Notiuni generale de embriologie

notiuni generale de EMBRIOLOGIE

Embriologia este stiinta care se ocupa cu dezvoltarea ontogenetica a organismului, din

momentul contopirii celor doi gameti, mascul si femel, segmentarea zigotului, formarea
foitelor embrionare, organogeneza si pana la formarea unui nou individ complet
structurat, capabil sa-si indeplineasca toate functiile vitale.

Prin ontogeneza se intelege istoria dezvoltarii individului, de la stadiul de zigot si pana

la sfarsitul vietii acestuia.

Ontogeneza cuprinde doua etape principale de dezvoltare ale individului. Prima etapa
se desfasoara intrauterin (la mamiferele placentare) sau in interiorul oului si se numeste
ontogeneza prenatala si respectiv preeclozionala pentru pasari, iar a doua etapa se
desfasoara in mediul exterior si se numeste ontogeneza postnatala si respectiv
posteclozionala.

Prima parte a ontogenezei prenatale, pana la diferentierea completa a organelor

constituie perioada embrionara. Aceasta perioada este urmata de o perioada
fetala, care dureaza pana la nastere si in care procesul de organogeneza se completeaza
si avanseaza.

In procesul de dezvoltare ontogenica se disting mai multe faze: gametogeneza,

fecundatia, segmentarea, gastrularea, histogeneza si cresterea.

Gametogeneza cuprinde ansamblul transformarilor prin care trec celulele germinale

initiale pana ating stadiul de celule sexuale mature. Procesul de gametogeneza cuprinde
spermatogeneza si ovogeneza si se desfasoara in trei faze:

- germinativa (de multiplicare);

- crestere (de dezvoltare);

- de maturare.

Spermatogeneza are loc in tubii seminiferi din testicule, gametii masculi (spermatozoizii)
prezinta flageli si variatii in ceea ce priveste forma si dimensiunile la diferite specii de
animale.
 Powered By

Ovogeneza are loc in ovar, ovulul fiind cea mai mare celula din organism (de la 7 microni
la himenoptere la 22 cm la rechinul Lamma cornubica).

Marimea variaza in raport cu mediul de dezvoltare si de hranire a embrionului, care

conditioneaza cantitatea de substante nutritive de rezerva pe care trebuie sa o
inmagazineze ovulul. Astfel, in functie de cantitatea de vitelus care se acumuleaza in
ovule, acestea se incadreaza in trei categorii si anume:

Ovulele heterolecite se intalnesc la amfibieni si ciclostomi (o grupa de pesti cartilaginosi

lipsiti de maxilare). Contin o cantitate apreciabila de vitelus, sub forma fin granulara,
repartizat la polul inferior al celulei, numit si polul vegetativ. La polul opus, numit
si polul animal, se gaseste citoplasma formativa, cu organitele si nucleul.

Ovulele oligolecite se intalnesc la mamifere si cefalocordate (pesti primitivi cu structura

foarte simpla, lipiti de oase, cartilaje si vertebre, avand insa coarda dorsala deasupra
careia se gaseste sistemul nervos central). Contin o cantitate mica de vitelus raspandita
uniform in citoplasma. In acest caz, primele stadii embrionare se desfasoara rapid, dupa
care embrionul isi preia substantele din mediul de viata (corpul matern sau mediul
exterior).

Ovulele telolecite se intalnesc la pesti, reptile, pasari si monotreme si se caracterizeaza

printr-o cantitate mare de vitelus care ocupa aproape toata celula. Citoplasma formativa
si nucleul au migrat la polul animal, unde vitelusul este mai slab reprezentat si se
gaseste sub forma de granule mici.

Fecundatia sau fertilizarea reprezintǎ procesul complex prin care spermatozoidul

fuzioneazǎ cu ovocitul matur, producand oul sau zigotul, inceputul unui nou individ
(refacerea garniturii cromozomiale diploide, caracteristice speciei).

Segmentatia este un ansamblu de diviziuni pe care le realizeaza zigotul si care au ca

rezultat constituirea unor structuri pluricelulare numite morula si blastula.

Odata cu realizarea blastulei, procesul de segmentatie este terminat si incepe etapa

gastrulatiei.

In procesul de segmentatie rezulta mai multe celule fiice

numite blastomere. Segmentarea nu este uniforma pentru toate grupele de vietuitoare,
ea prezentand o serie de varietati si caracteristici dependente de mai multi factori:
cantitatea si repartitia vitelusului in citoplasma celulei ou, orientarea planurilor de
segmentare, marimea blastomerelor rezultate, sincronizarea mitozelor etc. (Fig. 58).

Celula
ou

Blastomere

Morula

Trofoblast

Embrioblast

Proiect: Dezvoltarea prenatala si

nasterea - factorii ce influenteaza
dezvoltarea
Eseu: Bazele moleculare ale apoptozei

Fig. 58. Segmentarea (Mariana Sincai, 2000)

In general, segmentatia cuprinde intreaga masa a zigotului sau numai o parte a acestuia,
respective:

segmentatie totala (segmentatie completa sau holoblastica), daca diviziunea afecteaza

intreaga masa a zigotului;

segmentatie partiala (segmentatie incompleta sau meroblastica), daca cuprinde numai

o parte a zigotului.

In functie de volumul[1] blastomerelor rezultate, segmentatia poate fi:

- egala, cand blastomerele rezultate sunt aproximativ egale ca marime;

- neegala, cand intre blastomerele rezultate exista diferente mari de volum.

In functie de sincronizarea mitozelor, segmentatia poate fi:

- sincrona;

- asincrona.

Gastrulatia este un fenomen complex prin care blastomerele se dispun in mai multe
straturi cu evolutie distinct diferita, luand nastere foitele embrionare, respectiv:
ectoblastul, endoblastul si mezoblastul.

Odata cu incheierea procesului de gastrulatie incepe etapa de organogeneza prin care se

constituie coarda dorsala a embrionului, tubul neural si primordiile diferitelor
viscere (Fig. 59).

Trofoblast

Ectoderm

Endoderm

Blastocitul care se
nideaza in
mucoasa uterina

Curbarea embrionului si formarea mezodermului

Fig. 59. Formarea foitelor embrionare (Mariana Sincai, 2000)

 Dezvoltarea embrionara la mamifere
La mamifere ovulul este de tip oligolecit, cu o rezerva nutritiva suficienta numai pentru
primele stadii de dezvoltare, functiile de nutritie si altele fiind preluate, ulterior, de
corpul matern.

Mamiferele prezinta o segmentatie totala, subegala si de tip asincron.

In urma primei diviziuni de segmentatie se formeaza doua celule fiice, una mai
voluminoasa numita macromera si una mai mica, inchisa la culoare
numita micromera. Cele doua blastomere sunt invelite de membrana pelucida a
zigotului. Segmentatia este asincrona, macromera intrand in diviziune inaintea
micromerei, astfel ca rezulta un stadiu cu trei blastomere, din care o macromera intra
rapid in diviziune si apar patru blastomere, trei mari si clare si una mica intunecata
(micromera).

In continuare inmultirea blastomerelor se realizeaza neregulat, fara o ordonare spatiala

a planurilor de segmentare. De asemenea dispar si diferentele de marime intre
blastomerele clare si cele intunecate. In final rezulta un conglomerat de celule, cu
aspectul unei mure numit morula. Acest bloc celular este format dintr-un miez de celule
intunecate care constituie embrioblastul (butonul embrionar).

Embrioblastul este invelit de o patura celulara monostratificata, formata din celule clare,
numita trofoblast. Trofoblastul este o formatiune specifica mamiferelor.

Butonul embrionar impreuna cu trofoblastul alcatuieste o formatiune numita blastocit.

Toate transformarile descrise pana acum au loc in cuprinsul membranei pelucide,

volumul global al blastocitului nedepasind volumul initial al ovulului. Acest fenomen
este posibil deoarece pe masura ce numarul celulelor creste, volumul lor se micsoreaza.
Treptat, membrana pelucida se subtiaza si dispare, trofoblastul ajungand in contact cu
mucoasa uterina, realizandu-se fixarea blastocitului de uter, fenomen numit nidatie.

Nidatia este procesul prin care are loc cuibarirea blastocitului in mucoasa uterina.

La mamifere nidatia poate fi de mai multe feluri:

1. nidatie de tip central, intalnita la rumegatoare, ecvine, suine, leporide, care se

realizeaza in coarnele uterine si trofoblastul blastocitului vine in contact pe toata
suprafata cu mucoasa uterina.
2. nidatie de tip excentric, intalnita la femela de soarece, se caracterizeaza prin fixarea
blastocitului intr-o adancitura situata pe unul din peretii uterului, adancitura care va
inchide si cuprinde blastocitul.

3. nidatie de tip interstitial, prezenta la cobaita, carnivore si primate, se caracterizeaza

prin patrunderea blastocitului in profunzimea mucoasei uterine prin distrugerea
epiteliului uterin.

Blastocitul, dupa nidatie, realizeaza o crestere remarcabila in volum, celulele secretand

un lichid albuminos care se acumuleaza intre trofoblast si embrioblast, impingand
treptat butonul embrionar spre polul animal al blastocitului. Cavitatea formata se
numeste lecitocel sau cavitate vitelina.

Odata cu inceperea fenomenului de nidatie, segmentatia inceteaza si incepe etapa de

gastrulatie si de constituire a placentei.

Celulele care alcatuiesc trofoblastul, in dreptul butonului embrionar sufera un fenomen

de diferentiere, generand un strat extern fara limite celulare evidente,
numit sincitiotrofoblast si un strat intern numit citotrofoblast,cu celule distincte.

Celulele butonului embrionar, care vin in contact cu lichidul vitelin prolifereaza, se

aplatizeaza si vor genera endoblastul. Celulele embrioblastului situate in contact cu
trofoblastul, se multiplica si intre ele apare o cavitate care se largeste treptat,
constituind cavitatea amniotica. Din celulele care marginesc aceasta cavitate se va
constitui ectoblastul.

La suine, ovine si leporide, tavanul cavitatii amniotice primitive si trofoblastul adiacent

se lizeaza, ectoblastul formandu-se din podeaua cavitatii amniotice.

La soarece si sobolan se exfoliaza numai trofoblastul din dreptul butonului embrionar,

astfel incat ectoblastul se formeaza din tavanul cavitatii amniotice.

La ecvine, taurine si carnivore nu se mai formeaza o cavitate amniotica, si ca urmare,

dupa exfolierea trofoblastului, celulele superficiale ale butonului embrionar vor genera
ectoblastul.

In acest stadiu de diferentiere a celor doua foite embrionare: ectoblastul si endoblastul,

butonul embrionar are forma unui disc alcatuit dintr-un strat celular intern (spre
cavitatea vitelina) si un strat celular extern (spre trofoblast).Aceasta zona embrionara
 (arie embrionara), care la inceput prezinta o suprafata circulara, treptat se largeste,
luand un aspect piriform. Capatul mai rotunjit va constitui extremitatea craniala iar
capatul ascutit va marca extremitatea caudala. O parte dintre celulele ectoblastului sunt
cubice, altele sunt columnare (podeaua cavitatii amniotice).

La extremitatea caudala a ariei embrionare apare o formatiune opaca, densa,

numita nodulul posterior, de la care porneste spre extremitatea craniala o dunga
intunecata numita linia primitiva. In momentul cand linia primitiva ajunge in mijlocul
ariei embrionare, cresterea ei inceteaza, la extremitatea anterioara a liniei formandu-se
o mica ingrosare numita nodulul Hensen. Dupa formarea nodulului, de la acesta
porneste in sens caudo-cranial, o linie opaca mediana numita prelungirea cefalica a
liniei primitive, care insa nu ajunge pana la extremitatea cefalica a ariei embrionare.

In sectiuni transversale se observa ca din partile laterale ale liniei primitive se desprind
celule cu contur neregulat, care se raspandesc intre ectoblast si endoblast, formand o
patura celulara continua care va constitui mezoblastul sau mezodermul.

Mezodermul prolifereaza masiv, dezvoltandu-se si in afara ariei embrionare, unde

formeaza mezodermul extraembrionar.

Tesuturile si organele care se formeaza din cele trei foite embrionare

Ectoderm: tesutul si sistemul nervos, medulosuprarenala, epiteliul bucal si anal,

hipofiza, epifiza, epidermul si anexele pielii, epiteliile senzoriale, glandele salivare,
glanda mamara, muschii irisului si cristalinului.

Endoderm: tubul digestiv, aparatul respirator, tiroida, paratiroidele, timusul, ficatul si

pancreasul, vezica urinara.

Mezoderm: tesuturile conjunctive propriu-zise si metaplaziate (cartilaginos si osos),

aparatul de sustinere si miscare, aparatul cardiovascular, organele hematoformatoare,
seroasele, meningele, corticosuprarenala si aparatul urogenital.
Ovulele care au o cantitate mai redusa de vitelus, sufera o segmentatie totala, care
poate fi, din punct de vedere al marimii blastomerelor egala, subegala sau neegala.
Ovulele telolecite, cu mult vitelus nutritiv realizeaza o segmentatie partiala, care
afecteaza numai discul germinativ (polul animal).