Universitatea de Stat din Tiraspol

Referat

Dezvoltarea Embrionară la Om

Responsabil de curs:doc.conf. univer: Mosanu-Supac Lora

Student: Gherțescu Valerica gr.13 A

Introducere

Embriologia este ramura biologiei care se ocupă cu studiul embrionului în toate fazele
dezvoltării lui, de la formarea celulei-ou până la ecloziune sau naştere. Corespunde etapei
intrauterine.

Etapele fiziologice embriologice

Dezvoltarea organismului uman cuprinde următoarele etape şi perioade:

Etapa prenatală (antepartum) cu următoarele perioade:

- perioada preembrionară reprezentată de gametogeneză şi însămânţare;

- perioada de zigot sau prima săptîmână de dezvoltare. Cuprinde fecundarea,
segmentarea şi formarea discului embrionar unilaminar (monodermic) ;
- perioada embrionară (embriogeneza) caracterizată de formarea embrionului şi
apariţia primordiilor organelor, este reprezentată de intervalul cuprins între
săptămâna a 2-a şi săptămâna a 8-a ;
- perioada fetală (organogeneza) durează până la sfârşitul lunii a 9-a şi este
caracterizată de totalitatea proceselor de morfo- şi histiogeneză prin care primordiile
de organe dau naştere tuturor sistemelor funcţionale ale nou-născutului;

Ovogeneza

PERIOADA DE ZIGOT (SĂPTĂMÂNA I)

Perioada de zigot se mai numeşte şi fază premorfogenetică şi cuprinde totalitatea

transformărilor suferite de zigot (zigotul-celulă rezultată din unirea a doi gameţi ( gameţii
sunt celule diferenţiate din punct de vedere sexual. Exisă, astfel, gameţi masculini şi gameţi
feminini. Gametul feminin se numeşte, de regulă, ovul sau oosferă şi este, în general, imobil,
în vreme ce gametul masculin se numeşte, de cele mai multe ori, spermatozoid şi este, în
general, mobil); zigotul se mai numeşte ou fecundat;) din momentul fecundaţiei până în
momentul nidaţiei. Cuprinde prima săptămână de viaţă antepartum şi se caracterizează prin
procesul de segmentare al zigotului, care are ca finalitate formarea discului embrionar
unilaminar.

PERIOADA EMBRIONARĂ (SĂPTĂMÂNILE II – VIII)

SĂPTĂMÂNA A II-A

Formarea discului embrionar didermic

În ziua a 7-a, pe măsură ce blastocistul se implantează, la nivelul epiblastului se produce

un fenomen de cavitaţie care are ca rezultat formarea cavităţii amniotice primordiale. Prin
dispariţia celulelor care formează tavanul cavităţii amniotice primordiale se formează o
cavitate trofo-epiblastică, delimitată inferior de discul embrionar şi superior de
citotrofoblastul polar.

În ziua a 9-a de la fecundare se definitivează formarea cavităţii amniotice definitive prin

proliferarea şi evaginarea celulelor epiblastice de la nivelul marginii discului embrionar,
celule care vor forma tavanul cavităţii amniotice şi o va separa de citotrofoblastul polar.
Aceste celule poartă numele de amnioblaste.

Tot în acest timp, de la nivelul marginilor discului embrionar începe să se formeze prin
proliferarea celulelor hipoblastului (epiblastului după unii autori) o membrană fină formată
dinr-un singur strat de celule turtite, numită membrană exocelomică (Heuser). Aceasta va
înconjura cavitatea blastocistului şi o va separa de citotrofoblast transformând-o în cavitate
exocelomică sau veziculă ombilicală primitivă.

În acest stadiu al dezvoltării blastocistul a pătruns în totalitate în mucoasa uterină, iar

locul de perforare al endometrului este acoperit printr-un dop de fibrină. Celulele
endometriale devin poliedrice şi se încarcă cu glicogen şi lipide, spaţiile intercelulare sunt
lărgite de un conţinut lichidian extravazat din celule, iar submucoasa este edemaţiată. Toate
aceste modificări caracterizează transformarea deciduală a endometrului, care are loc iniţial la
locul de implantare, iar ulterior cuprinde endometrul în totalitate.

Totodată, celulele trofoblastului încep să prolifereze local şi să formeze coloane celulare

înconjurate de sinciţiotrofoblast. Aceste structuri poartă numele de vilozităţi primare.
 Între membrana exocelomică şi stratul citotrofoblastic se formează un spaţiu reticular în
care vor migra celule rezultate prin proliferarea epiblastului de la nivelul marginilor discului
embrionar. Aceste celule vor forma mezoblastul extraembrionar care va separa discul
embrionar şi cele două cavităţi ale sale de stratul profund al trofoblastului. Prin delaminarea
celulelor mezoblastului extraembrionar se formează o serie de cavităţi la nivelul acestuia care
vor conflua şi vor da naştere unei cavităţi unice numite celom extraembrionar sau cavitate
corionică. Celomul extraembrionar înconjoară discul embrionar şi cele două cavităţi ale sale
mai puţin o zonă ingustă, care leagă discul embrionar de stratul citotrofoblastic. Mezoblastul
extraembrionar din această zonă formează pediculul de fixaţie sau pediculul embrionar, iar
mai târziu va contribui la formarea cordonului ombilical.

Pe măsură ce cavitatea corionică creşte în volum, va gâtui vezicula ombilicală primitivă

care, printr-un proces de reducere a volumului se va transforma în veziculă ombilicală
secundară sau definitivă. Partea eliminată din vezicula ombilicală primitivă poate persista în
cavitatea corionică sub forma chisturilor exocelomice. Mezoblastul care tapetează cavitatea
amniotică formează somatopleura extraembrionară, iar cel care tapetează vezicula ombilicală
formează splahnopleura extraembrionară. Aceste două foiţe mezoblastice se continuă una cu
alta la nivelul marginii discului embrionar unde formează o zonă de joncţiune.

Blastocistul se implantează în mod normal în mucoasa uterină de la nivelul corpului

uterin, în special la nivelul peretelui posterior al acestuia. Implantarea blastocistului în
vecinătatea orificiului intern al colului uterin constituie cauza apariţiei placentei praevia, în
evoluţia sarcinii existând posibilitatea producerii unor hemoragii severe. Implantarea se poate
produce şi în alte zone decât mucoasa uterină, situaţii întâlnite în cazul sarcinilor ectopice sau
extrauterine. Astfel, implantarea se poate produce la nivelul tubelor uterine sau cavităţii
abdominale (excavaţia recto-uterină, ovar, anse intestinale).

SĂPTĂMÂNA A III-A

Gastrulaţia

În săptămâna a treia de dezvoltare la nivelul discului embrionar au loc o serie de

deplasări celulare. Acestea au ca rezultat transformarea discului embrionar didermic (format
din epiblast şi hipoblast) în disc embrionar tridermic (format din ectoderm, mezoderm şi
endoderm), prin apariţia unei noi foiţe embrionare- mezodermul intraembrionar. Totalitatea
acestor transformări şi migrări celulare poartă numele de gastrulaţie, iar în urma acesteia
discul embrionar tridermic capătă un aspect piriform cu extremitatea cefalică mai
voluminoasă.

Schimbarea formei discului embrionar este însoţită de apariţia unei zone proliferative a
ectoblastului embrionar în regiunea caudală a acestuia, zonă care formează linia primitivă.
Linia primitivă se termină la extremitatea cefalică cu o proeminenţă numită nod primitiv
(Hensen).

Celulele epiblastului embrionar de la nivelul liniei primitive încep să prolifereze intens

şi să migreze între cele două foiţe ale embrionului didermic, proces numit invaginare. Celulele
epiblastice de la nivelul liniei primitive migrează lateral, posterior şi anterior la nivelul
discului embrionar formând mezodermul intraembrionar, foiţa mijlocie a discului embrionar
tridermic.

În acelaşi timp, o parte din celulele migrate de la nivelul liniei primitive înlocuiesc
celulele hipoblastice prin împingerea acestora către pereţii veziculei ombilicale şi formează
astfel endodermul embrionar. Celulele epiblastice rămase vor forma ectodermul embrionar.

Se observă că, în urma procesului de gastrulaţie, epiblastul dă naştere celor trei foiţe
germinale şi prin urmare, tuturor ţesuturilor şi organelor embrionului.

Concomitent cu aceste transformări, de la nivelul nodului primitiv ia naştere procesul

notocordal, un cordon celular care ajunge până la nivelul marginii caudale a plăcii precordale.
Ajuns în vecinătatea plăcii precordale, procesul notocordal suferă un proces de tunelizare
formându-se astfel canalul notocordal care comunică iniţial cu cavitatea amniotică la nivelul
nodului primitiv. Ulterior, prin dispariţia celulelor care formează podeaua canalului
notocordal şi a celulelor endodermice subiacente, restul canalului notocordal devine parte
constituentă a tavanului vezicii ombilicale. Se stabileşte asfel o comunicare între cavitatea
amniotică şi vezicula ombilicală la nivelul nodului primitiv, numită canal neurenteric. Prin
proliferarea celulelor endodermice se reface tavanul veziculei ombilicale la nivelul
notocordului şi se va închide canalul neurenteric.

Notocordul devine astfel un cordon celular situat în axul discului embrionar, între
ectoderm şi endoderm, flancat de celulele mezodermice migrate de la nivelul liniei primitive.
Îndepărtarea experimentală a nodului primitiv are ca efect absenţa formării notocordului şi
declanşării neurulaţiei.
 Mezodermul intraembrionar se extinde până la marginile discului embrionar unde vine
în contact cu zona de joncţiune a mezodermului extraembrionar (locul de unire al somato- şi
splahnopleurei extraembrionare). Discul embrionar rămâne format din două foiţe (ecto- şi
endoderm) doar la nivelul plăcii precordale (viitoarea membrană orofaringană) şi caudal de
linia primitivă, într-o zonă care va forma membrana cloacală. Mezodermul migrat cranial de
placa precordală va forma aria cardiogenă care va da naştere cordului şi pericardului. Tot
acum, vezicula ombilicală trimite un diverticul mic care pătrunde în grosimea pediculului de
fixaţie pentru a forma alantoida.

Odată cu formarea notocordului, mezodermul intraembrionic se organizează în trei zone

distincte: mezodermul paraxial situat imediat lateral de notocord şi placa neurală; mezodermul
intermediar situat lateral de precedentul; mezodermul lateral situat între mezodermul
intermediar şi zona joncţională a mezodermului extraembrionar.

Mezodermul extraembrionar care tapetează citotrofoblastul pătrunde în centrul

vilozităţilor primare ale trofoblastului şi le transformă în vilozităţi secundare. La sfârşitul
săptămânii a treia, celulele mezodermale de la nivelul vilozităţilor secundare dau naştere
vaselor capilare vilozitare. Odată cu apariţia acestor vase, vilozităţile secundare se transformă
în vilozităţi placentare terţiare. Capilarele vilozitare stabilesc contact cu cele de la nivelul
pediculului de fixaţie, peretelui veziculei viteline, iar prin acestea cu sistemul circulator
intraembrionar.

Formarea celulelor germinale primordiale

Celulele germinale primordiale se formează în perioada gastrulaţiei din porţiunea

caudală a liniei primitive (până acum se considera că celulele germinale primordiale iau
naştere din hipoblastul veziculei ombilicale şi alantoidei). Se pare că celulele germinale
primordiale rămân sechestrate la nivelul mezoblastului extraembrionar al extremităţii caudale
a embrionului până la definitivarea procesului de gastrulaţie. Când discul embrionar începe să
se plicatureze, aceste celule vor migra dealungul alantoidei şi intestinului posterior, în
formare, până la nivelul crestelor genitale.

Neurulaţia

După formarea notocordului, linie primitivă suferă un proces de regresie care are ca
efect dispariţia completă a sa. Persistenţa porţiunii caudale a liniei terminale are ca rezultat
apariţia unei anomalii congenitale a nou-născutului numită teratom sacrococcigian. Deoarece
linia primitivă dă naştere la cele trei tipuri celulare embrionare (ecto-, mezo-, endoderm),
teratomul sacrococcigian este o tumoră benignă care conţine derivate ale celor trei tipuri
celulare. Este întâlnit frecvent la fetiţe (75% din cazuri) şi se poate transforma malign dacă nu
este diagnosticat şi tratat în timp util.

Notocordul are influenţă inductoare asupra ectodermului supraiacent, care suferă o serie
de transformări celulare având ca rezultat apariţia neuroblastelor. Aceste celule cu înălţimea
mai mare vor formea placa neurală, schiţa viitorului sistem nervos central.

Celulele de la nivelul joncţiunii dintre placa neurală şi restul ectodermului vor da naştere
crestelor neurale. Pe măsură ce creşte, marginile plăcii neurale se evaginează şi formează
plicile neurale, care delimitează şanţul neural. Prin adâncirea şanţului neural, plicile neurale
vin în contact unele cu altele şi încep să fuzioneze dând naştere astfel tubului neural.

Formarea tubului neural începe din viitoarea regiune cervicală a embrionului şi continuă
către ambele extremităţi ale şanţului neural. Tubul neural comunică cu cavitatea amniotică
prin două orificii: neuroporul rostral şi neuroporul caudal. Prin unirea plicilor neurale, celulele
joncţiunii neuroectodermice vor forma creasta neurală.

Urmează un proces de proliferare a celulelor ectodermice din vecinătate, în urma căruia

creasta neurală şi tubul neural vor fi separate de cavitatea amnitică printr-un strat de celule
ectodermice. Neuroporul anterior se închide în ziua a 25-a, iar neuroporul caudal în ziua a 27-
a. După închiderea neuroporilor, sistemul nervos are aspectul unui tub cu o porţiune caudală
efilată (cordonul medular) şi o porţiune rostrală voluminoasă, datorată unor dilataţii
(veziculele cerebrale primare). Aceste vezicule formează rombencefalul, mezencefalul şi
prozencefalul şi reprezintă prima schiţă a viitorului encefal.

Atâta timp cât neuroporii sunt prezenţi, hrănirea celulelor nervoase ale tubului neural
este realizată de lichidul amniotic. Închiderea neuroporilor coincide cu stabilirea unei
circulaţii sanguine la nivelul tubului neural.

Defectele de închidere a neuroporilor au ca rezultat apariţia unor anomalii congenitale.

Astfel, spina bifida este o anomalie congenitală datorată defectului de închidere a
neuroporului caudal. Severitatea acestei anomalii depinde de lungimea şi poziţia defectului de
închidere a tubului neural (spina bifida ocultă, meningocelul, mielomeningocelul). Defectul
de închidere a neuroporului rostral duce la apariţia anencefaliei, anomalie congenitală letală
datorată degenerării encefalului, care rămâne în contact cu lichidul amniotic.
Formarea somitelor

După formarea notocordului şi mezodermului intraembrionar paraxial, la nivelul

acestuia din urmă are loc un proces de segmentare prin apariţia unor şanţuri transversale care
îl separă în blocuri prismatice numite somite. Procesul de segmentare a mezodermului
paraxial debutează la sfârşitul săptămânii a treia şi începutul săptămânii a patra în dreptul
veziculei rombencefalice şi se continuuă atât în sens cranial cât şi în sens caudal odată cu
creşterea în lungime a embrionului, în final formându-se 42-45 perechi de somite. Primele 4-5
perechi de somite vor participa la formarea craniului osos şi poartă numele de somite
occipitale. Urmează apoi 8 somite cervicale, 12 somite toracale, 5 somite lombare, 5 somite
sacrale şi 8-10 somite coccigiene.

Somitele conţin iniţial o cavitate centrală tranzitorie (miocelul) care se obliterează rapid
prin proliferare celulelor din peretele său. Porţiunea ventromedială a somitei formează
sclerotomul, care stă la baza formării scheletului axial. Porţiunea dorsolaterală a somitei
formează dermomiotomul care va da naştere miotomului şi dermatomului. Din miotoame se
vor forma majoritatea muşchilor striaţi ai corpului.

Formarea celomului intraembrionar

Odată cu formarea somitelor, în mezodermul din regiunea precordială se diferenţiază o

serie de cavităţi care vor conflua pentru a forma schiţa celomului intraembrionar. Pe măsură
ce se formează somitele, în dreptul lor apar o serie de cavităţi în mezodermul lateral. Acestea
cresc în volum şi se unesc unele cu altele pentru a forma o cavitate unică în grosimea
mezodermului lateral. Prin formarea acestei cavităţi, mezodermul lateral este împărţit într-un
strat acoperit de ectoderm (numit somatopleură intraembrionară) şi un strat ce acoperă
endodermul (numit splahnopleură intraembrionară). Somatopleura şi splahnopleura
intraembrionară se continuă la nivelul zonei de joncţiune cu corespondentele lor
extraembrionare. Prin mărirea cavităţii din regiunea precordială şi unirea cu cele două cavităţi
de la nivelul mezodermului lateral se formează celomul intraembrionar, cavitate în formă de
potcoavă cu porţiunea centrală în regiunea precordială şi braţele pe părţile laterale ale discului
embrionar. Celomul intraembrionar va sta la baza formării cavităţilor pericardice, pleurale şi
peritoneale.

Zona joncţională de la nivelul mezodermului lateral va fi străpunsă prin mărirea de

volum a celomului intraembrionar, iar în urma acestui proces se stabileşte o comunicare între
celomul intra- şi extraembrionar la nivelul marginilor laterale ale discului embrionar. Prin
urmare, celomul intraembrionar va avea o cavitate pericardică primitivă situată în regiunea
cardiogenă, care comunică cu celomul extraembrionar prin două canale pleuroperitoneale
(ducte celomice) situate de-o parte şi de alta a discului embrionar în mezodermul lateral.
Conţinutul lichidian al celomului extraembrionar pătrunde în interiorul discului embrionar în
urma stabilirii comunicării dintre celomul intra- şi extraembrionar şi contribuie la hrănirea
embrionului până la stabilirea circulaţiei sanguine.

Procesele de curbare ale discului embrionar

Discul embrionar, iniţial plat şi oval în stadiul bilaminar, iar apoi piriform în stadiul
trilaminar, începe să-şi schimbe forma datorită diferenţelor între ratele de creştere a diferitelor
zone embrionare. Aceste diferenţe între ratele de creştere au ca rezultat plicaturarea discului
embrionar în sens cranio-caudal, în special datorită dezvoltării sistemului nervos central şi în
sens lateral, datorată apariţiei somitelor. Inflexiunea discului embrionar în sens cranio-caudal
are ca rezultat apariţia plicii amniotice cefalice şi plicii amniotice caudale, iar inflexiunea
laterală duce la formarea plicilor amniotice laterale. Prin creşterea acestor plici, o parte din
vezicula ombilicală este incorporată între acestea şi apoi în interiorul embrionului şi va
contribui la formarea tubului digestiv.

Partea cranială a vezicii ombilicale, încorporată între plica amniotică cefalică şi discul
embrionar va forma intestinul anterior sau cefalic, care se termină în fund de sac la nivelul
membranei orofaringiene. Partea caudală a vezicii ombilicale este incorporată în corpul
embrionului prin creşterea plicii amniotice caudale şi va forma intestinul posterior sau caudal.
Acesta se termină în fund de sac dilatat (cloacă) la nivelul membranei cloacale.

Prin creşterea plicilor amniotice laterale, marginile discului embrionar se apropie şi

fuzionează, formând pereţii laterali şi ventrali ai corpului embrionului. Porţiunea din vezicula
ombilicală incorporată de corpul embrionar în timpul acestui proces va da naştere intestinului
mijlociu, care rămâne în continuare în comunicare cu vezicula ombilicală prin canalul
ombilical.

Mezoblastul migrat cranial de membrana orofaringiană va forma zona cardiogenă şi

septul transvers. În urma plicaturării cranio-caudale, membrana orofaringiană, zona
cardiogenă şi septul transvers vor ajunge ventral şi vor contribui la formarea feţei ventrale a
capului, gâtului şi torcelui. Zona cardiogenă va ajunge în regiunea toracică a embrionului, iar
caudal de aceasta va ajunge septul transvers, formaţiune mezodermală care va participa la
separarea cavităţii toracice de cavitatea abdominală.

Derivatele foiţelor embrionare

În stadiile timpurii ale dezvoltării embrionare, celulele embrionare alcătuiesc două tipuri
fundamentale de ţesuturi: epitelial şi mezenchimatos. Ţesutul epitelial formează cele trei foiţe
embrionare: ectodermul, endodermul şi mezodermul.

Ectodermul va da naştere:

- ectodermului general al corpului;

- plăcii neurale;
- crestelor neurale;
- placodelor ectodermale.
Din ectodermul general al corpului se vor forma:

- stratul epidermic al tegumentului; celulele secretoare, celulele care tapetează ductele şi

celulele mioepiteliale ale glandelor sudoripare, sebacee şi mamare; foliculii piloşi şi
unghiile;
- epiteliile corneei, conjunctivei şi glandelor lacrimale;
- epiteliul cavităţii nazale şi sinusurilor paranazale;
- epiteliul cavităţii orale şi al glandelor salivare;
- epiteliul porţiunii terminale a canalului anal şi uretei;
- adenohipofiza.
Din placa neurală se vor forma:

- neuronii sistemului nervos central;

- celulele gliale;
- celulele ependimare şi ale plexurilor coroidiene;
- celulele sistemului APUD;
- celulele retinei, irisului, corpul şi procesele ciliare;
- neurohipofiza;
Ectodermul crestelor neurale va da naştere:

- ganglionilor nervilor spinali şi cranieni (III,V,VIII,IX,X);

- ganglionilor simpatici şi parasimpatici;
 - o parte din celulele sistemului APUD;
- emailului dentar;
- celulelor Scwann şi leptomeningelui (pia mater şi arahnoida);
- medulosuprarenalei; celulelor secretore de calcitonină, celulelor de tip I la nivelul
glomusului carotic;
- celulelor pigmentare de la nivelul epidermului;
- ţesutului adipos, muşchilor netezi şi dermului de la nivelul capului şi gâtului;
- ţesutului conjunctiv al glandelor salivare, lacrimale, timusului, tiroidei şi epifizei.
Placodele ectodermale vor da naştere epiteliului olfactiv, urechii interne şi cristalinului.

Endodermul va da naştere:

- epiteliului tractului digestiv şi respirator;

- amigdalei palatine, tiroidei, paratiroidelor, timusului, ficatului, pancreasului;
- epiteliului vezicii urinare, uretrei şi parţial al vaginei;
- epiteliul cavităţii timpanice, tubei auditive, glandelor salivare submandibulară şi
sublinguală.
Mezodermul va da naştere:

- ţesuturilor conjunctive, cartilaginoase şi osoase;

- ţesutului muscular striat şi neted;
- elementelor figurate ale sângelui, vaselor de sânge, vaselor limfatice;
- cordului, rinichiului, glandelor genitale, corticosuprarenalei, dentinei şi cementului
dentar;
- seroaselor pericardică, pleurală şi peritoneală.

Perioada fetala sau de organogeneza care dureaza pana la nastere; se caracterizeaza prin
procese de histio- si morfogeneza prin care primordiile de organe se transforma in aparatele si
sistemele noului nascut.
Perioada fetala, care se intinde de la saptamana a 9-a a dezvoltarii pana la nastere prezinta o
serie de caracteristici principale:
1. cresterea in lungime a corpului, in special pana in saptamana a 20-a;
2. cresterea in greutate in ultimele saptamani;
3. maturarea tesuturilor si organelor;
4. definitivarea infatisarii umane.
La inceputul saptamanii a 9-a capul fetusului reprezinta o jumatate din lungimea totala a
corpului. Fata este larga, ochii lateralizati cu pleoapele fuzionate iar urechile sunt jos
implantate. Membrele sunt scurte, cu degetele mici iar pana la sfarsitul saptaminii a 12-a
membrele superioare capata proportii definitive, in timp ce membrele inferioare isi capata
proportiile definitive cu o saptamana mai tarziu. Ficatul este principala sursa de elemente
figurate sangvine, dar spre finele saptamanii a 12-a, activitatea sa incepe sa scada si splina
preia acest rol. Fetusul reactioneaza la stimuli, dar miscarile sale nu sunt percepute de catre
mama.

Concluzie:

Ontogeneza (ontos – individ, genesis – naştere, dezvoltare) constituie o veritabilă istorie a

dezvoltării individului de la fecundaţie până la moarte. Perioada embrionara poate fi
comsiderata cea mai importanta etapa a ontogenezei, pentru ca precursorii principalelor
sisteme de organe se dezvolta acum.

Bibliografie:

1. Andronescu A., Anatomia dezvoltarii omului. Embriologie medicala. Ed. Medicala,

Bucuresti 1987, p. 48-49;
2. https://ro.regionkosice.com/wiki/Human_embryonic_development
3. https://anatop.usmf.md/wp-content/blogs.dir/68/files/sites/68/2014/09/PERIOADELE-
ONTOGENEZEI.pdf