică, enzimele provenind prin
liberarea conţinutului acrozomial.
Trecerea membranei pellucide,
tangenţial la suprafaţa ovulului, este
ajutată şi de propulsia realizată de
flagel.
Menţionăm faptul că în condiţiile
realizării contactului dintre
spermatozoid, ovul, la suprafaţa
ovulului apar a serie de vezicule
corticale care plesnesc creându-
se un spaţiu între suprafaţa
ovulului şi coroana radiată,
intervenind la acest nivel
mecanisme enzimatice care
favorizează pătrunderea
spermatozoidului în ovul (Stark).
Stadiul I este realizat prin
contactul care se stabileşte între
microvilozităţile ovulului şi zona
postacrozomială a capului, prin
fuzionarea celor două membrane
şi includerea capului spermato-
zoidului, printr-un proces de
fagocitoză (Bedford – 1970).
Modul de penetrare la mamifere
este deci mixt, asociind o fuziune
a membranelor şi o fagocitoză.
 Stadiul II constă în includerea piesei intermediare, împreună cu coada,
detaşarea piesei intermediare cu antrenarea centriomului proximal, emiterea celui
de al doilea globul polar în spaţiu perivitelin.
Stadiul III este realizat de umflarea ansamblului capului spermatozoidului şi
formarea pronucleusului masculin care se deplasează spre centrul celulei. Tot în
acest stadiu se formeză spermasterul, plecând de la centriolul piesei intermediare,
care atrage pronucleusul femi­nin spre cel masculin.
Stadiul IV este cel în care are loc duplicarea A.D.N.-ului înain­tea primei
diviziuni de segmentare. Pronucleii sunt apropiaţi la centru celulei.
Stadiul V se realizează prin lipirea strânsă a pronucleilor dar fără fuzionarea
lor cu adevărat. Cromozomii sunt în curs de formare, membranele nucleare dispar şi
prima mitoză de segmentare se termină, conducând la primele două blastomere.
 Fig. 7 – Fenomenele morfologice
ale fecundaţiei (după Tuchman-
Duplesis).
a – spermatozoidul pătrunde în
ovul (se elimină al doilea globul
polar); b – formarea celor doi
pronuclei; c – metafaza primei
mitoze de segmentare (se
reconstituie numărul normal de
cromozomi); d – anafaza primei
mitoze de segmentaţie; e – primele
două blastomere înconjurate de
zona pelucida.
Oul în primele trei
săptămâni
 Prima săptămână
 Există puţine date în legătură cu
această perioadă. Informaţiile cele mai
numeroase şi mai precise, privind
transformările oului, rezultat din
experienţele de fecundare şi de cultură in
vitro. Zigotul format prin fecundare începe
un lung proces de segmentare, suportând la
specia umană o diviziune totală şi egală.
Obser-vaţiile făcute pe ouăle cultivate in
vitro, au permis stabilirea următoarei
cronologii:
- stadiul de două blastomere = 30-38 ore de
la fecundaţie;
- stadiul de patru blastomere = 38-46 ore de
la fecundaţie;
- stadiul de opt blastomere = 51-62 ore de
la fecundaţie;
- stadiul de 16 blastomere = 85 ore de la
fecundaţie.
 Întregul proces se petrece în interiorul membranei
pellucide şi are ca rezultat final formarea unei morule care
atunci când are 12-16 blastomere, ajunge în cavitatea uterină.
Abia în stadiul de morulă se va observa o diferenţă dimensională
a celulelor, celulele mici de la periferie fiind la originea
trofoblastului, iar celulele mai mari din interiorul acestei sfere, la
originea butonului embrionar.
Oul a parcurs lungimea trompei uterine, graţie contracţiei
musculaturii tubare şi mişcărilor cililor epiteliului, care întreţin un
curent ce antrenează oul în cavitatea uterină. Viteza tranzitului
este variabilă după segmente şi durata acestuia depinde într-o
oarecare măsură de echilibrul hormonal. Bennett (1969), a
demonstrat că administrând estrogeni, durata acestui tranzit este
scurtată, estrogenii producând o accelerare a peristaltismului
trompei.
 Fig. 8 – Evoluţia oului în prima
săptămână de dezvoltare.
1 – Ovulul înconjurat de spermatozoizi.
2 – Fecundaţia. 3 – Zigotul în stadiul de 2
blastomere (după 30 ore de la
fecundaţie). 4 – Trompa uterină.
5 – Zigotul în stadiu de 4 blastomere
(după 40-50 ore de fecundaţie).
6 – Stadiul de 8 blastomere (după 60
ore). 7 – Stadiul de 16 blastomere (a 4-a
zi). 8 – Blastocist liber (a 5-a zi).
9 – Împlantarea (între 6 şi 20 zile de la
începutul ultimei menstruaţii).
10 – Caviatea uterină. 11 – Mucoasa
uterină.
 Formarea blastocistului. După Hertig (1960) oul ajunge în cavitatea uterină,
în a 18-a zi a ciclului sau a patra zi după fecundare, când morula are 12 blastomere.
Ouăle recoltate în această perioadă sunt rare. Pe un ou cu 58 de celule,
recoltat de Hertig, apare blastocelul, mărginit de trofoblast. Câteva blastomere
relativ voluminoase şi grupate la un pol, reprezintă embrioblastul. Membrana
pellucidă de la periferie este subţire şi discontinuă.
Al doilea specimen cunoscut are 4½ zile, 105 celule, din care 97 fac parte din
trofoblast şi 8 formează butonul embrionar.
Pentru cele 48 de ore care urmează, perioadă în care oul este încă liber în
cavitatea uterină, nu s-a reuşit încă recoltarea unui ou. Ramsey (1960) raportează
pentru această perioadă datele obţinute prin recoltarea ouălor de maimuţă a căror
dezvoltare are numeroase similitudini cu dezvoltarea oului uman.
 Astfel s-a putut observa creşterea în volum a blastocelului,
apa­riţia endoblastului pe faţa butonului embrionar care
mărgineşte blastocelul şi fixarea oului la peretele uterin prin
polul embrionar.
Enders (1965) publică unele date complementare privind
aspectul ultrastructural al acestor prime stadii. Astfel el
observă că apariţia blastocelului se asociază cu apariţia unor
complexe de joncţiune între membranele celulelor trofoblastice,
care asigură o perfectă coeziune acestui înveliş unistratificat.
Citoplasma lor conţine în afară de vacuolele de glicogen, o
ergastoplasmă şi ribozomi din ce în ce mai numeroşi pe măsura
dezvoltării oului
Fig. 9 – Reprezentarea blastocistului
pe cale de implantare în mucoasa
uterină
1 – Citotrofoblastul.
2 – Blastocel.
3 – Butonul embrionar.
4 – Citotrofoblastul.
5 – Sinciţiotrofoblastul.
6 – Epiteliul mucoasei uterine.
7 – Glandele uterine dilatate.
8 – Celulele conjunctive pe cale de
transformare deciduală.
9 – Arterele spiralate
 Celulele butonului embrionar au o dispoziţie laxă, cu spaţii
intercelulare mari, iar celulele foiţei endoblastice, separate de restul
oului printr-o membrană amorfă, se recunosc prin prezenţa unor cisterne
ergastoplasmice foarte dezvoltate.
Cole (1965) observând dezvoltarea in vitro a ouălor de mamifere,
face două constatări despre care ne putem întreba dacă nu cumva sunt
valabile şi pentru oul uman şi anume:
- blastocistul prezintă la sfârşitul acestui stadiu un fel de contracţii care
determină dispariţia aproape completă a blastocelului
- membrana pellucidă se pierde nu printr-o liză progresivă, ci prin
abandonarea ei.